BIOLOGÍA

ZOOLÓGICA

Unidad 14
Parte 1.2

SubReino
EUMETAZOA
Animales Triblásticos
Lofotrocozoos
celomados

carlos.soldevilla@upm.es Grado en Ingeniería en Tecnologías Ambientales

SubReino Eumetazoa. Triblásticos o Triploblásticos

Siguiendo con los animales Eumetozoos Triblásticos Protóstomos,
hablaremos de los Celomados Lofotrocozoos.
Además de compartir características
esenciales como Segmentación espiral,
origen blastopórico de la boca y larva
trocófora, presentan la peculiaridad de tener
un cuerpo Metamerizado o Segmentado.
Los compartimentos o septos, permiten que
cada segmento corporal responda de forma
individual a las contracciones musculares,
generando movimiento.
Por último un grupo controvertido filogenéticamente son los Lofoforados,
para unos Deuteróstomos para otros Protóstomos Celomados,
desarrollan una estructura tentacular ciliada para la captura de alimento, el
Lofóforo que da nombre al grupo.
Presentan Segmentación radial y su celoma es enterocélico.
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 SubReino Eumetazoa. Anélidos
Los gusanos segmentados, son animales pluricelulares, triblásticos,
Protóstomos Celomados o Eucelomados. Cuerpo fuertemente
segmentado o metamerizado.

También denominados gusanos con

cerdas, debido a la presencia de
cerdas quitinosas llamadas Quetas.
Cuerpo cilíndrico en general.
Cuerpo dividido en 3 regiones:
Prostomio, región anterior, donde se
localiza la boca.
Metastomio, región media, constituido
por múltiples metámeros o anillos.
Pigidio, región posterior, donde se
localiza el ano.

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Entre otras peculiaridades:

Pared corporal compuesta por una epidermis externa con cutícula flexible.
Dos capas musculares metamerizadas: una musculatura circular externa
y 4 paquetes de musculatura longitudinal.
Los poliquetos presentan expansiones laterales en forma de podios
donde se localizan quetas, cirros y varillas.
Sistema Digestivo completo. Sistema Excretor Metanefridial, un par
Sistema Nervioso Central por segmento.
anular periesofágico con Sistema Circulatorio cerrado sin órgano
ganglios y SN Periférico impulsor y con vaso dorsal, ventral y
con pares de ganglios, comisurales en cada metamero.
unidos a conectivos y
comisuras.
Sistema Respiratorio
Epidérmico y
branquial.
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 Sistema Reproductor, variable ya que los poliquetos son animales diocos
generalmente, mientras que el resto son monoicos. Existen fenómenos de
reproducción axesual (gemación y fragmentación).

Existen tres grandes grupos de ánelidos con características diferentes:

POLIQUETOS OLIGOQUETOS HIRUDINEOS
marinos marinos, dulceacuícolas, marinos, dulceacuícolas,
terrestres terrestres
dioicos monoicos monoicos
con podios sin podios sin podios
muchas quetas pocas quetas sin quetas
sin clitelo con clitelo con clitelo
sin ventosas sin ventosas ventosa oral y ventosa posterior
nº de segmentos variables nº de segmentos variables 33 segmentos fijos
larva trocófora desarrollo directo desarrollo directo
predadores filtradores hematófagos
9.000 especies conocidas 6.000 especies conocidas 500 especies conocidas

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Clase Poliquetos. Gusanos escamosos o de arena.

El grupo de anélidos más numeroso y más primitivo. Animales acuáticos
marinos, muchos son eurihalinos (amplia tolerancia a la salinidad).
Algunos forman parte del placton, pero la mayoría son bentónicos.
Los hay sedentarios tubícolas y errantes predadores.
Importancia en la cadena trófica Presentan una cabeza bien
marina y como destructores de diferenciada con mandíbulas,
casco de buques y colectores. tentáculos y órganos sensoriales
(ojos, estatocistos,
quimirreceptores). Presencia de
apéndices pares o parapodios,
numerosas quetas y cirros.
En relación al aparato reproductor,
las gónadas son dilataciones
temporales del peritoneo, liberando
los gametos en el celoma.
Fecundación externa.
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 Clase Oligoquetos. Lombrices terrestres y acuáticas.
Son anélidos cilíndricos, con metamería marcada. Existen representantes
terrestres y limícolas bentónicos dulceacuícolas.
Desde el punto de vista de la disposición de las quetas a lo largo del
cuerpo se habla de:
Disposición lumbriciana si se
localizan en algunos puntos.
Disposición periquetiana si se
distribuyen en todo el contorno.
Con respecto a la reproducción , los
oligoquetos presentan Clitelo,
estructura protectora en forma de faja
cuyas funciones son: generar el espacio
donde de desarrolla la fecundación y
protección de los huevos. El clitelo se
transformará en una ooteca alimonada
que se depositará en el suelo.
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Clase Hirudíneos. Sanguijuelas.

Anélidos en general dulceacuícolas, hematófagos que no pueden
denominarse ectoparásitos estrictos. Algunas especies son predadoras e
incluso necrófagas.
Lo más peculiar es su organización
metamérica constante En general
33 somitos con diversas zonas
corporales:
Región cefálica: prostomio + I-IV
Región pre-clitelar: V- VIII
Región clitelar: IX - XI
Región post-clitelar: XII - XXVI
Región posterior: XXVII - XXXIII
Ventosas de sujeción. Órganos
sensitivos oculares, táctiles y/o
quimirreceptores en el cuerpo y
ausencia de quetas y podios.
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 Sinopsis sistématica
Actualmente existen 15.500 especies, entre marinos, dulceacuícolas y
terrestres.
En la actualidad la taxonomía del filo está en revisión, seguiremos la
taxonomía tradicional.
Anélidos marinos mandibulados.
Reino ANIMALIA Orden Aciculata.
Tronco EUMETAZOA
Orden Canalipalpata.
Grado BILATERIA Anélidos terrestres y dulceacuícolas,
CELOMADOS clitelados.
Orden Opisthopora (terrestres)
Filo ANNELIDA
Orden Prosopora (acuícolas).
Clase POLYCHAETA Anélidos dulceacuícolas con clitelo y
Clase OLIGOCHAETA se alimentan hematofágicamente.
Clase HIRUDINEA Orden Arhynchobdellida.
Orden Rhynchobdellida.
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Clase POLYCHAETA Nereis virens Sars, 1835

Arenicola marina (L., 1758)

Pomatoceros triqueter
(L., 1767)

Spirobranchus giganteus (Pallas,1766)

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 Clase OLIGOCHAETA
Eisenia foetida (Savigny, 1826)

Tubifex tubifex (Mueller, 1774)

Lumbricus terrestris
L., 1758

Branchiobdella astaci Odier, 1823

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Clase HIRUDINEA

Erpobdella monostriata (Geodroyc, 1916)

Hirudo medicinalis L., 1758

Placobdella costata (Müller, 1846)

parásito de Emys orbicularis L., 1758 Hirudo verbana Carena, 1820
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 SubReino Eumetazoa. Pogonóforos
El Filo Pogonophora, Protóstomos Celomados, son animales de fondos
marinos, encontradas en 1.900 en costa de Indonesia. 140 especies.
Entre sus características:
.- aspecto vermiforme que viven en tubos de
consistencia sólida (quitina y proteínas).
.- 1 mm. de Ø y hasta 75 cm. de longitud.
.- tentáculos en el prostomio, de donde
proviene su nombre vulgar: gusano barbudo.
.- papilas y glándulas sensoriales en el
metastomio. Cuerpo segmentado.
.- carecen de boca y estómago. Se nutren
por absorción a través de los tentáculos.
Simbiosis con bacterias quimioautótrofas.
.- Sistema Circulatorio cerrado.
Riftia pachyptila Jones, 1981
.- Sistema Nervioso similar a los anélidos.
.- animales dioicos con embrión vermiforme.
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SubReino Eumetazoa. Equiúridos

El Filo Echiura (gusanos cuchara), Protóstomos Celomados, animales
marinos que excavan en arenas y fangos litorales. También localizados
en aguas polares y en fondos marinos. 150 especies.
Entre sus características:
.- cuerpo cilíndrico sin segmentación.
Sedas.
.- tamaño variable (hasta 50 cm.).
.- probóscide aplanada y extensible.
.- cutícula protectora y epidermis.
.- presencia de 2 capas musculares.
.- Sistema Digestivo completo. Detritívoros.
.- Sistema Excretor nefridial.
.- Sistema Circulatorio cerrado.
.- Sistema Nervioso en cordones.
.- animales dioicos. Dimorfismo sexual.
Ochetostoma baronii (Greeff, 1879)
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 SubReino Eumetazoa. Sipuncúlidos
El Filo Sipuncula (gusanos cacahuete), Protóstomos Celomados, animales
marinos bentónicos, en galerías excavadas o en conchas abandonadas o
en grietas de coral. En zonas tropicales. 250 especies.
Themiste lageniformis
Baird, 1868 Entre sus características:
.- aspecto vermiforme, sin segmentación.
.- entre 15 y 30 cm. de longitud.
.- probóscide con boca tentacular.
.- cuerpo muscularizado.
.- Sistema Digestivo completo en forma de
“u” con ano lateral. Con escudo anal.
Detritívoros.
.- Sistema Excretor nefridial.
.- Sistema Nervioso en cordón ventral.
.- animales dioicos. Reproducción asexual
por fisión y R. sexual.

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SubReino Eumetazoa. Moluscos

Constituyen el segundo grupo más numeroso de animales. Son animales
pluricelulares, triblásticos, Protóstomos Eucelomados o Celomados.
Su nombre hace mención al cuerpo blando.
Una peculiaridad interesante es la
repetición del esquema morfológico en
todas las especies, aunque
externamente puedan llegar a ser tan
distintos.
Esta plasticidad permite la adaptación al
medio y la gran variedad de formas de
vida.
Desde moluscos microscópicos hasta
de 18 m. de longitud (Architeuthis sp.,
calamar gigante). Herbívoros,
carnívoros, detritívoros, filtradores y
xilófagos.
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 Entre las peculiaridades se encuentran:
División corporal en:
región cefálica , una masa visceral y un pie o zona pedia.
En la región cefálica se localizan los órganos sensoriales (receptores
fotosensoriales, simples o los más evolucionados de la Protostomía,
tangorreceptores, estatocistos y quimiorreceptores).
En la región bucal, se localiza la Rádula, órgano raspador en forma de
cinta transportadora con filas de dientes.
Masa visceral constituida por los diferentes morfosistemas:
sist. digestivo completo, sist. excretor metanefridial, sist. circulatorio abierto
con órgano impulsor tricameral, sist. respiratorio branquial o pulmonar,
sist. nervioso central periesofágico y periférico constituido por cordones
longitudinales y cadena nerviosa ventral.
El pie puede estar transformado, ya que puede tener varias funciones:
locomoción, anclaje al sustrato o captura de presas. Junto a esta estructura
se asocian las glándulas pedias secretoras de “moco” que favorece la
reptación o la fijación.
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Otras características son:

La masa visceral está protegida por una doble capa tegumentaria
denominada Manto o Palio. A su vez este estructura genera el espacio
necesario para el desarrollo de los morfosistemas que se denomina
Cavidad Paleal. Este manto puede generar una capa protectora externa
denominada Concha.
La concha se forma por deposición activa de cristales de sales minerales
tomadas del medio, fundamentalmente carbonato cálcico.

La concha se divide en 3 zonas:

periostraco: formada por conquiolina,
sustancia proteica cristalizadas.
mesostraco: formada por cristales de
calcita (CO3Ca).
endostraco: formada por láminas de
aragonito (carbonato cálcico nacarado).

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 Con respeto al sist. reproductor, podemos encontrarnos moluscos
monoicos y dioicos. Suelen tener un par de gónadas con un par de
gonoductos.
Existen la fecundación externa e interna y en los moluscos primitivos se
desarrolla fase de larva trocófora y un estado posterior o larva veliger.
También hay moluscos de desarrollo juvenil directo (del huevo sale
directamente la fase juvenil).

estados de larva veliger

estado de larva trocófora

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Clase Aplacóforos (Caudofoveata y Solenogastres)

Moluscos marinos vermiformes, generalmente bentónicos (tubícolas o
epizooicos) que carecen de cabeza definida, concha y de órganos
excretores. Entre sus características:
CAUDOFOVEADOS SOLENOGASTROS
hasta 14 cm. de longitud hasta 30 cm. de longitud
Cutícula quitinosa y espinas Cutícula quitinosa y espinas
calcáreas calcáreas
Escudo oral bajo la boca Sin escudo oral
Rádula y un par de branquias Sin rádula y sin branquias
Sin pie (surco ciliado) Con pie (surco ciliado) ventral
Cavidad paleal posterior Cavidad paleal posterior
Fecundación externa Fecundación interna
70 especies dioicas 250 especies monoicas

Existe un gran debate para asignar el molusco viviente más primitivo. Los
aplacóforos probablemente divergieron del molusco ancestral antes del
desarrollo de la concha.
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 Clase Monoplacóforos Clase Poliplacóforos
Los quitones son aplanados con un
dorso ligeramente convexo con 8
placas calcáreas imbricadas.
Entre 2 y 5 cm. de longitud y se
encuentran en superficies rocosas
de zonas intermareales.
Sedentarios y dioicos.

Moluscos de fondo marino, pequeño

tamaño (hasta 3 cm.) con concha
redondeada, plana y un pie reptador.
Repetición de órganos: (hasta 6
pares de branquias, 2 pares de
aurícolas, 10 pares de nervios
pedios, entre otros). Dioicos.
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Clase Escafópodos. Conchas colmillo

Moluscos marinos bentónicos desde zonas submareales hasta 5.000 m.
de profundidad. Cuerpo alargado con una concha tubular abierta en
ambos extremos. Hasta 5 cm. de longitud.
Entre sus peculiaridades:
.- pie cónico cavador.
.- captáculos para capturar alimentos.
.- sin branquias, intercambio gaseoso
dentro del manto.
.- ni tentáculos, ni ojos. Animales
dioicos.

Dentalium vulgare (da Costa, 1778)

En el Atlántico y Mediterráneo
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 Clase Gasterópodos. Caracoles, babosas, lapas,...
En este grupo de moluscos podemos encontrar marinos, dulceacuícolas y
terrestres. La Clase con mayor diversidad, cerca de 70.000 especies
vivas. En general herbívoros, pero hay predadores.
Importancia ecológica como componentes de cadenas tróficas marinas.
La características más llamativa en los gasterópodos es la torsión corporal.
La masa visceral sufre una torsión de 180º con respecto al resto del
cuerpo, a la vez que ambos lados (derecho e izquierdo) crecen de forma
asincrónica, formándose un enrollamiento o giro helicoidal.
El resultado de la torsión es:
el ano y la cavidad del manto abren
hacia delante, por encima de cabeza y
de la boca. La torsión también cambia
de posición los morfosistemas, curva
el tracto digestivo y cruza los
conectivos nerviosos.
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Clase Bivalvos. Almejas, mejillones, madreperlas,...

También denominados lamellibranquios o pelecípodos, presentan concha
con 2 valvas, aplastamiento dorso-ventral y desarrollo branquial laminar.

Animales filtradores sedentarios,

cavadores e incluso perforadores,
en general son animales dioicos y la
mayoría marinos.

Impresiones musculares en la concha

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 Clase Cefalópodos. Pulpos, sepias, calamares,...
Moluscos marinos, pelágicos y depredadores. En general no más de 70
cm. de longitud. El logro más importante fue la capacidad de llenar parte
de la concha con gas para desplazarse y abandonar el fondo marino o
propulsarse con chorros de agua por flotación dinámica.
Entre las peculiaridades:
.- pie con tentáculos próximos a la boca.
.- la concha tiende a reducirse. Si existe,
presenta cámaras separadas.
.- células pigmentarias (cromatóforos) en
el manto.
.- 1 o 2 pares de branquias respiratorias.
.- Sist. Circulatorio cerrado con 2 tipos de
corazones (sistémico y branquial).
.- Sist. Nervioso evolucionado. Cerebro,
fibras nerviosas gigantes y el ojo más .- Animales dioicos. Fecundación
evolucionado de los invertebrados. interna. Brazo hectocotíleo en ♂.
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Sinopsis sistématica Actualmente existen 160.000 especies,

incluido el registro fósil (70.000 especies).
La mayoría animales marinos, también
terrestres y dulceacuícolas.
Reino ANIMALIA
Tronco EUMETAZOA Moluscos marinos vermiformes.
Grado BILATERIA Los Moluscos más evolucionados, todos
CELOMADOS marinos y los de mayor movilidad.
Filo MOLLUSCA Moluscos marinos, concha tubular abierta.
Clase APLACOPHORA
Moluscos marinos con una concha o
Clase CEPHALOPODA con conchas con varias placas.
Clase SCAPHOPODA Concha y torsión. Marinos, dulceacuícolas
Clase MONOPLACOPHORA y caracoles pulmonados.
Clase POLYPLACOPHORA
Clase GASTROPODA Moluscos acuáticos, gran parte marinos,
con 2 valvas. Importantes en alimentación
Clase BIVALVIA
y en la industria joyera.
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 Clase CEPHALOPODA

Architeuthis dux
Steenstrup, 1857

Sepia officionalis L., 1758

Filo MOLLUSCA Nautilus pompilius

L., 1758
Clase CEPHALOPODA
Orden NAUTILIDA
Orden SEPIIDA
Orden OCTOPODA
Orden TEUTHIDA
Eleedone moschata
Architeuthis spp. (Lamarck, 1798)
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Clase GASTROPODA. Marinos

Murex brandaris
L., 1758

Haliotis tuberculata L., 1758

Filo MOLLUSCA
Clase GASTROPODA
Orden NEOGRASTROPODA
Murex brandaris
Orden ARCHAEOGASTROPODA
Haliotis tuberculata
Orden NUDIBRANCHIA
Discodoris atromaculata Discodoris atromaculata (Bergh, 1880)
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 Clase GASTROPODA.
Dulceacuícolas y terrestres
Theodoxus fluviatilis
(L., 1758)

Helix aspersa Muller, 1774

Vertigo moulinsiana
(Dupuy, 1849)
Filo MOLLUSCA
Clase GASTROPODA
Orden NERITOPSINA
Theodoxus fluviatilis
Orden STYLOMMATOPHORA
Helix spp. y Vertigo spp.
Orden ARCHITAENIOGLOSSA
Pomacea canaliculata (Lamarck, 1828)
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Clase BIVALVIA. Marinos

Mytilus edulis L., 1758

Pecten maximus
(L., 1758)
Tapes decussata
Filo MOLLUSCA (L., 1758)
Clase BIVALVIA
Orden MYTILOIDA
Orden OSTREOIDA
Pecten maximus
Orden VENEROIDA
Chamelea gallina
Tapes decussata Chamelea gallina (L., 1758)
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 Clase BIVALVIA. Dulceacuícolas

Unio elongatulus
(Pfeiffer, 1825)

Dreissena polymorpha
(Pallas, 1771)

Filo MOLLUSCA
Clase BIVALVIA
Orden UNIONOIDA
Unio elongatulus
Orden STYLOMMATOPHORA
Margaritifera margaritifera
Orden VENEROIDA
Dreissena polymorpha Margaritifera margaritifera (L., 1758)
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SubReino Eumetazoa. Grupo de los Lofoforados

Los Lophophorata es una agrupación de filos animales que tienen una
serie de características comunes que sugiere un parentesco evolutivo.
Entre los filos están los Ectoproctos o Briozoos, los Braquiópodos y los
Foronídeos. Animales Deuteróstomos.

Entre las peculiaridades comunes

destacan:
.- órgano tentacular ciliado para capturar
alimento, denominado lofóforo.
.- tubo digestivo en forma de “u”.
.- cuerpo dividido en 3 regiones: prosoma,
mesosoma y metasoma.
.- desarrollo celomático enterocélico.
.- segmentación radial. Boca neoformativa.
.- desarrollo larval dipleurulo.

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 SubReino Eumetazoa. Ectoproctos
Los Ectoprocta son animales coloniales (zoarios) en forma de cubierta o
musgo. Cada individuo (zooide) consta de parte viva o polípida y parte
exoesquelética (cístido). 5.000 especies marinas, sobre superficies (rocas,
algas pardas, raíces de manglares, cascos de barco). 50 dulceacuícolas.
Entre las características:
.- lofóforo tentacular y pueden presentar
opérculo.
.- musculatura retractora.
.- comunicación interzooidal a través de
placas roseta.
.- Sist. Digestivo completo en “u”. Ano
externo al lofóforo. Alimentación plactónica.
.- Sist. Nervioso formado por 1 ganglio
perifaríngeo.
.- animales monoicos. Incubación interna
Membranipora membranacea
(L., 1767) del huevo (ovicela). Posible gemación.
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SubReino Eumetazoa. Braquiópodos

Los Brachiopoda son animales marinos, bentónicos y sésiles que tienen
preferencia por aguas someras. Descritas más de 12.000 especies fósiles,
325 especies viven en la actualidad. Hasta 8 cm. de longitud.
Entre las características:
.- valva dorsal y ventral y pedúnculo.
.- músculos abductores y aductores.
.- lofóforo espiral incluso en la cavidad
paleal.
.- presencia de charnela, dientes y fosetas.
.- Sist. Digestivo completo en “u”.
Detritívoros.
.- Sist. Excretor Metanefridial.
.- Sist. Circulatorio abierto con corazón.
.- Sist. Nervioso en anillo perivisceral.
.- animales dioicos, fecundación externa.
Lingula anatina Lamarck, 1801
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 SubReino Eumetazoa. Foronídeos
Los Phoronida son animales marinos, bentónicos, tubícolas vermiformes
que están presentes en zonas intermareales hasta los 400 m. de
profundidad. Se conocen 15 especies, de varios mm. hasta 30 cm.
Entre las características:
.- tubo quitinoso fijo en rocas o en el suelo.
.- lofóforo con 2 crestas tentaculares paralelas.
.- Sist. Digestivo en “u”, con ano dorsal.
Detritívoros y planctónicos.
.- Sist. Excretor metanefridial.
.- Sist. Circulatorio cerrado sin corazón.
.- Sist. Nervioso periesofágico y plexo difuso.
.- animales monoicos o dioicos, fecundación
externa o interna. Posible Gemación.
La larva (actinotrocha) es ciliada, pelágica y se
transforma posteriormente para pasar a un
Phoronis hippocrepia
juvenil e iniciar la secreción del tubo.
Wright, 1856
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Relaciones filogenéticas de los Phylums

Los Anélidos son un grupo antiguo que han desarrollado una extensa
variación adaptativa y un motivo fundamental ha sido la metamería que
comparten con los Artrópodos (Protóstomos Ecdisozoos).
Es posible que todos los Metazoos Bilaterales compartan un antecesor
segmentado y que los
genes de la segmenta-
ción se hayan eliminado en
los otros linajes.
Sipuncúlidos, Equiúridos y
Pogonóforos, son taxones
hermanos a los Anélidos.
Hasta el punto que hay
corrientes taxonómicas que
incluyen a Pogonóforos en
los Anélidos.
Los Moluscos y los Anélidos también son taxones muy próximos.
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 Los dos filos de Protóstomos Lofotrocozoos Celomados con mayor éxito
evolutivo, comparten gran parte de las características del grupo.
Únicamente la segmentación les diferencia, por lo que hay estudios
filogenéticos que apuntan que los Moluscos derivan de un antecesor
vermiforme independiente de los Anélidos.
Hasta que la filogenia de los Lofotrocozoos esté completamente resuelta,
no será posible determinar esta hipótesis.
El grupo más controvertido son los Lofoforados (Foronídeos, Braquiópodos
y Ectoproctos).
Actualmente son incluidos
en los Deuteróstomos ya
que comparten varias
características con los
cordados.
La relación entre los 3 filos
si es clara, la presencia del
lofóforo es característico.

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Bibliografía

Hickman, C.P.; Roberts, L.S. & Larson, A., 1993. Integrated

Principles of Zoology. McGraw-Hill. New York. 1074 pgs
Purves, W. K.; Sadava, D.; Orians, G.H. & Heller, H.C., 2004.Vida,
La Ciencia de la vida. Ed. Panamericana. Buenos Aires. 1133 pgs
Margalef, R., 1983. Limnética. Ed. Omega. Barcelona. 970 pgs

El portal de la Malacología en Español. [en línea].

Malacología. Es. España
< http://www.malacologia.es >
[fecha de consulta: agosto de 2015]

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