Metabolismo y energia La tarea, pues, no es tonto ver lo que nadie ain ha visto, como pensar lo que todavia nodke ha pensads sobre aquelio que todas ven, Emin Scomoomncen Cease cannes sere een de hl con diss ps de microscopi permis reconocer una mukiud de enganles y otras earuciaas comple: jas en sx itso. Pero sebernes que en el proceso de invesSgecién cinta la obeen- Giét no lo es todo, En el caso de la cl, no basta con observer estes y ansizar compvests quimicos: es nesesso tembid irtepetar ls nurerasos process Gut Ot men en forma constamte en Su intesoc La vida depende del jo de enero procedente de las reacciones termionuceires qe tienen lugar en el niieo del Sol Una oBule puede entenderse coma un complejo de sietemas especalzados en taneformar energa. Una pequef fracén menos del 1 ‘de ln enenga sola que Boga a i Tera se wansforma, por medio de una sefe de proce 198 que coven en las cluls de las plantas vos orgasms fotosintdcos, en a ener 18a que impute todos los prossts vials. Los stamas vias wensfirman a ener rat arte del Sol en etics pos de ener, entre elas quiica y mectnica, que a su ver son utizadas pot todos vv. Eee fi de energies a esencia dels vids En ls ongnismos vives, Ins unciones viales2e Uevan 2 cabo a tas de mecars- rcs que involucen milares de reaccones qulmicas. Estos mecangmes como vimot en el ceptuo 1, recben en su conto ef nembre de meta En est captuo enalaaremos ls prncpias genetles que permit iterate todas las vanetrmaciones energteesy lungo nas ceieremas en los process generis aut ‘ecuren en lo sitemas biokgicas En ef sguertecaptuo describes os proces pat nego de Tac cuales la clas cbtenen ener: la guess y la espracibn cee Clases de energia y transformaciones energéticas UW qt nos reefs eactmente cuando habla de ener? Dada que lt emee- lana es tongble, su defnkion exc es ie de estableces, Su denorinacén proviene del gegen, dento yexgon ecin, tabaa Le energe se manesia en puesto Smbto fico de dHerentes formas: energiaele- tice, energrodante, energls quia, ene nudes, ee, passe que ame NUESTOE sentido expos de energa se presentan de manera muy Gterents, estes formas ene nicas pueden ser iemeorwerices casi sin resvcsones sto se reuiere un medio 0 di4_{ SECCIOM 1 / La unided de la vida ig. 4-1 BHOLUIRIMISCEMEIA. 15 de mayo de 18, Bue ce gue ihe arpa par Calo Plo cond su Plate ved ones normes eds p+ sq erties hence Se perce apres Se sees exes tx Sin enborga. sarc up quo repoatle eu expan wc, of droogelad Coma schted Ess ergot tren prpiedoes onic |e pao ait ceca “tno” ded mat Tender pve su en rds cls con dm gum aan yrs Gs de aes, Posie fico adecuado para prod esa convesiin La energia elec: tha -wsocade con la elecicid~ pede corvertise en anergy humi- rca ~asoced con la ht~ yen calor cuando ls caiente elec Bye a torts del lamento de tungsteno de una impara. En extn cacy elf lamento dels lirnpaa es el dspostwo ica que wnela as erento founas de ener En un motos, a energia qumica almacenad en un combustible se taneferna en calor (energis netics —de meniriento— fe ins molecadas dfs gases), que legs se converte parcilmente en los movimientas mecdnices -es dec tabtio mecirico~ de les partes el moter. Deno de ls cles los rgbrismcs viros puede oc gan pate de les tipos de tensoracones nerpicas que se cbsenan en el mundo fio. En estos casos, fos dsposiives que pesrien lac rans formaciones entre los Gtirns pos de enegf sueen sor an su may tn protehnas Protenas especiales de Ins elas musculares son aps ces de convert ln enerpa quirica amacenada en os ences quim: cos de cers moldaas en maieierto mecinico. Las hxiéenages fe nan celuls espeiizadas en las que la energa qui por medio de ‘eras proteins se converte en ena mies (algunos orprisinas it ‘elles come les dnofageados tabidn presenta este fender ba ‘made bicumingcendid) (© fg. 4-1). Par otra ldo, el fendeno de a vison etd igado a le conversin de energie lumibica en energls eldc aa en ei, clas fotoreceponas (conos ybestones) Son ‘apeces de sintetizrftopigments, moldculas senses a energie b- ringsa, que la bersfermes en un impuiso bicekcrica, Els cuss ‘vegetales, detosctopigmentos converten la energie lumina en ener ss quirice, qe se lira para la boskmess de anicaes a patt de idsido de carbon (dase cap. 6). Como vernos en estos ejempos, a energies una sola pero puede cabrer Stns formas. 1s histo de nueso canceimente acerca de oe pepe quer fen estas uansformaciones energticas eet Intimamente relacionads ‘con a historia del desarato de las maguinas: a edie que‘ prope: 1 5y Uso, 52 fueton fabicanda nuevas macuinas que goeron corn Jia. Poco a paca, fue necesito obtener mejores rendentos Pox ta raat, fue precisa medi ib eficenci de la cormersén de un tipo de ‘rtigia En oti. Al se fue cortormendo le Rermodindmaica (del pie: ‘8 these, calor, darn poder), cencia que esti Tas trensforma- ‘dares de energa. Muy pronto, las fons comprendieron que as regs fermuladas po os prindpies ermodairicas ne seo perniion descr bic les tensformacones enerplics produces en miqunasfabicadas por el hore, sna que wmbién ean dle para comprender todos los procesos neturles. Ms tnd, os bidiogns, que axpicahen @ dar e- ‘cacones fica de In wds, ncoxporaron en Sus interpretaones ls pre Cipis fundementales desivados de esta dispina, A continsscién re saremas ls leyes dela temodinSrice ys capacided para explicar cd io $8 sustentan los sistemas bulogicas Principio de conservacién de la energia: primera ley de la termodinamica Se suele pensar que la teciclogia derva del complejo process de ceactin Gentfica. $i bien esto es Certo en una innumerable cansidad de ejemplos, no se aplca a Is histoca de ia teemadinseica. Ya crea ban tenes impulcedas 3 vapor evanda ain se comprendia. ry poce ‘cuties ern fos pencipios que gobemaben aquelas tansformacones ‘enengéticas. Fueron las trabajos del fico inglés James Joule (1Bt6- 1889) reaizades en Gran Bretana y publicadcs en 1850 los que llee- ron a esteblecerinequivocemente ia equivlercs erie el trebsio me ‘hnicoy el calor Los experimentosrelizados por Joule permitieron con- duir que cuando 2 un sisters silede de su ede, es decir que no: intercambie materia ni enesga con el armbiente, se fe surinista traba- Jo mecinicn, sn importa la forrna en que se haga, se cbtiene una ca fided equbeleme de energla terica (© Fg. 4-2). Esta abemacion ave- le el principio de consenvactn de a energl. En el experimento de Jou- le, la eneryia mecinica se rensforma en trbejo mecinico y este taba: {0s comverido en energia térmica AN comienao ée ese eapftulo hernos presentado algunos elempiog en los que oouren prncesoes de tranctomacion enereticn en les sere ‘808. En tndoe le, anargta es transforma, pero no exade 0 des ‘dita. Cuando las transformacones enerpésats ccurren en un sisterna ‘lade (coma el de! esperimento de Joule), la engi total dent de -ésie permanece constarte. A interpretarse el Universo coma ust siote- sma aislado, le generalizaciin de estas chaervaciones condo propor esl primera ley dle la termodindenica: a energia del Universo permanece constance -Aderenca del pareto deta por Joule, ks stems biclogicos on abienns es decr que pueden interambiarKbremante mata y eergiscon su ersomo, Aun 2s} en los stern abiertos el pencpio de conseraci de lo ener coringa cumpéendose. La Sferends rdica en dine se esublecen ls lites del stems an esti, En un ope sma vko, la energie percids 0 dspada por ste es gua a la ernads or su enone (omblere)y vicevesa, Sin errbargo, el mer princpio de le termodindmica eee a Ue consetcitin de uns forma ttl de energy ro aca que, cada verFig. 2. EL EQUIUALENTE aECAMICO DEE CALOR. p20 plac por ae ets edt cel puter cnc de eh os pesos won por deb imo sre nd le conde pes por ds pols Le obo des pesas soe tun comet a tonpeten ol gua conta mediante tee. ot pes a ca acm rec tits pods un mane dl (32 cnc ot an, We cela redeem un comin de tenperonra epad pore femsrar ‘que se reaiza un proceso, porte de la energi irveluenda se tansior ma de engegia “dy” en energa que no puede ser aprevechads de mue- wo, Esta obsanvacén inconmovertble modifcd la excena del pensarrien- teen aquelice Ganticos que estban etuciando ios balances energt- ticos en las maquinas trices Una forma de energla, el clos no ea completamente trencformable en obs fornas de energa Estoves ere ‘sultedo de un hecho de vader universal en la naturelera: ef sobajo puede vensiormarse en coor sin resiccones, pero el ear 1 puede transformorse en wala sin esticiones. En igs cada vex que so utlice cualquier tipo de energa para con- usr un provese, Ge manera inevitable pare de ela se perdert come alee Este hecho ganeré la apatcon de numer concepios, come el de “efoencia en la vansferencia dela energa. La efciencia depende del po de transtomnzciny fundamentalmente del dispositwo que vines- le los derentes tos de energa. Las vies locomotéras de vapor te plan eficencies de mencs del 108; en los moines que utlizan con bustles fs ls eficencia real es de poco ms el SOS, y nla ce das sclares, la efidendia alco ol 30%, ‘La primera ley de la termodindmica y los organismos vivos |Los organizmos vivas estan dotados de Gispasiiues mis eficientes cue ts miquinas para converts energa. Por eemplo, or oganismos (ig. 4-5. ANTOINE-LAURENT LAVOISIER Ses coos usierlnete com epee be reckna bickuminiscentes producen una hs werdosa y Ho" qué no pode ca ‘or alguna. La notable efcenca energéica dees mecarims (cca: ‘aot 1008) sigue siendo un mistesio para los investigndores Led oF {gnsmos fotosinitis paseen molécuas de pigment, las antends nds efcentes poe eteper ie lez Lis ulzadiin de le energie de lo deta en los mares ha so cbjeo de ivestigacion duarte un gen perodo que va desde la dpc ‘ade ecnardo da Vinci (1452-15 19) hasta lo del quo francs Am toine-Lavrent Lavoisier (17851794) ( © fy 4). Lasideasyestucos pionetosgenerados or estos imvestigadonesy algunos otos han levee do pensar que, desde ei punto de vita quimico, e! metabolsrno ce hdr quar algunas semeienzas con el proceso de combustin, peace: 0 rdpido en el que generalmente un compuesto que coriene carbo- no se ord berindose cts de carbone, agua y clr si ccume en forme completa. Sn embargo, cubnde los seres vos aidan cabohi- cats (wdese Apéndice 2), conieren en forma conirlids i engi ‘lmzcenade en ls enlaces quimicos en oes formas de energ sein ‘une reac glob: Segin ls primera ley de ia werodinsrica, lo sua de le energia de les products mss energ bead durante ly even es igual a Is ener iricel contri en ls sustnces que reecconan, Es moot tants compender que esta equacion representa el carrie quire fo- ‘al producido en Is degradacin de a glucose. Sin embarg, en os ot sgnismes vaos hay und gion conidad de pasos itemnedios que au- mmentan la efsenc con que une gran pane dels erengs canenida en Jos enlaces quis de ls ucosn puede ser conerida en enespa provechuble 0 energla 6 Estos pasos se revisan nel coo s+16_{ SECCION 1 J La unided de Io vide ‘Fig, $4, CASTILUOS DE NAIPES. Stes! cit de nies Seema bore | cece Loega de Ce pa ay ecb enc Ssema Feo una cnprocn sente dene sguiente. Una consequencia direca del cumpleriento del principio de onsenvadon de la energa.es que, depenciertervante de cus! :e8 la ‘carted de pasos imvlucrados para leger desde givccesy oxlgena 2 dose decabonoy ag ee oda pre grocer et e- pre ls misma Enannces, en la oxdacin de la givcasa, la ene Nberade ett ‘compuesta por una faccion “UA. Pero ota pane se dips como wake, ‘Ai ls ener total Iberad Se cerrpone de: ‘Code vet que se emples une cantided de energla,entonces, neve tablemente una accin de else dpa coma car. Peo la nega taal del Universo es siempre a ier y dada qua enagis no ve rea rise desnuye, results daro que et color va-en constante aumente, én detrimento de cies formas de ener. Direccién de los procesos naturales: segunda ley de la termodindmica AV analiza os procesos que ocumen en le naburelesa, nuestra ex petienca nos muesta que gen parte de los ocuren en forma espar- taney serge en una deenctin, nunca en le inverse. Una roca slo ‘edad cvesta abajo, calor sto fick de un objeto cliente 2 une fo, tne pelot que se de caer reborré peso nunca gard hasta ks mis- ‘ma dra desde la. que cay. Fara que ocumran precesas que tanetor ‘man ener es necesaro que exsan desrivces 0 gradientes que, co ‘mo vimos en al ceptula 3, son be fuente de ls fueras que conducen ‘rocesos con tensformacines enexgticas asoroces Est procesos Ben- dens bermageneizar el sistema, caren les gredertes hasta anwar un todo de-equibra La segunda ley de la termedindimlea exiblece la nocion de que existe una direciin hacis ls cul eusauier sistema ‘We etl fuere del equa tende a desplarase. Al hacerlo se dic rier. Cuando tode le ener itl se haya diipada, en el sistema no pcrin ceunir mds procescs. En shrinos energlicos podemos pensar en los desequibis yhe- ‘erogeneidedes como almacenamientos de energe Gt que permten sie 2¢ leven a cabo ls procesos. Coro menconaros, ls carted da ‘ener srk igual aka ener total puesta en jungo durarte el proce: ‘9, menos cera caniad de energe que ieviablemente £e depart: En la dteads de 1850, el fico slemdn Rudol! Causes (1822- 1886) fermalad esta ecuacin ol estudiar inporarte papel de ‘energa inevilablemente disipeda. Expres® este faccén energdtice ‘coma el producto de le temperature (7) por un factor al que land ‘entropia (ce! giego topos, que sigica cambio, warsfermacion) ylo mbolcd con le lee 5. “Supangames que dsponemos de una bara de naipes: una r- ‘ad se uniaa para eonstruit un castilo (Sistera 1) ye mitad restate se deja de manera devordenads al lndo del casio (Sstema 2). Tene- ‘os ai dos stems consruidos con el misma Boe y nimere decom nents peto que tenen dos confguredones o extedos diterentes. Si J abandonarnos a sy suerte, es fol siponer que desputs de tans curio cierto tiempo, la probablided de encontados en sus congue ens iniiales ses mucho meno pera el pier sizera que pars ek segunda La condiién de equilrio es e! estado mis probable de un ‘Stema. Por ejempla, desde el punto de vista de la ener graviaco- nal de sus components, el estado o confguracion de esto es mis ‘cedeniada, menos probable y menos unfarme. Cualuier de ls est cos desocdenados es mts probable y mis uniforme. Un sencilo expe- rimenso para demastar esto consise en amojarles nepes a aie y ve- ricer eudntas veces dobemos repels erperencis para que un grape de certs quede dispuesto en la confguractin de castlo, Sin duds, la ‘manera mds efectve de constr un castle de adpes serd wtlzarin- formacien que deserbe la estucturay ilzar enema pare produce ce den, Resuta da ut, lbtado @ su suerte y sn un ingreso constanie dl enecg iver en mantener eta estctue (estilo de naipes). ol sistema se demumbars dsipendo le energie potencal gravzaconal al imactnada (© fq 4-4). Durerte esa tenstornacén, ol sinema ds pa ener dtlyl entopia aumenea. En ol estado final de equi bheterageneidades inicsles desaprecen y sistema se homogeneity piesde informacion. As el estado mas probable es et de mayor desor- den 0 bien de mayor enon. En cookies stera astato, los process set eausedor par agentes ereros at Estos procesos inemos, que serin considerados esponténees, ocuren porque en el sistema hay heterogencidades: 5 una porcon o parte del sistema est mis cliente que el esto, ess por- sn g8 ena hasta que todo ei sister tenga una temperetue un ‘forme; si existen dietendias de carps, 3e proiuccn conientes eect ‘as que ls campensardn si ester regiones donde el potencl qui’ ‘2025 meyer, Ete 3¢ dips hasta homogeneizarse. Cuando todos e> tos procesos hayen-compensado los desnveles 0 grentes que los ‘egnsron, el sstema habré alcerzado-un equi y toda la energa dtl‘se habré disipado,Ertonces a enaopia del stems habré begido an rr, ‘Al, en lo sstemas:islados, la entopia naz peinite pred Io ireccitn de los proceses esponténecs. En sits ls dos prncipos fundamentals de le termadinémica, formulas prindpis de la segunda mad del siglo MX por Cousins, se erunden como sigue ‘Bado que el Universo es un ssterna completamente asldo: 1 Primera ley: In energie dl Universo es constante, © Segunda fey: ln entropia del Universo tend a un mds. Qué es la vida?: los sistemas biolégicos y la segunda ley de la termodinaémica Foderos establecer una analog ene el catilo de ntipesy les cestucures Wvientas. Los orgprismas vvos som estrcturas corrplejes fen exvemo ordenadas, darrente dlerenciadas de su entoma, dot das de in fomacieny siejads pox completo del esacia de equa, ‘Come coniguen martenesse esas estncurs vives en Un univ so en ef que la entop tere 4 aumentae {Cio puceron aparecer ‘esnucturas tan improbable desde e! punto de isa temodinsmin? “Coma veremas, los modelos explicathos que vince le enbople ‘2m los conceptos de orden « informacion serin de gan wid 8 6 hee de emender termodindricamente el fenémenc de i vids, La entropia y Ia flecha del tiempo A medida que ls experiences con les tersfomacones energt- ‘as se fueron condensendo en las lees fundamentals de ls termod- indica, una isin apaonlipice del Univeno se presentabe @ los ojos sde Genca. La entropa fundonaba como une suerte de cent rege sre. ado que todos los procesos llevan de maria inevitable ole ci sipecin de gradientes, ade a ternprano éstos desapaeceran Enione es, cusnde ye fo hubiere desniveles ni gracentes ni hetmrogeneid: -de, Fi ocunieearingin provese netn, el stem habla alcanzado un ‘equi, La unitormided reemplazat ls formas, Toda bs ener il se habia dispedo, La entvopéa habla akanzado un maxima y entonces al tempo se habrla deter, ya qua an el ertado de equipo, y ‘etiedones en la entropla el Bempa dejata de fic Enel Bempo en el que les sas conceblan un universo ene que ‘os los sitemas estaben enveleciend, tos bidlogos mastiaben que 4a evluciin de la materia vv pods interpretere por une feche que peedia desplarase en el serido inveso. Los bilogos presentaron le ‘sta de la vida proponiendo que la msitie se habie ido eutooxgent ‘anda espentanes y progresvamerte,formando primero cules sr ‘ples, lege erganismos plusiceiares en los.que mas tarde las ceias "= expediinaron y formaron ori mas sofisticads y compos Para los feos de ls ¢poca quedabe cremerte establecda la contr ‘vein. La probabil de que moléeuias de mayor 0 menor cormple- ‘dad se tubiern avocado en forms expontines formando esrucrucs ten complejes como una cblla, ecemds dl cunrioss y palatine a+ nance de informacién por parte de fos ssiemas vivo, estaba en tae ‘Captulo #: Meabelisme y ener pn ig. 5, ERIN ScHEOINGER, Frei label de Fix en 1855 Er stro {ot 6 ne apo uns moda cle as problems blips «a dscrepencis con los principe extblecdos: por la temmodindrrica. Foe as! que los ficos de la ¢pocarestngeron le aplcacdn de ls le- yes de a temadinérica al comporartento de los ssernas mateisles jnarimadas. Sin embargo, 2 mediados de! sig, el fico austiaco E+ we Seheodinger (1867-1961), una fea cental de ls Genca de ess poca, port la solucin a este problema que pared insabebie. En un equate bro tlade {Qu es fo vida? (1964), Schrodinger intent agruper concepts fundarnenraes de ls fc, la quimica y ia bidlogis He notat que en los organisms vives conven dos process esenctles: Is genevcin de orden 3 pariz de orden bs ge ‘nerociin de orden par de desarden, Con “orden apart de aden’ Schrodinger itera expr la apa (Ged de os organisms de produc rcs de sf ismes @induso de Renesas vetiaiones heredabies. Schidinger crea que el gin orden ‘que rena en la materi vive estaba regido por informacion almacenad ‘enn “mizoeéego" Suponia que agin po de cistal aperidico eral sus fico que permis smnacena es informacieny sobre el que odin tals las pequenasvarisciones que postesoaente resultaran heredables. Como werernas en el caphulo 8, una década mas tarde, ‘nersan y Click desertion ls estructura del DNA, una macramoléculs ‘qué fen muchas de ls condiciones antipadss por Scheinges ne ‘esaras para almtcena Is informacin gendtica. La ota ides de Sehvt- singer “orden part de desorder’, aunque iquakmente anscipadora ‘na fue bien cornprendd, Schoeinge se bese en is observeién pare ‘entonces inefutable de que os sstomas vives. estén alejodes dl equ bo. Dent de las cul vas, las heterogeneidades son lx norms. «tho grado de compartimertalraciin es un refiejo del cen existent y muchos de estos compertients se encoertren confnados pot bere 19s fics (membanus bildgices). Como vimos en el cto 3, a+ ‘ss de lac membanas se forman deertes pos de graciemes 0 por resciales (quimices, qimiosrnéticos, elecroquimicos, et), cada eno ‘de los cuales se conetinye par diferencias en las concentaciones de melded especies a uno y oto lade de las membranes, Pero pare78_{_SECCION 1 / Lo united de lo vida Fp SISTEMA BrOL6cICO YSU ENTORNO. defrir un compartimiente, no necesatamente debe exstr una mem- bana bioligca, Deno del rismne attic! collar, la studcidn es ce completo desequilnia, Ete puede geneross por diferentes rezones: par ejemplo, sna encima de deterinedo tipo quede eoniaade en une fein del Stopiasma al andre a cioesqucetn, le concentradn local dels productos reactive: que els procesa erié de le que se ‘veda encontrar en okasregiones de chnsol estableciéndose asl grax sientes. Reculidese que el col celular no debe considearse un me: sdo acuoso simple, es més bien un gel y por lo tanta fa Gfusiin tiene ‘esuiccones. A los gradients forrados pueden sostenetseen eer Po. Estos gradieres, potencies y desequirios san las fuereas que ‘operan conduckendo una gran canted de funciones Wales par les of- less. Por otanto, par éstas es cruel mantenetins Su desaparcin sig ‘cara el equi con ef ambiertay la consecuente muerte cells, Scivadinger reconacs que los sstemas vives $n atcavesados ‘onstantemente por fos de mates energla. Por lo tanto, conduyd ‘que para comprende os balaces eneigtioes. que ension en esis sis temas sberoa se debe consider in Sistema més ample: ef sistema bioligico debe considerane juntamente can ser entorna Un sistema ickgico se mantiene vivo en su estado cegarizado to- mando energa del ambiente y procesindola a taws de su efcenee rmaquinarie quimica. sts acopla les suceshestransformaciones energé- ‘Seas ala produeditn de tabajo Gel lo que le permite ejecer las cie- fentes kmcones celuaresy asi mantenes su orgeizadén interna. Ou- rane estos proceso ls cuss dewielven 8 au entorno energa disina- cla que crise en cal V ots formes que rSpidamerie se distibuyen en elambiente, eumemanda su desoeden y entrop ‘As ls exgonismas vives cansiguen ganar orden interno @ exper= 305 de generar deso‘den en su ambiente. Emonces, la econ inciaimence planteads para predeci los pro= esos esponténens en sistemas sslados: debe replortaarve pars los: sistemas ablertos: (e¢ esta forms, ef segundo principio de la termodindmica tart bitm se cumple ene! caso de los sistemas bioltgicas, dado que la en- Fig 43, IEA PRIGOGINE. fc cl Pos Nebel por ss cnrbucones cl esao tines gods dl eli tecnica ‘vopia del conjunta (organise vivo + entoma) stl en permanente aumento, a nueva perspective del no culo propucsta poe Schrodinger reconcibé en parte le sutoorgsizacén bikégica con fa termodindericn Quienes intentaben ester ks organises vives desde un punta de Viste fsenquimico edeavaron los models bickigicos a modelos de sis temas. en estado estaconaric, Mirra que un sista en equilbio mariiene 3 constancis por la ausencs de procesos, un sistema estae CGonuio se manene porque existe procesos balanceados Los conceptas formuiados snven para exper obmo un sistema ‘edenada, dotado de informacién, se sostiene en el tempo, pero na di ‘en mucho acerca de como esas esueturs piteron eptrece por pr- ‘rer ver evoluionas, Las itaciones iiss de Schredinger quelle ‘ron 2 busca respuesta ls problemas bolgicas en sistemas alela- lose les equibios una vez mds resukaron comes. Ls figuie més trascenderte que etomé ls ideas de Scheiinger fue el ico nore 8 tha Prigogine (1917-2003), quien desorelld une temodindeica epicable a process que estén ocuriendo lejos del equitrio (canoc de como temodingrics de procescs ievesbles). Dernasté que le jos del equllio un sistema caiico puede autoorgeizarse. Con la te- ‘adindrice de procesos ireversble, Prigogine foaled ¢ concept “orden a partr de desordeny por sus tabajos btuvo el Premio Nebel de quimica en 1997 ( © fg <7), Reacciones quimicas en los seres vives CCusrido repiesentarnos cualquier reaccin quis con una ec tn del Spa: Se debe tener en cuenta que estamos tepresercando un proceso dobal y na signtica necesarlamente que en la wancformacion de R enP'no erisan etapas inesrmadias. Las etapa insesmedias pueden repce- ‘sertar ls transtormacién de R en ctr mokéculas extables y entonces, tras suceshas tanslormacones quimicas, aparecers el producto P. En este caso, el proceso glebul deserto por is ecuscién formulads send ot resutado dels sumna de vais reeacenes quimizes indepenciertes: Coma veremos mis adelante, ese tps de reaciones secuencio- es que wansforman ef weactvo Ren producto Pes la elve del me- tubolime y deserts eaisrns pueden dponer de dos nirne- ras de reociones pa lever a cabo la conversion global de R en P,se- ain ls estategie metabstica del crgenizmo en cueston, eso aun en la conven quimica mis dreca de R en A~deser- 12 pola eacidn t= puedon exis etapesinteamedios. En ests casos, les formas quiricas Inernedas suolen ser nestles (sho contenido energtc) y 2 termpo de exsxenca es dernaiado coo como para rmarifestase como un produc neto de la reac: En este caso, la cantidad de etapas que generen productos inest- bles defiidn ef mecanésma de la eaccion Es importante comprender jue; en ls atralena, una tansformacién quimica determinade puede levers a cabo por dteremes macartemos de resscon y cada uno de eles puede imolucres mis 0 menos extadios imermedios. En ly nat raleza, ellecho de que une reaccién determinada curse oon un ou ‘mecanismo estd en general conttledo por el ambiente en el que sé desencadens la reacciéo. (ied la caraceratca mis desocade de les reeciones quimicas ‘que coun en ls seres vitas es que se encvention catlzades por ‘emzimas (© fig. 4-8) La presencia de encimas Bene vn profundo impaci en des aspectos generaes de as reaccones quimicas Ia velo- ‘Sad yo rendimiento, Sn lo presencia de estos catalizaores, una reac én quimica puede taidar mucho Sempo en oun En cami en un medio celular puede resutae casi instamtines: (os enzimes generan nuevas mecanismes de rececion que imekxron estos intermedios de menor eneroia. £ rendimiento se refere o hecho de que les enaimnes aseyurae que todo el react se transforms en producta y que no apsreecan por ‘ducts seeundaros. én conbaste, cdo un quimico resiza une inte ‘is ogtnica en un sboretrn las reaciones ermplesds pueden gene rar une 9 mis subpreducos, poo que el rendimienio en general sue ie ser ment del 100% ‘Transformaciones energéticas durante las reacciones quimicas Curente las reactiones quimicas, ls especies pariopantes siren reordenarrientos de sus confgurocionés electrics; incuso pueden sufi pérds © gonancie neta en su contenido de elecrones ~1eaect (ig, 8 FL DESCUBRIMIENTO DE LAS ENEINAS. Cos views ene cpt says Ml qlito desde Eun Bucher, june ean 3 herman Hans, rt uc ne sn ne ee ads ps proce Me | ade oct. nes de oxdoreducciée (C1) wause recuadio 4-1, xitacitn-reauc- Cn). En la candi Sal, cote energie total de le me ta confguraconelecrnica abr caiada, yo a msrentonda 0 Caminayendo. En los casos en que Ins reacones x rodscen en Coniiones de resin constants, be cated de energa puesta en jumgo durame elas puede mediae como una cantdd de clr go> rads © peda por elder que las contane. Le caridad do ne fa puesta en juago pat las reaccones quimicas en aia condico- nes recibe el nombre de emtalpia (del griego enthelpien, que sig- vrifica calentar). La entalpia se simboliza con ls letra M. La cantidad total de energia intercamibiada (medible en fora de calor) para wna rexcoibn que ooare en condones de pesian consort de 1 at ‘rosie (Ian) ~condign que #8 enuenia decode oe sect rome (p sigytca et calor cedido 0 ganado en une reaccin a presiin sonstante. Sil produce In eaceion se lsera ener, la eralpia de tos products disminuye, Este po de resco se dencrrina exotir- mica, Si ccune lo contaro, denorina endotérmlea, ‘Ask en as condiciones desc, la ental es uns manera de me- dls cambios enesgttices lobules sufidos por los tomas © molécu- fas durante fas wansferhaciones quimicas, Cara ya mansionames, It tronsfornecén de une maléeuls R en una P en los oganismos vies puede ccunir por cferenes cairo (o nates metabtices), Sin eri 01! cambio global de entalpa sutido ‘serd slerpce ef mismo. Si en el laboratoco se reaiz lo cxidocén total -é2la gucoss en un clodmevo ( © fg <9) ebtendremos el Sigien- te resuada:80 f SECCION 1 / Lo unidad de fa vido st es en sedad la magnitud del combio entlpin. Dado que ‘et valor no depende dels forme en que se eecute ls reaccon, pe site estimar calles le canédad de enerpl que puede ser ibecads en ln-cduta cuando se produce esta reeccén. funcién termadindmica més utilizada en bioquimica: aarp tive de Globe En los apartacos anteriores heros analado el exmponamierto ‘general de los sistemas cuando se encuentian en stuecones de dere- ‘qulbso, Las sistemas quimices son casos concrets de eos satemas. ‘Cuando se enentan dos susancias quinicascaptces de reacconar se ‘era una susan de desequlibic quinic, La magnéua del dese- ‘qulbtio depended de la cferencia de patencel esizbledds en est tema en lain con las corigrecones los aregls. de los ncieos 1 Seaton de las especies quimicasinterviientes, Suporgamos una feaccin de oidoneduccién del too: Irilmente, al enenar A con 8, se esablece una teres det potendal redox, cuando los elacvones pasan del estado de mayor ‘neepa en al de menor energie en 8 el stems loge un estado de mri everga en el que se habel fogrado ef ecuieio quia. La ‘enengaibtrada por ese procesa no ve destuye, sna que se ibe a ‘medio coma calor Como ye vine, cssida este tipo de reaciones ‘cure en un sem bctgico, parte de esta ener puede sex ape vechads para produc rb de sgn tipo: ‘Ahora stems que, en une ofl vi el tern energa total ne tercambiads durante le react es igual a cambio de entipa det k- tema. Defininas ademas que el terino que repeserta aque cant- dad de energie que no posible aprovechar com taba Ost (enet- ge cisipeds) es igual aia magnitud TS. Emonces podemes reesenbir la ‘ecuciin de a siguiente forma: ‘Exresads de ea forma, ls energie Gl es una nueve funcidn tet ‘modindmca presents por scenes ver pote! matemdtico emercana {We Glib. Pot elo, esta magnitude que se denorine energla Me bbe de Gibb, se srrbolza con ale C. Pee cualquier propiedad tee ‘madindmica es comin express sus vaiaciones 0 diferencias ere lo ads finale nial de un proceso con la letra rege daa (a). A, reescibteros la expres anterior corno: Este magntud permite estar cud es ls bina Grid de ner {88 Kervda porn rence cus pada se waned en taboo por Un angio. Pero adernts, este partneio permite esimars una reac- ‘don quica ada sed espanténes 6. La deca natural de todo peo ‘eso esa de minut su ener Roe, 6s. dec ques el AG de ana res ‘en €5 nage €3t cast esportineamente (dado que let & si bol una ierencaertre los esados ale ris). Esto exp el hecho de que aun las coaccones 0 tansformacones endatiericas puedan ser ‘epontinens Vesrmos eso con algunos ejemples. Una sustanda conocide como pentiido de dintxtgena se des: campone esponténeamente en cdo de nirogeno ycnlgeng, yal ha colo absorbe calor desplazan: de ua nivel de otra, Em oe eee camo de elacmsredkicodn, rescones <2 o> jaxidorreducadn | clear pan | geese dotrce outed a Bo olrredide Gabe _perde se onde, La redicodn es, porel conte, la gonanci de eecin= “ ane dan ols pete cee eben ce ope i sires ie proceso tenia un cota energies dernesago dent. menyda, sn es rareferenots de elecrones ven -mempatads de rastrenas de prtanes, oS que el proceso gba Teel arta En ess cats, Ig esdaod impli le phe de ome de ign y la redze le ganar de domes de hdibeend. Sores eae paginas Sguienes). por que san FERCCIOES Gut Pavcreodas dorame de as Vids caabilias: Por el contraio, drone ls reacones de bios cllr, as pequetas maldclas que’ ven ganando clecrones y protones, es deor, se van reducer do progrecivarnente: 2 medida Gue se transfotman én los compuestos &- ‘rales Como veremos en el capitulo 5, urate enidaain dela giucosa Fa ats eneg dl ATP y2 os elecones de 0. ‘ha 3 es enlaces fostato de ATP ya af ‘alec eax dl NADH sts mck repeesertan la energay 8 po der reductor-que 3¢ empleatd en la reacoones de biosintesis.cambio de hielo 2 agua gids yo caibio de agus liquid 8a er de agus sen procesos endettmios porque cuando alos ocuren se eita una carried considerable de calor del ae creundante, En lot tes casos, estado energésco find de los componentes del setae ha eumeniads Sin embaiga, en condones apropiadas ents prods: 0s se desaron en forma esporténes. Lo que acute €8 que 3 bien los siterres han eumentod su ener total (SH), ls energia ibre de los sistemas ha dsminuido (aG <0). 6 foctor dave en Sos tres sjerplos etl increrentn de la ertopla. Enel caso de! pentinido de sdintrégena, in sido se vansforma en dos gases dos rrotécules 3¢ ‘onwirten en chen En el caso del hilo y del agua quia, in sido aca a guido y parce deo enlaces que mactenen als moiéclas de ‘agua jas en un cst hina) se zompen, Cuando! agus gud po- 43 8 vapes tambien se romper ls restates enlaces de hiddgeno por ‘qué les miolaculas individuales de aqua se separan una a una En todos les casos, ha aumentade el desorden del sistema, es deck ha aurien- ade la ertopi Retomemes ahora & a cussion de los cambios de energie bre (86) que determinan el curso de ls enccones qulicas. Ya mence- ‘names que el carbo en el contenido de ener total entre los react 106 y los produces (aH) es! come el carbo de entropia (AS) orth ‘bayer al carbio global de ener Iixe- Lo ocurido en los tes ejer plos arteries e& que o valor abscto de tino Tx AS es mayor que ol determina a, por fo que el téming AG serk news, que es fe mmo que decir que los procesos sucederdn esporténesment. Las esedones con 8G negeivos se denorinan axerpBinleas: &- ‘we tho de resccones son las que entegan encrgi Ul para vet = co be tod ls acthidad celtar Cuando es positive reecion consume ‘ceri bre. Est tpo de reeccones se denominan endergénicas, Es de experts que este tipo de reeciones no cursen esponténeamerte Sin embargo, en el mtabolaro celular esten muchas reacriones de este tipo. Exo puede ocurir merced a que les reaccones quit (as pueden acoplarse y as las tenciones exergbnicas les proporco- ran energla alas reacciones endespinicas. Ms edelent, en este pul, se verd un ejemplo de ctmo ocure este tipo de ecoptemien- 108 enerpéticos. Los participantes celulares en la transformacién energética Las enzimas y la energia de activacion Como vers, los stems vos son cepaces de evar cabo fa ‘mayo de los tpos de trensfomaciones quiicas conocidos. La dre de ese ngmio alquimisia reste fundementakmente en las enzimas. ‘ungue algunas erzimas son moléculas de RNA, ls mayora de elles son proteinas globular de gran tat, forrades por una o més cor denws polpeptichas. ts codenasestin plegodasforrando un sutco 0 bolo ~el sito setive— en el que encajanias molec del sustata \/darde oruren les reasiones.S8lo unos pocos aminnscios dela er= zima etn invoiveredes en un deterinado sto acive. A veces son ‘rrinodcias contguos'en ls cadens, pera es ecuerte que los aminad- ‘dos del sto acevo oxupan posiiones cartes y que su cereana en 21 0a acl se debs al intincado plegamrerno de la cadena de ami rodidos que de orgen «ls estucure tercana (vlase Anéndice 2). En tune enzims con esiucture eustemara, fas aminodcidos del sta aera ‘Coméustin de una cantitad de ‘compuesto prevamente pesada ‘ig. 4-8. Catarina Un eobsinere seuss pr med beard de every receods enn corps erpnn Una eided ono lcrrues scion ‘ockcicarente Coan ese cmguesto se quem se mide aumento detect radeon oranda Ulan ce exacted quay pe cnet doe belo, ede cla nee de ao Rode arin femese pueden encanta inchso en diferentes codenas polieptiices (8 fe 40). Muchas entimas pueden funconar como auténcas wansdctones enengiticas al aapar ener de i ipo (quia, lumii, etc) en su ‘essuerua Al funsonar como trarpas energies, a esrucza de las ‘erzemas se teniona (como un reson al que se le ertegs enesgi) y postviormerte puede Iberar esa enargasrapads para reaizaraigin fo de trabajo i (poe jem, pulsar una resecén quimica en com a5 mas alas Esto equivale a decir que fas enzimas dsminyyen io de ecvacidn de las reacciones. A tenes de la fernacin de ssociaciones ternporales tansivaas, ls eruimos: acercan a las mole las que reaccionan y debiltan fos enlaces quticos exstentes, fo cual facia ls formacioa de otros nuews (© Fy Cofactares en fa accién enzimeética La acividad caattca de algunas erwimas no depende de manera ‘eclusva de las imeraccienes fisicas y quimicas ente ls amrinodcidas del io activo y el susrato. Muchas enimas requieren sustandias ad CConales para que pusdan funconsr. Estas sustancas no prcteces¥ bajo paso molecular se denominan enfactores. ‘Gets iones actian cama cofactores. Por efempl 80 (0g) 3 indispensable en todas las reacciones entities que Ia wanslerencia de.un grupo fostito de una moldcula a ot (rupo fasta, cuando esté en solucién, ene dos cages negates que n con las dos carges posivas del ion magnesio. As, fosfato pa en posicién en so acto de la zim jertas roldculas ecxgnices no proteicas —llsmagas eoenat- ns, Estas molécuias ce unen en forma temporaria © perm cetce det so activ, Alu‘ig 611. MUPGTESIS DEL AYUSTEINUCIBO. fa Prosi inochi con oh ‘saat oa aco de sere een en una abd per op de reanocer epee usr. Oh A grade lero, set ce in hero get cone ec a reecomedoon dl 0 ec pros unaired ut fale. (9 Fnanert fo pro- hes ern, in eoensimas funcionan como aceptores de eledrones en reaccio- ines de ondoweduerion, Con fhecuensia recben un pat de elecrones ‘compafado por un fon hidrégeno —un protin— qué hiego tenets: ren a ova moldcule Hey vers tnos diferentes de coeraimss ace p- toras de elecrones; una de las més abundanies es el dimucleide de ricotnamida y odenina (NAD), que desempetia un papel funds ‘mental en los procesos de glocBisis y de respcacén celular (wbase cmp. 5. fig. $3). Metabolismo: red de redes Reacciones quimicas acopladas En a lima mitad del sg 20%, lr combinacion de podercas he- norrientas de andlsisprovenientes de la biacuinica y dela Biologia ‘releculerproporiond un ctmula de explicaciones de os ms diversas fendemencs celderes Las obhles, como maquina tereformadarat de energi, an el “tedeiente’ en donde se evan 3 cibo estos proce sox ylos eimas son ls pleas mis iemportantes de ea maquina, Fig, 4-1, ENERGLA DE ACTIVACION. Los eines poten coor es czars (0A NG tel ore ari Lis enn ecacon is sos den els quinine ol es bron de ees es En sus estructura proteicas levan gribades ls instuacones que les permiten ejeniar con precision actividades particles, en momentos Y lugares adeouedos. De esta manera, coordnan y drinisrn lose curs energicos a tands de riles de reacciones quis deren, muchas de las cuales ocuren en forma simulténes y efciente, com unt mini “danodha de subproducios. Coro venos al comienza del co ul, 2 suma de todas estas resccones consanuye el metabolism (Gel gego metabole, cambio"). los bioqutricos sgrupan estas reacdones en una sere ordenada de posos que lade de quimotrnsina aciva (© fig 416). De esta manera, se ire pide que ies mcktoulos de quimatipsina fy de oras ensinas digests ‘e3) dgieren les protehas de las culos en las cuales son sinetizadas.‘i. 9 REGUEACION POSTERDUCCIONAL DE LA ACTIVIDAD DE LA QU MOTRIPSINN ips ses Sit 9 tks ooo reo “ores cn st eatin ue en een de prea 0 ei a clas del pncrens sintetzon fo quimotipsina en una fers que 00 €5 acta, Hamada _guimotrgrandgeno. BT quimotrasiatgene se sect a! hanes ce! teste depots doa de os oxctadk pot la enaina Ipaing que rompe ko mokile Revere dos peptides (ar cau) p prodtrciende tres coders poipepsistons (00 ry). tas itmex se amen Por paves dates ymtoron game aia a cea ahs aes ein de ner mene recone ee ce At terminode ai ero yoo tee oe ep de holt “seloscteas Spc ora eta vin pO PEC, ‘be gidndule sutti un proceso de cutedeervensn gx enggmaris un axodio de pone gu qu pode ee mee Ades, ns ervichas pueden aciverseo inhibins por modificado- es quimicas covalertes en algunos de los rsiduos de aminofcidos, que ls componen. Un aso muy comin de modéicacién posadcto- ral eo fosforiaiin mediada por nasas (vase cap. 4,6 AT en 20+ (G6n), en el que la enc foefoada sue un cambio de contrac, on ine vision concommarte de sv ecided qutrica, Otros reguladores de Ia actividad enzimética ectos de fa temperatura y def pH en fa actividad enzimdtica ts mecenismas de regulacin deserts son én generel mods de gobemax ol metabolsmo a tiews del contol de la actividad de enzimes expecicas que operen en momentos determinados de le ie de lak ha, Sv embargo, ersten ores vatables ~como el pH. ols tempercti- a= que tienen un elecio ms genera! sobre todas las enzimas Por fro lado, ls concentracin de sieros txioos prowenientes del ambiente pueden tener espectos de akin mis vedios @ incluso aguas sus: tancastoscas Benen un Orica blanco de acc -una sola eraima en el metabolima celular Un ineremento en Is temperatura aumenta ls velocidad de ls ecccones quiticas no ctalzadas. La velocided de bs mayor de os -encimiices se dupica eprnimaderente por cada 10 %C de ‘2umenta en la rernperat y luego coe may pido par encima de os (Coptsa 4: Meabolimmo y energs_ fF ‘Veiookind do ia roaccin ‘IG. 71 EFECTO.DE LA TEMPERATURA SOBRE LA VELOCIDAD DE UMA [REACCIO. Ego shores cai de rebcidd expec cao prc ist de hazaro con el PABA. Sin Sida fico, a bacteria moere y be cb Ida animal que earece de esta enzima no sutte dato algun Inhibidores ne competitivos Enteinhibcsin no competi, compuesto quirk rhea, que ‘no necesaiamerie se peeoe al susao, se une aia encima. en int del moc dr del sto acto. plano, por erro, era ena- cs covlertes con los grupos sulideio (SH). Muchas enaimas ceienen Gating que ene un grupo suo. La union del pleme a esas er ‘ras desogoriea oy esvuctura ec ya nach, y 38 producen las st tomas que ve esocan con el envenenamiento por pero. Alig que la inhbicin competi, a ibn ne cerpetiva & menudo es reversible, ‘eto esa reverse no se cumple por un neremerto elas concentaco- ( de suctato;en ef caso de hom pe era inhibin puede ser ‘reveridn por razmienta con cocs conquests que cotergm sutidio, ue enlazn fos dems de perro ms furemente que la cela. Inhibidores ireversibles ‘Aganas sustancias inhiben 2 les eraimas en forma ireversble, porque se unen permanenerente con ge-pos fuionales cave dls tio acto 0 porque desnatalzan por complet 2 prone de modo ‘al que su esmuctura terciaris ne se puede restablecer. Los gases neu- rottaicas, que tuieron uso ampto dares la Pera Cuema Mundial nia acuaidad extn protic, se enavertan entre os venenos més Dotentes que 56 canocen inhiben de manera treversble le erwima ‘semieolnaseess imolereds en la degrdacin de iy acetiolng, un rneurebansamisat Que aca én la transmisin del imputso nervioso (réa- s6 ap. 31, Los tansmisores qulicas). Este Inkibin dela acetic restese de Dar resultado la parflsis y le muerte. Maches drogis les, inluso el antbittco periclina, on también nkibidoes ever bles de la actnidad erzimsica ATP: la moneda energética de la célula ‘Como pudimas ves, en muchos puntos de la ed metabdica se -eoplan reaeciones endergénices y rekon exergénicas Estes OB mas aportan la eneila live necesara pra que ocuran las primeres. una gran proparcién de esta enna proviene de una sole roléea: trifosfato de adensina o ATP (wlase Apéodice 2) as cbllas son copsces de almacenar enerpa en fs enlaces de ‘dere macemeléaias especies coro lo son el aknidén en plantas y dl locdigero en bec y animales. En certo sensido, esas resenas ‘enerpticas: funcionan como el drew depostado en un banca, Las o& lus pueden deponer de estos recursos en culquier momento, pero el acceso no es inmedista. Es necessrio que primero Certs fas mere Icas sean acivedas de modo que estas macromoléaas sean degada- das 2 compuestas de bajo peso molecuar sms serén datrbuios le- ‘5 or obas ves metabelcas para transformarse finakmets en recuse ‘energesor y matorles Por su pat, el ATP conn el cami de bol silo ee momede energtca del cla que puede gitise de inme- cate, Continuando con a metsora, sempre que hiya dino en el ban- 9, habré mucho cambia deponible pala econornla cele. EL ATP ext consttude pos ln base rirogenada adenine, ef exicar de cinco carbonos soso tres grupos fofat. Fsins tes grupos fost: toestén unis en forma covalent eres! yconsttpen enlaces dea ta encrge debi, en pare, als detrbuciin dels cargas ecicas na sete. Eso constivye una carecertica importante en fa uncon del -ATP.Ests enlaces coveertes de fslro pueden rompers con faclidad yy Rerar una centidad de energis adecuada que pone.en marcha mo ‘has reaccones importantes de la ctiua, Cuando un grupo fosato se ‘separ por bier, la moldeua de ATP se convene en ADP —dieal- ede sdenocinay fsfato inrginice ( © +19), ATP en accién, En las clllas el ATP 2 veces 4 hidkolza deectemente @ ADP (difostato de adencsina) yfosot,y ibera enerya per dstinas ec ‘ividedes. Por ejemplo, ls Bidisis de ATP consituye un medio pare roduc calor en enimales como fas aves tos mamferos, que en ge ere mantienen na temperatura cxporal aay constnte: Las erat que catszan la hicetss de ATP se conocen corna ATPasas y comnpren- en una grenfemia:de proteins selacionadsinvolucadss en funco- es celulaes tan diversas como el meeimienta eos alos os fage-los (tase cap, 2, Callas en moviente: ois y Raglan), el desplars rmierto de los micronibulos del huso maGEeD (vEase Cap 7, fg: T-7)Y Habiualmenee, sn embargo, el grupo fost terminal del AFP no sho se elimina, sno que se tanshere 2 ova moléoula, Este ackin de un grupe fesatp se canoce como fesforltaciém y ls le cabo uns famiia de eras lamacas eimasas. Las cnasas cumplen un papel importants en i megulaion de muchas acnidades de la cls, como 2 cecmientn a dSerencsdon, ia morfogénesisy ef mavierio cer ler ls expresiin de os. genes y la eecdn de Gera harmaras, ene tan- Dimer aso, la fosfolasn actha la enaima y esto faclna la eaccitn. En el segundo casa, ccure una trersferenc dicta de enerpa quim> 2 de meiabolto 2 metaboito, Por ejerpa, en la reeecén: sia suma dela ener Hbxe de Wy dels enenpia ice de X fuece me- ‘or qua la sur de lade ¥y 2, 18 reaccén no oasifa en un grado sir ‘Con la Bberacitn del fostata de Wt esta eegunds reacsién warbler ‘3 tensforma n everginicay, pot o tanto, puede ocurit ‘Ternemog how la formaciin de la sacarosa en la cofa de antcar. Fi. 08. ATP V ADP Serene ues rnconersn ee Py ADP una de ‘exreoccnes mart los npevas se Sea essa ue un sera laa 8.9 de TP prc ito paris qe cade malas de ADP e Pt ‘do a AIPy pstrarmene deters us 00 ees pr: En esta tencctn la ener libre de fos productos es 5,5 ealyino mayor que ls energin Khe. de los reacnos (@ oe, AG = + 55 hah ‘mal, Sin erbarge, i plarta de cana de anicar leva a cabo su srt ‘Ss por madi de una sere de renccones acopladas ala degadacon el ATP 2 ia festoniacén coneamiante de las melécuas de loca y de fructosa La reaccion sobal es: Deda queloenesga bre de ADP es apeosirmadaeri 14 Kean ‘menor que ls ener libre de 2 ATP, cereno global en los produc ts feactnos da por resuitado 8,5 kca/mal (0 sea, AG = 8S kcal rma). 6 acoplarient de las reaccones le peste ale cas de ante cr formar sacaresa. We dénde proviene e! ATP? Como veremos en el primo capi toa enerai Roerads en li reaciones catbokeas dela iia, como le degrdacién de la glucose, se uta pare recarga” la malécula de ADP a ATP As ol sistema ATP/ADP sctés como un sistema universal de intercambio de energi & modo de viven erve las reaccones que Heron energie las que fs requierer. ‘Uno ze marerile de que exsin estructura cranes y heemioses como les fres de las eaquideas, las conchas de los niusios © el pul gate Indice oponbles dels mano de los sees humans. Si erbsigo, 1 ATR, of NAD yj en verdad, esto que ocupa cada aminodido cen i cadena polpeptisice de une erzia son también notables adap: tacones.90 _f SECCION 1 f Lo unided de fo vido ‘Cases de eneigiay tronsformacianes energétias 1. Le enerpe-se manidesa de dieremes formes (lécrica,rdhae, _qirica, nuded) que pueden se tercorveridas cas sin resi: ones. La termodndmica eauiia is conversion de una forma de ener en v3, 2 Enos sores vies las conversones energescas extn gobeenadas orl eyes de a termocinamica, ‘rincplo de conservacin de ts energa: primera ley dela termadi- andonica Laphmera ley dei tmodindnice dice que "la ener del Uni ‘YEO PeNMaEce constarte" Esto signa que ls energla no se aa ni se deste, pero puede Ser tanstonrada. 4 Los setes rics son sateras abentos que intxcambion materia +) ene con el ambiente Cuando en un se vio courte un po ‘250 deterinado, ls enaxpla que se plete 0 se csp es igual 2 la queganae ambiente 5 La vido es un procese de combustion. Les ceransmos axidan “atbohicretos y conderter in energia aknacenada en los enloces ‘guts en obas formas de eneng, segun fs suierte reatciin lobe, q20 press la ida dela ucoss-CH,,0, + 60,» CO, + 610 + Energia La ener total Iberade durante lo oadactn de la glucose estd ‘ommporse por una faci “EA” yuna racion que se dsipa en ferma de caloc Direc de ns process naturales: segunda ey de le termodindnica % os procesos neercles eaportiness Genden 3 dsiper le gro chen hasta ecenzar un estado de equllxia. En esue sentido, los desequitvios bs heterogeneidades pueden considera almscenes de energia “Co que permieen que los procezos oa: Man, La cana de energa “eS sar qual a Ia enatta total Pesta en juego durante el process, menos certa canta de ‘energi que, inevtblamente, se spars. 4. La energ disipads puede eqpesarse como el producto entre lx tempeiatice yun factot lamodo entrap (+) a segunda ley de Ip ternodingeria dice que ‘ts entrants del Universo Gende 2 un ‘rfc’, Eso signice que los procesos naturales espontinens ‘auren siempre en une misms direct: la que candace: a ut aumento dele eng, 4 Enun sistema sislado, la energa “ia” es usada pate concen bs heorogeneidedes en homogeneidades Cuanda ert onergla 20 gots l ssa alcarza el equiv, la erp ee mssima yy 0 puede oauntringin- ove proceso, En estes sstornas, la en trope peaite predect ls duecsion de los proceros expontaagos. {04 es a ida: fos sistemas 4 ey de a ter- biokigios y La segunda | 10, Los seres ives son estructias compejas, en extero ordena+ ‘das daremente dferenciddas de su entomna, dotedes de infor: ‘macitn y sejedbs por completo del esindo de equiibio. Para ‘mater su oaneacén, requieten un suminisve constame de sees 11, En os sere vos conviven doe proceios esenciles a gence in deere a paride orden (porducen repli de rseros) yl perarecn de ode a prc de desorden (se manbenenale- fades del equitono}. “TR Los stems bldpcos deen considers jntamente: con 5 ‘oa. Los cepnismes gran exden itso a expenses de = nero desoden en su ambiente. De esa manera, ertiopi el conjntosirrpre wurserta. El stems se mantenieestaconaio poraue este process belanceedes. Resccones qulmicas en los seresvivos 1 Lasreaeciones quimicas de odorreduccin Son agueles Que in- pcan el movmieeto de elecrenes de un some (0 malkcus) & oto. lomo (ols mela) que cede un electén se cada: el ‘que lo tecbe, se reduce. 1M. Ue erste (6) esa catia de enact en jung drar- Je una reaccgn quimice en condones de pest constant E5- ta enero es tual al color ceo 0 ganado al ceuriela acc. ls ental global de una reacin es siempre igual als dlerer- do de ental ente los producos y los sustmos. $l produce- 2 le vecectin se besa ener, ls enalpte de ls productos s- mirwe: Este tipo de reacién se denomine excrémica 5! abéor- be ener, se denorina endasderica: 18. Ls funciin termocingeica mis usleade en bicquimica es ls lentega libre de Gibbs (G), aa yariién en una reacciin gums ‘case express como AG = aH ~ TAS; La erecoén naturel de to sda reaein es aquelo en ln que dieminwye su ener Ibe; pot lo tama, cuando el valor desu AG esnegetno se puede pede ‘newones:son estabieods por os metabolites © pecducios iter medesos Regulacion dela actividad enzimiticn 25, Ls eruimas costcces pueden actnarse 0 desacivoe tempore ‘mente: Esto ocine cuando une sequnde molécile (efeck) se une 2 Un Sita de a encima detri del iso acho! poduarse la oni, [Bcowtomnacon de a exe camrbis y sto echo se moti, 1 En su novels La nove estlo (1958), Bran As imag une sigetesca nare espacial que resiza un nije rien & raves de i glose. Sus tnpulentes han chad el propésito del vije {yo corrunided adopts carectestcasaldeanas primis. (Que condiiones se debertan curl pare que una nave como ésta conettja un stern astado? 2. En su Ibo igual es lado? (1984), Ewan Scusdinger exc que Taica ce alert de entopia nega BUA qué sorter con ex mettor? . iConradice ls segunda ley do a temoinrmica? 3, Elestudo de sustariias orgsnofostoradas esto en auge durar- tel Segunda Guers Mundie cusndo el pobiewia deminer bi intesesado.en el desaolla de anrias qulmicas En ls actusl- ded, muchos. crpanofesforedos. se usan coco inseciides, 26 En cos casos la veglacién onsite en imetzr las enim =o- Io eoande San necesiiss 12 regulcsin postacuccional aba cualquier modiiacion pro- cucds en lo estructura de as endrnis una vex que han sda sn- tefzadas. Aigunas ensimnas 500 poipepides inscivas que. 3 cnn cuando ob encima los crta, Oh forme de sche inacivat una enaima es mediante la unin covalerte de grupos forte 3 los eiduos de aminodcios 28. La temperture regs en forma ms genera la octidad eacimd+ ‘ca. En la mayors de ls casos, la velocied de una ieaecén'se luca porcada TO °C que suerte le tempastra y decae piduente por encima de los £0 °C 28, Losinhitidores encrndices pueden unige al so dena de una mg (mhbiotn compestva) 0 aun sto diferente del acho: et bid no compete). Sl inibido Gesromalia als erm 0 22 ne en forma pesmanente a so act a nhibhén sieves. ATP: la moneda energética de cla 30. 8 vifosiato de adenasina (ATF) ests formed por le base nitro gonad adenine! car de Gncn carbone basa tres grupos fostso. tox erlaces covelenes eres res grupos fosato son de aka eneigia. La energls que se Where cusnda esios enlaces son hidicuados suficere pars poner en marcha muches, resccores oeldares. TL fosfomlacén'es la rensferencis del grupo foste temninal det AIP 2 ot molécu. La destostonatin es fs ebrinacion de fos runes fosfeto. mbes teaeciones son cataizadas por erases cuenplen un papel imponante en la reglacn de muchas acta dades de a clu, ciros estin prohbides debido & sy ahs ickad in los marie. ros. Estas sustances se unen en forma covalent a's acetic nesevesa, encime indispensable pera elfunconamienta norm de ls neuronas. huge de fs encima al cul se omen es ae tamente liso a que se une su susteto nature le acelco- Jina. En’ algunos casos, ls unién encime-organotastordo © fen fuerte que ls enrima no se recupera. (A que tno:deinhbicén Ccatesponden estos times casost 4. Mendone al menos custo pas de conmersiones.energticas (que esnin ocuriendo en su cuerpo miensras lee esta pregunta, La sulterlarids es un inhibdor compettino reveribte de uns ‘eraima Dacteriana que forms parte dels ua de Sines del > Ho f6lco (la ausenca de exe Gide es etal pore las bacienas) {46 porta suoeder si esta surance <2 toma con menos fre- ‘Gieria.o en una dosis menor que las presciptas?Glucdlisis y respiracién celular No tuto de cmprene el Univers: a de sioner coves poets Dos ec seu its crs on cl mean daa aye Sn ‘xgorisros wos. Es probeble que también hays sido una ls vss cantales del meta bolsme de las primeres cllulas que poblaten la Tien. Su descubrimiente y eucdacitn se consituyeron en 6! pte init! que impulsd el desa- troll dela bioquirice y el exablecrientn dels vies metabsicas mls imporartes. (Como se vo en ef ceptvo entero, el ATPes el principal ensportador de enenga en lot sistemas vives. Petcipe en une gran vaiedad de procesos Celulares, desde ls bioshtests uirica haste-el mavienio de un cio, ef anspor acino de una molécus a ands de le membvene celular 0 le contracciin de un misczo (© fg. i). intervene en ks pro- gecin del impuiso eiécrico a lo largo de un nenio ¥, en algunos erganismos, pete Ta aplicacion de descargas eltcricas pare inmowilze une press. En este caphuo vereroe con cierto detalle como una cflua degrada ls eabohiratos, proceso en ef que se bers la energiacontanida en sus entaces qunisns y comma una pare de esa enersia se alma- cana en fos enlaces fostato verminales del ATP. La eriacion ela gucnsa (0 de ots ca bohidratos) es complicads en ls detalles, para es simple en su féemule general Panorama general de la oxidacién de la glucosa Le cxidsciin consste en la péida de ekecrones por parte de wn domo o meltealsy reductsin en la ganarcia de elecrones. Dado que en las reacsiones de oxdoredvacén espontiness ls eleciones van de niveles de ener mayores 4 ivees de energia mene ‘es; cuando una molécula se oxida, habieulmente Nbece energit Ena oxidacén de is gu- cosa, los enlaces earbono-carbano (C-C), carbano-hidrigen (C-H) y otgena-oxgeno (0-0) cambian por enlaces carbono-erdgene (CO) e hicrdgend-oxigeno (H-O) a me- «da que las moldculs de cxigena atraen @ incorporen elecrones. (2 eauscion resurida de este procesa ex Set Baie bce Rak aprenh exke tscich icm ‘conserve en ls comersién de ADP en ATP (CT recuacso 51, Moléculas clove.300, fo Ieper Arden y Wit Young estubiron «ue ain de ott inorgcico en ext delved ra una com ibs nesta pata. que podujra cs process Feelin Hale on gue el fosie se incorpo «las molecules de akcar Encotraron ‘Fig, 5: EL PRINCIPAL TRANSPORTADOE DE ENERGIA, EL ATP. Ecc dd ce es es einen nurs proces skips Ess proceso comp _ ses condoodes pros concerts del tbe ceca ne et |e Cor ne ls god cect, promea ene qe Wrong carton et ede unis une peta de xo enapo se ainacens en WAP 0 verge vlad en cous press come conten des sce de tt annals Enos sistemas vivos acres a cxdacin de ta ghucosa £8 de- _szrolla en dos etapas principales. La peimese se conoce- como glcé- isis. segunda es la resplrackn que, 2 su ver, consist en dos et pas: ciclo de Krebs el transporte de electrones. (2 plus se decarola en el ctoplasm dela Ble y; en los excariones las dos cexapas dela respracin ocurren dentbo de le mitocondtis Ema gcd y en el cdo de Krebs, las tems de hidedgeno se separan de ls cadena carbonada de la moleculs de glucans y'900 ca de & coer que también son tansportadoras de eledrones, Unt de elas es & duced de nicotnamiga y adenina,abrevinsmente (NAD (como indica sneer, la melécula Here dos nucedtdos con tua base rittogenad, un azicar de enco carbonos y un grupo Fost to). 8 NAD* puede cantar un potin y das elecvones y queds reduc- do a NADH (© fig 520). Oto coerima es el dinucedtide de fla a yedening abreadamente FAD (© ig 5-2). IFAD puede acep- tar dos tomios de hikégeno (es dec dos protonesy dos electors} yas) reducise a ADH, Erle ghctisis yen el clade Krebs el NAD* 0 FAD captan elecuones y pretones de molculas con mayo« poten- dal de reducsn y, por lo tanto, se reducen.Posimionnerte eritegan ses elecwomes 2 melécuas de menor paterical de reduccion. Copia 5: Cluctisis yrespresiin cedar] 9 ‘embidn que fread blobs poqucis malls termo=stabes, acer de fos conocdos fests moles (entimax) Je pra pest ‘molecu, Hoy sabemos. que Lina de esas pequefas ralérulas cave 6 el AP. ig, 2, MAD TAD. a) 5 crocs de anni y dena (MAD) en 8 fo. smacidoda nab, yen foo rete Rab ora inca erectn NAD 1 KADY murda echares yon in ichigo Sn erage, es ds Sh gore vj coro cere de saa de Nga bey un on 77 vera eu ef NAD a eae tos nes hier etn pcos es erect de fz predate (uct de wine yececna (FD) en ‘oma eade (FAO) yen forme mado (FAM) cxepanene dl FA, by belo (antin cone como won B,), sed pork pais y me ‘as miccananisres fr su frme xis sn get de obama aie Us Baxparad de secre: rcnnad, f menonackdti de Bana FUN). et fora pre nbaons ye primer eo: puposocin Eno ci, eo! AD x of Fi se ercieneen unis «protehes apes farmers maces ‘nocd come foeprtecs.S_} SECCION 1 J La unidad de io vide Fig 55: ESQUEMA GEDBAL DE LA GRIOACION BELA CLUCOSA Dio gh i pe tor i pia Se prod ene pei ced ce P raed AD ety roe cer oes) pres ge some (ase ope betes pee de igo {oe oo dee deco ays ere mace o> tines cls comin Biscoremsomsbesd detest cape ba En a etapa final de la respira el NAOH y el FADH, ceden sus ‘lecrones 2 ls cadena nespratorla Es elecones “descenden lo pence enesgic” através de una sere de molécuis tansporiado- 1a de elecrones que se encvereran en la membrana mzoconeia n= terns. A mechs que los elecrones descanden a riveles energétics in- feroes, se Woe energa lve, parte dela cul termina acoplags & la ‘medi de ATP 2 par de ADP yfocata, CCuande los elecrones slcanzan el nivel enespttico mis Bo, ‘eombinan can fos protones (H*) yO, ye forme agua (© fie £3) Primera etapa, varios pasos: la glucélisis Lurseie de reaccones que canstuaen a huis eleva a cabo vinuolmente en todas fas oblas vues, desde as ceuls procaionses hasta las ctias eucerontes. a sls ejernifica de qué mane los process bioqulicas se una cus viva se desaralen en pequetos pis secuenciles. ES- te precede acume en a sere de rive reacciones Gnd una clas da por una eras expecta (© ip 5-1), Cuxente este proceso, la moldcula de glucnsa (de seis dtomos de carbone) se dvd en das maldeuas de un compuesto tcadbonedo, loenado dato prvvco (0 picuate). tos pimeros pasos en a glob requleren ener: en los pac 4 3 generan enlaces de aia ene por vaneferenda de un grupo fosteto desde una molecu de ATP a una raciécula de aca, ‘Apart del paso 4, las rexcionesliceran energa; en al paso Sse educen os molécuss de NADY 3 NADH y H* almacensndose parte da bangers de ectnes ob po des cc poo pan bo bbs co ks sos de nega Amedeo eo oar ca mds AP Ala bce de rope canes rence pine ein con eg 17S lma aga En xen ce xr a cl prey unde cers ri ‘moe eel Step Barc rence 20 proce Apso agers Ke as de comaioa apes de cones rece pa aes piss coe Ge a ener producida porn cnc del picaradehido 3 ostino;en Jos pasos 6 9, las moléeulas de ADP tarnan ener de stem, fos forlindose a ATP Paso a paso IPasé 1. grupo fostatatrrinal se Worse de una miolécala de AIP a eaten en la posi 6 dela molécula de hase forrndose sfcosa Costto, Parte de ls ener live eriginalmente akmacenada ln eh ATP se cansene en el ence quimico de ata energa que une al fosieo con la molécla de gucosa, que entonces se activa. Esta rece itn es alzade por ercima hexoxinaca Paso 2. La gfucosa 6 foto se reorgriza por la acion dela en- ima fostchensacomeraca, 8 anilo hexagonal cancterstico de 1a ffucca se tareforma en el anilo pertagonal de la fratosa (hucosa 6 fostato). Coma se sabe, a ghucaray la ucts tienen ef mismo ni mere de atoms (CH,,0,) y so deren en ls dsposicion de esos ramos. Eng rescdin puede acurti, casi con igual probabiidad, en ‘elquier ditccén; sn emboo, ¢s impulsada hacia adelonie par fa ‘saanudicin de ghicose 6 fstato y la eliminectn de fructose 6 fase ta, a medida que éaingresa en el paso 3. Pasa 5. En-sie paso, que es semejante al primer, le fructose fostato gana un segundo foslto que provine de oo ATP. El fsfota 2tadido se une al pines catbonn, producers fuctosa 1/Sefctao, © se, fructose con fositos en ls poscones 1 y 6 Notese que en el cto de las reaciones que se han vsto acta agul, dos meléculas de ATP shan converido en ADR La energfase ha usizad en generar un compuesto que srt ripitamente degradado en ls etpas pesterores, {a enaima que catalza este pasa, la fosfoructociness, es una er- ima alstéica, ye ATP es un efector slevico que inkbe su acti cd. La interaciGn slostvic entre elas es el princpl mecarisma e-Copii 5: uns y respon cet 195 Fig. 5-4 LDS PRSOS DE LA GLUCOUISIS. 1.8 pupe fost tamina se ret ‘ede LAT cabo en be pric ¢ de pon ys fara glass 2. a malades morgen. ka gcons s wontern co ca Ba css ‘oc gana un agenda oko que provee de co ATP y pode ca UBB fost & Bear des enbonas ech en ds mcs de ts catonct lt icc loko yelper odor, ex meade de pews) uledor dela ghedisie Sila eancentracin de ATP en la cBlula at 12,0 ea, 3 etd presente en cantidodes mis que adecuedas para Se tiefacer los dicinta requerientos de la cul, el ATP inhibi fs 2c twided de is foslohucracinasa. La guctlss y, de est forms, la pro- sduccion de ATP oesan y la glucose se conserva; no se degieds. Ame da gut a cela consume mu reserva de ATP la conceracién coe, ‘sa Ia inhibicion ce Is enim y continga Ia degradaciin de is uc (es sain 0 sa pide as oes de hichigeno con as econ ye AAD seed WADE I Union tos une ae paste I ce eral ok {Ef se ede molds de ttogcwetn, eran en une mae {ede AOP ye lomo AT 7.8 gu esa rere rns dt potion 3 # Kepocin2 een na mia de age dl ecg de es rbones 8. (Bfeton se reaie a una moka de ADE yeaa lala de AP 8, ste es uno-de ls principales puntos de conto en la preduccén sear, Paso & Laoltculs de fructos 1,6 desta de seis carbons es ‘escincida por la enainaallasa en das molaculas de tes carbons: ls sdbidroocetonefoette ya gzraldehido 3-fstoto, Ls dos meeculas son Irtercomeribles por una enzime con actividad somerasa Sin ef borgo. dado que el gicarakichi foto se consume ens reasiones96_J SECCION 1 / Lo unidad de to vido ig. 5, DEACIO® PIROVICO A ETANL fe) opine poso se depeende CO, netsagundy seta MAOH 2 ce fecha Le myor pare de eg pina den gas pomanscr ene aol gue et efpreduc al ek srencia Sn esbrgn por med de oreo de A, ees pence pert gue g- ss conte cn 3 pate pew en cg coms winners neces enn subsigulentes, todo la chidresiacetona fosteo fnakmente se converte ‘en gfcealdchido foto. At Jos products de toes ns pasos siguien- tes deben comtrse cos veces (mubipticarse por dos) para der cuenta del destino de una moléenta de gvcosa. Al completarse el pet0 4, te han cornpetado las reaccones peepaatoria. ‘Paso 5. Las moléculss de giceraldehido fosfto se cxidan a 1.3- bifostogicerao por scion de lx encima toss fosate deshidrogenasa. ‘Osea, piewen lor temas de hideégano cen sus lecttones,y-l NADY se reduce a NADH y H* (un total de dos meécules de NADH y dos io- es HY por molécua de glucose). Este es el primer paso en el cual a ‘dll ebtione energa Parte de ls energa de esa reacciin de ordae ‘in se iicenaformando un enlace fostan deals energa en que «boca esth en le posiciin 1 de ls mokéala de goeralehido osteo. Las Srepiedades de este enlsce son sirilres@ las de los enlaces fostato del ATP ‘Paso 6. Este fost es iberado de la meléaua de bifostogicer- toy utaado para recagay una rolécus de ADP (un total de dos mno- leculas de ATP por meltculs de guctsa). Esta recs, cataliade por la enim fosogicereto casa es atemente exeegérica, Bone un ao ‘ale negative de 3G y de-este mad impules todas Ls reacciones pee- cedentes hacks adelante Paso 7, La encims fostoghceromutess trarafere et grupo fosters remanent desde la posicién 3 ole pascén 2. Paso 8. En este paso, ls entima enclsa elimina una molécula de ea del compuesto de tres coboros. Este reordenamiento interno e la molded cembis le ibuctin enerpica en le mokécul, con- ceritando i energle en el enace del gnpo fsta, Pasa 8 Este grupo fost de ata energie tarsfrido parla en- ima puvato casa a una moléeula de ADP, feeméndoge oba meiéas la de ATP oevarense un tale dos molecule de ATP por mala la de ghucosa) Esta es también una reacodn atamente execs € irnpulss hacia adelante te, En resumen: para inicar la Secuencia. glucsltica es necesaia la ‘energa de los enlaces fosfata de dos meléculas de ATP: Posteriormen: Ride TF Ls eles vr de es lier ets us es conve ee ‘plein Grados wos son muro, es lvacwes 8 mere cm yj 9 ‘west se coca on condones onsets ls leoces deen io gmes ‘Ange dela crae cba ‘e-seproducan das maltculs de NADH a ptr de dos de NAD? y eum ‘to de ATP a parte de custo de ADP; [Be ests forma, una molécula de guucosa se coméerwe en des ma- Feules de dca pirivco, y parte de la energie originalmeme conterida en une moltcua de glucose quede concervada en ls enlaces foslta de dos moltciss de ATP y en los electrones de abo potencial redox de dos moléeuas de NADH Las das moléculas de sto pinivico contianen tedevie une grea pare de la energls que xe encontraba almacenada en ly molécula de ‘Sucosa orginal. Escada pirbvico puede seguir unt de varias ves. Una \Wa es zerdbica (con crdgenc) y ss otas Son anercbicas (sn exigenc. \Vererias brevermente des de ls vas ansendbices ms comunes y hue- 9 ansizeremas la via oerdbica, que es la va prince del metabolirno energticn de la mayorls de ls clulas y que, coma su nornbre i in: «a, ccutte-en presencia de oxigen. En ausencia de oxigeno Sino hay O3 en el mato, e Scie pnivicn puede converte en c€2ral (leo ee) © en une de wats Aides orpnics derentes eos cuaies ef ido lcsco es el mds coma. Esa vis, en a que el sempre de elegrones es un campuesa cfesente del cxigero, se denomins amaeréblea. product dea reaceia depende dl po de cella. Por eerpl, as levachas, resents como orescenias” en el hallo eles wits, pueden ceces con O, 0 sin és deck, son org rlamos anstrebos feaitatios. Cuando fs juges anxcaades de las luvs y de ots fas se edraen ye almacena en condiciones anse- ibis la levedurestrarsformen la ghicose en etanel y convirten el Jogo de fue en vino (® fy 53) Laformactn de alcoho a part de aner se lems fermentactén salcohélia, Dads \simportancs econsenie dels dura viola, a ferertaci fue el primer proceso eraimives intensamente estig. 5-4 PRODUCCION DE ACIBO LACTIC, Fn cua cei cin ADH se xy el eo pense ede kas cals de NAD" poder wn eta ee iin yen deux est en ur $5.8 ecco en fo reverie Se te cad, lcs no puede sagt elane Ex cles miscues fs exarakr aka de ito eter eo por rete Sk igo musoder. ‘Gadd. De hecho, antes de que se conacieran us efectos tan dversO5, las enaimas se denomingben cominment:esmestos", Enla fermentacié ldetiea se forma did Ucn part Ge 6+ do pit. Esta reoccén se produce en varios ‘pos de microorgais- mos y en algunas clas animales asendo ef 0, es escaso 0 est tu sente (© ig 5-6). Por ejemplo, ocure en ls ofldas musculanes de los verebredos durante efrccos itensos, como en une cara. uen- do comemer répide, aumentamos a frecuencia respon, y de este ‘modo se increments e!suministo de 0, Peo incluso este incemen- te purde no ser svScente pore satstacer los requeririertas irmeds- ts de las cllulas murculres. Sin embargo, la chiles pueden cont ‘ar trabajando y acum lo que se conoce como deuda de 0, Ls sjucblisis conidia, con la wticacon dela ghucosaThereda pot ! gluct- geno (ase Aptndie 2) elmacenada en €! mcsauo, para e! Sido pL rico reutante no enbe en la vie aerbica de Is respracién, que VE- temos ms adelante. En lugar de eo, se comier en boda NCSED que, ‘a medida que se acim, disminuye el pH del midsauoy teduce ca pacidad de as eas musculares para contraese; al se produce la sen- 20a de fate muscular, El cdo Uicion se dfunde en la sangre y © llevedo a higedo.Postsicerete, axzndo el O, esis abundant (co- ‘mo resultado de la inspracn y fa espraccn profundes que sguen al ‘jecico intense) y te reduce la demands de ATP, el Sido Uéico se t= faa en Scie prouce y de nuevo en gloss o gctigeno ‘Por qué el tide pinivico se comiene en sido Iscica y luego uel @ converte en dio pinivice? La funeién de la conversn in ‘ales simple: usa NADH y tegen &l NADY, sin el-cual la gobs no pode contnuar (nase el pas 5 de la fguca 5-4). Aun cuando ef pro- caso gonerel parece ser un dertoche en Warns dal consumo enetge- ‘a, be mgeneraciin del NADY puede ser de inmertancs capital 2s teconomis del ogensmo y mercarl diferencia ere ls vida'y mie te cuando un animal ‘in aero neceska una dia descarga Ge ATP are escapar de.un depredador o cspier uns press. (Coptalo 5: uct y repiacia cedar 97 Comoe ATP ig. 1 ESQUEMA DE UNA AITOCONDEA. Uno micconca et cceatapor (et embrcnex Lo metre eee plegde extort une weed bigs OE 128 Meche des enn yoorportedoes de detones ral en bree lace se erento is en esis entra ince Se a enna e- {an locomplgoe de AP astra qu, amo wren devempetn un pope end marten le ermocd de AP dente ep Sle espn atl: Lo mo- tmz une soln cc qu conene errs mores en is pas eps tee respon cob, eee de coeraax, foc y ows soon El hecho de quel geet no requers ©; supiere que la secuen- a pucolica evelucond tempeane, antes de que e O, libre esusiese presente en ia atmdstera, Es posible que los exganksmos unicelares ‘fimo utlzaran a gluctliss (0 un proceso oy semejanta) para ex ‘weer enengs de los compuestos orgénios que absorblan del medio ‘acuase n el que Vivian, Aunque Ia ucts anaersbica sto genera dos meléeules de ATP por cada moktoula de glucose pracesada (una ‘facciin muy pequel, eededor del 59% del ATP que puede generar: se por procesos serdbicos), fue y sigue sendo sdecuadh pela. nace: Sdades de muchos orgonimos. En presencia de oxigeno ‘Cuando ef aceptor final de elecrones ws el oxigeno: molec (0), ¢ precise se éenomina respiraciin aerSblea. Cuando hay O, -Eeponile ts siguieme etapa dels Cogradacin des lucas imps la ‘xidecén progresve del aeido picnicn 3 CO, y agua, proceso conocido, come fespracién, E térming respracin ene dos signdicacos en bio: logis. Uno es la inspracion de 0, bs expraciin de CO, 0 wantlaion. segundo significado de respraciin es ls cxidacin de moleculat de simerto por pert de a Bila onl ubizacish de 0, ate proces, la respiracién celular, c5:e! que nos inteeso acu ‘Commo yaicicamos, le respzeibn cela ene lugar en doe ea- pas-el ciclo de Krebs cl bonspore termina de electrones, Enis ef lus eucarionses, estas reeccones se deseroilan desi de ls itr es. Las mitocondias, como vias en el capto 2, etn rodesdas por dos membranas (© fg 57). Lnedeme es une mernbrena fsa la itera tiene piegues laviades erastas. Deriro del compertirient ine tema de It mitoconcha, en contacto con la supericie itera de Iss ‘rer, hay una selucén densa, la matrix mitocondria, que cocte- ‘ne enaimas, coersimes, agus, folio y ras moldcuss implcadas en la respedén La membrana exer 6s permeable 2 ta mayors le