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PLOS ONE

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Ciencia ciudadana para predecir patrones

espacio-temporales en la abundancia de
aves marinas durante la migración
Beatriz Mart'ın1☯ *, Alejandro Onrubia1☯ , Julio Gonza'lez-Arias2‡ , Juan A. Vicente- V'ırseda2‡

1 Fundacio'n Migres, CIMA, Tarifa, Espan~a, 2 Departamento de Empresa y Finanzas, Facultad de Ciencias
Econo'micas y Empresariales, UNED, Madrid, Espan~a.

☯ Estos autores contribuyeron a partes iguales a este trabajo.

‡ Estos autores también contribuyeron a partes iguales a este trabajo.
* bmartin@fundacionmigres.org

Resumen
medio, siempre que se cite al autor original y la fuente.

Declaración de disponibilidad de datos: En cuanto a los datos utilizados en este estudio, Trektellen es una base de datos
ACCESO ABIERTO pública de recuentos de migración/vigilancia marina y resultados de anillamiento
Citaci'on: Mart'ın B, Onrubia A, Gonza'lez-Arias J,
Vicente-V'ırseda JA (2020) Ciencia ciudadana
para predecir patrones espacio-temporales
en la abundancia de aves marinas durante la
migraci'on. PLoS ONE 15(8): e0236631.
https://doi.org/10.1371/journal.
pone.0236631

Editor: Vitor Hugo Rodrigues Paiva, MARE -

Centro de Ciencias del Mar y del Medio
Ambiente, PORTUGAL

Recibido: 23 de octubre de 2019

Aceptada: 11 de julio de 2020

Publicado: 14 de agosto de 2020

Historia de la revisión por pares: PLOS

reconoce los beneficios de la transparencia en
el proceso de revisión por pares; por lo tanto,
permitimos la publicación de todo el contenido
de la revisión por pares y las respuestas de los
autores junto con los artículos finales publicados.
El historial editorial de este artículo está
disponible aquí:
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236631

Copyright: © 2020 Mart'ın et al. Este es un

art'ıculo de acceso abierto distribuido bajo los
t'erminos de la Licencia de Atribuci'on Creative
Commons, que permite el uso, distribuci'on y
reproducci'on sin restricciones en cualquier

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Las aves marinas pelágicas son éxito para describir con precisión los patrones espacio-temporales migratorios de las
especies esquivas y difíciles de especies de aves marinas. Demostramos que un enfoque de modelización predictiva
observar, por lo que determinar puede ofrecer una herramienta poderosa y rentable para el seguimiento a largo plazo de
su distribución espacial durante el los patrones migratorios de especies marinas sensibles, así como para identificar las
periodo de migración es una tarea zonas marítimas relevantes para su protección. Los métodos de modelización también
ardua. Aquí emprendimos el pueden ser herramientas esenciales para detectar los impactos del clima y otros
primer estudio a largo plazo sobre cambios globales en esta y otras especies dentro del rango de los datos de
la distribución de las pardelas entrenamiento.
migratorias a partir de datos
recogidos en el marco de
proyectos de ciencia ciudadana.
En concreto, recopilamos la Introducción
abundancia diaria (solo Muchas aves marinas son consumidores de nivel trófico superior que pueden utilizarse como
abundancia dada la presencia) de indicadores del estado y los cambios de los ecosistemas pelágicos [1]. Las aves marinas
pardelas baleares desde 2005 también son especies relevantes desde el punto de vista de la conservación
hasta 2017 a partir de las bases
de datos online Trektellen y eBird.
Aplicamos técnicas de aprendizaje
automático, en concreto modelos
de regresión Ran- dom Forest,
para predecir la abundancia de
pardelas durante la migración
utilizando 15 predictores
ambientales. Se construyeron
modelos separados para la
migración prenupcial y
postnupcial. Cuando se evaluó la
muestra total de datos, los
modelos explicaron más del 52%
de la variación en la abundancia
de pardelas. Los modelos también
mostraron una buena capacidad
para predecir la distribución de las
pardelas en ambos periodos
migratorios (la correlación entre la
abundancia observada y la
predicha fue de aproximadamente
el 70%). Sin embargo, la
importancia relativa de las
variables y la variación entre los
modelos construidos con
diferentes submuestras de datos
de entrenamiento difirieron entre
los periodos de migración.
Nuestros resultados mostraron
que los datos recogidos en
iniciativas de ciencia ciudadana,
junto con las imágenes de satélite
de alta resolución recientemente
disponibles, pueden aplicarse con

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PLOS ONE
(https://www.trektellen.nl/). Se puede acceder a la
base de datos Trektellen buscando por lugar,
fecha y especie concreta mediante las
herramientas del sitio web. Todos los
predictores ambientales utilizados en el presente
estudio están disponibles gratuitamente en los
sitios web de las distintas fuentes de datos
indicadas en la Tabla 1, así como en y en el sitio
web de Trektellen. Los datos procedentes de
eBird pueden obtenerse previo registro y
solicitud en https://ebird.org/. Para más
información, consulte los productos de
https://ebird.org/science/download-ebird-data- .
Financiación: Este estudio forma parte de un
proyecto de investigación ("Factores
ambientales que determinan la variación
interanual en la migración de las pardelas
balear y de Scopoli en el Mediterráneo", 2018-
2019) que ha sido parcialmente financiado por el
Programa Anual de Subvenciones del Instituto
de Estudios Ceut'ıes (IEC, Ciudad Autónoma de
Ceuta, España), años 2018-2019. Se ha
informado de todas las fuentes de financiaci'on y
de apoyo (ya sean externas o internas a nuestra
organizaci'on) recibidas durante este estudio y
no se ha recibido financiaci'on externa adicional
para este estudio.
Intereses en conflicto: Los autores han declarado
que no existen intereses contrapuestos.
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Datos de ciencia ciudadana y migración
de aves marinas
perspectiva. Son uno de los grupos de vertebrados marinos más amenazados, en parte debido
a su gran movilidad. Las aves marinas migratorias son especialmente susceptibles a un gran
número de factores de estrés, dada la variedad de hábitats que utilizan a lo largo de su ciclo
anual [2]. Los estudios sobre la migración y la distribución en el mar de las aves marinas
pelágicas han recibido una atención significativa en los últimos años, pero todavía existe un
vacío en el conocimiento sobre la migración y la distribución en el mar de muchas de estas
especies [3]. Al igual que otras especies migratorias, las aves marinas pueden hacer escala
durante el viaje, aunque a menudo se desconoce la ubicación exacta de estos pasos
intermedios [4]. Las escalas son lugares clave y las condiciones que experimentan las aves
marinas en estas áreas pueden afectar a la supervivencia individual y minar el tamaño de la
población [3]. Por lo tanto, los esfuerzos de conservación deben dirigirse no sólo a las zonas
de invernada y reproducción, sino también a los lugares de paso durante la migración [5].
Sin embargo, las aves marinas pelágicas son especies escurridizas y difíciles de observar,
por lo que determinar su distribución espacial durante el periodo migratorio es una tarea
difícil [4, 6]. Las recuperaciones de anillas y los avistamientos en el océano son útiles para
identificar patrones de movimiento muy generales, pero no son suficientes para determinar
las áreas de parada, que son de gran importancia para comprender los patrones migratorios y
para informar sobre la planificación de la conservación en el mar [7, 8]. El continuo
desarrollo técnico de dispositivos electrónicos para el seguimiento de los movimientos de los
animales (como geolocalizadores, GPS y dispositivos PTT) ha contribuido al conocimiento de
la distribución en el mar de muchas especies de aves marinas [9, 10]. Sin embargo, incluso
con muestras de buen tamaño, los datos de seguimiento pueden no representar toda el área de
distribución migratoria de las especies debido a la variedad de estrategias migratorias a nivel
de colonia e individual [7, 8, 11]. Por lo tanto, es posible que no se identifiquen las áreas de
parada y las zonas de alimentación importantes para una especie determinada. Esto es
especialmente cierto en el caso de especies longevas, como muchas aves marinas, que tienen
una gran capacidad para alterar su comportamiento migratorio en respuesta a la variabilidad
medioambiental [7] y en relación con rasgos individuales específicos como la edad, el sexo o
la colonia de cría [12, 13]. En consecuencia, los dispositivos electrónicos, aun proporcionando
información muy detallada sobre los movimientos individuales de las aves marinas, tienen
una capacidad limitada para mejorar nuestra comprensión de la adaptación de las estrategias
migratorias para hacer frente a un entorno cambiante, tanto a nivel de población como de
especie [14, 15]. Por el contrario, los métodos de censo no permiten detectar a las aves cuando
utilizan zonas fuera de la vista humana, pero pueden proporcionar una valiosa visión de
conjunto a pesar de que falte información sobre la edad y la colonia donde cría el ave.
En este sentido, la participación activa del público en la investigación científica (es decir, la
ciencia ciudadana) se ha convertido en en una fuente clave de datos de alta calidad para
científicos y responsables políticos [16]. Entre otros, los proyectos de ciencia ciudadana han
permitido a los investigadores obtener una imagen completa del uso del hábitat en muchas
especies diferentes [17, 18]. Estos proyectos de ciencia ciudadana proporcionan millones de
observaciones de especies cada año [19, 20]. Sin embargo, existen dudas sobre el uso científico
de los datos de ciencia ciudadana [21]. Por ejemplo, se supone que los datos recogidos por
voluntarios son menos precisos que los recogidos profesionalmente, aunque los pocos
estudios que comparan la precisión de los datos de voluntarios y profesionales no muestran
este hecho de forma concluyente [22]. Sin embargo, parece claro que, sin unos protocolos de
estudio estandarizados y una formación de los voluntarios adecuados, los datos de los
voluntarios pueden ser muy variables en términos de precisión (por ejemplo, errores en la
identificación de especies o sesgos en las estimaciones de recuento, esfuerzo de muestreo
desigual, tanto en términos de cobertura temporal como espacial, entre otros). En contraste
con estas advertencias, en comparación con los datos detallados recogidos a partir de
dispositivos electrónicos, los conjuntos de datos masivos de los proyectos de ciencia
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ciudadana tienen la ventaja de Datos de ciencia ciudadana y migración
ofrecer información de bajo coste de aves marinas
sobre extensiones temporales a largo
plazo y grandes extensiones
espaciales de muchos individuos
diferentes pertenecientes a varias
poblaciones (por ejemplo, [23]).
Entre las bases de datos electrónicas
de ciencia ciudadana más
importantes en cuanto a número de
usuarios se encuentran eBird [24] y
Trektellen [25]. Estos dos proyectos
de ciencia ciudadana relacionados
con la biodiversidad recopilan
registros de aves proporcionados
por ornitólogos profesionales y
aficionados de todo el mundo.
Aunque eBird es una fuente de datos
común utilizada por científicos de
todo el mundo, los conjuntos de
datos de Trektellen, que se ocupan
específicamente de los recuentos de
aves migratorias, no han sido
explotados por la comunidad
científica hasta donde sabemos.

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de aves marinas

La pardela balear (Puffinus mauretanicus) sólo se reproduce de febrero a junio en las Islas
Baleares (España) y está considerada en peligro crítico [26]. La pardela balear pasa
aproximadamente una cuarta parte del año en migración [13]. Hasta la fecha, el conocimiento
científico existente sobre la migración de la pardela balear se basa en dos estudios que utilizan
marcas de archivo de geolocalización realizados en colonias situadas en el mismo archipiélago:
(i) 26 individuos de la gran colonia reproductora de Mallorca (unas 200 parejas reproductoras),
rastreados entre 2010-2011 [13], datos
(ii) sobre 16 individuos que crían en la isla de Eivissa (con 310 parejas estimadas)
monitorizados durante 2011-2012 [15]. Otros estudios realizados con transectos de barco a lo
largo de la costa del oeste de la Península Ibérica entre 2004 y 2009 [27], y estudios desde
tierra y desde embarcaciones entre 2007 y 2010 [14] también han proporcionado información
parcial sobre la distribución en el mar de esta especie durante la época de reproducción (julio-
enero), que no es . Sin embargo, estos estudios mostraron que las áreas utilizadas por las
pardelas pueden cambiar de un año a otro en relación con la variabilidad interanual de las
condiciones ambientales [13, 14], así como entre las diferentes colonias de cría [15]. Además,
con una población global estimada en más de 25.000 individuos, según los recuentos en el
mar [28], las áreas no utilizadas no detectadas en estos estudios pueden ser relevantes para
otras poblaciones de pardela balear [29].
Durante la migración, las pardelas baleares se encuentran en aguas costeras relativamente
poco profundas a lo largo de la costa, lo que permite su observación desde puntos terrestres
[28, 30]. Por lo tanto, los proyectos de ciencia ciudadana que registran pardelas baleares desde
la costa pueden proporcionar registros útiles para el seguimiento de esta especie a lo largo de
su ruta migratoria, completando la imagen parcial que ofrecen los geolocalizadores [13, 15] y
los censos desde embarcaciones [14, 27]. Junto con los proyectos de ciencia ciudadana, existe
una disponibilidad cada vez mayor de datos medioambientales a gran escala (por ejemplo,
imágenes por satélite), que pueden utilizarse para predecir la distribución de las especies en
áreas extensas.
Las técnicas de modelización basadas en estos conjuntos de datos pueden emplearse para
predecir la distribución de las pardelas baleares a lo largo de la costa e identificar los hábitats
marinos más utilizados durante la migración, tanto en el tiempo como en el espacio [31]. En
contraste con los modelos que predicen la presencia de animales (como los Modelos de
Distribución de Especies -SDMs-; [32]), los estudios que intentan modelizar estimaciones de
abundancia relativa han sido mucho menos comunes (pero véase [27]), incluso cuando los
datos se adquieren mediante prospecciones sistemáticas. Además, los enfoques que modelizan
la abundancia teniendo en cuenta únicamente la presencia de han recibido poca atención en la
modelización ecológica [33].
Emprendimos un estudio plurianual de los patrones espacio-temporales de la abundancia
de pardela balear (concretamente la abundancia dada sólo por la presencia) durante la
migración utilizando datos recogidos en eBird [24] y Trektellen [25]. En particular, nos
propusimos: (1) determinar los predictores ambientales regionales generales que impulsan el
uso espacial durante la migración, (2) evaluar si estas vari- ables difieren entre la migración
prerreproductora (de septiembre a diciembre) y la migración postreproductora y muda (de
mayo a agosto), y (3) determinar posibles tendencias en los patrones espaciales migratorios
mediante la identificación de cambios latitudinales a lo largo de la ruta migratoria en relación
con las variables ambientales.

Materiales y métodos
Especies de estudio
La pardela balear (Puffinus mauretanicus) está incluida como "En Peligro Crítico" en la Lista
Roja de la UICN [26] y también está considerada como ave amenazada para la Unión

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Europea (es decir, especie de ave rara o vulnerable incluida en el Anexo I de la Directiva Aves
de la UE). La mayor parte de la población de pardela balear abandona el Mediterráneo cada
año después de la reproducción [13] y permanece principalmente en el Atlántico durante la
época no reproductora [34]. En el mar, suele aparecer en zonas productivas de la plataforma
relacionadas con sistemas frontales oceanográficos [15, 27, 35]. Durante la migración, la
pardela balear suele volar muy cerca de la costa [28], con una distancia media mar adentro de
unos 1.190 m en el Estrecho de Gibraltar [36]. Las fluctuaciones de la pardela balear

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Fig 1. Observaciones de pardela balear. Distribución espacial de las observaciones de pardela balear consideradas en el análisis. a)
migración prerreproductora (n = 7.492); b) migración postreproductora (n = 4.690). Periodo 2005-2017. Los símbolos son
proporcionales al número total de avistamientos en cada localización espacial. Naranja: área de distribución reproductora, azul:
distribución no reproductora; zonas de color más oscuro: presencia común, zonas de color más claro: presencia escasa; de [34].

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236631.g001

La migración, tanto estacional como interanual, parece estar relacionada con cambios en los
recursos alimenticios [14, 37]. La dieta de la pardela balear incluye pequeños peces pelágicos
pero también demersales, frecuentemente obtenidos de los descartes de la pesca de arrastre. La
especie puede alimentarse eventualmente de plancton y macrozooplancton, concretamente de
krill [38, 39].
La extensión del área de estudio (Fig 1) cubre todo el rango de distribución de la pardela
balear a lo largo del año [26].

Variables del modelo

Abundancia de pardelas. Se registró la abundancia diaria de la especie desde 1964 hasta
2018, tanto como registros de avistamientos oportunistas como dentro de muestreos
sistemáticos basados en el esfuerzo (es decir, con una duración estandarizada del esfuerzo de
muestreo) obtenidos de las bases de datos en línea Trektellen [25] y eBird [40]. Sólo se
analizaron los registros atribuidos a pardela balear. La pardela balear genera mucha atención
tanto por parte de ornitólogos aficionados como expertos, por lo que suele ser una especie
bien conocida y correctamente identificada cuando es avistada. Debido a la naturaleza
oportunista de algunos de estos datos, necesitamos potentes técnicas de modelización para
obtener resultados sólidos (véase más adelante). Aunque era posible diferenciar los estudios
oportunistas de los sistemáticos dentro del conjunto de datos, optamos por mantener todos
los registros para nuestro análisis con el fin de probar la solidez del enfoque de modelización
en caso de que nuestros métodos se extiendan a otras especies para las que no se dispone de
esta información. Dado que algunos registros contenidos en la base de datos Trektellen
pueden estar también incluidos en eBird, en función de la fecha y la ubicación espacial,

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evitamos la duplicación de observaciones entre bases de datos. A partir de la base de datos
Trektellen, según el área de distribución migratoria

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de las especies de estudio, en concreto obtuvimos observaciones de 123 puntos de

avistamiento en Francia, Portugal, España y Reino Unido, desde 2005 hasta 2018,
contabilizando 7.619 observaciones diferentes y sumando un total de 378.112 aves. En cuanto
a los registros de eBird, no hay puntos de avistamiento fijos, aunque obtuvimos datos de
258.730 aves observadas en 8.244 registros diferentes desde 1964 hasta 2018. Sin embargo,
para garantizar la máxima representación estacional del conjunto de datos a analizar (véase
S1 Fig en el archivo S1), de esta muestra total de aves, solo modelizamos los datos recogidos
durante el periodo migratorio de 2005 a 2017 (véase Resultados). Definimos los periodos
migratorios basándonos en la fenología conocida de la pardela balear. En concreto,
consideramos la "migración post-reproductora", la migración hacia el norte de las aves que
abandonan el Mediterráneo y mudan, entre el 1 de mayo y el 30 de agosto, y la "migración
pre-reproductora", correspondiente a la migración hacia el sur de las aves desde el Atlántico y
que regresan a las zonas de cría en el Mediterráneo, de septiembre a diciembre [41, 42]. Las
aves que se encontraban en sus zonas de cría en las Islas Baleares (es decir, las aves observadas
en tierra) se eliminaron de la muestra de datos.
Variable de respuesta y predictores ambientales. Nuestra variable de respuesta fue la
abundancia de la pardela balear (es decir, sólo se tuvo en cuenta la presencia de abundancia,
por lo que la ausencia de abundancia -es decir, los ceros- no se consideró en el análisis) [33],
expresada como el número de aves avistadas en una fecha dada en una latitud / longitud
determinada, durante la migración. La abundancia de pardela fue modelada usando 15
predictores ambientales (Tabla 1, ver Archivo S1) que han sido previamente descritos como
relacionados con la distribución espacial en el mar de esta y otras especies de aves marinas
[4, 14, 27, 39-44].
Además de las variables ambientales anteriores, como variables discretas predictoras de la
abundancia de pardela también consideramos las coordenadas espaciales (longitud y latitud),
así como la fecha (fecha juliana) y el año de la observación para modelar explícitamente la
variación estacional e interanual de la abundancia de pardela, respectivamente. Las
fluctuaciones en la abundancia de aves marinas durante la migración están estrechamente
relacionadas con los cambios en los recursos alimenticios (ver Métodos Suplementarios en el
Archivo S1). Sin embargo, las señales fotoperiódicas y/o los ritmos endógenos también
pueden modular los periodos de reproducción y migración de las aves marinas [43]. Por
tanto, aparte de la disponibilidad de alimento, la migración

Tabla 1. Descripción de los predictores ambientales.

Nombre Descripción unidad Fuente Period
o
batim batimetría metros EMODnet (Red Europea de Observación y Datos Marinos) 2012
pescado intensidad de pesca número Catálogo de datos del CCI; "Sistema de Identificación 2014-
de Automática" (AIS) 2015
buques
tmmean temperatura media ˚K NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
Sciences Division) 2018
tmstd desviación típica de la temperatura media ˚K NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
Sciences Division) 2018
uwmean velocidad media del viento (u-wind: dirección m/s NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
este-oeste) Sciences Division) 2018
uwstd desviación típica de la velocidad media del viento (u-wind: m/s NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
dirección este-oeste) Sciences Division) 2018
vwmean velocidad media del viento (v-viento: dirección m/s NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
norte-sur) Sciences Division) 2018
vwstd desviación estándar de la velocidad media del viento (v- m/s NCEP/NCAR Reanalysis dataset (NOAA ESRL Physical 1964-
viento: dirección norte-sur) Sciences Division) 2018
clorof concentración de clorofila mg m-3 Catálogo de datos del CCI; MERIS 2004-
2017

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NAO Índice NAO - Centro de Predicción del Clima (Servicio Meteorológico 1950-
Nacional de EE.UU., NOAA) 2018
luna fracción diaria de la luna iluminada a medianoche % Observatorio Naval de EE.UU. y Departamento de 2005-
Aplicaciones Astronómicas 2018

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Las decisiones en las pardelas baleares podrían estar parcialmente dictadas por la duración del
día y/o por un ritmo interno que hace que el ave se desplace instintivamente hacia el oeste-
norte, a medida que avanza la época post-reproductora, y luego hacia el sureste durante el
periodo pre-reproductor. En este sentido, las variables fecha, longitud y latitud permiten
incluir en los modelos el ritmo endógeno del ave. Además, la longitud y la latitud pueden ser
proxies indirectos de los efectos que la variación de los lugares de invernada, la longitud de la
ruta y las condiciones ambientales en ruta pueden suponer para las distintas pardelas
migrantes. Por último, debido a las posibles diferencias en las tasas de cambio de los
predictores ambientales a través del espacio, las interacciones entre predictores y "latitud" y
lon- gitud, y entre "año" y "latitud", pueden permitir cuantificar tanto la heterogeneidad
espacial como temporal en las respuestas migratorias.

Análisis estadístico
Para evitar la colinealidad, a partir del conjunto total de predictores ambientales se evaluó la
correlación entre pares de variables (es decir, el coeficiente de correlación de Pearson) (véanse
los resultados suplementarios en el archivo S1).
Aplicamos técnicas de aprendizaje automático para predecir la abundancia de pardelas,
concretamente modelos de regresión Random Forest. Esta elección se basó en una evaluación
previa de ocho técnicas de modelización diferentes realizada sobre el mismo conjunto de
datos [44]. En concreto, Modelos Aditivos Generalizados (GAM), Árboles de Clasificación y
Regresión (CART), Bootstrap Aggregation (bagged CART), Extreme Gradient Boosting,
Stochastic Gradient Boosting, K Nearest Neigh- bours (KNN), Support Vector Machine
(SVM) y Multilayer perceptron Neural Network (MLP). Las comparaciones entre técnicas de
modelización se basaron en el error cuadrático medio (RMSE; la diferencia media entre los
valores conocidos observados del resultado y el valor predicho por el modelo), y en la
cantidad de variación explicada (R2 ), medida como el error cuadrático medio, dividido por la
varianza de las observaciones originales [45]):
P i 2i
R2 = 1 - Pi (y - y^ ) 2
i (yi - y�i )

Los valores de RMSE y R2 se obtuvieron mediante un procedimiento de validación

cruzada tras dividir aleatoriamente los datos de abundancia en datos de entrenamiento y
datos de prueba (reservando el 20% de los datos para probar los modelos). Aunque las
diferencias entre modelos no siempre fueron estadísticamente significativas a un nivel p
corregido por Bonferroni, la evaluación de todas estas técnicas de modelización mostró
que Random Forest funcionaba mejor en términos de RMSE [46], R2 y en términos de
correlación entre la abundancia observada y la predicha. Por lo tanto, utilizamos los
paquetes caret [47] y randomForest [48] en R [49] para construir modelos Random Forest
en
el presente estudio. Se construyeron modelos separados para la migración prerreproductora y
postreproductora. Como es habitual en los datos de recuento, la abundancia de pardelas
siguió una distribución de Poisson [50].
Aunque en los modelos de Random Forest no existen supuestos en la distribución de los
datos, cuando utilizamos un enfoque basado en árboles de decisión como éste en el que se
aplica la partición de datos, podemos obtener mejores resultados si modelamos una variable
dependiente homogéneamente distribuida, ya que la dispersión del modelo aumenta a
medida que lo hace la variable. Por ello, antes de construir nuestros modelos, transformamos
logarítmicamente (es decir, logaritmo natural) los datos de abundancia. Esta transformación
incrementó la varianza explicada por los modelos (del 38% al 52,55% durante la pre-cría, y
del 30,79% al 52,89% en el caso de los modelos de mejor ajuste post-cría; ver Resultados).

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Todos los árboles de bosque aleatorio se construyeron utilizando el conjunto total de
predictores descritos en la Tabla 1.
Cualquier modelo de bosque aleatorio aplica bagging (es decir, agregación bootstrap) para
submuestrear los datos que se utilizan para el entrenamiento, por lo que cada nuevo árbol se
ajusta a partir de una muestra bootstrap del entrenamiento.

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observaciones zi = (xi ,yi ). Evaluamos el rendimiento de nuestros modelos basándonos en la

precisión de las predicciones derivadas del error Out- of-bag (OOB) [46]. El error OOB es el
error medio para cada zi calculado utilizando predicciones de los árboles que no contienen zi
en su respectiva muestra bootstrap [51]. Esto permite ajustar y validar el modelo mientras se
entrena, por lo que no fue necesaria una validación cruzada adicional. Por otro lado, Random
Forest tiene hiperparámetros que deben ajustarse para evitar el sobreajuste. Para determinar
los valores de los parámetros que ofrecen el mejor ajuste, especificamos un conjunto de
valores de ajuste que se probarían durante la calibración de los modelos. En concreto,
aplicamos un método de búsqueda en cuadrícula, por lo que evaluamos el modelo con
diferentes combinaciones de parámetros incluidos en la cuadrícula (valores comprendidos
entre 1 y 15, a intervalos de una unidad). En el bagging, el número de muestras y, por tanto, el
número de árboles también es un parámetro que debe seleccionarse. El número óptimo de
árboles en los modelos se determinó a partir de un rango entre 100 y 500 árboles, de tal forma
que el algoritmo aumenta el número de árboles ejecución tras ejecución hasta que la precisión
no mejora significativamente. Para identificar el modelo con la combinación óptima de
parámetros y número de árboles (es decir, que ofrezca el mejor ajuste), comparamos los
valores de RMSE de los modelos [46]. Como evaluación adicional de los modelos,
cuantificamos la cantidad de variación explicada (R2 ), como medida de lo bien que las pre
dicciones fuera de bolsa explicaban la varianza objetivo. Las diferencias en RMSE y R2 entre
los modelos previos y posteriores a la reproducción se midieron como las diferencias
retardadas e iteradas sobre las remuestreos de modelos en el procedimiento de
embolsamiento.
Para evaluar la capacidad de los modelos para predecir los resultados del conjunto de
pruebas, dividimos aleatoriamente los datos de abundancia en subconjuntos de datos de
entrenamiento y de prueba, reservando el 20% de los datos para probar los modelos [52]. A
continuación, se calibraron modelos adicionales con los datos de entrenamiento y se evaluaron
con los datos de prueba. Concretamente, cuantificamos hasta qué punto la abundancia en los
datos de prueba coincidía con la abundancia predicha por el modelo mediante el coeficiente de
correlación de Pearson.
La importancia relativa de las variables utilizadas para predecir la abundancia de pardelas
se evaluó mediante el número de árboles en los que se incluyó la variable y la profundidad
mínima de la variable en el árbol (paquete randomForestExplainer en R). La profundidad
mínima permite determinar la importancia de la variable mediante la posición de las variables
en los árboles de decisión, de forma que la importancia de la variable se basa en la estructura
del árbol de decisión. De este modo, las variables que tienden a dividirse cerca del nodo raíz
de un árbol deberían tener más importancia en la predicción [53].
La importancia relativa, así como la varianza total explicada, se obtuvieron a partir de
modelos construidos con el conjunto total de datos (tanto de entrenamiento como de
prueba).
Como ejemplo de las posibles zonas marinas que pueden identificarse a partir de los
modelos, predijimos la abundancia de pardelas en toda la zona de estudio el día quince del
mes, de mayo a diciembre, basándonos en las condiciones ambientales durante 2017.

Resultados
Un análisis exploratorio de los datos (ver Fig. S1 en el Archivo S1) mostró que las
observaciones de pardela balear contenidas en las bases de datos anteriores al año 2005 y
recogidas durante 2018 eran insuficientes para modelizar los patrones diarios durante los
periodos de migración. Tras la eliminación de los datos registrados antes de 2005 y después
de 2017, quedaron 7.492 y 4.690 observaciones (es decir, filas en la matriz de datos) para los
periodos de migración prerreproductora y postreproductora, con un total de 233.863 aves

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durante la prerreproducción y 151.782 durante la postreproducción, respectivamente. Estas
observaciones cubrieron toda el área de distribución no reproductora de la especie (Fig 1).
Tras la inspección de colinealidad (es decir, coeficiente de correlación de Pearson
significativo entre pares de variables), no encontramos variables altamente correlacionadas
(r<0,3 para el conjunto total de predictores del entorno en la Tabla 1; véase la Fig. S2 en el
Archivo S1), por lo que todos los predictores considerados en la
conjunto inicial se mantuvieron para la selección del modelo.

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Fig. 2. Comparación de modelos. Comparación de remuestreos (bagging) entre los modelos pre (RF pre) y post (RF
post). RMSE: Root Mean Squared Error; Rsquared: % varianza explicada. Media e intervalo de confianza (95%).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236631.g002

Según los resultados derivados del procedimiento de bagging, hubo una variación sustancial
entre los modelos construidos con diferentes submuestras de datos de entrenamiento (medida
como intervalo de confianza del 95%) en términos de RMSE y R2 , particularmente durante la
migración post-reproductora (Fig 2).
Las estimaciones de las diferencias entre los modelos anterior y posterior a la cría (es decir, las
diferencias retardadas e iteradas a lo largo de las remuestreos del modelo), aunque pequeñas,
muestran que la precisión (RMSE) del modelo anterior a la cría era un 3% significativamente
mayor en comparación con el modelo posterior a la cría.
(ajuste del valor p de Bonferroni < 0,01; valor p para H0: diferencia = 0). Contraste-
Por lo tanto, las diferencias en la varianza explicada (R2 ) entre el periodo previo a la cría y el
periodo posterior a la cría no son significativas.
Los modelos de migración reproductora no fueron estadísticamente significativos (ajuste
del valor p de Bonferroni = 0,7314). La capacidad de predicción fue sustancialmente alta
durante el periodo post-reproductivo, cuando la correlación entre la abundancia
observada y la predicha fue de 0,71, así como en el modelo pre-reproductivo, donde la
correspondencia entre los valores observados y los predichos fue de
0.68. Los modelos construidos con el conjunto total de datos tanto para la migración
previa a la cría como para la migración posterior a la cría explicaron alrededor del 53% de
la variación en la abundancia de pardelas (calculado a partir de un remuestreo bootstrap
con 25 repeticiones).
La importancia de las variables difirió entre los periodos de migración (Fig 3), con una
mayor importancia de la concentración de clorofila durante la migración post-reproductora.
La batimetría mostró una modesta contribución a la abundancia de pardelas durante ambos
movimientos migratorios. Si no hubiera variabilidad interanual en los patrones espaciales de
abundancia de pardelas, entonces el predictor "año" debería tener una importancia menor en
los modelos. Sin embargo, la variabilidad interanual (es decir, el efecto del "año") fue
relevante durante la migración prenupcial y postnupcial. En relación con los predictores
meteorológicos, la temperatura y el viento fueron variables que afectaron significativamente a
la abundancia de pardelas durante ambos periodos de migración. Por el contrario, el ciclo
lunar y el índice NAO apenas contribuyeron a los patrones de abundancia descritos en los

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modelos.
Según la abundancia prevista de pardelas para distintos valores de año y latitud, el
número de pardelas migratorias parece ser mayor en las latitudes más altas en los últimos
años, aunque no se observa una tendencia clara a lo largo del periodo de estudio (Fig. 4).

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(a)

(b)

Fig. 3. Importancia relativa de las variables. Importancia relativa de las variables (en términos de número de árboles y profundidad
mínima) en los modelos de bosque aleatorio que predicen la abundancia de la pardela balear. a) migración prerreproductora; b)
migración postreproductora. times_a_root: número total de árboles en los que se utiliza la variable para dividir el nodo raíz.
mean_minimal_depth: profundidad mínima media. Las diez variables más importantes aparecen resaltadas en azul. El tamaño de los
puntos refleja el número de nodos divididos por la variable.
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Fig. 4. Interacciones entre variables. Predicción de abundancia de pardelas (pedicuras en escala logarítmica natural) para
diferentes valores de año y latitud. (a) modelos de migración prenupcial; (b) postnupcial.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236631.g004

Las predicciones espaciales derivadas de los modelos pre y post-reproductivos (Fig 5)

mostraron cómo la abundancia de pardelas disminuye en las zonas marítimas del
Mediterráneo de mayo a agosto y luego vuelve a aumentar gradualmente de septiembre a
diciembre. En general, según los modelos, las pardelas baleares utilizan regiones ligeramente
diferentes durante su migración hacia el norte (mayo-agosto, post-reproductora) y hacia el
sur (septiembre-diciembre, pre-reproductora).

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Fig 5. Predicción de abundancia de pardela balear en su área de distribución durante la migración. Predicciones retrotransformadas. El gradiente de color
indica el porcentaje de la abundancia máxima predicha a lo largo del área de estudio el día quince del mes, de mayo a diciembre (mayo-agosto: post-
reproducción; septiembre-diciembre: pre-reproducción), a partir de las condiciones ambientales (ver Tabla 1) ocurridas en el año 2017.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0236631.g005

Debate
Aquí llevamos a cabo el primer estudio a largo plazo sobre los patrones espacio-temporales
de la migración de las pardelas balcánicas a partir de datos recogidos en el marco de
proyectos de ciencia ciudadana. Nuestros resultados demostraron que los datos obtenidos en
iniciativas como Trektellen y eBird, junto con conjuntos de datos abiertos a gran escala
(NCEP/NCAR, AIS, NOAA, entre otros), pueden aplicarse con éxito para describir con
precisión la distribución migratoria y la abundancia de especies de aves marinas.
Aunque estos grandes volúmenes de datos pueden ser difíciles de analizar e interpretar, y las
inter- pretaciones pertinentes pueden tener un alcance limitado, a partir de estos conjuntos de
datos se puede obtener información precisa sobre la distribución de las especies durante todo
el ciclo anual, incluso para las poblaciones de especies de aves migratorias de larga distancia
[24].
Los modelos de distribución de especies (SDM) basados únicamente en la presencia se basan
en la relación entre la presencia de especies y las condiciones ambientales, prediciendo la
idoneidad ambiental para una especie concreta, pero no su distribución real. Esto conduce a
relaciones débiles entre la presencia predicha y la abundancia relativa de la especie [54]. En
contraste con los enfoques mencionados anteriormente, los modelos basados en la abundancia
dada sólo la presencia han recibido poca atención en la investigación de la distribución de
especies [33]. Investigaciones anteriores hallaron que la pardela balear
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La abundancia de pardelas es extremadamente difícil de predecir a partir de un modelo de

abundancia-ausencia, y no proporcionó predicciones fiables sobre la distribución espacial del
número de pardelas [27]. En contraste con este intento anterior de modelización basado en
datos de transectos de barcos, nuestros modelos basados en la abundancia dada sólo la
presencia de pardelas proporcionaron predicciones fuertemente correlacionadas con las
abundancias observadas y explicaron una proporción significativa de la varianza existente en
los números de pardelas migratorias.
En cualquier investigación, el valor de los conocimientos derivados depende directamente
de la calidad de los datos utilizados. Las observaciones directas de aves recogidas por
voluntarios son una fuente de datos rentable que se ha utilizado anteriormente para elaborar
mapas de distribución espacial de aves marinas [55]. Sin embargo, se ha afirmado que las
observaciones de movimientos migratorios recogidas en observatorios terrestres costeros son
fragmentarias y sesgadas, por lo que a menudo se han considerado deficientes para
determinar los patrones migratorios [30]. En los últimos años, sin embargo, el nuevo enfoque
de Big Data ha llevado a un mayor interés en la recopilación de cantidades masivas de
conjuntos de datos compartidos frecuentemente a través de Internet. Al igual que otros Big
Data, las observaciones derivadas de iniciativas ciudadanas suelen presentar ruido que afecta
a su calidad [56]. Para tratar con tal cantidad de datos y su ruido característico, las técnicas de
aprendizaje automático (es decir, la aplicación de métodos computa- cionales subyacentes a la
toma de decisiones basada en la experiencia; [57], como las aplicadas en nuestro estudio,
ofrecen una herramienta eficaz, aportando nuevas oportunidades para aprovechar estos datos
masivos [58]. A diferencia de enfoques alternativos, como el uso de datos de seguimiento [12,
13, 29] o estudios de buques [14, 27], estos conjuntos de datos masivos proporcionan
información de bajo coste sobre extensiones temporales a largo plazo y grandes extensiones
espaciales. Esto permite identificar patrones espacio-temporales de muchos individuos
diferentes pertenecientes a varias poblaciones (por ejemplo, [23]), así como cuantificar su
variación estacional e interanual a largo plazo. Por el contrario, los datos de la ciencia
ciudadana tienen un inconveniente principal que es la baja calidad de los datos, debido a la
escasa exactitud y precisión, el tamaño insuficiente de las muestras, así como la insuficiente
representación temporal y espacial [22]. Sin embargo, los miembros de una comunidad de
científicos ciudadanos suelen tener formación y experiencia, por lo que pueden considerarse
"aficionados expertos". Gracias a la pericia y al alto nivel de interés en el tema de estos
científicos ciudadanos hace que la identificación de los objetos de estudio sea similar entre
expertos y científicos ciudadanos. Este es particularmente el caso de los participantes en eBird
y Trektellen, que deben estar familiarizados o al menos interesados en la identificación de
aves y, con frecuencia, tienen habilidades de identificación tan buenas o incluso mejores que
los ornitólogos profesionales [59]. Además, gracias al gran número de participantes en estos
proyectos de ciencia ciudadana, nuestros resultados muestran el alto nivel de representación
temporal y espacial de estos conjuntos de datos.
Nuestras predicciones deben tomarse más como una ilustración que como un cálculo
exacto, ya que se basan en una única instantánea del día quince del mes de un año concreto.
Sin embargo, apoyan la validez de los resultados de nuestros modelos, mostrando que las
predicciones espaciales obtenidas son coherentes con hallazgos anteriores sobre áreas marinas
importantes para las pardelas identificadas a partir de datos de seguimiento y estudios de
embarcaciones [13, 14, 27]. Aunque no analizamos datos de comportamiento, hasta cierto
punto, podemos inferir áreas de alimentación y tránsito a partir de interacciones variables
(ver Figs S4-S6 en Archivo S1). Por ejemplo, las localizaciones con alto nivel de abundancia,
vientos de cola y baja concentración de clorofila pueden interpretarse como localizaciones
con alto flujo de aves, en contraste con las localizaciones con abundancia alta-moderada, sin
vientos o vientos moderados y altos niveles de concentración de clorofila. Alimentándose o en
tránsito, las predicciones obtenidas apoyaron que el Mar de Alborán es un área importante

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para las pardelas migratorias [60], particularmente durante la migración post-reproductora.
De forma similar, el Golfo de Cádiz también mostró una alta abundancia predicha de
pardelas [61], especialmente durante el movimiento pre-reproductor. Nuestros resultados
también sugieren que la costa atlántica de Portugal y Francia son lugares de migración,
parada y/o muda para la pardela balear tanto durante la migración pre como post-
reproductora. Del mismo modo, el modelo postnupcial mostró que el Canal de la Mancha
occidental es una zona importante para las pardelas baleares, principalmente durante el mes
de agosto,

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mientras que se predice una gran abundancia de pardelas a lo largo de la costa de

Argelia/Túnez en noviembre. Además, las predicciones del modelo apoyan investigaciones
anteriores, que muestran que una fracción variable de la población total de pardelas baleares,
principalmente aves adultas, parece permanecer en el Mediterráneo durante todo el año [62].
Pero el mayor logro de nuestro enfoque de modelización es la alta resolución temporal que
conseguimos con nuestros modelos y la posibilidad de derivar predicciones espaciales diarias
que tengan en cuenta la heterogeneidad espacio-temporal en los patrones migratorios para
marcos temporales específicos. En este sentido, la mayoría de los estudios que predicen los
patrones espaciales de los animales se han centrado en la distribución estacionaria en
entornos más o menos invariables temporalmente (pero véase [63, 64]). Por el contrario, el
medio marino es muy dinámico y sus condiciones en un lugar concreto cambian
constantemente [65]. Los nuevos datos globales disponibles a partir de imágenes de satélite se
proporcionan con frecuencia a altas resoluciones espaciales y temporales, lo que ofrece una
excelente oportunidad para modelar especies migratorias altamente móviles informando
sobre la heterogeneidad a diferentes escalas espacio-temporales que afectan al uso del hábitat
en ruta [17]. Esta información de alta resolución permite modelizar las condiciones diarias o
incluso horarias en lugares específicos, como en nuestro estudio. Demostramos que estos
datos, junto con las observaciones de aves recogidas en proyectos de ciencia ciudadana,
pueden utilizarse para identificar problemas y objetivos de conservación a escala regional
relacionados con cambios medioambientales como el calentamiento global o la pesca, entre
otros, que son difíciles de rastrear mediante enfoques tra- dicionales.

Diferencias entre la migración prenupcial y postnupcial

Además, demostramos que los modelos predictivos basados en datos de ciencia ciudadana no
sólo proporcionan predicciones precisas, sino que contribuyen a una mejor comprensión de
los factores que modulan los periodos migratorios y a identificar la variabilidad estacional e
interanual existente en las localizaciones en el mar durante la migración. Entre otros, las
fluctuaciones en la abundancia de la migración suelen estar relacionadas con cambios en los
recursos alimenticios [37]. Las diferencias en la concentración de clorofila-a y en la batimetría
de la distribución en el mar de las pardelas baleares entre los dos movimientos migratorios
sugieren que las aves que abandonan el Mediterráneo se dirigen a aguas menos profundas
donde la productividad es mayor, mientras que las pardelas que regresan a las zonas de cría
parecen estar menos condicionadas por la disponibilidad de alimento. De este modo, la
distribución de la abundancia de pardelas durante el periodo previo a la reproducción
depende más de predictores estáticos como la ubicación espacial (es decir, longitud y latitud)
y la batimetría, mientras que durante el periodo posterior a la reproducción depende más de
predictores espacial y temporalmente más variables como la disponibilidad de alimento (es
decir, la clorofila). Lo más probable es que esto se deba a que, tras la reproducción, las aves
migratorias necesitan reponer sus reservas energéticas, por lo que seleccionarán lugares de
escala clave a lo largo del viaje donde maximizar sus oportunidades de reabastecimiento [66].
Este vínculo más fuerte entre la abundancia de pardelas y la disponibilidad de alimento
probablemente conduzca a la variabilidad relativamente mayor (en términos de significación
estadística) observada en los patrones espacio-temporales de las pardelas durante la
migración post-reproductora en comparación con la migración pre-reproductora.
Las tendencias de abundancia relacionadas con los cambios en las pesquerías y/o en el
clima que afectan a la distribución de la pardela balear pueden inspeccionarse a partir de una
serie de valores de latitud y año a lo largo del periodo de estudio. Aunque no existe un patrón
directo a lo largo del periodo de estudio, parece que la abundancia de la pardela balear ha
aumentado en latitudes septentrionales en los últimos años. Estos resultados son coherentes
con el desplazamiento hacia el norte del área de distribución espacial de la pardela balear a lo

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largo de las costas del noroeste de Europa que se ha constatado en estudios anteriores [37, 67,
68], aparentemente no relacionado directamente con el cambio climático sino meditado por
los cambios recientes en los peces presa y la disponibilidad de descartes [14].

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Modelos predictivos para delimitar zonas marinas protegidas

Comprender la distribución espacial de las aves marinas en el mar es crucial para la
protección de estas especies y de sus hábitats [1]. Sin embargo, mientras que las zonas
terrestres de reproducción de las aves marinas suelen ser bien conocidas, sigue existiendo una
laguna en la identificación de zonas protegidas en el mar (por ejemplo, la red Natura 2000;
[69]. La identificación de áreas marinas protegidas para aves marinas y otras especies marinas
altamente móviles es una tarea difícil [70] porque sus movimientos en el mar y la variabilidad
espacio-temporal asociada siguen siendo en gran parte desconocidos [29]. En este sentido, se
han desarrollado una serie de enfoques más o menos exitosos para identificar las Áreas
Importantes para las Aves y la Biodiversidad (IBA) marinas, que son lugares importantes de
alimentación, migración o hibernación para las aves marinas [71]. Las predicciones de
nuestro modelo pueden ser útiles para delimitar áreas importantes para la conservación de la
pardela balear. En concreto, el mapeo de las predicciones medias y/o acumulativas del modelo
a lo largo de las estaciones y/o de determinados marcos temporales interanuales puede
proporcionar información útil sobre las rutas migratorias y los lugares de parada, así como
sobre la variabilidad estacional e interanual de dichos factores y patrones.

Advertencias sobre la disponibilidad de datos y la capacidad de predicción

Según nuestros resultados, la capacidad predictiva de los modelos que describen los patrones
de abundancia de la pardela balear (particularmente durante la migración post-reproductora,
cuando según los valores de RMSE la variabilidad en la precisión de la abundancia predicha
es mayor) está sujeta al conjunto de datos utilizado en la calibración del modelo. La pardela
balear es una especie rara pero carismática que genera un gran interés entre los observadores
de aves. Este hecho, y su dis- tribución espacial mayoritariamente costera, facilitan un registro
abundante y correctamente identificado de esta especie desde emplazamientos terrestres a lo
largo de su ciclo anual y en toda su área de distribución no reproductora. Por el contrario, los
modelos construidos para otras especies menos conocidas y/o más difíciles de observar no
podrían ofrecer resultados tan buenos como los aquí mostrados para la pardela balear. Sin
embargo, según nuestros resultados y teniendo en cuenta la creciente cantidad de datos
recogidos por voluntarios en el marco de iniciativas de ciencia ciudadana en todo el mundo,
estos conjuntos de datos deberían tenerse en cuenta a la hora de estudiar animales muy
móviles.

Conclusiones
Demostramos que los datos recogidos en iniciativas de ciencia ciudadana junto con las
imágenes por satélite de alta resolución recientemente disponibles pueden ofrecer una
herramienta potente y rentable para el seguimiento espacial a largo plazo de los patrones
migratorios de especies marinas sensibles. Debido al coste y a las limitaciones logísticas, el
seguimiento a largo plazo de las aves marinas es escaso [72]. Además, el comportamiento de
las aves marinas en el mar es complejo, con una gran variabilidad en las localizaciones debido
principalmente a cambios espaciales y temporales en la disponibilidad de alimento que
afectan al tamaño y la forma de las áreas utilizadas. Como alternativa a los enfoques más
tradicionales [73], las técnicas de modelización pueden proporcionar una imagen completa,
tanto espacial como temporal, de los patrones migratorios a nivel poblacional que puede
complementar la información detallada a nivel individual obtenida a partir de los datos de
seguimiento. Técnicas de aprendizaje automático similares a las aplicadas en este estudio
pueden contribuir a extraer información de otros conjuntos de datos existentes y futuros
recogidos por voluntarios y a informar la planificación espacial marina a escalas espaciales

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regionales para múltiples especies. Los enfoques de modelización también pueden convertirse
en herramientas clave para detectar los impactos del clima y otros cambios globales en la
distribución en el mar de esta y otras especies marinas dentro del rango de los datos de
entrenamiento. En este sentido, otros taxones marinos de aves marinas y vertebrados
sensibles que preocupan desde el punto de vista de la conservación, como las tortugas
marinas.
[74] y los mamíferos marinos [75] también podrían beneficiarse de nuestro enfoque.

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Información complementaria
Archivo S1.
(DOCX)

Agradecimientos
Este estudio forma parte de un proyecto de investigación ("Factores ambientales que
determinan la variación interanual de la migración de las pardelas balear y de Scopoli en el
Mediterráneo", 2018- 2019) que forma parte del Programa Anual de Becas del Instituto de
Estudios Ceutíes (IEC, Ciudad Autónoma de Ceuta, España), años 2018-2019. Queremos
agradecer al editor y a tres árbitros anónimos los comentarios y sugerencias que nos han hecho
llegar y que han contribuido realmente a mejorar el manuscrito.
En cuanto a los datos utilizados en este estudio, Trektellen es una base de datos pública de
recuentos de migración/vigilancia marítima y resultados de anillamiento
(https://www.trektellen.nl/). Además, se han autorizado las condiciones de uso de la base de
datos eBird [40] (https://www.ala.org.au/wp-content/uploads/2015/02/ Terms_of_Use.v3.pdf).
Todos los predictores ambientales utilizados en el presente estudio están disponibles
gratuitamente en las páginas web de las distintas fuentes de datos indicadas en la Tabla 1, así
como en la página web de Trektellen. Los datos procedentes de eBird pueden obtenerse
previo registro y solicitud en https://ebird.org/.

Contribuciones de los autores

Conceptualizaci'on: Beatriz Mart'ın, Alejandro Onrubia.
Curaci'on de datos: Beatriz Mart'ın.
An'alisis formal: Beatriz Mart'ın, Julio Gonza'lez-Arias, Juan A. Vicente-V'ırseda.
Adquisici'on de fondos: Beatriz Mart'ın.
Investigaci'on: Beatriz Mart'ın.
Metodolog'ıa: Beatriz Mart'ın.
Administraci'on del proyecto: Beatriz Mart'ın.
Recursos: Beatriz Mart'ın.
Software: Beatriz Mart'ın.
Supervisi'on: Beatriz Mart'ın, Julio Gonza'lez-Arias, Juan A. Vicente-V'ırseda.
Validaci'on: Beatriz Mart'ın, Alejandro Onrubia.
Visualizaci'on: Beatriz Mart'ın.
Redacci'on - borrador original: Beatriz Mart'ın.
Redacción - revisión y edición: Beatriz Mart'ın, Alejandro Onrubia, Julio Gonza'lez-Arias, Juan
A. Vicente-V'ırseda.

Referencias
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