Metabolismo microbiano De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegacin, bsqueda El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales

un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metablicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos industriales. Contenido [ocultar]

1 Tipos de metabolismo microbiano 2 Metabolismo hetertrofo 3 Fermentacin 4 Modos metablicos especiales o 4.1 Metilotrofa o 4.2 Sintrofa 5 Respiracin anaerobia o 5.1 Desnitrificacin o 5.2 Reduccin del sulfato o 5.3 Acetognesis 3+ o 5.4 Reduccin del hierro frrico (Fe ) o 5.5 Otros receptores terminales de electrones inorgnicos o 5.6 Receptores terminales de electrones orgnicos 6 Quimiolitotrofa o 6.1 Oxidacin del hidrgeno o 6.2 Oxidacin del azufre 2+ o 6.3 Oxidacin del hierro ferroso (Fe ) o 6.4 Nitrificacin o 6.5 Anammox 7 Fototrofa 8 Fijacin de nitrgeno 9 Referencias

Tipos de metabolismo microbiano [editar] Artculo principal: Clasificacin nutricional bsica Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos:

1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin de la masa clular:

Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2). Hetertrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos. Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

2. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de energa o en las reacciones biosintticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgnicos.

3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos. Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.

En la prctica, estos trminos se combinan casi libremente. Los ejemplos tpicos son como sigue:

Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos y el carbono de la fijacin del dixido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrgeno. Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la fijacin del dixido de carbono, usando compuestos inorgnicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrgeno), Chloroflexus (hidrgeno). Los quimiolitohetertrofos obtienen energa de la oxidacin de compuestos inorgnicos, pero no pueden fijar el dixido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrgeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrgeno. Los quimioorganohetertrofos obtienen energa, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Ejemplos: la mayora de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos orgnicos. Algunas especies son terminantemente hetertrofas, pero muchas otras pueden tambin fijar el dixido de carbono y son mixtrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofa con hidrgeno).

Metabolismo hetertrofo [editar] La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de carbono y de energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los alimentos que roban a

anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o de la materia orgnica muerta de todo tipo (saprfagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin de todos los organismos despus de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son hetertrofos por depredacin o parasitismo, caractersticas tambin encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parsito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus vctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperacin de enjambres de numerosas clulas). La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos hetertrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradacin de los polmeros orgnicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales ms grandes. Esta degradacin, generalmente, requiere la colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradacin hasta obtener dixido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polmeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos ms recalcitrantes tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado. Bioqumicamente, el metabolismo hetertrofo procarionte es mucho ms verstil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metablicos ms bsicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (tambin llamada ruta EMP) para el metabolismo del azcar y el ciclo del cido ctrico en la degradaccin del acetato, produciendo energa bajo la forma de ATP y reduciendo energa bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metablicas bsicas estn muy extendidas porque tambin estn implicadas en la biosntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la clula (a veces en la direccin contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metablicas alternativas con la excepcin de la glicolisis y del ciclo del cido ctrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (tambin llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicoltica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catablica del azcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. Esta diversidad y capacidad metablicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgnicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho ms profundas que las de los eucariontes. Es tambin significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parsitos intracelulares Rickettsia, y tambin los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan caractersticas metablicas con estas Proteobacteria. La mayora de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxgeno no es el nico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxgeno tiene consecuencias biogeoqumicas importantes. Fermentacin [editar] Artculo principal: Fermentacin

La fermentacin es un tipo especfico de metabolismo hetertrofo que utiliza carbono orgnico en vez de oxgeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un mtodo alternativo para usar esta energa reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metablicas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxgeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentacin bajo ciertas condiciones anaerobias y respiracin cuando el oxgeno est presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproduccin de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del cido ctrico. En vez de usar ATPasas como en la respiracin, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilacin a nivel de substrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgnico de gran energa al ADP para formar el ATP. Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgnicos con fosfato de la alta energa (generalmente bajo la forma de CoA-steres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metablicos reducidos, a menudo incluyendo hidrgeno. Estos compuestos orgnicos reducidos son generalmente cidos orgnicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metablicos producidos por cada especie bacteriana especfica son los responsables del gusto y caractersticas de cada alimento. No todos los organismos fermentantes usan fosforilacin a nivel de substrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidacin de compuestos orgnicos de poca energa con la formacin de un gradiente electroqumico para mover un protn (o sodio) y as realizar la sntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentacin incluyen la fermentacin del succinato por el Propionigenium modestum y la fermentacin del oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energtico extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales tambin utilizan la fermentacin para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque sta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes. Modos metablicos especiales [editar] Metilotrofa [editar] La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C 1 como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metlicas, formaldehdo y metanoato. Varios otros substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono tambin se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofa es un tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambin metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehdo (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dixido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.

Puesto que se requiere oxgeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidacin, lo que origina la fuerza motiva del protn y, por lo tanto, la generacin de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran auttrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidacin completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehdo usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo. Adems de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambin oxidar anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metangenas que trabajan sintrficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso. La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por los metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La bioqumica de la metanognesis es nica en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los substratos metanognicos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protnico a travs de la membrana externa que conduce a la sntesis de ATP. Existen varios tipos de metanognesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados. Algunos metangenos reducen el dixido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando usualmente electrones del hidrgeno (H2) quimiolitoautotrficamente. Estos metangenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboracin estrecha entre metangenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofa porque los metangenos, que confan en los fermentantes para la obtencin del hidrgeno, evitan la inhibicin de los mismos impidiendo la excesiva acumulacin de hidrgeno. Este tipo de relacin sintrfica se denomina concretamente transferencia de hidrgeno entre especies. Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH3OH) como substrato para la metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos, pero todava auttrofos porque usan CO2 como nica fuente de carbono. La bioqumica de este proceso es bastante diferente de la metanognesis que reduce el dixido de carbono. Todos los metangenos auttrofos utilizan una variacin de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener el carbono celular. Por ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y dixido de carbono a partir de acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los nicos metangenos quimioorganohetertrofos. Sintrofa [editar] La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboracin de varias especies para realizar una reaccin qumica que, de otra forma, sera desfavorable

energticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidacin de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidacin de butirato a acetato e hidrgeno es energticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metangeno hidrogenotrofo est presente, el uso del gas de hidrgeno bajar perceptiblemente la concentracin del hidrgeno (a 10-5 atmsferas) y desplazar el equilibrio de la reaccin de la oxidacin del butirato. La energa libre disponible de la metanognesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estndares a -17 kJ/mol a una presin de hidrgeno de 10-5 atmsferas. ste es un ejemplo de transferencia de hidrgeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energa de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarn la degradacin adicional y eventual mineralizacin de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva prdida de carbono a la escala de tiempo geolgicos, lanzndolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO2. Respiracin anaerobia [editar] En los organismos aerobios el oxgeno es el receptor final de los electrones durante la respiracin. Esto es muy eficiente pues el oxgeno tiene un potencial muy bajo de reduccin. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento ms lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxgeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiracin dependiendo de las condiciones ambientales. La mayora de los organismos de respiracin anaerobia son hetertrofos, aunque hay algunos auttrofos. Todos los procesos que describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que proporcionan energa pero no nutrientes para la clula (lo que sera asimilativo). Se conocen tambin las rutas asimilativas de muchas formas de respiracin anaerobia. Desnitrificacin [editar] La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el oxgeno, tiene un bajo potencial de reduccin. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden tambin utilizar el hierro frrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgnicos como receptores de electrones. La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al xido ntrico (NO), al xido nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a travs de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el xido nitroso reductasa para producir el gradiente electroqumico crtico para la respiracin. Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reduccin, lo que lleva a la acumulacin del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas stutzeri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificacin completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificacin (xido ntrico y xido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para

producir cido ntrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia cida. La desnitrificacin es tambin biolgicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrgeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficacin. Reduccin del sulfato [editar] La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como producto final metablico se obtiene sulfuro del hidrgeno (H2S) . Muchos organismos reductores del sulfato son hetertrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son auttrofos, con el gas hidrgeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato auttrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrn) usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans). Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilacin para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentacin del substrato de carbono. El hidrgeno producido durante la fermentacin es realmente quin conduce la respiracin durante la reduccin del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del sulfato a sulfuro del hidrgeno. El gradiente que mueve al protn se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la clula en las bacterias Gram positivas). Acetognesis [editar] La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrgeno (H2) como donador de electrones y dixido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanognesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente acetato se denominan homoacetgenas. La reduccin del dixido de carbono en todos los homoacetgenos se produce por la ruta del acetiloCoA. Esta ruta tambin es utilizada para la fijacin del carbono por las bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los metangenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetgenos pueden tambin ser fermentantes, usando el hidrgeno y dixido de carbono producidos como resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta como producto final. Reduccin del hierro frrico (Fe3+) [editar] El hierro frrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos. El flujo de electrones en estos

organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro frrico la enzima final es la hierrofrrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro frrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos txicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran inters en usar estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos contaminados ricos en hierro frrico. Otros receptores terminales de electrones inorgnicos [editar] Adems de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgnicos exticos en la respiracin anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecolgicamente, son de inters considerable para la biorremediacin, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:

Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ). Reduccin del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la selenita al selenio inorgnico (Se). Reduccin del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).

Receptores terminales de electrones orgnicos [editar] Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar compuestos orgnicos. Los ejemplos incluyen:

Reduccin de fumarato a succinato. Reduccin de xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA). Reduccin de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS). Declorinacin reductora.

TMAO es un producto qumico producido comnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto qumico marino y de agua dulce comn que tambin es odorfero cuando se reduce a DMS. La declorinacin reductora es el proceso por el cual los compuestos orgnicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgnicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinacin reductora es un proceso importante en la biorremediacin. Quimiolitotrofa [editar] La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se obtiene de la oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene dos funciones importantes: la generacin de la energa (ATP) y la generacin de potenciales reductores (NADH). Oxidacin del hidrgeno [editar]

Muchos organismos son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de energa. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin anaerobia del hidrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las bacterias acetognicas), pero adems el hidrgeno se puede utilizar tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplsmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usar posteriormente para fijar el dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrgeno, tales como Ralstonia eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transicin oxigenadas-anxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrgeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todava pueden acceder al oxgeno. Oxidacin del azufre [editar] La oxidacin del azufre se refiere a la oxidacin de compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de hidrgeno (H2S), azufre inorgnico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar cido sulfrico (H2SO4). Un ejemplo clsico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiologa. El azufre inorgnico es almacenado interior o exteriormente a la clula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgnico o el tiosulfato, permitiendo a un nmero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energa que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinmico para producir NADH. La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin embargo, realizan la misma oxidacin usando un sistema inverso de APS reductasa, por ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (vase arriba). En todos los casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaerbicamente. Oxidacin del hierro ferroso (Fe2+ ) [editar] El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontneamente a la forma frrica (Fe3+ ) y abiticamente a hidrxido frrico (FE(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso. El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus ferooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as como la archaea Ferroplasma. Estos microbios oxidan

el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje cido en las minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidfilas oxidantes del hierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de carbono. Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso muy pobre energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formacin de la fuerza motiva del protn. Durante la oxidacin del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijacin del dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Nitrificacin [editar] La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido en nitrato (NO3- ). La nitrificacin es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidacin de amonaco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidacin de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco energticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos. Bioqumicamente, la oxidacin del amonaco ocurre por la oxidacin en varios pasos del amonaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidacin de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protn se desplaza a travs de la membrana por cada molcula de amonaco oxidada. La reduccin del nitrito es mucho ms simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protn por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxgeno tanto para la oxidacin del amonaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidacin del azufre y del hierro, el NADH para la fijacin del dixido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metablica a un proceso ya energticamente pobre. Anammox [editar] Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la oxidacin de amonaco con la reduccin de nitrito. Como no se requiere oxgeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.

Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgnulo intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana lpida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lpidos es nica, al igual que el uso de hidracina como intermedio metablico. Los organismos del Anammox son auttrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijacin del dixido de carbono todava no es conocido. Debido a esta caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos. Fototrofa [editar] Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energa (fototrofa). De stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxignicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrn durante la fotosntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generacin biolgica de oxgeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biolgicos de oxgeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambin aplicar a los cloroplastos. Adems de la fotosntesis oxignica, muchas bacterias pueden tambin fotosintetizar de forma anaerobia, tpicamente con sulfuro de hidrgeno (H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgnico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son tambin usados por algunos organismos. Filogenticamente, todas las bacterias fotosintticas oxignicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintticas anoxgenas pertenecen a las bacterias prpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Adems de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energa usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que genera energa, pero no fija directamente el carbono. Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintticas, existen numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energa para el metabolismo. Todos los organismos fotosintticos localizan sus centros de reaccin fotosintticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplsmica (bacterias prpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplsmica en s misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintticas tambin contienen diversos pigmentos fotosintticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro electromagntico y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos

contienen estructuras captadoras de luz ms especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilizacin de la luz. Bioqumicamente, la fotosntesis anoxgena es muy diferente de la fotosntesis oxignica. Las Cyanobacteria (y por extensin los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protn es generada usando un flujo cclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosintticas anoxignicas el flujo de electrones es cclico, transferiendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosntesis, al nico centro de la reaccin. Se genera la fuerza motiva protn usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la protena ferredoxina, una reaccin energticamente favorable. En las bacterias prpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial qumico ms bajo de este centro de reaccin. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protn para conducir la produccin de ATP va una ATPasa. La mayora de los microorganismos fotosintticos son auttrofos, fijando dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintticas (por ejemplo, Chloroflexus) son fotohetertrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgnicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosintticos tambin son capaces de fijar nitrgeno. Fijacin de nitrgeno [editar] Artculo principal: Fijacin de nitrgeno El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biolgicos. Aunque es extremadamente comn (80% por volumen) en la atmsfera en forma de gas (N2) es generalmente inaccesible biolgicamente debido a su alta energa de activacin. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijacin de nitrgeno, convirtindolo en amonaco (NH3) que es asimilado fcilmente por todos los organismos. stas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecolgicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el ocano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son menudo las nicas fuentes de nitrgeno. Tambin es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrgeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas. La fijacin de nitrgeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiolgicas pero no es una caracterstica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijacin de nitrgeno, es muy sensible al oxgeno que la inhibir irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrgeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentracin de oxgeno baja. Las posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por ejemplo Anabaena) en donde una clula no realiza la fotosntesis sino que solamente fija el nitrgeno para sus socias que a cambio la proveen de energa.

Ndulos en las races de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la planta le proporciona oxgeno a la bacteria a travs de molculas de leghemoglobina. Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum) . Metabolismo muy rpido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).

La produccin y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijacin de nitrgeno es un proceso extremadamente costoso energticamente (se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxgeno. Referencias [editar]

Madigan, M. T., Martinko, J. M. "Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed." (2005) Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.

Obtenido de "http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo_microbiano"