Fabaceae

Las fabáceas (Fabaceae) o leguminosas

(Leguminosae)2 ​ son una familia del orden de las Fabáceas (Leguminosas)
fabales. Reúne árboles, arbustos y hierbas perennes
o anuales, fácilmente reconocibles por su fruto tipo
legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es
una familia de distribución cosmopolita con
aproximadamente setecientos treinta géneros y unas
diecinueve mil cuatrocientas especies, lo que la
convierte en la tercera familia con mayor riqueza de
especies después de las compuestas (Asteraceae) y
las orquídeas (Orchidaceae).3 4​ ​ Esta riqueza de
especies se halla particularmente concentrada en las
ramas de las mimosóideas y las fabóideas, ya que
contienen cerca del 9,4  % de la totalidad de las
especies de las eudicotiledóneas.5 ​ Se ha estimado
que alrededor del 16  % de todas las especies
arbóreas en los bosques lluviosos neotropicales son
miembros de esta familia. Asimismo, las fabáceas
son la familia más representada en los bosques
tropicales lluviosos y en los bosques secos de Un ejemplo de fabácea herbácea: Vicia sativa
América y África.6 ​ Taxonomía
Reino: Plantae
Independientemente de los desacuerdos que hasta
hace poco tiempo existieron en torno a si las División: Angiospermae
fabáceas deberían ser tratadas como una sola familia Clase: Eudicotyledoneae
compuesta de tres subfamilias o como tres familias Orden: Fabales
separadas, existe una gran cantidad de información y
Familia: Fabaceae
evidencias tanto moleculares como morfológicas que
sustentan que las leguminosas son una única familia Lindl . (=Leguminosae Jussieu, nom.
1
cons .). ​
monofilética.7 ​ Este punto de vista se ha reforzado
no solo por el grado de interrelación que exhiben Diversidad
diferentes grupos dentro de la familia comparados 730 géneros y 19 400 especies (véase
con aquel hallado entre las leguminosas y sus Anexo:Géneros de Fabaceae)
parientes más cercanos, sino también por todos los
Subfamilias
recientes análisis filogenéticos basados en
secuencias de ADN.8 9​ 10​ ​ Tales estudios confirman
Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es
que las leguminosas son un grupo monofilético y
el nombre alternativo)
que está estrechamente relacionado con las familias
Caesalpinioideae DC.
Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las
Mimosoideae DC.
que conforman el orden Fabales.11 ​
Sinonimia
Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces Caesalpiniaceae R.Br.
tropicales, varias leguminosas han sido la base de la Cassiaceae Link
alimentación humana durante milenios, siendo su Ceratoniaceae Link
utilización un compañero inseparable de la Detariaceae (DC.) Hess
evolución del ser humano.12 ​ Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Descripción Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Hábito Robiniaceae Welw.
Swartziaceae (DC.) Bartl.
Las leguminosas presentan una gran variedad de
hábitos de crecimiento, pudiendo ser desde árboles,
arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbáceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales
o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epífitas o enredaderas. En
este último caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de
zarcillos foliares o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.1 3​ ​

Hojas

Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas,
pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simple —es decir, unifoliadas o
ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el
ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o
subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada, «ganglionar», que permite
movimientos —las denominadas posiciones de «sueño» y de «vigilia»—. Es frecuente la presencia de
espinas por transformación del raquis de las hojas, de las estípulas o del tallo.1 3​ 12
​ ​

Raíz

Las raíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquel que proviene de la radícula del
embrión. Su sistema radical es normalmente pivotante. Las raíces de las leguminosas son a menudo
profundas y casi siempre presentan nódulos radiculares simbióticos poblados de bacterias del género
Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.12 ​

Flor

Las flores pueden ser desde pequeñas o grandes, actinomorfas —en el caso de las mimosóideas— a leves o
profundamente cigomorfas —como ocurre en las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas
—. Las irregularidades en la simetría floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El
receptáculo de la flor desarrolla un «ginóforo» —frecuentemente fusionado al hipanto en las
cesalpinióideas— con forma de cúpula.

El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado por el tubo del cáliz, como
es el caso en la mayoría de las fabóideas.

El perianto tiene casi siempre un cáliz y una corola diferenciados. No obstante, la corola puede estar
ausente, en cuyo caso el perianto se dice «sepalino» (similar a sépalos), como ocurre en decenas de géneros
de cesalpinióideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae.
El cáliz presenta cinco sépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un solo ciclo, los cuales pueden
estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no persistente, raramente es
acrescente (es decir, que continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por cinco
pétalos libres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las
cesalpinióideas, o tres a cuatro en las mimosóideas— o parcialmente unidos, y presenta, en general, una
morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior
muy desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o «alas» y dos piezas
inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simpétala denominada «carena» o «quilla».
Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinóideas, pero, a diferencia de lo que ocurre
en éstas, con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las
piezas corolinas dentro del botón floral.1 ​

El gineceo es de ovario súpero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reducción
en el número de óvulos.3 4​ 12
​ ​

Inflorescencia

Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de

inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican
hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.3 12
​ ​

Fruto
Follaje y frutos de la especie
El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, Tipuana tipu.
deriva de un ovario compuesto por un solo carpelo el cual —en la
madurez— se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica
que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa
variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la
indehiscencia —es decir, que no se abren en la madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una
estructura de dispersión.

Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el del maní (género Arachis), ya que las flores, tras
la polinización, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla
subterráneamente. No obstante, las legumbres más grandes las produce una liana tropical perteneciente al
género Entada. Las legumbres más largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada «escalera
de mono» en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud.

Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de dispersión. Así, la especie sudamericana Tipuana
tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el
viento rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se denomina sámara.1 3​ 12 ​ 13
​ ​

Semillas

Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofíolo, con o sin arilo y con o sin endospermo.14 ​
En este último caso, acumulan en los cotiledones sobre todo almidón y proteínas, a veces aceites, o aceites
y proteínas. Lo más característico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en
reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate que son materias primas para
la obtención de aceites alimentarios).3 12
​ ​
La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en
forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la «línea
fisural» o pleurograma y que rodea la areola lateral de la semilla
puede ser una característica importante, en particular para la
identificación de los géneros dentro de la familia.

Fisiología y bioquímica

Las leguminosas raramente son cianogénicas y, en ese caso, los

compuestos cianogénicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de
la leucina. Comúnmente presentan alcaloides. Las
protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la Anatomía de una semilla de judía
cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente (Phaseolus).
presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y
miricetina. El ácido elágico se halla consistentemente ausente en
todos los géneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los
azúcares se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La
fisiología C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad
de géneros de las tres subfamilias.1 ​

Ecología

Distribución y hábitat

Es una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más

«Línea fisural» o pleurograma en las
frecuentes en las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los
semillas de Vachellia farnesiana.
arbustos dominan en las extratropicales.1 ​

Fijación biológica del nitrógeno

La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un

proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón
arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la
atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los
más de 50  phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes
coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas
estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis
mutualista.

Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales

se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han Raíces de Vicia en las que se
desarrollado, principalmente en la corteza radicular y pueden observar los nódulos
excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata. radiculares de color blanco.
Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos
actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación
simbiótica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del
gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que
probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y
podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha
conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la
distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de
este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. De las 10
familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos
(Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae,
Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos
familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por
rizobios.15 ​ Sección transversal de un nódulo
radicular de Vicia observado al
«Rizobios» es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfa- microscopio.
proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las
especies que fijan nitrógeno y que producen nódulos con las
leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium,
Rhizobium y Sinorhizobium, así como el fitopatógeno Agrobacterium.16 ​ Los rizobios y sus leguminosas
hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulación se inicie. Diferentes especies de
rizobios son específicas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a más de una
especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por más de una especie de bacteria.
Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres
géneros distintos. Los caracteres más distintivos que permiten distinguir a los géneros de rizobios son su
rapidez de crecimiento y el tipo de nódulo radical que forman con su hospedante.16 ​A su vez, los nódulos
radicales se clasifican en indeterminados, que son cilíndricos y frecuentemente ramificados; y determinados,
los cuales son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminados son característicos de las
leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas
tropicales a subtropicales.16 ​

La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayoría de sus
miembros que se especializaron en la asociación exclusiva con rizobios, los que a su vez también
establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepción de Parasponia, el único
género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulación está presente en
todas las subfamilias de leguminosas, pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La
subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado (conserva el
meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene. Los dos últimos, solo
están presentes en algunas líneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los
tipos de nódulos más modernos y especializados. Aunque la nodulación es abundante en las dos
subfamilias monofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, también existen ejemplos de especies no
nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la
nodulación surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que se ha perdido en
algunos linajes. Por ejemplo, dentro del género Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la
capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo género lo hacen de modo promiscuo, como es
el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de rápido y lento crecimiento.15 ​

Evolución, filogenia y sistemática

Evolución

El orden Fabales contiene cerca del 9,6 % de la diversidad de especies de las eudicotiledóneas y la mayor
parte de esa riqueza se concentra en una de las cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de
este clado, compuesto además por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, está datado en 94
a 89  millones de años, comenzando su diversificación hace unos 79 a 74  millones de años.4 ​ De hecho,
aparentemente las leguminosas se han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un
integrante ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias de Angiospermas.17 ​
18 ​

El registro fósil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el período Terciario, con
fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocidos de numerosas localidades.19 20
​ 21
​ 22
​ 23
​ ​

Los primeros fósiles que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno
tardío (hace cerca de 56  millones de años).24 25 ​ Representantes de las 3  subfamilias tradicionalmente
reconocidas de las leguminosas —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— así como también de
grandes clados dentro de esas subfamilias —como el de las genistóides— se han hallado en el registro fósil
en períodos un poco más tardíos, comenzando entre 55 a 50  millones de años atrás.17 ​ De hecho, el
hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante el
Eoceno medio y el Eoceno tardío sugiere que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas ya estaban
presentes y que en ese período ocurrió una extensa diversificación.17 ​

Las fabáceas, entonces, iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60 millones de años y los clados
más importantes se han separado hace unos 50 millones de años.26 ​

La edad de los principales clados de las cesalpinióideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de años y la
del grupo basal de las mimosóideas en 44 ± 2,6 millones de años.27 28
​ ​

La diferenciación entre mimosóideas y fabóideas está datada en 59 a 34 millones de años antes del presente
y la edad del grupo basal de las fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones de años atrás.29 ​Dentro de las fabóideas,
la divergencia de algunos grupos ha podido ser datada. Así, Astragalus se ha separado de Oxytropis hace
unos 16 a 12 millones de años; a pesar de que la diversificación dentro de cada género fue relativamente
reciente. Por ejemplo, la radiación de las especies aneuploides de Neoastragalus comenzó hace 4 millones
de años. Inga, otro género de papilionóideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en
los últimos 2 millones de años.30 31
​ 32
​ 33
​ ​

Filogenia y taxonomía

La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigación de todo
el mundo, los cuales han utilizado la morfología o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los genes
plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el análisis cladístico para resolver las
relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. Así, se ha podido confirmar la monofilia de las
subfamilias tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia
parafilética Caesalpinioideae. Todos los estudios, a través de diferentes aproximaciones, han sido
consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se
muestra en el cladograma de más abajo.4 ​ El clado que más tempranamente se ramifica es la tribu
Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la
tribu Detarieae y el género Duparquetia).34 35
​ 36
​ 37​ 38
​ 39
​ ​

   

Polygalaceae
 

     

Surianaceae
 

Fabales    
  

Quillajaceae  

       
 
     
Tribus Cercideae, Detarieae y el
       
género Duparquetia
 

Fabaceae  
       

   

Caesalpinioideae
   
               

     

   
                 

   

                 
 

Mimosoideae
   

   
                 

   

Faboideae
 
               

Sobre la base de las relaciones filogenéticas descritas, se analizarán a continuación cada uno de los grupos
que componen a esta familia.

1a. Cercideae

Comprende árboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. El número
cromosómico básico es x=7. Incluye de 4 a 12 géneros y unas 265 especies. El género más representado es
Bauhinia con unas 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otro de los géneros dentro de esta tribu,
presenta flores que, en apariencia, son similares a las fabóideas. Otros de los géneros incluidos en este clado
son Caesalpinia y Delonix.4 ​

Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

1b. Duparquetia

Este género presenta características particulares en cuanto a su morfología y desarrollo floral: un cáliz de
cuatro sépalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabáceas. El
clado está representado por un género monotípico, cuya única especie se denomina Duparquetia
orchidacea y se distribuye por África tropical.4 ​

1c. Detarieae

Presentan el envés (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glándulas con forma de cráter y las estípulas
y bractéolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reducción en el número de pétalos
o de estambres. Producen, además, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bicíclicos.4 ​
La tribu incluye muchos árboles tropicales entre ellos algunos que se utilizan para la producción de madera.
Incluye unos 80 géneros con un número cromosómico básico de x=12. Se distribuyen en África y
Sudamérica.40 ​

2. Cesalpinióideas
 Son árboles,
subarbustos
o, a veces,
hierbas o
trepadoras.
Las hojas son
pinnadas o
bipinnadas,
en algunos
casos (por Diagramas florales de varias especies de
ejemplo, en cesalpinióideas que muestran la gran
Gleditsia) variabilidad de la morfología floral de esta
ambos tipos subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B.
foliares se Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D.
Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala hallan en el Krameria secundiflora. E. Tamarindus
occidental, India. mismo árbol; indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea
finalmente, pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J.
hay especies Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.
áfilas.

Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; se dice
«ascendente»: el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los pétalos vecinos. La corola es variada,
grande, mediana o pequeña, tiene pétalos libres (es dialipétala) por lo menos en la base, muy a menudo los
pétalos son unguiculados. El androceo está formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en
grupos, igualando la altura de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no
presenta «línea fisural». El óvulo es anátropo. Las semillas tienen embrión recto, hilo apical o subapical,
pequeño.

La estructura floral es mucho más variada que en las mimosóideas. Las flores se disponen en racimos o
panojas, en general de medianas a grandes, rara vez pequeñas, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o
indehiscente, muy variable.

Habitan preferentemente en las regiones cálidas, y están muy bien representadas en las regiones tropicales
de África y América, donde son especies a menudo gigantescas.12 ​ La subfamilia está compuesta por
160  géneros y aproximadamente 1900  especies. Los géneros más representados son Senna (con
350 especies), Chamaechrista (con 265) y Caesalpinia (con 100).4 ​

Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo
europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivato. Varias especies de cesalpinióideas se cultivan
con fines decorativos, forestales, industriales o medicinales.12 ​

Las Cesalpinióideas, de acuerdo a las últimas investigaciones filogenéticas, comprenden cuatro tribus:
Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.4 ​

3. Mimosóideas

Son árboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grácil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o
reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos y de aspecto muy particular por las pequeñas flores
agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos o grandes
panojas.
 Las flores son
actinomorfas. La
corola tiene
prefloración valvar, a
menudo es
gamopétala y
tubulosa. El cáliz es
valvar o, en algunos
grupos, imbricado,
siempre gamosépalo.
El androceo está
Inflorescencia en cabezuela de Albizia formado por 4, 8, 10
julibrissin. o numerosos
estambres, los cuales
superan la altura de
la corola. Los filamentos estaminales están libres o soldados entre
sí. El polen es generalmente compuesto. El óvulo es anátropo. La Hoja compuesta de Albizia
semilla presenta el embrión recto y el tegumento presenta una julibrissin. Este tipo de hoja es típico
«línea fisural» con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o de las leguminosas mimosóideas.
subapical, pequeño.12 ​

Es un grupo muy bien representado por numerosos géneros y especies en regiones tropicales o
subtropicales, de todos los continentes, pero están particularmente distribuidas en África y América.
Comprenden 82  géneros y alrededor de 3300  especies. Los géneros con mayor número de especies son
Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluidas en el subgénero
Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, previamente conocido como
Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluidas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum),
Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy conocidas pertenecen a las mimosóideas, tales como las
verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los ingáes, timbóes y plumerillos, los aromos, tuscas,
garabatos, espinillos y los algarrobos de las Américas. Abundan entre los grandes árboles de los bosques
tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semidesérticas cálidas.
Muchas mimosóideas se cultivan como árboles para sombra, plantas ornamentales, de protección o con
fines forestales.12 ​ La subfamilia comprende 5  tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y
Parkieae.

4. Fabóideas o papilionóideas

Son árboles, arbustos,

trepadoras leñosas o herbáceas o
anuales. Las hojas son, por lo
general, pinnadas o digitadas,
Diagramas florales de algunas
frecuentemente trifoliadas,
leguminosas fabóideas. A. Vicia
algunas veces unifolidas y hasta
faba. B. Laburnum vulgare. C.
nulas, pero nunca bipinnadas.
Amorpha fruticosa. D. Chorizema
Las flores se disponen en
cordatum.
racimos, panojas, capítulos o
espigas. Las flores son
cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara
vez valvar; la prefloración de la corola se dice descendente: el estandarte
es externo, cubriendo los pétalos vecinos. La corola es generalmente Flor típica de una leguminosa
«amariposada» o «papilionoidea», con los dos  pétalos inferiores fabóidea, Vicia faba.
conniventes o unidos en el ápice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como alas y el superior
erguido o reflejo, de mayor tamaño, llamado estandarte. EL cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre
sí y es campanulado o tubuloso. El androceo está formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente
escondidos dentro de la quilla, y se hallan más o menos soldados entre sí; típicamente son diadelfos (9+1),
pero también poliadelfos o libres. Los óvulos son campilótropos. Las semillas presentan un embrión
curvado, raramente recto; el hilo es de tamaño mediano a grande.

Con 476 géneros y 13 860 especies, es la división más grande y diversa de la familia. Se extiende por todos
los continentes excepto las regiones árticas e incluye la mayoría de las leguminosas más populares
utilizadas como alimento o forraje, así como varias especies modelo para investigaciones genómicas.41 ​Los
géneros con mayor número de especies son Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700),
Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia
(240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160),
Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150),
Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia
(130), Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna
(105) y Pultenaea (100). Las especies leñosas son preferiblemente termófilas; muchas herbáceas son de
regiones templadas y frías, si bien están también representadas en los trópicos. Comprende muchas plantas
útiles y muy conocidas, tales como arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, tréboles, haba, alfalfa, soja,
entre otras.12 42
​ ​

La subfamilia de las fabóideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las últimas
investigaciones filogenéticas (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae -
Brongniartieae  - Carmichaelieae  - Cicereae  - Crotalarieae  - Dalbergieae  - Desmodieae  - Dipteryxeae  -
Euchresteae  - Fabeae  - Galegeae  - Genisteae  - Hedysareae  - Hypocalypteae  - Indigofereae  - Loteae  -
Millettieae  - Mirbelieae  - Phaseoleae  - Podalyrieae  - Psoraleeae  - Robinieae  - Sophoreae  - Swartzieae  -
Thermopsideae - Trifolieae.

Importancia económica y cultural

Las leguminosas presentan una destacada importancia económica y cultural debido a su extraordinaria
diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones:
jardinería y ornamentación, alimento, obtención de compuestos con interés medicinal y en droguería,
extracción de aceites y grasas.13 43
​ 44
​ 45
​ ​

Alimenticias

Durante miles de años, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja
fue probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y
pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o
bien, congeladas.

Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus características nutricionales. Son muy ricas en
proteínas, carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en lípidos es relativamente bajo y los ácidos
grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepción a esta regla es la soja, que tiene un alto
contenido en lípidos. Las legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas
tienen vitamina C, pero los niveles declinan después de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los
granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de
vitamina  C que las legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de
enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C.
Las legumbres se consumen por su alto contenido de proteína. La composición de los granos de poroto o
frijol, a modo de ejemplo, es de 21 % de proteína, 46 % de carbohidratos, 25 % de fibra y 1,5 % de lípidos.
Contiene, además, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos
de soja, en cambio, contienen 34  % de proteína, 29  % de carbohidratos y 18  % de lípidos. El mayor
contenido en proteínas y lípidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras
legumbres.46 ​

Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrición humana, cabe citar su alta concentración en
proteínas con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para
los cereales.

Son también una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fósforo, potasio y magnesio,
así como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relación con
la salud, la ingestión de algunas leguminosas producen una disminución del colesterol posiblemente debido
a su alto contenido en fibra dietética y también pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sanguínea en
los diabéticos.

Entre los factores negativos se puede reseñar la deficiencia en aminoácidos azufrados y la presencia de
ciertos factores antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede
ser un factor limitante en las dietas de los vegetarianos y en países en vías de desarrollo donde la ingestión
de proteína animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en proteína
animal y energía, la ingestión de leguminosas es una ventaja.47 ​

Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilación de los nutrientes, y en algunos
casos, pueden llegar a ser tóxicos o causar efectos fisiológicos poco deseables (como, por ejemplo, la
flatulencia). Recientemente, se ha visto que, en pequeñas cantidades, pueden ser también muy beneficiosos
para la salud en la prevención de enfermedades como cáncer y enfermedades coronarias, por lo que
actualmente se les está denominando «Compuestos Biológicamente Activos» (BAC según sus siglas en
inglés), ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos
compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de
depredadores y otros son compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y serán utilizados a lo
largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioquímico los compuestos no-nutritivos son de
naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiológicos son distintos y,
por lo tanto, su metodología de extracción, determinación y cuantificación tiene que ser también muy
específica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biológicamente Activos de las leguminosas se
pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y
los de naturaleza no proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas,
taninos, etc.). Una de las vías para la disminución de estos compuestos cuando están en altas
concentraciones es la mejora genética. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta
producción desde el punto de vista agronómico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la
eliminación de estos componentes no deseables. Así, por ejemplo, existen variedades de distintas especies
de Lupinus libres de alcaloides tóxicos. También se han obtenido variedades de Vicia faba sin vicina y
convicina o con concentraciones muy bajas, así como Lathyrus sativus libres de un aminoácido
neurotóxico.47 ​

Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris),
garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), chícharo o muela (Lathyrus sativus);
porotos, frijoles, habichuelas o judías (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius),
urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol
metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japonés (Dolichos lablab), guandú
(Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacahuete (Arachis
hypogaea), guandsú o guisante de tierra (Voandzeia subterranea).
Otras especies se utilizan en la alimentación por su fruto pulposo, como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo
blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el
tamarindo (Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies
cuya raíz carnosa o tubérculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la
jícama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.

Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas, tales como la «aloja de
culén», que se prepara mediante infusión de tallos de culén (Psoralea glandulosa) con azúcar, granos de
maíz tostado y varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el
noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la «añapa», bebida dulce y refrescante obtenida machacando
los frutos en un mortero con agua, y la «aloja», bebida alcohólica autóctona obtenida por fermentación del
mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua.

Los frutos de ambos algarrobos también se usan para preparar dulces, tales como el «arrope» y el
«patay».48 ​

El «café de Bonpland» o «café taperibá» se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torrándolas, y
obteniendo una infusión similar al café, pero de sabor y aroma mucho más atenuados.49 ​

Forrajeras

En la alimentación del ganado bovino y ovino, principalmente, las

leguminosas -por sí solas o en asociación con las gramíneas
forrajeras- presentan una serie de bondades que incrementan la
producción de leche y carne y que, además, tienden a mejorar la
eficiencia reproductiva de los rebaños. Algunas de tales
características o ventajas son que constituyen una fuente importante
de proteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama
de aminoácidos esenciales que las hacen superiores a las gramíneas.
En este sentido, es de destacar que presentan una mayor
concentración de nitrógeno en las hojas que las gramíneas.
Presentan bajos niveles de fibras y alto contenido de calcio, en
relación con las gramíneas. Por todo esto, las leguminosas
forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para mejorar la
calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las
leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras
del suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la
propiedad de fijar el nitrógeno atmosférico en los nódulos
radiculares. La fijación de nitrógeno que se realiza en estos
Pradera de alfalfa en Marruecos.
nódulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o muerto las
raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como
las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas puede
variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta
particularidad de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad
pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad de biomasa.50 ​

Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la
lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago
minima), los tréboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébol blanco (Trifolium repens), el
trébol rojo o de los prados (Trifolium pratense), el trébol frutilla (Trifolium fragiferum), el lotus o trébol pata
de pájaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla
(Hedysarum coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y
Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia
villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el
gandul (Cajanus cajan) entre las más conocidas. Una de las
principales limitaciones para el establecimiento y producción de las
praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y,
en particular, el bajo contenido de fósforo de los mismos. En ciertas
zonas del oeste de Australia, por esta razón, se han introducido y
desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la
serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya
que se adaptan bien a suelos ácidos de texturas livianas, de baja
fertilidad, y en especial pobres en fósforo.51 52 ​ 53​ ​Biserrula
pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una
leguminosa endémica de la cuenca mediterránea de Europa y del
norte de África. En su hábitat natural se adapta a suelos infértiles,
de textura liviana, bien drenados y ligeramente ácidos.54 ​ El trébol Trébol frutilla en floración, asociado
balansa (Trifolium michelianum), originario de Turquía, es una a gramíneas en una pradera.
especie que presenta una excelente adaptación a suelos con
problemas de inundaciones.55 ​

Melíferas

Las plantas melíferas son aquellas que ofrecen néctar a las abejas como recompensa por acarrear polen
desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinización. Por extensión, también se
incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propóleos. El factor de mayor
importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el néctar que secretan. La secreción
alcanza su máximo durante el primer día de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es
una solución azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias (aminoácidos, minerales, vitaminas,
ácidos orgánicos, enzimas y aceites esenciales) que es secretado por órganos especializados de la planta
denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de la corola —nectarios florales—
y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos
de las flores —nectarios extraflorales—. En general, las abejas manifiestan preferencia por el néctar que
contiene más del 20 % de azúcar.56 ​ Varias especies de leguminosas son buenas especies melíferas, tales
como la alfalfa, el trébol blanco, el trébol de olor y varias especies de algarrobos.

Industriales

Gomas

Las gomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el resultado de la agresión al
vegetal por una picadura de insecto o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen
polisacáridos heterogéneos, formados por diferentes azúcares y en general llevan ácidos urónicos. Se
caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas.
Las más importantes están en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria
farmacéutica, cosmética, alimentaria y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas; por
ejemplo, la goma arábiga es antitusígena y antiinflamatoria. Las más conocidas son la goma garrofín
(Ceratonia siliqua), la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la
goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).57 ​

Tintóreas

Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de

campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso
que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada
y blanda y el corazón de la madera es sólido y duro. El corazón del
tallo se utiliza para teñir y se logran colores rojos y morados. De
esta especie se extrae el colorante histológico denominado
hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un árbol
muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o
moradas. La madera se emplea para teñir, también de rojo y
morado. El guamúchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol
espinoso, que mide 4  m o más y presenta flores amarillentas o
verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se Colorante índigo.
usa para teñir de color amarillo.58 ​El colorante índigo se extrae del
índigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y
Sudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el
índigo de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentales

Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas

ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas,
formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen que esta
familia sea muy utilizada en el diseño y parquización de jardines
pequeños o de grandes parques.12 ​A continuación se presenta una
lista de las principales especies de leguminosas ornamentales,
agrupadas por subfamilias:

Subfamilia Caesalpinioideae: Bauhinia forficata,

Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia
siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos, El ceibo es una de las tantas
Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna leguminosas utilizadas como plantas
multiglandulosa.59 ​ ornamentales. Además, es la Flor
Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia Nacional de Argentina y Uruguay.
cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia
longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa,
Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin,
Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.59 ​
Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Cytisus scoparius, Erythrina crista-galli,
Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus
polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida, Robinia
 luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora macnabiana, Sophora
macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.59 ​

Leguminosas emblemáticas
El ceibo (Erythrina crista-galli), es la flor nacional de Argentina y de Uruguay.60 ​
El guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) es el árbol nacional de Costa Rica, por decreto
del Poder Ejecutivo del 31 de agosto de 1959.61 ​
El palo brasil (Caesalpinia echinata) es el árbol nacional de Brasil desde 1978.62 ​
Acacia pycnantha es la flor nacional de Australia.63 ​
Bauhinia x blakeana es la flor nacional de Hong Kong.64 ​

Referencias
1. Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Leguminosae»
(https://web.archive.org/web/20080215181
558/http://delta-intkey.com/angio/www/legu
mino.htm). The families of flowering plants:
descriptions, illustrations, identification, and
information retrieval. Versión: 1 de junio de
2007. (https://web.archive.org/web/http://del
ta-intkey.com/angio/www/index.htm) (en
inglés). Archivado desde el original (http://d
elta-intkey.com/angio/www/legumino.htm)
el 15 de febrero de 2008. Consultado el 9
de febrero de 2008.
2. International Code of Botanical
Nomenclature. (http://ibot.sav.sk/icbn/main.
htm) En su artículo 18, inciso 5, expresa: 7. Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M.
Los siguientes nombres, utilizados
tradicionalmente, son tratados como
válidamente publicados:....Leguminosae 8. Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T.
(Fabaceae; tipo, Faba Mill. [= Vicia L.])....y
establece que cuando las papilionáceas
sean consideradas como una familia
distinta a las restantes Leguminosas, el
nombre Papilionaceae se conservará por
sobre Leguminosae.
3. Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. 9. Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D.
Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), Plant
systematics: a phylogenetic approach,
Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-
403-0.
4. Stevens, P. F. (2001 en adelante). 10. Wojciechowski, M. F., M. Lavin y M. J.
«Fabaceae» (http://www.mobot.org/MOBO
T/Research/APweb/orders/fabalesweb.htm
#Fabaceae). Angiosperm Phylogeny
Website. Versión: 7 de mayo de 2006 (en
inglés). Consultado el 28 de abril de 2008.
5. Magallón, S. A., y Sanderson, M. J. (2001).
«Absolute diversification rates in
angiosperm clades» (https://web.archive.or
g/web/20131019140707/http://loco.biosci.a
rizona.edu/pdfs/MagallonEvolution2001.pd
f) (pdf). Evolution (en inglés) 55 (9): 1762-
1780. Archivado desde el original (http://loc
o.biosci.arizona.edu/pdfs/MagallonEvolutio
n2001.pdf) el 19 de octubre de 2013.
6. Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004.
South American palaeobotany and the
origins of neotropical rain forests. Phil.
Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-
1610.
Lock (eds). 2005. Legumes of the world.
Royal Botanical Gardens, Kew, UK.
Kajita. 2000. Towards a comprehensive
phylogeny of legumes: evidence from rbcL
sequences and non-molecular data. pp.  1-
20 in Advances in legume systematics, part
9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.).
Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and
legume phylogeny, with particular reference
to Phaseoleae, Millettieae, and allies.
Systematic Botany 26: 515-536.
Sanderson (2004). «A phylogeny of
legumes (Leguminosae) based on analysis
of the plastid matK gene resolves many
well-supported subclades within the
family» (https://web.archive.org/web/20100
621151112/http://www.amjbot.org/cgi/conte
nt/full/91/11/1846). American Journal of
 Botany (en inglés) 91: 1846-1862.
Archivado desde el original (http://www.amj
bot.org/cgi/content/full/91/11/1846) el 21 de
junio de 2010. Consultado el 18 de febrero
de 2010.
11. Angiosperm Phylogeny Group [APG]
(2003). «An update of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants:
APG II» (https://web.archive.org/web/20180
310135840/http://www.biodiversitas.org.br/f
loraBr/apg2.pdf). Botanical Journal of the
Linnean Society (en inglés) 141: 399-436.
Archivado desde el original (http://www.bio
diversitas.org.br/floraBr/apg2.pdf) el 10 de
marzo de 2018. Consultado el 18 de
febrero de 2010.
12. Burkart, A. Leguminosas. En: Dimitri, M.
1987. Enciclopedia Argentina de
Agricultura y Jardinería. Tomo I.
Descripción de plantas cultivadas. Editorial
ACME S.A.C.I., Buenos Aires. Pp. 467-538.
13. Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The
Leguminosae, A Source Book of
Characteristics, Uses, and Nodulation. The
University of Wisconsin Press, Madison,
Estados Unidos.
14. Leguminosae en Flora Ibérica, RJB/CSIC,
Madrid. (http://www.floraiberica.es/floraiberi
ca/texto/pdfs/07_00%20LEGUMINOSAE.p
df)
15. Lloret, L. & Martínez-Romero, E. 2005.
Evolución y filogenia de Rhizobium. (http
s://archive.today/20130411080503/http://w
ww.medigraphic.com/espanol/e-htms/e-lam
icro/e-mi2005/e-mi05-1_2/em-mi05-1_2f.ht
m) Vol. 47, N.º 1-2, pp. 43-60.
16. Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes.
Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido.
17. Herendeen, P. S., W. L. Crepet, and D. L.
Dilcher. 1992. The fossil history of the
Leguminosae: phylogenetic and
biogeographic implications. Pages 303-316
in Advances in Legume Systematics, part 4,
the fossil record (P. S. Herendeen and D.L.
Dilcher, eds). Royal Botanic Gardens, Kew,
Reino Unido.
18. Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M.
Lock (eds). 2005. Legumes of the world.
Royal Botanical Gardens, Kew, Reino
Unido.
19. Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1985. The
diversification of the Leguminosae: first
fossil evidence of the Mimosoideae and
Papilionoideae. Science 288: 1087-1089.
20. Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1986.
Primitive mimosoid flowers from the
Paleocene-Eocene and their systematic
and evolutionary implications. American J.
Botany 73: 548-563.
21. Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992.
Papilionoid flowers from the early Eocene
of southeastern North America. Pages 43-
55 in Advances in Legume Systematics,
part 4, the fossil record (P. S. Herendeen
and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic
Gardens, Kew, UK.
22. Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of
Leguminosae from the Eocene of
southeastern North America. Pages 85-160
in Advances in Legume Systematics, part 4,
the fossil record (Herendeen, P. S., and D.
L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens,
Kew, UK.
23. Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of
the Leguminosae: recent advances. In
Legumes Down Under: the Fourth
International Legume conference,
Abstracts, 34-35. Australian National
University, Canberra, Australia.
24. Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001.
Papilionoid legume fruits and leaves from
the Paleocene of northwestern Wyoming.
Botany 2001 Abstracts, published by
Botanical Society of America
(http://www.botany2001.org/).
25. Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo.
2004. A Paleocene flora from the Cerrajón
Formation, Guajíra Peninsula, northeastern
Colombia. Pages 146-147 in VII
International Organization of Paleobotany
Conference Abstracts (21-26 March).
Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.
26. Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S.,
Schrire, B., & Mercure, M. 2008b.
Biogeographic patterns in early-diverging
clades of the Leguminosae. Pp.  98-99, in
Botany 2008. Botany without Borders.
[Botanical Society of America, Abstracts.]
27. Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., y
Herendeen, P. S. (2008). «Phylogenetic
patterns and diversification in the
caesalpinioid legumes». Canadian Journal
of Botany (en inglés) 86: 697-718.
doi:10.1139/B08-058 (https://dx.doi.org/10.1139%2F
B08-058).
28. Lavin, M., Herendeen, P. S., y 37. Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer.
Wojciechowski, M. F. (2005). «Evolutionary 1990. Evolutionary significance of the loss
Rates Analysis of Leguminosae Implicates of the chloroplast--DNA inverted repeat in
a Rapid Diversification of Lineages during the Leguminosae subfamily
the Tertiary» (http://sysbio.oxfordjournals.or Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
g/cgi/content/full/54/4/575). Systematic 38. Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski.
Biology (en inglés) 54 (4): 575-594. 1996. Diversification rates in a temperate
doi:10.1080/10635150590947131 (https://dx.doi.org/1 legume clade: are there “so many species”
0.1080%2F10635150590947131). of Astragalus (Fabaceae)? American J.
29. Wikström, N. et ál. (2001), Savolainen, V., & Botany 83: 1488-1502.
Chase, M. W. 2001. Evolution of the 39. Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of
angiosperms: Calibrating the family tree. the Leguminosae: the development of an
Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211-2220. explicit hypothesis. Pages 1-10 in
30. Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing Advances in Legume Systematics, part 7,
the phylogeny of legumes (Leguminosae): phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle,
An early 21st century perspective. Pp. 5-35, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), 40. Watson, L.; Dallwitz, M. J. «The Genera of
Advances in Legume Systematics, Part 10, Leguminosae-Caesalpinioideae and
Higher Level Systematics. Royal Botanic Swartzieae» (https://web.archive.org/web/2
Gardens, Kew. 0080517043208/http://delta-intkey.com/cae
31. Wojciechowski, M. F. 2004. Astragalus s/en/www/class.htm). The families of
(Fabaceae): A molecular phylogenetic flowering plants: descriptions, illustrations,
perspective. Brittonia 57: 382-396. identification, and information retrieval.
32. Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Versión: 1 de junio de 2007. (https://web.ar
Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993. chive.org/web/http://delta-intkey.com/angio/
Monophyly of aneuploid Astragalus: www/index.htm) (en inglés). Archivado
Evidence from nuclear ribosomal DNA desde el original (http://delta-intkey.com/ca
internal transcribed spacer sequences. es/en/www/class.htm) el 17 de mayo de
American J. Bot. 80: 711-722. 2008. Consultado el 11 de febrero de 2008.
33. Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn, 41. Gepts, P., W.D. Beavis, E.C. Brummer, R.C.
and Bruce Jones. 2006. Fabaceae. Shoemaker, H.T. Stalker, N.F. Weeden, and
legumes. Versión del 14 de junio de 2006. N.D. Young. 2005. Legumes as a model
The Tree of Life Web Project (http://tolweb. plant family. Genomics for food and feed
org/Fabaceae/21093/2006.06.14), report of the cross-legume advances
tolweb.org. through genomics conference. Plant
Physiol. 137: 1228-1235.
34. Käss, E., and M. Wink. 1996. Molecular
evolution of the Leguminosae: phylogeny of 42. Wojciechowski, M. F. 2006. Papilionoideae.
the three subfamilies based on rbcL (http://tolweb.org/Papilionoideae/60240/20
sequences. Biochemical Systematics and 06.07.12) Versión del 12 de julio de 2006.
Evolution 24: 365-378. En The Tree of Life Web Project,
tolweb.org. Consultado el 15 de noviembre
35. Käss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic
relationships in the Papilionoideae (Family de 2008.
Leguminosae) based on nucleotide 43. Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of
sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA Economic Importance. Plenum Press,
(ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Nueva York, Estados Unidos.
Evolution 8:65-88. 44. Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003.
36. Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Legumes: importance and constraints to
Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A greater use. Plant Physiology 131: 872-
phylogeny of the chloroplast gene rbcL in 877.
the Leguminosae: taxonomic correlations 45. Wojciechowski, M.F. 2006. Agriculturally &
and insights into the evolution of Economically Important Legumes. (http://tol
nodulation. American J. Botany 84: 541- web.org/notes/?note_id=3968) Consultado
554. el 15 de noviembre de 2008.
46. «Information sheet: Pulses» (https://web.arc
hive.org/web/20100210190234/http://www.
vegsoc.org/info/pulses.html) (en inglés).
The Vegetarian Society. Archivado desde
el original (http://www.vegsoc.org/info/pulse
s.html) el 10 de febrero de 2010.
Consultado el 9 de febrero de 2008.
47. «Las leguminosas en la nutrición» (https://
web.archive.org/web/20091211161722/htt
p://leguminosas.cesga.es/secciones/Docu
mentacion/Las_Leguminosa_sen_la_nutric
ion.pdf). Asociación Española de
Leguminosas. Archivado desde el original
(http://leguminosas.cesga.es/secciones/Do
cumentacion/Las_Leguminosa_sen_la_nut
ricion.pdf) el 11 de diciembre de 2009.
Consultado el 9 de febrero de 2008.
48. Carrizo, E. del V.; Palacio, M. O.; Roic, L.D.;
Villaverde, A. A.; Soria Pereyra, M. L. y
Torres, M.A. Utilización de especies de
Prosopis L. por pobladores rurales en
Santiago del Estero (http://fcf.unse.edu.ar/IIj
orfor/pdfs/Utilizaci%F3n%20de%20Prosopi
s.pdf) (enlace roto disponible en Internet
Archive; véase el historial (https://web.archive.or
g/web/*/http://fcf.unse.edu.ar/IIjorfor/pdfs/Utilizac
i%F3n%20de%20Prosopis.pdf), la primera
versión (https://web.archive.org/web/1/http://fcf.u
nse.edu.ar/IIjorfor/pdfs/Utilizaci%F3n%20de%20
Prosopis.pdf) y la última (https://web.archive.or
g/web/2/http://fcf.unse.edu.ar/IIjorfor/pdfs/Utiliza
ci%F3n%20de%20Prosopis.pdf)).. Universidad
Nacional de Santiago del Estero.
49. Carrere, R. «Productos alimenticios
obtenibles de especies del monte
indígena» (http://www.guayubira.org.uy/mo
nte/Ciedur7v.html). El bosque natural
uruguayo: utilización tradicional y usos
alternativos. Grupo Guayubira. Consultado
el 9 de febrero de 2008.
50. Sánchez, A. (2005). «Leguminosas como
potencial forrajero en la alimentación
bovina» (https://web.archive.org/web/20111
208062259/http://www.produccionbovina.c
om.ar/produccion_y_manejo_pasturas/past
uras%20artificiales/38-leguminosas_como
_potencial_forrajero.htm). Revista de
difusión de tecnología agrícola y pesquera
del FONAIAP, Venezuela. Fonaiap
Divulga, Versión Digital. Archivado desde
el original (http://www.produccionbovina.co
m.ar/produccion_y_manejo_pasturas/pastu
ras%20artificiales/38-leguminosas_como_
potencial_forrajero.htm) el 8 de diciembre
de 2011. Consultado el 17 de febrero de
2010.
51. Paynter, B.H. 1990. Comparative
phosphate requirements of yellow
serradela (Ornithopus compressus), burr
medic (Medicago polymorpha) and
subterranean clover (Trifolium
subterraneum). Aust. J. Exp. Agric. Anim.
Husb. 30:507-514.
52. Revell, C.K., and M. Ewing. 1994. Status of
serradela (Ornithopus spp.) research in
Western Australia. Alternative pasture
legumes 1993. Pp. 47-49. Technical Report
N.º  219. In Michalk, D., Craig, A., and
Collins, B. (eds.). Primary Industries South
Australia, Australia.
53. Revell, C.K., G.B. Taylor, and P.S. Cocks.
1999. Effect of length of growing season on
development of hard seeds in yellow
serradella and their subsequent softening
at various depths of burial. Aust. J. Agric.
Res. 50:1211-1223.
54. Howieson, J.G., A. Loi, & S.J. Carr. 1995.
Biserrula pelecinus L. a legume pasture
species with potential for acid, duplex soils
which is nodulated by unique root-nodule
bacteria. Aust. J. Agric. Res. 46:997-1009.
55. Dear, B., A. Craig y G. Sandral (2000).
«Trifolium michelianum» (https://web.archiv
e.org/web/20110816231059/http://www.fao.
org/ag/AGP/AGPC/doc/Gbase/DATA/pf000
413.htm). NWS Agriculture Wagga Wagga
Agricultural Institute Struan Research
Center. Archivado desde el original (http://w
ww.fao.org/ag/AGP/AGPC/doc/Gbase/DAT
A/pf000413.htm) el 16 de agosto de 2011.
Consultado el 3 de octubre de 2008.
56. Díaz González, T.E. Departamento de
Biología de Organismos y Sistemas. Área
de Botánica. Universidad de Oviedo.
Plantas melíferas en Asturias. Importancia
de las abejas para las plantas. (http://www.
uniovi.es/BOS/CursosVerano/Lasabejasyla
apicultura/13-%20Plantas%20meliferas%2
0en%20Asturias..doc)
57. Kuklinski, C. 2000. Farmacognosia: estudio
de las drogas y sustancias
medicamentosas de origen natural.
Ediciones Omega, Barcelona. ISBN 84-
282-1191-4.
58. Márquez, A. C.; Lara, O.F.; Esquivel, R. B.;
y Mata, E. R. 1999. Composición, usos y
actividad biológica: Plantas medicinales de
 México II. UNAM. Primera edición. México, 62. «Lei Nº 6.607, de 7 de dezembro de 1978.
D.F. O Presidente da República, faço saber que
59. Macaya J. 1999. Leguminosas arbóreas y o Congresso Nacional decreta e eu
arbustivas cultivadas en Chile. (http://www. sanciono a seguinte Lei: Art. 1º- É
chlorischile.cl/) Chloris Chilensis Año 2. declarada Árvore Nacional a leguminosa
N.º 1. denominada Pau-Brasil (Caesalpinia
60. Ministerio de Educación de la Nación. echinata, Lam), cuja festa será
Subsecretaría de Coordinación comemorada, anualmente, quando o
Administrativa. Día de la Flor Nacional «El Ministério da Educação e Cultura
Ceibo» (http://www.me.gov.ar/efeme/ceibo/i promoverá campanha elucidativa sobre a
ndex.html) Archivado (https://web.archive.or relevância daquela espécie vegetal na
g/web/20160112082543/http://www.me.go História do Brasil».
v.ar/efeme/ceibo/index.html) el 12 de enero 63. Boden, Anne (1985). «Golden Wattle: Floral
de 2016 en Wayback Machine.. Efemérides Emblem of Australia» (http://www.anbg.gov.
Culturales Argentinas. Consultado el 3 de au/emblems/aust.emblem.html) (http).
marzo de 2010. Australian National Botanic Gardens.
61. Gilbert Vargas Ulate. 1997. Geografía Consultado el 8 de octubre de 2008.
turística de Costa Rica. EUNED, 180  pp. 64. Williams, Martin (1999). «Golden Enigmatic
ISBN 9977-64-900-6, ISBN Beauty» (http://martinwilliams.tripod.com/hk
9789977649009. wildstars/bauhinia.html) (http). Bahuninia.
Consultado el 8 de octubre de 2008.

Bibliografía
Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world. The Royal
Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 pp. 2005. ISBN 1-900347-80-6.

Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Fabaceae.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fabaceae.
Asociación Española de las Leguminosas (AEL) (http://www.leguminosas.es/). Entidad sin
ánimo de lucro, constituida para la promoción de las leguminosas en España,
entendiéndose como tales a los grupos botánicos que, perteneciendo a esta familia de
plantas, sean de utilidad para la agricultura española.

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Fabaceae&oldid=150346178»