CAPITULO 2. BIOENERGETICA. Conceptos clave: energia, energia libre, reacciones exoergénicas y endoergénicas, compuesto macroérgico, metabolismo, ciclo de Krebs, oxidacién, reduccién, radicales libres, mitocondria, ATP, ATPsintasa, fosforilacion oxidativa. Prin de la termodinamica. La termodinamica es una rama de la fisica que se encarga de estudiar y relacionar las propiedades fisicas de los sistemas macroscopicos de materia y energia. Los intercambies de energia en los procesos biologicos constituyen la materia de estudio de la bioenergetica. Un sistema macroscopico es un conjunto de materia que se puede aislar espacialmente y su estado en equilibtio puede describirse mediante propiedades medibles tales como temperatura, presion y volumen. EI termino energia deriva de las raices griegas “en” y “ergos” que literalmente significan “en trabajo’. Asi la energia se define convencionalmente como la capacidad de producir un trabajo. La energia existe en dos estados: cinética y potencial; la primera se manifiesta con el movimiento, la potencial corresponde a energia existente sin manifestarse. Por ejemplo, la concentracion de Na+ es mayor en el espacio extracelular que en el espacio intracelular, bajo estas condiciones existe energia potencial en la célula: si la permeabllidad de ésta se modifica y ocurre la apertura de canales de Nat, este difunde hacia el interior de la célula a favor de su gradiente de concentracion manifestandose energia cinetica, Las reacciones bioquimicas que ocurren en el organismo animal involucran tanto transformaciones de materia como transformaciones energéticas; es decir todos los seres vivos son sistemas abiertos por lo que es importante recordar los postulados de las leyes de la termodinamica que fueron desarrollades para maquinas que no constituyen sistemas abiertos. Primera Ley de la term ica. Este principio esta relacionado con la definicion de calor y la conservacion de energia; define que la energia no se crea ni se destruye, solo se transforma de un tipo de energia en otro. La energia total permanece constante en el universo. Este principio puede definirse de una manera equivalente: la cantidad de energia transferida a un sistema en forma de calor, mas la cantidad de energla transterida en forma de trabajo, debe ser igual al aumento de la energia interna del sistema. El calor y el trabajo son mecanismos por los que los sistemas intercambian energia entre si. La primera ley de la termodinamica niega la existencia de un mévil perpetuo de primera especie, es decir una maquina que sin consumir energia procujese trabajo en forma continua Las células son capaces de transformar energia . en efecto la energia quimica procedente de los alimentos es empleada para procesos que requieren de aporteenergético y para sintetizar un compuesto quimico el ATP el cual a su vez aporta la energia necesaria para realizar trabajo, por ejemplo la contraccion muscular. Para comprender las transformaciones energéticas es necesario definir dos conceptos: sistema y entorno. El sistema es el componente bajo estudio y puede ser clerta cantidad de materia, cierto espacio en el universo. Una célula puede ser un sistema, El entorno és el resto del universo. ‘Slun sistema gana o plerde energia, de acuerdo a la primera Ley . dichos procesos deben ser compensades con la perdida o ganancia de energia correspondiente en el entomo, La energia que tiene un sistema se denomina energia interna (E) y €l cambio de energia intema en una transformacion es AE. ‘Seguin la primera Ley de la termodinamica AE= Q - W. donde Q representa la energia calorifica y W corresponde a la energia de trabajo. Si durante un proceso 38 absorbe calor del entorno al interior del sistema Q es positiva: en sentido ‘puesto si el sistema pierde calor hacia el entorno Q es negativa. Si el sistema efectlia trabajo sobre el entorno incrementando en volumen y comprimiendo el entomno W es positiva. Cuando se efectua trabajo sobre el sistema W es negativa. Seguin el proceso que se manifieste, al final la energia interna del sistema AE puede resultar positiva, es decir mayor que al principio; equivalente a cero, es decir igual que al principio; o bien negativa menor que al principio, dependiendo de su relacion con el entorno. En condiciones de presion y volumen constantes, las reacciones que plerden calor +88 llaman exotérmicas, y las que lo ganan se denominan endotermicas. ‘Segunda ley de la termodinamica. Este ley postula que la energia se degrada; no es posible transformar calor integramente en trabajo, por tanto niega la existencia del movil perpetuo de segunda especie: es decir una maquina capaz de transformar calor integramente en trabajo. Esta ley se formulo para maquinas operadas con calor. Todas las transformaciones energéticas que ocurren en el organismo animal, culminan con la formacién de calor. En efecto, en todo proceso energético existe la transformacién de energia util en energia degradada (calor) En los mamiferos, del total de energia desprendida de la hidrélisis de los alimentos, solo un 45% es utilizado para la sintesis de ATP, el resto se disipa como calor. La energia no disponible para realizar trabajo adicional después de un proceso, es =TAS, donde AS es el cambio de entropia entre el estado inicial y el estado final. La entropia la podemos entender como la medida del ordenamiento, probabilidad o azar de la materia. Segun esto, de acuerdo a los estados de agregacion de la materia, se detecta que la entropia es menor en los solidos donde existe un mayor ordenamiento de la materia; es intermedia en el estado liquide, y mayor en el estado gaseoso. Los procesos en el universo nos indican que la entropia en ellos tiende @ aumentar, debido a que en dichos procesos se guarda una caracter de irreversibilidad. En los organismos vivos los procesos se llevan muy cerca de la raversibilidad y por tanto la entropia tiende a disminuir. En cada acontecimiento hay un incremento en la entropia del universo. Solo en el cero absoluto (0° k) cuando no hay movimiento la entropia es cero. Los sdlidos cristalinos enfriados a 0° Ktlenen un grado de ordenamiento perfecto, los atomos no oscilan en sus posiciones. de equilibrio y por lo tanto la entropia es nula (tercera Ley de la termodinamica). Los seres vivos tienden a disminuir su propia entropia, por ejemplo a partir de aminoacides sintetizan proteinas en las que hay un mayor ordenamiento molecular. Sin embargo, cuando desdoblan glucégeno se producen como productos finales C02, H20 y calor que emitidos al ambiente aumentan la entropia del universo. Energia libre de Gibbs. En el siglo IX el cientifico J. Willard Gibbs, conjunto los conceptos inherentes a las dos leyes de la termodinémica bajo la siguiente ecuacién : AH = AG + TAS. AH = cambio en entalpia 0 contenido total de energia del sistema, equivalente a Ae. AG = cambio en energia libre, es decir el cambio de energia disponible durante una reaccién para efectuar un trabajo T = temperatura absoluta °K (°C + 273) AS = cambio de entropia del sistema. De dicha ecuacion se desprende que el cambio total de energia es igual ala suma de los cambios en energia util (AG) y la energia que no esta disponible para hacer trabajo adicional (TAS). Despejando y volviendo a plantear la ecuacién tenemos: AG = AH - TAS. Esta ecuacion nes oftece una medida de la espontaneldad de un proceso en particular, y permite predecir la direccién en la cual procedera dicho proceso. La energia libre es la funcion termodinémica mas importante que se emplea en bioquimica Una reaccién se denomina exoergénica cuando al producirse libera energia, y cuando en sentido contrario absorbe energia La disminucion de energia libre de un sistema es la fuerza que impulsa las reacciones quimicas que ocurren en un organismo vivo. En cualquier transformacién espontanea de energia , el cambio de energia libre de Gibbs (AG) es negativo: lo que equivale a considerar que el sistema tiene mas ia libre en el estado inicial que el estado final. La energia libre es una magnitud que depende de los estados inicial y final, independientemente del camino seguido. Los procesos espontaneos, es decir favore negativa y se denominan exoergonicos. En efecto, la condiciones estandar es una reaccién exoergonica. En sentido opuesto si AG es positive para un proceso, este es desfavorecide en forma termodinamica y por tanto no puede ocurrir en forma esponténea, estos procesos se llaman endoergénicos. De lo expuesto anteriorments conciuimos que AH (contenido total de energia del sistema) y AS (cambio de entropia del sistema), pueden ser positives o negativos: segun la relacién del sistema con el entorno; AH resulta positivo si el sistema gana calor y negativo si el sistema plerde calor. AS es positivo si el sistema tiende a un mayor desorden , y sera negativo si el sistema tiene @ un menor desordenLas reacciones endoergénicas pueden ocurrir si se acoplan a reacciones exoergénicas como suele ocurtir en el organismo. La temperatura es un parémetro importante, por tanto en el estudio de las variaciones de energia libre, el valor de esta se ha considerado 0, en los elementos, simples, en estado natural y 2 25° C. En efecto, la energia libre del oxigen molecular en estado gaseoso. y del carsono sélido a 26" C es igual a 0. Pero ‘cuando ambos reaccionan para formar bidxido de carbono se liberan 94450 calorias por mol de CO2, este hecho se expresa como energia libre estandar de formacién de CO2 equivale a -94450 calorias/mol. El cambio de energia libre también es afectado por el pH. Considerando que la inmensa mayoria de las reacciones bioquimicas ocurren cerca de la neutralidad, el valor de pH 7 es el que se emplea para el estado estandar. Metabolismo. Los seres vivos, segun la forma en que se nutren se clasifican en dos grupos: 1) Orgenismos autotrofos y 2) Organismos heterstrofos. Los seres autotrofos son capaces de fabricar sus propios nutrientes utllizando las formas mas simples del carbono en el medio ambiente (CO2), utiizando como fuente energetica la luz solar 0 energia que se desprende de reacciones quimicas. ‘Son ejemplos de estos seres las plantas, algas verde azuladas y algunas bacterias, Los seres heterétrofos estan imposibilitados para usar el carbono oxidado, por el contrario utlizan las formas mas complejas del carbono como proteinas, carbohidratos y grasas: las cuales las degradan hasta sus componentes esenciales, para ser utlizados. Emplean como fuente de energia la que contienen los propios alimentos, para sintetizar su propia energia en forma de enlaces altamente energéticos (macroergicos) en la molécula de ATP (adenosintritosfato). Son ejemplos de estos seres los animales y hongos. entre otros. Existen organismos intermedios que se llaman desintegradores los cuales se nutren de organismos autotrofos y heterstrofos muertos, como es el caso de bacterias y hongos saprofitos, De acuerdo a lo considerado anteriormente ¢ flujo de materia y energia entre los organismos vivos y su medio ambiente se puede representar de la manera siguiente: ENERGIA DEGRADADA ‘energia solar —— —auttrofas. —— T neterstratos. ——— we tt rasaUna caracteristica de los seres vivos es el incesante recambio de materia y energia que llevan a cabo con su medio ambiente, y todas las reacciones bioquimicas que ‘curren en su organismo constituyen lo que llamamos metabolismo. La palabra metabolismo significa literalmente cambio, y en esta suma de procesos bioquimicos los compuestos son transformados en uno u otros compuestos diferentes. Todas las reacciones bloquimicas que conforman el metabolismo, ocurren bajo un orden especifico que denominamos vias metabélicas: cuyo curso y velocidad esta determinado por la accion de enzimas. Cada sustancia que participa en el metabolismo se designa como metaboiito. El metabolismo abarca dos vias 0 cadenas de reacciones bioquimicas cuyos fines son opuestos, denominadas catabolismo y anabolismo. El catabolismo és la via a través de la cual moléculas grandes y complejas son transformadas en otras mas pequefias y simples, con el proposito de aportar nutrientes y energia quimica necesaria para la sintesis de ATP. EI anabolismo es la via opuesta en la que moléculas simples y pequefias son transformadas en moléculas mas grandes y complejas; con fines estructurales, funcionales y energaticos. Esta via por tanto incluye todos los procesos sintsticos que curren en el organismo, tales como la sintesis de hormonas, de neurotransmisores, de proteinas estructurales y enziméticas, de ATP, etc Las etapas que conforman el catabolismo y el anabolismo se denominan metabolismo Intermediario: y la energia necesaria para mantener las actividades fisiologicas basales: ritmo cardiaco, respiracion, actividad cerebral, actividad renal y temperatura- se llama metabolismo basal, Los procesos metabdlicos que emplean oxigeno como aceptor de electrones para generar energia constituyen el metabolismo aerébico. Los procesos que no emplean oxigeno conforman el metabolismo anaerébico. El clentifico Krebs es el autor de la descripcion dal metabolismo aerébico: el cual lo conforman tres etapas La primera etapa del metabolismo abarca la transformacién de moléculas complejas en sus unidades estructurales: es decir las proteinas son transformadas ‘en aminoacidos: los carbohidratos en monosacarides como glucosa: y los lipidos en acidos grasos y glicerol. En la segunda etapa, la glucosa es transformada en piruvato y este compuesto junto con cides grasos y una porcién de aminoacids son convertidos en un metabolito orgénico llamado acetilcoenzima A. La tercera etapa abarca el Ingreso de la acetiicoenzima A al ciclo de Krebs: que consists en una cadena de reacciones bioquimicas de oxido-reduccion cuyos productos son el bioxido de carbono, agua, NADH y FADH2. Precisamente la energia liberada durante este ciclo es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato, Esta tercera etapa tiene lugar en organelos celulares llamados mitocondrias que son las centrales electricas de las celulas. ‘Como hemos sefialado, la energia quimica resultante de las reacciones catabolicas de carbohidratos, proteinas y grasas, contenida en los enlaces C-C y C-H de estos compuestos; es convertida en energia quimica de enlaces fosfato en la molécula de ATP. Posteriormente la ruptura de estos enlaces proporciona la energianecesaria para la realizacion de diversas funciones en los telidos: como la contraccion muscular, transporte activo de sustancias, procesos sinteticos, etc. Los valores de energia presentes en los alimentos se expresan en unidades joule, una caloria equivale @ 4.1855 joules; y una caloria es la cantidad de energia necesaria para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado centigrado, de 14.5 a 15.5°C. TAPAS DEL METABOLISM AEROBIO NUTRIENTES DELA DIETA y ) rates rmnodeaos &) CCabahidatoe Tuto dgentio euesa (6) | emer etapa ors » ‘aids ros yaierl (AG) Y Averett Y AoyA0 A 6. 46 ’ pews | f Semniecupe ’ ceuutas TemeReacciones de oxido-reduccién. Las reacciones de éxido-reduccién en el organismo de los mamiferos se pueden clasificar en los siguientes tipos: a) Transferencia directa de electrones del donador (reductor) al aceptor (oxidante) como ocurre en los citocromos b y c de la cadena respiratoria que adelante analizaremos. b) Transferencia de electrones con proteinas; como sucede en la reduccion del FAD que también adelante estudiaremos. ¢) Transferencia de electrones como iones hidruro (H: ): nao —— aD 4d) Reaccién directa entre un reductor y el oxigeno molecular. Radicales libres. El oxigeno es un agente oxidants debido a que carece de un octete de electrones, y por esta razén facilmente sustrae electrones de otras sustancias. En las moléculas de oxigeno se detectan dos electrones no compartides. ‘Cuando el oxigeno reacciona con un solo electron como puede ocurrir con iones ferrosos, otros metales y metabolites resultantes de reacciones de éxido-reducci6n, ‘se forma el radical anicnico superéxido: Ops 6 O02" supersa0 EI superoxido es un radical t6xico para el organismo que puede alterar la estructura de las mambranas celulares, los acidos nucleicos y proteinas celulares. Para neutralizarlo la enzima superdxido dismutasa cataliza la conversion de dos aniones superéxido y dos protones a oxigeno y peréxido de hidrogeno: 202 - 2H 02 - He Oz —persiso de dra El peroxido de hidrogeno tambien es un radical libre muy toxico: por lo que la presencia de la enzima glutation-peroxidasa (contiene selenio como cofactor), cataliza la reaccion que lo transforma en oxigeno y agua: H202 —» HO + %O Radiicales libres hidroxilo.- Este tipo de radicales son mas reactivos y toxicos que el super6xido y el perdxido. El radical libre hidroxilo (OH ) se puede formar a traves de la reacclon del peroxide de hidrégeno con hierro ferroso (Fe): Ha Oo + Fe?" ——® Fe*"" + OH” +0H(© también reaccionando el superéxido con el peréxido de hidrégeno: H2Q2 + O2 ——® 2 + OH +O0H El radical libre hidroxilo es inactivado cuando reacciona con las vitaminas C, Ay &. con el glutation. Estructura y funcién de la mitocondria, En las células animales como de otros seres la sintesis de energia en forma de enlaces macroergicos de fosfato en la molécula de ATP. tlene lugar en la segunda y tercera etapa de! metabolismo aerobio, sin embargo la cantidad de ATP formada en la segunda etapa (glicolisis) es despreciable en comparacion con la que se forma en las mitocondrias durante la tercera etapa. Las mitocondrias son organelos que se descubren en el citoplasma; su ntimero varia de unas cuantas hasta miles, entre mayor sea la actividad metabélica de un telido mayor su contenido en mitocondrias, como es el caso de los telidos muscular y hepatico por sefialar algunos ejemplos. El tamafio y la forma de las mitocondrias también es variable, las mas comunes tlenen la forma de una salchicha. La pared mitocondrial esta constituida por una doble membrana de naturaleza protéica; una externa y otra interna entre las cuales se localiza un espacio intermembranas. La membrana interna exhibe proyecciones Interioresllamadas _crestas mitocondriales: en éstas y en todo el borde libre se descubren abundantes enzimas oxidativas. Tambien existen proteinas de transporte (translocasas), y la enzima que cataliza la biosintesis de ATP llamada ATP sintasa La cavidad interna de la mitocondria se denomina matriz y esta ocupada por un material gelatinoso que disuelve a las enzimas que participan en el ciclo de Krebs. La matriz mitocondrial contiene las enzimas del ciclo de Krebs a excepcion de la enzima succinato deshidrogenasa que se localiza en la membrana interna. La mitocondria posee asi mismo las enzimas oxidativas de los acidos grasos. Es Importante destacar que la membrana interna es impermeable a diversas moléculas como las de ATP. ADP, fosfato inorganico (Pi), H” y otros compuestos, de hecho constituye una barrera entre el citoplasma y la propia matriz mitocondrial. En virtud de que el ATP se sintetiza a partir de ADP y fosfato, y que una vez sintetizado requiere ser transportado al citoplasma para su disponibllidad 0 con fines de almacenamiento, las translocasas de la membrana interna Intercamblan ATP intramitocondrial por ADP extramitocondrial. En la membrana interna se ubica la cadena de transporte de electrones, llamada también cadena respiratoria porque transporta electrones de un extremo a otro donde se localiza oxigeno molecular (Q2) para formar finalmente agua.REPRESENTACION ESQUEMATICA DELA ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA MUCOSA EXTERNA ——» MEMERANA INTERNA ESPACIO INTERNEMBRANAS warez Los compuestos presentes en la cadena respiratoria de la membrana interna son los siguientes: @) Flavoproteinas que contienen FMN (mononucledtide de flavina) y FAD (dinuclestide de adenina flavina), este componente participa en reacciones: reversibles de oxido-reduccion. b) Coenzima @ (CoQ), llamada también ubiquinona, que es una benzequinona que tiene la propiedad de ser difusible, puede moverse desde los Componentes reductores a los oxidantes durante el transporte de electrones. ¢) Proteinas de suifuro de hierro, cuyos centros hierro-azufre son grupos prostéticos que participan en el transporte de un electron. 4) Citocromos designados con las letras b, cr, ¢. a y a2, que son proteinas tipo hem; compuestos que tienen una fraccién protelca unida a un grupo prostético el hem, el cual esta conformado por pigmentos de tipo porfirinico y hierro. El hierro de los citocromos suffe oxido.reduccion, hecho que en condiciones normales jamas ocurre en el grupo hem de la hemoglobina de los eritrocitos. Estructura de la ATP sintasa. La enzima ATP sintasa existente también en la membrana mitocondrial interna, es una proteina de aspecto fungiforme que sobre sale de la cara interior de dicha membrana. Esta constituida por tres porciones: 1) Una pieza basal denominada Fo (por su sensibilidad al antibictico oligomicina): 2) Un tallo que une a esta pieza con la tercera porcion; y 3) La porcion cefalica llamada F1. Esta porcion esta conformada por cadenas de polipéptidos designadas con las letras grlegas alfa y beta. En esta porcion cefalica ocurre la biosintesis de ATP.ATR WITOCONDRIAL a MEMBRANA MITOCONDRIAL Fo INTERNA BIOSINTESIS DE ATP (Fosforilacién oxidativa). No constituye nuestro objetivo analizar las complejas reacciones bloquimicas inherentes a la biosintesis de ATP, esto es materia de la bioquimica, por lo que a continuacion analizaremos en términos generales dicho proceso. La cadena de transporte de electrones en la membrana interna de la mitocondria esta organizada en cuatro complejos independientes: el complejo | (FMN y proteinas de suifuro de hierro PSF); el complejo Il (FAD, succinato deshidrogenasa y proteinas de sulfuro de fierro-SFADPSF), el complejo Ill (citocromos b y cx): y el ‘complejo IV (citocromos a y a3). La coenzima Q (CoQ) y el citocromo ¢ transportan electrones entre los complejos. El ciclo de Krebs aporta agua, bidxido de carbono y protones (H"); estos ultimos reaccionan con NAD y FAD formar NADH y FADH2, estos compuestos a su vez donan sus electrones en pares a los complelos, Iniciando en el complejo |; que los transfieren secuencialmente hasta el oxigeno para generar energia quimica y agua. Todas las reacciones en la cadena de transporte de electrones son de oxido- reduccion y tienen el caracter de ser reversibles, a excepcion de la titima reaccion con el oxigeno para formar agua la cual es irreversible. EI orden en que se transportan los electrones en la cadena obedece al potencial de reduccion de sus ‘componentes, e Implican reacclones de tipo exoergonico. El proceso se Inicia cuando el NADH aporta al complejo | un par de electrones eliminados de los atomos de hidrégeno lo que conlleva la formacion de protones H*: del complejo | los electrones son transferides a la CoQ, asi mismo el complejo Il transporta electrones a este compuesto, a su vez la Co@ dona sus electrones al complejo Ill, y el citocromo ¢ los conduce al complejo IV. El citocromo as del ‘complejo IV dona sus electrones ai oxigeno molecular para formar con H’ agua. La energie liberada del transporte de electrones descrito (reacciones de oxido- reduccién) sustenta la sintesis de ATP: en efecto dicha energia es empleada para transiocar protones (H’) desde la matriz mitocondrial al espacio entre la membranaintema y externa, generando una alta concentracién de protones en este espacio y creando un fuerte potencial electronegative en la matriz mitocondrial. Estas condiciones favorecen el flujo de protones hacia la matriz a través de la ATP sintasa, la energia derivada de dicho flujo es empleada para la biosintesis de ATP. Los sitios donde se translocan protones son los complejos |, III y IV. Ahora podemos facilmente deducir el significado del nombre que se ha dado a la sintesis de ATP es decir la fosforilacion oxidativa; la formacion de ATP es un proceso de fosforilacion de ADP, acoplado a la liberacion de energia procedente de Teacciones oxidatives que ocurren en la cadena de transporte de electrones. Proporcion P/O.- Esta proporcién es el numero de moléculas de ATP sintetizadas a partir de ADP y Pi por cada para de electrones transportados a un atomo de ‘oxigeno para formar agua. Con el NADH como donacor de electrones P/O tiene un valor entre 2 } 3 moléculas de ATP. Con el FADH, como donador de electrones P/O oscila entre 1 y dos moléculas de ATP. EI nlimero de protones generatios es de 24 (4 en la glicdlisis, 4 en la formacion de acetil coenzima A y 16 én al ciclo de Krebs). Por otra parte si consideramos la transformacion de una molécula de glucosa hasta bidxido de carbono y agua, ‘segun diversos autores se forman 38 moléculas de ATP. que almacenan 304,000 calorias (8000 calorias por molécula); en virtud de que la oxidacion de una molécula de glucosa produce 686,000 calorias, el rendimiento global neto es del 44%, El 56 por clento restante se transforma en calor y como tal no puede ser empleado por las células para sus procesos metabdlicos. Es importante destacar que existen discrepancias entre los criterlos de diversas fuentes cientificas para Valorar el total de moleculas de ATP generadas a través de la oxidacion de la glucosa ; asi mismo con respecto al total de protones aportados en todo el proceso oxidativo y en los valores de la proporcién P/O. También es importante considerar que la mitocondria emplea oxigeno molecular (no media molécula de oxigeno). y por lo tanto el citocromo as (citocromo-oxidasa) en realidad reacciona con cuatro electrones y cuatro protones para formar dos moléculas de agua. Estructura quimica del ATP. La molécula de ATP es un nucleétido compuesto por una base nitrogenada purica, la adenina; un azucar la ribosa; y tres radicales fosfato. Los dos ultimos radicales fosfato estan unidos al resto de la molécula mediante enlaces de alto contenido ‘energetico representados por el signo ~: ADENINA RIBOSA P~P ~ Pp La ruptura del ultimo enlace transforma la molécula de ATP en ADP, y la rupture del penultimo enlace genera la formacion de AMP. Las moléculas de ATP pueden ser almacenadas 0 transportadas a los sitios Tequeridos sin que se —_disipe_la_energia ni se alteren las condiciones isotérmicas de las células. A continuacién representamos la estructura quimica del ATP.ESQUEMA DE LA FOSFORILACION OxIDATIVA acorns jueves wen | wacmocwon . FMN NADH we Car) fen A t oo vows wena & { jb 2ekO2 PED my areGUIA DE AUTOEVALUACION. A) orestas ‘By Matiz (G)Enamas osaenvas. D)Unidadesfsfortatvas, ©) Moeonanas. F) Protas suturadss, FAD, Coanzima Q y etceromas {6} Matt goitinec. Hyco2y agua 1) Doble membrana fooprtécs 4) agena respratona ic)Pieza basal alloy plea encefica, DINAD VAD. M) Complejo 1) Compieo I. 1 Transoeacién de protones. (0) Complejo )Esctones, gare R)ATPaniasa. S)Protenes THADP YR: Uy actede noosa) \) Base niagenatia wh Nuctesuao 2) Compl ‘Y) te y pent enlaces Festa. 20 Tres raat fostto. La Bisintsis de enaroia en las bias animales Hane lugar en organeiosllasados(t) ated esta canforriada Dor (2). 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