ZOOLOGÍA

Lydia Pastor Revert

Grado de Biología

Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE
TODOS LOS ANIMALES
1. Aparece en la estructura de poríferos: ESQUELETO ANIMAL. Funciones:
- Dar forma al animal.
- Sostén y soporte.
- Permite el movimiento o se relaciona con el movimiento.

En esponjas, como no se mueven, el esqueleto no influye en el movimiento, pero si se movieran

tendríamos que hallar la estructura que cumple las 3 funciones y ese sería el esqueleto.

Dos formas de esqueleto:

- Endoesqueleto: esqueleto interno, como el nuestro.

➢ Hidroesqueleto: esqueleto interno pero que es un volumen de fluido (puede ser
agua o no), es decir, el esqueleto es el fluido.
- Exoesqueleto: esqueleto externo como en artrópodos.
2. Aparece en poríferos: REPRODUCCIÓN Y CICLO. 3 rasgos a tener en cuenta en la
reproducción sexual:
- Patrón de sexualidad:
➢ Monoecia o hermafroditismo: el mismo individuo puede dar al mismo tiempo
los gametos masculinos y los femeninos.
➢ Dioecia: sexos separados. En cada individuo se forma un solo tipo de gameto.
- Fecundación:
➢ Interna.
➢ Externa.
- Ciclo biológico:
➢ Directo.
➢ Indirecto o bifásico (con estado larvario)
3. Aparece en cnidarios: FASES DE LA DIGESTIÓN:
- Captura.
- Ingestión.
- Digestión extracelular.
- Digestión intracelular o absorción.
- Formación de desechos.
4. Aparece en platelmintos: OJOS:

En todos los animales hay un gen ‘maestro’ que se llama Pax6 que regula todo lo que se relaciona
con la visión en los animales y se encuentra ya en cnidarios. La ruta genética que continua a
partir de Pax6 ya es importante en los bilaterales.

Los ojos hay quien los clasifica en ojos simples y ojos compuestos (los cuales solo los tienen los
insectos), un ocelo es también un ojo simple. El ojo u ocelo tiene 2 tipos de células: célula
pigmentaria y célula fotorreceptora. Hay una larva de un poliqueto que tiene unos ojos que solo
tienen una célula pigmentaria y una fotorreceptora que es el ojo más sencillo que existe. Puede
haber otras células de soporte como las musculares que ayudan al movimiento del ojo. La célula

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pigmentaria contiene un pigmento, ese pigmento lo que hace es absorber la luz generando una
sombra sobre las células fotorreceptoras e impide que luz ciegue al animal. La célula
fotorreceptora también tiene pigmento, aunque es distinto, es un pigmento de la familia de las
oxinas y normalmente suele haber un tipo de opsina denominado rodopsina: pigmento que, al
ser estimulado por los fotones de la luz, experimenta un cambio, produce una sinapsis que activa
la repuesta del cerebro. La célula fotorreceptora es una neurona, por eso cuando en los animales
hemos hablado de fotorreceptores hablábamos de neuronas, sin más, que poseen los animales
y que les permite la visión. Cuando hemos hablado de fotorreceptores diversos por la epidermis
hablamos de neuronas que tienen rodopsina que son estimulados por la luz y emiten una
sinapsis hasta el cerebro, Hay muchos animales que pueden tener ocelos a la vez que
fotorreceptores por la epidermis. Se habla de fotorreceptores cuando son células dispersas y de
ocelos cuando es una estructura organizada. Las células se pueden disponer de diferentes
formas, por ejemplo, en la epidermis tenemos células pigmentarias y fotorreceptoras
intercaladas entre ellas y tenemos una mancha ocular: diferenciación de la epidermis con células
pigmentarias y fotorreceptoras. Lo normal es que esa mancha ocular u ocelo tenga una
morfología como sobresaliente, que resalta sobre la epidermis (ojos ectópicos: porque están
hacia afuera), o bien puede ser una depresión (ojo en copa: hacia dentro) ambos están formados
por las células pigmentarias y fotorreceptoras. A veces, sobre todo en copa se sitúan lentes
cristalinas que enfocan (la luz se concentra en un punto).

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 TEMA 8: PORÍFEROS

INTRODUCCIÓN
Los poríferos es el grupo hermano de los Metazoos, por eso a veces se les llama
Parazoos (significa “al lado de” de los verdaderos animales).
Poríferos = Parazoos = Esponjas

Son animales pluricelulares que poseen proteínas en la matriz extracelular, las cuales
potencian la multicelularidad. Algunos ejemplos de estas proteínas son:

- Las fibronectinas que ayudan a que las células aprendan a reptar en la matriz
extracelular.
- Las conectinas que son “condensaciones” célula-célula.
- Las quinesinas-receptoras que son receptores de moléculas señal.

Los poríferos ya poseen en su embriogénesis el estado de blástula. Su ciclo

es indirecto o bifásico y poseen una osmorregulación y una excreción a
niveles celulares (vacuolas contráctiles, pinacodermo).

Tienen protoHox, que son genes Hox primitivos, los cuales determinan la
polaridad.

Poseen también colágeno fibrilar que hace función de “exoesqueleto” que

proporciona una síntesis aerobia.

RASGOS GENERALES DE LAS ESPONJAS

- Como no son verdaderos genes Hox, sino que tienen un gen Hox primordial (un gen Hox
‘no verdadero’), las esponjas son asimétricas.
- Animales bentónicos: modo de vida acuático relacionado con el sustrato, es decir, viven
vinculados a los sustratos, viven fijos (animal sedentario).
- Unas 8.000 especies marinas de agua salada y unas 150 de agua dulce.
- Esponjas más antiguas: datadas en 600m.a. (en Ediacara).
- Sin tejidos.

ÉXITO EVOLUTIVO DE LAS ESPONJAS

Se debe a:

- Sistema acuífero como sistema de la esponja: sistema filtrador. Se va nutriendo del agua
al pasar y favorece las funciones celulares de esta.
- Totipotencia de las células: como no hay tejidos, el animal tiene una organización
celular, es decir, las células se pueden diferenciar y desdiferenciar continuamente. Esto

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 le da una gran plasticidad en la forma y la función. Esta totipotencia es relativa: hay
grupos de esponja que no tienen tanta totipotencia.

CLASIFICACIÓN
Hay cuatro grupos de esponjas:

- Demospongias: el 75% de las esponjas.

- Calcispongias o esponjas calcáreas: cuyo esqueleto es de carbonato cálcico.
- Hexactinélidas: tienen esqueleto de sílice.
- Homoscleromorfas: parecen que tienen tejidos.

ESTRUCTURA DE ESPONJAS
Tienen forma de saco atravesado por múltiples poros, por los cuales entra el agua. Estos poros
se denominan ostiolos. Suele haber un poro mayor por donde sale el agua que se denomina
ósculo. Interiormente, hay una corriente que sigue siempre la misma dirección. En algunas
esponjas el ósculo y los ostiolos son del mismo tamaño, entonces los diferenciamos por la
corriente del agua: por el ósculo sale el agua, por los ostiolos entra.

Las esponjas sencillas tienen un eje que se denomina eje oral-aboral (o eje apical-vegetativo).

PARED DEL CUERPO

La estructura de la esponja es de doble capa: hay una capa externa,

una capa interna y entre ambas un fluido que contiene células.
Ambas capas son atravesadas por los poros.

- La capa externa se denomina pinacodermo y está formada

por pinacocitos.
- La capa interna se denomina coanodermo y está formada
por coanocitos, que son células de collar.
- El espacio y el fluido entre ambias capas se denomina
mesohilo. El mesohilo nos indica que una esponja es poco
endeble, poco estable, por lo que serán de pequeño
tamaño.
- La doble capa rodea un espacio central denominado atrio
o espongiocele. El espongiocele podría ser análogo al
arquénteron en cuanto a la función.

La inmensa mayoría de los animales son seres muy pequeños, menores de

5cm.

Pinacocitos: células de morfología plana, que forman la cubierta del animal,

recubriéndolo y protegiéndolo del exterior. Se unen unos a otros mediante
muchos tipos de uniones excepto por la unión “zónula adherens”, por eso
no forma un verdadero tejido.

Coanocitos: células de collar. Tienen un flagelo que arrastra los alimentos

al interior de la esponja. Mueven su flagelo de forma coordinada y

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determinan el flujo de corriente de agua en el animal, por ello el agua siempre entra por los
ostiolos y sale por el ósculo.

Cada uno de los ostiolos están formados por una única célula. Esto nos da una pista de lo fina
que es la doble capa, pues entre ellas solo está la célula de los poros. Esta célula se denomina
porocito: es una célula que se caracteriza porque tiene microfilamentos de actina y miosina en
su interior los cuales producen la contracción y dilatación de la célula, y se dispone formando un
cilindro (el poro) a través del cual pasa el agua. Cuando se produce la dilatación el agua entra al
interior del animal mientras que cuando se contrae el agua no puede entrar.

Algunas células presentes en el mesohilo son los arqueocitos, las cuales son células primitivas.
Es la célula totipotente por excelencia de las esponjas. Los arqueocitos se pueden diferenciar en
cualquier tipo celular y cualquier tipo celular se puede desdiferenciar en arqueocitos. Estas
células se mueven por el mesohilo.

ESQUELETO

Las esponjas tienen endoesqueleto formado por tres partes:

- Orgánico: colágeno fibrilar compactado que forma una fibras denominadas esponginas.
Es decir, la espongina es una proteína formada por colágeno que configura el esqueleto
orgánico de una esponja.
- Inorgánico, que puede ser de:
➢ Sílice (SiO2).
➢ Carbonato cálcico (CO3Ca).
- Hidroesqueleto: agua contenida en el atrio. Principal esqueleto de la esponja.

Colágeno hay siempre, pero no siempre hay espongina. Prácticamente todas las esponjas suelen
tener esqueleto orgánico, y este se combina con uno de los dos tipos de inorgánico o bien no
posee ninguno de los dos inorgánicos.

Las células que forman el esqueleto de las esponjas son de varios tipos:
Espículas
- Espongiocitos o colenocitos: son células de la espongina o del
colágeno. Este es el esqueleto orgánico.
- Esclerocitos: esqueleto inorgánico formado por espículas.
➢ Silicoblastos: esqueleto inorgánico de sílice.
➢ Calcoblasto: esqueleto inorgánico de
carbonato cálcico.

Algunos científicos consideran que los silicoblascos y calcoblascos se forman de forma tan
diferente que existe una diferencia entre las esponjas que tienen uno u otro tipo.

- En el sílice: las células forman dos vacuolas y se unen con la espícula.

- En el carbonato: hay 3 células para formar una espícula de 3 ejes.

Después, las células mueren y se queda solo la espícula. La diferencia entre ambas es que la de
sílice se forma hacia dentro y la de carbonato hacia afuera.

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Los esclerocitos están en el mesohilo, que es donde se forman las espículas. Las espículas se
unen unas a otras formando el esqueleto. El esqueleto está en el mesohilo, en el hueco que
dejan las espículas, se cubren con el coanodermo.

NUTRICIÓN

Los nutrientes se recogen con el coanocito y los fagocita, pero tienen que alimentar al resto de
células, por lo que los nutrientes, o bien pasan al mesohilo y por difusión son trasladados a todas
las células, o bien el amebocito se convierte en un transportador de nutrientes.

Si el coanocito recoge los nutrientes y el resto de nutrientes pasan al mesohilo para alimentar al
resto de células, significa que lo habitual es que la nutrición se realice por difusión. La difusión
es un mecanismo de transporte que implica que las distancias tienen que ser pequeñas, por lo
que el mesohilo tiene que ser muy estrecho. El coanocito también expulsa los desechos, es decir,
el coanocito realiza toda la función digestiva. Al tiempo que captura los nutrientes también
captura oxígeno del agua, y el oxígeno difunde por el mesohilo llegando al resto de células. Al
igual, el coanocito (función respiratoria) recoge el CO2 del mesohilo y lo expulsa hacia el exterior.

La nutrición, los desechos y la respiración son procesos llevados a cabo por el coanocito. Por
ello, el coanodermo es fundamental, es la parte más importante del esponja. Hay dos
excepciones:

- Coanocito celular: el normal de una esponja (células en collar).

- Hexactinélidas: tienen coanodermo sincitial. Sincitio: cubierta en la cual las células han
fusionado sus citoplasmas.
- Asbestopluma: esponja carnívora, caracterizada porque no
tiene coanocitos ni coanodermo. Ha perdido los coanocitos
porque viven en el fondo del mar y tienen una alimentación
cazadora: forman unos filamentos con espículas al final que
forman el arma “cazadora”, aunque realmente son los
animales los que se quedan anclados a este filamento, pero
la esponja en si no “caza” al animal. Comen muy lentamente
los pequeños crustáceos que capturan y no necesitan el
coanodermo.

NIVEL DE ORGANIZACIÓN

- Ascon o asconoide: estructura básica. Pero esta se complica al

replegarse el coanodermo, formando unas especies de
cámaras que da lugar a otro nivel de organización.

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 - Sicon o siconoide: Internamente el coanodermo está replegado
y le da un tamaño mayor al animal, puesto que la pared del
animal es más gruesa por lo que el sostén que le otorga es mayor.
Al replegarse el coanodermo, lo hace de forma que las distancias
del mesohilo no son mucho más anchas que en el ascon. Hay que
aumentar el tamaño sin aumentar la distancia de difusión para
que se puedan llevar a cabo las funciones sin problema. Además,
cuantos más coanocitos mejor, porque de este modo mejora la
eficacia de la esponja a la hora de nutrición y respiración.
Algunas características morfológicas cambian: el atrio disminuye
de volumen en relación a su tamaño en comparación con el atrio
y tamaño de los ascon. El porocito desaparece, ya que solo están
presentes en los ascon. Aparecen unos canales tapizados de pinacocitos que rellenan
toda la esponja, por lo que las aberturas conectan el exterior con las cámaras. Los
pinacocitos dejan de ser solo exteriores, ya que se incorporan al interior para revestir el
atrio internamente.
- Leucon o leuconoide: La mayoría de las esponjas son de este
tipo. Replegamiento adicional de cada una de las cámaras del
sicon. El interior de la esponja aparece totalmente lleno de
cámaras de coanocitos. El atrio se hace mucho más pequeño
respecto al volumen de la esponja. El pinacodermo sigue
siendo interior, sigue teniendo muchos canales, el mesohilo
sigue siendo pequeño para el transporte por difusión. Tiene
un entramado de canales y cámaras formando el sistema
acuífero de las esponjas. Los canales y el interior revestidos
por pinacocitos. Estas esponjas son muy altas. El ósculo
disminuye y puede haber muchos ósculos.

Carácter que crece (replegamiento del coanodermo) y provoca un aumento de tamaño:

heterocronía del tipo peramorfosis.

REPRODUCCIÓN Y CICLO BIOLÓGICO

En el origen de los animales el concepto de individuo no está definido, y conforme avanza la

evolución se va definiendo más.

Las esponjas tienen reproducción asexual y sexual.

- Asexual: no hay gametos, un progenitor, la descendencia es muy numerosa,

descendencia clónica.
En las esponjas, la reproducción asexual es de varios tipos:
➢ Fragmentación: a partir de un fragmento de una esponja se puede regenerar
una esponja entera, idéntica al progenitor.
➢ Gemación: a partir de una yema externa. Yema: evaginación que se produce en
la pared del animal que se rompe y cae al sustrato para formar un individuo
nuevo.
➢ Gemulación: es un tipo de reproducción asexual propio de las esponjas que
consiste en la formación de gémulas. Una gémula es un estado de resistencia
que se forma en el interior del cuerpo de la esponja adulta cuando las

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 circunstancias en las que vive son adversas. Este tipo lo
desarrollan en especial las esponjas de agua dulce. Los
estados de resistencia de los animales están
directamente relacionados con la reproducción.
Circunstancias ambientales adversas del agua dulce:
cuando el lago, embalse, rio, etc. donde viven estas
esponjas, se seca. Otra es un cambio en la salinidad
(sobre todo en deltas, estuarios, desembocaduras de
ríos). En estas circunstancias la esponja forma la gémula: es una estructura que
consiste en un conjunto de arqueocitos que se asocian en el interior del
mesohilo y a su alrededor, las células que forman el esqueleto forman una
cubierta. Tiene una membrana interna y una externa, ambas de colágeno. Estas
capas envuelven una capa de espongina. Estas estructuras están sostenidas por
unas espículas particulares denominadas microscleras. La gémula presenta una
pequeña abertura denominada micropilo. La esponja tiene que detectar de
alguna forma que el ambiente va a cambiar. Las esponjas tienen que ser capaces
de detectar los estímulos que le indiquen que el ambiente está cambiando. La
esponja muere, pero las gémulas quedan en el sustrato y cuando las
circunstancias ambientales vuelven a la normalidad, la gémula se abre por el
micropilo, los arqueocitos se diferencian en el resto de tipos de células y vuelven
a componer a la esponja adulta. Puede tener una morfología diferente pero no
deja de ser la misma esponja. Por cada esponja puede haber muchísimas
gémulas.
- Sexual: si hay gametos, dos progenitores, la descendencia es baja en general,
descendencia diferentes entre sí. Su finalidad es generar diversidad en las especies.
➢ Patrón de sexualidad: Las esponjas son hermafroditas al ser sedentarias.
➢ Fecundación: La de las esponjas es interna.
➢ Ciclo biológico: el de las esponjas es indirecto o bifásico. Existe un estadio
denominado larva.

En las esponjas no hay de forma permanente células sexuales, por lo que no tienen gónadas.
Tienen gametos solo cuando se va a reproducir.

El gameto masculino se forma a partir de un coanocito. Las cámaras internas enteras llenas de
coanocitos, se desdiferencian, pierden el flagelo y se mueven hacia el mesohilo y se diferencian
en espermatogonias. Estas experimentan la meiosis y forman los espermatozoides. Por la
cantidad de coanocitos que había en el mesohilo, tenemos masas de espermatozoides, a veces
llamado quiste espermático. Cuando los espermatozoides maduran se abren paso por el
mesohilo, salen a la corriente de agua y son liberados por el ósculo.

En cuanto al gameto femenino, este se puede formar a partir de un coanocito o a partir de un

arqueocito. Se diferencian a ovogonias (hay menos cantidad que de espermatozoides). De cada
ovogonia se forma un óvulo, y este ha de ser alimentado. Los arqueocitos se aproximan al óvulo
y le aportan los nutrientes. Estos arqueocitos que nutren al óvulo se denominan trofocitos.
Puede ser un huevo con cierta cantidad de vitelo.

El óvulo está en el mesohilo, pero antes las esponjas han liberado el esperma y envuelve el
cuerpo de la esponja. Con el agua que entra en las esponjas entran también gametos. Entonces
el coanocito tiene que reconocerlos como de su propia especie. Cuando lo reconoce, el
coanocito se transforma en una célula denominada proteína transportadora o forocito (el
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forocito es un coanocito transportador). Transporta el esperma hasta el óvulo y se produce la
fecundación. El cigoto comienza el desarrollo larvario. Las larvas de las esponjas son todas
blástulas, y ahí se detiene el desarrollo, y se forma el juvenil. En los huevos fecundados pueden
dar lugar a muchos tipos de larvas (las esponjas son el grupo de animales que más larvas
tienen). En general se describen 3 tipos de larvas:

1. Larva celoblástula: larva típica de las esponjas calcarías, que tiene una cavidad
interna visible. Nada durante un tiempo, se va rellenando de células y cuando
cumple el estadio de blástula cae al sustrato y forma al juvenil. Este estado
juvenil se denomina Olinto con estructura ascon.
2. Larva parenquímula: se caracteriza porque es una estereoblástula (blástula
compacta) y tiene unas pequeñas espículas en uno de los polos. Nada durante
un cierto tiempo, luego cae al sustrato formando un juvenil denominado Ragon
(Estructura del tipo sicon). Propia de las Demospongias.
3. Larva anfiblástula: es de las que tarda en salir a la corriente de agua.
Esta larva se encuentra en el mesohilo durante un cierto tiempo porque
no es una larva ciliada, por lo que no puede nadar. No todos los
blastómeros son iguales, por lo que proviene de un huevo con vitelo. La
larva experimenta una inversión embrionaria: es decir, el embrión se
rompe y se da la vuelta, por lo que los cilios quedan en el exterior y ya
puede salir nadando.

En algunas especies de esponjas, el huevo fecundado sale al agua rápidamente, pero hay algún
caso en el que el huevo fecundado permanece un tiempo en el mesohilo.

Las blástulas siempre caen al sustrato por el polo animal del cigoto.

CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE CADA GRUPO

Calcáreas:

- Esqueleto calcáreo.
- Estructura ascon.
- Viven en aguas poco profundas o superficiales
- Larva Celoblástula que da lugar al estadio joven denominado Olinto.
- Larva Anfiblástula que da lugar al estadio joven denominado Olinto.

Demospongias:

- Las únicas esponjas que viven en agua dulce.

- Esqueleto de espongina y sílice o solo de espongina.
- Adultos con estructura sicon o leucon
- Larva Parenquímula: da lugar al estadio joven denominado Ragon.

Hexactinélidas:

- Su nombre hace referencia a las espículas de 6 ejes que poseen.

- Viven en aguas profundas.
- Esqueleto de sílice con colágeno o solo sílice.
- Larva triquimela.

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Homoscleromorfas:

- Se ha descubierto que sus células del pinacodermo tienen uniones del tipo zónula
adherens
- Larva cintoblástula.

CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE

- Analogía (función): espongiocele/arquénteron.
- Peramorfosis: replegamiento del coanodermo que produce un aumento de tamaño del
animal.
- Apomorfía: gemulación (tipo de reproducción asexual).

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 TEMA 9: CNIDARIOS

INTRODUCCIÓN
Son animales móviles, por lo que son los primeros animales con sistemas nerviosos. Son los
pólipos y las medusas. También se denominan celenterados (significa que tienen una cavidad
digestiva). Grupo muy antiguo (antes del Cámbrico). Tres rasgos significativos que aparecen
antes del ancestro de los cnidarios:

- Gastrulación: determina la aparición de 2 tejidos embrionarios. Comienza formando los

dos tejidos y luego se detiene cuando se forma el endodermo y el ectodermo. El adulto
también solo tiene dos tejidos: el ectodermo formará la epidermis y el endodermo
formaría la gastrodermis (=endodermis). Epidermis: da el tejido nervioso. Gastrodermis:
da lugar al tubo digestivo del embrión y lo que es el tubo digestivo del adulto.
Ectodermo: reviste al animal. Endodermo: reviste las estructuras digestivas. Entre
ambas está el blastocele. En los cnidarios hay muchos tipos de gastrulación. Tanto
ectodermo y endodermo, cuando aparecen, son tejido epitelial y este tejido epitelial
tiene 4 características:
➢ Forma una capa continua por lo que aísla a los animales, y permite el
aislamiento de cavidades, órganos y sistemas, con el tiempo va a ser la causa
del desarrollo del medio interno y favorece la conquista de la tierra.
➢ Zonas apical y basal: epitelio polar.
➢ Lámina basal: formada por colágeno y las células se unen a esa lámina de
colágeno.
➢ Uniones celulares. A partir de la epidermis se forman las células nerviosas. Hay
muchas estructuras que se tienen que formar por ectodermo. No hay
mesodermo (la musculatura se forma a partir de la epidermis o la endodermis).
No hay una sola función para cada capa de una célula. Epidermis: en los
animales son 3 tejidos será un tejido epitelial de cubierta, pero con 2 tejidos la
epidermis tiene función muscular también.
- Eje apical/blastoporal.
- Dos genes Hox: aparecen a partir del gen Hox primordial. Los genes Hox son colineales:
uno al lado del otro en la misma posición en la que luego se van a expresar en el
individuo. Por lo tanto, estos dos genes Hox van a expresar: uno la parte oral y el otro la
parte aboral. El eje de la simetría radial de los cnidarios es el oral/aboral y viene
determinado por los genes Hox. El gen Hox es el que le concede la polaridad a un animal.
Estos dos genes Hox conceden al animal una simetría y 2 tejidos.

CARACTERÍSTICAS GENERALES
Simetría radial: los cnidarios tienen simetría radial por los dos genes Hox
anteriores, y se define por un eje. Tipo de simetría en el cual hay múltiples planos
que, conteniendo al eje oral/aboral dividen al animal en imágenes especulares.
La simetría se define por los ejes (solo uno) y los planos (múltiples). La simetría
radial que tienen los cnidarios hay que concretarla y por eso hay cnidarios con
simetría tetrarradial, birradial, y simetrías de un solo plano (bilateral). Los

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cnidarios preludian la simetría bilateral, es decir, nos ‘informa’ de que la simetría radial esta
avanzando a la bilateralidad. Consecuencias: un solo eje de simetría, se dispone exactamente
igual en cuanto al eje, es decir, simétricamente, y se relaciona con el ambiente por igual en toda
la periferia.

Los animales con simetría radial solo pueden comportarse de forma:

- Sésil o sedentario: no necesita moverse ya que posee tentáculos.

- Plancton: flotan en el agua y por eso se dejan llevar por la corriente.

Aunque los cnidarios ya se mueven, en el fondo no se mueven por su propia musculatura, ya

que este tejido todavía no existe.

A pesar de todo esto, los cnidarios tienen un gran éxito, teniendo 20.000 especies. Los
cnidarios se encuentran bajo dos formas:

- Forma medusa: forma libre o móvil que se reproduce por reproducción sexual.
- Forma pólipo: se reproduce de forma original por reproducción asexual.

Hay especies que tienen a la vez reproducción asexual y sexual. La misma especie
puede nadar libremente o estar fija en un sustrato. Aparte de esto, la otra razón del éxito
ecológico y evolutivo es que son capaces de formar colonias por reproducción asexual. Dos tipos:

- Colonia monomórfica: solo una forma.

- Colonia polimórfica: más formas: forma medusa, forma pólipo y además los pólipos
pueden tener varias morfologías. Carabela portuguesa: colonia de pólipos.

CLASIFICACIÓN

- Hidrozoos: bastante numeroso. Forman colonias y en su ciclo biológico es tan

importante la fase de pólipo como se medusa. Único grupo que tiene representantes en
agua dulce.
- Escifozoos: normalmente no forman colonias y en su ciclo el pólipo es muy pequeño
mientras que la medusa es muy grande.
- Estaurozoos: grupo reducido de especies, no forman colonias. ‘son medusas polipoides
o pólipos medusoides (no se sabe si son pólipos o medusas porque son las dos a la vez).
- Cubozoos: no forman colonias, el pólipo es muy pequeño (por ello hay muchas especies
que no se conoce su fase pólipo) y la medusa es muy grande. Son las medusas más
agresivas.
- Antozoos: forman colonias y en esta fase solo hay pólipos. Es el grupo más diverso.

Autopomorfía: cnidocito: aparece solo en los cnidarios, lo tienen todos los cnidarios. Es la célula
urticante en los cnidarios.

- Pólipo: fase sésil o sedentaria que se reproduce asexualmente.

- Medusa: fase libre.

PÓLIPO

Pared del cuerpo: La capa externa es la epidermis y haciendo un corte longitudinal oral/aboral
tiene una capa interna denominada gastrodermis, y el espacio entre ambas capas es la
mesoglea. En la gastrodermis (‘piel digestiva’) reviste a la cavidad CGV (cavidad gastrovascular)

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que por lo tanto es homóloga del arquénteron del embrión (es decir, la CGV proviene del
arquénteron). Al CGV se le conoce también como celenterón.

Digestión y transporte interno: La CGV tiene función

digestiva y además por su interior circula el agua y por ello
distribuye los nutrientes y los gases en el interior de la
cavidad. La CGV se comunica con el exterior por la boca.
Puede haber cnidarios con tentáculos huecos (con agua) o
macizos (con mesoglea). Toda la región que comprende la
boca y los tentáculos se le denomina disco oral y la zona
basal, apoyada en el sustrato, se denomina disco pedio. Los
pólipos tienen hábitat bentónico.

- Variantes: Esta estructura puede tener alguna

variante: por ejemplo,
➢ Hay pólipos que tienen la boca invaginada hacia la CGV y entonces, en lugar de
tener un disco oral plano, lo tiene hundido. La estructura que se forma bajo la
boca (como un tubo) se denomina faringe (siempre deriva del ectodermo, sirve
para la conducción del alimento hacia el interior del tubo digestivo). Los
cnidarios que tienen faringe son fundamentalmente los Antozoos. La faringe es
un conducto con surcos y con multitud de
cilios, y además puede presentar dos surcos
especiales a ambos lados o bien solo uno. Si
observamos la faringe desde la boca, la
faringe no es un tubo circular sino una
hendidura. Los dos surcos especiales son dos
pequeños círculos muy ciliados que reciben el
nombre de sifonoglifos los cuales facilitan la
entrada y salida del agua. El eje bilateral
secundario está determinado por la
hendidura y estos dos sifonoglifos, puesto que
no es algo redondo.
Los únicos cnidarios que pueden tener simetría birradial o bilateral secundaria
son los Antozoos (solo tienen fase pólipo, no hay medusa).
➢ Otra posible variante de la forma pólipo es la de algunos que tienen una
pequeña proyección de la boca hacia el exterior, es decir, una evaginación. Esta
estructura se denomina hipostoma (‘la boca esta debajo’). El hipostoma suele
encontrarse en los Hidrozoos.

Estrategias para aumentar de tamaño: Las estructuras de los pólipos provocan que estos sean
pequeños. Hay dos estrategias para aumentar el tamaño de los pólipos.

- La primera es por los plegamientos de la gastrodermis: forman una especie de septos o

tabiques (=mesenterios) formados por las evaginaciones de la gastrodermis hacia el
interior de la CGV. Los tabiques no se forman al azar. Los Hidrozoos no tienen por lo que
son pólipos muy pequeños, los Escifozoos y Estaurozoos suelen tener 4 y los Antozoos
pueden tener muchos más tabiques y por ello estos son mucho más grandes. Los
tabiques aumentan la pared y por lo tanto el tamaño, y también aumenta la superficie
de la gastrodermis, por lo que aumenta la función alimentaria y la circulación de agua.

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 En los Antozoos puede haber tabiques grandes que pueden llegar al centro, pero
también puede haber tabiques pequeños.
En el caso del pólipo que tiene faringe y además tabiques (es el caso de los Antozoos),
los tabiques se unen con la faringe por arriba, pero en la parte más baja, como no hay
faringe, los bordes de los tabiques están libres y por ahí se puede bañar el resto del
pólipo por esa zona. Esos bordes libres se denominan filamentos mesenteriales
(filamento del mesenterio) aunque no es un filamento sino un borde, y se caracteriza
porque esta recubiertos de cnidocitos y aunque estén en el interior hacen su función
urticante porque cuando el pólipo engulle a su presa, los cnidocitos ‘inactivan’ a su
presa. De estos bordes filamento mesenterial emergen filamentos denominados
acontios y también contienen cnidocitos y también contribuyen a la inactivación de su
presa.
- La otra estrategia para aumentar el tamaño de los pólipos es la formación de colonias:
una colonia se define como un conjunto de individuos de la misma especie que después
de reproducirse por reproducción asexual permanecen unidos de forma física y
fisiológica. Se forman por la gemación. Hipermorfosis de la formación de los septos de
la gastrodermis, ya que es un aumento de la gastrodermis para aumentar la talla, y la
formación de las colonias también lo es pues también sirve para aumentar la talla.
Colonia plana o ramificada. Las colonias pueden ser polimórficas: el polimorfismo se
denomina como conjunto de fenómenos por los cuales los individuos de una especie
tienen más de una forma básica estructural a lo largo de su vida. Las colonias
polimórficas implican que hay más de una forma de pólipos: incluyen el gastrozoide
(forma típica del pólipo: epidermis, gastrodermis, boca, tentáculos y CGV) y se encarga
de la alimentación, también el gonozoide (individuo que se modifica parea la formación
de las medusas por gemación, y las medusas son la forma reproductora), y también el
dactilozoide que es la forma que se encarga de la defensa de la colonia y tiene una forma
como de maza.
A pesar de todo eso, genéticamente los diferentes morfologías de pólipos son todos
clónicos, pues son formados por gemación. Las colonias monomórficas están todas
formadas por gastrozoides (forma típica).

16
MEDUSA

Características y estructuras corporales:

Las medusas corresponden a la fase de vida

libre de los cnidarios y presentan reproducción
sexual.

Tienen umbrela y manubrio, y tentáculos del

borde de la umbrela (no siempre presentes).

- Umbrela: se forma a partir del pie del

pólipo. Esta recubierta de epidermis. Se divide
en dos partes: la exumbrela (la parte externa)
y la subumbrela o parte bocal.
- Manubrio: formado por la boca, la
subumbrela y los tentáculos orales.

Todas las medusas tienen umbrela y

manubrio, la variación en las medusas son los
tentáculos y el hecho de que algunas tienen
velo.

- Velo: prolongación de la exumbrela en

la subumbrela. Es propio de Hidrozoos. Los
Cubozoos tienen una estructura parecida
llamada velario, pero tiene distinto origen que el velo. Son estructuras análogas. Las
poseen las mesas más grandes, generalmente.
- Función del velo/velario: generan una corriente de agua que ayuda al movimiento, ya
que las medusas son seres planctónicos (flotan y se dejan llevar
por las corrientes).

Si hacemos un corte longitudinal de la medusa observamos:

- CGV con poco espacio, es una recta con engrosamientos en los

bordes, (canales radiales y anulares).
- Hay, por tanto, más mesoglea en medusas que en pólipos. Por
eso se dice que son semitransparentes y son el animal con más
agua en proporción a su cuerpo.
- Si hay más mesoglea es medusas que en pólipos, implica que
hay más CGV en pólipos que en medusas.

Si hacemos un corte transversal a la altura del CGV: Observamos que el

CGV tiene este itinerario (visto desde la región oral):

- Un estómago, con canales radiales saliendo de él (hay 4), un

canal anular que bordea la umbrela y bolsas gástricas
(proyecciones del estómago que aumentan la superficie
dedicada a la nutrición (están formadas por gastrodermis).
Curiosidad: medusa de 4 ojos (los ojos son las bolsas gástricas).

17
 - La formación de gametos se lleva a cabo en la gastrodermis, y más concretamente en
las bolsas gástricas y los canales.

Las medusas aumentan su talla gracias a la hipermorfosis. Los canales radiales sufren
hipermorfosis (se ramifican). Así aumenta de talla y también aumenta la mesoglea y la umbrela.
(p.ej.: la medusa de 4 ojos (los ojos son las bolsas gástricas).

Las medusas tienen simetría tetrarradial.

Fisiología:

Esqueleto de pólipos:

- Esqueleto hidrostático (formado por agua de la CGV). Da forma al pólipo.

- Otras formas:
➢ Cubierta de quitina (propio de Obelia). Todos los animales tienen quitina. Es un
esqueleto externo (exoesqueleto).
➢ Esqueleto calcáreo (p.ej.: Corales). Esta formado por CaCO3 (se forma por el
disco pedio que en la zona basal secreta CaCO3 y sobre ahí se asienta el pólipo).
Es un exoesqueleto.
➢ Esqueleto de espículas:
o Endoesqueleto: las espículas se encuentran en la mesoglea.
o Exoesqueleto: en colonias puede haber una varilla central que soporta
la colonia. No siempre hay.
➢ De pólipos y anemonas: recogen estructuras duras con los tentáculos y quedan
adheridas sobre el tallo con estructuras mucosas.

Esqueleto de medusas: esqueleto hidrostático: formado por mesoglea de la umbrela.

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PREGUNTA DE EXAMEN:

- ¿Cuál es el volumen de fluido que constituye el esqueleto de un pólipo? La CGV

- ¿Cuál es el volumen de fluido que constituye el esqueleto de una medusa? La mesoglea.
- Definición de Hidroesqueleto: un volumen de fluido da sostén, forma y permite el
movimiento al animal.

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Movimiento:

- Los cnidarios usan dos células para moverse, el epitelio muscular (en la epidermis) y las
células nutritivo-musculares (en el gastrodermis). Tienen lámina basal y entre ellas está
la mesoglea.
- Las células implicadas en el movimiento tienen fibrillas contráctiles de actina y miosina.
En el epitelio muscular se disponen de manera longitudinal y en las células nutritivo-
muscular se disponen de manera transversal. Esta disposición de las fibrillas en cnidarios
es al revés que en el resto de los animales con movimiento (Bilateria), ya que en Bilateria
las fibrillas contráctiles longitudinales son internas y las fibrillas contráctiles son
externas.
- Debido a esto el movimiento contráctil es de balanceo.
18
 - Las fibrillas contráctiles actúan sobre un volumen de fluido constante. El movimiento se
produce cuando las fibrillas longitudinales se contraen o dilatan. Cuando se contraen,
como el volumen es constante, para mantener el volumen se dilatan las fibrillas
circulares.
- En resumen, el movimiento se produce por la dilatación/contracción antagónicas de las
fibrillas longitudinales y circulares sobre un volumen constate de fluido. Este
movimiento se llama peristáltico (es el primero que aparece).
- Detalles:
➢ El movimiento está ligado a un esqueleto hidrostático: se implica en el
movimiento.
➢ Se considera que esta manera de moverse, aunque es casi perfecta no es
perfecta, ya que:
o El volumen de fluido puede escapar (por la boca) cuando se abre.
o Las fibras contráctiles no son verdaderos músculos, es una actuación
poco eficaz, por tanto.
➢ Los músculos se mueven igual en medusas que en pólipos, pero en medusas el
movimiento es más eficiente ya que, en medusas, al ser el fluido mesoglea y
este permanecer encerrado no puede escapar el fluido y el volumen permanece
constante.

Nutrición de los cnidarios:

Son carnívoros, se alimentan de pequeños organismos. Algunos cazan, pero no de manera

voluntaria. Hay algunos que no son carnívoros ni depredadores, sino que su dieta se basa en
algas simbiontes que realizan la función clorofílica y los desechos de la fotosíntesis es el alimento
de los cnidarios. Las zooxantelas o zooclorelas son algunas de esas algas simbiontes. Las algas
suelen alojarse en el espacio de la mesoglea del cnidario.

1. Captura del alimento: el cnidocito es la célula especializada en conseguir las

provisiones. El cnidocito es la célula del cnido, es decir, el cnido es una estructura
característica del cnidocito. El cnido más típico es el nematocisto. El cnidocito es una
célula que tiene en su interior una estructura que se forma a partir de las vesículas del
complejo de Golgi. Es una cápsula de doble membrana que contiene una especie de
tapadera denominado opérculo. Esta cápsula tiene en su interior una invaginación y una
prolongación de un largo filamento. La cápsula está repleta de un fluido que presenta
más o menos toxicidad. El filamento es eversible (es decir, que es capaz de proyectarse
hacia afuera). Toda la estructura esta tapada por un opérculo y presenta un cilio cerca
del opérculo. El cilio y la toxicidad del líquido interno dependen de cada especie, son
muy variables. El filamento eversible puede tener ganchos, espinas, dientes, etc. El
filamento eversible suele tener un poro en el extremo.
Funcionamiento del cnidocito: es un mecanorreceptor de manera que el cnidocilio es
estimulado por estímulos mecánicos (presión, tacto, vibraciones, etc.). El cnidocilio,
ante estos estímulos, reacciona abriendo el opérculo. Al levantarse, el filamento
eversible se evagina proyectándose hacia el exterior. Al proyectarse hacia afuera, el
fluido interior de la cápsula pasa a través del filamento y sale por su poro. Si el filamento
tiene espinas, estas quedan hacia afuera. Por lo tanto, esas espinas se pueden agarrar a
cualquier animal.
Dos maneras de atacar: por el veneno que sale por el poro, y los dientes que suele llevar
el filamento donde se quedan atrapados multitud de organismos. Puede haber

19
 cnidocilios más especializados, como los que se activan por el tacto. Con los tentáculos
llevan a la víctima a la boca y estas son ingeridos. Existe una gran diversidad de
cnidocilios debido a la estructura y al tipo de vibración. Los cnidocitos se encuentran
fundamentalmente en la epidermis, pero también hay cnidocitos en el filamento
mesenterial y en los acontios (capa de tejido gastrodérmico, solamente en los
Antozoos). El cnidocito que tiene una capsula del tipo espirocistos (tipo de cnidocito en
el cual el fluido de la cápsula es un fluido mucoso y cuando el filamento es proyectado,
lo que lanza son mucosas y captura la presa por adhesión) y otro cuya capa es del tipo
ticocisto (cnidocito modificado en el cual lo que se libera al exterior son mucosas. Lo
habitual es que sirve para envolver a todo el animal entre mucus. Hay muchos casos en
los que, cuando se dispara el cnidocito, la célula sale. El animal queda totalmente
inactivado).
Ej. de ticocistos: Ceriantarios (grupo de Antozoos): anémonas enterradas en el fondo
marino cuando este es arenoso. Cuando los animales marinos están sumergidos en la
arena, no pueden estar tan cual, sino que tiene que protegerse. La mayoría de estos
tienen una capa de mucus, entonces los ticocistos liberan el mucus, se embadurna el
animal y después se hunde. Suelen vivir enterrados. Se alimentan con lo que cazan los
nematocistos. Ticocistos porque no se mueve, sino que viven sobre el sustrato. Cuando
se habla de los cnidarios, los corales son un tipo de cnidarios. Las especie que son
medusas no forman corales. Todos los Ceriantarios tienes ambos: nematocistos y
ticocistos. Una vez lanzado el filamento, la célula se descompone y se vuelve a regenerar
después de 48h y aunque no sean disparados los cnidocitos, cada 2 días, todos los
cnidocitos son repuestos.
Ticocisto y espirocistos se refieren a la cápsula.
La célula intersticial es la que repone a los cnidocitos, pero también forma el resto de
tipos celulares. Es la célula totipotente de los cnidarios.
2. Ingestión: es el paso de las presas hacia el interior de la CGV. La célula especializada en
la ingestión es la célula glandular-mucosa, ya que es una célula que segrega mucus, y
esto hace que la ingestión sea más sencilla. En la parte oral se encuentra la zona de la
ingestión, después la zona de la digestión extracelular y después la intracelular.
3. Digestión extracelular: La región gástrica realiza esta función. La célula especializada es
la célula enzimática.
4. Digestión intracelular o absorción: se encuentra en la zona aboral de la CGV, y la célula
que la realiza se denomina nutritivo-muscular.

Todo esto, en cuanto a estructura, es homólogo al tubo digestivo del resto de animales.

5. Formación de los desechos: Los nutrientes que coge la nutritivo-muscular, pasa a la

mesoglea, aquí difunde y por difusión se pasan a la epidermis. Luego por su
metabolismo, expulsan desechos y esas pasan a la CGV y salen al exterior junto con la
corriente de agua. (igual que en esponjas).

Transporte interno: difusión.

Sistema nervioso y función sensorial: las neuronas son células que no tienen vaina de mielina y
además son apolares, no tienen diferenciadas las dendritas de los axones. El impulso nervioso
viaja en ambos sentidos en la misma neurona y esto hace que el sistema nervioso sea deficiente.
La falta de la vaina de mielina provoca que el impulso pase lentamente. El sistema nervioso es

20
un sistema difuso en forma de red y se estructura formando dos redes independientes que
envuelven a todo el animal. Una red va entre mesoglea y epidermis y la otra entre la mesoglea
y la gastrodermis. No hay cerebro, es decir, no hay órgano coordinador. En las medusas más
desarrolladas hay un anillo nervioso en el borde de la umbrela que dicen que podría ser el órgano
coordinador, aunque para nada se denominaría cerebro.

Función sensorial: en la cual el animal se hace sensible para recoger los estímulos del medio
externo. Los cnidarios tienen función sensorial basada en neuronas especializadas en recoger
estímulos.

- Mecanorreceptores: células o estructuras sensibles a estímulos mecánicos (neuronas o

células conectadas a neuronas).
- Quimiorreceptores: célula o estructuras que reaccionan a estímulos químicos.
- Fotorreceptores: reaccionan a los fotones de la luz.

En cnidarios tenemos mecanorreceptores, quimiorreceptores y fotorreceptores y también

estatocistos. Un estatocisto es el órgano de equilibrio (los cnidarios son los primeros en poseerlo
y después lo tendrán el resto de animales que evolutivamente van detrás). Este estatocisto es
una estructura que informa continuamente de la posición que tiene el animal. La estructura
básica del estatocisto es: una depresión más o menos cerrada en el epitelio externo (debe estar
un poco abierta siempre). Esta depresión está revestida de epitelio, es epidermis. Debe ser
ciliado (la epidermis de un cnidario, estas invaginaciones son como cilios.). Esta depresión tiene
fluido (agua) en su interior, y también se encuentra uno o varios elementos, que es una
estructura mineral denominada estatolito (piedra del equilibrio). En la base de esa epidermis, o
a veces, en la propia epidermis, hay neuronas. Al moverse el animal, es estatolito se mueve en
el interior de la depresión y va estimulando los cilios de las distintas zonas de la invaginación.
Como la base es neuronal envía la información al órgano coordinador, si lo hay, o si no da la
información generalizada. Los estatocistos se encuentran en las medusas, no en pólipos.

Los polios presentan los receptores sensoriales dispersos por todo el cuerpo, aunque se pueden
concentrar en los tentáculos.

En las medusas, en principio, sucede lo mismo que en pólipos: dispersos por la umbrela, y sobre
todo en los tentáculos. Ahora bien, las medusas de un grupo denominado Ropalióforos
presentan los receptores sensoriales en un órgano sensorial denominado ropalia. El ropalia es
un centro sensorial en el cual se agrupan mecanorreceptores, quimiorreceptores, estatocistos,
y a veces fotorreceptores formando ocelos (ocelo= es una mancha fotorreceptora). Se denomina
órgano sensorial porque estos receptores a veces son epidérmicos y otras son gastrodérmicos,
y en el ropalia se unen todos, es decir, ropalia es un órgano porque está formado por dos tejidos
(gastrodérmico y epidérmico). Inicialmente, estas células (de los mecanorreceptores,
quimiorreceptores, fotorreceptores y estatocistos) provienen de la epidermis, pero puede
suceder que provengan de la gastrodermis.

La ropalia se encuentra en el borde de la umbrela.

Los Ropalióforos es un clado monofilético dentro de las medusas y pertenecen a él los

Escifozoos, Estaurozoos y Cubozoos. Los Cubozoos (grupo de medusas venenosas) se
caracterizan porque tienen 4 ropalias y cada una de ellas tiene 6 ojos, y generalmente uno de
ellos posee una capa pigmentaria, con cornea, etc. que llega a tener casi la misma complejidad
que el ojo de vertebrados. Estaurozoos y Escifozoos tienen 8 ropalias.

21
Reproducción y ciclos biológicos

La reproducción de los cnidarios puede ser asexual y sexual.

La asexual es generalmente por gemación y la formación de las yemas conduce a la formación

de las colonias. Debido a su alta capacidad de regeneración, la reproducción asexual es
frecuente. La reproducción sexual se caracteriza por tener un patrón de sexualidad dioico (sexos
separados), por tener una fecundación externa y tienen un ciclo biológico indirecto, es decir,
existe una larva.

Hay dos caracteres que dan éxito evolutivo al cnidario:

- Alternan fase pólipo y fase medusa.

- Forman colonias (a veces polimórficas).

Estos dos caracteres hay que conjugarlos con la

reproducción asexual y sexual.

Unos pólipos se reproducen asexualmente por

gemación, esas yemas tienen dos formas en su
origen: gastrozoide y gonozoide, se desprenden y
forman al pólipo y a la medusa (a partir del
gonozoide). La medusa macho y la hembra liberan
los gametos al exterior y la fecundación es externa.
Como consecuencia da una larva, que se convertirá
en pólipo y se iniciará de nuevo el ciclo.

Es el patrón basal, es decir, el grupo se comporta, en su origen, de esta forma.

La larva de los cnidarios es una larva propia y

exclusiva y se denomina larva plánula. Se fija
a un sustrato y forma el estado juvenil y luego
el pólipo. Esta larva es la gástrula. Suele tener
forma alargada. La caracteriza desplazándose
siempre en una dirección, y es por el polo
animal que aparece anteriormente, es decir,
cuando nada lo hace con el polo apical por la
parte anterior. Tiene direccionalidad. Cuando
se posa para formar el pólipo, el que va por
delante es el polo animal. La boca del pólipo
está en el polo vegetal y ahí forma la CGV.

Ciclo biológico de cada grupo:

Es necesario ver como este ciclo se va modificando en cada grupo de cnidarios.

Clase Hidrozoos: es el único grupo que tiene representantes en agua dulce. Unas 3.000 especies.
Suelen formar colonias. La fase pólipo y la fase medusa son más o menos iguales. No tienen

22
septos (por lo que son pólipos y medusas pequeños). Grupo con más diversidad de
nematocistos. Es el único grupo en los cuales, la medusa se puede reproducir asexualmente, por
gemación. Las yemas se formarían a partir del manubrio, de la umbrela o de los tentáculos. El
modelo de hidrozoo es Obelia: un pólipo que ha formado una colonia por gemación. Hay
gastrozoides y hay un gonozoide que por gemación lateral está formando medusas. Las
medusas, cuando maduran, se separan del gonozoide, toman vida libre, en su interior forman
los gametos, sueltan los gametos al agua, se fecundan, se da la larva plánula, esta da al juvenil y
luego el pólipo. Los gametos se forman en los canales radiales, es decir, a partir de gastrodermis.

Una excepción de esta clase es que solo tienen fase pólipo: el ejemplo típico es el género Hydra
(sin fase medusa). Probablemente es debido a la adaptación al agua dulce. Ciclo: la hidra se
reproduce por gemación, y forma yemas que dan lugar a nuevos pólipos, y como no tiene fase
medusa, la reproducción sexual la realiza también el pólipo. En un momento de vida del animal,
que parece coincidir en la Hydra de agua dulce, con la primavera. Los pólipos, que son sexos
separados, el pólipo forma unos abultamientos en la epidermis, denominados esporosacos, los
cuales forman los gametos. Una vez formados, salen los gametos al agua y se produce la
fecundación, se forma el cigoto y de ahí la larva plánula. Esta larva plánula es distinta, puesto
que posee una cubierta muy dura, debido a que es un estado de resistencia, y la plánula es un
quiste. Este estado de resistencia cae al sustrato y ahí da lugar al juvenil y luego al pólipo. Estado
de resistencia: debido a la adaptación de la vida en agua dulce, ya que en verano se seca y
entonces la hydra se encuentra en el fondo del lago, charco, etc. en forma de este estado de
resistencia, hasta que el ambiente vuelve a la normalidad. Este huevo es un paralelismo con la
gémula de las esponjas.

Hidrozoo que ha perdido la fase pólipo, solo tienen fase medusa. En este ejemplo se usa el grupo
Traquilinas: grupo primitivo de Hidrozoos. Es importante porque la medusa adulta forma los
gametos, de estos sale la larva plánula y después hay una segunda larva denominada larva
actínula y es como una plánula, pero empieza a desarrollar expansiones como brazos que salen
del polo animal. La actínula se metamorfosea para dar la medusa adulta.

Las células intersticiales se diferencian en los gametos en todos los cnidarios que tienen
reproducción sexual.

Clase Escifozoos: es un grupo que se caracteriza porque el pólipo es pequeño y la medusa es

grande cuando están presentes las dos fases. Son unas 200 especies. Son pólipos que tienen 4
septos. Presentan 8 ropalia. Ciclo: empezamos por un pólipo que se reproduce por gemación,
pueden formar pequeñas colonias, pero lo habitual es que las yemas se separen y no formen
colonias. El pólipo de un escifozoos se denomina escifistoma. Lo normal es que el escifistoma
presente una reproducción asexual denominado estrobilación. Este proceso consiste en una
fisión o partición transversal, es decir, se corta por el plano perpendicular al del eje oral/aboral.
Por esta fisión se forman una serie de fragmentos que dan lugar a medusas jóvenes, pero la base
del pólipo sigue viviendo y es la base para nuevas estrobilaciones. Cada fragmento da lugar a
una medusa. Aparecen las divisiones, maduran los fragmentos y luego se separan y forman las
medusas. Al escifistoma fragmentado se le denomina estróbilo. Las medusas jóvenes se
denominan éfiras. La éfira, al ser joven, no tiene madurez sexual ni forma gónadas ni gametos,
pero además se caracteriza porque la umbrela tiene hendiduras (no es una umbrela completa),
pero ya posee las ropalias.

(Pólipo-escifistoma-estróbilo-éfira-medusa adulta (Aurelia)).

23
Género Pelagia: no posee fase pólipo. El huevo fecundado da lugar a la larva plánula, esta crece
y forma la éfira (medusa joven) y esta forma la medusa adulta. No existe estrobilación. Son las
medusas más grandes, aunque no son muy venenosas.

Clase Estaurozoos: unas 25 especies. Hasta hace relativamente poco se consideraba a esta clase
como un grupo de Escifozoos, puesto que los Estaurozoos se parecen a la éfira de Escifozoos. La
exumbrela forma el disco pedio (base). Es una medusa polipoide y un pólipo medusoide. Se fija
al sustrato por la exumbrela. Es como una escifistoma que forma una éfira y esta no se separa
y permanece fija al sustrato. Es la maduración acelerada de un individuo juvenil (tipo de
heterocronía: pedomorfosis tipo progénesis). Adquiere la madurez sexual antes de lo que le
corresponde. Los ropalia se transforman en órganos adhesivos. Son 8 órganos adhesivos y los
Estaurozoos se pueden desprender del sustrato y pueden caminar sobre sus tentáculos. Son de
sexos separados, liberan los gametos al exterior, se fecundan…

Clase Cubozoos: unas 20 especies. La umbrela tiene forma cúbica, tiene 4 ropalia y 4 septos en
el pólipo y 4 canales radiales en la medusa. El tamaño es muy variable, desde 1cm hasta 2m de
longitud. El ciclo es muy particular: el adulto forma los gametos, forman la larva plánula y esta
cae al sustrato, esta forma un pólipo que experimenta la metamorfosis, la primera metamorfosis
supone que los múltiples tentáculos se agrupan o se fusionan formando 4 tentáculos y los
ropalia. Este nuevo pólipo se fragmenta por estrobilación formando un fragmento que dará
lugar a una sola medusa. Esta medusa se libera, empieza a nadar y sufre una segunda
metamorfosis para dar lugar a la medusa adulta. El pólipo que se ha quedado en el sustrato
degenera, es decir, se muere. La medusa adulta suele tener morfologías muy extrañas. Medusa
asesina: 1 cm, con una picadura acaba con una persona en 20 min. Avispa de mar: mínimo 2m,
también bastante venenosa.

Clase Antozoos: solo tiene fase pólipo. Los pólipos llegan a ser muy grandes, tienen muchos
septos, tienen faringe, sifonoglifos. Pueden tener simetría birradial o bilateral secundaria. Unas
7.000 especies, grupo muy diverso. Muchos de ellos forman colonias. Al tener solo fase pólipo
es un grupo claramente sedentario. Algunas especies de Antozoos son hermafroditas. El ciclo de
un Antozoo es: forma los gametos, se funda, larva plánula da lugar a un pólipo adulto. En las
especies hermafroditas: Madura primero el gameto masculino, se liberan al exterior por la boca,
los espermatozoides entran en los pólipos hembras que forman parte de la colonia. En muchos
casos la fecundación es interna, en la CGV, y en otras especies es externa. En los Antozoos hay
cuidado parental: cuando forman las larvas, como suelen ser coloniales, las larva pueden
quedarse adheridas al tallo de los progenitores. Como los pólipos liberan mucus, las larvas
quedan pegadas y de ese modo las protegen. Los Antozoos, aparte de la gemación pueden tener
también la partición longitudinal como reproducción asexual, y a partir de cada fragmento crece
un pólipo nuevo. Existe también la laceración pedia: reproducción asexual donde, al
desprenderse del sustrato, pueden desprenderse pequeños fragmentos del disco pedio y al
saltar va liberando pequeños trozos, a partir de estos fragmentos pueden regenerarse nuevos
pólipos (eso de que salta es que algunas especies saltan para huir de sus depredadores). 3 tipos
de reproducción asexual: laceración pedia, gemación y fisión longitudinal. Los gametos se
forman en el interior de los septos, por lo que son de tejido gastrodérmico.

Todos los cnidarios son dioicos excepto algunas especies de Antozoos que son hermafroditas.

24
TIPOS CELULARES DE LOS CNIDARIOS (RESUMEN)
MOVIMIENTO Y SOPORTE. LOCOMOCIÓN

- Células epitelio-musculares. Epidermis. Con filamentos contráctiles longitudinales.

- Células nutritivo-musculares. Gastrodermis. Con filamentos contráctiles circulares.

Actuación antagónica de los filamentos sobre un volumen de fluido interno, produce de esta
forma movimientos contráctiles en el cuerpo de los pólipos y las medusas.

ALIMENTACIÓN Y DIGESTIÓN

Captura de las presas: Cnidocito. La mayoría de los Cnidarios son carnívoros. Capturan a las
presas con los tentáculos y las llevan a la boca para ser tragadas enteras.

Cavidad gastrovascular actúa como un tubo digestivo de un animal superior:

- Células glandulares mucosas: ingestión del alimento.

- Células enzimáticas: secreción de enzimas que degradan externamente (en la cavidad
gastrovascular) el alimento.
- Células nutritivo-musculares: Capturan por fagocitosis o pinocitosis los polipéptidos,
grasas e hidratos de carbono obtenidos en la digestión.

Simbiosis con zooxantelas y zooclorelas, algas fotosintéticas que se alojan especialmente en la

gastrodermis o en la mesoglea.

TRANSPORTE INTERNO

Difusión de los nutrientes en la mesoglea.

En la cavidad gastrovascular se transporta los alimentos y gases hacia las células de la

gastrodermis y recoge de ellas los desechos para ser eliminados por la boca.

La epidermis realiza también intercambio gaseoso.

Células totipotentes: Células intersticiales. Se forman a partir del endodermo embrionario, y

luego se disponen en cualquiera de las tres capas.

EXCRECIÓN

Los residuos nitrogenados se eliminan en forma de amoníaco a través de la superficie del cuerpo
hacia el exterior o hacia la cavidad gastrovascular y desde ésta hacia el exterior.

SISTEMA NERVIOSO Y ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Es un sistema difuso y no centralizado como corresponde a un animal con simetría radial. Las
neuronas son las más primitivas del reino animal, son desnudas (sin vaina de mielina) y apolares.

Sistema nervioso formando dos plexos nerviosos rodeando al animal. Uno entre epidermis y
mesoglea, otro entre mesoglea y gastrodermis.

Pólipos con pocas estructuras sensoriales. Mecanorreceptores y quimiorreceptores dispersos

por la superficie externa.

Medusas: Plexos nerviosos pueden formar anillos nerviosos en el borde la umbrela inervando
tentáculos, músculos y órganos de los sentidos. Órgano sensorial especial: los Ropalia.

25
Un ropalia es un centro sensorial en el que hay una concentración de neuronas epidérmicas, un
par de fosetas quimiorreceptores, un estatocisto y en algunos casos, un ocelo. Se encuentran en
Escifomedusas y Cubomedusas. Las hidromedusas tienen estos órganos dispersos por el borde
de la umbrela en mayor o menor grado.

FILOGENIA DE LOS CNIDARIOS

¿El antecesor de los cnidarios tenía forma pólipo o forma medusa? Porque parece que de
entrada sea imposible tener las dos fases.

Teoría de la medusa: la medusa es la que se reproduce sexualmente y esta es indispensable para

la diversidad genética. El pólipo se adquiere como una fase juvenil persistente. Los Hidrozoos
son los más primitivos y los Antozoos son los más modernos. La presencia de Traquilinas en los
Hidrozoos es el motivo principal para dar por sentado que la medusa fue primero.

Teoría del pólipo: el pólipo debió de ser primero porque todos los cnidarios tienen fase pólipo.
La medusa parece posteriormente como un estado de dispersión. Como la medusa se mueve, la
reproducción sexual pasa a la medusa para facilitar la dispersión de la especie. Los Hidrozoos
son los más modernos y los Antozoos son los más primitivos. En esta teoría se presupone que el
pólipo se reproducía sexualmente y que al adquirir la fase medusa, esa reproducción pasa a la
fase medusa al tratarse de la fase móvil. Los estudios genéticos demuestran que el primitivo era
un pólipo, siendo los Antozoos los más primitivos y los Hidrozoos más modernos. La evolución
nos dice que el antecesor de tipo Antozoo ha experimentado una evolución muy notable para
hacer cada vez más compleja la fase pólipo, por lo que adquiere una gran diversidad. Los datos
que apoyan esta teoría actualmente son: (1) los Antozoos es el único grupo de cnidarios que
tiene el ADN mitocondrial circular, mientras que los Ropalióforos e Hidrozoos tienen el ADN
mitocondrial lineal (el resto de animales lo tienen circular). (2) el cnidocilio de los Antozoos es
muy primitivo mientras que los Hidrozoos es el grupo que tiene los cnidocilios más modernos y
diversos. El origen de la medusa puede haber sido de muchas formas:

1. Aparecer antes de los ropalia y ya todos los demás excepto Antozoos tendrían
medusa. No se sustenta porque la medusa de los Ropalióforos y la de Hidrozoos
no se parecen en nada.
2. Aparece 2 veces. Sí porque una vez aparece en el ancestro de los Ropalióforos
y otra en Hidrozoos.
3. Aparece 3 veces. No, porque los Ropalióforos son muy complejos, sería difícil
que tuviesen diferente origen y sean tan parecidos.

La medusa de Hidrozoos se forma por gemación lateral y las de los ropalia se forman por
estrobilación (podría decirse que son yemas apicales).

CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE

- Autopomorfía: cnidocito.
- Homología: CGV/arquénteron, tubo digestivo de cnidarios/tubo digestivo del resto de
animales.
- Hipermorfosis: formación de septos de la gastrodermis para un aumento de talla en
pólipos; formación de colonias para un aumento de talla en pólipos; canales radiales
ramificados para un aumento de talla en medusas.
- Analogía: velo de Hidrozoos/velario de Cubozoos.

26
 CTENÓFOROS
INTRODUCCIÓN
Animales planctónicos y transparentes, suelen tener luminiscencia y parecen
medusas, pero no lo son. Son carnívoros. La mayoría son microscópicos. Han
acabado con las pesquerías del mar negro y en el caspio y báltico están
atacándolas. Se alimentan de huevos y larvas, por eso terminan con las
pesquerías. Ctenóforo literalmente es que “lleva peines” porque tiene unos
cilios que parecen peines.

En el cladograma general los ctenóforos aparecen como un paso delante de los cnidarios, pero
aún no se sabe cierto. Por los caracteres morfológicos sí, pero por secuenciación y otros
caracteres parecen más antiguos que los poríferos. Los vamos a estudiar en la posición detrás
de los cnidarios. Entre ambos grupos aparece el mesodermo, aunque no se sabe a ciencia cierta.

CARACTERÍSTICAS GENERALES
Los ctenóforos tienen dos rasgos peculiares: tienen células propiamente musculares en la
mesoglea (la observación de este dato es lo que dice que posiblemente venga del mesodermo,
pero aún está por demostrar), además tienen simetría birradial (antecesor de la bilateral).

Morfología externa del ctenóforo: la mayoría tienen una forma más o menos ovoidea
(medianamente circular). El eje de simetría es el eje oral/aboral. Este animal se caracteriza
porque tiene dos tentáculos que salen hacia los lados (preludia un animal bilateral porque tiene
lados diferentes, no es igual por todos sus lados). La primera apomorfía son los tentáculos: son
una novedad porque los tentáculos están anclados en unas pequeñas invaginaciones
denominadas vainas tentaculares, dentro de las cuales se forman los tentáculos. Los tentáculos
están cubiertos de unos filamentos muy finos denominados tentillas. El tentáculo con la tentilla
es una apomorfía. Otra característica es que toda la superficie del animal esta recorrida por 8
filas de grupos de cilios paralelos. Estas filas longitudinales de grupos de cilios se denominan
filas de peines, y esto es lo que da nombre al grupo. Estas filas de cilios son constantes en todos
los grupos de ctenóforos. Estas filas de cilios es lo que permite el movimiento del ctenóforo.
Además, los peines están relacionados con la bioluminiscencia. Las filas de cilios son
apomórficos. En la parte aboral tiene un abultamiento denominado órgano aboral o apical. Las
filas de cilios terminan en el órgano aboral. El órgano aboral es un estatocisto que actúa como
órgano coordinador del animal, que regula sobre todo el movimiento. El órgano aboral es otra
apomorfía.

Morfología interna del ctenóforo: un plano de la simetría birradial es el plano tentacular (corta
al animal a la altura de los tentáculos. El otro plano de la simetría birradial sería el perpendicular
al anterior denominado plano faríngeo o bucal.

La simetría birradial es aquella que tiene 2 planos de simetría que dividen al animal en imágenes
especulares y por definición tiene que contener al eje de simetría.

27
Cuando hacemos un corte longitudinal y le vemos
según el plano tentacular: tiene epidermis,
mesoglea y gastrodermis, esta última reviste la
CGV. En el interior, la CGV tiene una forma
concreta, considerada también como una
apomorfía. Se caracteriza porque tiene: desde la
boda hay una faringe, y de esta, lateralmente, salen
dos canales denominados canales faríngeos. A
continuación, salen 4 canales denominados canales
tentaculares, los cuales están en contacto con la
vaina tentacular. A continuación, hay un canal
denominado canal transversal y ahí está el
estómago. De cada canal transversal salen dos
canales más, y de ahí salen 8 canales meridionales
a lo largo de todo el ctenóforo. Al final tenemos un
canal aboral y de ahí salen 4 canales anales. Canales
anales: no son un ano como tal, pero parece que
aquí se empieza a formar algo parecido. De esos 4
canales, 2 se abren formando un poro anal y otros
2 no se abren, quedando ciegos esos dos canales.

Nutrición de ctenóforos: son animales depredadores, aunque no cazadores. Depredadores en el

sentido que son carnívoros, los capturan con los tentáculos. Los tentáculos se caracterizan
porque de él salen unos filamentos denominados tentillas que pueden estar estiradas o rectas,
y con ello capturan las presas. Las tetillas tienen en la epidermis una célula característica
denominada coloblasto o colocito (otra apomorfía, es una autopomorfía). Coloblasto es una
célula pegajosa que se caracteriza porque tiene la membrana celular cubierta de gránulos
adhesivos, que contienen una mucoproteína. La superficie que da al exterior es cóncava y es
donde están los gránulos adhesivos. Como todas las tentillas están cubiertas de colocitos, en el
movimiento tentacular, los pequeños animales se quedan adheridas a las tentillas de los
tentáculos. Se alimentan de pequeños animales del plancton, es decir, son planctotróficos.
Después, llevan al animal a su boca, pasan al tubo digestivo y llega al ano que cuando está
abierto expulsan los desechos.

El tentáculo se puede retraer gracias a la vaina.

Reproducción: la reproducción asexual de los ctenóforos es desconocida. En cuanto a la

reproducción sexual, el patrón de sexualidad es la monoecia, aunque en algunas especies existe
la dioecia. Cuando la densidad de población es baja, el grupo suele ser hermafrodita. Como
muchos son de profundidad, la escasez de recursos tróficos también condiciona el
hermafroditismo. La fecundación es externa, aunque en algunos grupos hay interna. El ciclo es
indirecto.

Las gónadas se forman en los canales meridianos (que se encuentran interiormente respeto a
las filas de cilios, situados longitudinalmente). Es donde se forman los gametos. En el propio
28
canal, unas células forman gametos masculinos y otros femeninos. Maduran primero los
masculinos que se liberan al exterior. Luego madura el femenino, y entonces se pueden liberar
y producir fecundación externa o que los masculinos entren al animal por la boca y entonces la
fecundación es interna. Si la fecundación es interna, se encuentra la larva en el interior del
cuerpo de su progenitor, debido a que una vez empieza el desarrollo ya se considera larva, pero
esta, aún no ha salido al exterior.

La segmentación de los ctenóforos es de segmentación birradial (otra autopomorfía). Se llama

birradial porque el patrón de segmentación de los blastómeros, desde el principio, sigue los dos
planos de simetría del adulto, por ello, el embrión ya se empieza a dividir según los dos planos
del adulto. Son los únicos con un plano de segmentación del cigoto propio, según los del adulto.
Aun siendo birradial es determinada (se sabe a qué va a dar lugar cada célula, así que si quitamos
una de las dos células tenemos la mitad de un ctenóforo). Hay macrómeros y micrómeros, los
segundo se sitúan en la zona aboral y los macrómeros se encuentran en la zona oral, la zona de
la boca.

La última apomorfía es una larva denominada larva cidípida. Apenas hay diferencias entre la
morfología de la larva y la del adulto. La larva, realmente es igual que el adulto, solo que las filas
de cilios son más cortas.

Los ctenóforos son, en total, unas 100 especies. En lugar de llamarlo mesoglea se denomina
mesénquima porque es un derivado del mesodermo.

La disposición de las neuronas que forman como unas redes difusas, es lo que determina que
los ctenóforos sean más antiguos que las esponjas.

Tienen neuronas gigantes concentradas en los canales meridianos para mover las filas de peines.

CLASIFICACIÓN
- Orden Cidípida: grupo típico de ctenóforos, la larva y el adulto coinciden. Tienen
desarrollo directo.
- Orden Lobata: han perdido los tentáculos. Forma unos lóbulos, a veces muy grandes, y
se denominan lobulados.
- Orden Cestida: el plano tentacular es muy corto y el plano faríngeo es muy largo, por lo
que parece un cinturón, lo cual le da nombre al grupo. Algunos pueden tener 1.5m de
longitud.
- Orden Beroidea: el plano de la boca es muy alargada, es decir, todo el largo del animal
es boca. Se describen como caníbales. Han perdido los tentáculos.
- Orden Platicténido: Son ctenóforos que se han hecho sedentarios porque el eje se
acorta, con lo que el animal se ha aplastado y entonces aparece un animal
completamente plano con los tentáculos a los lados. Pueden tener los tentáculos
asimétricos. Desarrollo embrionario con una larva en sentido pleno, es decir, tienen un
ciclo claramente indirecto. Segmentación birradial. Este grupo no tiene luminiscencia.
El resto de ctenóforos se discute si tienen ciclo indirecto (por la larva) o directo (por la
falta de metamorfosis entre larva y adulto).

Para los planctónicos tienen ciclos directos pero los sedentarios tienen ciclos indirectos, aunque
no está claro.

29
CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE
- Apomorfía: tentáculos con tentillas, filas de cilios, órgano aboral, CGV con canales, poros
anales, coloblasto o colocito, y larva cidípida.
- Homología: Blastocele (embrión) /mesohilo (esponja) /mesoglea (cnidarios)
/mesénquima (ctenóforo).

30
 TEMA 10: BILATERALIDAD

SIMETRÍA BILATERAL
- A partir de ahora, la evolución se hace cladogenética, ya que hay una explosión debida
a la bilateralidad.
- La aparición de los genes Hox define la bilateralidad y el mesodermo.

La simetría bilateral es aquella en la cual el animal presenta dos ejes de simetría: uno es el eje
antero-posterior y el otro el eje dorso-ventral. Estos dos delimitan un único plano de simetría
que divide al animal en imágenes especulares, ese plano se denomina medio-sagital. Los planos
sagitales dividen al animal en una mitad izquierda y en otra derecha. Hay otro plano
perpendicular al sagital que contiene al eje antero-posterior, ese plano se llama plano frontal.
El plano frontal divide al animal en mitades dorsales y ventrales. El otro plano perpendicular al
sagital que contiene al eje dorso-ventral y entonces se denomina plano transversal y divide al
animal en zonas anteriores y posteriores.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Pregunta de examen: ¿cómo orientar a un animal?

Con simetría radial: decir zona oral y aboral.

Con simetría bilateral: decir frontal, ventral, dorsal, izquierda, derecha…

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

El movimiento activo empieza a darse con los animales bilaterales, debido a la simetría.

El eje antero-posterior (el más importante) polariza al animal. Esto permite la cefalización. La
cefalización es el conjunto de procesos por el cual se concentra en la parte anterior del animal
todas las estructuras alimenticias y sensoriales. Esto se debe a que el movimiento es hacia
adelante. La polarización y la simetría bilateral lleva a la formación de un cerebro como tal.
31
El eje dorso-ventral también polariza al animal: zona dorsal diseñada para la protección. La zona
ventral se encarga del movimiento, es donde se desarrollan las extremidades.

Hay un tercer eje que es el eje proximal-distal. No es un eje de simetría, sino de orientación. Las
estructuras de los animales tienen una región proximal y una distal. La región proximal es la más
cercana al plano medio-sagital y la distal es la más lejana al plano medio sagital.

MESODERMO
El mesodermo se define como el tejido que se desarrolla en el espacio del tejido conectivo entre
el ectodermo y el endodermo.

El espacio del tejido conectivo proviene del blastocele de un animal bilateral.

Algún autor lo define como todo el tejido que se desarrolla en la matriz extracelular entre el
ectodermo y el endodermo (significa lo mismo que lo anterior).

Dice Ax (zoólogo) que el mesodermo es tan importante que, de la distribución del mesodermo
en el espacio del tejido conectivo, así es el desarrollo del animal y su estructura.

El mesodermo nunca es homólogo entre diferentes animales porque cambia mucho el origen,
el modo (cómo se forma) y el momento (en diferentes momentos del desarrollo). El endodermo
y el ectodermo sí que son homólogos a todos los animales.

La cavidad es el blastocele y dentro de esa cavidad se forma el mesodermo.

ORIGEN DEL MESODERMO

El mesodermo forma el sistema reproductor, la musculatura (siempre), el sistema circulatorio
depende del mesodermo. El resto de sistemas dependiendo de la especie, la forma el
mesodermo o no.

Hay 4 maneras por las cuales se puede originar el mesodermo:

(vamos a explicarlo teniendo en cuenta que el embrión es un ser longitudinal y lo vemos por un
corte transversal.)

- Ingresión a partir del ectodermo: las células del ectodermo se dividen y se introducen
en el blastocele. En el momento en el que se introducen en el blastocele, las células que
tenemos ya son mesodermo. El mesodermo tiene determinado genéticamente su
posición y su patrón. Ese mesodermo del embrión tiene una posición, y esa posición es
la de las estructuras que se formarán en el adulto. Es decir, el mesodermo se
diferenciará en las estructuras del adulto. Este origen se puede dar en cualquier animal.
- Invaginación del endodermo: las células que están formando el arquénteron se dividen
y se colocan de manera que forman una invaginación, que además se caracteriza porque
la invaginación va creciendo tanto hacia la zona dorsal como la ventral, y finalmente se
cierra. El mesodermo determina la estructura del adulto. Se forma un espacio que está
revestido de mesodermo. Es propio de animales deuteróstomos.
- Ingresión derivada de las células 4d: (células 4d: son células derivadas de la
segmentación espiral, en el estadio de 64 células. Estas células 4d dan lugar a todo el

32
 mesodermo). Las células 4d se denomina también como mesentoblasto (origen del
mesodermo del embrión). Esa célula 4d continua su división, y los productos de esa
división son un conjunto de células que se colocan siempre alrededor del blastoporo del
embrión y entonces esas células hijas son ectodermo. El mesodermo del animal se forma
a partir de las células hijas que rodean el blastoporo. Esas células se dividen y sus células
hijas pasan al blastocele y se diferencian en mesodermo. La distribución del mesodermo
depende de cada grupo. Este solo se da en animales con segmentación espiral.
- Cresta neural de vertebrados: (nos la explicaran más adelante)

El modo 1º se puede dar al mismo tiempo que 2º y se puede dar al mismo tiempo que 3º, pero
nunca se combinan 2º y 3º. Esto es porque los deuteróstomos nunca tienen segmentación
espiral.

CAVIDADES CORPORALES
Una cavidad corporal es un espacio más o menos grande dentro del cuerpo de un animal en el
cual se encuentra un fluido en movimiento. Las cavidad son importantes y tienen varias
funciones:

1. La presencia de una cavidad con un fluido permite la distribución de los nutrientes y la

circulación (por ejemplo: CGV de un cnidario o sistema acuífero de esponjas). Esta se
relaciona con el sistema circulatorio.
2. Cuando hay una cavidad bien desarrollada en un animal bilateral, esa cavidad permite
la independencia del tubo digestivo y por lo tanto la función alimenticia es más eficaz
porque al ser independiente no depende del movimiento del animal. Si no hubiese
cavidad, los tejidos quedarían entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo, y esto
provocaría que la comida que está digiriendo bajaría solo cuando se mueve el animal y
si el animal se queda quieto, la comida se queda parada y no baja. En una lombriz de
tierra, el tubo digestivo está muy desarrollado y tiene un diseño muy efectivo.
3. Ventaja que se ve muy bien en los vertebrados: permite el almacenamiento ordenado
de los órganos dentro del cuerpo del animal, por ejemplo, es lo que sucede en nuestro
abdomen: está totalmente compactado y contiene muchos órganos totalmente
ordenados ya que el abdomen realmente es una cavidad abdominal y eso es porque la
membrana de esta cavidad se repliega y permite el ordenamiento de los órganos.
4. Desarrollo de las gónadas como órganos estables: se hace más efectivo cuando hay una
cavidad, al igual que los órganos excretores o la formación de trompas o probóscides.
Son estructuras más efectivas cuando están desarrolladas en una cavidad corporal.

De momento, cuando hablamos de cavidades corporales en los animales bilaterales nos

referimos solo a dos: al blastocele y al celoma. El blastocele es la cavidad de la blástula (cavidad
primaria del embrión) que persiste en los animales y termina desarrollándose en estructuras
más complejas. El celoma tiene una única definición: cavidad secundaria (que se forma en
segundo lugar) revestida completamente de mesodermo. Quien cumple todas las ventajas o
funciones de las cavidades corporales, realmente es el celoma y todas las cavidades que se
derivan de él. Todas las estructuras eficaces son celomáticas. La formación del celoma puede
ser de dos modos:

33
 1. Por enterocelia: significa que es una cavidad digestiva. El celoma por enterocelia es
el que se forma en relación con el tubo digestivo. Las cavidades corporales están
directamente relacionadas con la formación del mesodermo. Cuando decíamos que
el mesodermo se formaba por invaginación del endodermo se forman dos
cavidades. Estas, son cavidades secundarias porque antes el embrión tenía
blastocele, pero ahora se ha formado una nueva y está revestida completamente
por mesodermo, por lo que se trata del celoma. La formación del mesodermo por
invaginación del endodermo se corresponde con la formación del celoma por
enterocelia. Se da en los deuteróstomos. Cuando las células se diferencian a un
tejido u otro, el metabolismo cambia y por eso el líquido blastocélico y el celomático
son diferentes.
➢ Todo fluido que esta revestido por la zona apical de un epitelio es celoma.
➢ Todo fluido revestido por láminas basales es un blastocele.
2. Por esquizocelia: significa cavidad fragmentada o dividida. Formación de
mesodermo por ingresión del ectodermo o a partir de células derivadas de 4d.
Cuando las células se meten en la cavidad, hay masas de mesodermo y así es como
se describe en el interior del blastocele. El proceso de la esquizocelia consiste en
que las masas de mesodermo se abren, se empiezan a mover las células y acaban
envolviendo una cavidad central.

La formación del celoma corresponde a los primeros estadios del desarrollo embrionario, en el
caso de los humanos, a los 8 días ya está completamente avanzado y muy desarrollado.

DISEÑOS ANIMALES
Hay 3 grandes grupos de bilaterales: acelomados, pseudocelomados y celomados.

- El acelomado no tiene celoma.

- El pseudocelomado tiene un celoma falso, por lo que ahora se denominan
blastocelomado (pseudocelomado = blastocelomado).
- El celomado es el que tiene celoma.

Lo correcto es que no tenga ninguna implicación filogenética. Se usan para describir la

distribución del mesodermo y de las cavidades dentro del cuerpo de un animal.

Un mismo filo puede tener distintos tipos de diseño.

El celoma y sus estructuras derivadas siempre confiere éxito al animal.

- Acelomado: cuando se forma el mesodermo, este rellena toda la cavidad. Hay un tejido
conectivo que lo une todo (= matriz extracelular = blastocele). El mesodermo forma una
masa compacta y da lugar a los órganos del adulto. Las células que están en esa cavidad,
que son mesodermo, se van diferenciando en un órgano u otro del adulto dependiendo
de la zona en la que se encuentren las celular (es decir, las células de arriba dan un
órgano, las de la derecha dan otro, etc.).
Blastocele embrionario = matriz extracelular = tejido conectivo en adultos bilaterales.
El acelomado es aquel organismo bilateral que presenta todo el blastocele como cavidad
principal relleno de mesodermo en el embrión y de órganos en el adulto.

34
 ¿Cuál es la cavidad principal del animal? El blastocele. Como no se ven los espacios en
sí, sino que esta relleno de otros compuestos, esa cavidad se denomina blastocele
residual.
Cuando se diga que el animal es acelomado o que tiene un blastocele residual se sabe
que el animal es pequeño. Los nemertinos tienen éxito (son los gusanos más grandes
del mundo) porque en el embrión forma un celoma y ese celoma se desarrolla en una
trompa. Forma también hasta 6 celomas lateralmente, lo cual da lugar a vasos
circulatorios.
- Pseudocelomado (= blastocelomado): el mesodermo está rellenando al blastocele, pero
hay espacios libres. La cavidad principal es el blastocele y se denomina blastocele
persistente porque se ve en esos espacios que quedan entre las células del mesodermo.
El término correcto es blastocelomado. También será un animal pequeño, salvo que
diseñen un esqueleto externo duro. Moluscos y artrópodos son blastocelomados. Los
moluscos son blastocelomados, pero se abre un pequeño celoma por esquizocelia que,
en el adulto, será el corazón y esto hace que el corazón del molusco sea lo más exitoso
del animal.
- El celomado es el que tiene el celoma como la cavidad principal del cuerpo. El animal
celomado NO es el animal que tiene celoma sino aquel que tiene el celoma como la
cavidad principal. El celoma por esquizocelia, que no ocupa todo el cuerpo, puede
desarrollarse en un blastocelomado o en un acelomado. El blastocelomado tiene
celoma, pero su cavidad principal es el blastocele.

SISTEMAS CIRCULATORIOS
Los sistemas circulatorios se relacionan con el tamaño y con la actividad del animal. El sistema
circulatorio tiene un nombre más amplio, denominado transporte interno. Particularmente,
parece que el nombre de transporte interno es muy adecuado (cómo un animal transporta
nutrientes por el interior del cuerpo). Un sistema circulatorio es de transporte interno.

Ventajas de las cavidades corporales: sistema de circulación de nutrientes, gases y moléculas.

Asociadas a la cavidad hay 2 principales: blastocele y el celoma.

Sistemas blastocélicos y celomáticos:

El sistema blastocélico se caracteriza porque el sistema se encuentra limitado por la lámina

basal y el movimiento del fluido se realiza gracias a la musculatura. El blastocele se encuentra
limitado por el ectodermo y por el endodermo. La capa de mesodermo se puede diferenciar a
musculatura que se sitúa por debajo del epitelio. El fluido blastocélico está rodeado por las
láminas basales.

El mesodermo que rodea el celoma forma el peritoneo del adulto. Está revestido por la zona
apical del epitelio y se mueve por la zona ciliar del epitelio. Todas las cavidades tienen un fluido
en movimiento, pero lo que transportan y el contenido varían y también sus funciones. Cuando
coinciden las dos cavidades (cavidad celomática y cavidad blastocélica), aun siendo el celoma
mucho mayor, la función de transporte interno la tiene siempre el blastocélico salvo
excepciones. El sistema circulatorio lo asume el blastocele.

En el caso de un acelomado, su mecanismo de transporte interno es por difusión.

35
En el caso de un blastocelomado, el sistema circulatorio es un sistema hemal o un hemocele
(hemocele: esto es que el animal que ya es grande, y el blastocele se carga de una molécula
clave: la hemoglobina, que transporta el oxígeno). Un hemocele es el blastocele persistente que,
como cavidad, se carga de hemoglobina y transporta el oxígeno y los nutrientes (es el espacio,
pero no tiene vasos por lo que no tiene un orden concreto). Un sistema hemal es un hemocele,
pero que se organiza, por lo que podemos encontrar vasos más grandes, más pequeños, etc. y
tiene una cierta estructuración en el recorrido. El sistema hemal lo tienen, por ejemplo, los
mejillones.

Celomados: sistema hemal mucho más organizado y se denomina SVS (sistema vascular
sanguíneo), es un sistema blastocélico. Nuestro sistema circulatorio es un SVS. La razón de la
actividad de un vertebrado con un sistema SVS, es que en el desarrollo embrionario forman un
endotelio secundario (para reformar el vaso). La sangre circula en un vaso más cerrado por lo
que es más activo.

El sistema celomático es un sistema de transporte interno de equinodermos y nemertinos. El

resto de sistemas circulatorios son sistemas blastocélicos.

En Deuteróstomos, el blastoporo forma el ano mientras que en Protóstomos, la mayoría forman

la boca a partir del blastoporo.

El sistema vascular sanguíneo de un animal celomado tiene dos vasos principales longitudinales,
uno en posición ventral y otro dorsal. Tiene dos mesodermos que revisten el blastocele central
y eso se le llama mesentéreo, y tiene un mesentéreo dorsal y otro ventral. Mesentéreo parietal
dorsal y parietal ventral son los que están más cerca de la pared y los mesentéreo visceral dorsal
y visceral ventral son los otros dos.

SISTEMAS EXCRETORES
Consiste en el desecho de los desechos nitrogenados (del metabolismo del nitrógeno). Se
expulsan en el sistema excretor y los desechos de la digestión se desechan por el ano, no por el
sistema excretor ni poro excretor.

La estructura excretora que aparece primero es una estructura osmorreguladora que después
asume la función de la excreción. Esto es porque los animales surgen en el mar (el primer
bilateral también) y por la diferencia de concentración de sus desechos en el cuerpo en
diferencia al agua marina, el agua marina entra en el animal
y este tiene que expulsarlo para la osmorregulación (regula
el agua de su interior). Tiende a expulsarlo gastando
energía. Por este desequilibro del agua se diseña un órgano
que desde el principio se ha llamado nefridio (“pequeño
riñón”). El primer nefridio se llama protonefridio y el
segundo, el que aparece posteriormente es el
metanefridio. Los desechos nitrogenados se acompañan
con el agua que tienen que expulsar. Este paso de funciones
se produce ya en el protonefridio (primero era solo
osmorregulador, pero luego pasa a ser excretor).

36
El PROTONEFRIDIO se describe como un túbulo (tubo muy pequeño) excretor ciliado de origen
ectodérmico. La forma más simple de protonefridio (que aparece en unos gusanos muy
pequeños que viven entre la arena del fondo del mar denominados Gnatostomúlidos): tiene solo
3 células: una célula terminal es la que cierra el protonefridio, otra célula medial que está en
medio y otra célula nefroporal, que es la que forma el poro del nefridio. Un protonefridio está
siempre cerrado. La lámina basal que tapa el protonefridio está abierta en la zona de la célula
terminal. Tiene un flagelo en el centro. Esta estructura tiene una morfología de un coanocito, ya
que la célula terminal es un coanocito, por lo que esta célula está en todos los animales (excepto
cnidarios). Funcionamiento del protonefridio: la célula terminal o cirtocito tiene una función que
se llama ultrafiltración: a través de las hendiduras de la lámina basal y del citoplasma de la célula
filtra todo el fluido que se encuentra en el otro lado de la lámina basal, y estas hendiduras dejan
pasar según el tamaño de las moléculas, las cuales se denominan orina primaria, la cual son
expulsadas. La excreción es calibrada por la célula medial, que es la que reconoce mediante
receptores de membrana que en la molécula de orina primaria puede haber elementos útiles
para la célula y entonces esos elementos se reabsorben, y lo que no es útil se excreta al exterior.
Esta función se llama modificación o reabsorción (muchas moléculas vuelven a la cavidad
corporal de nuevo). Finalmente, se forma la orina secundaria que es la que es expulsada de todo,
función que lleva a cabo la célula nefroporal que es la secreción de la orina.

3 fases de la excreción:
- Ultrafiltración.
- Modificación o reabsorción.
- Secreción, al exterior, de los desechos.

La mayor parte del órgano excretor es la célula medial o sus derivados, ya que es la que tiene
que ‘decidir’ lo que se elimina o lo que se reabsorbe.

El cirtocito puede tener un solo flagelo y entonces se llama solenocito o muchos flagelos y
entonces se llama célula en llama. Los flagelos son los que mueven los fluidos en el tubo.

En los animales más desarrollados se puede encontrar que la célula terminal no solo sea una,
sino muchas, aunque todas van al mismo tubo.

La forma, el tamaño y el diseño del animal son los factores que determinan que tengan
protonefridio o metanefridio.

El protonefridio está asociado a diseños acelomados y blastocelomados. A través de sus

hendiduras filtran el líquido blastocélico que contiene los desechos.

Función del sistema excretor: filtrar el fluido circulatorio.

METANEFRIDIO: se describe como un órgano de origen mesodérmico que recoge y modifica el

fluido celomático a través de un tubo cuyo extremo distal es de origen ectodérmico (órgano
mixto en cuanto a su origen: mesodermo y ectodermo). El sistema excretor limpia los fluidos,
especialmente el circulatorio, pero también el resto. En este caso, el blastocele parece que no
lo limpia.

Partes: nefrostoma (como un embudo: boca del metanefridio), a continuación, el nefroducto y

finalmente el nefroporo (la parte ectodérmica). El nefrostoma recoge la orina primaria (el fluido
celomático). El nefroducto modifica la orina primaria y el nefroporo expulsa al exterior la orina

37
secundaria. En funciones coinciden con el protonefridio menos con la célula terminal-
nefrostoma.

La orina primaria no es solo el fluido celomático, sino que también tiene un componente que
viene de los vasos, que se filtra por la pared de los vasos y pasa hacia el celoma. Por lo tanto, el
fluido blastocélico también se filtra y se limpia. Esta estructura es una célula llamada podocito
que se pega al vaso sanguíneo y es la filtradora del líquido blastocélico, haciendo que los
desechos de este líquido pasen al líquido celomático y al excretarse los desechos del celomático
se eliminan también los desechos del blastocélico. Esta estructura en su conjunto se llama
conjunto de podocitos y este junto con el metanefridio forman el sistema metanefridial, que es
lo que se considera como el órgano excretor completo. Es decir, la ultrafiltración la realizan los
podocitos en este caso.

El sistema metanefridial lo tienen los organismos celomados.

REPRODUCCIÓN
Todas las células germinales (gametos) y las gónadas derivan del mesodermo. Hay distintos
tipos de gónadas dependiendo del diseño del cuerpo y el tamaño:

1. A partir del mesodermo del celoma, y por lo tanto los gametos son vertidos al celoma,
y liberados al exterior a través de un metanefridio o conducto derivado de éste.
2. Gónada formada en el hemocele y con su propio conducto al exterior. La gónada
puede derivar del mesodermo del celoma, o en el interior de la cavidad corporal.
3. En animales muy pequeños, en el interior de una cavidad “residual” la gónada se
forma como agregaciones de células, sin epitelio de revestimiento propio, y los gametos
son liberados al exterior con un conducto propio, o bien se abren paso entre los tejidos
del cuerpo.

Los sistemas reproductores pueden ser sencillos, o muy complejos en cuanto a las regiones en
que se divide, especialmente en los animales hermafroditas o en aquellos que tienen
fecundación interna.

Las partes en que se puede dividir un sistema masculino son:

1. Testículo: formación del esperma.
2. Espermiductos: conducción del esperma.
3. Próstata y vesículas seminales: formación del fluido seminal que ayuda a mantener y
nutrir, por lo que ayuda a la maduración del esperma.
4. Glándulas del espermatóforo: Segregan los componentes de la cápsula del
espermatóforo.
38
 5. Órganos genitales externos, si existen: pene o espículas o espinas copuladoras.

Un sistema femenino puede contener:

1. Ovarios y oviductos: formación y conducción del gameto femenino.
2. Receptáculo seminal o espermateca: almacena el esperma en las especies que
distancian en el tiempo los procesos de cópula y fecundación.
3. Glándulas vitelinas: formación del vitelo para el huevo fecundado.
4. Glándulas de la cáscara: formación de la cubierta de los huevos.
5. Útero: incubación o inicio del desarrollo de los huevos fecundados.
6. Órganos genitales externos.

El primer bilateral tiene tanto éxito que se produce una explosión de filos: explosión cámbrica
(hace 530 m.a.). El ultimo diseño animal apareció hace unos 450 m.a. (aproximadamente en la
aparición de los insectos) y desde entonces no han aparecido nuevos diseños ni filos nuevos.

Al primer bilateral lo denominamos urbilateria.

A partir del primer bilateral, la radiación se divide en 2 grandes grupos:

- Protóstomos (“la boca es lo primero”): se asigna a

aquel animal en el cual el blastoporo del embrión
forma la boca del adulto. Se observa que lo que
define el grupo no se cumple para todos los que
pertenecen a este grupo (p.ej.: hay moluscos que
tienen el blastoporo que forma la boca, otros el ano
y otros se cierran). Se dividen en ecdisozoos y los
lofotrocozoos (espirales).
- Deuteróstomos (“el blastoporo forma el ano”): aquí
sí que se cumple en todos.

LOFOTROCOZOOS: empezamos por los platelmintos

39
 PLATELMINTOS
INTRODUCCIÓN
Deben de ser los primero bilaterales. Es un grupo
bastante complejo. Dentro de este grupo, hasta
hace 5 años se encontraban los xenacelomorfos,
pero se extrajeron de estos y configuran un filo
nuevo.

Los xenacelomorfos es un grupo tan extraño que

cuando se realizan filogenias moleculares para ver
dónde se sitúan en el cladograma, a veces salen en
la raíz (primer bilateral) y otras veces aparecen en
la raíz de los deuteróstomos. Razonándolo
podríamos considerar que más bien es un primer
bilateral. Estos son unos
gusanos muy pequeños completamente planos, aunque hay algunas formas
de color verde y tienen de longitud un milímetro y medio y se encuentran en
aguas del norte de España (parecen algas, pero son xenacelomorfos). Les
caracteriza que su digestivo es solo una única célula con varios núcleos y no
tiene órgano excretor. Tiene una boca que funciona como ano y además
tiene un sistema nervioso con simetría radial. A partir de ellos, por pérdida
de los nervios dorsales queda un sistema nervioso ventral que es el sistema
de los Protóstomos. Se produce la pérdida de
los nervios ventrales, permanecen los dorsales y es el nervioso de
un deuteróstomos. En los xenacelomorfos, el órgano coordinador
es un estatocisto, los Protóstomos y Deuteróstomos tienen
cerebro. El cerebro va evolucionando, pero aparece realmente
como tal en los bilaterales. Antes de los bilaterales había órganos
coordinadores, pero no tan desarrollados. Los Ctenóforos
también tenían un estatocisto como órgano coordinador.

Los platelmintos son un grupo independiente.

Los platelmintos (“gusano plano”) tiene un grupo muy extenso de parásitos. Los platelmintos
son 25.000 especies, de las cuales 23.000 son parásitos y pertenecen en su mayoría al clado
Neodermados (forman un grupo natural). El resto de las especies pertenecen al grupo de los
Turbelarios (es un grupo parafilético y lo único que les une es que son de vida libre).

CLASIFICACIÓN
Turbelario: hace referencia a los cilios que con su movimiento circular parecen ruedas. Son
depredadores, pero no son cazadores activos, sino que en un desplazamiento se encuentran con
ese animal y se lo comen. Carnívoros. El filo, en su origen, es libre, pero la vida depredadora

40
conduce a la vida parásita y parece que la dieta carnívora predispone de alguna forma a la vida
parásita. Los Turbelarios se clasifican muchas veces por el tamaño.

- Macroturbelarios: Planarias marinas que pueden tener 30cm de longitud

- Microturbelarios: Planarias terrestres. Algunos tienden a su vida parasita por su tamaño.

Temnocéfalos: parece que tienen manos.

Neodermados:

- Duelas: son casi 20.000 especies dentro de los parásitos. Este animal tan simple puede
tener 6cm de longitud siendo parasito.
- Tenias: son de varios metros de longitud. Un ejemplo de tenias son los Cestodos.

PARED DEL CUERPO

La de los platelmintos se asocia a la de los Turbelarios, que se caracteriza porque tiene una
epidermis ciliada. Abundantes células ciliadas mucosas: rhabdites (estructura en forma de
bastón que contienen las células, y esta estructura tiene muchas láminas con mucosa. Estos al
ser expulsados, se abren al contacto con el agua y se liberan las sustancias mucosas). Glándulas
adhesivas dobles son dos estructuras celulares glandulares que una de ellas segrega mucus y lo
libera y entonces el animal se fija al sustrato y cuando hay movimiento, la otra segrega la enzima
que rompe en mucus.

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En un Neodermado: (tenias y duelas) su epidermis se denomina neodermis. La neodermis es un
tegumento sincitial (tegumento: capa continua; sincitial: células que comparten el mismo
citoplasma. El coanodermo sincitial es característica de esponjas Hexactinélidas con estructura
siconoide) que está formado por las prolongaciones citoplasmáticas de unas células llamadas
neoblastos cuyos cuerpos celulares se encuentran por debajo de la lámina basal. El neoblasto
prolonga su citoplasma, atraviesa la lámina basal y los neoblastos se fusionan para formar la
neodermis. El neoblasto es la célula totipotente de los platelmintos.

Todos los platelmintos tienen una epidermis celular y ciliada. Lo que sucede es que la neodermis
se adquiere. Las larvas de los Neodermados son ciliadas y cuando entran en su hospedador
pierde la epidermis ciliada y adquieren la neodermis. La neodermis es una estructura de
resistencia debido a que las moléculas es más difícil que las moléculas atraviesen la pared, que
si fuese una pared celular, que es más sencillo que las atraviese. Entonces, con neodermis
pueden defenderse mejor ante los ataques de su hospedador. En las tenias, en la neodermis
tiene unos pelitos denominados microtricos que sirven para anclarse en el tubo digestivo del
hospedador. La pared del cuerpo se constituye por las células musculares y por la epidermis. Las
células musculares son: las externas circulares y las internas longitudinales.

Diseño corporal y esqueleto

Cuando se habla de la pared del cuerpo se habla también del diseño que
hay hacia el interior: una vez que hemos visto la epidermis y la
musculatura nos adentramos hacia la cavidad corporal. La cavidad
corporal de platelmintos puede ser de dos formas:

- Acelomado: sin cavidad.

- Blastocelomado: cavidad visible, que es un blastocele
persistente.

El esqueleto de los platelmintos es interno e hidrostático

(hidroesqueleto).

Tiene un movimiento muy variable. Un tipo normal de movimiento es

el movimiento peristáltico. Algunos platelmintos son muy grandes y
tienen músculos, por lo que en estos casos el animal se mueve por
movimiento muscular. Otra posibilidad es el movimiento por deslizamiento debido a sus cilios y
las secreciones mucosas. Algunos tienen ventosas, por lo que usan estos para el movimiento (es
el caso de Temnocéfalos, los cuales son dependientes de moluscos, y son ectoparásitos). Los
Neodermados apenas tienen movimiento ya que habitualmente son endoparásitos, viven fijos
en la cavidad correspondiente, y algunos se desplazan con ayuda de ventosas.

NUTRICIÓN
Son animales carnívoros. Normalmente se alimentan de otros animales sésiles. No es cazador,
es decir, si un animal se mueve, un platelminto no va detrás de él. Enroscan a su presa, proyecta
la faringe y empiezan a comer.

El sistema digestivo tiene 3 partes:

42
 - Boca: único orificio en el digestivo por lo que hace también función de ano. Se encuentra
en la regios medio-ventral del cuerpo. La boca da paso a la faringe.
- Faringe: puede tener 3 formas:

➢ Simple ciliada: canal ciliado que comunica con el

intestino, es solo un lugar de paso. Estos absorben
bacterias y restos que haya por el sedimento por el
que se mueven. Es de los Turbelarios.

➢ Faringe bulbosa: se proyecta

ligeramente hacia el exterior. Al tener músculo, succiona. La faringe
se pliega al recogerse. Es importante esta faringe porque es la que
tienen todos los Neodermados, aunque también la tienen los
Turbelarios.

➢ Faringe plegada: es semejante a la bulbosa, pero mucho

más elaborada. Tiene una proyección o eversión mucho
mayor y tiene más músculo. Esta muy replegada cuando
se recoge. Es típica de dos clases de Turbelarios
(Tricládidos y Policládidos, ambos son los Turbelarios más
grandes).
- Intestino: también es de tres formas y depende del tamaño del
animal.
➢ Intestino simple en forma de saco y se relaciona con la faringe simple ciliada y
la bulbosa. Relacionado con los Microturbelarios.
Los otros dos tipos de intestinos están relacionados con los Macroturbelarios:
➢ Intestino con 3 ramas. Tiene faringe plegada y corresponde a los Tricládidos
(grupo más evolucionado)
➢ Intestino con muchas ramas (es decir, muy ramificado): se corresponde con los
Policládidos, los cuales son los ‘gigantes’ (30cm) dentro de los Turbelarios, y
esto es posible porque el animal es tan plano y con tantas ramificaciones
intestinales que las distancias de difusión se pueden mantener siendo muy
pequeñas, las ramificaciones son endodermo. Las ramificaciones del intestino
provocan un aumento de tamaño del animal, por lo que se considera una
peramorfosis. El intestino de los Neodermados puede ser ramificado en dos
(bifurcado: se da en duelas o Digeneos) o bien en los Cestodos no hay boca ni
digestivo, por lo que las tenias comen a través de la neodermis, con los
microtricos (proyección de la neodermis) ayudan a agarrarse.

TRANSPORTE INTERNO
Normalmente es por difusión. Si es blastocelomado en algunos casos puede ser por hemocele.

El órgano excretor es el protonefridio. Cuando el animal se elabora, los protonefridios se unen

unos a otros formando túbulos muy largos y al final las células en llamas.

43
SISTEMA NERVIOSO
El cerebro empieza a desarrollarse, podemos encontrar ganglios
cerebrales que son el órgano central en la parte anterior. Esos
ganglios coordinan toda la actividad del animal, incluido el
sistema nervioso central que son los nervios principales. En
platelmintos empiezan a haber nervios longitudinales y
transversales muy bien organizados y desarrollados. Esto
configura un sistema nervioso central en escalera: este diseño del
sistema nervioso va a ser un clásico en los animales. Que empiece
a haber nervios tan bien colocados nos avisa de la metamería. El
Tricládido, en el fondo, parece que está expresando la
metamería, aunque NO es metamérico (expresión incipiente de
los genes de la metamería). El sistema nervioso de Policládidos es
en plexo y es más primitivo que en sistema en escalera.

Encontramos los siguientes órganos sensoriales: fotorreceptores, quimiorreceptores,

mecanorreceptores, estatocisto (en este caso ya es órgano de equilibrio y NO órgano
coordinador). En platelmintos (a excepción de los acelomorfos) tienen los órganos sensoriales
concentrados en la parte anterior lo cual está relacionado con la cefalización, y los más
modernos ya tienen una estructura donde se colocan. En los Policládidos los órganos sensoriales
se concentran en los pseudotentáculos (es un repliegue de la parte anterior del cuerpo). En los
Tricládidos (de agua dulce, medio terrestres, y algunos marinos) los órganos sensoriales se
encuentran en las aurículas (proyecciones laterales). Los ojos de los animales tienen dos
elementos básicos: célula pigmentaria y célula fotorreceptora. En platelmintos tienen esta
estructura y además tienen un ojo en copa invertido.

Relacionado con la función sensorial hay un fenómeno muy común en platelmintos que es el
mimetismo batesiano (imitan, en su coloración, a especies de Nudibranquios (gasterópodos
marinos sin conchas: babosas marinas que son depredadores muy activos) para que nadie les
ataque.

En algunos animales como los platelmintos, tienen un ojo en

copa, pero este se llama ojo en copa invertido: estos son
peculiares de los platelmintos, el pigmento está separado de la
zona fotorreceptora y además, toda la estructura se encuentra
por debajo de la epidermis (no es una diferenciación de la
epidermis), las células pigmentarias forman la copa y las células
fotorreceptoras se sitúan de manera que la zona apical de las
zonas fotorreceptoras están mirando al pigmento y los axones
de las fotorreceptoras en dirección contraria al pigmento. Esto
determina que, si en un ojo normal (en copa, ectópico, liso,
etc.) la luz entra directamente por la epidermis y a las células
fotorreceptoras y la sinapsis va en la misma dirección. En los
ojos en copa invertida la luz llega al pigmento y antes de llegar estimula a las células y la sinapsis
sale en dirección contraria a la luz.

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REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS
Regeneración: los platelmintos tiene una gran capacidad de regeneración.

La reproducción asexual es muy normal: la célula a partir de la cual se regeneran es el neoblasto

(célula totipotente) y también es importante para la reproducción asexual.

Tipos de reproducción asexual: se dan todos (partición longitudinal, partición transversal,

gemación...).

La partición transversal es de dos tipos:

- Arquitomía. La arquitomía (‘partición ancestral’) es la partición normal: el animal se

fracciona, se separa y cada parte regenera lo que le falta al organismo.
- Paratomía. La paratomía consiste en la partición, la regeneración y luego la separación,
se produce una partición interna y se va regenerando lo que falta y se mantienen todos

los individuos unidos unos a otros y luego se separan, esto se da sobre todo en
Catenúlidos; esto recuerda a la estrobilación ya que en el fondo es el mismo proceso y
se daba en los Escifozoos (cuando las éfiras estaban formadas era cuando se separaban).

A veces también se reproducen por partenogénesis: sería el primer caso de los animales que
hemos estudiado hasta ahora. En la partenogénesis intervienen los gametos, pero no hay
fecundación. Es el desarrollo de un gameto que, sin fecundación, forma un individuo juvenil o
adulto.

Reproducción sexual: el patrón de sexualidad normal de los platelmintos es el hermafroditismo

ya que cuando los animales son hermafroditas y realizan la cópula, lo que se produce es un
intercambio de esperma y luego se separan y a posteriori se produce la fecundación. Tienen
fecundación interna: se depositan los huevos en el sustrato y del huevo salen los juveniles, por
lo que es un desarrollo directo (no hay estadio larvario, excepto en un ejemplo).

Los hermafroditas tienen los dos sistemas sexuales, femenino y masculino.

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Sistema masculino: se caracteriza porque tiene los testículos, los espermiductos los cuales
desembocan en vesícula seminal y glándula prostática. La vesícula seminal y la próstata sirven
para aportar al esperma los nutrientes y todo aquello que necesite el esperma para que madure.
Finalmente, desemboca en el órgano copulador o pene que, en algunos casos de platelmintos,
va acompañado de un estilete. Cuando hay estilete es porque aparte de la fecundación normal
tiene otro tipo de fecundación denominado fecundación hipodérmica: el estilete es clavado en
la epidermis del otro animal e inyecta el esperma que viaja por los tejidos corporales hasta el
oviducto o hasta la estructura donde se concentra el esperma.

Sistema reproductor femenino: cuestión única en el reino animal: los platelmintos pueden tener
dos posibles sistemas femeninos:

- Sistema arqueóforo (‘lleva lo antiguo’): es el normal. Se caracteriza

porque tiene el ovario homocelular, que es el habitual. El ovario
homocelular es el que forma un único tipo de célula, que es el óvulo.
Cuando el óvulo es fecundado se forma un cigoto. Los huevos de los
platelmintos son mesolecitos (hay una cierta cantidad de vitelo). El
huevo fecundado recibe el nombre de huevo endolecito, que significa
que el vitelo está dentro del cigoto, (este término es solo usado en
platelmintos). Los Policládidos tienen este sistema a pesar de que son
los más grandes: los Policládidos tienen la parte masculina y la femenina están
sobrepuestas a ambos lados por lo que la cantidad de gónadas que tiene es
innumerable, y las gónadas se sitúan entre las ramificaciones intestinales y además
están muy bien nutridos por las ramificaciones intestinales. Se podría decir que el
aumento de talla, en este caso, es debido a las ramificaciones intestinales, pero también
contribuye la disposición del sistema reproductor.
- Sistema neóforo (‘lleva lo nuevo’): lleva algo nuevo. Está formado por un ovario
heterocelular que se divide en dos partes: una es el germario que forma una célula que
es el óvulo y la otra parte es el vitelario que forma el vitelocito,
es decir, la célula del vitelo. Cuando el óvulo es fecundado se
forma finalmente un huevo que se denomina ectolecito porque
el vitelo esta fuera del cigoto. Ese huevo está formado por el
óvulo fecundado acompañado de otras células que son los
vitelocitos, estos vitelocitos tienen un núcleo y el resto de la
células es todo vitelo. El huevo tiene una cáscara que recubre a
todo (al huevo fecundado junto con los vitelocitos). La
proporción de vitelocitos puede ser hasta 100 células por cada
huevo fecundado, es decir, tiene muchísimo más vitelo que un
huevo endolecito. Las células no pueden ser gigantes, por lo que
un huevo endolecito tiene un máximo de volumen celular, pero en el caso de
ectolecitos, el volumen puede ser mayor porque las células del vitelo lo aportan. Los
embriones que provienen de los ectolecitos están mejor alimentados y tienen una talla
mayor que las del huevo endolecito, por lo que el animal será más grande. El huevo
ectolecito está muy protegido porque la cubierta que lo rodea suele ser muy dura. El
sistema neóforo, aunque lo presentan algunos platelmintos, es característico de los
Neodermados, por lo que estas ventajas son caracteres que son muy favorables para la
vida parasita, por lo que es un carácter adaptativo para la vida parasita. Lo poseen los
Tricládidos.

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CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE CADA GRUPO
Policládidos: Es el único grupo de Turbelarios que tiene larva nadadora planctónica que puede
ser de tres tipos:

- Larva de Müller
- Larva de Goethe
- Larva de Luther

El desarrollo larvario es bastante largo y las larvas se caracterizan porque desarrollan unas
proyecciones en forma de brazos que son ciliados y determinan el movimiento.

Cuando un grupo es de desarrollo directo e incorpora en su desarrollo una larva es una

heterocronía de tipo peramorfosis que conduce a un aumento de talla de los Policládidos.

NEODERMADOS: rama parasita de platelmintos.

Los Neodermados es un gran grupo monofilético que procede de los platelmintos.

El grupo deriva de los rabdocelos (son individuos muy pequeños). De los rabdocelos heredan y
por tanto tienen los Neodermados: la faringe bulbosa, la neodermis, el sistema neóforo (este
sistema de reproducción tiene una modificación en los Neodermados: tiene huevo ectolecito:
tiene mejor nutrición y la cubierta es muy dura. Esa cubierta dura de un Neodermado es
segregada por los canales del sistema reproductor femenino, en concreto los conductos que
están antes del útero y conducen a este, en su pared segregan la cubierta. En Neodermados hay
una estructura que forman esa cubierta y se denominan ootipo y glándulas de mehlis. Las
glándulas de mehlis son unas glándulas unicelulares que desembocan en el ootipo y que tienen
como función la formación y secreción de las moléculas que forman la cubierta del huevo
ectolecito. El ootipo es el conducto al cual son liberadas las moléculas de la cubierta y además
es en lugar donde se forma el huevo ectolecito. Los huevos que se forman se almacenan en el
útero y van madurando conforme van avanzando por el útero, de manera que, en la parte final
del útero, los huevo están maduros listos para ser expulsados. Ese carácter es un carácter
añadido en el sistema neóforo de los Neodermados.

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Neodermados son dos grupos:

- Trematodos (duelas):
➢ Aspidogastros: pocas especies.
➢ Digeneos: la mayoría de platelmintos.
- Cercomeromorfos (tenias)
➢ Monogeneos: pocas especies.
➢ Cestodos: más especies.

TREMATODOS

Rasgos importantes:

- Las larvas tienen todas una epidermis ciliada, pero presenta regiones de la larva que no
tiene cilios (ciliación dispersa).
- El primer hospedador del ciclo siempre es un molusco.

Aspidogastros: animal pequeño, parásitos de moluscos y el primer hospedador siempre es del

género Mytilus (mejillón) y el definitivo, que a veces no existe, suele ser un pez o a veces las
tortugas. Tiene una enorme ventosa en la parte posterior del cuerpo que además está dividida,
a su vez, en pequeñas ventosas.

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PATRON BASAL: es el diseño de los más ‘antiguos’ del grupo: por ejemplo, en platelmintos se
explica los Turbelarios porque son la base del grupo.

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Digeneos: unas 18.000 especies (más de las dos terceras partes de todos los platelmintos). Lo
que define a un digeneo morfológicamente es que tiene dos ventosas y un digestivo formado
por dos ramas. Como carácter apomórfico frente al resto es el ciclo de tres generaciones, aunque
generalmente se dice que son dos.

El ciclo vital de digeneos: El ciclo comienza con el hueco ectolecito, emerge una larva
denominada miracidio y pasa a un estado denominado esporocisto, y este a la redia (puede
faltar), este a la cercaria, este a metacercaria (que a veces puede faltar) y finalmente al adulto
que se denomina también hermafrodita.

Del huevo, liberado a un lugar con agua, emerge una larva, la larva es ciliada con bandas y entra
dentro del hospedador. La larva que sale del huevo es la larva miracidio. Al entrar en el
hospedador pasa al siguiente estado que es el esporocisto, que es estadio sésil que presenta la
neodermis librándose de la epidermis ciliada; es un estadio que se reproduce por un tipo de
reproducción denominado poliembrionía o partenogénesis según el autor pero son lo mismo:
consiste en que todas las células del esporocisto se comportan como células totipotentes y
dentro de él se forman esporocistos y entonces el que los contiene a todos se rompe y salen al
exterior, y cada uno de ellos se vuelve a reproducir y así llegando a que haya miles de
esporocistos dentro del hospedador. En un momento determinado y determinado
genéticamente (porque no todos lo tienen), estos esporocistos pasan a la redia (tienen boca con
ventosa y tubo digestivo) y la redia también se produce por poliembrionía y aumenta el número
de redias y pueden llegar a ser 250.000 redias provenientes de un solo miracidio. La redia, una

48
vez que termina su reproducción para al siguiente estadio que es la cercaria. La cercaria sale del
molusco, es un estado de vida libre nadador que tiene una cola musculosa (mecanismo para
nadar), tiene boca, ventosa, tubo digestivo. Esta es una fase muy corta, de manera que, si no
alcanza rápido al hospedador definitivo, la cercaria puede morir. Si no llega al hospedador
definitivo, para no morir, pasa a metacercaria (permanece formando un quiste, es una fase de
resistencia, y produce una cubierta muy dura que permite que la cercaria permanezca viva,
aunque no haya llegado al hospedador definitivo). La metacercaria se queda pegada a los
vegetales y enquistada. Puede llegar al hospedador definitivo (que en este caso es el hombre)
por la ingestión de esos vegetales. La cubierta de la metacercaria se destruye y por la sangre se
transforma en adulto y llega al hígado y ahí de reproduce. La fecundación se produce en el
interior del hígado ya que en la ingesta puede haber muchas metacercarias ya que suele haber
una gran cantidad de individuos juntos. Ciclo de la duela hepática.

La primera generación va desde el miracidio hasta la redia inclusive, y la segunda desde la

cercaria hasta el adulto. Pero cuando se descubrió a la redia se consideró que la redia era la
segunda generación, entonces el miracidio y esporocisto serian la primera y el cercaria y
metacercaria serian la tercera. Pero esto sería recargar demasiado el ciclo. La cercaria sería la
larva del adulto. Desde el miracidio hasta la redia hay una reproducción asexual con el único
objetivo de aumentar el número de individuos, y la segunda generación (desde cercaria hasta
adulto) seria reproducción sexual. Se puede considerar un ciclo indirecto con una fase sexual y
otra asexual.

CERCOMEROMORFOS: son las tenias. El carácter apomórfico de todo el grupo es que la larva
tiene una ventosa en la parte posterior, denominada opistohaptor, que presenta, en el patrón
basal del grupo, 16 ganchos.

Monogeneos: tienen solo una generación. La mayor parte de ellos son parásitos de peces (las
fases adultas viven en las cámaras branquiales) y anfibios (las fases adultas son en la cloaca). El
ciclo típico es: larva denominada oncomiracidio (larva que se desarrolla dentro del huevo
ectolecito). Cuando la larva está madura se libera y percibe las vibraciones que causa un pez
cuando va nadando por el agua por lo que las larvas nadadoras se agarran a las branquias de los
peces y se realiza la metamorfosis al adulto.

Cestodos: son unas 3.000 especies. Hay varios cestodos que parasitan al hombre. Hay varios
grupos de cestodos (son 3). El grupo más importante son los eucestodos.

Un eucestodo se caracteriza porque no tienen tubo digestivo en el adulto (en la larva sí) y tienen
tejido sincitial (neodermis) tanto la larva como el adulto, aparte de tener la ventosa con los
ganchos. La morfología del adulto tiene 3 partes:

- el escólex: es lo que llamamos cabeza, aparentemente es la zona anterior. Presenta una

serie de coronas, ganchos, espinas, ventosas, etc. por donde la tenia se engancha.
También tiene cerebro.
- El cuello.
- El cuerpo en su longitud que es su conjunto se le llama estróbilo: formado por una
sucesión de segmentos que se llaman proglótides. Cada proglótide está formada por los
nervios correspondientes, los protonefridios y un reproductor completo. La tenia, en su
estróbilo, crece continuamente añadiéndose proglótides nuevas que se forman detrás
del cuello, por ello, las ultimas proglótides tienen huevos maduros.
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CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE
- Peramorfosis:
➢ Antozoos: septos.
➢ Poríferos: replegamiento del coanodermo.
➢ Medusa: ramificaciones de los canales radiales.
➢ Platelmintos: ramificación del intestino que provoca un aumento de tamaño del
individuo.
- Pedomorfosis (progénesis):
➢ Ctenóforos: larva Cidípida.
➢ Estaurozoos: se originan a partir de Escifozoos.
- Apomorfías:
➢ Platelmintos: sistemas reproductores femeninos (endolecitos y ectolecitos).
➢ Digeneos: ciclo con 3 generaciones.
➢ Cercomeromorfos: larva con opistohaptor.

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 TEMA 11: NEMERTINOS

INTRODUCCIÓN
- Longitud del animal: muy grande.
- Potencia: muy fuerte y depredador.
- Tiene celomas accesorios formados por esquizocelia.
- Pertenece al clado de los espirales, y dentro de los ‘euespirales’.
- Segmentación espiral: la segmentación del huevo tiene unas divisiones que
hacen que los blastómeros formen una espiral. Los platelmintos no tienen
una segmentación plenamente espiral.
- Los lofotrocozoos se caracterizan por la segmentación espiral (aquí dentro
están incluido los nemertinos).

CARACTERÍSTICAS DE NEMERTINOS
- Comparten con los platelmintos:
➢ Forma aplanada.
➢ Epidermis ciliada.
➢ Células mucosas.
➢ Musculatura circular/longitudinal/dorsoventral.
➢ Diseño acelomado.
➢ Disposición del sistema nervioso (ventral-lateral).
➢ Protonefridios.
- Hasta hace poco, los nemertinos estaban incluidos dentro de los platelmintos.

Tienen dos caracteres importantes que cambian por completo su diseño respecto a los
platelmintos: sistema circulatorio muy bien desarrollado y sistema digestivo completo.

Del sistema circulatorio se descubrió hace unos años que los vasos circulatorios de nemertinos
son celomáticos por lo que se explica su eficacia. Gracias a ello tienen mucha potencia ya que la
pared del celoma se diferencia en músculos. El transporte interno se realiza por canales muy
gruesos y es celomático. El mesodermo que rellena todo el animal ya no tiene por qué
encargarse del transporte interno, por lo que el mesodermo que debería tener la misión de
transporte interno se transforma en musculatura de modo que todo menos los órganos son
músculos (salvo las gónadas) y eso hace que el animal sea muy potente. El sistema interno de
transporte de gases y nutrientes es muy eficaz. El sistema excretor está conectado al sistema
circulatorio (el protonefridio está conectado a los vasos) y por ello la filtración se realiza también
muy eficazmente.

Es el primer grupo que tiene ano, es decir un digestivo completo. Esto permite que el digestivo
este completamente regionalizado, es decir, tiene zonas específicas para cada una de las fases:
ingestión, digestión externa, absorción (digestión interna) y formación de las heces y expulsión.
La cefalización se marca más cuando el digestivo es completo porque todo lo diseñado para

51
captar el alimento está en la parte anterior sin ningún problema. Empieza a tener una cabeza
mejor formada, eso conduce a una vida activa depredadora, cazadora.

Posee una probóscide, lo cual es una apomorfía clara de los nemertinos. Es una trompa, rasgo
que no comparten con nadie.

Los nemertinos son animales importantes debido a:

- Rasgos filogenéticos: porque posiblemente algo parecido a un nemertino sea más

parecido al ancestro de un bilateral que un platelminto a pesar de que se piensa lo
contrario.
- Punto de vista ecológico es el primero que llega a la tierra con algunas especies y
también es el primero cazador.

CLASIFICACIÓN
- Anopla: estiletes y normalmente aberturas independientes de la boca
y la probóscide. Tiene un ganglio cerebral anterior respecto a la boca y
un cordón nervioso longitudinal situado en la dermis, epidermis o en
las capas musculares.
➢ Paleonemertinos.
➢ Heteronementinos.
- Enopla: estiletes y solo una abertura para ambos. Tiene un ganglio
cerebral posterior respecto a la boca y un cordón nervioso longitudinal
situado en el mesénquima.
➢ Hoplonemertinos.
➢ Bdelonemertinos.

Unas 1.200 especies en total de los nemertinos.

Pared del cuerpo: la epidermis es ciliada (carácter

compartido con platelmintos) y con abundantes glándulas
mucosas. Debajo del epitelio está la lámina basal.

Bajo la epidermis tienen una capa que se llama dermis (suele

venir representado en negro) y es tejido conjuntivo denso
compactado o tejido de colágeno compactado.

Debajo de la dermis está el mesodermo y las capas

musculares. La capa circular muscular que es la externa y la
longitudinal que es la interna. Hay nemertinos que prolongan
el músculo hasta casi el tubo digestivo, es decir, la capa de músculo es muy gruesa. En los
espacios que no hay musculatura tiene mesénquima (conjunto conectivo que rellena los
espacios). Los Heteronemertinos son más grandes.

El esqueleto es hidrostático y es muy eficaz.

Movimiento: cilios, musculatura, probóscide (la lanzan y la usan para desplazarse) y alguno tiene
ventosas.

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Nutrición: carnívoros. Excepciones: algún fitófago, Bdelonemertinos: simbiontes de moluscos y
ectoparásitos de crustáceos.

Sistema digestivo: boca, faringe musculosa, intestino y ano.

Lo más importante es la probóscide: algunos tienen estilete y otros no. La probóscide es una
invaginación de la epidermis (del ectodermo) en la región dorsal del animal. Esta invaginación
se introduce en una cavidad celomática (asociada a un celoma). La invaginación entra en el tubo
del celoma. La probóscide tiene doble capa de epitelio y está unida al interior del celoma por un
músculo denominado músculo retractor de la probóscide.

La cavidad está rellena del líquido celomático. La cavidad propia de los nemertinos para la
probóscide se denomina rincocele: es la cavidad donde está la probóscide rellena de un fluido.
Los estímulos sensoriales presionan el rincocele y al presionarlo ejercen una presión sobre el
fluido, lo cual provoca la dilatación del músculo retractor y entonces la probóscide se dispara
hacia afuera.

La probóscide, en el patrón basal, es independiente del tubo digestivo (primitivo: lo cumplen el

grupo de los Anopla). La evolución de la probóscide implica su unión al tubo digestivo. La
probóscide se abre o a la boca o a la faringe (esta última es la más moderna).

Transporte interno: sistema circulatorio celomático que consiste en un par de vasos laterales
que se conectan anterior y posteriormente con unas lagunas. Dependiendo de la especie hay
más o menos vasos, pero esos vasos son celomas. El sistema está formado por vasos celomados.
A los vasos circulatorios están unidos los protonefridios.

Excretor y osmorregulación: el fluido que hay que filtrar es la sangre,

entonces si la sangre circula por un celoma ¿por qué tiene que tener
protonefridios? Cuadra más que tuviese metanefridio. No se excluye
que se demuestre que los protonefridios sean metanefridios. Los
protonefridios se conectan con un vaso conector que se abre con los
poros al exterior (nefridioporos). Es una célula en llama porque tiene
muchos flagelos la célula terminal.

Sistema nervioso y sensorial: en un corte transversal aparecen los nervios en posición ventral
(los nemertinos son Protóstomos). El sistema nervioso central es ligeramente lateral. Según los
grupos, los nervios pueden estar en la dermis o en la musculatura. La cadena nerviosa y el
cerebro son el sistema nervioso central. Tienen ganglios cerebrales como cerebro que no está

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literalmente en la parte anterior. El sistema sensorial tiene mecanorreceptores,
fotorreceptores (ocelos simples) y quimiorreceptores: hendiduras cefálicas,
órganos cerebrales que son neurosecretores, los cuales funcionan como una
glándula endocrina, porque segrega moléculas que son símiles de las hormonas,
y glándulas frontales y estatocistos (órgano del equilibrio).

Reproducción:

- Asexual: por fragmentación transversal, de manera que se parte el

animal y regenera rápidamente los descendientes, todos clónicos.
- Sexual: sexos separados, fecundación externa, aunque en algunos
casos es interna y desarrollo es directo. El sistema reproductor está
compuesto solo por las gónadas (no hay ninguna otra estructura)
en las que se forman los gametos y luego tiene un gonoporo por
donde salen los gametos al exterior. Las gónadas están distribuidas
de forma par (de dos en dos). Se liberan los gametos, se produce
la fecundación externa y del huevo sale el juvenil.
Algunos de ellos fabrican una cubierta y cuando hacen la
fecundación en el interior de esta y los huevos crecen ahí dentro
de la cubierta. Tienen segmentación holoblástica. Tienen ciclo
directo: propio de los Paleonemertinos, Hoplonemertinos y los
Bdelonemertinos. En el caso de los Heteronemertinos nos
encontramos con desarrollo indirecto y hasta 3 tipos de larvas:
➢ Pilidio.
➢ Desor: dentro del huevo.
➢ Iwata: lecitotrófica.
La larva Pilidio es planctotrófica y recibe su nombre porque tiene forma de casco
romano, ciliada, desarrolla el tubo digestivo en su interior. Esta larva, en un
momento del desarrollo forma unas masas de mesodermo que empiezan a crecer y
rodear el tubo digestivo (se llaman discos).
La estructura que se forma (discos rodeando al tubo digestivo) es el juvenil, es decir,
la larva se convierte en una cápsula que envuelve al juvenil en su interior.
Luego el juvenil sale al exterior y ya da lugar al adulto. Es decir, esta larva
no sufre metamorfosis.
Los Heteronemertinos, que son los únicos que tienen ciclo indirecto,
resulta que son los nemertinos grandes, y esta es la razón, ya que la fase
larvaria les permite el aumento de talla (es una heterocronía
peramórfica).

El desarrollo consta de una segmentación holoblástica y total, gastrulación por

ingresión o invaginación, celoma por esquizocelia y variación en el destino del
blastoporo.

Se piensa que un nemertino o algo parecido a ellos podría ser urbilateria (el primer animal
bilateral). Esto se debe a la sencillez del sistema reproductor.

El cuerpo de un nemertino tiene repetición de sus estructuras y esto se relaciona con los genes
de la segmentación ya que esta repetición indica que se están empezando a expresar estos

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genes, pero no del todo, ya que si se expresaran del todo estarían todas las estructuras
repetidas, y no solo algunas.

CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE

- Apomorfía: probóscide.
- Peramorfosis: ciclo indirecto con larva en los Heteronemertinos provocan un
aumento de tamaño en el animal.

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 ROTÍFEROS
INTRODUCCIÓN
Los rotíferos son muy pequeños. Es un grupo perteneciente a los
Lofotrocozoos y dentro de estos son espirales porque la
segmentación es espiral.

Son importantes porque son la fuente de nutrición de la mayor

parte de los animales que viven en las aguas continentales. Son la
base de la pirámide trófica de las aguas continentales (agua dulce:
ríos, embalses, lagos, etc.). También porque se utilizan como
herramienta para investigar fenómenos de envejecimiento celular
y resistencia.

Son animales en los cuales la inmensa mayoría de las especies (son

unas 1.800 especies en total) tienen 1mm y la máxima talla que
tienen son 3mm.

El nombre de rotífero significa que lleva ruedas y hace referencia

a unas coronas de cilios que ruedan.

CARACTERÍSTICAS GENERALES
El cuerpo del animal está dividido en cabeza, tronco y pie.

- La cabeza está caracterizada por la corona (variable en la forma) formada por dos
circunferencias de cilios que continuamente se están moviendo y gracias a esto se
mueven y toman el alimento. Es una expansión de la epidermis con cilios que se
mueven.
- El tronco no tiene nada especial.
- El pie se caracteriza porque en la parte final tiene unas glándulas mucosas con las
cuales se adhiere al sustrato y se despega (es normal verlos fijos adheridos a las
algas).

Pared del cuerpo: la pared perneta primero una epidermis sincitial (hay quien dice que es una
pre-adaptación a la vida parásita, pero actualmente únicamente una especie es parásita, el resto
no lo son). La epidermis desarrolla una cutícula intraepidérmica (dentro de la epidermis). La
cutícula es una secreción acelular de la epidermis, su composición es química (no está formada
por células, sino por moléculas). La cutícula intraepidérmica tiene colágeno. Las cutículas suelen
intervenir en el esqueleto porque suelen dar forma al animal, pero esta no lo hace. No interviene
como forma esquelética.

La vida en agua dulce es muy estresante (supone muchos cambios). Cuando las circunstancias
del sitio donde viven se hacen peligrosas tienen varias formas de protegerse y una de ellas es
que la cutícula intraepidérmica es la base para la formación de una lóriga, que es una cubierta
dura que rodea al animal, que podría tener espinas y ganchos que son variables. El desarrollo de
las espinas les protege frente a los depredadores porque a veces estas son muy largas y son
indigeribles.
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La pared a continuación desarrolla la musculatura, los músculos circulares son los externos, y los
longitudinales son fibras musculares muy dispersas (haces independientes), estos permiten la
contracción y dilatación del animal con libertad, ya que no con una capa continua que rodea al
animal.

Para terminar la pared encontramos la cavidad corporal principal que es un blastocele

persistente. Es un blastocelomado (no tiene cavidad secundaria).

Su sistema de transporte interno es mediante hemocele.

Su esqueleto es hidrostático, y a veces tiene la lóriga que sería un esqueleto externo.

Nutrición: micrófago: se alimenta de pequeños organismos vivos ya sean animales o vegetales.

El movimiento de la corona atrae los pequeños organismos del plancton.

El tubo digestivo consta de la boca, la faringe (musculosa), el estómago (con paredes dura), el
intestino, el recto y el ano. Es un digestivo simple. Tienen dos cosas peculiares:

- Faringe: estructura apomórfica: mastax es una faringe en la cual se encuentra

instalado una estructura mandibular dura de quitina llamado Trofi. El trofi + la
faringe forma el mastax. Esta estructura es única. El trofi es una estructura dura que
persiste y se puede encontrar en yacimientos fósiles. Los rotíferos se identifican por
el trofi.
- Ano: primer grupo en el que tenemos una cloaca. La cloaca es una cavidad derivada
del ectodermo que se sitúa en la parte final del digestivo y lo propio de una cloaca
es que además del ano debe de tener el orificio final de algún otro sistema. En el
caso de rotíferos desemboca el conducto genital y el ano.

Órgano excretor del blastocelomado: protonefridio.

Sistema nervioso-sensorial: el sistema nervioso, dado a su pequeño tamaño, está poco

desarrollado. Tiene nervios longitudinales y 2 ganglios nervioso. Receptores dispersos. Órganos
retrocerebrales: quimiorreceptores.

Sistema reproductor: sexos separados, fecundación interna y desarrollo directo (no hay fase
larvaria). El ciclo es complejo. Tiene gónadas y la hembra además tiene germovitelarios, que es
la parte germinal y también la parte que forma el vitelo, pero son la misma estructura, a pesar
de que los huevos tienen poco vitelo. Los machos pueden diseñar órganos copuladores en
algunas especies. La fecundación interna puede realizarse por impregnación hipodérmica (se
inyecta el esperma y este viaja por los tejidos corporales hasta el oviducto, estructura por la cual
el huevo sale al exterior) o por órgano copulador.

CLASIFICACIÓN
- Seisonoideos: grupo de rotíferos ectoparásitos de cangrejos de mar (de crustáceos).
Solo son 2-3 especies. El grupo tiene machos y hembras bien diferenciados y la
reproducción es sexual.

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 - Bdeloideos: grupo caracterizado porque solo se conocen hembras, no hay machos.
Por los estudios genéticos se piensa que los machos no existen ni han existido
nunca. Es el único grupo en el que ocurre esto y por ello tiene partenogénesis
obligada. Tiene unas 300 especies. Hay artículos que muestran que, a pesar de la
partenogénesis, los descendientes no son iguales. Las hembras se caracterizan
porque tienen 2 germovitelarios. De vida libre. El tipo de partenogénesis es extraño
porque habitualmente los descendientes deberían ser clones, pero no lo son.
- Monogononta: se caracterizan por el número de especies, unas 1.500. En general
son de agua dulce. La mayoría son hembras, pero los machos si existe. El macho es
reducido en tamaño, en complejidad y en abundancia. Es un ciclo mixto: por
partenogénesis y por reproducción sexual. La descendencia por partenogénesis es
igual que los progenitores, por lo que en algún momento del ciclo se necesita
reproducción sexual. Se toma como patrón ancestral.

CICLO BIOLÓGICO
La primera parte del ciclo es el ciclo amíctico (sin meiosis), donde se realiza la partenogénesis:
mecanismo por el cual los gametos (n) o pseudogametos
(2n) se activan y se desarrollan, sin que haya fecundación,
hasta el juvenil y luego adulto. La célula 2n crece hasta
formar el adulto, el adulto, en su germovitelario realiza lo
mismo por lo que forma células 2n se convertirán en adulto
también. Este ciclo puede generar poblaciones enormes de
hembras. Todas las hembras son clones. Este ciclo, repetido
muchas veces, incrementa mucho la población cuando las
condiciones son favorables.

En un momento determinado del ciclo se produce el

estímulo míctico, es decir, un estímulo que desencadena la
meiosis. El estímulo avisa al animal de que vienen
condiciones desfavorable, por ejemplo, el cambio en la
duración día/noche, la sequedad, el incremento de la
temperatura, la desecación del ecosistema, cambio de
luminosidad. Ese estimulo actúa sobre las hembras y
desencadenan la meiosis en el germovitelario (las células
del ovario experimentan la meiosis). La hembra produce
huevos haploides (óvulos). Al formarlos, los gametos salen
por el oviducto, por lo tanto, por la cloaca. Los primeros
gametos que son liberados al exterior por la hembra, esos gametos se diferencian a gametos
masculinos.

El gameto masculino, en el plazo de 24h, se han convertido en machos maduros sexualmente.

Este macho, se coloca cobre la hambre y por impregnación hipodérmica liberan los gametos en
el interior de las hembras y fecundan a los gametos que se están formando en ese momento.
En ese momento se forman los cigotos. Tenemos una heterocronía debido a que el macho es un
macho pedomórfico, reducido en tamaño, en complejidad y en abundancia.

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Los huevos formados como resultado de la fecundación se denomina huevo durmiente (estado
de resistencia. El huevo durmiente tiene una cubierta muy dura y son 2n).

Estos huevos se quedan encerrados en el sedimento en el fondo del ecosistema. Del huevo
durmiente emerge una hembra diploide, de estos huevos todo lo que salen son hembras. Los
huevos durmientes que se quedan en el sedimento son también una fase que permite la
dispersión, generalmente por acción de las aves. Fácilmente dispersable incluso pasando por el
tubo digestivo de las aves.

PROPIEDADES A DESTACAR
Los rotíferos, los nematodos y los tardígrados son un conjunto de animales que, además de su
pequeño tamaño, los 3 tienen un conjunto de propiedades que hay que destacar:

- Proceso de criptobiosis: la criptobiosis es un conjunto de procesos que condicen a

un estado de latencia que se caracteriza por el cambio de la forma, por la
disminución del metabolismo hasta prácticamente 0,001% y una deshidratación casi
total del animal. En circunstancias especialmente adversas entran en criptobiosis.
Es muy singular en los tardígrados, que viven en el suelo y pegados a los musgos. Al
cabo de 100 años un musgo seco, se rehidrató y los tardígrados salieron de su estado
de latencia, si, después de 100 años sin actividad. Pueden estar años y años en
estado de criptobiosis
- Procesos de eutelia: condición que tienen por la cual el número de células o núcleos
(formados por células sincitiales) que tienen es constante en los tejidos o incluso en
el animal completo. Si por ejemplo tiene eutelia solo en su tejido muscular tiene 50
células, cuando se llega a las 50 células ya no se sigue dividiendo y ya no se forman
más células nuevas. La eutelia es muy característica de los nematodos parásitos (por
ejemplo, C. elegans tiene 968 células en total y cuando en su desarrollo llega a ese
número, ya no se divide más ningún tejido). Esto nos dice del animal que no
envejecen por lo que sirven para el estudio del envejecimiento y también en el
cáncer. Detiene el aumento de talla, por lo que los animales son pequeños. Limita
el crecimiento, por ello la mayoría están condicionados hacia la vida parásita.
- Presentan tejidos sincitiales: son aquellos tejidos en los que los citoplasmas de las
células están fusionados quedando grandes celular formadas por muchos núcleos.
Abundan los tejidos sincitiales en estos animales y esto también es una limitación
para la talla.

CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE

- Apomorfía: mastax (trofi + faringe).
- Pedomorfosis: el macho es reducido en tamaño, abundancia y complejidad.

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 TEMA 12: MOLUSCOS

INTRODUCCIÓN
Los moluscos son unas 100.000 especies actuales y 70.000 especies extinguidas.

Comprende de animales muy pequeños (el 80% son menores de 5cm) a animales muy grandes
(hasta 18m que miden algunos calamares).

En la antigüedad, en el Ediacara ya podrían haber existido los

moluscos con concha, pero los anteriores que eran de cuerpo
blando (sin concha) de los cuales no tenemos fósiles ni datos.

Xenoturbella: antes se consideraba un molusco, pero ahora ya

está demostrado que está en la base de los bilateria.

Los moluscos son un grupo representativo de los Lofotrocozoos

y dentro de ellos es un espiral, en sentido estricto junto con los
anélidos.

Tienen segmentación espiral y también tienen un estado larvario

denominado larva trocófora.

Hay unos cuantos grupos animales que tienen la larva trocófora.

Parece que, en la evolución animal, los primeros en tenerla son los
anélidos y el resto de grupos la adquieren por transferencia
horizontal de genes.

La larva trocófora se caracteriza porque tiene una forma de peonza

con una doble corona de cilios en el ecuador de la larva, entre esa
doble corona de cilios se abre la boca. A veces también tiene
penachos de cilios en un ápice y en el otro.

¿Los moluscos son metaméricos? Porque tienen muchas estructuras repetidas a lo largo de su
cuerpo. Se ha discutido mucho si son metaméricos o no pero NO lo son.

Los moluscos a veces son definidos como aquellos animales que tienen las ventajas y
desventajas de vivir en conchas.

CLASIFICACIÓN
- Aplacóforos (sin concha). Tienen forma de gusano. Hasta que se expresa la metamería,
todos los animales son gusanos. Incluso el rotífero que a veces puede parecer otra cosa, son
gusanos. NO son gusanos artrópodos y vertebrados, el resto todos tienen forma de gusano.
En el fondo, el molusco es un gusano, pero no lo parecen siempre debido a su concha, pero
al ser este grupo sin concha por eso parece un gusano. Moluscos pequeños que viven
normalmente enterrados en el sustrato. Conforman dos grupos.

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- Poliplacóforos (vulgarmente denominados quitones): tiene 8 placas que se articulan unas
con otras. El animal se fija firmemente al sustrato. Tienen un manto que a veces sobrepasa
al animal, le envuelve y a veces puede darse que no se vean las placas, aunque las presente.
- Conchífera cuyo nombre reciben los siguientes 5 grupos de moluscos (son 5 grupos,
pero que están fuera de los poliplacóforos, pero tienen la misma categoría que
estos):
➢ Monoplacóforos: grupo de animales son un reborde anterior, parecido a una
lapa, pero con el vértice de la concha echado hacia la parte anterior. Tienen una
sola concha y es un grupo primitivo.
➢ Escafópodos: concha parecida a un colmillo de elefante y derivan de un bivalvo.
Concha cerrada en forma de colmillo.
➢ Bivalvos
➢ Gasterópodos: caracoles.
➢ Cefalópodos: calamares, sepias, pulpos, etc.

Hay un diseño basal para todos los moluscos que fue muy exitoso debido al número de especies
que existen y han existido.

Caracteres apomórficos:

- Manto: epidermis diferenciada.

- Pie.
- Rádula.
- Sistema nervioso particular denominado tetraneuro (tiene 4 nervios).
- Branquia denominada ctenidio.
- Osfradio: órgano sensorial particular.

Trazamos un diseño basal de lo que es un molusco: es decir, vamos a estudiar el molusco

hipotético ancestral: fue el primero, pero actualmente no hay nada parecido, por lo que es una
hipótesis de cómo sería el molusco ancestral. Basal, ancestral, hipotético.

MOLUSCO ANCESTRAL HIPOTÉTICO

Animal que tiene tres partes en su cuerpo: cabeza, la masa visceral y un pie.

En la masa visceral encontramos una cavidad interna denominada cavidad del manto. Toda la
superficie dorsal del animal tiene una epidermis diferenciada denominada manto. El manto es
el que segrega la concha y por ello el animal hipotético está cubierto por la concha.

Este molusco sería un animal bentónico (camina por el sustrato marino) y mientras tanto va
comiendo: alarga la cabeza, rasga las algas y las ingiere. Lo hace continuamente, a la vez que
caminan comen. Los moluscos ancestrales debían ser ramoneadores debido a su alimentación,
es decir, el proceso continuo de rasgar e ingerir algas.

El pie del molusco es una estructura ventral muy muscularizada que en principio es una
estructura reptante (gasterópodos, Monoplacóforos y poliplacóforos), pero ese pie se modifica
y lo podemos ver transformado en un sifón nadador en gasterópodos, con el cual se mueven en
un movimiento de natación, es lo que produce la propulsión a chorro. También se puede
61
convertir en una estructura en forma de hacha y permite la locomoción en los bivalvos, la cual
se llena de sangre y les permite enterrarse en el sustrato. Los bivalvos son los moluscos más
modificados de todos los moluscos. El pie se aplasta lateralmente (tiene forma de hacha, por
ello los bivalvos también se denominan pelecípodos).

Este molusco ancestral hipotético es marino. En la actualidad son marinos la mayoría, pero hay
algunos representantes terrestres y dulceacuícolas.

Basándonos en la forma ancestral veremos las siguientes partes del molusco:

- Pared: formada por una epidermis ciliada. Lo particular de la epidermis es que tiene
una pequeña cutícula que le cubre. La cutícula es muy frágil en los moluscos. La
cutícula está formada por una proteína denominada conchina, que algunas veces se
endurece con taninos (proceso denominado esclerotización: endurecimiento de la
conchina por la unión con taninos). Bajo la epidermis tenemos la musculatura
circular y luego la longitudinal formando grandes haces. Entre las dos capas
musculares hay músculos oblicuos. La epidermis, aparte de la cutícula tiene las
glándulas mucosas.

- Cavidad general: blastocele persistente, por lo que el diseño del animal es

blastocelomado.
- Epidermis diferenciada en la parte dorsal que constituye el manto. El manto se
define como una región de la epidermis diferenciada en los moluscos cuya función
es formar la concha. El manto esta justo por debajo de la concha. Cuando un
molusco pierde la concha (por ejemplo, en las babosas) hay una zona dorsal que
tiene un reborde, no es completamente lisa. Esto es un remanente de la concha,
aunque la pierden.
- En la zona del manto hay que añadir las glándulas que forman los componentes de
la concha. El manto tiene un borde que tiene 3 pliegues: esos pliegues son muy
importantes:
➢ Hay un pliegue interno (más próximo al cuerpo) que es el pliegue muscular
que tiene capacidad de contracción y dilatación.
➢ El pliegue intermedio es el pliegue sensorial.
➢ El pliegue más externo (más pegado a la concha) es el secretor porque tiene
la función de segregar la concha.

Los que mejor desarrollan los 3 pliegues son los bivalvos. Estos tienen que estar enterrados, si
no cierran bien la concha el sedimento entra con facilidad en el bivalvo. La concha es dura, no
se cierra firmemente, lo importante es que se cierre el animal, se cierra firmemente porque el
62
pliegue muscular de un lado se une con el del otro lado, se contraen tanto que están cerrados
herméticamente, así no entre el sedimento. Lo que les cierra herméticamente es el pliegue
interno (muscular) del manto, que contiene fibras contráctiles.

En los bivalvos también se verifica que el pliegue medio es sensorial porque no tiene cabeza y
por ello se colocan los órganos sensoriales en el pliegue medio del bivalvo, donde se colocan los
ocelos.

El pliegue externo es el secretor y es el que segrega la concha.

La concha está formada por tres capas las cuales están segregadas por las glándulas de las
conchas que se encuentran en el manto.

- La capa más externa se denomina periostraco, esta capa está formada por conchina
(proteína que forma la cutícula), la conchina está unida con taninos, esclerotizada,
estos dos componentes (conchina y taninos) son componentes orgánicos, por ello
el periostraco es la parte orgánica de la concha. Es la capa que protege a la concha
y en los moluscos de agua dulce están más desarrolladas que en los animales
marinos, para protegerlos de la descomposición de la materia orgánica, que en el
agua dulce es mayor. El periostraco es segregado por el pliegue secretor del borde
del manto.
- Debajo del periostraco tenemos la segunda capa denominada capa prismática o
también capa ostraco (‘duro’), es la parte dura de la concha. La capa prismática está
formada por carbonato cálcico cristalizados formando crismas que están embebidos
en una matriz proteica. Esa capa es segregada solo por el pliegue secretor del borde
del manto. Según va creciendo el manto del animal va segregando periostraco y
prismática.
- La capa más externa es la capa nacarada o también se llama hipostraco, esta capa
está en contacto con la epidermis y está formado por carbonato cálcico cristalizado
en forma de aragonito y formando láminas paralelas. Esta capa es la que le da el
brillo y es segregada por todo el manto, no solo por el pliegue del borde, y se segrega
durante toda la vida del animal. Esta capa es la más gruesa ya que crece en longitud
y también en grosor, mientras que la periostraco y la prismática crecen solo en
longitud. Si un grano de arena se mete entre la epidermis y la capa nacarada, como
es algo que molesta al animal, el manto empieza a formar capa nacarada a su
alrededor y así es como se forma una perla.

El brillo nacarado es el brillo que se origina en la capa nacarada y está determinado por el
número de láminas. Cuando la luz incide da una irisación (reflejo que aporta coloración) azul,
verde y rosa al mismo tiempo.

63
La concha aparece en la larva Veliger, la cual viene después de la larva trocófora. Veliger viene
de velo porque posee unas prolongaciones en forma de velo. La concha embrionaria se
denomina protoconcha y esta permanece en la parte más antigua de la concha, que es el umbo
o el vértice, y en ese punto está la concha embrionaria.

NUTRICIÓN

Consta de boca, estómago, intestino, recto y ano. Es un tubo digestivo muy sencillo. Es
ramoneador (rasga las algas). Esa dieta se denomina como macrófaga porque se alimenta de
pequeñas partículas.

Cuando estudiamos la boca tenemos una apomorfía muy importante que es la rádula. La rádula
es un órgano raspador en forma de membrana dentada. Esta se asocia con una estructura
cartilaginosa que se denomina odontóforo. Todo (rádula y odontóforo + músculos) se denomina
complejo radular y este complejo tiene una musculatura propia que esta formado por músculos
protractores y retractores, estos también forman el complejo radular.

Rádula

El músculo protractor proyecta la estructura hacia afuera, el retractor retrae hacia adentro. El
animal, mete y saca la rádula continuamente con la ayuda de los músculos, por ello pueden
raspar continuamente las algas. La rádula parece una cinta transportadora que se mueve hacia
adelante y hacia atrás sobre el odontóforo, pero eso es porque el odontóforo sale hacia adelante
y luego se recoge. La rádula esta formada por filas de dientes, puede haber miles de dientes.
Cada especie de molusco tiene su rádula, por ello tiene valor taxonómico.

La composición de los dientes es de quitina. Si la rádula está continuamente moviéndose, los

pequeños dientes que forman la rádula, de estar continuamente raspando el sustrato, se van
desgastando los de la parte anterior. Pero al mismo tiempo se van formando más dientes en la
parte posterior. Cada día, la rádula del molusco forma hasta 5 filas de dientes nuevas.

La rádula se puede modificar mucho, por ejemplo, en los Cónidos, que tiene forma de arpón y
es capaz de escarbar la concha de un molusco y hace una perforación perfecta, ya que los
Cónidos son carnívoros.

La rádula tiene dos funciones: rasga las algas y recoge el alimento, también colabora en la
ingestión del alimento. La rádula permite que el alimento pase hacia adelante en el tubo
digestivo. Todos los moluscos tienen rádula, pero hay dos grupos de moluscos que la pierden,
son los bivalvos y los Solenogastros. La pierden porque son filtradores.

Estómago: el ancestral debía ser triangular. El estómago se caracteriza porque en la entrada se

encuentra una zona formada por unos surcos de quitina, que recibe el nombre de zona de
clasificación, ya que el alimento será clasificado de alguna forma. Al llegar al estómago vemos
que presenta un saco ciego con gran cantidad de cilios, y en su interior hay una estructura en
forma de bastón que se llama estilo cristalino, y al saco ciego se le denomina saco del estilo. El
estilo es de proteína. El movimiento de los cilios determina que el estilo esté girando
64
continuamente. Cuando gira el estilo, libera
enzimas digestivas. Este movimiento de los cilios
y el giro del estilo determinan que el alimento que
entra sea arrastrado al saco del estilo y entonces
el alimento envuelve al estilo cristalino. El
alimento es degradado por las enzimas digestivas
por lo que la digestión es interna y el alimento es
dividido en dos partes: las partículas nutritivas y
alimenticias que van a la glándula digestiva o
hepatopáncreas y los restos que deben ser
eliminados serán conducidos por el digestivo
hasta el exterior. La glándula digestiva o
hepatopáncreas es la que hace la función
digestiva de absorción. La apomorfía de
conchíferos es el estilo cristalino.

El ano se encuentra en la parte posterior dorsal de la cavidad paleal.

FUNCIÓN RESPIRATORIA Y TRANSPOSTE INTERNO:

Vinculadas a la cavidad paleal.

Cavidad paleal o cavidad del manto: (manto y palio significan lo mismo) es un repliegue del
manto en la parte posterior del animal donde se encuentran los órganos respiratorios del
molusco y en la que desembocan el ano, los poros excretores (nefridioporos) y los poros
reproductores (gonoporos).

El órgano respiratorio de los moluscos se denomina ctenidio, que es

una branquia especializada. El ctenidio consta de un filamento
aplanado que se une a la cavidad paleal en su parte anterior. En una
vista lateral veríamos el filamento como una lámina. El eje aplanado
contiene dos filamentos laterales de forma triangular. La estructura
que vemos desde la parte dorsal es una estructura del ctenidio
bipectinado (es un peine con dos peines), porque tiene apariencia de
peine.

[Primer grupo de los que vemos que tienen branquia: La branquia es la epidermis del animal, es
una región epidérmica evaginada que realiza el intercambio gaseoso en los animales acuíferos.
Un pulmón sería una invaginación que poseen los animales terrestres.]

65
En el patrón basal de un molusco hay dos ctenidios (uno a cada lado) en la cavidad paleal, por
eso se dice que el patrón basal de los moluscos es el de poseer dos ctenidios bipectinados. La
evolución del grupo ha tendido a perderlo todo y por ello se pasa a tener uno bipectinado, o a
tener dos monopectinados, o también solo uno monopectinado. Es decir, tienden a perder
ctenidios.

El ctenidio es ciliado en toda su estructura y ese movimiento de cilios ayuda al movimiento del
agua. El ctenidio, como es una estructura respiratoria, ha de ser muy fino el epitelio y la
estructura tiene que estar muy vascularizada internamente. El eje del filamento puede estar fijo
al suelo de la cavidad paleal, pero también puede no estarlo, ya que siempre está unido al
extremo de la cavidad paleal.

El ctenidio divide la cavidad paleal en dos partes, la parte ventral que es por donde entra el agua
y se llama cavidad o cámara inhalante o incurrente. La otra parte en la que queda dividida es la
parte dorsal que es por donde sale el agua y se llama cámara exhalante o excurrente. El agua
entra por la parte ventral, baña todas las branquias en dirección dorso-ventral y sale por la parte
dorsal.

Intercambio gaseoso: Como el ctenidio está relacionado con el sistema respiratorio,

encontramos dos vasos principales en el ctenidio: un vaso dorsal y un vaso ventral. El vaso dorsal
se llama aferente y el ventral eferente. Aferente es un fluido que entra y eferente que sale. El
vaso aferente llega a la branquia, pero sale de un sitio, el eferente sale de la branquia y sale a
otro sitio

El órgano de referencia de los moluscos son el ctenidio y la cavidad paleal.

La sangre viene del cuerpo y llega al ctenidio

por el aferente, y el vaso eferente es el de
salida de la sangre y va al corazón. La sangre
baña al ctenidio por dentro y el agua lo baña
por fuera. El agua y la sangre no se mezclan
nunca ya que cuando el agua y la sangre se
cruzan es a través de una lámina epitelial muy
fina que los separa, por lo que se puede
producir intercambio gaseoso, pero no
líquido

El intercambio gaseoso: el agua cargado de

oxígeno, limpio, entra por la cámara
inhalante. La sangre que viene del cuerpo que
lleva CO2 se cruza con una corriente de agua
que lleva oxígeno y entonces en las laminillas
branquiales (filamentos triangulares que se
disponen en series a ambos lados del eje) del
ctenidio el agua le pasa a la sangre el oxígeno
y la sangre vuelve al corazón cargada de oxígeno. El agua que sale por la cámara exhalante va
cargada de CO2. Es decir, el agua entra con oxígeno y sale con CO2 y la sangre entra con CO2 y
sale con oxígeno. A esto se le llama mecanismo de contracorriente y es igual en todos los
animales para el intercambio de gases y calor.

66
En la región dorsal del molusco hay una cavidad dorsal que se llama cavidad pericárdica, es la
cavidad que rodea al corazón, deriva de un celoma y se sitúa siempre dorsalmente. En el interior
de esta cavidad está el corazón.

Desde una vista dorsal: tiene dos aurículas, un ventrículo, una arteria aorta la cual es la que
distribuye la sangre por todo el cuerpo y una aorta posterior. Las aurículas tienen dos vasos
conectados con las aortas, esos vasos son los vasos eferentes (hay dos).

La arteria eferente que viene del ctenidio llega a la aurícula, de ahí pasa al ventrículo, este es
muy muscular, por lo que bombea la sangre tanto hacia adelante como hacia atrás por medio
de las aortas anterior y posterior y es volcada al cuerpo. En los animales que tienen solo un
ctenidio también pierden la aurícula de ese lado y todo lo relacionado.

El sistema circulatorio de un molusco puede ser tanto un sistema hemal o un hemocele. Un

hemocele solo puede tener un sistema abierto y ello conlleva que los animales sean muy
pequeños. Los moluscos tienen un sistema hemal, en el cual el blastocele persistente se organiza
formando vasos. La sangre que sale de las aortas anterior y posterior se transportan por
pequeños vasos por donde circula la sangre. Circula por vasos orgánicos que va dejando la célula,
pero la sangre después de circular se recoge hasta el vaso aferente que va al ctenidio.

La sangre cargada de oxígeno sale por el vaso eferente, ese vaso transporta la sangre a las
aurículas, de ahí a los ventrículos y de ahí por las dos aortas. A través del sistema hemal, la sangre
baña todos los órganos y luego la sangre vuelve al ctenidio para oxigenarse por medio del vaso
aferente.

El pigmento más frecuente en la respiración de moluscos es el hemocianina y por ello da una

coloración es azulado. La hemocianina lo comparten con los moluscos.

SISTEMA EXCRETOR

En relación con la cavidad pericárdica y con el peritoneo. El órgano excretor que tienen los
moluscos es un metanefridio que deriva del celoma. En el diseño ancestral de moluscos hay dos
metanefridios que tendría el nefrostoma, de la cavidad sale el nefroducto y este desemboca en
un nefridioporo en la cavidad posterior dorsal de la cavidad paleal.

El nefrostoma está en el celoma, pero el nefroducto puede enrollarse. El metanefridio se une al

sistema de podocitos, ya que sino solo filtra el celoma. Como lo que hay que filtrar es la sangre,
se desarrolla el sistema de podocitos. Los podocitos se encuentran en la pared de las aurículas
y de la cavidad pericárdica. Los podocitos pueden filtrar la sangre cuando esta pasa por la
aurícula y lo filtrado pasa al celoma y del celoma pasa por el metanefridio al exterior. Toda la
estructura está en un organismo blastocelomado. La sangre se puede filtrar a partir de la pared
y pasar al celoma (realiza la ultrafiltración).

La cavidad pericárdica, como está asociado al órgano excretor, a veces se le llama cavidad
renopericardica.

La función excretora es completada con unas células que viajan por la sangre que son unas
células ameboideas muy importantes llamadas rogocitos, cuya función es formar el desecho
nitrogenado, es decir, toman los desechos y forman amoniaco.

67
La cavidad paleal es en la que desembocan diferentes sistemas, y el poro para expulsarlos están
situados en la parte dorsal de la cavidad paleal, es decir, por el mismo punto por donde sale el
agua en la cámara exhalante.

GLÁNDULAS

Tienen unas glándulas en la parte dorsal de la cavidad paleal: se denomina hipobranquial, es una
glándula mucosa que lo que hace es retener, con el mucus, todas las partículas o sedimentos
que puedan entrar en la cavidad paleal. De este modo, no afecta a las branquias ni al tejido
respiratorio.

SISTEMA NERVIOSO-SENSORIAL

Se denomina sistema nervioso tetraneural porque está formado por 4 nervios. Tiene el cerebro,
que son los ganglios cerebroideos (posición dorsal), tiene un pequeño anillo que da la vuelta al
digestivo y a partir del anillo hay 4 nervios, dos de ellos son los nervios pedios (inervan el pie) y
los otros dos son viscerales (inervan la masa visceral). A lo largo de estos nervios se van situando
ganglios nerviosos, por lo que los nervios pedios tienen ganglios pedios y los nervios viscerales
tienen ganglios viscerales. Los ganglios están dispuestos de forma par. Puede haber mas o
menos pares de ganglios según la longitud del animal. Suele haber comisuras laterales que unen
los nervios entre si y en los puntos de enlace se acumulan las neuronas y forman ganglios.

Órganos sensoriales: fotorreceptores, estatocistos, mecanorreceptores y quimiorreceptores.

Estos órganos sensoriales se suelen disponer sobre tentáculos que suelen estar en el pliegue
medio del borde del manto o bien en la parte anterior si el animal diferencia la cabeza (por
ejemplo, los bivalvos como el mejillón no tienen cabeza).

Los tentáculos: tienen ocelos en la base o ápice. Van en la base cuando el animal es acuático, si
es terrestre los ocelos van en el ápice del tentáculo.

Puede haber ocelos sobre la epidermis y ahí están los estetes que tienen los poliplacóforos, que
tienen perforaciones en la concha y se corresponden con manchas fotorreceptoras.

Hay un grupo de gasterópodos denominados Nudibranquios que tienen unos tentáculos

especiales denominados rinóforos (es una apomorfía del grupo) y lleva los
quimiorreceptores mediante los cuales detecta los estímulos.

Los ojos de cefalópodos: tienen unos ojos muy desarrollados, es un caso de convergencia
con el ojo de vertebrados. El ojo es una derivación de la epidermis que se invagina (en
vertebrados el cerebro se evagina). Tienen cornea, cristalino, retina y humor vitreo.
Tienen visión directa. Cambia un poco la disposición del nervio óptico en relación a
nuestro ojo, de modo que los cefalópodos no tienen puntos ciegos, aunque no son
capaces de ver imágenes, solo ven movimientos.

El órgano sensorial más importante de moluscos es el osfradio (apomorfía) que es una

diferenciación del epidermis en la región ventral de la cavidad paleal. Su función es
quimiorreceptora, registra y monitoriza todas las sustancias químicas que entran en la cavidad
paleal de modo que, si entra algo perjudicial para el animal, la cavidad paleal se cierra.

68
CICLO BIOLÓGICO

La gónada está en la parte dorsal y anterior de la cavidad pericárdica. Las gónadas vierten los
gametos a la cavidad pericárdica y son liberados al exterior a partir del metanefridio.

Evolución de las gónadas: si tiramos de los conductos de los metanefridios y al tirar arrastramos
la gónada hacia afuera. Es como si se sufriera una expansión de los metanefridios hacia afuera
y así la gónada aparece fuera de la cavidad pericárdica, pero sigue liberando los gametos al tubo
excretor. Así se va consiguiendo la independencia de la gónada.

Son de sexos separados, tienen fecundación externa (la inmensa mayoría de especies de
moluscos son acuáticas) y el desarrollo es de tipo indirecto (tiene larva).

Aunque esto es lo general, hay excepciones: hay algunos grupos que son hermafroditas (causado
por la conquista a la vida terrestre y dulceacuícola) y otros que, aunque no son terrestres ni
dulceacuícolas también son hermafroditas. Por ejemplo, en las liebres de mar, el pene se sitúa
en el tentáculo derecho y el orificio genital en el lado izquierdo y se acoplan con la cabeza
enfrentada. El mismo proceso en los gasterópodos terrestres. En caso de cefalópodos la
fecundación es directa e interna: el macho,
con uno de sus tentáculos recoge el esperma
de la cavidad paleal y lo inyecta en la cavidad
paleal de la hembra.

El ciclo es indirecto, hacen muchas puestas en

largos filamentos o en grandes masas. 2 larvas:
Larva trocófora y la siguiente es la Veliger. La
Veliger tiene el velo, que es una expansión de
la epidermis y además tiene protoconcha
(concha embrionaria que luego permanece en
el adulto).

Ciclo de Haliotis: trocófora, Veliger que se

asienta en el sustrato, juvenil, macho-hembra
y produce huevos.

El ciclo también tiene excepciones: la primera

son los moluscos que conquistan la tierra ya que no pueden tener ciclo indirecto, por lo que
depositan los huevos y de ahí salen los juveniles, es decir, tienen ciclo directo. Los cefalópodos
son de ciclo directo también: depositan los huevos y son huevos telolecitos, y sobre el huevo va
creciendo el embrión hasta formar el juvenil.

Puesta de huevos.

69
CARACTERÍSTICAS DE LOS GRUPOS MÁS IMPORTANTES
Los más importantes son gasterópodos, bivalvos y cefalópodos. Vamos a ver la diferencia de
cada uno de estos grupos respecto al patrón ancestral, que es lo que hemos explicado hasta
ahora.

GASTERÓPODOS
Es con diferencia el grupo más diverso, 30.000 especies en la actualidad + unas 15.000 especies
fósiles. Es el grupo con mayor amplitud ecológica. Se encuentran en ambiente marino, en agua
dulce y es el único grupo que conquista la tierra. Por esta conquista terrestre es por lo que
cambia muchas de sus estructuras y comportamiento. Presenta un registro fósil ininterrumpido
desde el comienzo del Cámbrico, y ha tenido la radiación adaptativa más notable de todos los
Moluscos. Si tenemos en cuenta la gran diversidad de hábitats que los Gasterópodos han
invadido, hemos de considerarlos como la clase con mayor éxito evolutivo de todos los
Moluscos.

Hay una clara evolución en el grupo que los lleva a perder la concha: adquieren una apomorfía
(la concha), pero hay una clara tendencia a perderla (son los Nudibranquios).

El otro carácter importante es que su concha se enrolla en espiral y el eje alrededor del cual se
enrolla es la columnela.

La evolución de los Gasterópodos implicó cuatro cambios principales con respecto a la

organización del molusco generalizado:
1. Conversión de la concha desde una en forma de escudo (semejante a la de
Monoplacóforo) a otra en forma de refugio protector y su posterior enrollamiento.
2. Alargamiento de la masa visceral y el cuerpo en sentido dorsoventral.
3. Desarrollo de una cabeza.
4. La torsión.

¿Cómo se entiende un gasterópodo?: a partir de un Monoplacóforo (concha en forma de

escudo) se forma un gasterópodo. En la evolución ha habido primero un alargamiento de la
concha en dirección dorso ventral (como un cono alargado) y para evitar la inestabilidad luego
se enrolla. Este enrollamiento, que en principio seria plano espiral, puede llegar a ser muy alta
y puede suceder que el enrollamiento, en vez de producirse de manera que cada vuelta enrolla
a las anteriores, cada vuelta va ligeramente por debajo de las anteriores, formando una
estructura piramidal, y entonces para evitar que se caiga, el eje de la concha se dispone de forma
oblicua respecto al sustrato.

Desarrollo de la cabeza: cefalización muy marcada.

Proceso muy importante es el proceso de torsión: (NO confundir con el enrollamiento DE LA

CONCHA). La torsión es un proceso de rotación o giro en sentido contrario a las agujas de un
reloj, de la masa visceral de un gasterópodo junto con la cavidad paleal, el manto y la concha,
de, como máximo 180º respecto al pie y la cabeza. Después de la torsión, la cavidad paleal queda
encima de la cabeza, es decir, se sitúa en la región anterior. Esto es un problema porque entra
el agua por la región ventral y sale por la dorsal, pero sale con desechos, gametos y van a parar

70
a los tentáculos con los ojos, lo cual supone
un problema. La diversidad de los
gasterópodos es debida a la creación de
múltiples estrategias para evitar que los
desechos le caigan en los ojos.

Los gasterópodos tienen en el fondo 3

formas generales de concha:

- Concha que se enrolla

irregularmente, que es como un
tubo. Se genera porque el cono que
ha crecido en dirección dorsoventral, se enrolla irregularmente. Es la familia
Vermétidos. Esto se debe a que los genes HOX no son simétricos y se enrolla
irregularmente.
- Concha que tiene el cono, pero no se ha enrollado en espiral, sino que se ha quedado
en una única vuelta de espira muy grande que cubre a todo el animal. Son las lapas, las
patellas o Haliotis.
- Concha con un pequeño enrollamiento. Están enrolladas, pero muy poco. Son los
opistobranquios y los pulmonados.
- El resto de gasterópodos enrollan la concha: pueden tener canal sifonal o no. El canal
sifonal se coloca siempre en la zona izquierda anterior del animal.

Al tener el eje oblicuo, la gran masa de concha calcárea se apoya sobre la parte derecha
del animal. Esta presión que ejerce la concha sobre el lado derecho, obliga a la pérdida
de todas las estructuras del lado derecho y persisten solo las estructuras del lado
izquierdo. La pérdida es secuencial: se pierde el ctenidio derecho, la aurícula derecha y el
nefridio derecho.

La torsión es un proceso independiente, no es consecuencia del enrollamiento ni tiene nada que

ver.

RESPIRACIÓN-CIRCULACIÓN
Dado que la torsión crea problemas de ventilación de las branquias y ensuciamiento de la cabeza
y órganos sensoriales por la disposición anterior de la cavidad paleal, las modificaciones en la
respiración y circulación son producidas por las distintas estrategias que adoptan los
Gasterópodos para facilitar la ventilación y la limpieza, y separar las corrientes inhalante y
exhalante en la cavidad paleal. Así de forma resumida se encuentran las siguientes soluciones:

- Perforaciones en la concha, una dorsal como Fissurella o bien múltiples laterales como
en Haliotis (oreja de mar).
- Branquia bipectinada evoluciona hacia monopectinada.
- Aparición de los sifones, generalmente uno antero-lateral que forma el “sifón” o
hendidura en las conchas.
- Detorsión de la cavidad paleal en mayor o menor grado, de esta forma se sitúa la cavidad
en posición lateral.
- Pérdida de la concha.
- Aparición de branquias secundarias.

71
 - Desarrollo de los “cerata”, proyecciones dorsales del manto del animal, que aumentan
la superficie externa de intercambio gaseoso.
- Desarrollo del pulmón.

Relacionado con la circulación en los Gasterópodos terrestres, existen problemas con la

retención de líquido. Por esta razón viven siempre en ambientes húmedos, con costumbres
nocturnas, y se hacen capaces de resistir condiciones ambientales adversas mediante la
estivación. En ella los gasterópodos desarrollan una cubierta orgánica o calcárea, que tapona la
abertura de la concha en cuyo interior se refugia el animal.

ALIMENTACIÓN
Son interesantes las distintas estrategias alimenticias de los Gasterópodos, conseguidas en
función de modificaciones diversas de la rádula. Así encontramos dietas muy diversas como
carnívoros, herbívoros, carroñeros, detritívoros, planctónicos y parásitos, de modo general.

ÓRGANOS SENSORIALES
Son importantes el desarrollo de los tentáculos sensoriales, ojos, rinóforos y osfradios.

REPRODUCCIÓN
La mayoría de los Prosobranquios son de sexos separados. Opistobranquios y Gasterópodos son
hermafroditas. La fecundación es externa, aunque se desarrolla también fecundación interna
con un sistema reproductor complejo y en muchos casos un gonópodo, pene, situado en la
cabeza entre los dos tentáculos derechos.
Segmentación espiral y larva trocófora, seguida de Veliger.
La puesta puede ser formando masas o cordones, o bien de forma individualizada, como sucede
en general en los terrestres.

La mayoría son holostomados o sifonostomados (sin y con sifón respectivamente).

Clasificación:

- Subclase Prosobranquios:
tienen la condición primitivos
de los gasterópodos.
➢ Animales de concha
espiral.
➢ Suelen tener un
opérculo que tapa la
concha y al animal en su interior.
➢ Conservan los 2 ctenidios, las dos aurículas y los dos nefridios.
➢ Son marinos, aunque hay terrestres (pero son raros).
➢ Sexos separados, ciclo indirecto.
➢ En este grupo se empieza a perder lo del lado derecho.
➢ Soluciones a la contaminación debido a la posición de la cavidad paleal:
o La cavidad paleal, aunque es anterior, no es literalmente anterior, sino
que, desde el principio, la corriente entra por el lado izquierdo ventral
y sale por el lado derecho dorsal, hay una desviación, así se evita la
contaminación.
o Excepción: Prosobranquios con perforación en la concha (lapas): el agua
entra ventralmente y sale por la perforación de la concha; estos tienen

72
 dos branquias bipectinadas o monopectinadas debido a que es un
grupo muy primitivo.
o Otro sistema es el de tener mas de una perforación, por lo que el agua
entra por delante y sale por las diferentes perforaciones (Haliotis). Si
son sifonados, por el sifón (prolongación del manto en forma de túnel)
entra el agua y sale por el lado derecho: esta es la estructura más
utilizada para evitar la contaminación. El sifón siempre es izquierdo.
Esto se da en la mayoría de Prosobranquios, que solo poseen una
branquia ya sea mono o bipectinada.
- Subclase Opistobranquios:
➢ Marinos.
➢ Clara tendencia a perder la concha.
➢ Tienen un ctenidio que tiende a perderse.
➢ Tendencia al hermafroditismo.
➢ Tendencia a la detorsión (primero se tuerce y luego, en los opistobranquios
se destuerce). La larva Veliger, que es la que experimenta la torsión, se tuerce
y luego vuelve hacia atrás.
➢ La torsión genera la cavidad paleal anteriormente, pero como se destuerce,
lo normal es encontrar la cavidad paleal a la derecha, y como el agua entra por
la parte anterior y sale por la posterior, ya no hay problema de ensuciamiento.
➢ Como tienen tendencia a la pérdida de la concha, al perderse la concha, se
pierde la cavidad paleal. Al perder la cavidad paleal se pierde todo. Entonces
desarrollan unas branquias secundarias para poder respirar. Este grupo son los
Nudibranquios. Las branquias están muy cerca del ano. Los rinóforos tienen el
mismo color que las branquias secundarias. Si no desarrollan las branquias
secundarias, se producen proyecciones de la superficie del manto que forma
unas estructuras denominadas cerata, que hacen la misma función que las
branquias secundarias, ya que aumentan la superficie respiratoria porque a
través de la epidermis se realiza el intercambio gaseoso.
➢ Los Nudibranquios se alimentan, sobre todo, de cnidarios y entonces pueden
incorporar los cnidocitos en su propio metabolismo y los pueden utilizar para
defenderse o inactivar a otras presas que no sean cnidarios. En Nudibranquios
no se renovarían, por lo que solo los mantendrían siguiendo comiendo
cnidarios, ya que los cnidocitos solo se forman a partir de las células
totipotentes de los cnidarios, y estas células los Nudibranquios no las tienen.
➢ En el ápice de los cerata de acumulan los cnidocitos.
- Subclase pulmonados:
➢ La mayoría son de agua dulce o terrestres.
➢ Se caracterizan por la tendencia a la pérdida de la concha.
➢ Pierden todos los ctenidios.
➢ Tienen en la cabeza dos pares de tentáculos con los ojos en el ápice.
➢ Experimentan torsión y detorsión.
➢ Tienen tendencia al hermafroditismo.
➢ La cavidad paleal está a la derecha.
➢ Como el animal es terrestre, el ctenidio se pierde, y la cavidad paleal se
transforma en un pulmón, por lo que la parte interna de la cavidad
paleal es una superficie respiratoria.

73
 ➢ Como está a la intemperie y es una superficie respiratoria, la comunicación de
la cavidad paleal con el exterior se reduce, es decir, el manto está más cerrado
y se comunica con el exterior por un pequeño orificio denominado neumostoma
(“la boca del pulmón”). Este orificio también es derecho (donde estaba la
cavidad paleal). Estos animales son, por ejemplo, los caracoles de huerta.
➢ Las babosas sí que tienen cavidad paleal.

Tendencias evolutivas en Gasterópodos:

- Reducción, internalización y pérdida de la concha.
- Pérdida del opérculo.
- Detorsión.
- Pérdida del ctenidio ancestral, apareciendo un pulmón, superficie externa de
intercambio (ceratas) o branquias secundarias.
- Pérdida de un nefridio y una aurícula.
- Hermafroditismo.

BIVALVOS
Representan un claro ejemplo de radiación adaptativa a partir de un protomolusco especializado
en la alimentación micrófaga. Este tipo de alimentación, por filtración, no requiere efectuar
grandes desplazamientos y es típica de formas bentónicas más o menos sésiles. La adopción de
este tipo de vida produce modificaciones espectaculares en la anatomía y la fisiología, poniendo
de manifiesto la plasticidad del plan de organización de los Moluscos.

Comprenden unas 9.500 especies de las que aproximadamente 1.300 son de agua dulce.

Asociado a la dieta micrófaga presentan una serie de adaptaciones para la excavación en un

sustrato blando.

La forma final que tiene un bivalvo se debe a los siguientes procesos:

- El cuerpo está notablemente comprimido lateralmente y completamente encerrado en

dos valvas.
- Proceso en el cual el pie se aplasta lateralmente y toma posición anterior. La extensión
del pie se produce mediante inyección de líquido hemocélico, y el animal se “clava” en
el sustrato al contraerse los músculos retractores que unen la concha al pie.

- Todo el animal se aplana lateralmente, con la característica de que el manto se extiende

junto con la concha para encerrar a todo el animal. El borde del manto presenta tres

74
 pliegues característicos, el más interno se adhiere firmemente con el borde del manto
del otro lado, y así impide la entrada de arena en el interior el animal.
- La cavidad paleal, que es posterior, se extiende anteriormente rodeando a la masa
visceral y entonces quedan dos cavidades paleales laterales. Con la cavidad paleal van
los ctenidios, por lo que estos también van extendiéndose lateralmente y por esa razón
tenemos los ctenidios a los dos lados del animal.
- El bivalvo es el molusco más modificado que va encaminado a ser un animal sedentario.
La cabeza desaparece (descefalización) con reducción de los órganos sensoriales del
extremo anterior del cuerpo y reducción de las concentraciones nerviosas anteriores.
- Diseña dos estructuras denominadas sifones que son prolongaciones del manto, y sirve
para la entrada y salida del agua, pero nunca están recubiertos de concha. Se forman
los sifones y dependiendo de la profundidad a la que viven los bivalvos los sifones son
más largos o cortos, y la abertura de la cavidad paleal determina esta longitud.
- El animal adelanta la cavidad paleal y las branquias van con ella por lo que están
colocadas en la parte dorsal de la cavidad paleal. La branquia, alarga sus filamentos y se
pliegan, y a veces se alargan y se pliegan tanto que se unen una a la otra.
- La alimentación de los bivalvos es filtradora porque la branquia sirve para respirar y
también para tomar el alimento: al tiempo que filtra el agua come lo que está en
suspensión en el agua.
- El carácter sedentario exige mecanismos de defensa pasiva frente a los depredadores.
Por ello la concha, formada por dos valvas laterales, izquierda y derecha, adquiere
particular importancia pues cubre todo el cuerpo y alcanza gran desarrollo. Las dos
valvas se unen dorsalmente mediante un sistema de dientes y fosetas que encajan entre
sí, la charnela, y mediante un ligamento elástico responsable de la abertura pasiva de
las valvas. El cierre es efectuado por un par de músculos aductores, cuya contracción
acumula en el ligamento la energía para abrir las valvas, pasado el peligro.
- De esta forma se convierten en animales relativamente sedentarios fijándose a un
sustrato o escondiéndose en el fondo del sedimento.

NUTRICIÓN
Es una de las funciones que más divergen respecto al esquema general de Molusco. Como
consecuencia de la dieta micrófaga, han reducido y perdido la rádula. Las branquias, laminares
y muy desarrolladas, se han convertido en órganos filtradores alimenticios, y ocupan la mayor
parte del espacio disponible en la cavidad paleal.
La cavidad paleal, respecto al molusco hipotético, se dispone alargándose lateral y
anteriormente desde una posición posterior ancestral. Los 2 ctenidios bipectinados ancestrales
se alargan considerablemente y se disponen finalmente por pares a ambos lados del animal, en
su cavidad paleal lateral. La superficie externa lleva cilios cuyo batido hace entrar el agua por el
sifón inhalante ventral y transporta el alimento (partículas aglutinadas por una secreción
mucosa) hacia los palpos orales y la boca (como se ha visto en prácticas). Las partículas mayores
y no alimenticias no son retenidas y por lo tanto se expulsan por la cavidad paleal. A
continuación, el flujo de agua se dirige hacia el sifón exhalante, recogiendo a su paso los vertidos
del ano y de los órganos excretores.
Presentan un estómago con saco del estilo y estilo cristalino bien desarrollado.

REPRODUCCIÓN
Son de sexos separados y fecundación externa. En casi todas las formas dulceacuícolas son de
fecundación interna, realizándose ésta en la cámara suprabranquial, que se forma en la zona

75
dorsal de las branquias. Hay algunas especies hermafroditas, generalmente de vida
completamente sésil (Ostrea).
El desarrollo es indirecto, con larva trocófora seguida de una larva Veliger, bivalva. Esta larva
Veliger se llama gloquidio en las formas de agua dulce, y se considera una Veliger modificada.
Esta larva es ectoparásita de peces de agua dulce.

Se clasifican en:
- Protobranquios: la branquia se ha alargado, pero no se ha culminado el proceso, y sigue
habiendo cavidad paleal que es posterior y ahí está la branquia. Estos animales se
caracterizan por tener tentáculos finos para tomar el alimento y se entierran un poco
en el sustrato para que el agua pueda entrar y salir por la cavidad paleal. Evolucionan
de manera que la branquia alargue los filamentos y da lugar a los lamelibranquios.
- Lamelibranquios: les caracteriza el alargamiento de los filamentos de la branquia. A
veces el vaso aferente se desplaza
hasta el extremo del filamento.
Dentro de estos hay:
➢ Eulamelibranquios, que son
aquellos que al alargar tanto
los filamentos, se establecen
conexiones entre los
filamento que están al lado,
estableciendo puentes. Pero
no solamente se conectan
con los filamentos de un
mismo ctenidio, sino también
con los de atrás (ctenidios
posteriores). Entonces lo que
hay (en vez de los ctenidios
triangulares), en realidad son
dos láminas. Aquí la cavidad paleal rodea a todo el animal y las branquias
también. Y por eso, la branquia también se encarga de conducir las partículas
que hay en suspensión en el agua hacia la boca, es decir, adquiere función
alimenticia. La branquia es ciliada y en la parte ventral hay un surco llamado
surco ventral que es mucho más ciliado y gracias a esto, puede conducir el
alimento. Esto define al animal filtrador, que es aquel en el que la branquia
tiene estas dos funciones. Son la mayoría de los Bivalvos.
➢ Filibranquios: branquias filamentosas en las cuales los filamentos individuales
permanecen independientes unos de otros, unidos por penachos de cilios.
- Anomalodesmata o septibranquios: el ctenidio se modifica transformándose en un
septo muscular. Así el agua entra por la zona ventral y sale por la dorsal y la función del
septo es bombear el agua. El intercambio gaseosos se realiza por los sifones que a
veces tiene en su interior fibras musculares.

GRUPOS ADAPTATIVOS DE BIVALVOS

La evolución de la filtración capacita a los Bivalvos para explotar hábitats distintos de los fondos
arenosos de profundidad. Los Bivalvos que colonizan los mismos tipos de hábitats tienen
adaptaciones similares, y por ello colectivamente decimos que constituyen un grupo adaptativo.
Se pueden dividir los bivalvos por grupos ecológicos:

Excavadores de fondos blandos (típicos): ejemplo, navajas. Son los que se recubren de mucus,
cierran la concha y se entierran en el sustrato. Tienen las impresiones musculares iguales. La
capacidad para utilizar la corriente ventiladora para la alimentación les ha permitido vivir en
76
niveles muy profundos del sustrato. La excavación se realiza con el pie, introduciendo el pie
entre las valvas, hinchándolo posteriormente con hemolinfa y así tira del resto del cuerpo que
de esta forma se hunde en el sustrato. Los excavadores de fondos blandos deben competir con
la tendencia del sedimento que les rodea, que penetra en el interior del animal. Para impedir
la entrada de arena tienen dos mecanismos:
- Se rodean de mucus en todo su alrededor.
- Muestran una gran tendencia en los bordes del manto a fusionarse fuertemente. Esta
fusión del manto produce un aumento de la presión hidrostática en el interior del
animal.
Los sifones son también una adaptación para impedir la entrada de sedimento, y facilitar la
corriente de agua en el animal.
Se puede saber si un bivalvo tiene sifones o no observando las huellas del seno paleal
(músculos retractores del sifón).

Habitantes fijos en sustratos: no tan modificados y viven fijos a sustratos duros. Ejemplo:
mejillón, ostras, anomia. Tiene impresiones musculares desiguales, o bien han perdido
una. Muchos bivalvos han abandonado la excavación y viven sobre sustratos duros como
corales o rocas. El animal se fija de tres formas:
- Como las ostras (Ostrea), recostándose sobre una de las valvas, y adaptando ésta a la
rugosidad del sustrato. El pie está ausente y el músculo aductor anterior se reduce o
desaparece.
- De forma semejante a los mejillones (Mytilus), que se fijan al sustrato mediante una
secreción del biso, un conjunto de filamentos endurecidos segregados por la glándula
del biso. Su pie está reducido.
- Existe el caso del género Anomia en la que una valva se apoya al sustrato y se hace
irregular como en Ostrea, pero diferencia además una perforación a través de la cual
salen los filamentos del biso como en Mytilus, que permiten una mayor fijación del
Bivalvo.
Para ellos el sedimento no es problema, por lo que los bordes del manto no presentan una fusión
tan intensa, ni desarrollan sifones. Suelen vivir en la zona intermareal.

Los que viven en el fondo, pero no fijos al sustrato. Son en general las vieiras. Tiene un solo
músculo. Se mueven nadando a sacudidas en distancias cortas, golpeando rápidamente las
valvas y lanzando un chorro de agua entre ellas desde la cavidad del manto. Correlacionado con
su hábitat de superficie y su movilidad está el hecho de que el pliegue sensorial del borde del
manto (pliegue medio) está muy desarrollado y puede llevar ojos y tentáculos.

Excavadores de materiales duros. son los septibranquios. Tiene los sifones muy largos y utilizan
los márgenes anteriores de las valvas que pueden tener pequeños dientes o bien espinas, para
perforar algunas estructuras duras. Tienen el pie en forma de ventosa, y pueden segregar
sustancias químicas que facilitan la perforación. Hacen túneles en sustratos duros.

CEFALÓPODOS
Son solamente unas 700 especies, pero el registro fósil tiene muchas más.
Son
- Nautiloideos: los que tiene conchas.
- Calamares.
- Sepias.
- Pulpos.

77
Las distintas adaptaciones del cuerpo se diseñan en función de:
- La locomoción natatoria.
- La depredación, aunque luego muchos hayan adoptado otros estilos de vida.
Evolucionan a partir de un Molusco semejante a un Monoplacóforo. De esta secuencia evolutiva
se deducen en la actualidad una serie de características anatómicas más sobresalientes, que
son:
- Eje longitudinal del cuerpo muy alargado.
- Pie dividido en tentáculos y brazos, sufriendo una serie de cambios alrededor de la boca,
de ahí el nombre de Cefalópodo.
- Natación por propulsión a chorro. La fuerza se genera por contracción del manto, que
se cierra alrededor de la cabeza, y el agua es expelida desde la cavidad del manto a
través de un corto túnel derivado de una parte del pie y llamado sifón.
Estas características han determinado un cambio en la orientación del cuerpo. Así, los
tentáculos, que representan la superficie ventral original, se dirigen anteriormente, y la masa
visceral, que representa la superficie dorsal original, se dirige posteriormente.

Cómo se configura un cefalópodo desde un Monoplacóforo: Los Cefalópodos llegan a alcanzar

una de las mayores tallas del mundo animal invertebrado.
La concha en forma de escudo se alarga dorsoventralmente y adquiere un eje longitudinal
(dorsoventral). El pie se modifica para formar tentáculos, brazos y el sifón, que está conectado
con la cavidad paleal. A continuación, esta concha con los tentáculos en la parte ventral, cambia
la orientación. Lo que inicialmente era ventral, ahora es anterior, lo que era anterior ahora es
dorsal, lo que era posterior ahora es ventral y lo que era dorsal ahora es posterior. La natación
la diseñan por propulsión a chorro. Se contrae la cavidad del manto o y el sifón y el agua que
había dentro sale fuertemente, y así se mueve.
En la concha se forman septos interiormente, lo cual les pudo haber preadaptado para la
innovación de las cámaras de gas de los Cefalópodos.
La concha del Cefalópodo, a diferencia de otros moluscos, se divide en cámaras mediante septos
transversales. El animal vivo ocupa la cámara más externa. Las posteriores se encuentran llenas
de gas, proporcionando la flotación para la natación. Este gas es segregado por un cordón de
tejido del manto llamado sifúnculo que se extiende hacia atrás a través de los septos.
En calamares y sepias se reduce la concha y es cubierta por el manto. La concha de las sepias
llamada jibia o jibión se construye dentro del manto y contiene espacios rellenos de gas. En
octópodos la concha ha desaparecido totalmente. Estos animales segregan gas para poder subir
o bajar en la columna de agua.

Movimiento:
Calamares y sepias son los mejores nadadores.
- Nautiloideos: Los Nautiloideos nadan hacia atrás con la concha hacia arriba y las espiras
localizadas sobre la cabeza. Se han encontrado a profundidades mayores
de 600 m.
- Calamares: además de propulsión a chorro tiene unas aletas postero-
laterales que dan impuso y fuerza y los tentáculos regulan la dirección
que toman. Los brazos y los tentáculos se coordinan juntos y funcionan
como un timón. El sifón puede dirigirse anterior o posteriormente para
permitir la natación hacia delante o hacia atrás, pero en natación de
escape rápida se lanzan de espaldas. El manto de un calamar presenta
una serie de adaptaciones para generar la corriente de agua. Hay un
conjunto de músculos circulares utilizados para la natación escapatoria y
otro grupo para la natación tipo navegación suave. La contracción de los
músculos del manto se realiza gracias a neuronas gigantes.

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 - Sepias: se mueve ágilmente, pero tiene menos fuerza y menor velocidad que los
calamares. Se caracteriza por tener una aleta continúa rodeando todo el cuerpo que es
más pequeño. Sus aletas ondulan y contribuyen a la propulsión. La jibia contribuye a la
natación, pues la flotación se puede regular por el reemplazamiento de fluido con gas,
cuando el animal se hace activo por la noche.
- Pulpos: se mueven por la actuación de tentáculos con el sustrato. El cuerpo de los
Octópodos es más bien globular. Hay habitantes de profundidad y viven sobre los fondos
y se arrastran con los brazos, nadando sólo para escapar: La mayoría se encuentran
normalmente sobre fondos rocosos o coralinos, donde establecen su morada en
agujeros, grietas o aberturas. Algunos octópodos de mar profundo y calamares se hacen
pelágicos. Los brazos se conectan unos a otros por una membrana y los animales así
nadan como las medusas (Vampiromorfos).

Otros rasgos particulares son el tipo de alimentación. Son depredadores por lo que tienen que
tener estrategias para cazar.
- Cazan presas con ayuda de tentáculos y brazos
provistos a su vez de ventosas, que permiten una
sujeción más eficaz. Una vez que las han recogido, las
llevan a la boca donde tienen un pico (apomorfía) para
cortar y desgarrar a la presa. A continuación, se
encuadra la rádula que lleva el alimento al tubo
digestivo.
- La rádula, que funciona como una lengua para empujar
y transportar las piezas de carne desgarrada por las
mandíbulas.
- Hay algunos cefalópodos que tiene glándulas venenosas
conectadas al tubo digestivo o la glándula de la tinta
que es conecta en la cavidad paleal.
- También se caracterizan por tener cromatóforos en la
superficie epidérmica, lo que les permite cambiar del
color.

Si un animal es activo y depredador su sistema circulatorio tiene que ser más activo. Por eso,
además del corazón principal tiene dos corazones accesorios que elevan la presión sanguínea a
la entrada de las branquias. El sistema circulatorio es cerrado, lo cual incrementa la capacidad
de transporte, y por ella la tasa metabólica. El pigmento transportador es la hemocianina.

El sistema nervioso también está mucho más desarrollado y tienen un cerebro más grande. Del
calamar se describen las neuronas gigantes. Ganglios concentrados en la parte anterior
formando un cerebro complejo, que se aloja en un cráneo o cápsula cartilaginosa.
Múltiples órganos sensoriales: células táctiles y quimiorreceptoras en brazos y tentáculos,
estatocisto cerca del cerebro, ojos de visión directa muy próximo al de vertebrados. Gran
agudeza visual, semejante a la de los peces.

Saco de la tinta: Se abre en el intestino cerca del recto, y está provisto de un músculo eyector.
La función es engañar a los depredadores y narcotizar a las presas.

Cromatóforos: Los cambios de color que producen se utilizan en el cortejo, como respuestas
agresivas entre individuos y reacciones de alarma a los intrusos.

79
Bioluminiscencia: Los cefalópodos de mar profundo presentan fotóforos, células o grupos de
células que producen luz de modos diversos:
- Por la oxidación de una sustancia llamada luciferina, actuando una luciferasa.
- Por la presencia de bacterias simbióticas que producen luz.
La función de la luminiscencia es la protección contra depredadores, o el reconocimiento entre
especies.

Reproducción:
Sexos separados y fecundación interna. La cópula se produce por una transferencia de esperma
en espermatóforos
- Calamar y sepia: reciben el espermatóforo en un repliegue debajo de la boca.
Entrelazan los brazos por la parte anterior, donde el del macho lleva el espermatóforo
(esperma con cubierta) y lo introduce en la cavidad paleal de la hembra.
- Pulpo: coge su esperma con tentáculos y lo deposita en la cavidad paleal de la hembra.
Durante la cópula un brazo especial del macho se introduce en la cavidad del manto de
la hembra cerca de la entrada del oviducto o en el mismo oviducto. sólo el brazo
copulador entra en contacto con la hembra
Desarrollo directo. Los huevos en la mayoría de especies se depositan en cadenas sobre el fondo
o fijos a piedras u otros objetos. Los octópodos cuidan la puesta, protegen y limpian los huevos.

Grupos:
• Subclase Nautiloideos: únicos con concha. La concha tiene cámaras y tiene hasta 70
tentáculos en la cabeza. Presentan dos pares de branquias. LA mayoría son fósiles, solo
existe un género actúa: Nautilus.
• Subclase Coleoideos: Concha interna o ausente, Un par de branquias.
o Orden sepioidea (sepias): cuerpo redondeado o deprimido, con aletas, 8 brazos
+ 2 tentáculos. Concha interna con cámaras. Los brazos carecen de ventosas.
o Orden Theutoidea (Calamares): más cilíndricos. 8 brazos + 2 tentáculos. Concha
interna y frágil.
o Orden Vampiromorpha: Sólo una especie actual: Vampyrotheuthis infernales.
Presenta características intermedias entre Calamar y Pulpo. Con 8 brazos unidos
por una membrana y dos tentáculos reducidos.
o Orden Octópoda (pulpos): Con 8 brazos, sin tentáculos, y con ventosas en los
brazos. Concha vestigial.
• Subclase Ammonoideos: con concha espiralada, con un septo serpenteante en su unión
con la pared lateral de la concha. Todos son fósiles, se extinguieron en el Cretácico.

CARACTERES RELACIONADOS FILOGENETICAMENTE

- Apomorfías de moluscos: manto, pie, rádula, sistema nervioso tetraneuro, ctenidio,
osfradio.
- Apomorfías de conchíferos: estilo cristalino.
- Apomorfías de Nudibranquios: rinóforos.
- Convergencia: ojos cefalópodos/ojos vertebrados.
- Apomorfía de cefalópodos: pico para desgarrar a las presas.

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 SEMINARIO
- Introducción.
- Vía evolutiva.
- Interés aplicado.
- Filos parásitos.
- Adaptaciones.

INTRDUCCIÓN
Simbiosis: el término parasitismo se enclava aquí dentro. Simbiosis significa vida compartida y
se refiere a las relaciones entre 2 especies, dos filos, etc., es decir, dos taxones que comparten
la vida y la pueden compartir de varias formas:

- Mutualismo: tipo de simbiosis que consiste en que los dos taxones que comparten la
vida salen beneficiados. Por ejemplo: pulgones y hormigas: los pulgones segregan una
sustancia dulce que alimenta a hormigas y estas protegen a los pulgones.
- Comensalismo: tipo de simbiosis en la que uno sale beneficiado y al otro le es
indiferente. Por ejemplo: las remoras se benefician de la protección que el animal
grande como tiburón, que nadan a su lado, y al tiburón le es indiferente. Una especie de
cangrejo es beneficiado por la protección de una esponja y a esta le es indiferente.
Cangrejos ermitaños tienen una concha y encima de esta viven las anemonas, al
cangrejo le da igual y a la anemona sale favorecida porque le ayuda a la dispersión de la
especie.
- Parasitismo: relación simbiótica en la que uno sale perjudicado y el otro beneficiado.
Por ejemplo: el piojo en el pelo. Dentro de este hay:
➢ Ectoparasitismo: por ejemplo, la garrapata. Los ectoparásitos parece que no
hacen nada más que chupar algo de sangre, pero no tiene por qué ser
demasiado dañino. Lo es cuando, al pegarse al hospedador, puede transmitir
bacterias, protistas y virus, es decir, actúan como vectores de transmisión de
enfermedades. Un ectoparásito es el que, además de vivir fuera, sobre la piel,
vive en la boca, en la cloaca, esófago, faringe, recto, pulmones, etc., es decir,
estructuras directamente comunicadas con el exterior.
➢ Endoparasitismo: es el de aquellos taxones que viven en el interior del cuerpo
de los hospedadores. En el escólex de una tenia que queda enganchada en el
tubo digestivo del hospedador.

Depredación: se considera fuera de simbiosis porque no es muy específica, mientras que el resto
de relaciones si pueden ser específicas. Un depredador se puede alimentar de muchas presas.

Hiperparasitismo: La hembra inyecta los huevos al hospedador y luego salen las larvas sobre el
hospedador y se comen su interior

Depredación vs. Parasitismo

- Depredación: externa, coge la presa desde el exterior. No especifica. Depredador mayor

que la presa. Mata a la presa para comérsela.

81
 - Parasitismo (endoparasitismo): vive y come desde dentro. Relación específica. Parásito
más pequeño que el hospedador. Le interesa que el hospedador no se muera para seguir
aprovechándose de él.

VÍA EVOLUTIVA
Es una vía de diversificación de taxones, y cuando se habla de biodiversidad hay líneas que
conducen al parasitismo. Un caso claro de vía de evolución es el del grupo que se estudiaba
como un filo (ahora ya no) los pentastómidos: es un crustáceo, relacionado con animales como
los copépodos o los percebes. Eran un filo independiente, son animales alargados, segmentados
y presenta 5 estructuras, y suelen vivir en la lengua, diafragma, nariz, etc., es decir, relacionado
con la vía respiratoria de los vertebrados y reptiles, típicos de la cavidad nasal de perros.

Animal bastante antiguo, se encuentran en el yacimiento de orsten (Suecia) que son del
cámbrico, por ejemplo, la araña de mar está en orsten y están sus fases de crecimiento.

Cuando se pudo estudiar con detalle, se descubre que, en su ciclo vital, la primera fase larvaria
es una larva nauplio, típica de los crustáceos. Es larva planctónica, nadadora. Es muy típica por
el ojo y los apéndices que presenta. Al darse cuenta de esta fase larvaria, que es una apomorfía
de crustáceos, resulta que los pentastómidos son crustáceos, pero muy modificados para la vida
parásita. Por ello, la especificación a la vida parásita es una vía de evolución.

INTERÉS APLICADO
Hay muchas especies de parásitos que nos afectan, a través de los cultivos y alimentación o bien
porque son parásitos nuestros.

Plaga de la remolacha: es un nematodo (casi todo el filo de nematodos son parásitos).

Parásitos que nos afectan directamente: triquina y anisakis (nematodos) y la tenia.

Preadaptaciones al parasitismo:

- Tamaño pequeño: rasgo importante. Por ejemplo: los platelmintos pueden hacerse
planos al ser pequeños. Los Policládidos pueden llegar a ser muy grandes, pero porque
son muy finas. Una duela del hígado puede medir 6cm y se considera gigante.
- Epidermis sincitial: si tiene un tejido sincitial puede evolucionar hacia el parasitismo.
Turbelarios con epidermis ciliadas y con la neodermis a partir de los neoblastos. La
neodermis es una pre-adaptación porque es una capa continua por lo que es más difícil
que las defensas del hospedador la atraviesen. Rotíferos con epidermis sincitial.
- Hermafroditismo: en los endoparásitos: estando dentro del cuerpo del hospedador es
más complicado encontrar un animal del sexo opuesto, por lo que es una pre-adaptación
para el parasitismo y poder reproducirse. Especie de digeneos (Neodermados: duelas)
que es una excepción al hermafroditismo, es decir, son dioicos, y siendo parásitos obliga
a una estrategia particular, y esa es que la hembra debe vivir continuamente con el
macho. La hembra vive en el surco del macho. Esta especie es Schistosoma mansoni.

82
FILOS PARÁSITOS
Los primeros son los platelmintos que son de vida libre, pero evolucionan hacia el parasitismo.

Nematodos (gusanos cilíndricos): parece que su origen es la vida parásita y luego con la
evolución hay especies de vida libre. Son unas 20.000 especies parásitas de 25.000 especies de
nematodos. C.elegans, anisakis, lombriz intestinal, etc.

Rotíferos: no son parásitos, pero tienen las características adecuadas para serlo. Son de talla
enana, de tejidos sincitiales. No son hermafroditas. Son de sexos separados. Los sesonoidea: hay
machos y hembras, muy pocas especies. El sesonoideo transforma el pie en una glándula
adhesiva, es decir, una ventosa, para estar permanentemente fijos a su hospedador.

Nematomorfos (vulgarmente como pelo de caballo): grupo de gusanos parásitos. Son 325
especies. Son parásitos en la fase larvaria, pero el adulto no lo es. En las corrientes de agua,
charcos, embalses, etc., hay unos hilos muy finos y largos que parecen un pelo de un caballo,
pero eso es un nematomorfo. Parasitan al hospedador en el agua. Pueden parasitar a artrópodos
acuáticos, pero muchos parasitan a artrópodos terrestres. Por medio de un mecanismo químico
atraen a los artrópodos para que sean atraídos por el agua, entonces la larva entra y desarrolla
su ciclo.

Un parásito no tiene depredadores, pero les cuesta tanto progresar (porque tienen que
encontrar sus hospedadores, etc.) que no necesitan u depredador especifico.

Acantocéfalos: se caracterizan porque tienen espinas en la cabeza y forman una estructura con
ganchos muy prominentes. Son parásitos en todo su ciclo y los hospedadores son: el intermedio
un artrópodo y el definitivo: pez, mamífero o ave. Larva acanthor: se encuentran dentro de los
cangrejos. Tienen tejidos sincitiales.

ADAPTACIONES AL PARASITISMO
Las adaptaciones vienen diseñadas para superar dos barreras:

- Encontrar y penetrar el hospedador.

- Defenderse de las defensas del hospedador.

La primera implica dos acciones claras: modificar los ciclos reproductivos (las formas de vida
libre tienen ciclo directo normalmente) y luego tienen que adaptarse a distintos hospedadores.

Los ciclos reproductivos son modificados del siguiente modo: la primera forma es aumentar la
descendencia para que la especie progrese y esto lo hacen aumentando los gametos, incluyendo
en el ciclo la reproducción asexual o partenogénesis para que la cantidad de descendientes
crezca notablemente y también tener ciclos de vida muy largo, es decir, el adulto tiene que tener
una vida muy larga para reproducirse varias veces. La vida depredadora culmina en la vida
parásita: si contemplamos los arácnidos (escorpios, arañas, ácaros, etc.), el grupo de arácnidos
más evolucionado son los ácaros. El grupo de arácnidos es depredador y tenía que terminar en
la vida parásita, que son los ácaros. Los escorpiones pueden durar hasta 25 años, también
algunas arañas. Un escorpión tiene un tubo digestivo de parásito, ya que con una sola presa
pueden vivir un año de vida porque tienen un digestivo de almacén y son de digestión muy lenta.

83
Un parásito tiene que tener un órgano reproductor complejo e invierte notable energía en la
producción de los huevos.

Sistemas reproductores: sistema neóforo de ctenóforos con la glándula de mehlis o el sistema

reproductor de un nematodo. Los nematodos, cuando tienen las glándulas pares, las colocan
una por delante y otra por detrás para mantener la finura, pero es un reproductor complejo. La
tenia, con sus proglótides llenas de huevos. El potencial reproductor de las tenias es ingente.
Cada día libera entre 1 y 10 proglótides y cada proglótide con miles de huevos.

Otras adaptaciones: tener distintas larvas con movimientos distintos: digeneos caso típico de
adaptación de vida parasita.

También tener formas de resistencia, órganos de fijación y hospedadores intermedios.

En cada uno de los grupos de Neodermados hay casos particulares, como en el de digeneos

Ciclo de digeneos: que tienen varios tipos larvarios con distintos movimientos. El miracidio y
cercaria se mueven, pero las otras son fijas. Las redias y esporocistos se reproducen por
poliembrionía.

- Clonorquis: miracidio entra en el caracol y se dan todas las larvas hasta que la cercaria
se fija a las larvas del pez y se enquista formando la metacercaria y finalmente, cuando
el pez es comido por el hombre, parasita al hombre.
- Ciclo de Schistosoma mansoni: la hembra dentro del macho. Las cercarias salen al agua
y penetra en el hospedador definitivo atravesando la piel.

Ciclo de Monogeneos: grupo primitivo porque el ciclo es muy sencillo. En la cámara branquial
realiza la metamorfosis hasta el adulto.

Ciclo de la tenia: tiene sus huevos ectolecitos con los cigotos en el interior, se rompe la cubierta
y el huevo es liberado al agua. Dentro del huevo se desarrolla la larva ciliada denominada
coracidio. La larva ciliada entra en el primer hospedador, que es muy variable, puede ser
crustáceo (copépodo). La larva, al entrar pierde la epidermis ciliada y se convierte en una larva
hexacanta que tiene 6 espinas, y a veces se le denomina larva oncosfera. Dentro del copépodo,
esta larva viaja y se instala en la cavidad principal del cuerpo y entonces forma una larva
denominada procercoide. El copépodo es comido por un pez, este por otro, este por otro hasta
que llega al oso u hombre que es el hospedador definitivo, por ello las fases larvarias están
determinadas por la pirámide trófica. El procercoide está en la cavidad principal del copépodo y
este es comido por un pez, y la larva pasa a ser metacestodo y se convierte en una fase de
resistencia enquistada y su nombre depende de los hospedadores (cisticercos en vacas y cerdos,
o plerocercoide en la tenia del pez, por ejemplo). Cuando el metacestodo es comido por uno de
los eslabones de la cadena y llega al definitivo, se rompe la cubierta y sale el plerocercoide y da
el adulto.

Nematodos: la cutícula que los reviste no es lisa. Ciclo: típico de áscaris lumbricoides (lombriz
intestinal). Es de sexos separados y viven en el intestino de la especie humana. Los huevos salen
con la heces fecales al exterior. Necesitan de la presencia del agua, por eso las aguas residuales
traen consigo los huevos de áscaris. Áscaris pasa por 4 estados larvarios que son pequeñas
lombrices, que en este casi se desarrollan todos dentro del huevo. El huevo va creciendo y

84
dentro se desarrollan las fases larvarias. Para pasar al hombre, este ingiere os huevos a través
de los vegetales que se alimenta.

- Otro nematodo es ancylostoma duodenale, dicen que hay unos 380 millones de
personas infectadas de estos nematodos. Se caracteriza porque tiene unos dientes que
sirven para agarrarse al epitelio intestinal que pueden producir hemorragias en el
intestino. Del huevo salen los juveniles y la larva perfora la piel del hospedador y entra
por el torrente sanguíneo al digestivo.
- Nematodos hacen más complejo su ciclo: loa loa y wuchereia bancrofti son muy
parecidos: los últimos provocan elefantiasis que se dice que esta erradicada. Esta última
vive en el interior del cuerpo humano y viajan por el cuerpo humano. Las larvas
denominadas microfilarias (larva de nematodo) se alojan en los vasos linfáticos
periféricos. Es de sexo separados. El problema es que hay tantas larvas que obstruyen
los vasos linfáticos, por lo que la linfa se desborda y causan engrosamientos en las
extremidades. Esto, que le sucede al que es hospedador, tiene otra fase del ciclo que
consiste en la dispersión. Los mosquitos cuyas larvas viven en aguas estancadas,
transmiten la enfermedad. Los mosquitos pican y entonces con su pico llegan a los vasos
linfáticos y cogen las microfilarias y estas completan su ciclo dentro del cuerpo del
mosquito, especialmente, en el aparato bucal del mosquito. Cuando el mosquito vuelve
a picar le transmite el adulto a otro humano.
- Loa loa funciona igual, las larvas en vez de encontrarse en los vasos linfáticos viajan por
el tejido conjuntivo y cuando pasan por la conjuntiva ocular se les ve.
- Anisakis: el ciclo no incorporaba al hombre, se centraba en grandes peces y calamares,
pero está pasando claramente a infectar al hombre.

Nemertinos: hay un grupo que son simbiontes ectoparásitos: especie carcinonemertes que vive
en la cámara branquial de cangrejos y cuando el cangrejo pone los huevos, estos se almacenan
en la región ventral del cuerpo. El paso de la cavidad branquial a la zona de posa de huevos es
casi directo por lo que el parásito pone sus huevos y sus larvas se alimentan de los huevos del
cangrejo.

Órganos de fijación: acantocéfalos y sus trompas dentadas, ventosas de Monogeneos,

parápodos modificados como ganchos de poliquetos, ventosa de las sanguijuelas, molusco: el
pie de reduce y alrededor de la boca hay unos palpos y lo modifican para formar ventosas. Son
azules tanto el parásito como el hospedador. Órgano adhesivo en larva Veliger de almejas de
agua dulce (el huevo, por alguna mutación, resulta que un blastómero de la mórula se
hiperdesarrolla y eso da lugar a un filamento con ventosas a final) que tiene un filamento con
ventosas y es una larva parásita. Adaptación de un crustáceo copépodo: Animal que se adapta
a vivir dentro de un tejido por lo que se alarga.

Cubiertas de resistencia: neodermis, cubierta de huevos de nematodos. Cada especie de

nematodo tiene su propia cubierta, de manera que se puede identificar la especie por los
huevos, la dureza es muy grande, por lo que se pueden quedar en el sedimento miles de años y
se pueden extraer los restos endurecidos y se puede saber, por ejemplo, las enfermedades de
romanos que tenían según el huevo encontrado.

Adquirir hospedadores intermediarios e ingeniárselas para llegar al hospedador, lo hacen

haciendo cambios en el comportamiento: por ejemplo, un nematodo cuyo hospedador
definitivo es un ave, cuando penetra en el saltamontes (hospedador intermediario) el nematodo
va al músculo y se enquista en la musculatura locomotora, especialmente en el fémur. Cuando

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la pata está llena de quistes, el saltamontes no puede saltar, con lo cual es presa fácil del pájaro,
que es el hospedador definitivo. Esto sucede muchas casos, lo de inmovilizar al hospedador.

Otro caso es en digeneos (duela) que tiene hospedador intermediario un caracol, el parásito
entra y se hospeda en el tentáculo del caracol y ahí es donde se forman los esporocistos y las
redias. Hay tantos que continuamente se mueven y hacen que el tentáculo se mueva, y segregan
una sustancia que invita al caracol a que se desplace a lo más alto de la hoja, ese
comportamiento es totalmente erróneo porque el ave lo consume antes, y lo hace porque los
tentáculos parecen orugas muy gordas y entonces el parásito llega a su hospedados definitivo
que es el ave.

Cirrípedos: grupo de crustáceos al que pertenecen los percebes y los balanos. Tienen un grupo
emparentado con los percebes que son los rizocéfalos. Rizocéfalos es un grupo parásito: el caso
más conocido es la Sacculina carcini, que parasita al cangrejo de mar. La larva nauplio penetra
en el hospedador a través de las membranas que articulan las patas. Dentro del cangrejo, la
larva empieza a segregar su cuerpo que es un entramado de vasos blancos. Cuando llega la
época reproductora empieza a reproducirse un tejido que tiene forma de saco que va creciendo
cada vez más. En el interior del saco se forman los huevos que salen del saco y tienen vida
largaria. Un hospedador que de repente tiene un saco grande tiende a desprenderse de él
porque no es suyo. Las hembras de los cangrejos, en esa posición donde está el saco llevan la
puesta, por lo que no se desprende del saco. Si es un macho, como nunca llevan la puesta, el
parásito segrega una sustancia que induce al cambio de sexo hormonal, de manera que afecta
al encéfalo. Los órganos copuladores están obstruidos en el macho y entonces queda castrado.

Los parásitos hay quien dice que son organismos degenerados porque pierden muchas
funciones, pero no es cierto. Los animales son animales especializados para poder adaptarse a
una vida con unas características peculiares como son vivir dentro de otro organismo al que es
difícil llegar.

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