CBC 4 Composición y Fisiología de La Membrana PDF

COMPOSICIÓN BIOQUIMICA DE LA MEMBRANA
FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA
Composición y Fisiología de la
membrana
scr
COMPETENCIAS
ESPECÍFICAS:
Conocer y comprender la estructura y fisiología de la membrana incluyendo los
mecanismos celulares del impulso nervioso.
Después de estudiar este material, serás capaz de:
• Distinguir las estructuras de fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanomalmina,
esfingomielina y el colesterol.
• Comprender y explicar cuáles son las características de la membrana bilipídica.
• Diferenciar entre los rafts (parcheso o balsas) lipídicos y el resto de la bicapa lipídica de
membrana.
• Explicar las características físicas de las proteínas integrales de membrana que le
permiten cruzar la bicapa lipídica.

• Describir cuatro formas en las que las proteínas periféricas se pueden asociar a la
membrana.
Davison Danielli
Estudios de la membrana
Gorter Grendel
Sanger Nicolson
2
• Esquema representativo de cómo un plano de

fractura BISECTA a una membrana celular donde
se observan las caras E y P de la técnica por
criofractura.
Técnica de Criofractura y Criograbado
• Con esta técnica se demostró que los
fosfolípidos forman una bicapa en la que se
encuentran incrustadas las proteínas.
• En estas imágenes se muestra la réplica
por criofractura de la superficie citoplásmica
o cara P (a) del glóbulo rojo y la cara E o
externa de la fractura (b).

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El modelo de membrana “Mosaico Fluido” propone que todoso los elementos de la

membrana tienen movimientos (dinámica)
Fue descrito por S.J. Singer y Garth Nicholson en 1972.
Se propone que las proteínas están como partículas discontinuas,
Y tienen completa libertad de movimiento sobre y a través de la superficie que forma la

membrana.
muchas de las cuales penetrarían profundamente
MODELO ACTUAL DE MEMBRANA
por completo a lo ancho de la doble capa de lípidos.
MODELO ACTUAL DE MEMBRANA

Mosaico fluido fluido.
Fluidez de membrana
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LÍPIDOS DE LA MEMBRANA
• Fosfolípidoso (lípidos con grupo fosfato)(Aprox. 75%)
• Estos fosfolípidos forman una bicapa lipídica debido a su carácter anfipático (una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba). – La cabeza está
formada por un grupo fosfato de un compuesto nitrogenado (colina, etanolamina, serina) y se mezcla bien con el agua. La cola está formada por ácidos
grasos que repelen el agua.
• Las moléculas de la bicapa están orientadas de tal forma que las cabezas hidrófilas están cara al citosol y al líquido extracelular y las colas se
enfrentan hacia en interior de la membrana
Composición Química de la Membrana Plasmática
• La composición de la membrana plasmática
de una célula varía según tipo de célula e
inclusive dentro de los organelos

• animal está compuesta por
– un 50% de lípidos y – un 50% de
proteínas.
• Sin embargo, las proteínas son mucho más
voluminosas que los lípidos hay 50 moléculas de
estos últimos por cada molécula de proteína.
Tipos de Lípidos en la Membrana

FOSFOGLICÉRIDOS, GLICEROFOSFOLÍPIDOS: (lípidos con
glicerol)
• Ácido fosfatídico (PA)(precursor de resto de fosfoglicéridos)
• Fosfatidilcolina (PC) (el mas importante en membranas animales,
para fluidez de membrana)
• Fosfatidilserina (PS) (encontrado en cara citoplasmática de membrana

(flipasas); mas abundante en SNC, relacionado con procesos de memoria,
concentración, aprendizaje, etc., en el anclaje de proteínas y reconocimiento celular
y procesos de comunicación)
• Fosfatidiletanolamina(PE) (cefalina, 2do mas importante en humanos

(tejido nervioso) y el primero en bacterias)
• Fosfatidilinositol (PI) (encontrado en todo tipo de células; puede estar

fosforilado en distintas posiciones (fosfatidilinositol fosfatos); SNC; rol importante en
señalización y regulación celular,
Fosfoglicéridos
FOSFOGLICÉRIDOS, GLICEROLÍPIDOS: (lípidos con
glicerol)
- Fosfatidilglicerol (PG)(membranas bacterianas

y de plantas (10% tilacoide)
- Cardiolipina(CL)(membrana interna de mitocondria

20%, sintetizado en membrana mitocondrial interna por el
lado de la matriz)
(Stillwell, 2013)
(Stillwell, 2013)
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ESFINGOLÍPIDOS
– (en este fosfolípido el glicerol ha sido sustituida por
un aminoalcohol llamado D-4-esfingonina)
Tipos de lípidos de membrana
ESFINGOLÍPIDOS
– (en este fosfolípido el glicerol ha sido sustituida por
un aminoalcohol llamado D-4-esfingonina)
• Esfingomielina (SM)
(FOSFOLÍPIDO), mas abundante en

células animales
Tipos de lípidos de
membrana ESFINGOLÍPIDOS Glucolípidos -
Cerebrocido (galactosa=cerebro o glucosa=resto de células)
- Gangliosido (varios CHO ́s incluyendo ácido siálico)
Tipos de lípidos de membrana

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ESTEROLES
• Son muy abundantes en membranas de animales, plantas y hongos, no
presentes en procariotas.
• Insolubles en agua.
• Responsables de la fluidez de membrana y formación de balsas lipídicas
Plantas= (fitoesteroles) sitosterol, cicloartenol,

stigmasterol Animales=
colesterol Hongos= ergosterol
*procariotas- moléculas similares a los esteroles

○ Los glucolípidos (5% de los lípidos de membrana) son también anfipáticos y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana.
● Son importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre
células.
● Son el blanco de ciertas toxinas bacterianas.
● Uno de los más importantes glucolípidos de membrana es el galactocerebrósido, uno de los principales componentes de la mielina, el
aislamiento lipídico de las fibras nerviosas (axones de neuronas).
J Chem Biol (2008) 1:63–77
10

ESTEROLES
• Desde un 20 -50% de membrana de células animales
están constituidos por moléculas colesterol que se
incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la
membrana (pudiendo llegar a ser en algunas células hasta
el 50%).
– Las moléculas de colesterol confieren una mayor
fortaleza a las membranas aunque disminuyen su
flexibilidad.
Tipos de Lípidos en la Membrana Esteroles en

membranas de células de hongos
Ergosterol y agentes antifúngicos

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Las membranas de las plantas presentan

poca % de colesterol pero poseen otros
esteroles (fitosteroles)
❖Campesterol
❖Stigmasterol ❖Β-
sitosterol ❖Isofucosterol
❖Cicloartenol
Gray K C et al. PNAS 2012;109:2234-2239
©2012 by National Academy of Sciences
Tipos de Lípidos en la Membrana Esteroles en

membranas de células VEGETALES
Chemistry and biology of polyene macrolides.
Roche, et al. (2008). FASEB J, 22(11), 3980-3991.

Chemistry and biology of polyene macrolides. (A) Molecular structures
of the polyene macrolide natural products AmB, natamycin, and a
series of their functional group-deficient derivatives prepared via
chemical synthesis. (B) Representations of two mechanisms for the
antifungal activity of AmB: ergosterol binding and membrane
permeabilization. (C) Representations of the two leading models for
the structure of the AmB ion channel. Both models predict that the
hydroxyl group at C35 is critical for ion channel self- assembly. (D)
Iterative cross-coupling, a small molecule synthesis strategy,
analogous to iterative peptide coupling, in which bifunctional building
blocks are sequentially linked using only one reaction recursively.
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Figure 11-32 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
DINÁMICA DE LOS LIPIDOS DE MEMBRANA
• La capa de fosfolípido es dinámica porque las

moléculas de lípidos resbalan de un lado para otro e
intercambian su sitio dentro de la misma capa.
• Igualmente, la bicapa es “autosellante”: si se

perfora con una aguja, al retirar esta el orificio se
cierra.
13
14
∎La composición de la capa interna y externa de
lípidos no es la misma, dependiendo de la presencia
de proteínas que requieren unirse a determinados
fosfolípidos. ∎Balsas lipídicas = colesterol,
glucolípidos, esfingomielina.
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Balsa lipídica raft lipídico
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PROTEÍNAS DE MEMBRANA
SISTEMA DE CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA
I. PROTEÍNAS PERIFÉRICAS
A. Unidas a otras proteínas (enlaces no covalentes) B. Unidas a
lípidos (enlaces no covalentes) II. PROTEÍNAS ANFITROPICAS
(amphitropic) III. PROTEÍNAS INTEGRALES A. Endo y Ecto-
proteínas B. Proteínas transmembrana
• Tipo I: Una sola hélice α transmembrana
• Tipo II: múltiples hélices α transmembrana
• Tipo III: dominios transmembrana ensamblados por diferentes polipéptidos para formar canales a través de la membrana, hojas β IV.
PROTEÍNAS ANCLADAS A LÍPIDOS
A. Miristoiladas B. Palmitoiladas
C. Preniladas D. Ancladas a GPI
(Stillwell, 2013)
• Proteínas periféricas: están no se extienden a lo
ancho de la bicapa sino que están unidas por
enlaces no covalentes a los lípidos o una proteína
de las superficies interna o externa de la membrana
y se separan fácilmente de la misma.
A. Unidas a otras proteínas (enlaces no

covalentes) B. Unidas a lípidos (enlaces no covalentes)
Ejemplo Citocromo c
(Stillwell, 2013)
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I. PROTEÍNAS ANFITROPICAS
(amphitropic)
• Proteínas que pueden estar de acuerdo a su conformación en
forma soluble o unido con interacciones hidrofóbicas y
electrostáticas .
• Pueden coexistir en forma soluble globular o unidas a la membrana.

• Forma soluble se convierte en proteína unida a membrana por
fosforilación, acetilación o unión de una proteína (expone sitios hidrofóbico
hélices α)
Ejemplos : Vías de señalización en células animales :Proteincinasa C

de electrones) Toxinas solubles formadoras de canales como la colicina A y
(PKC), fosfolipasa C (PLC) E. coli: Piruvato oxidasa unida con piruvato y
α hemolisinas
cofactor TPP(transporta electrones de citoplasma a cadena transportadora
(Stillwell, 2013)
III. PROTEÍNAS INTEGRALES
• son aquellas que están integradas
completamente en la membrana o una parte de ellas
(son del 20-30% proteínas celulares).
• Poseen dominios de aa hidrofóbicos que se
integran en la capa bilipídica.
• Solo se pueden separar mediante acetona,
solventes orgánicos no polares o detergentes.
(Stillwell, 2013)
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III. PROTEÍNAS INTEGRALES A) Endo-
proteínas son aquellas que se encuentran
embebidas en la bicapa lipídica hacia la cara
citoplasmática. Ecto-proteínas son aquellas que se
encuentran embebidas en la bicapa lipídica hacia la
cara extracelular de la membrana.
Ejemplo : Cytocromo b5 en RE (oxidasa: des- saturación de
ácidos grasos)
III. PROTEÍNAS INTEGRALES B)
Proteínas transmembrana atraviesan por
completa la bicapa lipídica, poseen 3
segmentos extracelular, transmembrana y

citosólico
Tipo I: Una sola hélice α
transmembrana
(Stillwell, 2013)
Dominio Citosólico o
itoplásmico
Dominio extracelular
III. PROTEÍNAS INTEGRALES B) Proteínas
transmembrana atraviesan por completa la bicapa
lipídica, poseen 3 segmentos extracelular,

transmembrana y citosólico
Tipo II: múltiples hélicesα transmembrana
Tipo III: dominios transmembrana ensamblados por
diferentes polipéptidos para formar canales a través de la
membrana, hojas β
(Stillwell, 2013)
ORGANIZACIÓN DE LA MEMBRANA
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I. PROTEÍNAS ANCLADAS A LÍPIDOS Están unidas a
distintos lípidos de membrana en forma covalente.

A. Miristoiladas unidas a un ácido miristico de 14
carbonos.(PKA) B. Palmitoiladas unidas a un ácido palmítico de 16
carbonos C. Preniladas unidas a un farnesilo (15 carbonos)o aun
geranilo-geranilo (20 carbonos)Ejemp.

Laminas nucleares, Ras- D. Ancladas a GPI en cara extracelular
unidas a un
glicosilfosfatidilinositol (GPI), solo en eucariotas y en poca
cantidad. Ejemp. Anhidrasa carbonica y fosfatasa alcalina.
(Stillwell, 2013)
ORGANIZACIÓN DE LA MEMBRANA
21
Receptores: Son proteínas integrales
que reconocen determinadas moléculas a
las que se unen o fijan.
Estas proteínas pueden identificar una
hormona, un neurotransmisor o un
nutriente que sea importante para la
función celular.
La molécula que se une al receptor se
llama ligando.
• La naturaleza de las proteínas de membrana
determina su función:
• Canales: proteínas integrales (generalmente
glicoproteínas) que actúan como poros por los que
determinadas sustancias pueden entrar o salir de la
célula.
• Transportadoras: son proteínas que cambian
de forma para dar paso a determinados productos.

22
PROTEÍNAS DE
MEMBRANA
• Anclajes del citoesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran
en la parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos
del citoesqueleto.
• Marcadores de la identidad de la célula: son glicoproteínas y
glicolípidos características de cada individuo y que permiten identificar las
células provenientes de otro organismo.
– Por ejemplo, las células sanguíneas tienen unos marcadores ABO
que hacen que en una transfusión sólo sean compatibles sangres del
mismo tipo.
– Al estar hacia el exterior las cadenas de carbohidratos de
glicoproteínas y glicolípidos forma una especie de cubierta
denominada glicocalix.
• Enzimas: pueden ser

integrales o periféricas y sirven
para catalizar reacciones a en
la superficie de la membrana.
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24
MEMBRANA DE CELULA EUCARIOTA

ANIMAL
MEMBRANA DE BACTERIAS GRAM + Y -

25
Función de la membrana
□ Compartimentalización
□ Membranas son láminas continuas sin
huecos. ∎ Membrana plasmática ∎ Membrana
nuclear ∎ Membranas de organelos ∎ Lisosomas, ∎

Peroxisomas, ∎ RE, ∎ Aparato de golgi, ∎
mitocondrias
MEMBRANA DE BACTERIAS GRAM + Y -

Alberts B, et al., 2002., Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science;
26
27
Función de la membrana
• Regulación de movimiento de sustancias
– Membrana es selectivamente permeable para
algunas sustancias o nutrientes (Iones K+, Na+)
– Mov. por difusión, acareadas a través de membrana,

formación de vesículas a través de la membrana
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Transferencia de información
– Transferencia de información de un
compartimento a otro, posee receptores capaces de
combinarse con moléculas específicas (ligandos)
• Se unen con membrana plasmática pero no pasan
a través de ella
• Generan nuevos estímulos internos que
regulan muchos sucesos internos
• hormonas, factores de crecimiento,

neurotransmisores
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Interacción intercelular
– Membrana celular regula la interacción con
otras células en los organismos pluricelulares
– Órganos compuestos por diferentes tipos
de células que deben interactuar entre sí y
que deban trabajar juntas para realizar una
función en especial
– Permite que una célula pueda adherirse e
intercambiar sustancias e información
independientemente de lo que las células fijas
hagan
Locus (lugar) para las funciones bioquímicas
La membrana le da a los diferentes

componentes (enzimas) un marco para que se
ordenen y se puedan realizar los diferentes
procesos. Ejemplo: Membrana mitocondrial
interna (transporte de electrones, fosforilación
oxidaativa, formación de ATP)
31
Transducción de energía
• Conversión de un tipo de energía en
otro
• Transformación de energía
lumínica en química
• extracción de energía de nutrientes.
Maquinaria enzimática está
organizada en membranas internas de
los cloroplastos y mitocondrias
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Otras funciones
Pueden proporcionar fuerza mecánica, participar en movimiento y

secreción celular, actuar como aislante eléctrico, como sitios de anclaje
para ribosomas y como conductores de impulsos nerviosos
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FISIOLOGÍA DE LA
MEMBRANA
SCR
34
COMPETENCIAS
ESPECÍFICAS:
Conocer y comprender la estructura y fisiología de la membrana incluyendo los
mecanismos celulares del impulso nervioso.
Después de estudiar este material, serás capaz de:
• Explica los transportes de tipo pasivo a través de la membrana.
• Esquematizar tres de las familias de proteínas de transporte del tipo ATPasas y como
usan la hidrólisis del ATP para llevar a cabo su cambio de conformación para el transporte
de sustancias a través de la membrana.

• Enlistar los principales sustratos transportados por las familias de ATPasas.
• Explicar las diferencias entre fagocitosis, macropicnocitosis, endocitosis mediada
por receptores, transitosis.

• La función de la membrana es:
– proteger el interior de la célula frente al
líquido extracelular (con composición
diferente),
– permitir la entrada de nutrientes,
iones o otros materiales específicos,
– intercomunicar con otras células a través
de las hormonas,neurotransmisores, enzimas,
anticuerpos, etc.
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GRADIENTE ELECTROQUÍMICO
• Debido a que el número y tipo de iones (partículas
cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del
citosol.
– En el líquido extracelular
• Na+ y el Cl-, – Citosol
• K+ y fosfatos orgánicos aniónicos.
¿Cómo es posible que de los dos lados

de una capa lipídica tengan diferentes
cargas iónicas?
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Compare y contraste las formas diferentes en que una sustancia puede cruzar la membrana
plasmática.
GRADIENTE ELECTROQUÍMICO
• Gracias al GE existe una diferencia de potencial
eléctrico a través de la membrana que se mide en voltios
(potencial de membrana)
• El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mV
(milivoltios), representando el signo negativo que el interior
es más negativo que el exterior.
• En algunas condiciones especiales, algunas células
pueden tener un potencial de membrana positivo.
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PERMEABILIDAD SELECTIVA
• Permeabilidad selectiva es la propiedad de la membrana
plasmática para regula la entrada y salida de materiales.
• La membrana es permeable cuando permite el paso, más o
menos fácil, de una sustancia.
• La permeabilidad de la membrana depende de varios factores
relacionados con las propiedades físico-químicas de la sustancia:
– Solubilidad en los lípidos
– Tamaño
– Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar • A
través de canales proteicos

• A través de prteinas transportadoras
PERMEABILIDAD SELECTIVA
• La permeabilidad de una membrana depende de la naturaleza de las
proteínas de membrana existentes: a) Transportadoras: otras proteínas se unen
a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.
b) Canales: llenos de agua por donde pasar sustancias polares o cargadas
eléctricamente. Son altamente selectivas permitiendo el paso a un única
sustancia.
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TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

• Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas
plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para
ello, la célula dispone de dos procesos: – Transporte pasivo: cuando no se

requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática – Transporte
activo: cuando la célula utiliza ATP como fuente de energía pasa hacer atravesar la
membrana a una sustancia en particular.
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TRANSPORTE PASIVO
• Difusión Es un proceso en el cual una sustancia se
desplaza desde una región de concentración elevada a
una región de menor concentración y tiende a equilibrar la
concentración entre ambas regiones.
La difusión depende del
movimiento al azar de solutos.
• Los mecanismos de transporte pasivo son: • Difusión
simple • Osmosis • Ultrafiltración • Difusión facilitada

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Difusión Simple
• Las moléculas
– energía cinética – movimientos
azar.
• La difusión
– mezcla de estas moléculas debido a su energía cinética –
gradiente de concentración (la concentración de las
moléculas es más elevada en un lado).
– se lleva a cabo hasta que la concentración se iguala en
todas las partes
– más rápida cuanto mayor sea energía cinética • depende de
la temperatura y
• el gradiente de concentración y
• cuanto menor sea el tamaño de las moléculas.
• Moléculas que atraviesan membrana por difusión – O2, CO2,
esteroides, vitaminas liposolubles,
DIFUSIÓN DE IONES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS Las

membranas biológicas son muy impermeables a sustancias con carga
eléctrica, incluyendo iones pequeños como Na+, K+, Ca2+ y Cl-
La difusión de iones se realiza a través de canales iónicos altamente

selectivos, formados por proteínas integrales que rodean un poro acuoso. La
difusión es “cuesta abajo” (de + a – concentarción) El movimiento de estos
iones desempeña un papel crítico en múltiples actividades celulares. Ej.
generación y propagación de impulsos nerviosos, secreción de sustancias
hacia el espacio extracelular, contracción muscular, etc.
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• Los canales iónicos pueden tener conformación cerrada o

abierta (COMPUERTAS)
• El cambio de conformación cerrada o abierta, puede ser

inducida por varios factores que dependen del canal particular.
Se han identificado dos categorías principales:
1. Canales operados por voltaje cuyo estado de conformación

depende de la diferencia de carga iónica en ambos lados de la
membrana
2. Canales operados por sustancias químicas cuyo estado de

conformación depende del enlace con una sustancia en
particular
3. Canales operados mecánicamente
Figure 12-26a Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
DIFUSIÓN DE IONES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

42
Canales iónicos operados por voltaje y la

respuesta de la mimosa
Tocar hoja
• genera apertura de canales iónicos operados por voltaje
• impulso alcanza células especializadas de la base de la hoja
• perdida de agua
• cierre de las hojas hasta el tallo de estas
Explique los efectos sobre una célula
cuando la pones en un medio
hipotónico, isotónico e hipertónico.
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OSMOSIS
IMPORTANCIA EN FUNCIONES
CELULARES
• Conservación del volumen celular
• Recuperación de agua de ciertas regiones
del cuerpo:
• Túbulos renales
• Intestino
• En células vegetales proporciona turgencia,
suministrando apoyo a las plantas no leñosas

Osmosis
• Es un tipo de transporte pasivo, en el cual, un disolvente
(agua en sistemas biológicos) pasa selectivamente a través de
una membrana semi- permeable.
– Si la concentración de solutos es menor de un lado de la
membrana y mayor del otro lado, el agua pasa al lado donde
hay mayor concentracion de solutos.
• El movimiento del agua a través de la membrana semi-
permeable genera un presión hidrostática llamada presión
osmótica.
• La presión osmótica es la presión necesaria para prevenir el
movimiento neto del agua a través de una membrana semi-
permeable que separa dos soluciones de diferentes

concentraciones.
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Osmosis Y Soluciones
• En una solución isotónica la concentración de solutos en el agua
de esta solución es la misma que la del interior de la célula – El
suero salino normal (0.9% de NaCl) es isotónico para los eritrocitos.

– La célula mantiene la forma
• En una solución hipotónica (contiene menos sales), dado que la
membrana celular es semi- permeable, sólo el agua puede
atravesarla. – el agua entra en el eritrocito con lo que este se
hincha, pudiendo eventualmente estallar (hemólisis).

• En una solución hipertónica (con una concentración de sales
superior a la del eritrocito) parte del agua de este pasará a la
solución – produciéndose el fenómeno de crenación y quedando
los ERITROCITOS como
Ultrafiltración
• En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos
pasan a través de una membrana por efecto de una presión
hidrostática. – El movimiento es desde el área de mayor presión al de
menos presión.
• Tiene lugar en los riñones y es debida a la presión arterial
generada por el corazón.
• La presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como
la urea, la creatinina, sales, etc) pasen a través de las membranas de
los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en
la orina.
– Las proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan
a través de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.
45
Difusión facilitada
• Moléculas de gran peso o cargadas electricamente
(aminoácidos, glucosa), pueden cruzar la membrana
plasmática mediante el proceso de difusión facilitada, con
la ayuda de una proteína transportadora o carrier. – Ej.

Glucosa
• la glucosa se une a la proteína transportadora
• esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar
• glucosa llega al citoplasma
• una kinasa (enzima que añade un grupo fosfato a un
azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato

• las concentraciones de glucosa en el interior
46
Difusión facilitada
• La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión
simple y depende: – del gradiente de concentración de la sustancia
a ambos lados de la membrana – del número de proteínas
transportadoras existentes en la membrana – de la rápidez con que
estas proteínas hacen su trabajo
• La insulina, una hormona producida por el páncreas, facilita
la difusión de la glucosa hacia el interior de las células,
disminuyendo su concentración en la sangre. – Esto explica el

porque la ausencia o disminución de la insulina en la diabetes mellitus
aumenta los niveles de glucosa en sangre al mismo tiempo que obliga
a las células a utilizar una fuente de energía diferente de este
monosacárido
DIFUSIÓN FACILITADA
Los facilitadores de
transporte:
1. Muestran cinéticas de
saturación
2. Son altamente específicos
3. Su actividad puede
regularse para satisfacer las
necesidades de la célula en
determinado momento
4. Operan pasivamente
47
Describe dos formas que se utilizan para

mover iones y solutos en contra del
gradiente de concentración.
TRANSPORTE ACTIVO
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TRANSPORTE ACTIVO Y OTROS PROCESOS

ACTIVOS
• El transporte activo,
– un proceso que consume energía (ATP) o fuerza
iónica – requiere de la participación de proteínas
integrales – específico para moléculas de gran
tamaño como proteínas y polisacáridos, con carga
(iones), entre otras
• 2 tipos de transporte activo

– Transporte activo primario
• Utiliza ATP como fuente de energía
– Transporte activo secundario

• Utiliza la fuerza iónica como fuente
TRANSPORTE ACTIVO
• Al igual que la difusión facilitada el transporte activo depende de proteínas integradas a la
membrana capaces de unirse selectivamente a una sustancia en particular y desplazar dicha sustancia
por cambios de conformación de la proteína.

• Sin embargo, el desplazamiento es “contra corriente”.
• El movimiento de un soluto es contra un gradiente de concentración, por lo cual se requiere de
energía para el proceso.
• Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la célula los iones H+ (bomba de
protones) Na+ y K+ (bomba de sodio-potasio), Ca++, Cl-, I, aminoácidos y monosacáridos.

• La energía empleada proviene de la hidrólisis del ATP, mediante la acción de la enzima ATPasa
49
EXPLICA COMO FUNCIÓNA LA ATPASA

DE NA/K, QUE TIPO DE PROTEÍNA ES Y
PARA QUÉ UTILIZA LO FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA.
Tipos de transporte activo

• Transporte activo primario: en este caso, la energía
derivada del ATP directamente empuja a la sustancia
para que cruce la membrana, modificando la forma de las
proteínas de transporte (bomba) de la membrana

plasmática.
• BOMBAS DE TIPO P (bombas que se fosforilan a si
mismas para cambio de conformación)
– La bomba de Na+/K+, que mantiene una baja
concentración de Na+ en el citosol extrayéndolo de la célula en
contragradiente – Mueve los iones K+ desde el exterior hasta
el interior contragradiente. – Esta bomba debe funcionar
constantemente ya que hay pérdidas de K+ y entradas de Na+
por los canales iónicos
50
• Actua como una enzima que rompe la
molécula de ATP y también se llama
bomba Na+/K+- ATP-asa.
• Todas las células animales poseen
cientos de estas bombas por cada um2 de
membrana.
• Importante en el mantenimiento de
volumen celular, y mantener gradientes
importantes en el impulso nervioso y

51
Otras bombas de tipo P
Bomba de protones
(H+ATPasa)
• mantiene el gradiente para el
transporte segundario de solutos
• control de pH citosólico
• control de crecimiento celular

(acidificación de la pared celular de la
planto)

• Bomba gástrica de
protones y potasio (H+/K+
ATPasa)
• En reposo se sitúan en
vesículas citosólicas
52
Figura N.° 1. Mecanismos de defensa de la mucosa. De acuerdo a A. Tarnawski y col. cimetidina, ranitidi
European Journal of Gastroenterology and Hepatology 1991: 3: 795-810 (actualizado y
famotidina, nizatidi
revisado). M=macrófago.
Figura N.° 2. Injuria aguda de la mucosa gástrica por agentes ulcerogénicos o roroxatidina
necrotizantes. De acuerdo a A. Tarnawski y col. European Journal or Gastroenterology Hidróxido de Mg Bicarbonato de
and Hepatology 1991: 3: 795-810 (actualizado y revisado). Na

• Bomba gástrica de
protones y potasio (H+/K+
ATP-asa)
• HCl puede causar pirosis

• Bomba gástrica de protones y sodio (H+/Na
ATPasa)
• úlceras
esomeprazol, lansoprazol,
omeprazol, pantoprazol y
rabeprazol
• Transporte activo secundario : La bomba de sodio/potasio mantiene una
importante diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana.
• Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a
través de los poros (transportadores acoplados) y esta energía potencial es
aprovechada para que otras moléculas (iones inorgánicos, orgánicos,
glucosa y los aminoácidos) puedan cruzar la membrana en contra de un
gradiente de concentración.
– Cuando el transportador desplaza ambos solutos en el mismo sentido, el proceso
se llama Simporte o cotransporte;
– cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o
contratransporte
Bombas de tipo V
BOMBAS tipo V
• Utilizan ATP sin fosforilarse
• Ubicadas en membranas ce
lisosomas, gránulos secretorios y
vacuolas vegetales (nombre Tipo
V)
• Transportan iones de H+
• Bomba tipo V membrana citoplasmática de

células de túbulos renales (secreta
54

55
Figure 12-19a,b Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)

56
Table 1 List of currently approved SLC families. The total numbers of members in Mol Aspects Med. Apr 2013; 34(2-3): 95–107.
each family are shown on the right. For detailed information about the SLC genes, The HGNC Solute Carrier Family Series Total 2004 Total 2013 SLC1: The high affinity glutamate and
please visit: http://www.bioparadigms.org. neutral amino acid transporter family 7 7 SLC2: The facilitative GLUT transporter family 14 14 SLC3: The heavy subunits of the heteromeric amino acid transporters 2 2 SLC4: The bicarbonate transporter family 10 10
SLC5: The sodium glucose cotransporter family 8 12 SLC6: The sodium- and chloride-dependent neurotransmitter transporter family 16 21 SLC7: The cationic amino acid transporter/glycoprotein-associated amino-acid
exchanger family 3 3 SLC9: The Na+/ H+ exchanger family 8 13 SLC10: The sodium bile salt cotransport family 6 7 SLC11: The proton coupled metal ion transporter family 2 2 SLC12: The
electroneutral cation-Cl cotransporter family 9 9 SLC13: The human Na +-sulfate/carboxylate cotransporter family 5 5 SLC14: The urea transporter family 2 2 SLC15: The proton oligopeptide cotransporter family 4 5
SLC16: The monocarboxylate transporter family 14 14 SLC17: The vesicular glutamate transporter family 8 9 SLC18: The vesicular amine transporter family 3 4 SLC19: The folate/thiamine transporter family 3 3
-phosphate cotransporter family 2 2 SLC21/SLCO: The organic anion transporting family 11 12 SLC22: The organic cation/anion/zwitterion transporter family 18 23 SLC23: The Na +-dependent
+
/(Ca2+–K+) exchanger family 5 6 SLC25: The mitochondrial carrier family 27 53 SLC26: The multifunctional anion exchanger family 10 11 SLC27: The fatty acid
-coupled nucleoside transport family 3 3 SLC29: The facilitative nucleoside transporter family 4 4 SLC30: The zinc efflux family 9 10 SLC31: The copper transporter family 2 2
SLC32: The vesicular inhibitory amino acid transporter family 1 1 SLC33: The Acetyl-CoA transporter family 1 1 SLC34: The type II Na +-phosphate cotransporter family 3 3 SLC35: The nucleoside-sugar transporter
family 17 30 SLC36: The proton-coupled amino acid transporter family 4 4 SLC37: The sugar-phosphate/phosphate exchanger family 4 4 SLC38: The System A & N, sodium-coupled neutral amino acid transporter
family 6 11 SLC39: The metal ion transporter family 14 14 SLC40: The basolateral iron transporter family 1 1 SLC41: The MgtE-like magnesium transporter family 3 3 SLC42: The Rh ammonium transporter family
-independent, system-L like amino acid transporter family 2 3 SLC44: Choline-like transporter family 5 SLC45: Putative sugar transporter family 4 SLC46: Folate transporter family 3 SLC47:
Multidrug and Toxin Extrusion (MATE) family 2 SLC48: Heme transporter family 1 SLC49: FLVCR-related transporter family 4 SLC50: Sugar efflux transporters 1 SLC51: Transporters of steroid-derived molecules 2
Figure 12-19c Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
57
Transporte Grueso
• Algunas sustancias más grandes como
polisacáridos, proteínas y otras cruzan las
membranas plasmáticas mediante varios tipos
de transporte grueso:
• Endocitosis: es el proceso mediante el cual
la sustancia es transportada al interior de la
célula a través de la membrana.
– ENDOCITOSIS • FAGOCITOSIS •
PICNOCITOSIS
• ENDOCITOSIS MEDIADA POR UN
RECEPTOR
TRANSPORTE GRUESO
ENDOCITOSIS EXOCITOSIS
58
FAGOCITOSIS
•
– Fagocitosis: en este proceso, la célula crea una proyecciones de
la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la
partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan
formando una vesícula alrededor de la partícula llamadavesícula
fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es
seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los
glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que
fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de
defensa
59
PINOCITOSIS
• Pinocitosis: endocitosis por volumen este
proceso, la sustancia a transportar es una gotita o
vesícula de líquido extracelular.
– En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la
membrana se repliega creando una vesícula pinocítica.
– Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado,
la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula.

• De esta forma hay un tráfico constante de
membranas entre la superficie de la
60
ENDOCITOSIS MEDIADA POR UN RECEPTOR

(RME, receptor-mediated endocytosis)
• Endocitosis mediante un receptor : aquí la
invaginación se da cuando una a molécula específica
(ligando) se une al receptor (10 a 20veces mas en
concavidades cubiertas) existente en la membrana. – Una

vez formada la vesícula endocítica esta se une a otras vesículas
para formar una estructura mayor llamada endosoma. – Dentro
del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor
– Los receptores son separados y devueltos a la membrana,
mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido
por las enzimas de este último.
• Aunque este mecanismo es muy específico, a veces
moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar en
el interior de la célula. Así, el HIV (virus de la
inmunodeficiencia adquirida) entra en las
Lipoproteínas de bajo peso

molecular
(LDL) (Low density lipoprotein)
61
Receptores domésticos para

introducción de material de utilidad
en célula (LDL, hierro y colesterol)
Receptores de señalización,
(Insulina EGF) disminuyen
receptores membrana (regulación
en descenso de receptor)
funciones
LDL cholesterol
62
VESÍCULAS ENDOCÍTICAS
• Las vesículas endocíticas se originan en dos áreas específicas de la
membrana: – Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son
invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores – Los
caveólos son invaginaciones tapizadas por una proteína especializada
llamada caveolina (clatrinas), y parece que juegan diversos papeles: La
superficie de los cavéolos disponen de receptores que pueden concentrar
sustancias del medio extracelular.

63
Molecular organization of a coated vesicle
The role of dynamin in the formation of

clathrin-coated vesicles
64
The endocytic pathway

65
Transcitosis
• Se utilizan para transportar material desde
el exterior a través de la célula hasta el interior
mediante un proceso llamado transcitosis. –

Esto ocurre, por ejemplo, en las células planas
endoteliales que tapizan los capilares sanguíneos,
células del epitelio de tracto digestivo.
A model for atherosclerotic plaque formation

66
EXOCITOSIS
• Durante la exocitosis, la membrana de la
vesícula secretora se fusiona con la
membrana celular liberando el contenido
de la misma.
• Por este mecanismo las células liberan
hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej.
las enzimas digestivas) o
neurotransmisores imprescindibles para la
transmisión nerviosa.
67
68
POTENCIAL DE
MEMBRANA E
IMPULSO NERVIOSO
SCR
69
70
71
POTENCIALES E IMPULSO NERVIOSO
• Irritabilidad
Propiedad de todo organismo de responder a
un estímulo externo.
• Es debida a la diferencia de cargas en el interior y

exterior de la membrana --------- diferencia de voltaje o
potencial eléctrico entre dichos puntos.
– Potencial eléctrico varía con células (-15 y -
100 mV) – En células no excitables se le denomina
potencial de membrana – En células excitables
(musculares o
nerviosas) se le llama potencial de reposo
72
• Cuando se estimula la membrana en reposo de un axón (carga eléctrica o
estímulo físico),
– axón abre algunos canales de Na + – penetración de limitada de Na+ –
reducción de potencial de membrana ( menos (–) en interior) – disminiye
polaridad en ambos lados, fenómeno llamado despolarización.
• Si estímulo solo despolariza la membrana pocos mV (-60 o - 70 mV)
– membrana vuelve a potencial de reposo al cesar el estímulo
• Si estímulo es mayor, la membrana se despolariza mas allá de cierto punto

+ +
(umbral (ca. -50mV)) – canáles iónicos de Na operados por voltaje se abren – Na
difunden interior de célula (a favor de gradiente de [ ] y eléctrico – potencial membrana
invertido brevemente (+50 mV)
• Despúes de un milisegundo
– canales iónicos se cierran espontáneamente e impiden mayor flujo de Na + –
como resultado los canales de K+ operados por voltaje se abren – K+ sale a favor
de gradiente electroqímcio para restablecer el potencial negativo – canales de K+
se cierran dejando solo abiertos los canales para escurrimiento de K
• El conjunto de estos cambios en el potencial de membrana se le denomina
potencial de acción. Dura menos de

•Célula nerviosa en reposo:
• Bomba Na+-K+ - ATPasa (>Na+
fuera, >K+ dentro)
• Canales iónicos abiertos en
neurona en reposo son selectivos
para K+ (canales para
escurrimiento de potasio)
73
Impulso nervioso
• Una vez iniciado el potencial de acción en un lugar de la membrana de una célula nerviosa, este se propaga a
lo largo de la célula como un impulso nervioso

• Inicia en un extremo de cél. Nerviosa y de aquí se desplaza a otro extermo
• El potencial de acción generado en un sitio tiene influencia en sitio adyacente.
• Una vez desencadenado un potencial de acción la neurona será recorrida por varios potenciales de acción
llegando el impulso a la célula desitinada sin perder potencia
74
• Este tipo de conducción de impulso se le llama conducción saltatoria (20 veces mas rápido
Impulso nervioso
• La rapidez del impulso esta determinada
por el tamaño del axon en invertebrados.
• En vertebrados
– aumenta la velocidad de conducción de
impulso con la envoltura del axón
• cél. de Schwann (vaina de mielina aislan la
membrana,
• nódulos de Ranvier, zonas descubiertas
en donde se da potencial de acción).

75
IMPULSO NERVIOSO
Es un cambio eléctrico un poco brusco que se expande o propaga por el axón

desde el cuerpo hacia la terminación sináptica, y allí se convierte en un
estímulo que afectará a otra neurona, miocito u otra célula.
76
SINÁPSIS
Tipos de sinápsis
SINÁPSIS QUÍMCIA a otra
• No se requiere neurotransmisor
• Existe un espacio entre ambas
neurosnas (hendidura sináptica) • No hendirura sináptica
• Necesario neurotransmisor
• Receptor asociado a canal iónico
SINÁPSIS ELÉCTRICA
• Canales a través de las membranas (uniones
gap)
• Iones pasan a través de canales de una célula
Neurotransmisión: salto de la hendidura sináptica
• Las ramificaciones terminales de un axón (botones

terminales)
– contienen vesículas sinápticas
• dentro de las cuales existe un neurotransmisor

(transmisor químico que actúa en células
postsinápticas)
• Neurotransmisores más estudiados son
– la acetilcolina (músculos cardiaco)
– la noradrenalina (músculo esquelético)

Neurotransmisión: salto de la
hendidura sináptica
• La terminación de una neurona se une con otra
célula específica en sitios especializados llamados
sinapsis.
• En una sinapsis existe un espácio de 20- 40nm

llamado hendidura sináptica
• Célula presináptica (neurona) conduce el impulso

a la sinapsis
• Célula postsináptica (neurona, muscular o

glandular) esta en el lado receptor de la sinapsis
78
•Impulso alcanza botón terminal,
•despolarización activa los canales para Ca++ operados por voltaje,
•Ca++ difunden desde líquido extracelular al interior de botón terminal,
• gradiente provoca la unión de membranas vesiculares con membrana plasmática,
•liberación de neurotransmisor en hendidura sináptica,
•neurotransmisor se une a moléculas receptoras específicas en la membrana postsináptica
•Enlace de neurotransmisor puede provocar determinados efectos
–Inducir la abertura de canales catiónicos en la membrana,
• provocando disminución de potencial de membrana,
• despolarizando la membrana aumentando la posibilidad de un potencial de acción –Inducir la
abertura de canales de K que provoca la salida de estos de la célula,
• la abertura de canales de iones Cl- (flujo de iones cloro al interior) (hiperpolarización) inhibe la célula y reduce la probabilidad de un
potencial de acción.
•Este impulso solo dura unos milisegundo (neurotransmisores son destruidos o recaptados)
79
•Sinapsis entre ramas terminales de un axón y células de músculo esquelético se le
denomina unión neuromuscular o placa motora terminal

Neurotransmisor Funciones Obsdervaciones
neurotransmisor excitatório motor en vertebrados y algunas
Acetilcolina
zonas cerebrales
degradada por acetil-colinesterase, esta enzima puede ser inhibida por venenos poderosos (gases nervios, por ejemplo) que matan por espasmos musculares violentos
neurotransmisor excitatório en ciertas zonas del cérebro, relaja
Norepinefrina (derivado de aminoácido)
músculos viscerales y acelera el ritmo cardíaco
Semejante a la epinefrina, actua de modo semejante y en receptores semejantes
relacionada con la esquizofrenia; Mal de Parkinson y causada
Dopamina (derivado de aminoácido) neurotransmissor excitatório del S.N.C.
por pérdida de neuronas sencitivas a dopamina
parece importante en el mantenimiento del estado de vigilia
Histamina (derivado de aminoácido) neurotransmisor menor del S.N.C.
(despierto)
neurotransmissor excitatório de S.N.C. envuelto en muchos
Serotonina (derivado de aminoácido)
sistemas, normalmente controla los estados de alerta y sueño
medicamentos que reducen la ansiedad y mejoran la disposición general, actuan aumentando los niveles internos de serotonina y retardando la inactivaciòn de la sinapsis
molécula excitatória, libertada simultaneamente con muchos
ATP (purina)
neurotransmisores
aparentemente asociados a ligación de neurotransmisores a la membrana postsináptica
transportada através de las membranas pero no libertado
Adenosina (purina)
Efecto inhibitorio generalizado de la membrana postsináptica
sinápticamente
Alergias al aditivo del grutamato monosacarido al alimento
Glutamato (aminoácido) neurotransmisor excitatorio más común no S.N.C.
resuslatan en efectos a nivel nervioso
drogas designadas benzodiazepinas, usadas como sedativos y
Glicina (aminoácido) neurotransmisor inibitorio común
redutores de ansiedad, imitan el efecto de la glicina
usadas por certas neuronas sensoriales, especialmente en
Endorfinas (péptido)
nervios associados al dolor
Receptores postsinápticos son activados por drogas narcóticas como ópio, morfina, heroína o cocaína
80

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COMPOSICIÓN BIOQUIMICA DE LA MEMBRANA

mecanismos celulares del impulso nervioso.

Después de estudiar este material, serás capaz de:

• Distinguir las estructuras de fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanomalmina,

permiten cruzar la bicapa lipídica.

• Esquema representativo de cómo un plano de

Técnica de Criofractura y Criograbado

• Con esta técnica se demostró que los

fosfolípidos forman una bicapa en la que se

encuentran incrustadas las proteínas.

• En estas imágenes se muestra la réplica

por criofractura de la superficie citoplásmica

o cara P (a) del glóbulo rojo y la cara E o

externa de la fractura (b).

El modelo de membrana “Mosaico Fluido” propone que todoso los elementos de la

Fue descrito por S.J. Singer y Garth Nicholson en 1972.

Se propone que las proteínas están como partículas discontinuas,

Y tienen completa libertad de movimiento sobre y a través de la superficie que forma la

MODELO ACTUAL DE MEMBRANA

por completo a lo ancho de la doble capa de lípidos.

MODELO ACTUAL DE MEMBRANA

grasos que repelen el agua.

enfrentan hacia en interior de la membrana

Composición Química de la Membrana Plasmática

• La composición de la membrana plasmática

de una célula varía según tipo de célula e

inclusive dentro de los organelos

• Sin embargo, las proteínas son mucho más

voluminosas que los lípidos hay 50 moléculas de

estos últimos por cada molécula de proteína.

Tipos de Lípidos en la Membrana

• Fosfatidilserina (PS) (encontrado en cara citoplasmática de membrana

concentración, aprendizaje, etc., en el anclaje de proteínas y reconocimiento celular

• Fosfatidiletanolamina(PE) (cefalina, 2do mas importante en humanos

• Fosfatidilinositol (PI) (encontrado en todo tipo de células; puede estar

señalización y regulación celular,

FOSFOGLICÉRIDOS, GLICEROLÍPIDOS: (lípidos con

- Fosfatidilglicerol (PG)(membranas bacterianas

- Cardiolipina(CL)(membrana interna de mitocondria

un aminoalcohol llamado D-4-esfingonina)

Tipos de lípidos de membrana

un aminoalcohol llamado D-4-esfingonina)

(FOSFOLÍPIDO), mas abundante en

- Gangliosido (varios CHO ́s incluyendo ácido siálico)

Tipos de lípidos de membrana

Tipos de Lípidos en la Membrana

Plantas= (fitoesteroles) sitosterol, cicloartenol,

*procariotas- moléculas similares a los esteroles

J Chem Biol (2008) 1:63–77

Tipos de Lípidos en la Membrana

están constituidos por moléculas colesterol que se

incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la

membrana (pudiendo llegar a ser en algunas células hasta

– Las moléculas de colesterol confieren una mayor

fortaleza a las membranas aunque disminuyen su

Tipos de Lípidos en la Membrana Esteroles en

Ergosterol y agentes antifúngicos

Las membranas de las plantas presentan

©2012 by National Academy of Sciences

Tipos de Lípidos en la Membrana Esteroles en

Roche, et al. (2008). FASEB J, 22(11), 3980-3991.

DINÁMICA DE LOS LIPIDOS DE MEMBRANA

• La capa de fosfolípido es dinámica porque las