Las filogenias datadas se emplearon entonces a diferentes niveles taxonómicos, y también el

tempo y la amplitud tiempo. Estimaciones de la edad de los clados. La edad media del tallo de los
géneros de musgos existentes (tamaño de la muestra ¼ 478) es de 27,, 9, 34,,8 y 41,, 67 Ma con
calibración I, II y III, respectivamente. En las hepáticas, estos valores son 30,05±35 Ma, 29,7±35 Ma
(tamaño de la muestra ¼ 303) y 37, ,7 Ma, y en los hornabeques, 32, ,7,33, ,3 y 39, ,1 Ma. Estas
edades son más antiguas que en las angiospermas (8,4±23 Ma, tamaño de la muestra ¼ 7.920),
pero mienten, para musgos y Las edades de los tallos y coronas de los principales linajes de
hepáticas, musgos y hornabeques son mucho más recientes que las observadas en las
gimnospermas.

De especies en hepáticas, musgos y hornabeques son similares entre los tres esquemas de
calibración. En las hepáticas, estas tasas son de 0,016, 0,016 y 0,017.0,015 especies por Ma con las
calibraciones I, II y III, respectivamente. En los musgos, estos valores son 0,017, 0,017 y 0,014 y en
los cálaos, 0,026, 0,023 y briofitas son, por tanto, casi la mitad de las registradas en los helechos
(0,028 especies por Ma) y entre tres y cuatro veces inferiores a las descritas para las angiospermas
(0,09 especies por Ma). Sin embargo, se observaron en algunas de las principales familias, como
las Ricciaceae (0,165, 0,176 y 0,139 especies por Ma con calibración I, II y III, respectivamente), las
Neckeraceae (0.086, 0,062 y 0,054) y las Anthocerotaceae (0,116, 0,110 y 0,094), y alcanzan
valores comparables a los exhibidos por linajes individuales de helechos y angiospermas.

Análisis de diversificación. En musgos y hepáticas puede rechazarse una tasa constante de

diversificación a lo largo del tiempo basándose en los resultados de un modelo de diversificación
dependiente del tiempo. Esto no sucede con los helechos debido a la falta de potencia estadística
asociada al pequeño número de géneros de ese grupo. En musgos y hepáticas se identifican dos
cambios significativos en las tasas de diversificación. El momento medio de estos cambios es muy
congruente en las tres calibraciones previas cada vez más conservadoras empleadas para
modelizar la incertidumbre sobre la edad de los fósiles (Fig 3) El momento medio de
diversificación más tempranos en hepáticas y musgos se sitúa a mediados del Jurásico y a
mediados del Cretácico, respectivamente (Fig. 3).

Debate

Las estimaciones globales de diversificación neta de especies, que miden la diferencia entre las
tasas de especiación y extinción ponderadas por la edad del linaje son claramente inferiores en las
briofitas que en las angiospermas. En consonancia con la percepción tradicional de las briofitas
como organismos de evolución lenta, resulta tentador interpretar esas bajas tasas de
diversificación en términos de bajas tasas de especiación. Las bajas tasas de especiación de las
briofitas podrían deberse a los bajos niveles de interacciones bióticas y, en particular, a la
ausencia de síndromes de polinización que desempeñan un papel clave en las radiaciones de
angiospermas. La alta capacidad de dispersión de las briofitas también se supone, en línea con los
niveles extremadamente bajos de endemismo en el grupo, que promueve el flujo génico e inhibe
el aislamiento genético, resultando en menores oportunidades para la especiación alopátrica. Por
último, el fuerte conservadurismo filogenético de nicho asociado a la condición poiquilohídrica
de las briofitas podría impedir su irradiación en entornos abiertos y perturbados como los
fynbos sudafricanos, donde se produjeron algunas de las radiaciones más espectaculares de
angiospermas. Sin embargo, las tasas de especiación y extinción son muy difíciles de calcular a
partir de filogenias, ya que las simulaciones sugerían que las tasas de extinción no debían
estimarse en ausencia de datos fósiles. Los análisis estadísticos de tasas identificaron dos cambios
crecientes en las filogenias de musgos y hepáticas. Las hepáticas mostraron un cambio más
temprano que los musgos, con una media que se remonta a mediados del Jurásico. Esta
observación contrasta fuertemente con análisis anteriores de hepáticas que mostraban un signo
de disminución de las tasas de aunque es probable que la diferencia se deba al uso en el estudio
anterior de un nivel taxonómico superior (familia). El cambio en las hepáticas del Jurásico del que
se informa aquí apunta masiva del Pérmico, durante la cual la vegetación terrestre herbácea
dominada por licopsidos y/o briófitos experimentó un cambio abrupto hacia una vegetación
terrestre dominada por briófitos. En los musgos, la cronología media del primer cambio en la tasa
de diversificación se remonta al cretácico y se suma a un creciente conjunto de pruebas que
apuntan a la hipótesis de la "sombra de las angiospermas" en una amplia gama de organismos
como respuesta a un aumento explosivo de la diversidad estructural de las plantas florecientes.
Los análisis que incorporan la riqueza de especies identificaron otros ocho, quince y un aumento
en las tasas de diversificación de especies en el curso de los últimos 80 Ma en hepáticas, musgos y
hornabeques, respectivamente, de acuerdo con pruebas filogenéticas previas a nivel de especie de
diversificación cenozoica en géneros de hepáticas seleccionados. Por lo tanto, nuestros resultados
indican que, en contra de lo que predice la hipótesis del reemplazo secuencial, pero en
consonancia con otros linajes de origen antiguo, las briofitas siguen diversificándose activamente.
En consecuencia, las tasas de diversificación neta en los linajes de musgos, hepáticas y
hornabeques de divergenciamás reciente, como los Hypnales (musgos), Porellales (hepáticas) y
Anthocerotales (hornabeques), son comparables a las que presentan linajes individuales de
helechos y angiospermas. Esto sugiere que las bajas tasas de diversificación no explican
totalmente los patrones actuales de riqueza de especies de briofitas. Por tanto, nuestra hipótesis
es que, como en las gimnospermas la baja riqueza actual de especies de briofitas también se
debe a extinciones masivas y pone de manifiesto la necesidad de un mayor esfuerzo en la
reconstrucción de sus paleofloras.