La abeja melífera es de una manera sorprendente diferente a la mayoría de los

animales. Gran parte del reino animal vive una existencia más o menos solitaria
(excepto por una mínima cantidad de vida social involucrada en la actividad de
apareamiento y reproducción), mientras que la abeja melífera vive en colonias de
hasta 60.000 individuos. Las colonias de abejas melíferas son mucho más que
agrupaciones, bandadas o manadas, porque los individuos dentro de una son tan
dependientes unos de otros que ningún individuo, ni siquiera un grupo de unos
pocos cientos de individuos, puede sobrevivir y perpetuar la especie en la
naturaleza. Algunos datos adicionales de la biología de las abejas son básicos
para este artículo. El nido es el centro de la vida de la colonia y está compuesto
por varios panales de cera dispuestos verticalmente en una cavidad adecuada,
como un árbol hueco. En la apicultura moderna, las colmenas, en lugar de los
árboles huecos, proporcionan las cavidades y los panales están contenidos dentro
de los marcos de madera, lo que permite su extracción del nido, su examen y
reorganización. Se crían las crías y se almacena el alimento en estos panales que
se utilizan una y otra vez, año tras año.
Los zánganos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y, en consecuencia,
son de origen haploide y en la transmisión de factores genéticos. Las reinas
surgen de huevos fertilizados, lo que las hace de origen diploide y similares a
cualquier animal diploide en la transmisión de factores genéticos. El tercer tipo de
abeja en la colonia, la abeja obrera, es una hembra sin desarrollo reproductivo que
surge de un huevo fertilizado, al igual que la reina. El comportamiento de la
colonia es casi exclusivamente el comportamiento de las abejas obreras. Son las
abejas obreras las que segregan cera y construyen panales, cuidan la cría,
mantienen la colonia cálida o fresca según sea necesario, defienden la colonia,
mantienen limpios los panales y el interior de la colmena, y van al campo a
recolectar néctar, polen , agua y propóleo. Este trabajo de colonia se divide
además entre las abejas obreras en función de su edad. Normalmente, los
trabajadores más jóvenes realizan tareas dentro de la colmena, mientras que los
trabajadores mayores realizan las actividades de campo. En este momento, quizás
sea evidente que un insecto social como la abeja melífera muestra una variedad
de comportamiento mucho mayor de lo que podría esperarse de los insectos que
viven una vida solitaria. Se puede encontrar más información sobre la historia de
vida, el comportamiento y la organización social de las abejas melíferas en Butler,
1954; VonFrisch, 1950; Grout, 1963; Lindauer, 1961; Michener y Michener, 1951;
Ribbands, 1953; Root, 1962; así como en una serie de otras fuentes
Sin embargo, la reserva del genetista del comportamiento es la variación en el
comportamiento, y la abeja la tiene. Las diferentes razas y cepas de abejas varían,
por ejemplo, en el número de veces que sus colonias pululan, en el número de
veces que pican y en la cantidad de polen almacenado. Incluso participan en
diferentes bailes para informar sobre la misma fuente de alimento a la colonia.
Existe una gran variación de comportamiento en las abejas, pero una gran falta de
investigación cuantitativa cuidadosa de esta variación. Sería gratificante estudiar
más en este campo. Nuestros estudios se han centrado principalmente en dos
diferencias de comportamiento. La primera es la respuesta a individuos inmaduros
que han muerto, en las células del panal de cría, de la enfermedad de la loque
americana; y el segundo, estudiado en menor medida, es la respuesta del
apicultor, más específicamente, la conducta de picadura.
Los adultos de ciertas colonias de abejas eliminan las larvas y pupas muertas por
la loque de los panales muy rápidamente, mientras que los adultos de otras
colonias permiten que estos individuos muertos permanezcan en los panales
durante días, semanas o indefinidamente. Estas larvas y pupas, muertas de loque
americana, que permanecen en el nido de cría son una fuente del patógeno, las
larvas de Bacillus, y conducen a nuevas infecciones. Este comportamiento
higiénico, mediante el cual se eliminan rápidamente las larvas y pupas muertas, es
un mecanismo de resistencia a la enfermedad (Rothenbuhler y Thompson, 1955).
OW Park (1936) en Iowa State College, y Alan Woodrow y EC Hoist (1942) del
Departamento de Agricultura de los Estados Unidos en Laramie, Wyoming,
descubrieron diferencias en respuesta a la cría muerta por loque estadounidense
hace más de 20 años, como estaban investigando los mecanismos de resistencia
a las enfermedades. La investigación informada aquí se llevó a cabo como parte
de nuestra investigación de la resistencia a la loque americana, pero se ha
convertido en un nuevo esfuerzo sobre la genética del comportamiento de las
abejas (Rothenbuhler, 1958, 1960, 1964; Jones y Rothenbuhler, 1964; Thompson,
1964). El comportamiento higiénico puede estudiarse mediante las técnicas
indicadas en las Figuras 1, 2 y 3. Se obtiene una muestra de huevos de una reina
apareada adecuada en un panal y se coloca para incubar y criar en la colonia cuyo
comportamiento se estudiará.
El zángano y la reina (macho y hembra) son los miembros reproductivamente
importantes de la colonia. Los zánganos se desarrollan a partir de huevos no
fertilizados y, en consecuencia, son de origen haploide y en la transmisión de
factores genéticos. Las reinas surgen de huevos fertilizados, lo que las hace de
origen diploide y similares a cualquier animal diploide en la transmisión de factores
genéticos. El tercer tipo de abeja en la colonia, la abeja obrera, es una hembra sin
desarrollo reproductivo que surge de un huevo fertilizado, al igual que la reina. El
comportamiento de la colonia es casi exclusivamente el comportamiento de las
abejas obreras. Son las abejas obreras las que segregan cera y construyen
panales, cuidan la cría, mantienen la colonia cálida o fresca según sea necesario,
defienden la colonia, mantienen limpios los panales y el interior de la colmena, y
van al campo a recolectar néctar, polen , agua y propóleo. Este trabajo de colonia
se divide además entre las abejas obreras en función de su edad. Normalmente,
los trabajadores más jóvenes realizan tareas dentro de la colmena, mientras que
los trabajadores mayores realizan las actividades de campo. En este momento,
quizás sea evidente que un insecto social como la abeja melífera muestra una
variedad de comportamiento mucho mayor de lo que podría esperarse de los
insectos que viven una vida solitaria. Se puede encontrar más información sobre la
historia de vida, el comportamiento y la organización social de las abejas melíferas
en Butler, 1954; VonFrisch, 1950; Grout, 1963; Lindauer, 1961; Michener y
Michener, 1951; Ribbands, 1953; Root, 1962; así como en una serie de otras
fuentes. Sin embargo, la reserva del genetista del comportamiento es la variación
en el comportamiento, y la abeja la tiene. Las diferentes razas y cepas de abejas
varían, por ejemplo, en el número de veces que sus colonias pululan, en el
número de veces que pican y en la cantidad de polen almacenado.

A la edad larvaria apropiada, el alimento larvario que rodea a cada larva se

inocula, mediante una microjeringa, con esporas del patógeno dispersas en agua.
Las larvas de control (o de control) se inoculan solo con agua o no se inoculan,
según lo requiera la situación. La figura 2 es una imagen de un peine fotografiado
al final de un experimento. Muestra hileras de cría inoculadas con esporas de las
que se han extraído muchos individuos, en contraste con las hileras de cría de
control. Esta cría se crió en una colonia que mostró un comportamiento higiénico.
La Figura 3 es una imagen de una cría criada en una colonia que no mostró un
comportamiento higiénico. Casi todos los individuos parecen estar presentes, pero
cuando estas células se destaparon manualmente, se encontró que un gran
número de larvas estaban muertas de loque americana en las filas inoculadas con
esporas.
Resultados experimentales Las Figuras 4, 5 y 6 muestran gráficos de los datos de
un experimento que involucra colonias de nuestra línea resistente Brown, nuestra
línea susceptible Van Scoy y la generación Fx resultante de un cruce de las dos.
Todas las pruebas se realizaron al mismo tiempo. La Figura 4 muestra las
extracciones porcentuales diarias agrupadas de larvas de control y tratadas con
esporas de tres colonias de la línea marrón. El primer día de vida de las larvas, no
mostrado en el gráfico, se inocularon las larvas. En el segundo día de vida de las
larvas se contaron las larvas y este fue el recuento base para los cálculos
posteriores. En el eje horizontal se puede ver que, al tercer día, se eliminó un
pequeño porcentaje del recuento base de los cheques, y también un pequeño
porcentaje del recuento base inoculado con esporas. Cabe señalar aquí que el
taponamiento de las células se produce entre el cuarto y el sexto día, y la etapa
larvaria termina alrededor del octavo día. Hubo una cantidad sustancial de
remoción de larvas inoculadas con esporas en los días 8, 9, 10 y 11, y no hubo
remoción sustancial de cheques. Muy poca remoción ocurrió en los últimos días
del experimento. El día 16, al final del experimento, todas las células se
destaparon manualmente y no se encontró ningún individuo muerto de loque
americana en los panales. Este gráfico se basa en 622 larvas alimentadas con
esporas y 322 larvas alimentadas con agua. La Figura 5, que presenta el
rendimiento combinado de cuatro colonias de líneas susceptibles de Van Scoy,
muestra un contraste. Prácticamente no hubo remoción de crías durante todo el
experimento, y al final, cuando las células estaban destapadas, muchas de las
larvas inoculadas con esporas fueron encontradas muertas de loque americana y
permanecieron en el panal.Este gráfico se basa en 753 larvas alimentadas con
esporas y 383 cheques alimentados por agua. El rendimiento combinado de cinco
colonias Fj, presentado en la Figura 6, estuvo muy cerca del rendimiento de la
línea susceptible de Van Scoy. Aquí nuevamente estuvo involucrado un gran
número de larvas: 837 alimentadas con esporas y 459 alimentadas con agua.
Estos resultados indican que el gen o genes del comportamiento higiénico eran
recesivos. Cuántos loci están involucrados es ahora una cuestión importante. Para
obtener una respuesta, se realizaron 29 retrocruces de la generación Fx. Para la
prueba anterior, se habían criado ¥ x trabajadores, pero normalmente no se
reproducen. ~ Las reinas FX eran necesarias para la reproducción. De tales reinas
Fx, se obtuvieron drones. Estos zánganos, que se desarrollaron a partir de huevos
no fertilizados, eran gametos; de hecho, gametos con alas y la capacidad de
producir de 6 a 10 millones más de gametos genéticamente idénticos en forma de
espermatozoides. Tal gameto, de un individuo Fx, cuando se aparea por
inseminación artificial con una reina consanguínea de la línea parental, producirá
una colonia de abejas de genotipo similar. Veintinueve de estos zánganos o
gametos de dos reinas de la generación ¥ 1 se aparearon con 29 reinas de la línea
Brown, que se esperaba que fueran homocigotas para los genes recesivos para el
comportamiento higiénico. Si la mitad de las 29 colonias desarrolladas a partir de
los retrocruces fueran higiénicas, se podría concluir que solo un locus estaba
involucrado en la diferencia en el comportamiento higiénico entre las dos líneas. Si
sólo \ / A fuera higiénico, estarían involucrados 2 loci; si es i / s, tres loci. Por
supuesto, fue necesario ejecutar controles junto con los retrocruces, por lo que se
probaron 7 colonias de la línea higiénica Brown, junto con 7 colonias de la línea
parental no higiénica Van Scoy. También se realizaron 8 retrocruces a la línea Van
Scoy. La Figura 7 presenta gráficos del comportamiento higiénico de las siete
colonias de control de línea higiénica y un gráfico de los resultados combinados.
Los datos agrupados en la esquina superior izquierda involucran un total de 1383
larvas alimentadas con esporas y 698 cheques alimentados con agua. El mismo
patrón visto anteriormente en la línea marrón es obvio. No quedó ni un solo muerto
más allá del día 12. Se eliminó un número inesperadamente alto de larvas de
control. No hay razón para pensar que estos estuvieran muertos; de hecho es
probable que se tratara de larvas vivas que por alguna razón fueron removidas, y
en consecuencia presentan un problema para el futuro. Las respuestas
individuales de las siete colonias se representan en los otros siete gráficos que
muestran una gran uniformidad con respecto al punto principal: que los pardos
eliminan la loque rápidamente. La Figura 8 muestra siete casos de
comportamiento no higiénico de Van Scoy, con los resultados agrupados
nuevamente, en la parte superior izquierda. Esto también se parece al
comportamiento no higiénico ya visto. Aquí se ve que solo hubo una pequeña
cantidad de eliminación de esporas o larvas de control. Al final, aproximadamente
el 14% de las larvas alimentadas con esporas quedaron muertas en las células del
panal. Menos del 0,5% de las larvas de control estaban muertas y abandonadas.
Un vistazo a los resultados de siete colonias individuales muestra que todas las
colonias dejaron crías muertas de loque en el panal. Algunas colonias eliminaron
más larvas alimentadas con esporas que otras, pero esta eliminación fue errática
en cuanto a cuándo ocurrió. Los 29 retrocruces a la línea Brown se dividieron en 4
grupos, cada uno de los cuales se presenta en una figura separada. La Figura 9
presenta un grupo de 6 colonias que mostraron un comportamiento higiénico
completo. Cinco de los 6 mostraron un comportamiento casi idéntico a la línea
marrón. M 1423 tardó aproximadamente 2 días en eliminarse de lo esperado, pero
no quedaron larvas muertas. Seis colonias constituyen aproximadamente 14 de
29, lo que sugiere que están involucrados 2 loci. Ninguna de las otras 23 colonias
mostró comportamiento higiénico, pero la Figura 10 presenta algunos resultados
que fueron inesperados. Nueve colonias dejaron larvas muertas destapadas en los
panales. De hecho, las tapas de las células que contenían crías muertas se
habían eliminado en todos los casos, excepto en 1 célula de la colonia M 1428 y
aproximadamente la mitad de esas células en la colonia M 1444. Este resultado
contrasta con las 14 colonias restantes, todas las cuales retuvieron la cría muerta
en las células tapadas. Hay alguna variación en las colonias de la Figura 10. M
1416, en la parte superior izquierda, eliminado en gran medida. Quizás pertenezca
al grupo higiénico, pero no mostró un comportamiento higiénico completo. Los
siguientes siete casos parecen ser con mayor seguridad destapadores y no
eliminadores. M 1444, en la parte inferior derecha, no se destapó por completo al
final del experimento, pero parece pertenecer a este grupo, sin embargo. Además
de la indicación de dos loci de la proporción de colonias higiénicas, los 14 que
destaparon sugiere que un locus pertenece a destapar. Si hay un lugar para
destapar en una situación de dos lugares, el otro debería ser un lugar para
eliminar. Esta idea se puede probar examinando las 14 colonias restantes para ver
si eliminarán o no las larvas muertas después de destaparlas en humanos. La
Figura 11 muestra un grupo de 6 colonias que mostraron muy poco
comportamiento higiénico durante el curso del experimento y retuvieron mucha
cría muerta. Cuando los panales que contenían individuos muertos por loque
fueron destapados por nosotros, reasignados a diferentes colonias y colocados en
ellos para su análisis, las colonias eliminaron un gran porcentaje de la cría muerta
en 2 días. Como puede verse en la Tabla 1, M 1412, M 1415 y M 1431 eliminaron
más del 90% en dos días. Los otros tres oscilaron entre el 53 y el 75%. Todas
estas colonias eliminaron más en el segundo día de la prueba de remoción que en
el primero, lo que quizás indique que las abejas obreras se estaban sintiendo cada
vez más atraídas por el trabajo. El último grupo de 8 colonias (Fig. 12) mostró muy
poco comportamiento higiénico durante el curso del experimento, y eliminó menos
individuos sin tapar que el grupo anterior durante la segunda prueba (Tabla 2). Los
acoplamientos 1429, 1432 y 1434 no eliminaron ni un solo individuo muerto, y M
1443 eliminó el 3% en 2 días. Las otras colonias variaron de 15 a 47% de
remoción total. Aunque este grupo de 14 colonias no está tan discretamente
separado en eliminadores y no eliminadores como el grupo completo de 29 se
separó en destapadores y no taponadores, por el momento, las 14 se interpretan
como pertenecientes a dos grupos. Esta parece ser la explicación más simple
posible y justificable a la luz de un conocimiento inadecuado sobre los factores
ambientales que afectan la tasa de remoción. Los retrocesos de los hijos de las
reinas Fx a las reinas de la línea Van Scoy presentan un problema. Se esperaba
que ninguna de estas colonias mostrara un comportamiento higiénico porque se
esperaba que las reinas Van Scoy fueran homocigotas para los genes dominantes
para el comportamiento no higiénico. Como muestra la Figura 13, M 1409 mostró
un patrón típico de comportamiento higiénico. Este resultado está más allá de toda
explicación en la actualidad. Ninguna colonia de Fx ha mostrado jamás un
comportamiento higiénico completo y, en este caso, el retrocruzamiento de un Fx
con la línea Van Scoy lo hace. No podemos ignorar este resultado, por mucho que
nos guste, pero estamos basando la hipótesis genética en los otros datos.
Hipótesis A partir de lo anterior, se ha desarrollado la hipótesis presentada en la
Figura 14. El comportamiento higiénico (en la esquina superior izquierda) depende
de la homocigosidad de dos genes recesivos: uno, un gen (designado como u)
para destapar las células que contienen larvas muertas, y el otro, un gen
(designado como r) para la eliminación de larvas muertas. Un cruce entre los dos
tipos homocigotos opuestos daría como resultado un Ft que no es higiénico. Una
reina Fj produciría cuatro tipos de zánganos o gametos que, retrocruzados con el
tipo parental que muestra un comportamiento higiénico, darían como resultado
cuatro tipos de colonias retrocruzadas en una proporción de 1: 1: 1: 1. En este
caso se obtuvo una relación 6: 9: 6: 8. Una de las características más atractivas de
esta hipótesis es la facilidad con la que se puede probar. Se puede predecir cómo
debería comportarse cada una de estas clases en la reproducción posterior. Las
reinas y los zánganos del grupo higiénico deberían reproducirse con fidelidad para
su comportamiento higiénico. El grupo de destapamiento debe reproducirse
verdadero para destapar y el grupo de remoción para remover. Sin embargo, por
el momento, la mayor parte de los esfuerzos se destinan a estudios de los factores
ambientales que posiblemente puedan afectar la respuesta de la colonia a la cría
muerta. Para estas investigaciones, las líneas parentales se han utilizado y se
están utilizando. Es igualmente importante probar la estabilidad y variabilidad de la
generación ¥ x en diversas condiciones ambientales.
COMPORTAMIENTO DE PICADA
En el experimento de comportamiento higiénico, se hicieron observaciones sobre
varias otras características. Uno de los más obvios fue el comportamiento
punzante. La Tabla 3 presenta los datos. En el transcurso de 98 visitas a las 7
colonias de Van Scoy, solo nos picaron una vez. En el transcurso de 98 visitas
similares en los mismos días a las 7 colonias marrones, nos picaron 143 veces. El
hecho de que se trataba de una característica obvia no necesita enfatizarse, y se
puede decir que las mediciones cuantitativas sofisticadas no eran realmente
necesarias para alertarnos de que teníamos una diferencia de línea real. La
mayoría de la gente ha pensado que las abejas resistentes a las enfermedades
siempre se cruzan, y lógicamente se explicó además que mantener el nido de cría
libre de larvas muertas y defender la colonia contra el apicultor es una
manifestación de la misma característica general: un alto nivel de vigor. en las
abejas. Si el comportamiento higiénico y el comportamiento punzante se deben a
la misma característica subyacente, a saber, el vigor, las colonias higiénicas entre
los retrocruces deberían ser aguijones. No fue así. Había 2 colonias higiénicas que
nunca picaban, 3 picaban una vez cada una y una picaba 7 veces. La colonia que
picaba tanto como la línea higiénica de los padres no era higiénica. El
comportamiento de picadura de las 29 colonias de retrocruzamiento indica que
más de uno o dos loci están involucrados en esta diferencia de comportamiento.
En estos experimentos, las características de comportamiento de las colonias que
aparecieron juntas en las líneas parentales se han separado en las colonias
retrocruzadas. Estamos acostumbrados a este resultado entre individuos, pero
aquí está sucediendo entre colonias formadas por muchos individuos. Esto puede
ocurrir solo cuando los individuos que componen la colonia son genéticamente
similares, y pueden ser genéticamente similares solo cuando la madre de la
colonia es altamente endogámica y se ha apareado con un solo dron haploide.
Con la excepción del locus sexual, la madre hace contribuciones genéticas
idénticas (o casi idénticas) a cada abeja obrera, y se espera que la contribución
del padre sea genéticamente idéntica en todos los casos. Esta técnica
endogámica de reina - dron único promete ser útil en el análisis de las
características del comportamiento de las colonias. RESUMEN Dos líneas de
abejas melíferas difieren mucho en la respuesta de sus colonias a las crías
muertas por la enfermedad de la loque americana y en el número de veces que
pican al apicultor durante una inspección de la colonia. La línea marrón eliminó
rápidamente las larvas muertas (comportamiento higiénico) y, en un experimento
en el que se realizaron recuentos, picó al apicultor aproximadamente 1,5 veces
por visita a la colonia. La línea de Van Scoy dejó larvas muertas en el nido de cría
durante el transcurso del experimento y picó al apicultor aproximadamente 0.01
veces por visita a la colonia. La generación F1 permitió que las larvas muertas
permanecieran en el nido de cría al igual que la línea Van Scoy. No se registraron
observaciones sobre el comportamiento de picadura del Fx. Se empleó una
técnica de apareamiento de drones individuales de reinas de ¥ 1 con reinas
endogámicas de las líneas originales para asegurar colonias con abejas obreras
genéticamente similares en cada una para las pruebas de colonia. Las colonias
resultantes de tales retrocruces a la línea marrón eran de cuatro tipos: (1)
destapadores de células y eliminadores de crías muertas contenidas en ellas, (2)
solo destapadores, (3) removedores solo después del destapado humano, (4) ni
destapadores ni removedores . A partir de estos resultados se ha desarrollado una
hipótesis de dos locus. Afirma que destapar una célula que contiene cría muerta
depende de la homocigosidad para un solo gen recesivo (designado u), y la
eliminación depende de la homocigosidad para un solo gen recesivo (designado r).
La hipótesis se puede probar mediante la reproducción e investigación de
generaciones posteriores dentro de cada clase fenotípica, pero antes de hacerlo,
se necesita información sobre el efecto de ciertos factores ambientales. Esta
información se está recopilando actualmente. Los mismos retrocruces que se
probaron para determinar el comportamiento higiénico indicaron que el
comportamiento de picadura depende de más de uno o dos loci. El
comportamiento de picadura y el comportamiento higiénico se clasificaron
independientemente en las colonias de retrocruzamiento. Este resultado muestra
que los dos comportamientos dependen de diferentes bases genéticas.
Fuentes de diferencias psicológicas humanas: el estudio de Minnesota sobre gemelos criados
aparte Desde 1979, un estudio continuo de gemelos monocigóticos y dicigóticos, separados en la
infancia y criados aparte, ha sometido a más de 100 pares de gemelos o trillizos criados aparte a
una semana de tratamiento intensivo. Evaluación psicológica y fisiológica. Al igual que los estudios
anteriores, más pequeños, de gemelos monocigóticos criados por separado, se encontró que
aproximadamente el 70% de la variación en el coeficiente intelectual estaba asociada con la
variación genética. En múltiples medidas de personalidad y temperamento, intereses
ocupacionales y de tiempo libre, y actitudes sociales, los gemelos monocigóticos criados por
separado son casi tan similares como los gemelos monocigóticos criados juntos. Estos hallazgos
amplían y apoyan los de muchos otros estudios de gemelos, familias y adopción. Es una hipótesis
plausible que las diferencias genéticas afectan las diferencias psicológicas en gran medida de
manera indirecta, al influir en el entorno efectivo del niño en desarrollo. Esta evidencia de la
fuerte heredabilidad de la mayoría de los rasgos psicológicos, interpretados con sensatez, no resta
valor ni a la importancia de la crianza de los hijos, la educación y otras intervenciones
propedéuticas. LOS GEMELOS MONOZIGÓTICOS Y DIZIGÓTICOS QUE FUERON SEPARADOS
temprano en la vida y criados aparte (pares de gemelos MZA y DZA) son un fascinante
experimento de la naturaleza. También proporcionan el método más simple y poderoso para
desenredar la influencia de factores ambientales y genéticos en las características humanas. La
rareza de los gemelos criados separados explica por qué solo se encuentran disponibles en la
literatura tres estudios previos de alcance modesto (1-4). Más de 100 pares de mellizos o trillizos
criados por separado de todo Estados Unidos y el Reino Unido han participado en el Estudio de
Minnesota sobre gemelos criados aparte desde que comenzó en 1979. Los participantes también
han venido de Australia, Canadá, China, Nueva Zelanda, Suecia y Alemania Occidental. El estudio
de estos gemelos separados ha llevado a dos conclusiones generales y aparentemente notables
con respecto a las fuentes de las diferencias psicológicas (variación conductual) entre personas: (i)
los factores genéticos ejercen una influencia pronunciada y generalizada sobre la variabilidad
conductual, y (ii) el efecto de haber sido criado en el mismo hogar es insignificante para muchos
rasgos psicológicos. Estas conclusiones no serán revelaciones para los muchos genetistas del
comportamiento que han observado resultados similares y han extraído conclusiones similares (5).
Sin embargo, este estudio y la literatura genética conductual más amplia desafían las teorías
psicológicas predominantes sobre los orígenes de las diferencias individuales en capacidad,
personalidad, intereses y actitudes sociales (6). Aquí resumimos nuestros procedimientos y
revisamos nuestros resultados e interpretaciones de ellos.

Los participantes completan aproximadamente 50 horas de evaluación médica y psicológica. Se

utilizan dos o más instrumentos de prueba en cada dominio principal de la evaluación psicológica
para garantizar una cobertura adecuada (por ejemplo, cuatro inventarios de rasgos de
personalidad, tres inventarios de intereses laborales y dos baterías de habilidades mentales).
También se lleva a cabo una evaluación sistemática de los aspectos del entorno de crianza de los
gemelos que podrían haber tenido un papel causal en su desarrollo psicológico. Examinadores
independientes administran la prueba de coeficiente intelectual, la entrevista de historia de vida,
la entrevista psiquiátrica y la entrevista de historia de vida sexual. Se administra una batería
integral de capacidad mental como una prueba de grupo. Los gemelos también completan
cuestionarios de forma independiente, bajo la supervisión constante de un miembro del personal.
Los gemelos criados por separado han sido evaluados de varias maneras, tales como: (i) amigos,
parientes o los mismos gemelos reunidos, habiéndose enterado del proyecto, comuníquese con el
Centro de Minnesota para la Investigación de Gemelos y Adopciones (MICITAR); (ii) los miembros
del movimiento de adopción, los trabajadores sociales y otros profesionales que se encuentran
con gemelos criados por separado actúan como intermediarios; (iii) los gemelos que son, o se dan
cuenta de, un co-gemelo separado solicitan ayuda al personal de MICTAR para localizar a esta
persona. La selección basada en la similitud se minimiza mediante el reclutamiento vigoroso de
todos los gemelos criados por separado, independientemente de la cigosidad y similitud conocidas
o supuestas. No hemos podido reclutar para el estudio a seis pares de gemelos criados por
separado que creemos que son monocigóticos. El diagnóstico de cigosidad se basa en amplias
comparaciones serológicas, recuento de crestas de huellas dactilares y mediciones
antropométricas. La probabilidad de clasificación errónea es inferior a 0,001 (7). Cuando es
apropiado, nuestros datos se corrigen por efectos de edad y sexo (8). Debido a las limitaciones de
espacio y al tamaño más pequeño de la muestra de DZA (30 conjuntos), en este artículo nos
centramos en los datos de MZA (56 conjuntos). Los resultados informados aquí se basan, en su
mayor parte, en hallazgos informados anteriormente, de modo que los tamaños de muestra no
incluyen los pares evaluados más recientemente y varían según el momento en el que se
realizaron los análisis en el curso de este estudio en curso. Como se muestra en la Tabla 1, la
muestra consiste en gemelos adultos, separados muy temprano en la vida, criados separados
durante sus años de formación y reunidos como adultos. Las circunstancias de la adopción fueron
a veces informales, y los padres adoptivos, en comparación con los padres que se ofrecen como
voluntarios para participar en la mayoría de los estudios de adopción, tienen un nivel de educación
más bajo (la media equivale a 2 años de escuela secundaria) y son bastante heterogéneos en
cuanto a logros educativos y socioeconómicos. estado (SES). Debido a que nuestra muestra no
incluye sujetos con un coeficiente intelectual en el rango de retraso (.70), el coeficiente intelectual
medio es más alto y la desviación estándar más baja que para la población general. Componentes
de la varianza fenotípica Si los factores genéticos y ambientales no están correlacionados y se
combinan de forma aditiva (puntos a los que volvemos más adelante), la varianza total observada,
V, de un rasgo dentro de una población se puede expresar como Vt = Vg + Ve + Vm (1) donde Vg es
la varianza debida a diferencias genéticas entre las personas, Ve es la varianza debida a factores
ambientales o experienciales y Vm es la varianza debida a errores de medición y fluctuaciones
temporales no sistemáticas. Para las medidas de los rasgos psicológicos, Vm varía desde
aproximadamente el 10% (de V,) para los rasgos más estables y medidos de manera más confiable
(por ejemplo, el CI) hasta un 50 a 60% para los rasgos que son menos confiables o que muestran
una cantidad considerable inestabilidad secular (por ejemplo, algunas actitudes sociales). El
componente ambiental, Ve, se puede dividir en varianza debido a experiencias que se comparten,
Ves, y experiencias que no se comparten, Veu. Los eventos compartidos pueden ser
experimentados de manera diferente por dos hermanos (por ejemplo, una montaña rusa o unas
vacaciones familiares), en cuyo caso contribuyen al componente Veu. Si la varianza total, Vt, se
establece en la unidad, la correlación entre los gemelos MZ, Rmz, es igual a Vg + Ves. La
heredabilidad de un rasgo es igual a Vg; la heredabilidad del componente estable de un rasgo (por
ejemplo, el valor medio alrededor del cual varía la agresividad) es igual a VgI (Vt - Vm). Vt y Vm se
pueden estimar a partir de estudios de hijos únicos, pero Vg es más elusivo: para los gemelos
monocigóticos criados juntos (MZT), parte de la correlación dentro del par podría deberse a los
efectos de la experiencia compartida, Ves. El poder del diseño MZA es que para los gemelos
criados fuera de la primera infancia y colocados aleatoriamente para adopción, Ves es
insignificante, por lo que Vg puede estimarse directamente a partir de la correlación MZA.
similitud en el coeficiente intelectual de los gemelos MZA El estudio del coeficiente intelectual es
paradigmático de la investigación genética del comportamiento humano. Hay más de 100 estudios
relevantes de IQ sobre gemelos, adoptados y familias, y el IQ ha estado en el centro del debate
sobre la nutrición de la naturaleza (9). El análisis del CI también es paradigmático del enfoque
adoptado por este estudio. Ilustra nuestro uso de medidas replicadas, la evaluación de los efectos
ambientales de la cría y el análisis de la similitud ambiental. Obtenemos tres medidas
independientes de CI: (i) la Escala de Inteligencia de Adultos de Wechsler (WAIS); (ii) un
compuesto Raven, Mill-Hill; y (iii) el primer componente principal (PC) de dos baterías de
capacidades múltiples. El WAIS consiste en un conjunto de seis subpruebas verbales y cinco de
desempeño que se administran individualmente, requieren alrededor de 1.5 horas y que arrojan
una estimación del coeficiente intelectual corregido por edad (10). Para evitar el sesgo del
examinador, administramos el WAIS simultáneamente a los gemelos en diferentes habitaciones
por psicometristas profesionales. Las matrices progresivas de Raven (conjunto estándar) es una
medida no verbal ampliamente utilizada de la capacidad de resolución de problemas que a
menudo se combina con la prueba de vocabulario de Mill-Hill, una prueba de conocimiento de
palabras de opción múltiple (11). En este estudio, Raven y Mill-Hill son administrados y calificados
por computadora. Las dos puntuaciones corregidas por edad y sexo se transforman para tener una
media igual a 50 y una desviación estándar de 10. La suma de estas puntuaciones transformadas
(que se correlacionan alrededor de 0,57) proporciona una estimación separada del CI. La primera
batería de habilidades importante incluida en nuestra evaluación es una versión ampliada de la
batería utilizada en el Estudio de cognición familiar de Hawaii (12). La segunda batería de
habilidades más importante es la batería de habilidades integral (13). Los resultados detallados del
análisis de ambas pruebas se informan en otro lugar (14). En cada uno de los tres estudios previos
de gemelos MZA, se obtuvieron dos estimaciones independientes de inteligencia. Los tamaños de
muestra y las correlaciones intraclase para los cuatro estudios se comparan en la Tabla 2. La tabla
ilustra la notable consistencia de las correlaciones de MZA en el CI a través del instrumento de
medición, el país de origen y el período de tiempo. Estas correlaciones varían dentro de un rango
estrecho (0,64 a 0,74) y sugieren, bajo el supuesto de que no hay similitud ambiental, que los
factores genéticos explican aproximadamente el 70% de la varianza en el coeficiente intelectual.
Esta estimación de la heredabilidad amplia del coeficiente intelectual es más alta que las
estimaciones recientes (0,47 a 0,58) basadas en una revisión de la literatura que incluye todas las
parejas de parentesco (9, 15). Prácticamente toda la literatura sobre la similitud del CI en gemelos
y hermanos se limita, sin embargo, a estudios de niños y adolescentes. Se ha demostrado (16) que
la heredabilidad de la capacidad cognitiva aumenta con la edad. Una estimación de heredabilidad
de aproximadamente el 70% de estos cuatro estudios de principalmente adultos de mediana edad
no es incompatible con la literatura anterior.
¿Las similitudes ambientales en los entornos de cría explican la similitud de MZA IQ?

Tales similitudes de comportamiento tan marcadas entre gemelos MZ criados aparte plantean la
cuestión de la ubicación correlacionada: ¿se seleccionaron los hogares adoptivos de los gemelos
para que fueran similares en características relevantes para los rasgos que, a su vez, indujeron
similitudes psicológicas? Si es así, dado que la varianza total es igual a 1.0, entonces Ves será al
menos igual a Rff X r2fi ,, donde Rff es la correlación dentro del par para una característica dada, f,
de los hogares adoptivos (el coeficiente de ubicación), y rf, es la correlación del momento del
producto entre el rasgo y el rasgo en cuestión, t. Una lista de verificación de las instalaciones
domésticas disponibles (por ejemplo, herramientas eléctricas, velero, telescopio, diccionario
completo y obras de arte originales) proporciona un índice de los recursos culturales e
intelectuales en el hogar adoptivo (17). Cada gemelo completa la Moos Family Environment Scale
(FES), un instrumento ampliamente utilizado con escalas que describen la impresión retrospectiva
del individuo sobre el tratamiento y la crianza proporcionada por los padres adoptivos durante la
infancia y la adolescencia (18). Los coeficientes de ubicación corregidos por edad y sexo para estas
y otras medidas se muestran en la Tabla 3, junto con las correlaciones entre el CI de los gemelos y
la medida ambiental (rf,) y la contribución total estimada a la similitud de gemelos MZA. La
contribución máxima a las correlaciones de rasgos de MZA que podría explicarse por la similitud
medida de los entornos de crianza adoptiva en una sola variable es de aproximadamente 0,03
(19). La ausencia de cualquier efecto significativo debido al SES u otras medidas ambientales en los
puntajes de CI de estos gemelos adultos adoptados es consistente con los hallazgos de otros
investigadores (20). Se han encontrado efectos del SES en la crianza sobre el coeficiente
intelectual en los estudios de adopción para niños pequeños, pero no en muestras de adultos (21),
lo que sugiere que, aunque los padres pueden afectar la tasa de adquisición de habilidades
cognitivas de sus hijos, pueden tener relativamente poca influencia en el nivel final. alcanzado.

¿Ha contribuido el contacto previo y posterior a la reunión a la similitud entre gemelos de MZA en
el coeficiente intelectual?

Los gemelos MZA comparten entornos prenatales y perinatales, pero a excepción de los efectos
del trauma real, como el síndrome de alcoholismo fetal, hay poca evidencia de que el entorno
compartido temprano contribuya significativamente a la variación de los rasgos psicológicos. Los
gemelos son especialmente vulnerables al trauma prenatal y perinatal, pero es más probable que
estos efectos disminuyan, en lugar de aumentar, la similitud dentro de la pareja (22). Existe
evidencia de que los gemelos que mantienen un contacto más estrecho entre sí más adelante en
la vida tienden a ser más similares en algunos aspectos que los gemelos que mantienen un
contacto poco frecuente (23). Sin embargo, parece que es la similitud la que conduce a un mayor
contacto, y no al revés (24). Los gemelos MZA en este estudio varían ampliamente en la cantidad
de contacto que han tenido antes de la evaluación. Todas las parejas de gemelos pasaron sus años
de formación separados. Algunos tuvieron su primera reunión de adultos en el momento de la
evaluación, mientras que otros se conocieron hasta 20 años antes y habían experimentado
distintos grados de contacto. Un pequeño número de parejas se conocieron a intervalos durante la
infancia. Como se muestra en la Tabla 1, el tiempo de contacto total para los gemelos MZA varía
de 1 a 1233 semanas. En el único caso de 1233 semanas de contacto, los gemelos se conocieron
cuando eran adolescentes y vivieron cerca el uno del otro hasta la evaluación cuando eran adultos.
Dado que se reunían con regularidad, la mayor parte de este tiempo se codificó como tiempo de
contacto. El grado de contacto social entre dos miembros de una pareja de gemelos criados por
separado no explica prácticamente nada de su similitud. La diferencia absoluta dentro del par en
el coeficiente intelectual WAIS de los co-gemelos en función del grado de contacto se representa
en la figura 1. También se muestran las diferencias del coeficiente intelectual absoluto esperadas
entre individuos emparejados al azar y entre dos pruebas del mismo individuo (26) . Aunque la
diferencia promedio de MZA se aproxima a la diferencia absoluta esperada entre dos pruebas de
un solo individuo, observamos una amplia gama de diferencias. No es que no hayamos encontrado
evidencia de influencia ambiental; en casos individuales, los factores ambientales han sido muy
significativos (por ejemplo, la diferencia de 29 puntos de CI en la Fig. 1). Más bien, encontramos
poco apoyo para los tipos de influencias ambientales en las que los psicólogos se han centrado
tradicionalmente. Similitud de los gemelos MZA en una variedad de dimensiones La Tabla 4 (28)
muestra las correlaciones MZA, la mayoría publicadas anteriormente, en variables que van desde
la antropometría y la psicofisiología hasta las aptitudes, la personalidad y el temperamento, el
tiempo libre y los intereses vocacionales y las actitudes sociales. También se proporcionan
correlaciones para gemelos MZT y coeficientes de estabilidad de reevaluación para comparación.
Las variables estables y medidas de manera confiable, como el recuento de crestas de huellas
dactilares y la estatura, muestran las correlaciones más altas. Los espectros de ondas cerebrales
son muy El efecto mínimo de ser criados juntos Algunos de los gemelos MZA han tenido un
contacto considerable en la edad adulta, pero todos ellos fueron criados separados durante los
períodos formativos de la niñez y la adolescencia. Si ser criados juntos mejora la similitud en los
gemelos, se espera que las correlaciones dentro de la pareja para los gemelos MZA sean menores
que las de los gemelos MZT. Por ejemplo, la correlación media de MZT para el CI, basada en 34
estudios de principalmente niños o adolescentes, es de 0,86 (9) en comparación con 0,72 para
todos los gemelos MZA, principalmente adultos. Si la correlación media de MZT se mantuviera en
la edad adulta, su diferencia con la correlación de MZA sugeriría que la crianza común aumenta la
similitud del CI en gemelos (y hermanos). Sin embargo, la correlación MZT aparentemente
disminuye con la edad (por ejemplo, como resultado de la acumulación de efectos ambientales no
compartidos) (16), en cuyo caso la pequeña diferencia de correlación MZT-MZA sugeriría poca
influencia de la crianza común en el CI adulto. En cualquier caso, se encuentra una contribución
significativa del entorno compartido para el rasgo de personalidad de la cercanía social (31), y
posiblemente los intereses y valores religiosos (32). Sin embargo, como se ilustra en la Tabla 4, los
gemelos MZ adultos son casi igualmente similares en la mayoría de los rasgos fisiológicos y
psicológicos, independientemente del estado de crianza. Este hallazgo y la imposibilidad de
encontrar efectos significativos de RF para las habilidades cognitivas (17) o la personalidad (31),
junto con los hallazgos de numerosos estudios de gemelos, hermanos y hermanos adoptivos MZT
y DZT, implica que la crianza común mejora el parecido familiar durante la edad adulta. sólo
ligeramente y en relativamente pocas dimensiones de comportamiento. Plomin y Daniels analizan
detalladamente esta conclusión. Relevancia para la psicología evolutiva y la sociobiología

Esta investigación se centra en las diferencias individuales, pero al igual que otros animales,
compartimos ciertas tendencias específicas de especie en virtud de nuestro ser humano. Mientras
que los genetistas del comportamiento estudian variaciones dentro de una especie, los psicólogos
evolutivos o sociobiólogos intentan delinear las inclinaciones o instintos típicos de las especies y
comprender los desarrollos evolutivos relevantes que tuvieron lugar en la época del Pleistoceno y
fueron adaptativos en las vidas de los cazadores recolectores tribales. Los genes cantan una
canción prehistórica que hoy a veces debería resistirse pero que sería una tontería ignorar. En la
interfaz de la genética del comportamiento y la sociobiología está la cuestión del origen y la
función, si la hay, de la variabilidad dentro de las especies que hemos estado discutiendo. Un
punto de vista es que representa restos evolutivos (40), sin importancia para los tiempos y quizás
no expresados en entornos prehistóricos. Otro punto de vista es que la variabilidad tiene una
función adaptativa y ha sido seleccionada. Queda por ver si los sociobiólogos pueden dar un
sentido evolutivo a las variedades de variación genética humana que hemos discutido aquí (41).
Cualesquiera que sean los orígenes antiguos y las funciones de la variabilidad genética, sus
repercusiones en la sociedad contemporánea son omnipresentes e importantes. Una especie
humana cuyos miembros no variaran genéticamente con respecto a atributos cognitivos y
motivacionales significativos, y que fueran uniformemente promedio según los estándares
actuales, habría creado una sociedad muy diferente a la que conocemos. La sociedad moderna no
sólo aumenta la influencia del genotipo en la variabilidad del comportamiento, como hemos
sugerido, sino que permite que esta variabilidad contribuya recíprocamente al rápido ritmo del
cambio cultural. Si la variación genética fue un residuo evolutivo al final del Pleistoceno, ahora es
una característica sobresaliente y esencial de la condición humana.