Algasbook Julio 2022

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Algas, una introducción a la Ficología
Book · July 2022
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Loretto Contreras-Porcia Cristian Bulboa

Universidad Andrés Bello Universidad Andrés Bello
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Alexis Bellorin
Universidad de Oriente (Venezuela)
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ALGAS
Loretto Contreras-Porcia
Cristian Bulboa Contador
Alexis Bellorín Romero
L
as algas constituyen uno de los grupos de organismos más diversos e
importantes de nuestro planeta, con tamaños que varían desde los 0.6 Una introducción a la ficología
micrómetros hasta cuerpos multicelulares macroscópicos de varias de-
cenas de metros, especies de agua dulce, marina, terrestres, simbióticas, y con Dr. Alexis M. Bellorín Romero
OTROS TÍTULOS PUBLICADOS
una variedad de pigmentos fotosintetizadores. La característica que define a Licenciado en Biología por la Universidad de
POR ESTE SELLO
las algas es la fotosíntesis oxigénica, y este proceso, en virtud de su evolución Oriente, Venezuela. Doctor en Ciencias por
por endosimbiosis, está presente en una serie de linajes de organismos, que la Universidad de São Paulo, Brasil. Nacido
son ampliamente diferentes unos de otros, incluyendo tanto procariotas como en Cumaná, Venezuela. Profesor Asociado
de la Universidad de Oriente, Venezuela. Se
eucariotas.
Flora marina bentónica de Quintay ha especializado en la sistemática y filogenia
María Eliana Ramírez Casali En este texto, se revisan las hipótesis más modernas sobre el proceso de de algas rojas de importancia comercial, y en
Cristian Bulboa Contador evolución de la fotosíntesis en los distintos grupos de algas, y se estudian todos la acuicultura de varias de esas especies en
Loretto Contreras Porcia los linajes mayores de algas actualmente reconocidos, cubriendo los puntos Alexis Bellorín Romero Venezuela.
Ana María Mora Tapia más importantes de su morfología, reproducción, ecología, biología celular, Cristian Bulboa Contador
evolución e importancia económica. Loretto Contreras-Porcia
El texto incluye cientos de ilustraciones, todas originales y, asimismo, inclu-
Una introducción a la ficología

ALGAS
Turberas de Sphagnum ye amplias referencias a las publicaciones más relevantes para cada tema. Este
de Chiloé: ¿cómo hacer libro es la primera obra de esta magnitud que se publica en español.
un uso sustentable?
Christel Oberpaur
María Francisca Díaz
Carolina León Dr. Cristian Bulboa Contador
Biólogo Marino de la Universidad Católi-
ca del Norte, Chile y Doctor en Botánica
de la Universidad de São Paulo, Brasil. Na-
Descubriendo a la Ranita de Darwin
ció en el Puerto de Coquimbo en el norte
Andrés Valenzuela Sánchez
Soledad Delgado
de Chile. Ha dedicado su vida profesional
al estudio biológico, reproductivo y bio-
tecnológico de las algas marinas.
El agua de mar en la minería:

fundamentos y aplicaciones
Luis Cisternas
Luis Moreno
Dra. Loretto Contreras-Porcia

Licenciada en Biología, Bióloga en Bioproce-
sos y Doctora en Ciencias Biológicas, Ponti-
ficia Universidad Católica de Chile. Nacida
en Chuquicamata, Chile. Profesora Titular
ISBN 978-956-01-0899-9
de la Universidad Andrés Bello, Chile. Se ha
especializado en ecotoxicología, ecología y
biotecnología de algas marinas con énfasis
en nutracéuticos y biomateriales.
Alexis Bellorín Romero
Cristian Bulboa Contador
Loretto Contreras-Porcia
Algas
Una introducción a la ficología
571.29 Bellorín Romero, Alexis
B Algas. Una introducción a la ficología / Alexis
Bellorín Romero, Cristian Bulboa Contador, Loretto
Contreras-Porcia. – – Santiago : RIL editores • Uni-
versidad Andrés Bello, 2022.
696 p. ; 28 cm.
ISBN: 978-956-01-0899-9
1 algas-anatomía e histología. 2 algas-fisiolo-

gía.
Este libro fue financiado por

Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), ANID PIA/BASAL FB0002
Algas. Una introducción a la ficología

Primera edición: julio de 2022
© Alexis Bellorín Romero, Cristian Bulboa Contador, Loretto Contreras-Porcia, 2022

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Nº 2022-A-1511
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Impreso en Chile • Printed in Chile
ISBN 978-956-01-0899-9
Derechos reservados.
Índice
Presentación................................................................................................................................................... 17
Apresentação.................................................................................................................................................. 19
Prefacio.......................................................................................................................................................... 21
1. Introducción.............................................................................................................................................. 23
1.1 Resumen................................................................................................................................................. 23
1.2 ¿Qué son las algas?................................................................................................................................. 23
1.3 Breve historia de la fotosíntesis oxigénica............................................................................................... 27
1.4 ¿Por qué es importante estudiar las algas?............................................................................................... 30
1.5 Referencias.............................................................................................................................................. 31
Tablas capítulo 1........................................................................................................................................... 33
Figuras capítulo 1......................................................................................................................................... 35
2. Características generales de las algas.................................................................................................. 41
2.1. Resumen................................................................................................................................................ 41
2.2. Hábitats comúnmente ocupados por las algas........................................................................................ 41
2.2.1. Algas acuáticas............................................................................................................................. 41
2.2.2. Algas subaéreas............................................................................................................................ 43
2.2.3. Algas terrestres............................................................................................................................. 43
2.2.4. Algas criptobióticas...................................................................................................................... 43
2.2.5. Algas extremófilas........................................................................................................................ 43
2.3. Organización del cuerpo vegetativo........................................................................................................ 44
2.3.1. Talos unicelulares......................................................................................................................... 44
2.3.1.1. Algas unicelulares flageladas........................................................................................... 44
2.3.1.2. Algas unicelulares cocoides............................................................................................. 45
2.3.1.3. Algas unicelulares ameboideas o rizopodiales................................................................. 45
2.3.2. Multicelularidad simple............................................................................................................... 46
2.3.2.1. Agregaciones coloniales o colonias.................................................................................. 46
2.3.2.2. Talos filamentosos........................................................................................................... 47
2.3.3. Multicelularidad compleja........................................................................................................... 47
2.3.3.1. Talos parenquimatosos................................................................................................... 48
2.3.3.2. Talos seudoparenquimatosos.......................................................................................... 48
2.3.4. Talos cenocíticos.......................................................................................................................... 48
2.4. Tipos de reproducción............................................................................................................................ 49
2.4.1. Reproducción asexual.................................................................................................................. 49
2.4.2. Reproducción sexual.................................................................................................................... 51
2.4.3. Patrones de ciclos de vida generalizados en las algas.................................................................... 52
2.5. Nutrición............................................................................................................................................... 53
2.6. Pigmentos y proteínas fotosintetizadoras en las algas............................................................................. 54
2.6.1. Maquinaria molecular general de la fotosíntesis oxigénica........................................................... 55
2.6.1.1. Fotosistemas................................................................................................................... 56
2.6.1.2. Complejos antena........................................................................................................... 56
2.6.2. Pigmentos.................................................................................................................................... 57
2.6.2.1. Clorofilas........................................................................................................................ 57
2.6.2.2. Ficobiliproteínas............................................................................................................. 59
2.6.2.3. Carotenoides................................................................................................................... 60
2.7. Características celulares básicas en las algas........................................................................................... 61
2.7.1. Plastidios...................................................................................................................................... 61
2.7.1.1. Organización de los tilacoides......................................................................................... 61
2.7.1.2. Pirenoides....................................................................................................................... 62
2.7.1.3. Tipos de plastidios de acuerdo con su origen................................................................... 63
2.7.2. Flagelos........................................................................................................................................ 64
2.7.2.1. Estructura del axonema.................................................................................................. 64
2.7.2.2. Variación estructural de las células flageladas.................................................................. 64
2.7.2.3. Zona de transición axonema-cuerpo basal y aparato flagelar.......................................... 66
2.7.3. Aparato fotorreceptor.................................................................................................................. 67
2.7.4. Coberturas celulares o matriz extracelular................................................................................... 68
2.7.4.1. Lórica............................................................................................................................. 68
2.7.4.2. Escamas.......................................................................................................................... 68
2.7.4.3. Frústula.......................................................................................................................... 69
2.7.4.4. Película........................................................................................................................... 69
2.7.4.5. Periplasto........................................................................................................................ 69
2.7.4.6. Alveolos.......................................................................................................................... 70
2.7.4.7. Pared celular................................................................................................................... 70
2.7.5. Sustancias de reserva energética................................................................................................... 70
2.7.5.1. Glucanos α-1,4............................................................................................................... 70
2.7.5.2. Glucanos β-1,3............................................................................................................... 71
2.8. Referencias............................................................................................................................................. 71
Figuras capítulo 2......................................................................................................................................... 75
3. Evolución de las algas........................................................................................................................... 101
3.1. Resumen.............................................................................................................................................. 101
3.2 Evolución de la fotosíntesis oxigénica................................................................................................... 101
3.3 Endosimbiosis primaria: Evolución de los plastidios primarios............................................................. 104
3.4 Filogenia de las algas con plastidios primarios...................................................................................... 108
3.4.1. Evidencias plastidiales a favor de Archaeplastida....................................................................... 109
3.4.2. Soporte de Archaeplastida de acuerdo con evidencias no plastidiales......................................... 110
3.4.3. Evolución general dentro de Archaeplastida............................................................................... 111
3.5 Evolución a gran escala de los organismos eucariotas........................................................................... 112
3.6 Endosimbiosis eucariota-eucariota: Evolución de los plastidios complejos............................................ 114
3.6.1. Plastidios complejos derivados de algas verdes........................................................................... 117
3.6.2. Plastidios complejos derivados de algas rojas............................................................................. 118
3.6.2.1. Modelo Chromalveolata............................................................................................... 120
3.6.2.2. Hipótesis de endosimbiosis eucariota-eucariota seriales................................................ 121
3.7 Referencias............................................................................................................................................ 123
Figuras capítulo 3....................................................................................................................................... 133
4. Cyanobacteria [=Cyanophyceae, Cyanoprokaryota]............................................................................ 151
4.1. Introducción......................................................................................................................................... 151
4.2. Características generales....................................................................................................................... 152
4.2.1. Hábitats y organización general del talo.................................................................................... 152
4.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 153
4.2.3. Pigmentos y coloración.............................................................................................................. 153
4.2.4. Aparato fotosintetizador............................................................................................................ 155
4.2.5. Cobertura celular y movilidad.................................................................................................... 157
4.2.6. Sustancias de reserva energética e inclusiones citoplasmáticas.................................................... 158
4.2.7. Vacuolas de gas.......................................................................................................................... 159
4.2.8. Reproducción............................................................................................................................. 159
4.3. Fijación de nitrógeno............................................................................................................................ 160
4.4. Simbiosis entre cianobacterias y otros organismos............................................................................... 162
4.5. Cianotoxinas........................................................................................................................................ 163
4.6. Importancia.......................................................................................................................................... 164
4.7. Evolución de las cianobacterias............................................................................................................ 165
4.8. Diversificación y sistemática................................................................................................................. 167
4.9. Ejemplos.............................................................................................................................................. 169
4.9.1. Gloeobacter (figura 4.1a-c, 4.4a)............................................................................................... 169
4.9.2. Synechococcus (figura 4.1d-e).................................................................................................... 170
4.9.3. Prochlorococcus (figura 4.1f)..................................................................................................... 170
4.9.4. Chroococcus (figura 4.1m)......................................................................................................... 171
4.9.5. Gloeocapsa (figura 4.1j)............................................................................................................. 171
4.9.6. Merismopedia (figura 4.1k)........................................................................................................ 171
4.9.7. Microcystis (figura 4.1p)............................................................................................................ 171
4.9.8. Chamaesiphon (figura 4.2a, 4.6b).............................................................................................. 172
4.9.9. Chamaecalyx (figura 4.2b)......................................................................................................... 172
4.9.10. Dermocarpella (figura 4.2c-d).................................................................................................. 173
4.9.11. Hyella (figura 4.2i)................................................................................................................... 173
4.9.12. Pseudanabaena (figura 4.3a).................................................................................................... 173
4.9.13. Oscillatoria (figura 4.3d).......................................................................................................... 174
4.9.14. Trichodesmium........................................................................................................................ 174
4.9.15. Lyngbya (figura 4.3e, 4.8a)...................................................................................................... 175
4.9.16. Spirulina (figura 4.3c).............................................................................................................. 175
4.9.17. Anabaena (figura 4.3g-h)......................................................................................................... 175
4.9.18. Nostoc (figura 4.8b)................................................................................................................. 176
4.9.19. Rivularia (figura 4.3j)............................................................................................................... 176
4.9.20. Scytonema (figura 4.3l, 4.8c).................................................................................................... 176
4.9.21. Stigonema (figura 4.3n, 4.9)..................................................................................................... 177
4.10. Referencias......................................................................................................................................... 177
Tablas capítulo 4......................................................................................................................................... 185
5. Glaucophyta [= Glaucocystophyta, Glaucocystophyceae]............................................................... 199
5.1. Introducción......................................................................................................................................... 199
5.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 200
5.2.4. Plastidios.................................................................................................................................... 200
5.2.5. Flagelos...................................................................................................................................... 201
5.2.6. Cobertura celular....................................................................................................................... 201
5.2.7. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales........................................................... 202
5.2.8. Mitosis y citocinesis................................................................................................................... 202
5.2.9. Reproducción............................................................................................................................. 202
5.3. Evolución y relaciones con otros organismos....................................................................................... 202
5.4. Diversidad............................................................................................................................................ 204
5.5. Ejemplos.............................................................................................................................................. 205
5.5.1. Cyanophora............................................................................................................................... 205
5.5.2. Glaucocystis............................................................................................................................... 205
5.6. Referencias........................................................................................................................................... 205
Tablas capítulo 5......................................................................................................................................... 209
6. Rhodophyceae [=Rhodophyta, Rhodoplantae]................................................................................... 215
6.1. Introducción......................................................................................................................................... 215
6.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 217
6.2.4. Plastidios.................................................................................................................................... 217
6.2.7. Asociaciones entre el aparato de Golgi y otros organelos........................................................... 219
6.2.9. Reproducción............................................................................................................................. 220
6.2.9.1. Fisión binaria, fisión múltiple y fragmentación.............................................................. 221
6.2.9.2. Monosporangios........................................................................................................... 221
6.2.9.3. Reproducción sexual y ciclo de vida generalizado......................................................... 221
6.2.9.4. Carposporofito y desarrollo de la post-fertilización...................................................... 222
6.3. Parasitismo........................................................................................................................................... 223
6.4. Algas rojas calcáreas............................................................................................................................. 224
6.5. Importancia ecológica y comercial....................................................................................................... 225
6.5.1. Importancia ecológica................................................................................................................ 225
6.5.2. Algas rojas de importancia comercial como fuentes de alimento................................................ 227
6.5.3. Algas rojas productoras de geles o hidrocoloides........................................................................ 227
6.5.3.1. Agares........................................................................................................................... 228
6.5.3.2. Carrageninas................................................................................................................. 228
6.7. Diversidad y clasificación..................................................................................................................... 230
6.8. Ejemplos.............................................................................................................................................. 231
6.8.1. Cyanidium (figura 6.4a-b).......................................................................................................... 231
6.8.2. Porphyridium (figura 6.1b, 6.4c)................................................................................................ 231
6.8.3. Rhodochaete (figura 6.9)............................................................................................................ 231
6.8.4. Stylonema (figura 6.1c).............................................................................................................. 232
6.8.5. Porphyra/Pyropia (figura 6.1h, 6.10).......................................................................................... 232
6.8.6. Balbiania (figura 6.11)............................................................................................................... 233
6.8.7. Corallina (figura 6.2d)................................................................................................................ 233
6.8.8. Lithothamnion........................................................................................................................... 234
6.8.9. Gracilaria (figura 6.12, 6.13)...................................................................................................... 234
6.8.10. Gelidium (figura 6.2e).............................................................................................................. 235
6.8.11. Mastocarpus (figura 6.14)........................................................................................................ 236
6.8.12. Hypnea.................................................................................................................................... 236
6.8.13. Kappaphycus (figura 6.15b)..................................................................................................... 237
6.8.14. Polysiphonia (figura 6.16)........................................................................................................ 237
6.9. Referencias........................................................................................................................................... 239
Tablas capítulo 6......................................................................................................................................... 245
7. Chloroplastida [=Viridiplantae, Chlorobionta]................................................................................ 269
7.1. Introducción......................................................................................................................................... 269
7.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 271
7.2.4. Plastidios.................................................................................................................................... 272
7.2.5. Flagelos...................................................................................................................................... 273
7.2.6. Aparato flagelar......................................................................................................................... 274
7.2.6.1. Estructura del aparato flagelar cruzado: Chlamydomonas............................................ 274
7.2.6.2. Variantes del aparato flagelar cruzado.......................................................................... 275
7.2.6.3. Arreglo unilateral del aparato flagelar........................................................................... 276
7.2.7. Estigma y aparato fotorreceptor................................................................................................. 277
7.2.10. Mitosis y citocinesis................................................................................................................. 279
7.2.11. Reproducción........................................................................................................................... 279
7.3. Importancia.......................................................................................................................................... 280
7.5. Diversificación y sistemática................................................................................................................. 282
7.6. Ejemplos.............................................................................................................................................. 285
7.6.1. Phylum Chlorophyta.................................................................................................................. 285
7.6.1.1. Prasinofíceas (figuras 7.14 a 7.19)................................................................................ 285
7.6.1.1.1. Pyramimonas (figura 7.14e; 7.18-7.20)........................................................ 286
7.6.1.2. Trebouxiophyceae (figura 7.20).................................................................................... 287
7.6.1.2.1. Trebouxia (figura 7.20a).............................................................................. 287
7.6.1.2.2. Chlorella (figura 7.20c)................................................................................ 288
7.6.1.2.3. Oocystis (figura 7.20d)................................................................................ 288
7.6.1.2.4. Botryococcus (figura 7.20f, figura 7.21)....................................................... 289
7.6.1.3. Ulvophyceae (figuras 7.22 a 7.24)................................................................................. 289
7.6.1.3.1. Ulothrix (figura 7.22d)................................................................................ 290
7.6.1.3.2. Gayralia (figura 7.22e-f).............................................................................. 291
7.6.1.3.3. Ulva (figura 7.1j-l, figura 7.22g-j, figura 7.24)............................................. 291
7.6.1.3.4. Trentepohlia (figura 7.23d).......................................................................... 292
7.6.1.3.5. Cladophora (figura 7.22l)............................................................................ 293
7.6.1.3.6. Chaetomorpha (figura 7.22k)...................................................................... 294
7.6.1.3.7. Ernodesmis (figura 7.23c)............................................................................ 294
7.6.1.3.8. Bryopsis (figura 7.1m, figura 7.23e)............................................................. 295
7.6.1.3.9. Caulerpa (figura 7.1n, figura 7.23f)............................................................. 296
7.6.1.3.10. Halimeda (figura 7.23g)............................................................................. 297
7.6.1.3.11. Acetabularia (figura 7.1o, figura 7,23i)...................................................... 298
7.6.1.4. Chlorophyceae (figuras 7.25 a 2.32)............................................................................. 299
7.6.1.4.1. Spermatozopsis (figura 7.25b-c)................................................................... 300
7.6.1.4.2. Hafniomonas (figura 7.25d)........................................................................ 300
7.6.1.4.3. Carteria (figura 7.1b, figura 7.25e-f)............................................................ 300
7.6.1.4.4. Dunaliella (figura 7.26f).............................................................................. 301
7.6.1.4.5. Haematococcus (figura 7.26i)...................................................................... 301
7.6.1.4.6. Chlamydomonas (figuras 7.2 a 7.5, figura 7.27).......................................... 302
7.6.1.4.7. Gonium (figura 7.28c-d).............................................................................. 304
7.6.1.4.8. Pandorina (figura 7.28e).............................................................................. 304
7.6.1.4.9. Eudorina (figura 7.28h)............................................................................... 305
7.6.1.4.10. Pleodorina (figura 7.28i)............................................................................ 305
7.6.1.4.11. Volvox (figuras 7.29 a 7.30)...................................................................... 306
7.6.1.4.12. Kirchneriella (figura 7.31b)........................................................................ 307
7.6.1.4.13. Scenedesmus (figura 7.31i)......................................................................... 307
7.6.1.4.14. Pediastrum (figura 7.31l)........................................................................... 308
7.6.1.4.15. Oedogonium (figura 7.32)......................................................................... 308
7.6.2. Phylum Streptophyta.................................................................................................................. 309
7.6.2.1. Mesostigma (figura 7.33).............................................................................................. 310
7.6.2.2. Clase Klebsormidiophyceae.......................................................................................... 311
7.6.2.2.1. Klebsormidium (figura 7.1h)........................................................................ 311
7.6.2.3. Clase Charophyceae...................................................................................................... 311
7.6.2.3.1. Chara (figura 7.34)...................................................................................... 312
7.6.2.4. Clase Zygnematophyceae (figuras 7.35 a 7.37)............................................................. 314
7.6.2.4.1. Closterium (figura 7.35a-c).......................................................................... 314
7.6.2.4.2. Cosmarium (figura 7.35d-f)......................................................................... 315
7.6.2.4.3. Staurastrum (figura 7.35i-j).......................................................................... 315
7.6.2.4.4. Micrasterias (figura 7.36)............................................................................. 316
7.6.2.4.5. Spirogyra (figura 7.37a-g)............................................................................ 316
7.6.2.4.6. Mougeotia (figura 7.37h)............................................................................. 317
7.6.2.4.7. Zygnema (figura 7.37i)................................................................................ 318
7.6.2.4.8. Mesotaenium............................................................................................... 318
7.7. Referencias........................................................................................................... 318
Tablas capítulo 7......................................................................................................................................... 327
8. Cryptophyceae [=Cryptophyta].............................................................................................................. 383
8.1. Introducción......................................................................................................................................... 383
8.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 384
8.2.4. Plastidios.................................................................................................................................... 385
8.2.5. Flagelos...................................................................................................................................... 386
8.2.7. Sustancias de reserva energética................................................................................................. 387
8.2.8. Crestas mitocondriales............................................................................................................... 387
8.2.10. Reproducción........................................................................................................................... 388
8.4. Diversificación, distribución y clasificación........................................................................................... 390
8.5. Ejemplos.............................................................................................................................................. 392
8.5.1. Goniomonas (figura 8.1a-b)....................................................................................................... 392
8.5.2. Cryptomonas (figura 8.1c; figura 8.2)........................................................................................ 392
8.5.3. Teleaulax................................................................................................................................... 393
8.5.4. Hemiselmis (figura 8.1d)............................................................................................................ 393
8.6. Referencias........................................................................................................................................... 393
9. Haptophyta [=Prymnesiophyta].............................................................................................................. 407
9.1. Introducción......................................................................................................................................... 407
9.2.2. Nutrición................................................................................................................................... 409
9.2.4. Plastidios.................................................................................................................................... 409
9.2.5. Flagelos...................................................................................................................................... 410
9.2.6. Haptonema................................................................................................................................ 411
9.2.7. Aparato fotorreceptor................................................................................................................ 412
9.2.8.1. Evolución de la cobertura celular en Haptophyta......................................................... 412
9.2.8.2. Tipos de cocolitos......................................................................................................... 412
9.2.11. Reproducción........................................................................................................................... 414
9.4. Diversidad y distribución..................................................................................................................... 416
9.5. Haptophyta formadoras de floraciones y toxicidad.............................................................................. 416
9.6. Clasificación y ejemplos....................................................................................................................... 418
9.6.1. Pavlova (figura 9.1b-c)............................................................................................................... 418
9.6.2. Phaeocystis (figura 9.1h; figura 9.7a)......................................................................................... 419
9.6.3. Chrysochromulina (figura 9.1d-f; figura 9.5).............................................................................. 420
9.6.4. Prymnesium (figura 9.1g; figura 9.2; figura 9.7b)....................................................................... 420
9.6.5. Emiliania (figura 9.1i; figura 9.6f).............................................................................................. 421
9.6.6. Isochrysis................................................................................................................................... 421
9.6.8. Chrysotila (=Pleurochrysis) (figura 9.1l)..................................................................................... 422
9.7. Referencias........................................................................................................................................... 422
Tablas capítulo 9......................................................................................................................................... 427
10. Especies fotosintetizadoras de Paulinella......................................................................................... 441
10.1. Introducción....................................................................................................................................... 441
10.2. Características generales..................................................................................................................... 441
10.2.1. Hábitats y organización general del talo.................................................................................. 441
10.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 442
10.2.3. Pigmentos y coloración............................................................................................................ 442
10.2.4. Cromatóforos.......................................................................................................................... 442
10.2.5. Cobertura celular y crestas mitocondriales............................................................................... 443
10.2.6. Reproducción........................................................................................................................... 443
10.3. Evolución y relaciones con otros organismos..................................................................................... 443
10.4. Diversidad.......................................................................................................................................... 445
10.5. Referencias......................................................................................................................................... 446
Figuras capítulo 10..................................................................................................................................... 449
11. Chlorarachnea [=Chlorarachniophyceae, Chlorarachniophyta]................................................. 453
11.1. Introducción....................................................................................................................................... 453
11.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 454
11.2.4. Plastidios.................................................................................................................................. 454
11.2.5. Flagelos.................................................................................................................................... 455
11.2.6. Cobertura celular..................................................................................................................... 455
11.2.7. Sustancias de reserva energética y crestas mitocondriales......................................................... 456
11.2.9. Reproducción........................................................................................................................... 456
11.4. Diversidad y distribución................................................................................................................... 458
11.5. Ejemplos............................................................................................................................................ 459
11.5.1. Chlorarachnion (figura 11.1b).................................................................................................. 459
11.5.2. Bigelowiella (figura 11.1d; 11.2a) ........................................................................................... 459
11.6. Referencias......................................................................................................................................... 460
Tablas capítulo 11....................................................................................................................................... 463
12. Ochrophyta [=Heterokontophyta, Ochrista, Stramenochromes].................................................. 473
12.1. Introducción....................................................................................................................................... 473
12.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 475
12.2.4. Plastidios.................................................................................................................................. 476
12.2.5. Flagelos.................................................................................................................................... 477
12.2.5.1. Transformación flagelar.............................................................................................. 477
12.2.5.2. Estructura básica de los pelos tubulares tripartidos..................................................... 478
12.2.5.3. Zona de transición axonema-cuerpo basal.................................................................. 478
12.2.5.4. Aparato flagelar.......................................................................................................... 478
12.2.6. Estigma y aparato fotorreceptor............................................................................................... 479
12.2.10. Reproducción......................................................................................................................... 481
12.3.1. Origen endosimbiótico de los plastidios en Ochrophyta........................................................... 482
12.4. Diversificación y clasificación............................................................................................................. 484
12.5. Ejemplos............................................................................................................................................ 484
12.5.1. Clase Eustigmatophyceae (figura 12.6)..................................................................................... 484
12.5.1.1. Nannochloropsis (figura 12.6f-g)................................................................................ 485
12.5.2. Clase Chrysophyceae (figuras 12.7 a 12.9)............................................................................... 486
12.5.2.1. Ochromonas y géneros relacionados (figuras 12.2 a 12.3; figura 12.7b-d).................. 487
12.5.2.2. Dinobryon (figura 12.2f)............................................................................................ 488
12.5.2.3. Chrysocapsa (figura 12.7n)......................................................................................... 489
12.5.2.4. Chrysamoeba (figura 12.8)......................................................................................... 489
12.5.2.5. Synura (figura 12.9).................................................................................................... 489
12.5.3. Clase Raphidophyceae (figura 12.10)....................................................................................... 490
12.5.3.1. Heterosigma (figura 12.10b, d)................................................................................... 491
12.5.3.2. Chattonella (figura 12.10c)......................................................................................... 492
12.5.4. Clase Xanthophyceae (figuras 12.11 y 12.12).......................................................................... 492
12.5.4.1. Vaucheria (figura 12.12)............................................................................................. 494
12.5.5. Clase Phaeophyceae (figuras 12.13 a 12.28)............................................................................. 494
12.5.5.1. Choristocarpus (figura 12.17a-b)................................................................................ 498
12.5.5.2. Sphacelaria (figura 12.18)........................................................................................... 498
12.5.5.3. Dictyota (figuras 12.19a-d y 12.20)............................................................................ 499
12.5.5.4. Padina (figura 12.19f)................................................................................................. 500
12.5.5.5. Ectocarpus (figura 12.15; figura 12.21c-d; figura 12.22)............................................. 500
12.5.5.6. Laminaria (figuras 12.23 a 12.24).............................................................................. 501
12.5.5.7. Macrocystis (figura 12.25a)......................................................................................... 503
12.5.5.8. Fucus (figura 12.26).................................................................................................... 504
12.5.5.9. Sargassum (figuras 12.27 a 12.28).............................................................................. 505
12.5.6. Clase Bacillariophyceae (figuras 12.29 a 12.45)....................................................................... 506
12.5.6.1. Stephanopyxis (Melosirophytina) (figura 12.32h)....................................................... 517
12.5.6.2. Coscinodiscus (Coscinodiscophytina) (figura 12.29a-b; figura 12.39a)....................... 517
12.5.6.3. Rhizosolenia (Rhizosoleniophytina) (figura 12.38d).................................................... 518
12.5.6.4. Thalassiosira (Thalassiosirophycidae) (figura 12g-h)................................................... 518
12.5.6.5. Skeletonema (Thalassiosirophycidae) (figura 12.39d-f)............................................... 519
12.5.6.6. Chaetoceros (Chaetocerotophycidae) (figura 12.40e).................................................. 519
12.5.6.7. Biddulphia (Biddulphiophycidae) (figura 12.40d)....................................................... 520
12.5.6.8. Fragilaria (Fragilariophycidae) (figura 12.42).............................................................. 520
12.5.6.9. Diatoma (Fragilariophycidae) (figura 12.43a-b).......................................................... 520
12.5.6.10. Asterionella (Fragilariophycidae) (figura 12.43c-d)................................................... 521
12.5.6.11. Pinnularia (Bacillariophycidae) (figura 12.29c-d; figura 12.41)................................. 521
12.5.6.12. Navicula (Bacillariophycidae) (figura 12.44a)........................................................... 521
12.5.6.13. Gomphonema (Bacillariophycidae) (figura 12.44d).................................................. 522
12.5.6.14. Cymbella (Bacillariophycidae) (figura 12.44e).......................................................... 522
12.5.6.15. Nitzschia y Pseudo-nitzchia (Bacillariophycidae) (figura 12.45a-c)........................... 523
12.5.6.16. Eunotia (Bacillariophycidae) (figura 12.45d-f).......................................................... 523
12.6. Referencias......................................................................................................................................... 523
Tablas capítulo 12....................................................................................................................................... 533
13. Dinoflagellata [=Dinophyta, Pyrrhophyta]...................................................................................... 593
13.1. Introducción....................................................................................................................................... 593
13.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 595
13.2.4. Plastidios.................................................................................................................................. 597
13.2.4.1. Plastidios peridiníneos................................................................................................ 597
13.2.4.2. Cleptoplastidios, plastidios no peridiníneos y otros endosimbiontes en los dinoflagelados......... 598
13.2.5. Flagelos.................................................................................................................................... 600
13.2.5.1. Flagelo transversal...................................................................................................... 600
13.2.5.2. Flagelo longitudinal.................................................................................................... 601
13.2.5.3. Patrón de natación...................................................................................................... 601
13.2.5.4. Zona de transición axonema-cuerpo basal y aparato flagelar...................................... 601
13.2.6. Estigma y aparato fotorreceptor............................................................................................... 602
13.2.10. Reproducción......................................................................................................................... 605
13.3. Ecología e importancia....................................................................................................................... 606
13.3.1. Dinoflagelados planctónicos, floraciones nocivas de algas y toxinas......................................... 606
13.3.2. Asociaciones simbióticas.......................................................................................................... 608
13.3.2.1. Mutualismos............................................................................................................... 608
13.3.2.2. Parasitismo................................................................................................................. 609
13.6. Ejemplos............................................................................................................................................ 613
13.6.1. Amphidinium (figura 13.13c)................................................................................................... 613
13.6.2. Karenia (figura 13.13e)............................................................................................................ 613
13.6.3. Gymnodinium (figura 13.13f).................................................................................................. 615
13.6.4. Akashiwo (figura 13.1a)........................................................................................................... 615
13.6.5. Tovellia.................................................................................................................................... 616
13.6.6. Borghiella................................................................................................................................ 616
13.6.7. Symbiodinium.......................................................................................................................... 617
13.6.8. Margalefidinium (figura 13.13i)............................................................................................... 617
13.6.9. Gonyaulax............................................................................................................................... 618
13.6.10. Alexandrium (figura 13.14c).................................................................................................. 618
13.6.11. Gambierdiscus (figura 13.14e)............................................................................................... 619
13.6.12. Ceratium (figura 13.14d)........................................................................................................ 619
13.6.13. Peridinium (figura 13.1b)....................................................................................................... 620
13.6.14. Dinophysis (figura 13.14g)..................................................................................................... 620
13.6.15. Prorocentrum (figura 13.14f)................................................................................................. 622
13.7. Referencias......................................................................................................................................... 622
Tablas capítulo 13....................................................................................................................................... 631
14. Especies fotosintetizadoras de Colpodellida.................................................................................. 653
14.1. Introducción....................................................................................................................................... 653
14.2. Características generales
14.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 653
14.2.4. Plastidios.................................................................................................................................. 654
14.2.5. Flagelos.................................................................................................................................... 654
14.2.9. Reproducción........................................................................................................................... 656
14.3. Evolución y relaciones con otros organismos .................................................................................... 656
14.4. Referencias......................................................................................................................................... 658
15. Euglenophyceae..................................................................................................................................... 667
15.1. Introducción....................................................................................................................................... 667
15.2.2. Nutrición................................................................................................................................. 668
15.2.4. Plastidios.................................................................................................................................. 669
15.2.5. Flagelos.................................................................................................................................... 670
15.2.6. Aparato fotorreceptor.............................................................................................................. 670
15.2.8. Sustancias de reserva energética............................................................................................... 671
15.2.9. Crestas mitocondriales............................................................................................................. 672
15.2.10. Mitosis y citocinesis............................................................................................................... 672
15.2.11. Reproducción......................................................................................................................... 672
15.3. Importancia........................................................................................................................................ 672
15.6. Ejemplos............................................................................................................................................ 675
15.6.1. Eutreptia (figura 15.1a)............................................................................................................ 675
15.6.2. Phacus (figura 15.1b)............................................................................................................... 675
15.6.3. Euglena (figura 15.1c-d; figura 15.2)........................................................................................ 676
15.6.4. Trachelomonas (figura 15.1e)................................................................................................... 676
15.6.5. Colacium (figura 15.1g)........................................................................................................... 677
15.7. Referencias......................................................................................................................................... 677
Apéndice 1..................................................................................................................................................... 689
Apéndice 2..................................................................................................................................................... 691
Apéndice 3..................................................................................................................................................... 693
Presentación
Nihil vilior alga?11 Lea este libro y se convencerá de lo contrario.

Gigantes o microscópicas: no hay un grupo de organismos más intrigante que los denominados
ALGAS. Es sobre ellos que trata esta obra elegantemente escrita e ilustrada con primor.
Algas, una introducción a la ficología era un libro necesario. Un libro en búsqueda de autor que
desde hace muchos años rondaba por la cabeza de los ficólogos de habla ibérica y que ahora se mate-
rializa gracias al trabajo dedicado de un ficólogo venezolano y de un ficólogo y una ficóloga chilenos.
Una obra justa, relevante, que hace justicia a este inmenso grupo de organismos comprendidos bajo el
epíteto general de algae/alga (L.). No puede haber un grupo de organismos más artificial que este, el cual
solo se mantiene debido a una larga tradición y por comodidad. Es tan diverso que sus representantes
están incluidos en ocho de los diez grandes troncos evolutivos de los eucariotas, sin hablar en el grupo
de procariotas con fotosíntesis oxigénica, las Cyanobacteria, incluido también aquí.
Como dicen los autores, citando a T. Cavalier-Smith, de forma reduccionista, las algas son organis-
mos que producen oxígeno en su proceso de fotosíntesis y que no forman embriones. Como exficólogo
me gusta mucho cuando los autores citan a C. Delwiche (2007), quien, de forma tal vez jocosa, dice que
las algas que forman embriones son las más adaptadas a los ambientes terrestres, y erróneamente son
llamadas plantas «superiores».
Existen excelentes libros en inglés que rivalizan con este, sin embargo, no hay obras equivalentes
en español, portugués, francés o alemán, para mencionar solo lenguas donde la ficología más se ha
popularizado.
En nuestra América Latina la ficología fue impulsada por pioneros, entre los cuales se destaca Aylthon
Brandão Joly a mediados de la década de los cincuenta. A partir de entonces se fue expandiendo por
los países de América Latina y hoy florece en asociaciones científicas con centenas de miembros que se
reúnen periódicamente para divulgar los últimos avances en el área.
Conozco de cerca a dos de los autores, Alexis y Cristian, quienes pasaron por nuestro laboratorio
de ficología marina en la Universidad de São Paulo, donde hicieron su doctorado. Alexis consiguió una
sólida reputación en la ficología con sus publicaciones sobre taxonomía y evolución de las algas de la
familia Gracilariaceae, las cuales son referencias obligatorias en este grupo. Cristian, desde su doctorado,
desarrolla una línea de investigación enfocada más hacia especies de importancia económica, en perfecta
consonancia con el valor de estos organismos para la economía chilena. Ha publicado trabajos funda-
mentales sobre biología, ecología, técnicas de propagación de especies locales de gran valor comercial
como base para el cultivo y repoblamiento de áreas sobreexplotadas.
No tuve el placer de conocer personalmente a Loretto, mas sé que es una especialista reconocida
en biología molecular y que ha publicado trabajos relevantes sobre los mecanismos de tolerancia en-
contrados en las algas frente a estresores ambientales y antropogénicos usando técnicas de proteómica,
1
Nihil vilior alga (latín): no hay nada más inútil que un alga. Con esta frase un tanto despectiva el poeta romano Virgilio
(70 a.C.-19 a.C.) fue uno de los primeros escritores occidentales que dejó una referencia escrita del término alga (plural:
algae).
17
Eurico C. de Oliveira
transcriptómica y metabolómica. Observamos, por lo tanto, que la triada de autores reúne el perfil
adecuado para lo amplio de los asuntos tratados en este libro.
No deseo extenderme más sobre esta obra que usted, lector privilegiado, ahora comienza a leer. Le
adelanto, apenas, que es al mismo tiempo amplia y detallada; los ejemplos seleccionados para ilustrar
cada grupo fueron escogidos con criterio, el lenguaje es claro y preciso y fluye de una forma agradable,
incluso para un lector lego, aunque curioso, especialmente en las partes introductorias, que se leen casi
como un «romance». El conocimiento está actualizado, como se puede observar en la selección crite-
riosa de las referencias más relevantes. Otro punto alto son las ilustraciones, todas obras de Alexis, un
científico-artista.
Por la cantidad de adjetivos que usé en esta breve página de presentación los lectores ya percibieron
mi gran entusiasmo por este libro.
Felicito a los autores por la calidad del trabajo y felicito a la editorial, que invirtió en su publicación
en papel. Estoy seguro de que el libro pasará a ser una obra necesaria en los cursos de biología en los
países de lengua castellana y portuguesa donde se enseña la ficología.
Profesor jubilado de la Universidade de São Paulo, Brasil
18
Apresentação
Nihil vilior alga?21 Leia este livro e se convencerá do contrário.

Gigantes ou microscópicas: não pode haver organismos mais intrigantes que os apelidados ALGAS.
É sobre isto que trata esta obra elegantemente escrita e primorosamente ilustrada.
Algas, una introducción a la ficologia era um livro necessário. Um livro à procura de autor que há
muitos anos rondava a cabeça dos ficólogos de fala ibérica. Eis que agora se materializa graças ao trabalho
dedicado de um ficólogo venezuelano e um ficólogo e uma ficóloga chilenos. Uma obra justa, relevante,
que faz jus a este imenso grupo de organismos abarcados pelo epíteto geral algae/alga (L.). Não pode
haver grupo mais artificial que este o qual só é mantido por longa tradição e comodismo. É tão diverso
que representantes seus são incluídos em oito dos dez grandes troncos evolutivos dos eucariotas, sem
falar num grupo de procariotas com fotossíntese oxigênica, o das Cyanobacteria, aqui também incluído.
Como dizem os autores, apoiados em T. Cavalier-Smith, de forma reducionista algas são organismos
que desprendem oxigênio no processo de fotossíntese e que não formam embriões. Como ex-ficólogo
adorei quando os autores citam C. Delwiche (2007), que de forma, talvez jocosa, diz que as algas que
formam embriões são as mais adaptadas aos ambientes terrestres, erroneamente referidas como plantas
«superiores».
Existem excelentes livros em inglês que rivalizam com este, mas ao que eu saiba não há obras equi-
valentes em espanhol, português, francês ou alemão para mencionar apenas línguas onde a ficologia
mais se popularizou.
Em nossa América Latina a Ficologia teve impulso por pioneiros dentre os quais se destaca Aylthon
Brandão Joly em meados da década de 1950. A partir de então foi se expandindo pelos vários países da
AL e hoje floresce em associações científicas com centenas de membros que se reúnem periodicamente
para divulgar os últimos avanços na área.
Conheço de perto dois dos autores, Alexis e Cristian, que passaram pelo nosso laboratório de ficolo-
gia marinha na Universidade de São Paulo onde fizeram doutoramento. Alexis firmou sólida reputação
na ficologia com suas publicações sobre taxonomia e evolução de algas da família Gracilariaceae as
quais são referências obrigatórias neste grupo. Cristian, desde seu doutorado desenvolve uma linha de
pesquisa mais voltada para espécies de importância econômica em perfeita consonância com o valor
destes organismos para a economia chilena. Tem publicado trabalhos fundamentais sobre biologia, eco-
logia, e técnicas de propagação de espécies locais de grande valor comercial como base para o cultivo e
repovoamento de áreas sobreexplotadas.
Não tive o prazer de conhecer pessoalmente a Loretto, mas sei que é especialista conceituada em
biologia molecular e tem publicado trabalhos relevantes sobre mecanismos de tolerância encontrados
nas algas face a estressores ambientais e antropogênicos usando técnicas de proteômica, transcriptômica
e metabolômica. Vemos, portanto, que a tríade de autores reúne perfil adequado para a abrangência
dos assuntos tratados no livro.
2
Nihil vilior alga (latim): não há nada mais inútil do que uma alga. Com esta frase um tanto depreciativa, o poeta romano
Virgílio (70 a.C.-19 a.C.) foi um dos primeiros escritores ocidentais a deixar uma referência escrita ao termo alga (plural:
algae).
19
Não querendo me estender sobre a obra, que você, leitor privilegiado, agora começa a ler adianto
apenas que é, ao mesmo tempo, abrangente e detalhada; os exemplos para ilustrar cada grupo foram
criteriosamente escolhidos, a linguagem é clara e precisa e flui de forma agradável, mesmo para um
leitor leigo, mas curioso, especialmente as partes introdutórias, lidas quase como um «romance». O
conhecimento está atualizado como pode ser visto na seleção criteriosa das referências mais relevantes.
Outro ponto alto são as ilustrações, da lavra do Alexis, cientista-artista.
Pela quantidade de adjetivos que usei nesta breve página de apresentação os leitores já perceberam
meu grande entusiasmo por este livro.
Cumprimento os autores pela qualidade do trabalho e felicito a editora, que investiu em sua publi-
cação em papel. Estou certo de que o livro passará a ser obra necessária nos cursos de biologia de países
de língua castelhana e portuguesa onde a ficologia é ensinada.
Professor aposentado da Universidade de São Paulo, Brasil
20
Prefacio
Este libro está dirigido al estudiante universitario de pre y postgrado que tome cursos relacionados
con la biología de las algas (ficología). Así mismo, también constituye un recurso comprehensivo y actua-
lizado para los estudiantes, investigadores y profesionales en las áreas de botánica, limnología, biología
marina, ecología acuática, biología y evolución de protistas, y también de acuicultura, biotecnología y
aplicaciones de las algas.
Todos los linajes principales de algas están incluidos en esta obra y son descritos en sus aspectos más
importantes: morfología, ecología, bioquímica, ultraestructura, biología celular básica, reproducción,
evolución, sistemática, e importancia económica. El hilo conductor es la evolución de la fotosíntesis
oxigénica y su distribución en el árbol filogenético de los eucariotas a través de endosimbiosis. El trata-
miento sistemático adoptado para los grupos mayores se basa en las hipótesis filogenéticas actuales más
soportadas, por lo tanto, la nomenclatura seguida no es estrictamente «botánica».
En los tres primeros capítulos se presenta una discusión detallada de algunos de los aspectos básicos
centrales en la biología de las algas. El capítulo 1 cubre la definición de las algas, sus relaciones concep-
tuales y evolutivas con las plantas en embrión y su importancia a grandes rasgos. El capítulo 2 es una
revisión de las características generales de las algas, en el que se definen muchos conceptos básicos que
luego serán desarrollados para cada grupo de algas. El capítulo 3 es una amplia discusión de la evolución
general de las algas, tal como es entendida en la actualidad.
En los capítulos restantes, que constituyen el núcleo central de esta obra (del capítulo 4 al capítulo
15), se estudian cada uno de los grupos mayores de algas, tanto procariotas (Cyanobacteria) como los
diversos grupos de algas eucariotas. Para cada grupo, además de su caracterización y discusión evolutiva,
también se discuten algunos de sus aspectos más relevantes (p.ej., origen de la fotosíntesis oxigénica en
el caso de las cianobacterias, evolución de las plantas terrestres en el caso de las algas verdes, floraciones
y mareas rojas en el caso de los Haptophyta, diatomeas y dinoflagelados, aplicaciones biotecnológicas
diversas, entre otros).
En todos los capítulos se indican las referencias más importantes de la información presentada, para
que las fuentes puedan ser consultadas si el lector desea profundizar. Se incluye el número DOI (digital
object identifier) de cada publicación para facilitar su ubicación.
Todas las ilustraciones son originales y fueron realizadas a mano por Alexis Bellorín Romero, usando
el software de dibujo digital CorelDRAW o técnicas convencionales de dibujo biológico a tinta china.
Para aquellas ilustraciones que se basaron en publicaciones previas siempre se citan las referencias. La
fotografía a color de la portada fue realizada por Cristian Bulboa Contador. Corresponde a la especie
Macrocystis pyrifera proveniente de cultivos, zona central de Chile.
Los autores desean agradecer a los profesores Eurico Cabral de Oliveira y Mariana Cabral de Oli-
veira, de la Universidade de São Paulo, Brasil, por la lectura crítica del manuscrito y por sus valiosas
observaciones.
Alexis Bellorín Romero desea expresar su agradecimiento a la Universidad de Oriente, Venezuela,
por el amplio apoyo prestado durante la realización de esta obra, además de la formación académica
obtenida en esta casa de estudios. Así mismo, dedica este libro a la memoria de su padre, Alexis Bellorín,
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Alexis Bellorín Romero • Cristian Bulboa Contador • Loretto Contreras-Porcia
y a toda su familia: Elsie María, Jesús, María Esther, Jorge, Alejandro, Rodrigo, Valeria, Rebeca y Alexis,
por la historia, solidaridad y amor que compartimos.
Cristian Bulboa agradece a la Universidad Andrés Bello y a CIMARQ por todas las facilidades para
desarrollar su trabajo en el área de la botánica marina.También dedica este libro a Marisol, Laura, Ro-
cío, Diego y Gladys, quienes me acompañan, cuidan y aman en esta aventura del estudio de las algas.
Loretto Contreras-Porcia agradece a la Universidad Andrés Bello, al Center of Applied Ecology and
Sustainability (CAPES), Santiago de Chile, con fuente de financiamiento ANID PIA/BASAL FB0002, el
cual cree en la importancia de esta obra maestra en pro del conocimiento tanto básico como aplicado
utilizando algas, y a su grupo de investigación Laboratorio de Ecología y Biología Molecular en Algas
LEBMA (www.lebma.cl), el cual lleva más de 17 años investigando en algas marinas de importancia
ecológica y económica en Chile. Además, agradece a su familia Agustín, Osvaldo, Aurora, Macarena
y Aníbal por el apoyo emocional durante la escritura de este libro, especialmente bajo la pandemia de
COVID-19. Este libro es dedicado a ellos y ellas.
Finalmente, los autores agradecen a la profesora María Eliana Ramírez por la revisión exhaustiva
que realizó a esta obra.
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Algasbook Julio 2022

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Algas, una introducción a la Ficología

Book · July 2022

Loretto Contreras-Porcia Cristian Bulboa

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Una introducción a la ficología

El agua de mar en la minería:

Dra. Loretto Contreras-Porcia

1 algas-anatomía e histología. 2 algas-fisiolo-

Este libro fue financiado por

Algas. Una introducción a la ficología

© Alexis Bellorín Romero, Cristian Bulboa Contador, Loretto Contreras-Porcia, 2022

© RIL® editores, 2022

Composición, diseño de portada e impresión: RIL® editores

Impreso en Chile • Printed in Chile

Nihil vilior alga?11 Lea este libro y se convencerá de lo contrario.

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