Principios de procesamiento y experiencia sensorial: tacto y dolor INTRODUCCION Los sistemas sensoriales nos capacitan, al igual que a los otros animales, para reconocer, apreciar y valorar aspectos del mundo necesarios para la supervivencia. Determinadas caracteristicas del entorno de cada especie se convierten en especialmente significativas para su éxito adaptativo. Aunque cada especie posee unos medios diferentes para ver el mundo, los procesos biisicos que median los logros percep- tivos son notablemente parecidos en la mayorfa de ellas. Considerare- mos algunos principios bésicos del procesamiento sensorial y examina- remos luego cémo funcionan determinados sistemas sensoriales. ‘Todos los animales tienen partes del cuerpo especializadas particu- larmente sensibles a determinadas formas de energia. Estas partes del cuerpo —conjuntos de receptores— actiian como filtros. Responden a ciertos estimulos y excluyen a otros. Ademds, transducen la energia al lenguaje del sistema nervioso —sefiales eléctricas—. En cualquier ani- mal, el procesamiento de la informacién sensorial implica cédigos con normas que relacionen atributos de la energfa de los estimulos —como la intensidad— con la actividad de las células nerviosas. Conociendo estas reglas, el experimentador podria ser capaz de observar el patron de impulsos nerviosos y distinguir entre una maravillosa puesta de sol ¥ un apetitoso bocado de alimento. Por supuesto, avanzamos lenta- mente en la comprensién de estas reglas, y hasta ahora nuestro conoci- mento de la codificacién se ha restringido fundamentalmente a dimen- siones de los estimulos bastante simples, como su color y localizacion espacial. La complejidad del problema proviene de que el procesa- miento de la actividad neural sensorial implica a numerosas regiones270 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Organizacién de los sistemas sensoriales Discriminacién entre formas de energia del SN, que pueden emplear diferentes transformaciones de sefiales. Ademés, la forma en que se representa un acontecimiento en el sistema nervioso puede ser distinta en diversas regiones encefélicas, ya que ninguna region se limita a ser un reflejo pasivo de la descarga de inputs neurales. Mas bien tiene lugar un procesamiento activo. Estos procesos pueden describirse como filtrado, abstraccién e integracién; todos ellos afectan a la forma en que se representan en el cerebro los acontecimientos. Este procesamiento de informacién requiere amplios circuitos neu- rales, y la evolucién de receptores sensoriales ha conducido al desa- rrollo de regiones del SN relacionadas con ellos. De hecho, mediante el ‘examen de los tamafios relativos de las regiones sensoriales del siste- ma nervioso en una especie determinada, podemos discernir en que grado contribuyen los diferentes sentidos a su adaptacion al entorno. Esta es una de las muchas formas en que se relaciona el tema de la localizacién de funciones con el estudio de los procesos sensoriales y perceptivos En afios recientes se ha acelerado el ritmo de avance de la investiga- ion sensorial. Es imposible reflejar en un texto de psicologia fisiolégica el progreso en cada sistema sensorial. Nuestra solucién es comenzar este capitulo con algunos principios generales y centrarnos luego en el tacto y en el dolor. El préximo capitulo se dedicard a la vista y el ofdo. Antes de discutir las propiedades reales de los mecanismos sensoriales es itil cconsiderar algunos principios ideales del enfoque bioldgico y de la ingenieria. Supongamos que tenemos la oportunidad de tomar parte en el disefio original de un sistema sensorial (el emperador Carlos V una vez afirmé: «si yo hubiese estado presente en la Creacidn, podria haber ofrecido algunos consejos it- les») Como participante en las sesiones de planificaciOn, puede sugerircrite- ios para caracteristicas ideales. ;Podemos reclamar lo mejor! Recordemos, sin embargo, que lo mejor probablemente cuesta més en términos de mimero y precision de los componentes. Es necesario transigit. Ademas, diferentes Criterios de disefio pueden entrar en conflicto, lo que requerira nuevos pactos. {Qué atributos sugeriria para un modelo? Segin ha ido avanzando, la ‘evolucién ha proporcionado sistemas sensoriales cercanos a lo optimo, tenien- do en cuenta las necesidades de los animales en nichos ambientales deter- rminados y los costos y beneficios de varios mecanismos sensoriales. Conside- raremos algunas caracteristicas ideales asi como determinados pactos pragma- ticos. Las clases de energia y la gama de sustancias son enormemente amplias en el mundo, Diferentes tipos de energfa, como la luz 0 el sonido, necesitan recepto- res distintos para convertirse en actividad neural, del mismo modo que se requiere una cimara y no una grabadora para realizar una fotografia, Los diferentes sistemas (0 modalidades) sensoriales deben, por otra parte, estar separados en el SN, en vez de converger en un sistema sensorial comiin, como mantenian las antiguas hipotesis.cal PRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO Y EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO ¥ DOLOR 271 Respuesta a intensidades diferentes Obtenemos informacién mediante la distincién de la formas o tipo de cnergia del estimulo. Un poeta puede escribir vel alba sobrevino como el trueno», pero la mayoria de las veces queremos saber si un repentino fendme- no sensorial era auditivo o visual, tctil u olfativo, Ademés, los diferentes sentidos nos proporcionan informacién notablemente distinta. Vemos un co- che precipitindose hacia. nosotros, oimos el fino zumbido de un mosquito volando & nuestro alrededor u olemos un escape de gas; sin embargo no podemos oir el coche hasta que ya es demasiado tarde, y no podriamos oler al mosquito o ver el gas. Nuestro modelo de sistema sensorial ha de permitirnos detectar y distinguir entre diferentes formas de energia. El fisiélogo Johannes Miller a comienzos del siglo x1x ya considero este requisito, Propuso la doctrina de «energias nerviosas especificas», que sefiala- ba que los receptores y los canales neurales para los diferentes sentidos son independientes y operan en formas especficas. Por ejemplo, sea cual sea la forma en que se estimule cl ojo —mediante luz, presién mecinica o descarga eléctrica— la sensacién que se produce es siempre visual. Milller formulé su hipotesis antes de que se conociese 1a naturaleza de la transmisiOn nerviosa, Por lo que podia suponer que los diferentes sistemas sensoriales de cerebro cempleaban diferentes tipos de energia para transportar sus mensajes. Hoy sabemos que los mensajes de los diferentes sentidos —como la vista, el oido, e! tacto, el dolor y la temperatura— permanecen independientes y se diferencian manteniendo separados sus tractos neurales, y no por la forma en que los sistemas transportan sus mensajes. Sin embargo, seria muy costoso para cada especie ser sensible a todos los tipos de energia de su ambiente. De este modo, cada especie ha desarrollado los detectores sensoriales necesarios para responder a ciertas formas de es mulacién, pero esti poco o nada equipada para captar otros tipos de estimu- lacién Muchas formas de energia presentan un amplio rango de intensidades. Por ejemplo, el sonido de un trueno proporciona al oido millones de veces mis cnergia que el tc tac de un reloj; entre Ia palida luz de la luna creciente hasta la luz del sol a mediodia hay una diferencia energética entre 1 y 10 millones. Nuestro sistema ideal deberia ser capaz de representar estimulos con valores comprendidos entre estos amplios limites, de modo que se pudiera discriminar adecuadamente, sin ira tientas en la oscuridad ni quedar deslumbrado por un exoeso de luz. Naturalmente, la sensibilidad a estimulos muy débiles puede requerir detectores sensoriales altamente especializados y muy costosos, por lo que debe establecerse algin limite inferior realista. Si el sistema sirve para responder a un amplio rango de intensidades, deberia ser sensible a cambios de intensidad; es decir, deberia ser capaz de proporcionar respuestas significativas a pequefios cambios en la amplitud del estimulo, Realmente existen pocas circunstancias en que el valor absoluto de un estimulo tenga un significado adaptativo importante, En la mayoria de casos, la sensiblidad a modificaciones de los estimulos es la sefial relevante para el éxito adaptativo. De este modo, respondemos fundamentalmente @ cambios, ya sean de intensidad, de cualidad o de localizacion del estimulo.212 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Respuesta adecuada Respuesta répida Supresion de la informacién extraia Diversidad de mundos sensoriales La adecuacién de un sistema sensorial implica que deberia existir una relacién cconsistente entre cualquier sefal del ambiente externo o interno y la respuesta del sistema sensorial. Podemos imaginar la confusién si un estimulo {rio clicitase aleatoriamente las respuestas frio, calor, dolor y viscosidad. Para establecer representaciones itles del mundo, nuestro sistema ideal debe traba- jar adecuadamente. La adecuacién éptima al mundo requiere que la informacién sensorial sea procesada rapidamente. Como los conductores, debemos percibir el movi- miento de otros coches rapida y adecuadamente si queremos evitar colisiones. De modo similar, a un depredador no le sirve de mucho reconocer a las presas, a menos que lo haga ripida y adecuadamente. Por lo tanto, hemos topado con un conflcto entre propiedades dptimas. Una forma habitual de proporcionar fabilidad es incrementar el niimero ‘de componentes. El empleo de varios circuitos distintos para procesar el mismo estimulo (procesamiento paralelo) es una forma convencional de asegu- rar la exactitud. Los planes de «apoyo» que aseguran la fiabilidad en los disefios de ingenieria, generalmente proporcionan opciones «libres de error Sin embargo, el incremento del nimero de componentes en nuestros sistemas biolégicos requiere un mayor gasto energético y puede comprometer la veloci- dad Untentaria mantener una conversacién en una discoteca’ En ese caso, {podria escuchar algo al lado del altavoz de la misica? Este ejemplo ilustra una paradoja. Previamente apelébamos a un analizador sensorial con exquisita sensibilidad y exactitud. Pero ahora estamos viendo que este extraordinario aparato deberia incluir un medio de ignorar algo del mundo. En cada momen- to, determinados estimulos cobran especial importancia, mientras que otros se ‘uelven insignificantes. La fragancia de un perfume puede ser bastante convin- cente en presencia de un enamorado, pero una molesta excesiva cuando se lee un mapa de carreteras. Como veremos, los diversos tipos de aparatos senso- riales consiguen la supresiin de muchas maneras, incluyendo variaciones de los umbrales, de la adaptacién y de distintas formas de control directo ¢ indirecto. {Cémo se concretan en los sistemas sensoriales reales de los seres humanos y de otras especies las propiedades ideales que hemos discutido? Este capitulo y el Capitulo 9 estudian las respuestas a esta cuestidn. Dilerentes especies detectan aspectos distintos del mundo, Desde el punto de vista dal fisico, Jos estimulos que detectan los animales son formas de energia fisica 0 sustancias quimicas que pueden ser defnidas y descritas mediante el empleo de escalas 0 medidas de la fisica o de la quimica. Sin embargo, como ya hemos dicho, no todas las formas de energiafisica que pueden describir los fisicos o los quimicos son necesariamente estimulos potenciales para cualquier animal, Evidentemente, algunas formas de energia no pueden ser detectadas por los sistemas sensoriales de ningim animal existente. La Tabla 8-1 clasificaPRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO Y EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 273 Rango de sensibilidad ‘Tabla 6-1 Sistemas sensoriales y estimulos adecuados Modalidad Estimolos adecuados Mecinico — Tacto Contacto con 0 deformacién de la superficie corporal ido Vibraciones sonoras en el aire 0 en el agua Vestibular Movimiento y orientacién de la cabeza Articulacion Miscuilo Luminoso Vista Radiaciones de energia visible Térmico Frio Reduccién de la temperatura de la pel Calor Incremento de la temperatura de la pel Eléctrico (No hay un nombre _Diferencias en densidad de corrientes ‘comin debido a que _eléctricas los humanos no tienen este sentido) Quimico ——Olor Sustancias olorosas disultasen el aire 0 en el agua en la cavidad nasal Gusto Estimulos gustativos; en los mamiferos las categorias de gustosdiferenciados son due, ico, salado y amargo Sustancias ‘Cambios en CO, pH, presi6n osmética quimicas comunes los sistemas sensoriales y ls tipos de estimulos relacionados con cada sistema. El término estimulo adecuado se refiere al tipo de estimulo para el que cada 6rgano sensorial determinado esta particularmente adaptado, De este modo el estimulo adecuado para el ojo es la energia luminosa; la presion mecénica sobre el ojo 0 una descarga eléctrica pueden estimular la retina y producir sensaciones de luz, pero no son estimulos adecuados para el ojo. Incluso dentro de una modalidad sensorial determinada, los érganos re- ceptores de diferentes especies muestran una gran diversidad, como se indica en los ojos de la Figura 8-1. Este tema se retoma en el capitulo siguiente en una seccién sobre la evolucion del ojo. Los sistemas sensoriales de un animal particular son bastante selectivos para cualquier forma simple de energia fisica. Por ejemplo, los humanos no percibi- ‘mos sonidos en el rango de frecuencias superior a 20.000 hertzios (Hz), rango que llamamos ultrasénico. Sin embargo, para un murciélago, las vibraciones de aire de 50.000 Hz serian ondas sonoras, al igual que las vibraciones de 10.000 Hz. Como norma general, los primates tienen una capacidad deficiente para escuchar sonidos entre 20,000 y 80.000 Hz, aunque muchos pequefios ‘mamiferos presentan una buena capacidad sensorial entre estas frecuencias, En el aspecto visual algunos animales pueden detectar también estimulos que nosotros no percibimos. Las abejas ven en la dimension ultravioeta214° PsICOLOGIA Fisio Figura 8-1 Variedades de ojos. @) calamar, (b) tortuga, (c) ser- piente, (a) tarsero, (e) Aguila. (Fotografias de [a] Jen y Des Bar- tlett/Photo Researchers. (b] Karl HL. Maslowski/Photo Researchers. [c] Tom McHugh/Photo Resear- chers. [4] A. W. Ambler National Audubon Society/Photo Resear- chers. [e] Gordon 8. Smith/Photo Researchers.) Tipos de receptores @ (b) Algunas serpientes perciben amplitudes infriores a las de nuestro espectro, amplitudes de onda infrarrojas que nosotros sélo podemos percibir como calor. Las diferencias entre especies en las capacidades sensoriales estan rela- cionadas con caracteristicas de los receptores sensoriales, nuestro proximo tema. La deteccién de energia comienza en las propiedades de los receptores, los aparatos biolégicos que inician las respuestas corporales a determinadas ener- gias o sustancias del ambiente. Lo hacen mediante la conversion de energia en sefiales biolégicas o bien mediante la conversién del contacto con sustancias cn sefales. Los aparatos que transforman energia de un tipo en otro se conocen como transductores, y el proceso se denomina transduccién. Los receptores son ademas los puntos de inicio de la actividad neural que lleva @ las experiencias senso-perceptivas. E] receptor en si mismo puede consistir en la terminacion de una fibra nerviosa, como las terminaciones nerviosas de la piel (Figura 8-2). Sin embar- go, en la mayoria de receptores, la terminacién dela fibra nerviosa se asocia a células no neurales que constituyen el auténtico lugar de conversion de la energia. Por ejemplo, en la piel hay varios tipos de corpiisculos asociados a las terminaciones nerviosas tactiles. El ojo posee células receptoras especializadas, que convierten Ia energia luminosa en cargas eléctricas que estimulan las fibras del nervio éptico. El oido interno presenta células ciliadas especializadas que transducen la energia mecinica en sefales eléctricas que estimulan las fibras del nervio auditivo. FP cM. DM cp ors és Figu lapie” TecepwsiPRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO Y EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 275, Los receptores presentan una gran variedad a través del reino animal. La amplia variedad de tamafios, formas y constituciones refleja las distintas rnecesidades para la supervivencia de los diferentes animales. Para determina- dos animales, como algunas serpientes, son esenciales los detectores de radi cion infrarroja, mientras que varias especies de peces emplean receptores de cenergia eléctrica. Los procesos evolutivos han conducido a la emergencia de sensores especializados sintonizados con los inputs o sefiales caracteristicos de nichos ambientales concretos. Podemos ver entonces los receptores como estrategias incorporadas para el éxito en mundos particulares. Obviamente, bastante a menudo existe una gran adecuacién entre las caracteristicas del receptor dptimo desde un punto de vista evolutivo y los eriterios para la ejecucién optima derivados de la ingenieria, La estructura de un receptor determina las formas de energia a las que Eventos en las _sesponde. En cualquier caso, los pasos entre el impacto de la energia en un superficies sensoriales receptor y el inicio de los impulsos nerviosos en una fibra nerviosa que se aleja del receptor, implican cambios locales del potencial de membrana a los que ros referimos como potenciales generadores. (Los potenciales generadores se asemejan en la mayoria de sus propiedades a los potenciales excitadores postsindpticos que discutimos en el Capitulo 5) Estas cargas eléctricas son la condicién necesaria y suficiente para la generacién de impulsos nerviosos. Forman parte de la relacién causal entre estimulo e impulso nervioso. Los detalles de! proceso del potencial generador han sido estudiados por Loewenstein (1971) en elegantes estudios sobre el receptor denominado cor- pasculo de Pacini, Este receptor se encuentra a Jo largo del cuerpo —en la piel y los miisculos— pero es especialmente prominente en el tefido que recubre la cavidad abdominal. Consta de una fibra neural que penetra en una estructura que se asemeja a una delgada cebolla compuesta de estratos concéntricos de tejido separados por liquido (Figura 8-3). Los estimulos mecénicos que alcanzan al corpisculo producen un poten- cial eléctrico graduado cuya amplitud es diectamente proporcional a la am- plitud del estimulo. Cuando este fendmeno eléctrico alcanza la suficiente amplitud se genera el impulso nervioso (Figura 8-3). La diseccion cuidadosa del corpisculo, dejando intacta la terminal axdnica desnuda, muestra que este potencial graduado —el potencial generador— se inicia en la terminal nervio- sa. La presin sobre el corpiisculo curva esta terminal, lo que produce el fendmeno generador. La secuencia de acontecimientos excitadores es como sigue: ciones nerviosas 1. La estimulacién mecénica deforma el corpisculo. libres 2. Esta deformacién provoca la excitacién mecdnica de la punta del axén FP Foliculo piloso 3. Esto produce el potencial generador, que puede provocar impulsos K_—Bulbo terminal de Krause ae eee CM Corposculo de Meissner nerviosos si alcanza la amplitud umbral. DM Disco de Merkel En algunos sistemas receptores, los fendmenos generadores de potencial CP Corpisculo de Pacini son mis complicados. Esto es asi, por ejemplo, para las células ciliadas del R_ Terminacién de Ruffini odo interno. Algunos investigadores han sugerido la siguiente secuencia de GS Giéndula sudoripara acontecimientos: Figura 82 Corte transversal de _|.__La estimulacién mecéinica curva los clios, Ja piel mostrando varios tipos de 2. Mediante la deformacién de su membrana se produce el potencial de receptores. receptor en la célula ciliada,216 _PSICOLOGIA FISIOLOGICA Figura 83 Excitacién del cor- pisculo de Pacini. (@) Termina- cin mecénica dentro del cor- piisculo, La estimulacién mecéni- ca con estimulos progresiva- mente més intensos produce po- tenciales generadores mayores que alcanzan el umbral para el Aisparo del axén (niveles). (b) Se ha seccionado la terminacién ner- viosa hasta més allé del cor- pisculo, Una serie de estimulos aplicados en el terminal produ- ‘cen también potenciales genera- dores y el disparo del axén con os estimulos umbrales. Esto muestra que el mecanismo trans- ‘ductor esté localizado en el ter- minal del axén. (De W. R. Loe- wenstein. Biological Transduc- tors. Copyright © 1960 por Scientitic American Inc., Reserva- dos todos los derechos.) Principios de procesamiento de la informacién sensorial Codificacién (o) i 2 mseg 3. En la base de la célula ciliada se libera una sustancia quimica 4. Este transmisor atraviesa bx hendidura sinaptica y estimula ef termina nervioso. 5. Se produce el potencial generador en la célula nerviosa Examinaremos ahora los fendmenos sensoriales a que dan lugar los est- ‘mulos en los receptores sensoriales. Los pensadores de la antigua Grecia creian que los nervios eran tubos a través de los cuales viajaban hasta el encéfalo pequeiios fragmentos de los objetos estimulo, para ser analizados y reconocids ali, Incluso en este siglo, cuando se habia obtenido un conocimiento exacto de la conduccién neural, muchos investigadores pensaban todavia que los nervios sensoriales simplemente transmitian informacion exacta sobre los estimulos hasta los centros neurales. Ahora, sin embargo, esta claro que los érganos sensoriales y las vias sensoria- les perifercas transportan a los centros una informacion limitada —e incluso distorsionada—, El SN es un procesador activo de informacién, no un copia- dor. De hecho, en las vias sensoriales periféricas tiene lugar buena parte de la seleceién y el anilisis. Examinaremos algunos aspectos bisicos del procesa- ‘miento de la informacion sensorial —codificacién, adaptacién sensorial, inhi- bicién lateral, supresién, campos receptivos y atencién La informacion sobre el mundo se representa en los circuitos del sistema nervioso mediante potenciales eléctricos de células individuales o grupos de células. Hemos considerado el primer paso de este proceso —Ia transforma- cidn de energia en los receptores (es decir, la transduccién}—. Ahora nos pregun- tamos. jemo se representan estos fendmenos en las vias neurales? De algiin be (o8 é e O40 20 30 Intensidad del estimulo (unidades arbitrarias) 0-10 20 30 Inensidad del estimulo 1.800 veces por segundo. PRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO ¥ EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 277 modo, los fenémenos eléctricos de las células nerviosas «recream» o represen- tan los estimulos que afectan a un organismo. Nos referimos cominmente a este proceso como codificacién. (Un cédigo es un conjunto de reglas para traducir la informacién de una forma a otra. De este modo un mensaje verbal puede transformarse en un cddigo de transmisién, como el cddigo telegrafico Morse de puntos y rayas) La informacién sensorial puede ser codificada en potenciales de accién de todo o nada de varias maneras: la frecuencia con que se da el impulso, el ritmo al que se da (por ejemplo, un impulso por segundo), la acumulacién de impulsos, etc. Examinaremos posibles representaciones neurales de la intensidad, la cualidad, la posicién y el patrén de los estimulos. responden también a estimulos auditivos, y otras a estimulos tactiles o vest- bulares. Esto se retomard en la siguiente seccidn, que trata sobre efectos intermodales o intersensoriales. Existen_signficativas diferencias individuales en los mapas corticales. Lashley y Clark (1946) trazaron la localizacién y extensién de la corteza estriada mediante técnicas anatémicas en varios monos ardilla y advirtieron considerables diferencias individuales. Van Essen (1981) ha empleado registros: clectrofsiologicos para representar diversas regiones corticales visuales enEfectos intermodales 0 intersensoriales ron PRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO ¥ EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 287 macacos y ha constatado diferencias individuales tan grandes como de dos a uno en el tamajio del cortex estriado. De este modo, cuando describimos las caracteristicas generales de la representacion cortical, no deberiamos olvidar que existen diferencias individuales anatmicas que pueden determinar dife- les del cerebro parecen cambiar en funcién del estado actual del individuo, incluyendo cl estado motivacional (como el hambre, como veremos en el Capitulo 13) y el grado de activacién. Los mapas pueden no ser permanentemente fijos, cambiando en alguna medida a lo largo del tiempo, incluso en los adultos. En casos de aumento 0 disminucién del uso de una parte del cuerpo, como ciertos dedos, se ha visto {que la representacidn cortical se expande o contrac y puede presentar una reorganizacién (Kaas, Merzenich y Killackey, 1983). El grado de dinamismo de las representaciones corticales es generalmente materia de controversia, y ‘no queremos anticipar el resultado final de esta cuestién. Sin embargo, como el empleo del término mapa puede haber sugerido una representacién fia, queremos mencionar la posibilidad de que la representacion pueda cambiar notablemente a lo largo del tiempo. Numerosas areas sensoriales del SNC no se limitan a representar una sola sino que muestran una mezcla de entradas de diversas modalidades. Las células sensoriales individuales pueden responder también a estimulos de mas de una modalidad. De este modo, algunas células «visuales» también responden a estimulos auditivos o tactles. En estas células polimoda- les existe una convergencia intersensorial, lo que proporciona un mecanismo para las interacciones intersensoriales. Un ejemplo de tales efectos intersenso- riales es el hecho de que los gatos a menudo no atienden a los pajaros a menos que los vean y los oigan; ninguno de los estimulos es suficiente por si solo para elicitar una respuesta (Meredith y Stein, 1983). Los investigadores han descu- bierto recientemente que muchas células del SNC muestran respuestas muy diferentes a la estimulacién de dos o mis modalidades que a la estimulacién de una sola modalidad. Esta interaccion puede adoptar varias formas. Por ejemplo, ciertas células responden muy ligeramente o no responden a un sonido o a una luz, pero responden marcadamente cuando se presentan ambos estimulos a la vez. Algunas células que responden a la luz muestran una respuesta mas tenue cuando también se presenta un sonido. Otras células que responden bien a la luz responden con mayor intensidad cuando se presenta ademas un sonido, aunque no muestren respuesta al sonido sola- mente. Estudiar estos efectos es mucho mis laborioso que emplear estimulos simples, ya que requiere anilisis repetidos con distintas combinaciones de estimulos de diferentes intensidades. Pero esta investigacién es importante para comprender diversos efectos perceptivos. Por ejemplo, algunas percepciones requieren combinaciones de diferentes ‘modalidades; de este modo los sabores representan integraciones de gustos y olores. Buena parte de lo que generalmente consideramos un «gusto» tiene un importante componente de olor. Por ejemplo, al taparse la nariz, es dificil discriminar entre el sabor de una patata cruda y de una manzana cruda. Por eso los alimentos pueden perder su sabor cuando estamos resftiados.288 PSICOLOGIA FISIOLOGICA ‘Cuando tenemos los ojos abiertos, la percepcién de la posicién del euerpo se determina usualmente por la conjuncién de entradas visuales y vestibulares Si se mira a un objetivo y se mueve la cabeza, los ojos se desplazan dentro de las érbitas para compensar y mantener la mirada sobre el objetivo. En ausen- cia de gravedad, como en un vuelo espacial, se perturba la corresponden habitual entre vision y atraccién de la gravedad sobre el cuerpo, y la carencia de esta concordancia es probablemente el principal factor de la néusea que sienten muchos astronautes durante sus primeros dias en el espacio. En algunos casos la entrada de una modalidad sensorial puede dominar sobre la entrada de otra. Por ejemplo, en una sala de cine se percibe el sonido como si procediera de la persona que se esta viendo hablar en la pantalla, pero si-se cierran los ojos se puede apreciar que el sonido procede en realidad de un altavoz situado a un lado de la pantalla. En este caso la localizacion auditiva ha sido anulada por la vista. Segiin revelan experimentos recientes (Lackner y Shenker, 1985) la percep- cin visual de la posicién espacial al igual que la localizacién auditiva, puede verse intensamente influids por la posicién corporal percibida. En estos expe- rimentos los sujetos se sentaban en la oscuridad y estimaban la posicin del edo indice en el espacio, En realidad el brazo estaba apoyado en un soporte almohadillado que fijaba el codo en una posicién inclinada, con el dedo indice en la linea media del cuerpo, unos 50 cm por delante del rostro del sujeto. “También se ijaba la posicion de la cabeza afianzando la mandibula sobre un mordedor de madera. La estimulacién del misculo biceps con un vibrador mecénico producia en os sujetos la sensacién de que el brazo se extendia, ‘aunque no se moviese realmente. Si se colocaba una pequeiia luz sobre el dedo indice, en el 85% de los casos los sujetos informaban que la luz comenzaba a desplazarse a poco de iniciarse la supuesta extension del brazo. El desplaza- miento de la luz se veia en la misma direccién en que el sujeto sentia que se movian sus brazos, aunque generalmente no se percibia que la luz se moviera hasta tan lejos. Los sujetos también informaban de que sus ojos se movian para seguir la luz, aunque en realidad no se movian ni la luz ni los ojos. De modo similar, si se colocaba en el dedo un pequefio altavoz que emitia sonidos, ademas de la luz, se percibia que ambos se movian cuando una estimulacion vibratoria producia el movimiento ilusorio del brazo. La luz y el sonido también tenian algin efecto sobre la percepcién de movimiento del brazo; cuando estaba presente el otro estimulo, los movimientos del brazo que se constataban eran ligeramente menores que cuando estaban ausentes la luz © el sonido. De este modo habia efectos reciprocos entre estos sentidos. arece que algunos mapas encefilicos presentan caractersticas que favore- cen esta integracion intersensorial. Asi, en el coliculo superior, que general- mente se considera el centro visual del mesencéfalo, muchas células de las ccapas profundas responden tanto a estimulos tactiles 0 auditivos como visua- les. Ademis, la organizacién de los mapas de estas modalidades es similar, es Jas células responden a la estimulacién en una posicién particular, de modo que el animal esté preparado para representaciones visuales y somat cas. Esto se ha encontrado en reptiles y en mamiferos (Gaither y Stein, 1979) Todavia no esté claro si esta organizacion similar entre reptiles y mamiferos representa evolucién convergente, o si puede indicar una organizacin antigua de representacién encefilica de las modalidades sensoriales que se retuvo en la transicién de las formas reptiloides a las mamiferas hace unos 180 millones deGu PRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO ¥ EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 289 Atencion afios. Sin embargo, una vez establecida esta correspondencia de mapas senso- riales, favorece probablemente los efectos intersensoriales y la consistencia de la percepcion espacial, cualquiera que sea el sentido que se esté empleando. Ademis, los mapas de los diferentes sentidos en el coliculo estan también en ccorrespondencia con el mapa de las respuestas motoras. Esto permite las rapidas respuestas reflejs en el espacio, como la inmediata sacudida del dorso de la mano al ver como se posa un mosquito, o al oir su silbido, o al sentir que desplaza un pelo. El concepto de atencién comporta numerosos significados dificiles de desen- marafar. Un enfoque enfatiza cl estado de alerta o vigilancia que permite a los animales detectar sefiales. Segin este enfoque la atencién supone una activa cin generalizada que nos sintoniza con las entradas sensoriales. Otra perspec- tiva considera la atencién como el proceso que permite la seleccién de deter- minadas entradas sensoriales de entre otras muchas que compiten. Algunos investigadores ven la atencién de una manera mas introspectiva, arguyendo que es un estado de concentracién mental 0 esfuerzo que permite centrarse en una tarea particular. Vemos como una nocién que parece intuitiva implica tuna complejidad considerable. El abordaje de este estado en los estudios fisiologicos comporta medidas que van desde las valoraciones del flujo sangt reo encefilico en los estados de alerta hasta las tasas de disparo de células individuales durante respuestas selectivas a determinados estimulos. También ha sido objeto de intensa investigacidn el papel de la formacién reticular del tronco encefélico en la atencidn. Los estudios sobre trastornos atencionales han ayudado a mejorar el conocimiento de sus mecanismos Correlatos encefalicos de la atencién Varios tipos de medidas cerebrales muestran correlaciones con la atencién y con cambios en la conciencia. Las medidas del flujo sanguine enceft ‘muestran modificaciones en la zona cortical implicada en la atencién. Cuando lun sujeto escucha palabras habladas se produce un incremento del flujo sanguineo en las partes superiores del lobulo temporal. Durante la atencién el EEG muestra un patron de activacin de ondas répidas de pequefia amplitud en todo el crineo. Cuando un sujeto esta alerta esperando una sefial para realizar una accién, aparece un potencial caracteristico del cuero cabelludo —la variacién contingente negativa (Figura 8-10)—. Los potenciales evocados, elicitados en el EEG por estimulos, son significativamente mayores cuando el sujeto atiende a los estimulos que cuando los ignora. También se emplean registros de células nerviosas individuales para esta- blecer detalles de los mecanismos atencionales. Se entrena a monos para que se fijen en un punto de luz, y presionen una palanca de recompensa cuando el Punto se debilite. Se registran respuestas de células corticales con campos receptivos que incluyen el punto de fijacién; algunas oélulas estin en la corteza frontal y otras en la corteza parietal posterior. Después la situacién se compli- ca presentando un segundo punto de luz, también en el campo receptivo de la célula cuya actividad se estaba registrando, En algunos casos se entrena a los290 PSICOLOGIA FISIOLOGICA Figura 8-10 Diferencia entre los potenciales evocados asociados con estimulos de color atendido versus no atendido. La columna inquierda muestra la diferencia fen ondas que reflejan la selec- cién del color en la localizacién atendida, y Ia columna derecha muestra la diferencia en ondas asociadas con la seleccién del co- Jor en la localizacion no atendida las diferencias son clarament ‘mayores en la localizacién aten da (columna izquierda). Esto ocu- re en todas las regiones cortica- Jos dosde la frontal (F) hasta la ‘occipital (0). (Adaptado de Hill yard y Munte, 1984.) Ondes diferentes de seleccién de color (C+/L+ ~ C-/L+) (C+/L- ~ C-/L-) Fale eye, Pye, 0/0; tv ° 700 mseg mseg —— Lado contralateral = === Lado ipsilateral ‘monos para cambiar rapidamente la mirada a la segunda luz tan pronto como desaparece la luz de fjacién. Alrededor de la mitad de las células que respon- den tanto en las regiones frontales como en las parietales presentan respuestas vigorosas mientras el animal se esta preparando para cambiar su mirada. En otros casos se entrena a los monos para que mantengan la fijacién en el primer punto pero presionen la palanca de recompensa tan pronto como se page la segunda luz. En este caso, muchas de las células parietales muestran aumento de la respuesta mientras el mono atiende al punto que se apaga, pero no aumentan las respuestas de las células frontales. Los investigadores con- cluyeron que el aumento de la respuesta frontal puede reflejar la transferencia de informacién visual al sistema oculomotor, mientras que el aumento en el fea parietal «parece funcionar como un sistema de atencién general cuando cl estimulo es importante para el animal, independientemente de la estrategia ‘motora que el animal emplee para manipular el estimulo» (Bushnell, Robinson y Goldberg, 1978) Formacién reticular del tronco encefalico y atencién Las neuronas sensoriales al legar al mesencéfalo y el diencéfalo envian ra caciones laterales a una zona especial del tronco encefilco. Esta regién es la formacién reticular del tronco encefélico, y desempefa un importante papel en la atencién. (La palabra reticular proviene del término latino que significa «red», y el nombre fue elegido debido a que esta region consta de pequefiasPRINCIPIOS DE PROCESAMIENTO Y EXPERIENCIA SENSORIAL: TACTO Y DOLOR 291 Figura 6-11 Sistema de active. cién reticular del tronco encefai- co. Este sistema, representado en marrén, recibe entradas de las f- bras sensoriales y de la corteza cerebral (fechas negras). Se proyecta ampliamente hacia la corteza, como se muestra con las flechas abiertas. neuronas densamente ramificadas) Las difusas vias de la formacién reticular Permiten que los mensajes de un canal sensorial activen amplias regiones encefélicas (Figura 8-11). La estimulaciOn eléctrica de la formacién reticular provoca una amplia y rapida activacidn del EEG. Por el contrario, la lesion de la formacidn reticular o la inhibicion de su actividad mediante firmacos roduce en el sujeto pasividad e incluso coma. Las miltiples interrupciones sindpticas de las vias reticulares hacen a esta regién especialmente susceptible aa influencia de neuromoduladores y farmacos. Regiones corticales y atencion Ciertas regiones de la corteza cerebral han sido particularmente implicadas en la atencidn. La evidencia proviene de la alteracién atencional en personas y animales con lesiones corticales localizadas y del registro de Ia actividad eléctrica de células de diferentes regiones corticales mientras los animales atienden o esperan estimulos para obtener recompensas. Una regién cortical ‘que parece desempefiar un papel especial en la atencién es el lobulillo infero- parietal del lobulo parietal posterior (Figura 8-12). En esta zona existen ‘numerosas células polimodales. Algunas de ellas responden especialmente cuando un mono entrenado esta esperando la aparicién de un estimulo (Mountcastle et al, 1981). Lesiones de estas areas en monos dan lugar a inatencidn o ignorancia de los estimulos del lado contralateral. (Veremos en el Capitulo 18 que este sintoma es especialmente severo en personas con lesiones del lobulo parietal derecho.) Los campos oculares frontales (ver Figura 8-12) Figura 612 Regiones de la corteza de mono que estin implicadas on la atencién mostradas en perspectivas lateral (a) y medial (b). El lobulillo parietal inferior (marrén) del lébulo parietal posterior parece desempefiar un papel especial. Presenta intensas conexiones con las tres regiones corticales que se ‘uestran mediante un punteado. (Adaptado de Mesulam et al., 1977.)292 PSICOLOGIA FISIOLOGICA pparecen estar implicados en la exploracién visual atenta del espacio. La parte posterior de la corteza cingulada (alrededor de la parte posterior del cuerpo calloso) se ha relacionado con aspectos motivacionales de la atencidn. Estas tres areas corticales presentan entre si conexiones anat6micas especialmente prominentes, y cada una recibe importantes entradas de la formacion reticu- lar, asi como de fibras sensoriales (Mesulam, 1981). Tacto y dolor Tacto Sensaciones de la piel a lo largo del cuerpo Qué hay en la piel? La piel recubre nuestros cuerpos y nos proporciona una frontera respecto al ‘entorno, Es un limite sensible, que esconde una gran gama de sensores que permiten detectar y inciden en ella. Todas las formas de tacto, desde el delicado movimiento de un ccabello hasta la mds fuerte presion muscular, son registradas por los sensores de la piel. Entre los primates, un aspecto muy importante de las sensaciones de la piel es la manipulacién activa de objetos con las manos, permitiendo identficacin y manipulacién de varias formas. También se afiade a la versati- lidad de la piel la capacidad para detectar rapidamente calor y frio. Aspectos mas complejos de las sensaciones cutineas se evidencian en la diversidad de dolores que podemos percibir. En esta seccién examinaremos como trabajan los sentidos de la piel y, mas tarde, en este mismo capitulo, discutiremos el dolor. Tacto no es solamente «contacto». Estudios cuidadosos sobre las sensaciones de la piel empleando gran variedad de estimulos revelan que mediante la estimulacién de la piel se pueden provocar experiencias sensoriales cualitativa- mente diferentes. Estas incluyen presién, vibracién, cosquillas, «pinchazos y picores» y dimensiones mas complejas como suavidad y humedad. Las sensa- ciones de la piel varian cualitativa y espacialmente a lo largo de la superficie corporal. Los estudios sobre umbrales de «dos puntos» ponen de manifiesto diferencias en discriminacién espacial de la superficie del cuerpo. Esta medida se obtiene determinando lo alejados que deben estar dos puntos, como las puntas de dos lapices, para ser percibidos como puntos separados. A medida que se sitian mas juntas sobre la superficie corporal, tienden a ser percibidas como un solo punto. Algunas zonas del cuerpo, como los labios o los dedos, tienen umbrales de dos puntos muy bajos, mientras que otras partes, como la espalda o las piernas, tienen umbrales de dos puntos muy elevados. Una persona normal tiene entre 10 y 20 decimetros cuadrados de piel. La piel no es una estructura simple ya que esti constituida de tres capas separadas, con grosores relativos que se modifican a lo largo de la superficie corporal. La