Capítulo 14 - Encéfalo y Pares Craneales

Universidad
El Bosque
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Anatomía y fisiología. La unidad entre forma y función, 9e
CAPÍTULO 14: ENCÉFALO Y PARES CRANEALES
INTRODUCCIÓN
Imagen de tensor de difusión de los tractos de materia blanca en una vista lateral del cerebro
Sherbrooke Connectivity Imaging Lab (SCIL)/Getty Images.
RECUERDA QUE
La anatomía del encéfalo y los pares (nervios) craneales se describe, en muchos aspectos, en relación con el cráneo. Por tanto, puede ser de
gran ayuda que revises los huesos craneales y los agujeros principales en la sección 8.2a.
Debes estar familiarizado con la estructura de la neurona (consúltese la sección 12.2c) y con las células gliales y sus funciones (consúltese la
sección 12.3a).
El tronco encefálico contiene extensiones de los tractos de la médula espinal, de modo que es útil que los conozcas o consultes el cuadro 13.1 a
medida que se estudia el tronco encefálico.
Para comprender mejor los pares craneales debes estar familiarizado con la estructura general de los nervios y los ganglios nerviosos, con las
fibras nerviosas aferentes y eferentes, y con la diferencia entre nervios sensoriales, motores y mixtos (consúltese la sección 13.2a).
Tenemos en alta estima al cerebro humano y en ocasiones se afirma que es el objeto más complejo en el universo conocido. Sería difícil argumentar lo
contrario. Tiene un misterio que intriga a los biólogos y psicólogos modernos, tal como lo hizo con los filósofos de la antigüedad. Aristóteles pensaba
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que era un radiador para enfriar la sangre, pero en generaciones anteriores, Hipócrates ya había expresado una idea más adecuada. “Los hombres
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deben saber”, dijo: “que del cerebro, y solo del cerebro, surgen nuestros placeres, alegrías, risas y bromas, así como nuestras tristezas, dolores, penas
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y lágrimas. A través de este, en particular, pensamos, observamos, escuchamos y distinguimos lo feo de lo hermoso, lo malo de lo bueno, lo placentero
de lo desagradable”.
Para comprender mejor los pares craneales debes estar familiarizado con la estructura general de los nervios y los ganglios nerviosos, con las
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fibras nerviosas aferentes y eferentes, y con la diferencia entre nervios sensoriales, motores y mixtos (consúltese la sección 13.2a).
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Tenemos en alta estima al cerebro humano y en ocasiones se afirma que es el objeto más complejo en el universo conocido. Sería difícil argumentar lo
contrario. Tiene un misterio que intriga a los biólogos y psicólogos modernos, tal como lo hizo con los filósofos de la antigüedad. Aristóteles pensaba
que era un radiador para enfriar la sangre, pero en generaciones anteriores, Hipócrates ya había expresado una idea más adecuada. “Los hombres
deben saber”, dijo: “que del cerebro, y solo del cerebro, surgen nuestros placeres, alegrías, risas y bromas, así como nuestras tristezas, dolores, penas
y lágrimas. A través de este, en particular, pensamos, observamos, escuchamos y distinguimos lo feo de lo hermoso, lo malo de lo bueno, lo placentero
de lo desagradable”.
La función del cerebro está muy relacionada con lo que significa estar vivo y ser humano, a tal grado que el cese de la actividad cerebral se considera
un criterio de muerte incluso cuando otros órganos corporales siguen funcionando. Con sus cientos de reservas neurales y billones de sinapsis, el
cerebro realiza funciones complejas que van más allá de la comprensión actual. Además, todas las funciones mentales, sin importar su complejidad,
están basadas en las actividades celulares descritas en el capítulo 12. La relación entre la mente y la personalidad, con la función celular del cerebro,
es un asunto que proveerá campo fértil para el estudio científico y el debate filosófico durante mucho tiempo en el futuro.
En este capítulo se presentará el estudio del cerebro y los pares craneales que están conectados de manera directa a este. Aquí se abordarán algunos
de los misterios del control motor, la sensación, la emoción, el pensamiento, el lenguaje, la personalidad, la memoria, los sueños y la planificación.
Los circuitos y la función del cerebro podrían llenar muchos libros del tamaño de este y aun así apenas se rasgaría la superficie de tan complejo tema.
Sin embargo, lo que se expone aquí proporcionará alguna comprensión intrigante y sentará las bases para el estudio adicional en otros cursos.
14.1 PANORÁMICA DEL ENCÉFALO
Resultados del aprendizaje
Cuando hayas completado esta sección, podrás:
a. Describir las principales subdivisiones y las referencias anatómicas principales del cerebro.
b. Describir las localizaciones de la materia gris y blanca.
c. Describir el desarrollo embrionario del CNS y su relación con la anatomía del cerebro adulto.
En la evolución del sistema nervioso central (CNS, central nervous system), desde el de los animales vertebrados más simples hasta el de los seres
humanos, la médula espinal cambió muy poco, mientras que el cerebro se transformó considerablemente. En los peces y anfibios el cerebro pesa casi
lo mismo que la médula espinal, pero en los seres humanos pesa 55 veces más. El cerebro tiene un peso promedio de 1600 g (3.5 lb) en los hombres y
1450 g en las mujeres. La diferencia entre los sexos es proporcional al tamaño del cuerpo, no a la inteligencia. El hombre de Neanderthal tenía un
cerebro más grande que los humanos modernos.
Nuestro cerebro es el más sofisticado cuando se compara con otros en cuanto a la percepción del entorno, la capacidad de adaptarse a las variaciones
del ambiente, la ejecución rápida de decisiones complejas, el control motor fino y la movilidad corporal, y la complejidad del comportamiento. En el
curso de la evolución humana, este órgano ha mostrado mayor crecimiento general en áreas relacionadas con la visión, la memoria, el pensamiento
abstracto y el control motor prensil de la mano.
14.1a Hitos principales
Comenzamos con una panorámica general de los hitos principales del cerebro. Esto proporcionará puntos de referencia importantes a medida que se
avanza a un estudio más detallado.
Dos términos direccionales usados en la descripción de la anatomía del CNS son rostral y caudal. Rostral1 significa “hacia la nariz” y caudal2 significa
“hacia la cola”. Se trata de descripciones apropiadas para animales, como las ratas de laboratorio, en las que se realizan muchas investigaciones
relacionadas con el cerebro. Los términos se han conservado para la neuroanatomía humana, pero en referencia al cerebro humano, rostral significa
“hacia el frente” y caudal significa “hacia la médula espinal”. En la médula espinal y el tronco encefálico, que están orientados en sentido vertical,
rostral significa “superior” y caudal significa “inferior”.
Podemos dividir al encéfalo de manera imaginaria, en tres partes principales: el prosencéfalo, el cerebelo y el tronco encefálico. La parte más
prominente del prosencéfalo es el cerebro. El prosencéfalo constituye alrededor del 83% del volumen del cerebro y consta de un par de globos
divididos a la mitad, a los que se denomina hemisferios cerebrales (fig. 14.1a). Cada hemisferio se identifica por pliegues gruesos llamados
circunvoluciones,3 separados por surcos superficiales denominadas surcos4 (en singular, surco). Un surco mediano profundo, la cisura
longitudinal cerebral, separa entre sí a los hemisferios derecho e izquierdo. En la parte inferior de esta cisura los hemisferios están conectados por
“hacia la cola”. Se trata de descripciones apropiadas para animales, como las ratas de laboratorio, en las que se realizan muchas investigaciones
relacionadas con el cerebro. Los términos se han conservado para la neuroanatomía humana, pero en referencia al cerebro humano, rostral significa
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“hacia el frente” y caudal significa “hacia la médula espinal”. En la médula espinal y el tronco encefálico, que están orientados en sentido vertical,
rostral significa “superior” y caudal significa “inferior”.
Podemos dividir al encéfalo de manera imaginaria, en tres partes principales: el prosencéfalo, el cerebelo y el tronco encefálico. La parte más
prominente del prosencéfalo es el cerebro. El prosencéfalo constituye alrededor del 83% del volumen del cerebro y consta de un par de globos
divididos a la mitad, a los que se denomina hemisferios cerebrales (fig. 14.1a). Cada hemisferio se identifica por pliegues gruesos llamados
circunvoluciones,3 separados por surcos superficiales denominadas surcos4 (en singular, surco). Un surco mediano profundo, la cisura
longitudinal cerebral, separa entre sí a los hemisferios derecho e izquierdo. En la parte inferior de esta cisura los hemisferios están conectados por
un paquete grueso de fibras nerviosas denominado cuerpo calloso,5 un punto de referencia sobresaliente para la descripción anatómica con una
forma en “C” distintiva en la sección sagital (fig. 14.2).
FIGURA 14.1
Anatomía de la superficie del cerebro. (a) Vista superior de los hemisferios cerebrales. (b) Vista lateral izquierda. (c) Vista lateral del cerebro de
un cadáver.
(c): Rebecca Gray/McGrawHill Education.
FIGURA 14.2
Aspecto medial del cerebro. (a) Principales accidentes anatómicos de la superficie media. (b) Sección media del cerebro de un cadáver.
(Foto): Christine Eckel/McGrawHill Education.
FIGURA 14.2
Aspecto medial del cerebro. (a) Principales accidentes anatómicos de la superficie media. (b) Sección media del cerebro de un cadáver.
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(Foto): Christine Eckel/McGrawHill Education.
El cerebelo6 ocupa la fosa craneal posterior en la región inferior al cerebro y está separado de este por la cisura cerebral transversa (fig. 14.1b, c;
consúltese también la fig. 8.9). También está marcado por cisura, surcos y circunvoluciones (a los que en el cerebelo se les llama folia). El cerebelo es la
segunda región más grande del cerebro y constituye casi el 10% de su volumen, pero contiene más del 50% de sus neuronas.
El tronco encefálico está en todo el cerebro, excepto en el prosencéfalo y el cerebelo. Sus principales componentes, de rostral a caudal, son el
mesencéfalo, el puente y el bulbo raquídeo (fig. 14.2).
En una persona viva el tronco encefálico está orientado como un tallo vertical con el prosencéfalo colocado sobre este, como la cabeza de un hongo.
Los cambios post mortem le dan un ángulo más oblicuo en el cadáver y, por consiguiente, en muchas ilustraciones médicas. En sentido caudal, el
tronco encefálico termina en el agujero magno del cráneo y el CNS continúa debajo de este como la médula espinal.
14.1b Materia gris y blanca
El encéfalo como la médula espinal, está integrado por materia gris y blanca (consúltense las figs. 14.5–14.6c). La materia gris, que es el asiento de los
somas neuronales, las dendritas y las sinapsis, forma una capa superficial en el cerebro y en el cerebelo a la que se denomina corteza, y masas más
profundas llamadas núcleos rodeadas por materia blanca. Esta última se encuentra por debajo de la materia gris cortical en la mayor parte del
cerebro, de forma contraria a la relación entre la materia gris y la blanca en la médula espinal. Como en la médula espinal, la materia blanca está
compuesta por tractos, o paquetes de axones, que conectan una parte del encéfalo con otro y con la médula espinal. Esto se describirá más adelante
de manera más detallada.
14.1c Desarrollo embrionario
La anatomía del cerebro maduro suele dividirse para su descripción en prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, tres términos que solo pueden
CAPÍTULO 14: ENCÉFALO Y PARES CRANEALES,
apreciarse mejor cuando se tiene alguna noción del desarrollo embrionario del CNS.
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El sistema nervioso se desarrolla a partir del ectodermo, la capa de tejido más externa del embrión. En las tres primeras semanas se forma una placa
neural a lo largo de una línea media dorsal del embrión que se invagina en los tejidos para formar un surco neural, con un pliegue neural elevado a lo
cerebro, de forma contraria a la relación entre la materia gris y la blanca en la médula espinal. Como en la médula espinal, la materia blanca está
compuesta por tractos, o paquetes de axones, que conectan una parte del encéfalo con otro y con la médula espinal. Esto se describirá más adelante
de manera más detallada. Access Provided by:
14.1c Desarrollo embrionario
La anatomía del cerebro maduro suele dividirse para su descripción en prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, tres términos que solo pueden
apreciarse mejor cuando se tiene alguna noción del desarrollo embrionario del CNS.
El sistema nervioso se desarrolla a partir del ectodermo, la capa de tejido más externa del embrión. En las tres primeras semanas se forma una placa
neural a lo largo de una línea media dorsal del embrión que se invagina en los tejidos para formar un surco neural, con un pliegue neural elevado a lo
largo de cada lado (fig. 14.3). Los pliegues neurales se voltean y fusionan de manera parecida a un cierre de cremallera, comenzando en la región
cervical y progresando en sentido rostral y caudal. Alrededor del día 26 este proceso crea un canal hueco al que se denomina tubo neural. Después
del cierre, el tubo neural se separa del ectodermo, que está por encima, se invagina un poco más y hace crecer extensiones laterales que más adelante
forman las fibras nerviosas motoras. El lumen del tubo neural se vuelve un espacio lleno de líquido que más adelante constituye el canal central de la
médula espinal y los ventrículos del encéfalo.
FIGURA 14.3
Formación del tubo neural embrionario. En cada caso la figura de la izquierda es una vista dorsal del embrión y la figura de la derecha es una
representación tridimensional de los tejidos en el nivel indicado del embrión respectivo. (a) Placa neural a los 19 días. (b) Surco neural a los 20 días. (c)
Surco neural cerrado a los 22 días. (d) Tubo neural a los 26 días.
A medida que se desarrolla el tubo neural, algunas células ectodérmicas, que al principio se encontraban en el margen de la ranura, se separan del
resto y forman una columna longitudinal a cada lado, llamada cresta neural. Las células de esta cresta neural originan dos meninges internas
(membrana aracnoidea y piamadre) así como la mayor parte del sistema nervioso periférico, incluidos los nervios sensoriales y autónomos, los
ganglios nerviosos, las células de Schwann y algunas otras estructuras de los sistemas óseo, tegumentario y endocrino.
Hacia la cuarta semana, el tubo neural muestra tres dilataciones anteriores, o vesículas primarias, denominadas prosencéfalo,7 mesencéfalo8 y
rombencéfalo9 (fig. 14.4). Para la quinta semana se subdivide en cinco vesículas secundarias. El prosencéfalo se divide en dos de ellas, el
telencéfalo10 y el diencéfalo;11 el mesencéfalo sigue sin dividirse y conserva su nombre; y el rombencéfalo se divide en dos vesículas: el
metencéfalo12 y el mielencéfalo.13 El telencéfalo tiene un par de protuberancias laterales que luego se convierten en los hemisferios cerebrales,
mientras que el diencéfalo evoluciona sobre todo en el tálamo y el hipotálamo y tiene un par de protuberancias laterales parecidas a una copa, las
vesículas ópticas, que se convierten en las retinas de los ojos. El metencéfalo origina el puente y el cerebelo y el mielencéfalo al bulbo raquídeo. En la
figura 14.4 se muestra a color cuáles regiones del cerebro maduro se desarrollan a partir de cada vesícula.
FIGURA 14.4
Vesículas primaria y secundaria del cerebro embrionario. (a) Las vesículas primarias a las cuatro semanas. (b) Las vesículas secundarias a las
cinco semanas. (c) El encéfalo con desarrollo completo, codificado con colores para relacionar su estructura con las vesículas embrionarias
secundarias.
FIGURA 14.4
Vesículas primaria y secundaria del cerebro embrionario. (a) Las vesículas primarias a las cuatro semanas. (b) Las vesículas secundarias a las
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cinco semanas. (c) El encéfalo con desarrollo completo, codificado con colores para relacionar su estructura con las vesículas embrionarias
secundarias.
REFLEXIONA ANTES DE AVANZAR
Responde las siguientes preguntas para validar tu comprensión de la sección anterior:
1. Enumera las tres principales partes del cerebro y describe sus ubicaciones.
2. Define circunvolución y surco.
3. Compara la composición y ubicación de las materias gris y blanca en el encéfalo.
4. Explica cómo surgen las cinco vesículas secundarias del encéfalo a partir del tubo neural.
14.2 MENINGES, VENTRÍCULOS, LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO E IRRIGACIÓN SANGUÍNEA
a. Describir las meninges del encéfalo.
b. Describir las cámaras llenas de líquido en el interior del encéfalo.
c. Explicar la producción, circulación y función del líquido cefalorraquídeo que llena estas cámaras.
d. Explicar la importancia del sistema de la barrera hematoencefálica.
14.2a Meninges
El encéfalo está envuelto en tres membranas, las meninges, que se encuentran entre el tejido nervioso y el hueso. Ellas protegen al encéfalo y
proporcionan un marco estructural para sus arterias y venas. Al igual que en la médula espinal, estas son la duramadre, la membrana aracnoidea
(aracnoides) y la piamadre (fig. 14.5). Sus composiciones histológicas se describen en la sección 13.1c y son similares en el cráneo. Sin embargo, la
duramadre craneal consta de dos capas: una capa perióstica externa, equivalente al periostio de los huesos craneales y una capa meníngea interna.
Solo esta última continúa dentro del canal vertebral, donde forma la vaina dural alrededor de la médula espinal. La duramadre craneal está muy
presionada contra el hueso craneal, sin mediación del espacio epidural, como el que se encuentra alrededor de la médula espinal. Sin embargo, no
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14.2a Meninges
El encéfalo está envuelto en tres membranas, las meninges, que se encuentran entre el tejido nervioso y el hueso. Ellas protegen al encéfalo y
proporcionan un marco estructural para sus arterias y venas. Al igual que en la médula espinal, estas son la duramadre, la membrana aracnoidea
(aracnoides) y la piamadre (fig. 14.5). Sus composiciones histológicas se describen en la sección 13.1c y son similares en el cráneo. Sin embargo, la
duramadre craneal consta de dos capas: una capa perióstica externa, equivalente al periostio de los huesos craneales y una capa meníngea interna.
Solo esta última continúa dentro del canal vertebral, donde forma la vaina dural alrededor de la médula espinal. La duramadre craneal está muy
presionada contra el hueso craneal, sin mediación del espacio epidural, como el que se encuentra alrededor de la médula espinal. Sin embargo, no
está adherida al hueso, excepto en lugares específicos: alrededor del agujero magno, la silla turca, la crista galli y las suturas del cráneo.
FIGURA 14.5
Las meninges del encéfalo. Sección frontal de la cabeza.
En algunos lugares las dos capas de la duramadre están separadas por senos durales, espacios que recolectan sangre que ha circulado por el
encéfalo. Dos senos durales principales superficiales son el seno longitudinal superior, que se encuentra justo debajo de la bóveda craneal, a lo
largo de la línea media y el seno transverso, que presenta un trayecto horizontal desde la parte posterior de la cabeza en dirección lateral hacia los
conductos auditivos. Estos senos se unen como una T invertida en la parte posterior del encéfalo y al final se vacían en las venas yugulares internas del
cuello. Estos y otros senos del encéfalo se describirán e ilustrarán de manera más completa junto con otros vasos sanguíneos cerebrales en la sección
20.7c.
En ciertos lugares la capa meníngea de la duramadre se pliega hacia el interior para separar partes importantes del encéfalo y limitar los movimientos
cerebrales dentro del cráneo, como cuando se recibe una sacudida en la cabeza. Existen tres de estas: 1) la hoz del cerebro,14 que se extiende en la
cisura longitudinal cerebral como una pared dura, con forma de media luna, entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo; 2) la tienda15 del
cerebelo, que se extiende como un techo sobre la fosa craneal posterior y separa al cerebelo del cerebro, y la hoz del cerebelo, una división vertical
entre las mitades derecha e izquierda del cerebelo en la región inferior.
La membrana aracnoidea y la piamadre craneales son similares a las de la médula espinal. La membrana aracnoidea es una membrana transparente
sobre la superficie cerebral, por debajo de la duramadre. El espacio subaracnoideo la separa de la piamadre que está debajo, el cual contiene los
vasos sanguíneos más grandes de la superficie encefálica. La piamadre es una membrana muy delgada, delicada, que no suele ser visible sin un
microscopio. Mientras la meninge aracnoides solo está encima de los surcos de la superficie cerebral, la piamadre se sumerge profundo en ellos y
sigue de cerca todos los contornos del encéfalo y a las arterias, a una corta distancia, a medida que penetran en el encéfalo.
14.2b Ventrículos y líquido cefalorraquídeo
El encéfalo tiene cuatro cámaras internas, los ventrículos (fig. 14.6). Los más grandes y rostrales son los dos ventrículos laterales, que forman un
arco en cada hemisferio cerebral. A través de un pequeño orificio, al que se denomina agujero interventricular, cada ventrículo lateral se conecta al
tercer ventrículo, un espacio estrecho mediano que está debajo del cuerpo calloso. A partir de allí, un canal al que se denomina conducto
mesencefálico pasa por debajo del centro del mesencéfalo y conduce al cuarto ventrículo, una pequeña cámara triangular entre el puente y el
cerebelo. En sentido caudal, este espacio se estrecha y forma un canal central que se extiende a través del bulbo raquídeo hacia la médula espinal.
FIGURA 14.6
Ventrículos del cerebro. (a) Vista lateral derecha. (b) Vista anterior. (c) Vista superior de una sección horizontal del cerebro de un cadáver, que
El encéfalo tiene cuatro cámaras internas, los ventrículos (fig. 14.6). Los más grandes y rostrales son los dos ventrículos laterales, que forman un
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arco en cada hemisferio cerebral. A través de un pequeño orificio, al que se denomina agujero interventricular, cada ventrículo lateral se conecta al
tercer ventrículo, un espacio estrecho mediano que está debajo del cuerpo calloso. A partir de allí, un canal al que se denomina conducto
mesencefálico pasa por debajo del centro del mesencéfalo y conduce al cuarto ventrículo, una pequeña cámara triangular entre el puente y el
cerebelo. En sentido caudal, este espacio se estrecha y forma un canal central que se extiende a través del bulbo raquídeo hacia la médula espinal.
FIGURA 14.6
Ventrículos del cerebro. (a) Vista lateral derecha. (b) Vista anterior. (c) Vista superior de una sección horizontal del cerebro de un cadáver, que
muestra los ventrículos laterales y algunas otras características del cerebro.
(c): Rebecca Gray/Don Kincaid/McGrawHill Education.
CÁPSULA A PROFUNDIDAD 14.1
APLICACIÓN CLÍNICA
Meningitis
La meningitis (inflamación de las meninges) es una de las enfermedades más graves de los lactantes e infantes. Ocurre sobre todo entre los tres
meses y los dos años de edad. Es causada por varias bacterias y virus que invaden el CNS por vía nasal y faríngea, a menudo después de infecciones
respiratorias, de la faringe u oídos. La piamadre y la membrana aracnoidea son las estructuras afectadas con más frecuencia y a partir de allí la
infección puede extenderse al tejido nervioso adyacente. La meningitis puede causar inflamación del encéfalo hemorragia cerebral y, en ocasiones,
la muerte unas horas después del inicio de los síntomas. Algunos signos y síntomas son fiebre elevada, rigidez del cuello, somnolencia, cefalea
intensa y vómito. La meningitis se diagnostica en parte mediante el examen del líquido cefalorraquídeo (CSF) en busca de bacterias y glóbulos
blancos. El CSF se obtiene por punción lumbar (descrita en la sección 13.1c).
La muerte por meningitis puede ocurrir de manera tan súbita que los niños y lactantes con fiebre elevada deben recibir atención médica de
inmediato. Los estudiantes universitarios de primer año muestran una incidencia un poco más elevada de meningitis, sobre todo quienes
comparten dormitorios con varios colegas, ya que quienes viven fuera de la universidad la adquieren con menos frecuencia.
En el piso o la pared de cada ventrículo se encuentra una masa esponjosa de capilares sanguíneos, el plexo coroideo, que recibe este nombre por su
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Meningitis
La meningitis (inflamación de las meninges) es una de las enfermedades más graves de los lactantes e infantes. Ocurre sobre todo entre los tres
meses y los dos años de edad. Es causada por varias bacterias y virus que invaden el CNS por vía nasal y faríngea, a menudo después de infecciones
respiratorias, de la faringe u oídos. La piamadre y la membrana aracnoidea son las estructuras afectadas con más frecuencia y a partir de allí la
infección puede extenderse al tejido nervioso adyacente. La meningitis puede causar inflamación del encéfalo hemorragia cerebral y, en ocasiones,
la muerte unas horas después del inicio de los síntomas. Algunos signos y síntomas son fiebre elevada, rigidez del cuello, somnolencia, cefalea
intensa y vómito. La meningitis se diagnostica en parte mediante el examen del líquido cefalorraquídeo (CSF) en busca de bacterias y glóbulos
blancos. El CSF se obtiene por punción lumbar (descrita en la sección 13.1c).
La muerte por meningitis puede ocurrir de manera tan súbita que los niños y lactantes con fiebre elevada deben recibir atención médica de
inmediato. Los estudiantes universitarios de primer año muestran una incidencia un poco más elevada de meningitis, sobre todo quienes
comparten dormitorios con varios colegas, ya que quienes viven fuera de la universidad la adquieren con menos frecuencia.
En el piso o la pared de cada ventrículo se encuentra una masa esponjosa de capilares sanguíneos, el plexo coroideo, que recibe este nombre por su
parecido histológico con la membrana fetal conocida como corion. El epéndimo, un tipo de neuroglia que parece un epitelio cúbico, recubre los
ventrículos y canales y cubre los plexos coroideos. Produce el líquido cefalorraquídeo.
El líquido cefalorraquídeo (C S F, cerebrospinal fluid) es claro, incoloro, llena los ventrículos y canales del CNS y baña su superficie externa. El
encéfalo produce alrededor de 500 mL de CSF al día, pero este líquido se reabsorbe de manera constante a la misma velocidad y solo circulan entre
100 y 160 mL. Alrededor del 40% de este líquido es producido en el espacio subaracnoideo del encéfalo otro 30% por el recubrimiento ependimario
general de los ventrículos encefálicos y 30% por los plexos coroideos. La producción de CSF empieza con la filtración de plasma sanguíneo a través de
los capilares del encéfalo. Las células ependimarias modifican el filtrado a medida que pasa a través de ellas, de modo que el CSF tiene más cloruro de
sodio que el plasma sanguíneo, pero menos potasio, calcio y glucosa, y muy poca proteína.
El CSF fluye de forma continua a través y alrededor del CNS, impulsado en parte por su propia presión y en parte por el movimiento de los cilios
ependimarios y las pulsaciones rítmicas del encéfalo producidas por cada latido del corazón. El CSF de los ventrículos laterales fluye a través del
agujero interventricular hacia el tercer ventrículo y luego desciende por el conducto mesencefálico hasta el cuarto ventrículo (fig. 14.7). El tercer y
cuarto ventrículos y sus plexos coroideos agregan más CSF. Una pequeña cantidad de CSF llena el canal central de la médula espinal, pero al final todo
escapa por tres conductos a través del cuarto ventrículo (un conducto posterior y dos laterales). Estos conducen al espacio subaracnoideo del cerebro
y a la superficie de la médula espinal. A partir de este espacio el CSF es reabsorbido por las granulaciones aracnoideas, extensiones de la meninge
aracnoides, con forma de un pequeño tallo de coliflor que sobresale de la duramadre en el seno longitudinal superior. El líquido cefalorraquídeo
penetra en las paredes de las granulaciones y se mezcla con la sangre en el seno.
FIGURA 14.7
El flujo de líquido cefalorraquídeo.
penetra en las paredes de las granulaciones y se mezcla con la sangre en el seno.
FIGURA 14.7
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El flujo de líquido cefalorraquídeo.
El líquido cefalorraquídeo tiene tres funciones:
1. Flotabilidad. Debido a que el cerebro y el CSF tienen densidades similares, el primero no se hunde ni flota en el segundo. Está suspendido de la
meninge aracnoides mediante hilos delgados.
Un cerebro humano extirpado pesa casi 1500 g, pero cuando está suspendido en el CSF su peso efectivo es de solo 50 g. Para que te des una idea,
considera la facilidad con que se levanta a otra persona cuando está inmersa en un lago en comparación con cuando está en tierra. Esta
flotabilidad permite al encéfalo alcanzar un tamaño considerable sin ser lesionado por su propio peso. Si descansara por completo sobre la base
del cráneo, la presión destruiría al tejido nervioso.
2. Protección. El CSF también protege al encéfalo para que no se golpee contra el cráneo cuando se sacude la cabeza. Sin embargo, si la sacudida es
muy fuerte, el encéfalo podría golpear el interior del cráneo o sufrir una lesión por cizallamiento a causa del contacto con las superficies angulares
de la base del cráneo. Es uno de los hallazgos comunes en el abuso infantil (síndrome del niño sacudido) y en las conmociones cerebrales y otras
lesiones cerebrales traumáticas causadas por accidentes automovilísticos, el boxeo, el fútbol y otros accidentes que impliquen golpes en la cabeza.
3. Estabilidad química. El CSF elimina desechos metabólicos del tejido nervioso y regula su entorno químico. Ligeros cambios en la composición
del CSF pueden causar mal funcionamiento del sistema nervioso. Por ejemplo, el aumento en la concentración de glicina altera el control de la
temperatura corporal y la presión arterial, y la elevación del pH causa mareos y desmayos.
14.2c Irrigación sanguínea y el sistema de la barrera hematoencefálica
Los vasos sanguíneos que irrigan al encéfalo se detallan en las secciones 20.7b y 20.7c. Aunque el encéfalo representa solo el 2% del peso corporal de
un adulto, recibe el 15% del flujo sanguíneo (casi 750 mL/min) y consume el 20% del oxígeno y la glucosa. Debido a que las neuronas demandan
mucho ATP y, por tanto, glucosa y oxígeno, es muy importante la irrigación constante de sangre al sistema nervioso. Una interrupción de 10 segundos
en el flujo sanguíneo puede causar pérdida de conciencia, una de 1–2 minutos puede lesionar de manera significativa algunas funciones neurales, si la
falta de irrigación sanguínea en el cerebro dura cuatro minutos, causa un daño cerebral irreversible (consúltese la Cápsula a profundidad 14.2). Véase
la sección 20.5a para obtener mayor información sobre el flujo sanguíneo encefálico.
A pesar de su importancia para el encéfalo la sangre es también una fuente de anticuerpos, macrófagos, toxinas bacterianas y otros agentes que
pueden ser dañinos. El tejido encefálico dañado es, en esencia, irreemplazable, de modo que el cerebro debe estar bien protegido. Por tanto, existe un
sistema de barrera hematoencefálica (BBB, blood brain barrier) que regula de manera estricta cuáles sustancias pueden pasar de la circulación
sanguínea al líquido tisular del encéfalo.
Existen dos posibles puntos de entrada que se deben proteger: los capilares sanguíneos de todo el tejido cerebral y los capilares de los plexos
coroideos. En el primer sitio el encéfalo está bien protegido por la barrera hematoencefálica, que consta de uniones estrechas entre las células
endoteliales que forman las paredes capilares. En el cerebro en desarrollo los astrocitos llegan a los capilares y se ponen en contacto con ellos con la
ayuda de sus pies perivasculares, lo cual estimula a las células endoteliales a formar uniones estrechas que cierran por completo los espacios entre
ellas. Esto asegura que cualquier elemento proveniente de la sangre pase a través de las células y no entre estas. Las células endoteliales son más
selectivas de lo que lo serían los espacios entre ellas y pueden excluir sustancias dañinas del tejido encefálico al tiempo que permiten el paso de las
pueden ser dañinos. El tejido encefálico dañado es, en esencia, irreemplazable, de modo que el cerebro debe estar bien protegido. Por tanto, existe un
sistema de barrera hematoencefálica (BBB, blood brain barrier) que regula de manera estricta cuáles sustancias pueden pasar de la circulación
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sanguínea al líquido tisular del encéfalo.
Existen dos posibles puntos de entrada que se deben proteger: los capilares sanguíneos de todo el tejido cerebral y los capilares de los plexos
coroideos. En el primer sitio el encéfalo está bien protegido por la barrera hematoencefálica, que consta de uniones estrechas entre las células
endoteliales que forman las paredes capilares. En el cerebro en desarrollo los astrocitos llegan a los capilares y se ponen en contacto con ellos con la
ayuda de sus pies perivasculares, lo cual estimula a las células endoteliales a formar uniones estrechas que cierran por completo los espacios entre
ellas. Esto asegura que cualquier elemento proveniente de la sangre pase a través de las células y no entre estas. Las células endoteliales son más
selectivas de lo que lo serían los espacios entre ellas y pueden excluir sustancias dañinas del tejido encefálico al tiempo que permiten el paso de las
que son necesarias. En los plexos coroideos el encéfalo está protegido por una barrera similar, la barrera hematolíquido cefalorraquídeo, que
está formada por uniones estrechas entre las células ependimarias. Las uniones estrechas están ausentes en las células ependimarias de otros sitios,
porque es importante que permitan los intercambios entre el tejido encefálico y el CSF. Es decir, no hay barrera hematoCSF.
La BBB es muy permeable al agua, a la glucosa y a las sustancias liposolubles, como oxígeno, dióxido de carbono, alcohol, cafeína, nicotina y
anestésicos. Es ligeramente permeable al sodio, potasio, cloruro y a los productos de desecho, como la urea y la creatinina. Aunque la BBB es un
mecanismo protector importante, representa un obstáculo para la acción de medicamentos, como los antibióticos y anticancerígenos y, por tanto,
complica el tratamiento de las enfermedades cerebrales.
En ocasiones, el traumatismo y la inflamación dañan la BBB y permiten que los patógenos entren en el tejido encefálico. Además, en el tercer y cuarto
ventrículos hay lugares llamados órganos circunventriculares (CVO), donde no existe esta barrera y la sangre tiene acceso directo a las neuronas
cerebrales. Esto permite que el encéfalo vigile y responda a las fluctuaciones en la glucosa, el pH, la osmolaridad y otras variables sanguíneas. Por
desgracia, los CVO también ofrecen una vía para la invasión por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH).
Accidente cerebrovascular
Un accidente cerebrovascular (CVA) es la muerte rápida del tejido encefálico debido a una interrupción súbita de la irrigación sanguínea. Existen
dos tipos de accidente cerebrovascular según la causa de origen: accidente cerebrovascular hemorrágico debido a la ruptura de un vaso sanguíneo
cerebral o subaracnoideo, y la causa más común, el accidente cerebrovascular isquémico ocasionada por la obstrucción de un vaso sanguíneo, por
lo general a causa de un coágulo de sangre (trombosis) proveniente del corazón o por un émbolo proveniente de un depósito de lípidos
(ateroesclerosis). El accidente cerebrovascular es la segunda causa principal de muerte luego de la enfermedad de la arteria coronaria, alrededor
de la mitad de los pacientes que padecen un accidente cerebrovascular viven menos de un año. Puede presentarse a cualquier edad, pero
alrededor de dos tercios ocurre en las personas de más de 65 años.
Otros factores de riesgo, además de la edad, son la hipertensión, un alto nivel de colesterol en sangre, la obesidad, la diabetes mellitus y algunos
estilos de vida, como la escasa actividad física, el consumo excesivo de alcohol, el tabaquismo y el consumo de drogas, como las anfetaminas y la
cocaína. El riesgo de accidente cerebrovascular se reduce con el tratamiento con medicamentos del grupo de las estatinas (para reducir los valores
de colesterol), antihipertensivos (para controlar la presión arterial) y otros métodos quirúrgicos, médicos o cambios en el estilo de vida. La
administración diaria de dosis bajas de ácido acetilsalicílico no ha demostrado ser útil en la prevención primaria de un evento inicial de accidente
cerebrovascular, pero puede ser beneficiosa para la prevención secundaria de la recurrencia en las personas que ya han padecido la enfermedad.
Los signos y síntomas de un accidente cerebrovascular dependen de la función de los tejidos corriente abajo desde la hemorragia u obstrucción,
donde ocurre la muerte de las neuronas. Pueden incluir parálisis (generalmente en el lado contralateral al accidente cerebrovascular), ceguera u
otra pérdida de la sensación, afasia (pérdida del habla) o deficiencias cognitivas (trastorno en la conciencia, la memoria o la razón). Los síntomas
similares que duran menos de 24 h se llaman ataques isquémicos transitorios (TIA), llamados de manera coloquial “miniaccidentes
cerebrovasculares”. Un TIA puede presagiar un verdadero accidente cerebrovascular.
Para estar preparados para reconocer con precisión un accidente cerebrovascular en otra persona y conseguir ayuda rápida, piensa en el acrónimo
FAST: debilidad facial (desviación o inclinación de un lado de la cara), caída del brazo (arm drift) (incapacidad para evitar que el brazo se caiga
cuando se le pide sostener ambos brazos por encima de la cabeza), dificultad para hablar (speech difficulty) y tiempo para llamar al servicio de
urgencia (time to call emergency services). Otros signos incluyen defectos en el campo visual, incapacidad para mantener la lengua afuera y moverla
de izquierda a derecha cuando se le pide, y pérdida de memoria (como el nombre y la fecha). El daño irreversible del encéfalo (muerte neuronal)
ocurre después de casi 3 h y, por consiguiente, es evitable con rápido tratamiento de urgencia, como enfatiza el eslogan: ¡tiempo es cerebro!
En ocasiones, el traumatismo y la inflamación dañan la BBB y permiten que los patógenos entren en el tejido encefálico. Además, en el tercer y cuarto
ventrículos hay lugares llamados órganos circunventriculares (CVO), donde no existe esta barrera y la sangre tiene acceso directo a las neuronas
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cerebrales. Esto permite que el encéfalo vigile y responda a las fluctuaciones en la glucosa, el pH, la osmolaridad y otras variables sanguíneas. Por
desgracia, los CVO también ofrecen una vía para la invasión por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH).
Accidente cerebrovascular
Un accidente cerebrovascular (CVA) es la muerte rápida del tejido encefálico debido a una interrupción súbita de la irrigación sanguínea. Existen
dos tipos de accidente cerebrovascular según la causa de origen: accidente cerebrovascular hemorrágico debido a la ruptura de un vaso sanguíneo
cerebral o subaracnoideo, y la causa más común, el accidente cerebrovascular isquémico ocasionada por la obstrucción de un vaso sanguíneo, por
lo general a causa de un coágulo de sangre (trombosis) proveniente del corazón o por un émbolo proveniente de un depósito de lípidos
(ateroesclerosis). El accidente cerebrovascular es la segunda causa principal de muerte luego de la enfermedad de la arteria coronaria, alrededor
de la mitad de los pacientes que padecen un accidente cerebrovascular viven menos de un año. Puede presentarse a cualquier edad, pero
alrededor de dos tercios ocurre en las personas de más de 65 años.
Otros factores de riesgo, además de la edad, son la hipertensión, un alto nivel de colesterol en sangre, la obesidad, la diabetes mellitus y algunos
estilos de vida, como la escasa actividad física, el consumo excesivo de alcohol, el tabaquismo y el consumo de drogas, como las anfetaminas y la
cocaína. El riesgo de accidente cerebrovascular se reduce con el tratamiento con medicamentos del grupo de las estatinas (para reducir los valores
de colesterol), antihipertensivos (para controlar la presión arterial) y otros métodos quirúrgicos, médicos o cambios en el estilo de vida. La
administración diaria de dosis bajas de ácido acetilsalicílico no ha demostrado ser útil en la prevención primaria de un evento inicial de accidente
cerebrovascular, pero puede ser beneficiosa para la prevención secundaria de la recurrencia en las personas que ya han padecido la enfermedad.
Los signos y síntomas de un accidente cerebrovascular dependen de la función de los tejidos corriente abajo desde la hemorragia u obstrucción,
donde ocurre la muerte de las neuronas. Pueden incluir parálisis (generalmente en el lado contralateral al accidente cerebrovascular), ceguera u
otra pérdida de la sensación, afasia (pérdida del habla) o deficiencias cognitivas (trastorno en la conciencia, la memoria o la razón). Los síntomas
similares que duran menos de 24 h se llaman ataques isquémicos transitorios (TIA), llamados de manera coloquial “miniaccidentes
cerebrovasculares”. Un TIA puede presagiar un verdadero accidente cerebrovascular.
Para estar preparados para reconocer con precisión un accidente cerebrovascular en otra persona y conseguir ayuda rápida, piensa en el acrónimo
FAST: debilidad facial (desviación o inclinación de un lado de la cara), caída del brazo (arm drift) (incapacidad para evitar que el brazo se caiga
cuando se le pide sostener ambos brazos por encima de la cabeza), dificultad para hablar (speech difficulty) y tiempo para llamar al servicio de
urgencia (time to call emergency services). Otros signos incluyen defectos en el campo visual, incapacidad para mantener la lengua afuera y moverla
de izquierda a derecha cuando se le pide, y pérdida de memoria (como el nombre y la fecha). El daño irreversible del encéfalo (muerte neuronal)
ocurre después de casi 3 h y, por consiguiente, es evitable con rápido tratamiento de urgencia, como enfatiza el eslogan: ¡tiempo es cerebro!
5. Menciona las tres meninges, desde la superficial a la profunda. ¿Cuál es la diferencia entre la duramadre encefálica y la duramadre de la médula
espinal?
6. Describe tres funciones del líquido cefalorraquídeo.
7. ¿Dónde se origina el CSF y qué vía sigue a través del CNS y alrededor de este?
8. Menciona los dos componentes del sistema de la barrera hematoencefálica y explica la importancia de este sistema.
14.3 ROMBENCÉFALO Y MESENCÉFALO
a. Enumerar los componentes del rombencéfalo y el mesencéfalo y sus funciones.
8. Menciona los dos componentes del sistema de la barrera hematoencefálica y explica la importancia de este sistema.
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14.3 ROMBENCÉFALO Y MESENCÉFALO
a. Enumerar los componentes del rombencéfalo y el mesencéfalo y sus funciones.
b. Describir la ubicación y las funciones de la formación reticular.
En las siguientes páginas el estudio del encéfalo se organiza en torno a cinco vesículas secundarias del encéfalo embrionario y sus derivados maduros.
Avanzaremos en sentido caudal a rostral, empezaremos con el rombencéfalo y sus funciones relativamente simples, y continuaremos con el
prosencéfalo, el asiento de funciones tan complejas como el pensamiento, la memoria y las emociones.
14.3a Bulbo raquídeo
Como ya se mencionó, el rombencéfalo embrionario se diferencia en dos subdivisiones: el mielencéfalo y el metencéfalo (consúltese la fig. 14.4). El
mielencéfalo evoluciona hacia una estructura definitiva, el bulbo raquídeo.
El bulbo (consúltense las figs. 14.8 y 14.2) empieza en el agujero magno del cráneo y se extiende por casi 3 cm en sentido rostral, terminando en un
surco transversal entre el bulbo y el puente. A simple vista parece una extensión de la médula espinal, pero es un poco más ancho que esta. Sin
embargo, en la inspección cuidadosa de su anatomía macroscópica y microscópica se encuentran diferencias significativas. En su aspecto externo, la
superficie anterior tiene un par de bordes denominados pirámides. Se asemejan a bates de béisbol colocados uno al lado del otro, son más anchos
en el extremo rostral, estrechos en sentido caudal y están separados por un surco longitudinal, el surco anterior medio, que se continúa con la de la
médula espinal. En sentido lateral a cada pirámide se encuentra un bulto prominente llamado oliva. En sentido posterior, los fascículos grácil y
cuneiforme de la médula espinal continúan como dos pares de crestas sobre el bulbo raquídeo.
FIGURA 14.8
El tronco encefálico y el diencéfalo. (a) Vista anterior. (b) Vista posterolateral. Codificadas con color para equipararlas con los orígenes
embrionarios de la figura 14.4. El límite entre los pedúnculos cerebelosos medio e inferior es indistinto.
FIGURA 14.8
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El tronco encefálico y el diencéfalo. (a) Vista anterior. (b) Vista posterolateral. Codificadas con color para equipararlas con los orígenes
embrionarios de la figura 14.4. El límite entre los pedúnculos cerebelosos medio e inferior es indistinto.
Todas las fibras nerviosas que conectan el encéfalo con la médula espinal pasan por el bulbo raquídeo. Como analizamos al estudiar la médula
espinal, algunas son fibras ascendentes (sensoriales) y otras descendentes (motoras). Las fibras ascendentes son las sensoriales de primer orden de
los fascículos grácil y cuneiforme, que terminan en los núcleos grácil y cuneiforme que se observan en la figura 14.9c. Aquí hacen sinapsis con las
fibras de segundo orden que se decusan y forman los lemniscos mediales,16 con forma de cinta, a cada lado. Las fibras de segundo orden surgen
del bulbo raquídeo y llegan al tálamo y hacen sinapsis allí con las de tercer orden que completan la ruta hacia la corteza cerebral (compárese con la fig.
13.6a).
FIGURA 14.9
Secciones transversales del tronco encefálico. El nivel de cada sección se muestra en la figura de la derecha. (a) El mesencéfalo, corte oblicuo
para pasar a través del colículo superior. (b) El puente. Los bordes rectos indican bordes seccionados de los pedúnculos donde se eliminó el cerebelo.
(c) El bulbo raquídeo.
Dibuja la ruta que siguen las fibras de los fascículos grácil y cuneiforme, descritos en la sección 13.1e, a través de estas tres figuras.
Secciones transversales del tronco encefálico. El nivel de cada sección se muestra en la figura de la derecha. (a) El mesencéfalo, corte oblicuo
para pasar a través del colículo superior. (b) El puente. Los bordes rectos indican bordes seccionados de los pedúnculos donde se eliminó el cerebelo.
(c) El bulbo raquídeo. Access Provided by:
Dibuja la ruta que siguen las fibras de los fascículos grácil y cuneiforme, descritos en la sección 13.1e, a través de estas tres figuras.
El grupo más grande de fibras descendentes es el par de tractos corticoespinales que forman las pirámides en la superficie anterior. Estas
transportan señales motoras, desde la corteza cerebral hasta la médula espinal, para estimular por último a los músculos estriados. Cada vez que
realizas un movimiento corporal por debajo del cuello, las señales que viajan hacia tus músculos pasan por el bulbo raquídeo. Casi el 90% de estas
fibras se cruzan en la decusación piramidal, un punto externo visible cerca del extremo caudal de las pirámides (fig. 14.8a). Como resultado, los
músculos que se encuentran debajo del cuello están controlados por el lado contralateral del encéfalo. Un tracto tectoespinal más pequeño controla
los músculos del cuello.
El bulbo raquídeo contiene redes neurales que participan en diversas funciones primordiales sensoriales y motoras. Entre las funciones sensoriales se
incluyen los sentidos de la audición, el equilibrio, el tacto, la presión, la temperatura, el gusto y el dolor; entre las motoras están la masticación, la
salivación, la deglución, el reflejo nauseoso, el vómito, la respiración, el habla, la tos, el estornudo, la sudoración, el control cardiovascular y
gastrointestinal, y los movimientos de la cabeza, el cuello y los hombros. Las señales para estas funciones entran y salen del bulbo raquídeo no solo a
través de la médula espinal, sino también por cuatro pares de nervios craneales que surgen o terminan aquí: los pares craneales VIII (en parte) IX, X y
XII. En el nivel de la sección en la figura 14.9c, observamos los orígenes de dos de ellos, el vago (X) y el hipogloso (XII). Los nombres y funciones de estos
nervios se detallan en la sección 14.6c.
Otra característica que se puede apreciar en la sección transversal es el núcleo olivar inferior ondulado, un centro de transmisión importante para
las señales que viajan desde muchos niveles del cerebro y la médula espinal hasta el cerebelo. La formación reticular, que se explicará más adelante,
es una red laxa de núcleos que se extiende por todo el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo. El bulbo raquídeo contiene un centro cardiaco, el
cual regula la frecuencia y la fuerza del ritmo del corazón; un centro vasomotor, que regula la presión arterial y el flujo sanguíneo dilatando y
contrayendo los vasos sanguíneos; dos centros respiratorios, que regulan el ritmo y la profundidad de la respiración; y otros núcleos que
participan en las funciones motoras ya mencionadas.
14.3b Puente
El metencéfalo evoluciona en dos estructuras, el puente y el cerebelo. Estudiaremos el cerebelo después de terminar con el tronco encefálico. El
puente17 mide alrededor de 2.5 cm de largo. La mayor parte de esta estructura aparece como un amplio abultamiento anterior, rostral al bulbo
las señales que viajan desde muchos niveles del cerebro y la médula espinal hasta el cerebelo. La formación reticular, que se explicará más adelante,
es una red laxa de núcleos que se extiende por todo el bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo. El bulbo raquídeo contiene un centro cardiaco, el
cual regula la frecuencia y la fuerza del ritmo del corazón; un centro vasomotor, que regula la presión arterial y el flujo sanguíneo dilatando y
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contrayendo los vasos sanguíneos; dos centros respiratorios, que regulan el ritmo y la profundidad de la respiración; y otros núcleos que
participan en las funciones motoras ya mencionadas.
14.3b Puente
El metencéfalo evoluciona en dos estructuras, el puente y el cerebelo. Estudiaremos el cerebelo después de terminar con el tronco encefálico. El
puente17 mide alrededor de 2.5 cm de largo. La mayor parte de esta estructura aparece como un amplio abultamiento anterior, rostral al bulbo
raquídeo (consúltense las figs. 14.2, 14.8). En sentido posterior, consta sobre todo de dos pares de tallos gruesos llamados pedúnculos cerebelosos,
los que en la mitad superior de la figura 14.9b se representan como bordes cortados. Estas estructuras conectan el cerebelo con el puente y el
mesencéfalo (fig. 14.8b) y se estudiarán en este libro junto con el cerebelo.
En una sección transversal, el puente muestra el trayecto de la formación reticular, el lemnisco medial, el tracto tectoespinal y otros tractos espinales
ya mencionados. La mitad anterior del puente (mitad inferior de la fig. 14.9b) está dominada por tractos de materia blanca, que incluyen a los
fascículos transversos que se cruzan de izquierda a derecha y conectan a los dos hemisferios del cerebelo; y a los fascículos longitudinales, que
transportan señales sensoriales y motoras hacia arriba y abajo del tronco encefálico.
Los pares craneales del V al VIII surgen o terminan en el puente, aunque solo observamos el nervio trigémino (V) en el nivel de la figura 14.9b. Los otros
tres emergen del surco entre el puente y el bulbo raquídeo. Las funciones de estos cuatro nervios, que se resumen en el cuadro 14.1, incluyen las
funciones sensoriales de la audición, el equilibrio y el gusto; las sensaciones faciales, como tacto y dolor; y las funciones motoras en el movimiento de
los ojos, las expresiones faciales, la masticación, la deglución, la micción y la secreción de saliva y lágrimas. La formación reticular en el puente
contiene núcleos adicionales relacionados con el sueño, la respiración y la postura.
14.3c Mesencéfalo
El mesencéfalo evoluciona a una estructura cerebral definitiva, un segmento corto del tronco encefálico que conecta el rombencéfalo y el
prosencéfalo (consúltense las figs. 14.2, 14.8). Contiene el conducto mesencefálico continuaciones del lemnisco medial, y la formación reticular y los
núcleos motores de los nervios craneales III (oculomotor común) y IV (troclear), que controlan los movimientos oculares. Solo el primero de estos se
observa en el corte transversal de la figura 14.9a. (El núcleo geniculado medial que se observa en la figura no es parte del mesencéfalo, sino del
tálamo, que se encuentra en el plano de esta sección).
La parte del mesencéfalo posterior al conducto mesencefálico es el téctum,18 similar a un techo. Muestra cuatro abultamientos: el par superior
(rostral), llamado colículos superiores19 controla los músculos extrínsecos de los ojos, lo que permite dirigir la mirada hacia un objetivo, el
seguimiento visual de los objetos en movimiento, y girar los ojos y la cabeza como respuesta a un estímulo visual (p. ej., mirar algo que hemos
percibido con la visión periférica); entre el colículo superior y el tálamo se encuentran otros centros visuales, el núcleo pretectal, que controla el
diámetro de la pupila y el enfoque de la lente. El par inferior (caudal), al que se denomina colículos inferiores recibe señales del oído interno y las
retransmite a otras partes del cerebro, especialmente al tálamo. Estos colículos son sensibles al tiempo de retraso entre los sonidos que se oyen por
los dos oídos y, por tanto, ayudan a ubicar la fuente de sonido en el espacio. También procesan fluctuaciones en el tono, lo cual es importante para
propósitos como entender lo que otra persona habla. Entre otras funciones, median el reflejo de girar la cabeza como respuesta a un sonido y la
tendencia a saltar cuando se experimenta un sobresalto causado por un ruido súbito.
En su parte anterior al conducto mesencefálico el mesencéfalo está integrado sobre todo por los pedúnculos cerebrales (dos tallos que anclan el
cerebro al tronco encefálico). Cada pedúnculo tiene tres componentes principales: tegmento, sustancia negra y pilar cerebral. En el tegmento20
predomina el núcleo rojo, el cual recibe su nombre por el color rosa causado por la alta densidad de vasos sanguíneos que posee. Las fibras del
núcleo rojo forman el tracto rubroespinal en la mayoría de los mamíferos, pero en seres humanos sus conexiones entran y salen sobre todo desde el
cerebelo, con el que colaboran en el control motor fino. La sustancia negra21 es un núcleo de color gris oscuro a negro por presencia del pigmento
melanina. Es un centro motor que transmite señales inhibitorias al tálamo y los núcleos basales (ambos se revisarán más adelante), lo que evita
movimientos corporales no deseados. La degeneración de las neuronas en la sustancia negra produce los temblores musculares de la enfermedad de
Parkinson (consúltese la Cápsula a profundidad 12.4). El pilar cerebral es un paquete de fibras nerviosas que conectan el cerebro con el puente y
contienen los tractos nerviosos corticoespinales.
El conducto mesencefálico está rodeado por la materia gris central (periacueductal), lo cual está relacionado con la formación reticular en el
control de la percepción del dolor, como se describirá más adelante en la sección 16.2d.
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¿Por qué se muestra el colículo inferior en la figura 14.8b, pero no en la 14.9a? ¿Cómo se relacionan estas dos figuras?
Parkinson (consúltese la Cápsula a profundidad 12.4). El pilar cerebral es un paquete de fibras nerviosas que conectan el cerebro con el puente y
contienen los tractos nerviosos corticoespinales. Universidad El Bosque
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El conducto mesencefálico está rodeado por la materia gris central (periacueductal), lo cual está relacionado con la formación reticular en el
control de la percepción del dolor, como se describirá más adelante en la sección 16.2d.
¿Por qué se muestra el colículo inferior en la figura 14.8b, pero no en la 14.9a? ¿Cómo se relacionan estas dos figuras?
14.3d La formación reticular
La formación reticular22 es una red laxa de materia gris que viaja en sentido vertical a través de todos los niveles del tronco encefálico y la parte
superior de la médula espinal. Esta se muestra en los tres niveles de la figura 14.9. Ocupa gran parte del espacio entre los tractos de fibra blanca y los
núcleos del tronco encefálico que más se distinguen por su aspecto anatómico, y tiene conexiones con muchas áreas del cerebro (fig. 14.10). Consta
de más de 100 pequeñas redes neurales y está mejor definida por su uso de diferentes neurotransmisores que por sus límites anatómicos. Las
funciones de estas redes se describirán a continuación:
Control motor somático. Algunas neuronas motoras de la corteza cerebral envían sus axones a los núcleos de formación reticular, que luego
dan lugar a los tractos reticuloespinales de la médula espinal. Estos tractos ajustan la tensión muscular para mantener el tono, el equilibrio y la
postura, sobre todo durante los movimientos corporales. La formación reticular también transmite señales desde los ojos y los oídos al cerebelo
para que este pueda integrar los estímulos visuales, auditivos y vestibulares (equilibrio y movimiento) en su función de coordinación motora.
Otros núcleos motores son los centros de la mirada, que permiten a los ojos seguir y fijar objetos; y los generadores de patrón central (reservas
neurales que generan señales rítmicas a los músculos de la respiración y la deglución).
Control cardiovascular. La formación reticular incluye los ya mencionados centros cardiaco y vasomotor del bulbo raquídeo.
Modulación del dolor. La formación reticular es una vía para que las señales de dolor de la parte inferior del cuerpo lleguen a la corteza
cerebral. También es el origen de las proyecciones analgésicas descendentes mencionadas en la descripción de los tractos reticuloespinales
presentada en la sección 13.1e. En ciertas circunstancias las fibras nerviosas de estas vías actúan en la médula espinal para atenuar la percepción
del dolor.
Sueño y conciencia. La formación reticular tiene proyecciones al tálamo y la corteza cerebral que le permiten controlar hasta cierto punto
cuáles señales sensitivas alcanzan el cerebro y captan la atención consciente. Desempeña una función central en los estados de conciencia, como
la vigilia y el sueño. Una lesión de la formación reticular puede producir coma irreversible.
Habituación. Se trata de un proceso en que el cerebro aprende a ignorar estímulos repetitivos, insignificantes, mientras permanece sensible a
otros. Por ejemplo, en una ciudad ruidosa, una persona puede dormir a pesar de los sonidos del tráfico, pero despertar de inmediato si suena la
alarma de un reloj o llora un bebé. Los núcleos de la formación reticular que modulan la actividad de la corteza cerebral son el sistema de
activación reticular o sistema modulatorio extratalámico cortical.
FIGURA 14.10
Formación reticular. Contiene más de 100 núcleos dispersos por todo el tronco encefálico. Las flechas rojas indican vías de aferencias a la
formación reticular, las flechas azules indican la transmisión irradiada de las señales del tálamo a la corteza cerebral, y las flechas verdes indican las
eferencias desde la formación reticular a la médula espinal.
Localiza los componentes de la formación reticular en las tres partes de la figura 14.9.
Formación reticular. Contiene más de 100 núcleos dispersos por todo el tronco encefálico. Las flechas rojas indican vías de aferencias a la
formación reticular, las flechas azules indican la transmisión irradiada de las señales del tálamo a la corteza cerebral, y las flechas verdes indican las
eferencias desde la formación reticular a la médula espinal. Access Provided by:
Localiza los componentes de la formación reticular en las tres partes de la figura 14.9.
14.3e Cerebelo
Es la parte más grande del rombencéfalo y la segunda más grande del encéfalo visto como un todo (fig. 14.11). Está formado por los hemisferios
cerebelosos izquierdo y derecho, conectados por un puente estrecho con forma de gusano, el vermis.23 Cada hemisferio muestra pliegues
delgados, transversales, paralelos, a los que se denomina folia,24 separados por surcos superficiales. El cerebelo tiene una corteza superficial de
materia gris y una capa más profunda de materia blanca. En una sección sagital la materia blanca muestra un patrón ramificado, con forma de
helecho, al que se denomina arbor vitae.25 Cada hemisferio tiene cuatro masas de materia gris, los núcleos profundos, rodeados por la materia
blanca. Toda la información que llega al cerebelo va a la corteza y toda la que sale de él lo hace por los núcleos profundos.
FIGURA 14.11
El cerebelo. (a) Sección mediana, que muestra la relación con el tronco encefálico. (b) Vista superior.
blanca. Toda la información que llega al cerebelo va a la corteza y toda la que sale de él lo hace por los núcleos profundos.
FIGURA 14.11
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El cerebelo. (a) Sección mediana, que muestra la relación con el tronco encefálico. (b) Vista superior.
Aunque el cerebelo ocupa casi el 10% de la masa del encéfalo su superficie es equivalente al 60% de la superficie de la corteza cerebral, además,
contiene más de la mitad de todas las neuronas encefálicas. Sus células granulares son pequeñas, se distribuyen de manera densa y son el tipo más
abundante de neuronas en todo el encéfalo. Sin embargo, sus neuronas más distintivas son las células de Purkinje26 que se caracterizan por ser
muy grandes y globosas. Tienen abundantes dendritas comprimidas en un solo plano, como un árbol aplastado (consúltense la fig. 12.5 y la foto de la
página inicial del capítulo 12). Las células de Purkinje están distribuidas en una sola capa, con estos planos dendríticos gruesos paralelos entre sí,
como los libros en un estante. Sus axones viajan a los núcleos profundos, donde hacen sinapsis con neuronas eferentes que envían fibras al tronco
encefálico.
El cerebelo está conectado al tronco encefálico por tres pares de tallos, los pedúnculos cerebelosos:27 un par de pedúnculos inferiores conectados
al bulbo raquídeo, un par de pedúnculos medios conectados al puente y un par de pedúnculos superiores conectados al mesencéfalo (consúltese la
fig. 14.8b). Constan de gruesos paquetes de fibras nerviosas que transportan señales hacia y desde el cerebelo. Las conexiones entre el cerebelo y el
tronco encefálico son muy complejas, pero si se obvian ciertas excepciones, se pueden obtener algunas generalizaciones. La mayor parte de las
aferencias espinales llega al cerebelo mediante los pedúnculos inferiores, la mayoría de las aferencias del resto del encéfalo entra por los pedúnculos
medios y las eferencias del cerebelo viajan sobre todo por los pedúnculos superiores.
La función del cerebelo se desconocía en la década de 1950. Hacia la década de 1970 se le había llegado a considerar como un centro de vigilancia de
las contracciones musculares y de ayuda en la coordinación motora. Las personas con lesiones en el cerebelo muestran graves trastornos en la
coordinación y la habilidad de locomoción, más adelante en este capítulo se explicará la función del cerebelo en el movimiento. Pero las lesiones en el
cerebelo también afectan varias funciones sensoriales, lingüísticas, emocionales y otras funciones no motoras. Estudios recientes realizados
mediante tomografías por emisión de positrones (PET) e imágenes de resonancia magnética funcionales (fMRI) (ambas descritas en la Cápsula a
profundidad 1.5), junto con estudios del comportamiento de personas con lesiones en el cerebelo, han creado una visión más amplia de la función de
esta estructura. Al parecer, su función general consiste en la evaluación de ciertos tipos de aferencias sensoriales, el control del movimiento muscular
solo es una parte de su función más amplia.
El cerebelo es muy activo cuando se exploran objetos con la punta de los dedos, por ejemplo para comparar la textura de dos objetos sin mirarlos. (El
cerebelo también controla las fibras nerviosas táctiles del hocico de una rata y las garras delanteras de un gato). Algunas percepciones espaciales
también residen aquí. El cerebelo es mucho más activo cuando se requiere resolver un rompecabezas sobre un tablero que cuando se mueven las
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piezas al azar por el mismo tablero. Las personas con lesiones en el cerebelo tienen dificultad para identificar que diferentes vistas de un objeto
tridimensional pertenecen al mismo objeto.
mediante tomografías por emisión de positrones (PET) e imágenes de resonancia magnética funcionales (fMRI) (ambas descritas en la Cápsula a
profundidad 1.5), junto con estudios del comportamiento de personas con lesiones en el cerebelo, han creado una visión más amplia de la función de
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esta estructura. Al parecer, su función general consiste en la evaluación de ciertos tipos de aferencias sensoriales, el control del movimiento muscular
solo es una parte de su función más amplia.
El cerebelo es muy activo cuando se exploran objetos con la punta de los dedos, por ejemplo para comparar la textura de dos objetos sin mirarlos. (El
cerebelo también controla las fibras nerviosas táctiles del hocico de una rata y las garras delanteras de un gato). Algunas percepciones espaciales
también residen aquí. El cerebelo es mucho más activo cuando se requiere resolver un rompecabezas sobre un tablero que cuando se mueven las
piezas al azar por el mismo tablero. Las personas con lesiones en el cerebelo tienen dificultad para identificar que diferentes vistas de un objeto
tridimensional pertenecen al mismo objeto.
El cerebelo también es un cronómetro. Las exploraciones con PET muestran mayor actividad del cerebelo cuando se requiere que alguien mida el
lapso entre dos estímulos. Las personas con lesiones en el cerebelo tienen dificultad para realizar tareas, como dar golpecitos con los dedos de
manera rítmica y otras pruebas de juicio temporal. Un aspecto importante del cerebelo como cronómetro es su capacidad para predecir dónde va a
estar un objeto en movimiento en el siguiente segundo. Puedes imaginarte la importancia de esto para un depredador que caza una presa, para un
tenista o para el conductor de un automóvil que está manejando en medio de un tráfico congestionado. El cerebelo también ayuda a predecir cuánto
se deben mover los ojos para compensar los movimientos de la cabeza y permanecer fijos sobre un objeto.
Incluso la audición tiene algunos componentes cerebelosos recién descubiertos que son sorprendentes. Las lesiones cerebelosas alteran la capacidad
del sujeto para juzgar las diferencias entre dos tonos y entre palabras de sonido similar, como cava y capa. El cerebelo también está involucrado en
nuestra capacidad de hablar. Si se le dice a una persona un nombre como manzana y se le pide que piense en un verbo relacionado, como comer, el
cerebelo empieza a mostrar actividad más elevada, de acuerdo con la PET, que si se le dice que tan solo repita la palabra manzana.
Los individuos con lesiones cerebelosas también muestran dificultades para planear y organizar las tareas. Tienden a mostrar reacciones emocionales
exageradas y tienen dificultades con el control de los impulsos. Muchos niños con trastorno por déficit de atención/hiperactividad (ADHD) tienen
cerebelos demasiado pequeños.
9. Enumera varias funciones viscerales controladas por los núcleos del bulbo raquídeo. ¿Qué función general se perdería si las pirámides del bulbo
se cortaran?
10. Enumera varias funciones sensoriales y motoras del puente.
11. ¿Cuáles funciones se basan en la función de los colículos superiores e inferiores ¿A qué parte del tronco encefálico pertenecen?
12. ¿Dónde se encuentra la formación reticular? Define en una sola oración qué es la formación reticular.
13. Enumera varias funciones del cerebelo.
14.4 PROSENCÉFALO
a. Mencionar los tres componentes principales del diencéfalo y describir sus ubicaciones y funciones.
b. Identificar los cinco lóbulos del cerebro y sus funciones.
c. Describir los tres tipos de vías en la materia blanca cerebral.
d. Describir los tipos de células distintivas y las disposiciones histológicas de la corteza cerebral.
e. Describir la ubicación y las funciones de los núcleos basales y el sistema límbico.
El prosencéfalo está integrado por el diencéfalo y el telencéfalo. El primero abarca el tercer ventrículo y es la parte más rostral del tronco encefálico. El
telencéfalo evoluciona sobre todo en el cerebro.
13. Enumera varias funciones del cerebelo.
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14.4 PROSENCÉFALO
a. Mencionar los tres componentes principales del diencéfalo y describir sus ubicaciones y funciones.
b. Identificar los cinco lóbulos del cerebro y sus funciones.
c. Describir los tres tipos de vías en la materia blanca cerebral.
d. Describir los tipos de células distintivas y las disposiciones histológicas de la corteza cerebral.
e. Describir la ubicación y las funciones de los núcleos basales y el sistema límbico.
El prosencéfalo está integrado por el diencéfalo y el telencéfalo. El primero abarca el tercer ventrículo y es la parte más rostral del tronco encefálico. El
telencéfalo evoluciona sobre todo en el cerebro.
14.4a Diencéfalo
Tres estructuras surgen del diencéfalo embrionario: el tálamo, el hipotálamo y el epitálamo.
El tálamo
Cada lado del cerebro tiene un tálamo,28 una masa ovoide ubicada en el extremo superior del tronco encefálico, debajo del hemisferio cerebral
(consúltense las figs. 14.6c, 14.8, 14.17). Los dos tálamos forman casi cuatro quintas partes del diencéfalo. En sentido lateral, se proyectan en los
ventrículos laterales. En sentido medial, se proyectan en el tercer ventrículo y están unidos entre sí por una estrecha adhesión intertalámica en casi el
70% de las personas.
El tálamo consta de por lo menos 23 núcleos, la mayoría de los cuales entran en cinco grupos: anterior, posterior, medial, lateral y ventral. Estos
grupos y sus funciones se muestran en la figura 14.12a.
FIGURA 14.12
Diencéfalo. (a) Núcleos del tálamo. (b) Núcleos del hipotálamo. Solo se muestran algunos de los núcleos del tálamo y el hipotálamo y se presentan
algunas de sus funciones. Esta lista no está completa.
FIGURA 14.12
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Diencéfalo. (a) Núcleos del tálamo. (b) Núcleos del hipotálamo. Solo se muestran algunos de los núcleos del tálamo y el hipotálamo y se presentan
algunas de sus funciones. Esta lista no está completa.
En general, el tálamo es la “puerta de entrada a la corteza cerebral”. Casi toda aferencia que llega al cerebro pasa a través de las sinapsis en los núcleos
talámicos, incluidas las señales para el gusto, el olfato, la audición, el equilibrio y la visión; y los sentidos generales, como el tacto, el dolor, la presión,
el calor y el frío. Algunas señales de olor también llegan al cerebro por vías que no pasan por el tálamo. Los núcleos talámicos procesan la
información, desechan parte de ella y transmiten una pequeña parte a la corteza cerebral.
El tálamo también es clave en el control motor al transmitir señales desde el cerebelo al cerebro y proporcionar circuitos de retroalimentación entre la
corteza cerebral y los núcleos basales (centros motores cerebrales profundos). Por último, el tálamo interviene en la memoria y las funciones
emocionales del sistema límbico, un complejo de estructuras que incluyen parte de la corteza cerebral de los lóbulos temporal y frontal, además de
parte de los núcleos talámicos anteriores. La función del tálamo en los circuitos sensoriales y motores se analizará con más detalle en páginas
posteriores de este capítulo y en el capítulo 16.
Hipotálamo
El hipotálamo (consúltese la fig. 14.2) forma el piso y parte de las paredes del tercer ventrículo. Se relaciona en sentido anterior con el quiasma
óptico, donde se unen los nervios ópticos y, en sentido posterior, con un par de protuberancias, los cuerpos mamilares.29 Cada cuerpo mamilar
contiene tres o cuatro núcleos mamilares. Su función principal es transmitir señales desde el sistema límbico hacia el tálamo. La hipófisis está unida al
hipotálamo por un tallo (el infundíbulo) entre el quiasma óptico y los cuerpos mamilares.
El hipotálamo es el principal centro de control del sistema nervioso autónomo y endocrino. Desempeña una función esencial en la regulación
homeostática de casi todos los órganos corporales. Sus núcleos incluyen centros relacionados con una amplia variedad de funciones viscerales (fig.
14.12b):
Secreción hormonal. El hipotálamo secreta hormonas que controlan la hipófisis anterior, por tanto, regula el crecimiento, el metabolismo, la
reproducción y la respuesta a la tensión. También produce dos hormonas que se almacenan en la hipófisis posterior, relacionadas con las
contracciones durante el parto, la lactancia y la retención de agua. Estas relaciones se analizarán de manera detallada en las secciones 17.2b y
17.2d.
Efectos autónomos. El hipotálamo es un centro de integración importante para el sistema nervioso autónomo. Envía fibras descendentes a los
núcleos inferiores del tronco encefálico, que influyen en el ritmo cardiaco, la presión arterial, la secreción y la movilidad gastrointestinal y el
diámetro de las pupilas, entre otras funciones.
Termorregulación. El termostato hipotalámico consta de un conjunto de neuronas, agrupadas sobre todo en los núcleos preópticos, que
controlan la temperatura corporal. Cuando la temperatura se desvía demasiado de su punto de ajuste, este centro activa mecanismos para
reproducción y la respuesta a la tensión. También produce dos hormonas que se almacenan en la hipófisis posterior, relacionadas con las
contracciones durante el parto, la lactancia y la retención de agua. Estas relaciones se analizarán de manera detallada en las secciones 17.2b y
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17.2d.
Efectos autónomos. El hipotálamo es un centro de integración importante para el sistema nervioso autónomo. Envía fibras descendentes a los
núcleos inferiores del tronco encefálico, que influyen en el ritmo cardiaco, la presión arterial, la secreción y la movilidad gastrointestinal y el
diámetro de las pupilas, entre otras funciones.
Termorregulación. El termostato hipotalámico consta de un conjunto de neuronas, agrupadas sobre todo en los núcleos preópticos, que
controlan la temperatura corporal. Cuando la temperatura se desvía demasiado de su punto de ajuste, este centro activa mecanismos para
disminuir o elevar la temperatura corporal (consúltese la sección 26.5c).
Ingesta de comida y agua. El hipotálamo regula las sensaciones de hambre y saciedad. En específico, el núcleo arqueado (arcuato) contiene
receptores para las hormonas que aumentan o disminuyen el apetito y el gasto de energía, y para hormonas adicionales que ejercen control a
largo plazo sobre la masa corporal (consúltese la sección 26.1b). Las neuronas hipotalámicas denominadas osmorreceptores vigilan la
osmolaridad de la sangre y estimulan la búsqueda de agua y la necesidad de ingerir líquido cuando el cuerpo está deshidratado. La
deshidratación también estimula la producción en el hipotálamo de la hormona antidiurética, que retiene agua reduciendo la diuresis.
Sueño y ritmos circadianos. La parte caudal del hipotálamo es parte de la formación reticular. Contiene núcleos que regulan el ritmo del
sueño y la vigilia.
En sentido superior al quiasma óptico, el hipotálamo contiene un núcleo supraquiasmático que controla nuestro ritmo de actividad (circadiano)
de 24 horas.
Memoria. Los núcleos mamilares se encuentran en la vía de las señales que viajan desde el hipocampo (un centro importante del cerebro para la
función de la memoria) al tálamo. Por tanto, los núcleos mamilares son necesarios para la memoria, por lo que las lesiones en estos causan
déficits de memoria. (Véase la sección 14.5d para un análisis más completo).
Comportamiento emocional y respuesta sexual. Los centros hipotalámicos intervienen en diversas respuestas emocionales, incluidas
enojo, agresión, miedo, placer y tranquilidad; y en el impulso sexual, las relaciones sexuales y el orgasmo.
Epitálamo
El epitálamo es una masa muy pequeña de tejido compuesta sobre todo por la glándula pineal (una glándula endocrina que se describirá en la
sección 17.3), la habénula30 (un transmisor desde el sistema límbico al mesencéfalo) y un techo delgado sobre el tercer ventrículo (consúltese la fig.
14.2a).
14.4b Cerebro
El telencéfalo embrionario se convierte en el cerebro, la parte más grande y sobresaliente del encéfalo humano. El cerebro te permite dar vuelta a
estas páginas, leer y comprender las palabras, recordar las ideas, compartirlas con tus compañeros y responder un examen. Es la base del control
motor voluntario y de nuestros procesos mentales más significativos. Es el área más compleja y desafiante de la neurobiología.
Anatomía macroscópica
El cerebro se destaca de tal forma sobre las otras estructuras que a menudo las personas consideran que el “cerebro” y el “encéfalo” son sinónimos.
Sus principales características anatómicas se describieron al comienzo de este capítulo y debes revisarlas si lo consideras necesario (consúltense las
figs. 14.1–14.2). Las estructuras anatómicas más importantes son los dos hemisferios cerebrales, separados por la cisura longitudinal cerebral, pero
conectados por un tracto fibroso prominente, el cuerpo calloso; además de los pliegues evidentes, o circunvoluciones, de cada hemisferio, separadas
por hendiduras llamadas surcos. El plegado de la superficie cerebral en circunvoluciones permite que una mayor cantidad de corteza se acomode en
la cavidad craneal. Las circunvoluciones dan al cerebro una superficie de casi 2 500 cm2. Si la superficie del cerebro fuera lisa, solo tendría la tercera
parte de esta superficie y, en proporción, menos capacidad de procesamiento de información. Este gran plegamiento de la superficie es una de las
mayores diferencias entre el cerebro humano y los cerebros casi lisos de la mayoría de los otros mamíferos.
Algunas circunvoluciones tienen anatomía consistente y predecible, mientras que otras son diferentes entre un cerebro y otro, y entre el hemisferio
izquierdo y el derecho en una misma persona. Algunos surcos de prominencia inusual dividen cada hemisferio en cinco lóbulos con anatomía y
funciones distintas, las cuales se describirán a continuación. Los primeros cuatro lóbulos son visibles en la superficie y reciben su nombre de los
huesos craneales que se encuentran sobre ellos, el quinto lóbulo (ínsula) no es visible desde la superficie.
Es difícil resumir las funciones de los lóbulos cerebrales de una forma simple; muchas funciones, como la visión, la memoria, el lenguaje y la emoción,
se distribuyen en diferentes lóbulos que contribuyen solo en parte a la función total. Debes tener esto en cuenta cuando analices la figura 14.13 y la
siguiente lista de la distribución anatómica de muchas funciones cerebrales clave.
mayores diferencias entre el cerebro humano y los cerebros casi lisos de la mayoría de los otros mamíferos.
Algunas circunvoluciones tienen anatomía consistente y predecible, mientras que otras son diferentes entre un cerebro y otro, y entre el hemisferio
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izquierdo y el derecho en una misma persona. Algunos surcos de prominencia inusual dividen cada hemisferio en cinco lóbulos con anatomía y
funciones distintas, las cuales se describirán a continuación. Los primeros cuatro lóbulos son visibles en la superficie y reciben su nombre de los
huesos craneales que se encuentran sobre ellos, el quinto lóbulo (ínsula) no es visible desde la superficie.
Es difícil resumir las funciones de los lóbulos cerebrales de una forma simple; muchas funciones, como la visión, la memoria, el lenguaje y la emoción,
se distribuyen en diferentes lóbulos que contribuyen solo en parte a la función total. Debes tener esto en cuenta cuando analices la figura 14.13 y la
siguiente lista de la distribución anatómica de muchas funciones cerebrales clave.
1. El lóbulo frontal se encuentra cubierto por el hueso frontal, en sentido superior a los ojos. Desde la frente, se extiende en sentido caudal hasta
un surco ondulado y vertical, el surco central. Es la base de nuestra conciencia, del pensamiento abstracto, la memoria explícita o declarativa
(consúltese la sección 12.6e); de los procesos cognitivos o emocionales, como el estado de ánimo, la motivación, la previsión, la planificación, la
toma de decisiones, el control emocional, el comportamiento adecuado según el juicio social; y la producción del habla y otros controles motores
voluntarios.
2. El lóbulo parietal forma la parte superior del cerebro y se encuentra cubierto por el hueso parietal. A partir del surco central se extiende en
sentido caudal hasta el surco parietooccipital, visible en la superficie medial de cada hemisferio (consúltese la fig. 14.2). Está relacionado con el
gusto, las sensaciones somáticas (como el tacto, el calor y el dolor) y los procesamientos visuales; la integración multisensorial, como la
correlación entre la visión y los sonidos con la comprensión de nuestro mundo sensorial como un todo, la percepción espacial y la conciencia de la
orientación del cuerpo, el procesamiento del lenguaje y la percepción numérica (un sentido de la cantidad de cosas que vemos delante de
nosotros).
3. El lóbulo occipital se encuentra en la parte posterior de la cabeza, en sentido caudal al surco parietooccipital y cubierto por el hueso occipital. Es
el principal centro visual del cerebro, donde primero nos hacemos conscientes de los estímulos visuales y los procesamos para identificar lo que
vemos.
4. El lóbulo temporal está ubicado lateral, horizontal y cubierto por el hueso temporal, está separado por un profundo surco lateral de los
lóbulos frontal y parietal que se encuentran encima de él. Se relaciona con la audición, el olfato, la emoción, el aprendizaje, la comprensión del
lenguaje y la memoria de la gramática y el vocabulario de los idiomas que hablamos, la consolidación de la memoria (formación de nuevas
memorias a largo plazo), y el almacenaje de la memoria verbal, visual y auditiva.
5. La ínsula31 es una masa pequeña de corteza, en lo profundo del surco lateral, que solo es visible retrayendo o seccionando parte del cerebro que
se encuentra más superficial (consúltese la fig. 14.6c).
Desempeña funciones en el gusto, el dolor, la sensación visceral, la conciencia, la respuesta emocional y la empatía (comprensión de los
sentimientos de otros); y en la homeostasis cardiovascular (como el ritmo cardiaco y la respuesta de la presión arterial durante el ejercicio).
FIGURA 14.13
Los cinco lóbulos del cerebro y algunas de sus funciones clave. Los lóbulos frontal y temporal se desplazaron un poco para mostrar la ínsula.
La lista de funciones no es exhaustiva, pero ayuda a localizar desde el punto de vista anatómico las funciones clave analizadas en este capítulo.
Materia blanca cerebral
FIGURA 14.13
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Los cinco lóbulos del cerebro y algunas de sus funciones clave. Los lóbulos frontal y temporal se desplazaron un poco para mostrar la ínsula.
La lista de funciones no es exhaustiva, pero ayuda a localizar desde el punto de vista anatómico las funciones clave analizadas en este capítulo.
Materia blanca cerebral
La mayor parte del volumen del cerebro lo ocupa la materia blanca. Está compuesto por las células gliales y las fibras nerviosas mielinizadas que
transmiten señales de una región del cerebro a otra, y entre el cerebro y los centros inferiores del encéfalo. Estas fibras forman paquetes, o tractos, de
tres tipos (fig. 14.14):
1. Los tractos de proyección se extienden en sentido vertical entre los centros superiores e inferiores del cerebro y la médula espinal. Transportan
información entre el cerebro y el resto del cuerpo. Por ejemplo, los tractos corticoespinales conducen señales motoras desde el cerebro hasta el
tronco encefálico y la médula espinal. Otros tractos de proyección llevan señales hacia la corteza cerebral. Tales tractos forman una banda amplia y
gruesa, a la que se denomina cápsula interna, entre el tálamo y los núcleos basales (que se describirán en breve), y luego se proyectan en una
estructura divergente, similar a un abanico (la corona radiata),32 hacia áreas específicas de la corteza.
2. Los tractos comisurales cruzan de un hemisferio cerebral al otro mediante puentes llamados comisuras. La mayoría de los tractos comisurales
pasan por el gran cuerpo calloso (consúltese la fig. 14.2). Algunos tractos pasan por estructuras más pequeñas, las comisuras anterior y
posterior. Los tractos comisurales permiten la comunicación entre los dos lados del cerebro.
3. Los tractos de asociación conectan diferentes regiones dentro del mismo hemisferio cerebral. Las fibras de asociación largas comunican
diferentes lóbulos de un hemisferio, mientras que las fibras de asociación cortas conectan diferentes circunvoluciones dentro del mismo lóbulo.
Entre sus funciones, los tractos de asociación relacionan los centros de la percepción y de la memoria del cerebro, por ejemplo, permiten que veas
una rosa, la nombres e imagines su fragancia.
FIGURA 14.14
Tractos de la materia blanca cerebral. (a) Sección sagital que muestra los tractos de proyección y asociación. (b) Sección frontal que muestra
tractos de proyección y comisurales.
¿Qué vía pueden tomar los tractos comisurales entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo que no sea la que se muestra aquí?
Tractos de la materia blanca cerebral. (a) Sección sagital que muestra los tractos de proyección y asociación. (b) Sección frontal que muestra
tractos de proyección y comisurales. Access Provided by:
¿Qué vía pueden tomar los tractos comisurales entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo que no sea la que se muestra aquí?
Corteza cerebral
La integración neural se realiza en la materia gris del cerebro, que se encuentra en tres lugares: la corteza cerebral, los núcleos basales y el sistema
límbico. Comenzaremos con la corteza cerebral,33 una capa que cubre la superficie de los hemisferios (consúltese la fig. 14.6c). Aunque solo tiene de
2–3 mm de espesor, la corteza constituye casi el 40% de la masa del cerebro y contiene de 14–16 mil millones de neuronas. Posee dos tipos principales
de neuronas (fig. 14.15), denominadas células estrelladas y células piramidales. Las células estrelladas tienen somas esferoides con axones cortos
y dendritas que se proyectan en todas direcciones. Se relacionan sobre todo con la recepción de aferencias sensoriales y el procesamiento de
información a nivel local. Las células piramidales son altas y cónicas. Su vértice señala hacia la superficie del cerebro y tiene una dendrita gruesa
con muchas ramas y pequeñas espinas dendríticas (consúltese la fig. 12.5a). La base origina dendritas orientadas en sentido horizontal y un axón que
pasa a la materia blanca que está por debajo. Las células piramidales incluyen las neuronas eferentes del cerebro (las únicas neuronas cerebrales
cuyas fibras dejan la corteza y se conectan con otras partes del CNS). Los axones de una célula piramidal tienen colaterales que hacen sinapsis con
otras neuronas en la corteza o en regiones más profundas del cerebro.
FIGURA 14.15
Histología de la neocorteza. Las neuronas están organizadas en seis capas.
Observa las extensiones largas que se dirigen hacia arriba desde el cuerpo de cada célula piramidal. ¿Son dendritas o axones? Explica tu
respuesta.
Histología de la neocorteza. Las neuronas están organizadas en seis capas. Universidad El Bosque
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Observa las extensiones largas que se dirigen hacia arriba desde el cuerpo de cada célula piramidal. ¿Son dendritas o axones? Explica tu
respuesta.
Casi el 90% de la corteza cerebral de los seres humanos es un tejido de seis capas denominado neocorteza,34 por su origen evolutivo más reciente.
Aunque los animales vertebrados existen desde hace casi 600 millones de años, la neocorteza no se desarrolló de manera importante hasta hace casi
60 millones de años, cuando hubo un gran aumento en la diversidad de mamíferos. Obtuvo su mayor desarrollo en los primates. Las seis capas de la
neocorteza, que aparecen enumeradas en la figura 14.15, varían de una parte del cerebro a otra en grosor, composición celular, conexiones
sinápticas, tamaño de las neuronas y el destino de sus axones. La capa IV es la más gruesa en las regiones sensoriales y la capa V en las regiones
motoras. Todos los axones que dejan la corteza y entran en la materia blanca surgen de las capas III, V y VI.
Recorrido de los tractos de la materia blanca
La foto de inicio de este capítulo se realizó con una nueva aplicación de la imagen de resonancia magnética (MRI, magnetic resonance imaging)
llamada imagen de tensor de difusión (DTI, diffusion tensor imaging). La DTI es un método de detección de la difusión de las moléculas de agua
para rastrear paquetes paralelos de fibras nerviosas mielinizadas en la materia blanca del CNS. En la mayoría de los lugares la difusión del agua es
aleatoria y no genera signos útiles. Sin embargo, las vías paralelas de las fibras nerviosas y el efecto aislante de sus vainas de mielina danPage 27 / 69
direccionalidad a la difusión, ya que se difunde más agua a lo largo de las fibras nerviosas que a través de ellas. Los vectores de difusión pueden
codificarse con colores, de modo que los tractos que pasan entre el cerebro derecho y el izquierdo son de color rojo, los tractos anterior y posterior
son verdes y los superiores e inferiores son azules. El tracto que más hemos mapeado ha sido el corticoespinal, la principal vía eferente para el
60 millones de años, cuando hubo un gran aumento en la diversidad de mamíferos. Obtuvo su mayor desarrollo en los primates. Las seis capas de la
neocorteza, que aparecen enumeradas en la figura 14.15, varían de una parte del cerebro a otra en grosor, composición celular, conexiones
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sinápticas, tamaño de las neuronas y el destino de sus axones. La capa IV es la más gruesa en las regiones sensoriales y la capa V en las regiones
motoras. Todos los axones que dejan la corteza y entran en la materia blanca surgen de las capas III, V y VI.
Recorrido de los tractos de la materia blanca
La foto de inicio de este capítulo se realizó con una nueva aplicación de la imagen de resonancia magnética (MRI, magnetic resonance imaging)
llamada imagen de tensor de difusión (DTI, diffusion tensor imaging). La DTI es un método de detección de la difusión de las moléculas de agua
para rastrear paquetes paralelos de fibras nerviosas mielinizadas en la materia blanca del CNS. En la mayoría de los lugares la difusión del agua es
aleatoria y no genera signos útiles. Sin embargo, las vías paralelas de las fibras nerviosas y el efecto aislante de sus vainas de mielina dan
direccionalidad a la difusión, ya que se difunde más agua a lo largo de las fibras nerviosas que a través de ellas. Los vectores de difusión pueden
codificarse con colores, de modo que los tractos que pasan entre el cerebro derecho y el izquierdo son de color rojo, los tractos anterior y posterior
son verdes y los superiores e inferiores son azules. El tracto que más hemos mapeado ha sido el corticoespinal, la principal vía eferente para el
control cerebral de los músculos, el segundo tracto de mayor interés es el llamado fascículo arqueado, el cual conecta las áreas del lenguaje
Wernicke y Broca (consúltese la sección 14.5h). El mapeo de los tractos de fibras por la DTI se llama tractografía. El último objetivo de la tractografía
cerebral es la determinación del conectoma del cerebro, un mapa completo de las conexiones físicas (circuito) entre las regiones cerebrales.
La DTI se creó en la década de 1990 pero solo recientemente se ha aplicado en pacientes vivos como un método de imagenología de alta
sensibilidad para la neuropatología. Su mayor uso es la valoración del accidente cerebrovascular isquémico y el segundo es el diagnóstico de
tumores cerebrales y sus efectos en el movimiento, el lenguaje y la visión. La DTI es empleada por los neurocirujanos para localizar tumores y
lesiones que no se muestran en una MRI convencional. Esto permite al cirujano detectar un área difícil y evitar la lesión de otros tractos cercanos. Es
útil en el monitoreo de la maduración de la mielina en los niños, los cambios degenerativos en los ancianos, el progreso de enfermedades
desmielinizantes, como la esclerosis múltiple, la extensión de la lesión cerebral traumática y la respuesta cerebral a la terapia. Tiene aplicaciones
clínicas en la enfermedad de Alzheimer, la epilepsia, el autismo y la adicción a la cocaína. Los clínicos tienen la esperanza de que pronto podrá ser
útil en el pronóstico de enfermedades, la predicción del curso de su evolución permite la intervención más temprana y efectiva. La DTI también se
usa en la valoración del músculo cardiaco, de enfermedades de la próstata y de lesiones deportivas de músculos y tendones.
Algunas regiones de la corteza cerebral tienen menos capas. El tipo de corteza más primitiva que apareció en la evolución de los vertebrados fue un
tejido de entre 1–5 capas al que se denominó paleocorteza, el cual en los seres humanos está limitado a una parte de la ínsula y a ciertas áreas del
lóbulo temporal relacionadas con el olfato. Luego evolucionó en la arquicorteza, que presenta tres capas, la cual está ubicada en el hipocampo en los
humanos y constituye un centro de formación de memoria en el lóbulo temporal. La neocorteza fue la última en evolucionar.
Sistema límbico
El sistema límbico35 es un centro importante de las emociones y el aprendizaje. Se trata de un anillo de estructuras en el lado medial de cada
hemisferio cerebral, que se encuentra alrededor del cuerpo calloso y el tálamo. Sus componentes anatómicos más importantes son las
circunvoluciones cinguladas,36 que forman un arco sobre la parte superior del cuerpo calloso en los lóbulos frontal y parietal, el hipocampo37 en
el lóbulo temporal medial (fig. 14.16), y la amígdala,38 que se encuentra en sentido rostral inmediato al hipocampo, también en el lóbulo temporal.
Todavía hay diferencias de opinión sobre cuáles estructuras se deben considerar partes del sistema límbico, pero hay consenso sobre estas tres.
Otros componentes son los cuerpos mamilares y otros núcleos hipotalámicos, algunos núcleos talámicos, parte de los núcleos basales y del lóbulo
frontal llamado corteza prefrontal y orbitofrontal. Los componentes del sistema límbico están interconectados a través de un circuito complejo de
tractos fibrosos que permiten patrones circulares de retroalimentación entre sus núcleos y las neuronas corticales. Todas estas estructuras se
disponen en pares bilaterales, existe un sistema límbico en cada hemisferio cerebral.
FIGURA 14.16
Sistema límbico. El anillo de estructuras (en color violeta) incluye centros importantes del aprendizaje y las emociones. En el lóbulo frontal no hay
un límite rostral definido para los componentes del sistema límbico.
FIGURA 14.16
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Sistema límbico. El anillo de estructuras (en color violeta) incluye centros importantes del aprendizaje y las emociones. En el lóbulo frontal no hay
un límite rostral definido para los componentes del sistema límbico.
Durante mucho tiempo se consideró que el sistema límbico estaba relacionado con el olfato, por su cercana asociación con las vías olfativas, sin
embargo, desde principios del siglo XX y hasta la actualidad, muchos experimentos han demostrado que tiene funciones más relevantes en la emoción
y la memoria. La mayoría de las estructuras del sistema límbico tienen centros para el placer y el miedo. La estimulación del centro del placer produce
bienestar o recompensa; en tanto que la del miedo produce sensaciones poco placenteras, como temor o angustia. Los centros del placer dominan
algunas estructuras límbicas, como el núcleo accumbens (no ilustrado), mientras que los centros del miedo dominan otros, como la amígdala. Las
funciones de la amígdala en las emociones y del hipocampo en la memoria se describirán en la sección 14.5d.
Núcleos basales
Son masas de materia gris cerebral ubicadas en lo profundo de la materia blanca, en sentido lateral al tálamo (fig. 14.17). A veces se les llama
ganglios basales, pero la palabra ganglio se restringe a grupos de neuronas fuera del CNS. Los neuroanatomistas están en desacuerdo sobre cuántos
centros cerebrales se pueden clasificar como núcleos basales, pero coinciden por lo menos en tres pares núcleos caudado39 putamen40 y globo
pálido.41 A los tres se les denomina, en conjunto, cuerpo estriado,42 debido a su aspecto. Al putamen y el globo pálido se les llama, en conjunto,
núcleo lentiforme,43 porque forman un cuerpo con forma de lentes. Participan en el control motor y se exponen de manera más detallada en una
sección posterior sobre este tema.
FIGURA 14.17
Los núcleos basales. (a) Sección frontal del cerebro. (b) Fragmento de tejido cerebral fresco. Los núcleos basales están señalados en letra negra.
(Foto): Biophoto Associates/Science Source.
FIGURA 14.17
Los núcleos basales. (a) Sección frontal del cerebro. (b) Fragmento de tejido cerebral fresco. Los núcleos basales están señalados en letra negra.
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(Foto): Biophoto Associates/Science Source.
14. ¿Cuáles son los tres componentes principales del diencéfalo? ¿Cuál ventrículo contiene el diencéfalo?
15. ¿Cuál es la participación del tálamo en la función sensorial?
16. Enumera al menos seis funciones del hipotálamo.
17. Menciona los cinco lóbulos del cerebro y describe sus ubicaciones, límites y funciones principales.
18. Menciona las diferencias entre los tractos comisurales, de asociación y proyección del cerebro.
19. ¿Dónde se encuentra el sistema límbico? ¿Qué componente interviene en las emociones? ¿Qué componente se relaciona con la memoria?
20. ¿Dónde se localizan los núcleos basales? ¿Cuál es su función general?
14.5 FUNCIONES INTEGRADORAS DEL ENCÉFALO
a. Enumerar los tipos de ondas cerebrales y explicar su relación con los estados mentales.
b. Describir las etapas del sueño, su relación con las ondas cerebrales y los mecanismos neurales del sueño.
c. Identificar las regiones cerebrales relacionadas con la conciencia y el pensamiento, la memoria, la emoción, la sensación, el control motor y el
lenguaje.
20. ¿Dónde se localizan los núcleos basales? ¿Cuál es su función general?
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14.5 FUNCIONES INTEGRADORAS DEL ENCÉFALO
a. Enumerar los tipos de ondas cerebrales y explicar su relación con los estados mentales.
b. Describir las etapas del sueño, su relación con las ondas cerebrales y los mecanismos neurales del sueño.
c. Identificar las regiones cerebrales relacionadas con la conciencia y el pensamiento, la memoria, la emoción, la sensación, el control motor y el
lenguaje.
d. Analizar las diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.
Esta sección aborda las funciones cerebrales “superiores”, como el sueño, la memoria, la cognición, la emoción, la sensibilidad, el control motor y el
lenguaje. Estas habilidades se relacionan en especial con la corteza cerebral, pero no de manera exclusiva. Involucran interacciones entre la corteza
cerebral y áreas como los núcleos basales, el tronco encefálico y el cerebelo. Es imposible en muchos casos asignar estas funciones a una región
específica del cerebro, como ya hemos visto (consúltese la fig. 14.13), pues las funciones del cerebro no tienen límites anatómicos que se puedan
definir con facilidad. Algunas funciones se superponen en el aspecto anatómico; otras cruzan límites anatómicos de una región a otra, a menudo una
región remota. Por tanto, las consideraremos funciones integradoras del encéfalo que se concentran sobre todo en el cerebro, pero en muchos casos
se relacionan con la acción combinada de varios niveles del CNS. Algunas de estas funciones constituyen los retos más difíciles para la neurobiología
porque son las funciones más intrigantes del encéfalo y constituyen sus áreas más grandes.
14.5a Electroencefalograma
Para fines de investigación y clínicos es común vigilar la actividad eléctrica de las llamadas ondas cerebrales. Son cambios rítmicos de voltaje,
resultantes sobre todo de potenciales postsinápticos sincronizados (no potenciales de acción) en las capas superficiales de la corteza cerebral, que se
registran por medio de electrodos sobre el cuero cabelludo (fig. 14.18a). El registro, que se denomina electroencefalograma44 (EEG), es útil en el
estudio de las funciones cerebrales normales, como el sueño y la conciencia, y en el diagnóstico de enfermedades cerebrales degenerativas,
anomalías metabólicas, tumores cerebrales, traumatismos, entre otras. Los estados de conciencia, que varían desde alerta elevada a sueño profundo,
se correlacionan con cambios en el EEG. La ausencia completa y persistente de las ondas cerebrales es un criterio clínico y legal común de muerte
cerebral.
FIGURA 14.18
Electroencefalograma (EEG). (a) Un EEG se registra mediante los electrodos en la frente y cuero cabelludo. (b) Se observan cuatro clases de ondas
cerebrales en un EEG.
(a): Larry Mulvehill/Science Source.
Existen cuatro tipos de ondas cerebrales (fig. 14.18b), que se distinguen por las diferencias en amplitud (mV) y frecuencia. La frecuencia se expresa
en hertz (Hz), o en ciclos por segundo:
1. Las ondas alfa (α) tienen una frecuencia de 8–13 Hz y se registran sobre todo en el área parietooccipital. Dominan el EEG cuando la persona está
despierta y en reposo, con los ojos cerrados y la mente distraída. Se suprimen cuando el sujeto abre los ojos, recibe estimulación sensorial
específica o se enfrasca en una tarea mental, como la realización de cálculos matemáticos. Están ausentes durante el sueño profundo.
2. Las ondas beta (β) tienen una frecuencia de 14–30 Hz y se presentan de la región frontal a la parietal. Se acentúan durante la actividad mental y la
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Existen cuatro tipos de ondas cerebrales (fig. 14.18b), que se distinguen por las diferencias en amplitud (mV) y frecuencia. La frecuencia se expresa
en hertz (Hz), o en ciclos por segundo:
1. Las ondas alfa (α) tienen una frecuencia de 8–13 Hz y se registran sobre todo en el área parietooccipital. Dominan el EEG cuando la persona está
despierta y en reposo, con los ojos cerrados y la mente distraída. Se suprimen cuando el sujeto abre los ojos, recibe estimulación sensorial
específica o se enfrasca en una tarea mental, como la realización de cálculos matemáticos. Están ausentes durante el sueño profundo.
2. Las ondas beta (β) tienen una frecuencia de 14–30 Hz y se presentan de la región frontal a la parietal. Se acentúan durante la actividad mental y la
estimulación sensorial.
3. Las ondas theta (θ) tienen una frecuencia de 4–7 Hz. Son normales en niños y en adultos soñolientos, pero su predominio en los adultos
despiertos sugiere tensión emocional o trastornos cerebrales.
4. Las ondas delta (δ) son “ondas lentas” de amplitud elevada y frecuencia menor de 3.5 Hz. Los recién nacidos muestran estas ondas cuando están
en vigilia y los adultos las presentan en el sueño profundo. El predominio de ondas delta en los adultos en vigilia indica daño cerebral grave.
14.5b Sueño
El sueño puede definirse como una pérdida reversible y temporal de la consciencia, la que se recupera cuando se recibe un estímulo (a diferencia del
coma). Es una de las muchas funciones corporales que ocurren en los ciclos denominados ritmos circadianos,45 que se denominan así porque
están determinados por acontecimientos que recurren a intervalos de casi 24 horas. El sueño superficial se asemeja a otros estados de inconsciencia
prolongada, como el coma o la hibernación animal, excepto en que en estos últimos estados los individuos no pueden despertar mediante
estimulación sensorial.
El sueño ocurre en distintas etapas reconocibles a partir de cambios en el EEG. En los primeros 30–45 minutos las ondas del EEG caen en frecuencia,
pero aumentan en amplitud, mientras se recorren las cuatro etapas del sueño (fig. 14.19a).
Etapa 1. Dura por lo general de 1–7 minutos. La persona se siente adormecida, cierra los ojos y empieza a relajarse. El EEG pasa de ondas alfa a
ondas de frecuencia mixta. Los pensamientos van y vienen, a menudo acompañados por la sensación de estar a la deriva. La persona se despierta
con facilidad si se le estimula.
Etapa 2. Dura generalmente de 10–25 minutos en el ciclo inicial del sueño. Se pasa al sueño ligero. Las ondas cerebrales tienen menor
frecuencia, pero mayor voltaje. En ocasiones se observan uno o dos segundos de husos del sueño, espigas altas resultantes de interacciones
entre las neuronas del tálamo y de la corteza cerebral.
Etapa 3. Es un sueño moderado a profundo, que suele empezar casi 20 minutos después de la etapa 1. Los husos del sueño ocurren con menos
frecuencia y aparecen ondas theta y delta. Los músculos se relajan y se reducen los signos vitales (temperatura corporal, presión arterial y ritmos
cardiaco y respiratorio).
Etapa 4. Los músculos se encuentran muy relajados, los signos vitales muestran su actividad más reducida y resulta difícil que el sujeto se
despierte. La etapa 4 del sueño ocurre solo en el primer tercio de la noche (fig. 14.19b) .
FIGURA 14.19
Etapas del sueño y actividad cerebral. (a) Un ciclo de sueño, desde la vigilia al sueño profundo, seguido por 10 minutos de sueño REM. (b) Etapas
del sueño durante ocho horas en la noche en un hombre adulto típico. La etapa 4 solo se alcanza en los dos primeros ciclos. Los periodos de sueño
REM aumentan desde 10 minutos en el primer ciclo a un máximo de 50 minutos en la última hora de sueño. La mayor parte de los sueños se presentan
durante el sueño REM.
Etapas del sueño y actividad cerebral. (a) Un ciclo de sueño, desde la vigilia al sueño profundo, seguido por 10 minutos de sueño REM. (b) Etapas
del sueño durante ocho horas en la noche en un hombre adulto típico. La etapa 4 solo se alcanza en los dos primeros ciclos. Los periodos de sueño
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REM aumentan desde 10 minutos en el primer ciclo a un máximo de 50 minutos en la última hora de sueño. La mayor parte de los sueños se presentan
durante el sueño REM.
Casi cinco veces por noche, alguien que duerme regresa de la etapa 3 o 4 a la 2, y muestra brotes de sueño de movimiento ocular rápido (REM).
Este sueño se llama así porque los ojos se mueven de un lado a otro como si estuvieran viendo una película. También se le llama sueño paradójico,
porque el EEG se parece al del estado de vigilia, pero en este periodo es más difícil que en cualquier otra etapa estimular al individuo para que se
despierte. Los signos vitales aumentan y el encéfalo consume incluso más oxígeno que cuando la persona está despierta. Durante el sueño REM la
parálisis es muy fuerte, lo cual es posible que ocurra para evitar que la persona dormida actúe de acuerdo con lo que está soñando.
Las rachas de sueño REM se prolongan de manera ascendente durante el transcurso de la noche, por lo general nos despertamos por la mañana a
partir de la etapa 3 o sueño REM. Los sueños se presentan tanto durante el sueño REM como en el sueño no REM, pero durante el sueño REM se tiende
a tener sueños más largos, más vívidos y más emocionales que los que se tienen en el sueño no REM. Sin embargo, las pesadillas se presentan durante
el sueño no REM. El sistema nervioso parasimpático está muy activo durante el sueño REM, lo que causa contracción de las pupilas y erección del pene
o el clítoris. En los varones la erección se presenta en el sueño REM, pero apenas se relaciona con sueños de contenido sexual.
Los seres humanos son especies diurnas (activos durante el día), por lo que la disminución en la intensidad de la luz les produce somnolencia. Cuando
la luz disminuye al final del día, algunas células de la retina, denominadas células ganglionares, transmiten señales hacia la parte del hipotálamo
llamada núcleo supraquiasmático (SCN) (consúltese la fig. 14.12b). El núcleo supraquiasmático se localiza por encima del quiasma óptico y es el
principal reloj biológico del cuerpo. Además del sueño, regula los ritmos circadianos de la temperatura corporal, la producción de orina, la secreción
hormonal y otras funciones.
El SCN tiene dos vías eferentes que conducen señales al núcleo dorsomedial (DMN) cercano y a la glándula pineal. Esta última responde a las
aferencias provenientes del SCN con la secreción de la hormona melatonina. La melatonina y el DMN actúan juntos en el sistema de activación
reticular (RAS) del tronco encefálico. El RAS ahora bloquea señales del tálamo a la corteza cerebral, de modo que una persona soñolienta se va
haciendo menos consciente de los estímulos ambientales hasta que se duerme.
La vigilia es causada por las orexinas, que son neuropéptidos secretados por el hipotálamo. Las orexinas estimulan el sistema de activación reticular,
el cual luego estimula al tálamo. Cuando una persona comienza a despertar, se incrementa la actividad eléctrica en el tálamo y se disemina por toda la
corteza cerebral. Por tanto, la conciencia cerebral de los estímulos ambientales aumenta y la persona que está dormida se despierta. Las vías
excitatorias desde el RAS al tálamo y a la corteza involucran múltiples neurotransmisores excitatorios, entre los que se incluye la histamina, esta es la
razón por la cual los antihistamínicos que antagonizan esta vía pueden provocar sueño.
Las concentraciones de orexina son bajas o no existen en el trastorno llamado narcolepsia, en el cual una persona experimenta tanto sueño y fatiga
durante el día que, en ocasiones, se queda dormida en el trabajo o en la escuela, y entra de forma rápida y anómala en el sueño REM. La narcolepsia
parece ser una enfermedad autoinmune causada por la destrucción de las neuronas productoras de orexinas mediada por anticuerpos.
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Algunos animales muestran narcolepsia como resultado de una mutación genética de un receptor de la orexina. Más adelante, en la sección 17.7e,
encontrarás información relacionada con la diabetes mellitus tipo 2, ¿puedes identificar un hilo común entre estos dos trastornos?
razón por la cual los antihistamínicos que antagonizan esta vía pueden provocar sueño.
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Las concentraciones de orexina son bajas o no existen en el trastorno llamado narcolepsia, en el cual una persona experimenta tanto sueño y fatiga
durante el día que, en ocasiones, se queda dormida en el trabajo o en la escuela, y entra de forma rápida y anómala en el sueño REM. La narcolepsia
parece ser una enfermedad autoinmune causada por la destrucción de las neuronas productoras de orexinas mediada por anticuerpos.
Algunos animales muestran narcolepsia como resultado de una mutación genética de un receptor de la orexina. Más adelante, en la sección 17.7e,
encontrarás información relacionada con la diabetes mellitus tipo 2, ¿puedes identificar un hilo común entre estos dos trastornos?
Pasamos dormidos alrededor de un tercio de nuestras vidas y pudiéramos lamentar tan terrible “pérdida de tiempo”. Pero la privación del sueño
puede causar disfunciones que varían desde la declinación cognitiva o alucinaciones, hasta la pérdida de peso, reducción de la inmunidad e incluso la
muerte. Aún no se han encontrado las razones por las que dormimos y soñamos. El sueño no REM tiene un efecto restaurador, refrescante, pero no
está claro por qué un simple descanso en cama no sirve para este propósito; ¿por qué tenemos que perder la conciencia?
El sueño se asocia con procesos anabólicos restauradores en los sistemas inmunitario, nervioso, endocrino y otros. Durante las horas de vigilia la
concentración de glucógeno en el cerebro se reduce, mientras que el consumo de ATP genera un metabolito que induce el sueño, la adenosina
(consúltese la Cápsula a profundidad 15.2). El sueño no REM reduce la tasa metabólica cerebral y el consumo de ATP, lo cual permite que los niveles de
glucógeno y el ATP se recuperen, en tanto que los de adenosina disminuyen y otros metabolitos se eliminan del cerebro. La secreción de hormona de
crecimiento se eleva durante el sueño de ondas lentas.
El sueño REM parece ser un periodo en que el cerebro “consolida” y fortalece la memoria reforzando las conexiones sinápticas, o elimina información
innecesaria de la memoria debilitando o eliminando otras sinapsis. Cuando se bloquea el sueño REM en animales de experimentación sin
despertarlos, olvidan tareas que han aprendido recientemente. La actividad de las ondas theta y los husos del sueño de la etapa 2 del sueño también
están asociados con la consolidación de la memoria. Los sujetos que participan en investigaciones sobre el sueño, y que han aprendido una nueva
tarea, muestran una densidad más alta de husos del sueño que los controles.
14.5c Cognición
La cognición46 es el rango de procesos mentales que permiten la adquisición y el uso de conocimiento: percepción sensorial, pensamiento,
razonamiento, juicio, memoria, imaginación e intuición. Estas funciones se encuentran ampliamente distribuidas por regiones de la corteza cerebral
llamadas áreas de asociación, que constituyen casi el 75% de todo el tejido cerebral. Es el área más desafiante de la investigación del cerebro y el
aspecto que menos se comprende de este. Mucho de lo que sabemos sobre la cognición proviene de estudios realizados en pacientes con lesiones
cerebrales (áreas de destrucción tisular por cáncer, accidente cerebrovascular y traumatismo). Las cuantiosas lesiones cerebrales producidas durante
la Primera y Segunda Guerras Mundiales permitieron obtener abundantes conocimientos sobre las funciones de las diferentes regiones del encéfalo.
En la actualidad los métodos de imagenología, como la PET y la fMRI, han arrojado conocimientos más sofisticados. Estos métodos ayudan al
investigador a explorar el encéfalo de una persona durante la realización de varias tareas motoras o cognitivas, y a observar cuáles regiones de ese
órgano son más activas en diferentes estados mentales y durante la tarea (consúltese la Cápsula a profundidad 14.5).
Algunos ejemplos de los efectos cognitivos de las lesiones cerebrales revelan algunas funciones de las áreas de asociación:
Las lesiones del lóbulo parietal pueden hacer que las personas pierdan la capacidad para la percepción de objetos y hasta de sus propias
extremidades en el lado contrario del cuerpo (un trastorno llamado síndrome de negligencia contralateral). En casos típicos los varones solo se
rasuran una mitad de la cara, las mujeres aplican maquillaje a un solo lado, los pacientes solo visten la mitad de su cuerpo y algunas personas
niegan que un brazo o una pierna les pertenecen. Estos individuos pierden la capacidad de orientarse (p. ej., no pueden describir la ruta de la
casa al trabajo o recorrer el interior de un edificio conocido).
Las lesiones en el lóbulo temporal a menudo producen agnosia,47 que es la incapacidad para reconocer, identificar y nombrar objetos conocidos.
En la prosopagnosia,48 la persona no logra recordar rostros conocidos, aunque se trate de su propio reflejo en el espejo.
Las lesiones en el lóbulo frontal son devastadoras para las cualidades que se consideran parte de la personalidad. Dicha zona integra
información de las regiones sensoriales y motoras de la corteza y de otras áreas de asociación. Nos proporciona el sentido de nuestra relación
con el resto del mundo, lo que nos permite pensar, planificar y ejecutar el comportamiento adecuado. Las lesiones en esta área pueden producir
profundos trastornos de la personalidad y comportamientos sociales inadecuados.
14.5d Memoria
La memoria es una de las funciones cognitivas, pero merece atención especial. Estudiaremos sus formas y sus mecanismos neurales y moleculares
(consúltese la sección 12.6e). Ahora que ya conoces la anatomía macroscópica del cerebro, podemos estudiar las regiones anatómicas en que ocurren
Las lesiones en el lóbulo frontal son devastadoras para las cualidades que se consideran parte de la personalidad. Dicha zona integra
información de las regiones sensoriales y motoras de la corteza y de otras áreas de asociación. Nos proporciona el sentido de nuestra relación
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con el resto del mundo, lo que nos permite pensar, planificar y ejecutar el comportamiento adecuado. Las lesiones en esta área pueden producir
profundos trastornos de la personalidad y comportamientos sociales inadecuados.
14.5d Memoria
La memoria es una de las funciones cognitivas, pero merece atención especial. Estudiaremos sus formas y sus mecanismos neurales y moleculares
(consúltese la sección 12.6e). Ahora que ya conoces la anatomía macroscópica del cerebro, podemos estudiar las regiones anatómicas en que ocurren
estos procesos.
El tema en realidad es un poco más amplio que la memoria en sí. El manejo de la información por parte del cerebro requiere del aprendizaje
(adquisición de nueva información), la memorización adecuada (almacenar y recuperar la información) y el olvido (eliminar la información
innecesaria). Las personas con lesión cerebral a veces no pueden recordar cosas que ya conocían (amnesia retrógrada) o están incapacitados para
almacenar nueva información (amnesia anterógrada). El término amnesia alude a los defectos en la memoria explícita (como la capacidad para
describir acontecimientos pasados), no en la memoria implícita (como la capacidad para atarse las agujetas de los zapatos).
El hipocampo del sistema límbico es un centro importante de formación de memoria (consúltese la fig. 14.16). No almacena recuerdos, sino que
organiza las experiencias sensoriales y cognitivas en una memoria unificada a largo plazo. El hipocampo aprende de la información sensorial que
recibe mientras sucede una experiencia, pero tiene una memoria corta. Luego, sobre todo mientras el sujeto duerme, se reproduce este recuerdo de
manera repetida para que la corteza cerebral, que es un “aprendiz lento”, genere recuerdos de larga duración. A este proceso de “adiestramiento de
la corteza cerebral”, que genera una memoria a largo plazo, se le denomina consolidación de la memoria. La memoria a largo plazo se retiene en
varias áreas de la corteza. Por ejemplo, el vocabulario y los recuerdos de los rostros y objetos conocidos residen en el lóbulo temporal superior, y los
recuerdos de los planes y los roles sociales se encuentran en la corteza prefrontal (consúltese la fig. 14.13).
Las lesiones del hipocampo pueden causar amnesia anterógrada profunda. Por ejemplo, en 1953, un famoso paciente conocido como H. M. (Henry
Molaison, 1926–2008) fue sometido a la extirpación quirúrgica de una gran parte de ambos lóbulos temporales, incluido el hipocampo, en un intento
de tratar una epilepsia grave. La operación no tuvo efectos adversos en la inteligencia o en la memoria explícita para experiencias que habían sucedido
en etapas tempranas de su vida, pero lo dejó con la incapacidad para establecer nuevos recuerdos. Molaison podía conversar con su psicóloga, pero
unos minutos después negaba que eso hubiera sucedido. Fue tratado por la misma profesional durante más de 40 años después de la operación, pero
no podía recordar quién era ella de un día para otro. Sin embargo, fue capaz de aprender nuevas habilidades motoras, lo cual demuestra que la
memoria explícita y la implícita involucran regiones separadas del cerebro.
Otras partes del encéfalo relacionadas con la memoria incluyen al cerebelo, que participa en el aprendizaje de habilidades motoras, y la amígdala, que
interviene en la memoria emocional.
14.5e Emoción
Los sentimientos y los recuerdos emocionales no son funciones exclusivas del cerebro, sino resultado de la interacción entre áreas de la corteza
prefrontal y el diencéfalo. Se han identificado los centros de control emocional del cerebro mediante el estudio de personas con lesiones cerebrales y
técnicas como la extirpación quirúrgica, la ablación (destrucción) de pequeñas regiones con electrodos y la estimulación con electrodos e implantes
químicos, sobre todo en animales de experimentación. Los cambios en el comportamiento después de esos procedimientos aportan pistas sobre las
funciones de cada región. Sin embargo, la interpretación de los resultados es difícil y controversial debido a las complejas conexiones entre las partes
del cerebro relacionadas con las emociones y otras regiones.
La corteza prefrontal (área de asociación frontal) es la parte más rostral del lóbulo frontal, debajo de la frente. Solo está bien desarrollada en
los primates, sobre todo en seres humanos. Es donde se asienta el juicio, la intención y el control sobre la expresión de las emociones. Sin importar lo
que sentimos, es aquí donde se decide la manera de mostrar esos sentimientos. Pero los propios sentimientos y las memorias emocionales surgen de
regiones más profundas del cerebro, sobre todo el hipotálamo y la amígdala. Aquí se encuentran los núcleos que nos estimulan a escapar ante el
miedo a una serpiente o añorar un amor perdido.
La amígdala es un componente principal del sistema límbico que ya se describió con anterioridad (consúltese la fig. 14.16). Recibe información
procesada desde los sentidos generales y de la visión, la audición, el gusto y el olfato. Estas aferencias le permiten mediar respuestas emocionales a
esos estímulos, como un olor desagradable, un sabor repugnante, una hermosa vista, una música placentera o un dolor de estómago. Es muy
importante en la sensación de miedo, pero también participa en la toma de decisiones, la ingesta de alimentos, el comportamiento sexual y la
desviación de la atención hacia un nuevo estímulo.
La información producida en la amígdala viaja en dos direcciones importantes: 1) parte de ella viaja al hipotálamo y al tronco encefálico inferior, e
influye en los sistemas motores somáticos y viscerales. Una respuesta emocional a un estímulo puede, a través de estas conexiones, hacer que el
corazón se acelere, la presión arterial se eleve, los pelos se pongan de punta o se induzca el vómito. 2) Otras eferencias viajan hacia las áreas de la
corteza prefrontal que median el control consciente y la expresión de las emociones, como la capacidad para expresar amor, controlar la ira o
La amígdala es un componente principal del sistema límbico que ya se describió con anterioridad (consúltese la fig. 14.16). Recibe información
procesada desde los sentidos generales y de la visión, la audición, el gusto y el olfato. Estas aferencias le permiten mediar respuestas emocionales a
esos estímulos, como un olor desagradable, un sabor repugnante, una hermosa vista, una música placentera o un dolor de estómago. Es muy
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importante en la sensación de miedo, pero también participa en la toma de decisiones, la ingesta de alimentos, el comportamiento sexual y la
desviación de la atención hacia un nuevo estímulo.
La información producida en la amígdala viaja en dos direcciones importantes: 1) parte de ella viaja al hipotálamo y al tronco encefálico inferior, e
influye en los sistemas motores somáticos y viscerales. Una respuesta emocional a un estímulo puede, a través de estas conexiones, hacer que el
corazón se acelere, la presión arterial se eleve, los pelos se pongan de punta o se induzca el vómito. 2) Otras eferencias viajan hacia las áreas de la
corteza prefrontal que median el control consciente y la expresión de las emociones, como la capacidad para expresar amor, controlar la ira o
sobreponerse al miedo.
Muchos aspectos importantes de la personalidad dependen de una amígdala y un hipotálamo intactos y funcionales. Cuando se destruyen o se
estimulan regiones específicas por medios artificiales, los seres humanos y otros animales muestran expresiones torpes o exageradas de ira, miedo,
agresión, autodefensa, placer, dolor, amor, sexualidad y amor fraternal, además de trastornos en el aprendizaje, la memoria y la motivación. Por
ejemplo, las lesiones en la amígdala pueden eliminar la sensación de miedo.
Gran parte de nuestro comportamiento está moldeado por la asociación aprendida entre estímulos, las respuestas a ellos y las recompensas o
castigos que se obtienen. En el hipotálamo de gatos, ratas, monos y otros animales se han identificado los núcleos relacionados con la sensación de
recompensa o castigo. En un experimento representativo, se implanta un electrodo en un área del hipotálamo de un animal a la que se denomina
fascículo prosencefálico medial (MFB). Se coloca al animal en una cámara con un pedal conectado a ese electrodo. Cuando el animal pisa el
pedal, recibe un leve estímulo eléctrico en el MFB. Al parecer, la sensación es muy gratificante, porque pronto el animal empieza a presionar el pedal
una y otra vez, y puede dedicar la mayor parte de su tiempo a hacerlo, al punto de dejar de comer y beber. Hemos conocido de ratas que presionan el
pedal de 5000–12 000 veces por hora y de monos que lo hacen hasta 17 000 veces por hora para estimular su MFB.
Estos animales no pueden expresar lo que sienten, pero los implantes de electrodos también se han usado para tratar a personas que sufren
esquizofrenia, dolor o epilepsia, que de otra manera serían intratables. Estos pacientes también presionan de manera repetida un botón para
estimular su MFB, pero no reportan sentimientos de alegría o éxtasis. Algunos no pueden explicar por qué disfrutan el estímulo y otros reportan
“alivio de la tensión” o “una sensación de tranquilidad y relajación”. Si los electrodos se colocan en otras áreas del hipotálamo, los sujetos reportan
que sienten miedo o terror cuando se les estimula.
Las exploraciones MRI muestran que John tiene un tumor del tamaño de un frijol en su hipocampo y que Allan tiene uno del mismo tamaño en su
amígdala. Uno de estos pacientes está en prisión por crímenes violentos en los que no mostraba miedo o sensación de autoconservación. El otro no
puede recordar el nombre de su nueva nieta, sin importar cuántas veces se le haya dicho. ¿Cuál comportamiento asocias con cada paciente?
Argumenta tu respuesta.
14.5f Sensación
Una gran parte del cerebro se relaciona con los sentidos: la mayor parte de la corteza de la ínsula y de los lóbulos parietal, occipital y temporal. Las
zonas donde se recibe por primera vez la aferencia sensorial para que el sujeto tome conciencia de un estímulo son las que se denominan corteza
sensorial primaria. Junto a esos sitios se encuentran las áreas de asociación donde se interpreta esta información. Por ejemplo, la corteza visual
primaria, que recibe información desde los ojos, está rodeada por el área de asociación visual, que interpreta y hace consciente el sentido de los
estímulos visuales, de modo que sabemos lo que estamos mirando. Algunas áreas de asociación son multimodales: en lugar de procesar información
de una sola fuente sensorial, la reciben de varios sentidos y la integran en nuestra percepción general del entorno. Por ejemplo, en el lóbulo frontal
que se encuentra sobre los ojos existe una pequeña área de corteza multimodal, denominada corteza orbitofrontal, que recibe aferencias del gusto, el
olfato y la vista para formar la impresión general de deseo de un alimento en particular.
Los órganos de los sentidos y sus vías de señalización en el CNS son el tema del capítulo 16. Aquí solo se analizarán las áreas de la corteza cerebral
involucradas en la percepción sensorial.
Sentidos especiales
Los sentidos especiales se localizan en la cabeza y algunos utilizan órganos de los sentidos complejos. Son los sentidos de la vista, la audición, el
equilibrio, el gusto y el olfato. Sus cortezas primarias y sus áreas de asociación se ubican de la siguiente manera (fig. 14.20).
Visión. Las señales visuales se reciben en la corteza visual primaria, que se encuentra en el extremo posterior del lóbulo occipital. Esta zona
está rodeada en sentido anterior por el área de asociación visual, que incluye todo el resto del lóbulo occipital, parte del lóbulo parietal
posterior (relacionado con la percepción espacial) y gran parte del lóbulo temporal inferior, donde se reconocen las caras y objetos conocidos.
Sentidos especiales Universidad El Bosque
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Los sentidos especiales se localizan en la cabeza y algunos utilizan órganos de los sentidos complejos. Son los sentidos de la vista, la audición, el
equilibrio, el gusto y el olfato. Sus cortezas primarias y sus áreas de asociación se ubican de la siguiente manera (fig. 14.20).
Visión. Las señales visuales se reciben en la corteza visual primaria, que se encuentra en el extremo posterior del lóbulo occipital. Esta zona
está rodeada en sentido anterior por el área de asociación visual, que incluye todo el resto del lóbulo occipital, parte del lóbulo parietal
posterior (relacionado con la percepción espacial) y gran parte del lóbulo temporal inferior, donde se reconocen las caras y objetos conocidos.
Audición. Las señales auditivas se reciben por la corteza auditiva primaria, en la región superior del lóbulo temporal y en la ínsula cercana. El
área de asociación auditiva ocupa áreas del lóbulo temporal inferior a la corteza auditiva primaria y por debajo del surco lateral. Aquí es
donde podemos reconocer las palabras que escuchamos, una pieza musical conocida o una voz en el teléfono.
Equilibrio. Las señales del oído interno relacionadas con el equilibrio se proyectan sobre todo al cerebelo y varios núcleos del tronco encefálico
relacionados con los movimientos de la cabeza y los ojos, además de las funciones viscerales. Sin embargo, algunas fibras de este sistema
atraviesan el tálamo hacia áreas de asociación de la corteza en el techo del surco lateral y cerca del extremo inferior del surco central. Es donde se
asienta la conciencia de nuestros movimientos corporales y la orientación en el espacio.
Gusto y olfato. Las señales gustativas se reciben en la corteza gustativa primaria, en el extremo inferior de la circunvolución postcentral del
lóbulo parietal (que se explicará más adelante) y en una región anterior de la ínsula. Las señales olfativas (olor) se reciben en la corteza olfativa
primaria, localizada en la superficie media del lóbulo temporal y la superficie inferior del lóbulo frontal. La corteza orbitofrontal ya mencionada
sirve como un área de asociación multimodal para los sentidos del gusto y el olfato, y es, por tanto, muy importante para que disfrutemos o
rechacemos los alimentos y bebidas.
FIGURA 14.20
Algunas regiones funcionales de la corteza cerebral. Las áreas de Broca y Wernicke para las habilidades del lenguaje solo se encuentran en un
hemisferio, por lo general el izquierdo. Las otras regiones mostradas aquí tienen una región equivalente en ambos hemisferios.
Sentidos generales
Los sentidos generales (somatosensitivo, somestésicos49 o somáticos) se distribuyen por todo el cuerpo y usan receptores simples. Incluyen
sentidos como tacto, presión, estiramiento, movimiento, calor, frío y dolor. Las señales que se originan en la cabeza alcanzan el cerebro mediante
ciertos nervios craneales, sobre todo el trigémino; las que provienen del resto del cuerpo ascienden por los tractos sensoriales de la médula espinal,
como el espinotalámico. En ambas vías se decusan hacia el tálamo contralateral.
El tálamo procesa la aferencia y transmite de manera selectiva señales a la circunvolución postcentral. Es un pliegue del cerebro que se encuentra
en sentido caudal inmediato al surco central y, por tanto, forma el borde rostral del lóbulo parietal (fig. 14.21). Podemos observar su recorrido desde
arriba del surco lateral hasta la corona de la cabeza y luego hacia abajo, hasta la cisura longitudinal cerebral. A su corteza se le denomina
somatosensorial primaria. Adyacente a ella se encuentra un área de asociación somatosensorial, caudal a la circunvolución y en el techo del
surco lateral (fig. 14.20). La percepción de la estimulación ocurre en la corteza somatosensorial primaria, pero corresponde al área de asociación
adquirir un sentido cognitivo de ella.
FIGURA 14.21
La corteza somatosensorial primaria (circunvolución postcentral). (a) Vista superior del cerebro que muestra la ubicación de la
circunvolución postcentral (violeta). (b) El homúnculo sensorial, dibujado de forma que las partes corporales son proporcionales a la cantidad de
corteza dedicada a la sensación de esa área. Esta circunvolución también incluye centros para la sensibilidad visceral de los órganos intraabdominales
arriba del surco lateral hasta la corona de la cabeza y luego hacia abajo, hasta la cisura longitudinal cerebral. A su corteza se le denomina
somatosensorial primaria. Adyacente a ella se encuentra un área de asociación somatosensorial, caudal a la circunvolución y en el techo del
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surco lateral (fig. 14.20). La percepción de la estimulación ocurre en la corteza somatosensorial primaria, pero corresponde al área de asociación
adquirir un sentido cognitivo de ella.
FIGURA 14.21
La corteza somatosensorial primaria (circunvolución postcentral). (a) Vista superior del cerebro que muestra la ubicación de la
circunvolución postcentral (violeta). (b) El homúnculo sensorial, dibujado de forma que las partes corporales son proporcionales a la cantidad de
corteza dedicada a la sensación de esa área. Esta circunvolución también incluye centros para la sensibilidad visceral de los órganos intraabdominales
(el área viscerosensorial).
Debido a la decusación de las vías sensoriales, que ya se estudió, la circunvolución postcentral derecha recibe aferencias desde el lado izquierdo del
cuerpo y viceversa. La corteza somatosensorial primaria es como un mapa sensorial invertido del área contralateral del cuerpo, que se suele
representar como un homúnculo sensorial50 (fig. 14.21b). Como se muestra en el esquema, los receptores de la extremidad inferior se proyectan hacia
las partes superior y medial de la circunvolución, y los receptores de la cara se proyectan a las partes inferiores y laterales. A esta correspondencia
punto por punto entre un área corporal y un área del CNS se le llama somatotopía.51 La razón del aspecto extraño y desproporcionado del
homúnculo es que la cantidad de tejido cerebral dedicado a cada región corporal es proporcional a la abundancia de su inervación y a la sensibilidad
de la región, no al tamaño. Por tanto, las manos y la cara están representadas por una región mucho más grande de la corteza somatosensitiva que el
tronco.
14.5g Control motor
La intención de contraer un músculo estriado empieza en el área de asociación motora (premotora) del lóbulo frontal (fig. 14.20). Aquí es donde
planificas el comportamiento, es decir, donde las neuronas elaboran un programa para el grado y la secuencia de las contracciones musculares
necesarias para acciones como bailar, escribir o hablar. Ese programa se transmite entonces a las neuronas de la circunvolución precentral (área
motora primaria), que es la circunvolución más posterior del lóbulo frontal, inmediatamente anterior al surco central (fig. 14.22). Aquí, las
neuronas envían señales al tronco encefálico y la médula espinal, lo que al final produce las contracciones musculares.
FIGURA 14.22
Corteza motora primaria (circunvolución precentral). (a) Vista superior del cerebro que muestra la ubicación de la circunvolución precentral
(azul) (b) Homúnculo motor, dibujado de forma que las partes corporales son proporcionales a la cantidad de corteza motora primaria dedicada a su
control.
¿Qué regiones corporales están controladas por las áreas más grandes de la corteza motora (regiones con algunos músculos grandes o regiones
con cuantiosos músculos pequeños)?
(azul) (b) Homúnculo motor, dibujado de forma que las partes corporales son proporcionales a la cantidad de corteza motora primaria dedicada a su
control. Universidad El Bosque
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¿Qué regiones corporales están controladas por las áreas más grandes de la corteza motora (regiones con algunos músculos grandes o regiones
con cuantiosos músculos pequeños)?
La circunvolución precentral, al igual que la postcentral, muestra somatotopía. Por ejemplo, las neuronas para los movimientos de los dedos de los
pies se encuentran en el área profunda de la fisura longitudinal del cerebro, en el lado medial de la circunvolución. La cima de la circunvolución
controla el tronco, el hombro y el brazo, y la región inferolateral controla los músculos faciales. Este mapa se representa como un homúnculo motor
(fig. 14.22b). Al igual que el homúnculo sensorial, tiene un aspecto distorsionado a causa de que la cantidad de corteza dedicada a una determinada
región corporal es proporcional al número de músculos y unidades motoras en esa región, no al tamaño de la región. La cantidad de tejido cerebral
que se dedica a las manos, la cara y la lengua refleja la importancia del control motor fino en el lenguaje, en la expresión facial y en el uso de las manos.
No hay correspondencia exacta, punto por punto, entre un área de la circunvolución precentral y un músculo determinado. Un músculo es controlado
por neuronas en varios puntos dentro de un área poco específica de la circunvolución. Además, una neurona determinada en la circunvolución puede,
por último, afectar a más de un músculo, como los músculos que mueven el hombro y el codo para colaborar en la ubicación coordinada de una
mano. Aunque en el homúnculo se identifican las áreas corticales responsables en gran medida del control motor de una región determinada, los
límites entre estas áreas se superponen y no están definidos con exactitud.
Las células piramidales de la circunvolución precentral reciben el nombre de neuronas motoras superiores. Sus fibras se proyectan en sentido
caudal y casi 19 millones de fibras terminan en los núcleos del tronco encefálico y un millón forman los tractos corticoespinales. La mayor parte de
estas fibras se decusan en la parte inferior del bulbo raquídeo (en la decusación piramidal) y forman el tracto corticoespinal lateral, a cada lado de la
médula espinal. Una cantidad más pequeña de fibras pasan por el bulbo raquídeo sin decusarse y forman los tractos corticoespinales anteriores, que
se cruzan más abajo de la médula espinal. Cada circunvolución precentral, por tanto, controla los músculos contralaterales del cuerpo. En el tronco
encefálico o en la médula espinal, las fibras de las neuronas motoras superiores forman sinapsis con las neuronas motoras inferiores, cuyos
axones inervan los músculos estriados (consúltese la fig. 13.7).
Otras áreas del encéfalo importantes para el control muscular son los núcleos basales (consúltese la fig. 14.17) y el cerebelo. Entre las funciones de los
núcleos basales están la determinación del inicio y el cese de los movimientos intencionales, los movimientos repetitivos de la cadera y el hombro que
ocurren al caminar, y los comportamientos aprendidos que requieren mucha práctica y que se realizan sin pensarlo mucho, como escribir, conducir
un automóvil, usar tijeras y amarrarse las agujetas de los zapatos. Los núcleos basales se encuentran en un circuito de retroalimentación desde la
corteza cerebral a los núcleos basales, al tálamo y de regreso a la corteza cerebral. Reciben señales desde la sustancia negra del mesencéfalo y desde
todas las áreas de la corteza cerebral, excepto de las cortezas visual y auditiva. Los núcleos basales procesan estas señales y envían sus eferencias al
tálamo, que transmite dichas señales de regreso a la corteza cerebral (sobre todo a la corteza prefrontal, el área de asociación motora y la
circunvolución precentral).
Las lesiones en los núcleos basales causan trastornos del movimiento llamados discinesias.52 En ocasiones este problema incluye dificultad para
iniciar los movimientos, como levantarse de una silla o empezar a caminar, además de una deambulación lenta y torpe. Estas disfunciones motoras se
ven en la enfermedad de Parkinson (consúltese la Cápsula a profundidad 12.4). Los movimientos suaves y simples requieren la estimulación de los
músculos agonistas y la inhibición de sus antagonistas. En la enfermedad de Parkinson los músculos antagonistas no se inhiben. Por tanto, los
músculos opuestos en una articulación luchan entre sí, dificultando el movimiento que se desea realizar. Otras discinesias se caracterizan por
movimientos exagerados o indeseados, como la extensión involuntaria de las extremidades (balismo) en la enfermedad de Huntington.
El cerebelo es muy importante en la coordinación motora. Además de sus funciones cognitivas, ya descritas, ayuda al aprendizaje de habilidades
motoras, mantiene el tono muscular y la postura, suaviza las contracciones musculares, coordina los movimientos de los ojos y el cuerpo y ayuda a
coordinar los movimientos de diferentes articulaciones entre sí (como el hombro y el codo para lanzar una pelota de béisbol). El cerebelo actúa como
un comparador en el control motor. Mediante los pedúnculos cerebelosos medios recibe información de las neuronas motoras superiores del cerebro
sobre los movimientos que se pretenden hacer, además de información relacionada con el movimiento corporal a partir de los ojos y la región interna
ven en la enfermedad de Parkinson (consúltese la Cápsula a profundidad 12.4). Los movimientos suaves y simples requieren la estimulación de los
músculos agonistas y la inhibición de sus antagonistas. En la enfermedad de Parkinson los músculos antagonistas no se inhiben. Por tanto, los
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músculos opuestos en una articulación luchan entre sí, dificultando el movimiento que se desea realizar. Otras discinesias se caracterizan por
movimientos exagerados o indeseados, como la extensión involuntaria de las extremidades (balismo) en la enfermedad de Huntington.
El cerebelo es muy importante en la coordinación motora. Además de sus funciones cognitivas, ya descritas, ayuda al aprendizaje de habilidades
motoras, mantiene el tono muscular y la postura, suaviza las contracciones musculares, coordina los movimientos de los ojos y el cuerpo y ayuda a
coordinar los movimientos de diferentes articulaciones entre sí (como el hombro y el codo para lanzar una pelota de béisbol). El cerebelo actúa como
un comparador en el control motor. Mediante los pedúnculos cerebelosos medios recibe información de las neuronas motoras superiores del cerebro
sobre los movimientos que se pretenden hacer, además de información relacionada con el movimiento corporal a partir de los ojos y la región interna
de los conductos auditivos. A través de los tractos espinocerebeloso y de los pedúnculos cerebelosos inferiores, recibe información de los
propioceptores localizados en los músculos y las articulaciones que se relacionan con el desempeño real del movimiento (fig. 14.23a). Las células de
Purkinje del cerebelo comparan estas dos informaciones. Si existe discrepancia entre lo que se pretende realizar y el desempeño, envían señales a los
núcleos profundos del cerebelo. A su vez, dichos núcleos envían señales al tálamo y a la parte inferior del tronco encefálico, señales que al final
ascienden al área de asociación motora del cerebro y a los tractos reticuloespinal y vestibuloespinal de la médula espinal (fig. 14.23b). Las eferencias
producidas en estas áreas corrigen el desempeño muscular para que coincida con el movimiento que se pretende realizar. Las lesiones del cerebelo
pueden producir deambulación torpe y complicada (ataxia), e impedir que se realicen tareas como subir escaleras.
FIGURA 14.23
Vías motoras que pasan por el cerebelo. (a) Vías aferentes (entrada) desde el cerebro y los órganos de los sentidos al cerebelo. (b) Vías eferentes
(salida) desde el cerebelo a los músculos esqueléticos.
14.5h Lenguaje
El lenguaje incluye varias habilidades (lectura, escritura, habla, lenguaje de signos y la comprensión de las palabras) que están asignadas a diferentes
regiones de la corteza cerebral (fig. 14.24). El área posterior del lenguaje o área de Wernicke53 es la responsable del reconocimiento del
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lenguaje hablado y escrito. Se encuentra posterior al surco lateral, por lo general en el hemisferio izquierdo, en el sitio donde se cruzan las áreas
visual, auditiva y somatosensorial de la corteza, y recibe información de todas las regiones vecinas. El giro angular es importante para la capacidad de
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14.5h Lenguaje
El lenguaje incluye varias habilidades (lectura, escritura, habla, lenguaje de signos y la comprensión de las palabras) que están asignadas a diferentes
regiones de la corteza cerebral (fig. 14.24). El área posterior del lenguaje o área de Wernicke53 es la responsable del reconocimiento del
lenguaje hablado y escrito. Se encuentra posterior al surco lateral, por lo general en el hemisferio izquierdo, en el sitio donde se cruzan las áreas
visual, auditiva y somatosensorial de la corteza, y recibe información de todas las regiones vecinas. El giro angular es importante para la capacidad de
leer y escribir, forma parte del lóbulo parietal y se localiza en sentido caudal inmediato y superior al área de Wernicke.
FIGURA 14.24
Centros del lenguaje del hemisferio izquierdo.
Cuando intentamos hablar, el área de Wernicke formula frases de acuerdo con las reglas aprendidas de la gramática y transmite un plan para hablar al
área motora del lenguaje o área de Broca,54 que se localiza en la corteza prefrontal inferior del mismo hemisferio. La exploración PET muestra
elevación en la actividad metabólica del área de Broca mientras la persona se prepara para hablar o comunicarse mediante el lenguaje de signos
(consúltese la fig. 14.41). Esta área genera un programa motor para los músculos de la laringe, la lengua, las mejillas y los labios, con el propósito de
producir el habla y para el movimiento de las manos en el caso del lenguaje de signos. Luego transmite este programa a la corteza motora primaria,
que lo ejecuta emitiendo órdenes a las neuronas motoras inferiores que inervan a los músculos importantes.
El aspecto emocional del lenguaje está controlado por regiones en el hemisferio opuesto que son imágenes en espejo de las áreas de Wernicke y de
Broca. Opuesta al área de Broca se encuentra el área afectiva del lenguaje. Las lesiones en esta área producen aprosodia (lenguaje plano, sin
emoción). La corteza opuesta al área de Wernicke se relaciona con el reconocimiento del contenido emocional del habla de otra persona. Las lesiones
aquí pueden producir problemas, como la incapacidad para comprender una broma.
De todos los centros de lenguaje descritos, ¿cuál cumple mejor el concepto de corteza de asociación multimodal?
La afasia55 es cualquier trastorno del lenguaje producido por lesiones en el hemisferio que contiene las áreas de Wernicke y de Broca (por lo general
el izquierdo). Es difícil clasificar todas las formas de afasia. La afasia no afluente (de Broca), debido a una lesión en el área de Broca, produce un habla
lenta, dificultad para elegir las palabras o el uso de vocablos que solo se aproximan al término correcto. Por ejemplo, una persona con este trastorno
quizás pronuncie “sirlla” cuando se le pide que identifique la figura de una silla. En casos extremos, todo el vocabulario de una persona consta de dos
o tres palabras, en ocasiones las que se iban a decir cuando ocurrió un accidente cerebrovascular. Estos pacientes se sienten muy frustrados y a
menudo se niegan a hablar y permanecen con los labios apretados. Una lesión en el área de Wernicke puede causar afasia fluente (de Wernicke), en la
que una persona habla de manera normal y en ocasiones de manera excesiva, pero emplea jerga y palabras inventadas que tienen poco sentido (p. ej.,
“colcha” por silla). Estas personas tampoco pueden comprender las palabras escritas y habladas. En la afasia anómica una persona puede hablar de
manera normal y comprender lo que se le dice, pero no puede identificar las palabras escritas o las imágenes. Al mostrarle la imagen de una silla, la
persona puede decir: “sé lo que es, la he visto muchas veces”, pero no puede pronunciar su nombre.
Lo anterior son solo pequeños ejemplos de los complejos y sorprendentes efectos de las lesiones cerebrales. Otras lesiones en áreas pequeñas de la
corteza pueden causar reducción de la capacidad matemática, tendencia a escribir solo consonantes o dificultad para comprender la segunda mitad
quizás pronuncie “sirlla” cuando se le pide que identifique la figura de una silla. En casos extremos, todo el vocabulario de una persona consta de dos
o tres palabras, en ocasiones las que se iban a decir cuando ocurrió un accidente cerebrovascular. Estos pacientes se sienten muy frustrados y a
menudo se niegan a hablar y permanecen con los labios apretados. Una lesión en el área de Wernicke puede causar afasia fluente (de Wernicke), en la
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que una persona habla de manera normal y en ocasiones de manera excesiva, pero emplea jerga y palabras inventadas que tienen poco sentido (p. ej.,
“colcha” por silla). Estas personas tampoco pueden comprender las palabras escritas y habladas. En la afasia anómica una persona puede hablar de
manera normal y comprender lo que se le dice, pero no puede identificar las palabras escritas o las imágenes. Al mostrarle la imagen de una silla, la
persona puede decir: “sé lo que es, la he visto muchas veces”, pero no puede pronunciar su nombre.
Lo anterior son solo pequeños ejemplos de los complejos y sorprendentes efectos de las lesiones cerebrales. Otras lesiones en áreas pequeñas de la
corteza pueden causar reducción de la capacidad matemática, tendencia a escribir solo consonantes o dificultad para comprender la segunda mitad
de cada palabra que se lee.
14.5i Lateralización cerebral
Los dos hemisferios cerebrales parecen idénticos, según su aspecto macroscópico, pero la exploración de cerca revela varias diferencias. Por ejemplo,
en las mujeres, el lóbulo temporal izquierdo es más grande que el derecho. En las personas zurdas, los lóbulos frontal, parietal y occipital izquierdos
suelen ser más anchos que en los diestros. Los dos hemisferios también difieren en algunas de sus funciones (fig. 14.25). Ningún hemisferio es
“dominante”, pero cada uno se especializa en ciertas tareas. A esta diferencia en la función se le denomina lateralización cerebral. Sin embargo, la
creencia de que algunas personas tienen predominio del “cerebro izquierdo” (como los matemáticos o los científicos) y otras predominio del “cerebro
derecho” (como los músicos o los artistas), solo es un mito popular sin validez científica. Todos usamos los dos hemisferios por igual.
FIGURA 14.25
Lateralización de las funciones cerebrales. Los dos hemisferios cerebrales no tienen funciones idénticas.
A un hemisferio, por lo general el izquierdo, se le denomina hemisferio categórico. Está especializado en el lenguaje hablado y escrito, y en el
razonamiento secuencial y analítico que se usa en campos como las ciencias y las matemáticas. Al parecer, este hemisferio fragmenta la información y
la analiza de manera lineal. El otro hemisferio, por lo general el derecho, es el hemisferio representacional. Percibe la información de una manera más
integrada, holística. Es donde se asientan la imagen y el conocimiento, las habilidades musicales y artísticas, la percepción de patrones y relaciones
espaciales y la comparación de imágenes, sonidos, olores y sabores. Respecto al hemisferio izquierdo, es mejor en el reconocimiento de la
entonación, el ritmo y el contenido emocional del discurso de otras personas.
La lateralización cerebral está muy correlacionada con la mano dominante. El hemisferio izquierdo es el categórico en el 96% de las personas
derechas y el derecho en el 4% restante. Entre las personas zurdas el hemisferio derecho es el categórico en el 15% y el izquierdo en el 70%, mientras
que en el 15% restante ninguno de los dos hemisferios está especializado de manera distintiva.
La lateralización se desarrolla con la edad. En los niños pequeños, si se daña o extirpa un hemisferio cerebral (p. ej., a causa de cáncer cerebral), el
otro hemisferio suele suplir las funciones del otro. Los hombres adultos muestran mayor lateralización que las mujeres y sufren más pérdida
funcional cuando se daña un hemisferio. Cuando el hemisferio izquierdo sufre daño, es tres veces más probable que los hombres se vuelvan afásicos,
en relación con las mujeres. Aún no queda clara la razón de esta diferencia.
que en el 15% restante ninguno de los dos hemisferios está especializado de manera distintiva.
La lateralización se desarrolla con la edad. En los niños pequeños, si se daña o extirpa un hemisferio cerebral (p. ej., a causa de cáncer cerebral), el
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otro hemisferio suele suplir las funciones del otro. Los hombres adultos muestran mayor lateralización que las mujeres y sufren más pérdida
funcional cuando se daña un hemisferio. Cuando el hemisferio izquierdo sufre daño, es tres veces más probable que los hombres se vuelvan afásicos,
en relación con las mujeres. Aún no queda clara la razón de esta diferencia.
21. Imagina que estás leyendo una novela y poco a poco te duermes y empiezas a soñar. ¿Cómo cambiarían tus ondas cerebrales durante esta
secuencia de acontecimientos?
22. Describe las ubicaciones y funciones de las áreas somatosensorial, visual, auditiva y de asociación frontal.
23. Describe en qué consiste la somatotopía de las áreas motora y sensoriales primarias.
24. ¿Cuáles son las funciones de las áreas de Wernicke y de Broca, y de la circunvolución precentral en el lenguaje?
14.6 PARES CRANEALES
Cuando hayas completado esta sección podrás:
a. Enumerar los 12 pares de nervios craneales según su nombre y número.
b. Identificar dónde se origina y termina cada par craneal.
c. Establecer las funciones de cada nervio craneal.
Para ser funcional el encéfalo debe poder comunicarse con el resto del cuerpo. La mayor parte de las aferencias y eferencias viajan por la médula
espinal, pero también por medio de los 12 pares craneales. Estos surgen de la base del cerebro, dejan el cráneo a través de sus agujeros y llegan a
los músculos y los órganos de los sentidos, localizados sobre todo en la cabeza y el cuello. Los pares craneales están numerados del I al XII, a partir del
par más rostral (fig. 14.26). Cada nervio también tiene un nombre descriptivo, como nervio óptico y nervio vago.
FIGURA 14.26
Pares craneales. (a) Base del encéfalo que muestra los 12 pares craneales. (b) Fotografía de los pares craneales.
(b): Rebecca Gray/Don Kincaid/McGrawHill Education.
FIGURA 14.26
Pares craneales. (a) Base del encéfalo que muestra los 12 pares craneales. (b) Fotografía de los pares craneales. Access Provided by:
(b): Rebecca Gray/Don Kincaid/McGrawHill Education.
14.6a Vías de los pares craneales
La mayor parte de las fibras motoras de los pares (nervios) craneales empiezan en los núcleos del tronco encefálico y llegan a glándulas y músculos.
Las fibras sensoriales empiezan en los receptores localizados principalmente en la cabeza y el cuello, y llegan sobre todo al tronco encefálico. Estas
incluyen los sentidos especiales, como la visión y la audición, además de los sentidos generales, como el tacto y la propiocepción. Las vías para los
sentidos especiales se describirán en el capítulo 16. Las fibras sensoriales para la propiocepción empiezan en los músculos inervados por las fibras
motoras de los pares craneales, pero a menudo viajan al encéfalo en un nervio diferente del que proporciona la inervación motora.
La mayoría de los pares craneales llevan fibras entre el tronco encefálico y los receptores y efectores ipsilaterales. Por tanto, una lesión en un lado del
tronco encefálico causa déficit sensorial o motor en el mismo lado de la cabeza. Esto contrasta con las lesiones de la corteza motora o
somatosensorial del cerebro, que, como ya se estudió, causan déficits sensoriales y motores en el lado contralateral del cuerpo. Las excepciones son
el nervio óptico (II), donde la mitad de las fibras se decusan en el lado opuesto del cerebro (consúltese la fig. 16.45) y el nervio troclear (IV), en el cual
todas las fibras eferentes conducen hacia un músculo del ojo contralateral.
14.6b Clasificación de los pares craneales
Por lo general, los pares craneales se clasifican como sensoriales (I, II y VIII), motores (III, IV, VI, XI y XII) o mixtos (V, VII, IX y X). En realidad, solo los pares
craneales I y II (para el olfato y la visión) son sensoriales, mientras que el resto contiene fibras aferentes y eferentes y, por tanto, se trata de nervios
mixtos. Los que suelen clasificarse como motores no solo estimulan las contracciones musculares, sino que también contienen fibras sensoriales de
propiocepción, que proporcionan al encéfalo la retroalimentación para controlar la acción muscular y hacer que la persona esté consciente de
acciones como la posición de la lengua y la orientación de la cabeza. El par craneal VIII, que se relaciona con la audición y el equilibrio, suele
clasificarse como sensorial, pero también tiene fibras motoras que devuelven señales a la región interna del conducto auditivo y lo afinan para aguzar
el sentido de la audición. Los nervios que suelen clasificarse como mixtos tienen funciones sensoriales poco relacionadas con sus funciones motoras.
Por ejemplo, el nervio facial (VII) tiene función sensorial en el gusto y motora en el control de las expresiones faciales.
La clasificación tradicional de estos nervios, como sensoriales, motores o mixtos, puede ser relevante para casos como la presentación de exámenes y
la comparación con otros libros. Por tanto, para enseñarte la clasificación tradicional, mientras te recordamos que todos los nervios, excepto los dos
primeros, son realmente mixtos, en esta sección se caracterizarán tales nervios como predominantemente sensoriales o motores en vez de suponer
que son exclusivamente motores o sensoriales. Todos los autores están de acuerdo en que estos nervios clasificados como mixtos o sensoriales sean
mixtos o sensoriales puros. Los nervios clasificados como predominantemente motores o sensoriales suelen clasificarse de esa forma, pero contienen
algunas fibras del otro tipo.
14.6c Estudio general del par craneal
En las siguientes páginas se estudiarán las características clave de cada uno de los 12 pares de nervios craneales. Para cada nervio comenzamos con
una descripción general de sus funciones y las características únicas que pudieran tener, una ilustración de su recorrido anatómico y comentarios de
los efectos de la lesión a ese nervio y cómo los neurólogos evalúan su funcionalidad o déficits. Al final del estudio descriptivo encontrarás un cuadro
resumen y una ilustración, así como una ayuda mnemotécnica para recordar los nombres de estos nervios en orden anatómico.
mixtos o sensoriales puros. Los nervios clasificados como predominantemente motores o sensoriales suelen clasificarse de esa forma, pero contienen
algunas fibras del otro tipo.
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14.6c Estudio general del par craneal
En las siguientes páginas se estudiarán las características clave de cada uno de los 12 pares de nervios craneales. Para cada nervio comenzamos con
una descripción general de sus funciones y las características únicas que pudieran tener, una ilustración de su recorrido anatómico y comentarios de
los efectos de la lesión a ese nervio y cómo los neurólogos evalúan su funcionalidad o déficits. Al final del estudio descriptivo encontrarás un cuadro
resumen y una ilustración, así como una ayuda mnemotécnica para recordar los nombres de estos nervios en orden anatómico.
Nervio olfativo (CN I)
El nervio olfativo (fig. 14.27) es un nervio puramente sensorial para el olor. Consta de varios fascículos separados que pasan de manera
independiente por la placa cribiforme del hueso etmoides, en el techo de la cavidad nasal. No es visible en encéfalos extirpados porque estos
fascículos se cortan al extraer el encéfalo del cráneo, pero en la mayoría de tales encéfalos podemos observar los bulbos olfativos en los cuales
terminan estos nervios.
FIGURA 14.27
Nervio olfativo (I).
El nervio olfativo se puede lesionar por un golpe fuerte en la cara que rompa el hueso etmoides, como el que pudiera sufrir una persona al golpear el
tablero de un automóvil en una colisión. Tales daños pueden causar anosmia, pérdida del sentido del olfato. Esto no solo priva de algunos de los
placeres de la vida, sino que también puede ser peligroso porque la persona no puede detectar humo, gas o comida descompuesta, entre otros. Un
signo clínico de lesión del nervio olfativo es que un paciente no puede oler incluso sustancias aromáticas fuertes como el café, la vainilla, la esencia de
clavo o el jabón.
Nervio óptico (CN II)
Cuatro de los 12 pares craneales (II, III, IV y VI) están relacionados exclusivamente con los ojos. Entre estos el único nervio sensorial puro es el nervio
óptico (fig. 14.28), el cual lleva todas las señales visuales desde la retina al cerebro. La lesión de este nervio causa ceguera parcial o total del campo
visual en el ojo afectado. Parte del nervio óptico, el disco óptico, se puede observar y evaluar en un examen del ojo con un oftalmoscopio (consúltese
la fig. 16.30). La función del nervio óptico también se evalúa mediante la prueba de agudeza visual y rango de visión periférica.
FIGURA 14.28
Nervio óptico (II).
la fig. 16.30). La función del nervio óptico también se evalúa mediante la prueba de agudeza visual y rango de visión periférica.
FIGURA 14.28
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Nervio óptico (II).
Nervio oculomotor (motor ocular común, CN III)
El nervio oculomotor56 (fig. 14.29) es predominantemente motor. Controla cuatro de los seis músculos del movimiento de los ojos (consúltese la
fig. 16.25), los que dirigen la mirada hacia arriba, abajo y medial. También controla el músculo elevador del párpado superior, en el párpado superior,
y los músculos internos del ojo para el control del enfoque y el diámetro pupilar.
FIGURA 14.29
Nervio oculomotor (III).
Los signos clínicos de daño a este nervio incluyen la incapacidad para mover el ojo, en las direcciones que se mencionaron, o para seguir el
movimiento de un objeto, caída del párpado, una pupila fija y dilatada, tamaño y forma desigual entre las pupilas derecha e izquierda, falta de
respuesta pupilar a la luz, visión doble, dificultad para enfocar y una tendencia del ojo a rotar de forma lateral en reposo.
Nervio troclear (CN IV)
El nervio troclear57 (fig. 14.30), al igual que el oculomotor, es un nervio predominantemente motor que se encarga de los movimientos de los ojos,
pero su única acción es la de dirigir la mirada ligeramente hacia abajo y rotar hacia arriba el globo ocular en dirección hacia la nariz, sobre todo para
compensar los movimientos de la cabeza (consúltese la fig. 16.25). Este es el único nervio craneal que se origina de la región posterior del tronco
encefálico. Además, es el único que se decusa por completo; las raíces del nervio troclear se cruzan entre sí dentro del tronco encefálico antes de salir
a la superficie, por lo que el nervio troclear izquierdo controla el ojo derecho y viceversa.
FIGURA 14.30
Nervio troclear (CN IV) Universidad El Bosque
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El nervio troclear57 (fig. 14.30), al igual que el oculomotor, es un nervio predominantemente motor que se encarga de los movimientos de los ojos,
pero su única acción es la de dirigir la mirada ligeramente hacia abajo y rotar hacia arriba el globo ocular en dirección hacia la nariz, sobre todo para
compensar los movimientos de la cabeza (consúltese la fig. 16.25). Este es el único nervio craneal que se origina de la región posterior del tronco
encefálico. Además, es el único que se decusa por completo; las raíces del nervio troclear se cruzan entre sí dentro del tronco encefálico antes de salir
a la superficie, por lo que el nervio troclear izquierdo controla el ojo derecho y viceversa.
FIGURA 14.30
Nervio troclear (IV). El tendón del músculo oblicuo superior pasa a través de una honda en forma de polea, la tróclea (se observa mejor en la figura
16.25).
Los signos de lesión del nervio troclear son la visión doble y una escasa capacidad para bajar la mirada. El ojo afectado con frecuencia mira hacia la
región superolateral y el paciente tiende a doblar el mentón e inclinar la cabeza hacia abajo para minimizar la visión doble. Una manera de evaluar la
función del nervio troclear es la prueba de inclinación de la cabeza de Bielschowsky (consiste en que, si la persona inclina la cabeza hacia uno de sus
hombros, el ojo de ese lado muestra una desviación hacia arriba).
Nervio trigémino (CN V)
El nervio trigémino58 es el nervio craneal más largo y el nervio sensorial más importante de la cara. Recibe su nombre porque se divide en tres ramas
prominentes cuando sale del tronco encefálico, las divisiones oftálmicas (V1), maxilar (V2) y mandibular (V3) (fig. 14.31a). V1 y V2 son nervios
sensoriales, V3 es mixto. La lesión de alguno de estos nervios provoca pérdida de la sensación en la región respectiva de la cara (fig. 14.31B). La
división V3 también tiene una función motora en el acto de la masticación (fig. 14.31C), la cual se afecta por la lesión de esta rama.
FIGURA 14.31
Nervio trigémino (V). Observa las tres ramas prominentes V1V3, que dan nombre a este nervio. (a) Recorrido anatómico de las tres ramas del nervio
trigémino. (b) Distribución de las fibras sensoriales de cada división. (c) Ramas motoras de la división mandibular (V3).
La ausencia del reflejo del parpadeo es un signo de lesión de la rama V1 y el neurólogo lo explora tocando la superficie ocular con una torunda de
algodón. La lesión de V2 se caracteriza por la pérdida de los sentidos del tacto, el dolor (explorado con alfileres) y la temperatura (caliente y fría). La
FIGURA 14.31
Nervio trigémino (V). Observa las tres ramas prominentes V1V3, que dan nombre a este nervio. (a) Recorrido anatómico de las tres ramas del nervio
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trigémino. (b) Distribución de las fibras sensoriales de cada división. (c) Ramas motoras de la división mandibular (V3).
La ausencia del reflejo del parpadeo es un signo de lesión de la rama V1 y el neurólogo lo explora tocando la superficie ocular con una torunda de
algodón. La lesión de V2 se caracteriza por la pérdida de los sentidos del tacto, el dolor (explorado con alfileres) y la temperatura (caliente y fría). La
rama V3 se explora palpando los músculos temporal y masetero para sentir el tono muscular cuando la persona aprieta los dientes, y probando la
capacidad para mover la mandíbula de lado a lado y abrir la boca contra resistencia. El nervio trigémino es la fuente de un trastorno doloroso llamado
neuralgia del trigémino (consúltese la Cápsula a profundidad 14.4).
Nervio abducens (oculomotor lateral, CN VI)
El nervio abducens59 (fig. 14.32), al igual que el oculomotor y el troclear, es también un nervio predominantemente motor para el movimiento del
ojo. Controla un músculo, el recto lateral, que dirige la mirada de forma lateral (consúltese la fig. 16.25). El daño a este nervio causa una desviación
medial del ojo, ya que el músculo recto medial no se opone al recto lateral. La función del nervio abducens se evalúa para determinar la capacidad de
una persona para dirigir la mirada de forma lateral.
FIGURA 14.32
Nervio abducens (VI). Con la inervación del músculo recto lateral, este nervio hace que el ojo se aleje de la línea facial media, como su nombre lo
indica (“alejarse”).
Nervio facial (CN VII)
El nervio facial (fig. 14.33) es el principal nervio motor de los músculos faciales (consúltese el cuadro 10.1), pero también contiene fibras
sensoriales de las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua. Se divide en cinco grandes ramas: temporal, cigomática, bucal,
mandibular y cervical. El daño al nervio facial puede distorsionar el sentido del gusto, en especial para los dulces, y causa desviación de los músculos
faciales por falta de tono muscular (consúltese la Cápsula a profundidad 14.4).
FIGURA 14.33 Page 48 / 69
Nervio facial (VII). (a) El nervio facial y órganos asociados. (b) Las cinco ramas principales del nervio facial. (c) Una vía para recordar la distribución
de las cinco ramas principales.
Nervio facial (CN VII)
El nervio facial (fig. 14.33) es el principal nervio motor de los músculos faciales (consúltese el cuadro 10.1), pero también contiene fibras
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sensoriales de las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua. Se divide en cinco grandes ramas: temporal, cigomática, bucal,
mandibular y cervical. El daño al nervio facial puede distorsionar el sentido del gusto, en especial para los dulces, y causa desviación de los músculos
faciales por falta de tono muscular (consúltese la Cápsula a profundidad 14.4).
FIGURA 14.33
Nervio facial (VII). (a) El nervio facial y órganos asociados. (b) Las cinco ramas principales del nervio facial. (c) Una vía para recordar la distribución
de las cinco ramas principales.
(c): Joe DeGrandis/McGrawHill Education.
La función motora del nervio facial se evalúa examinando la capacidad del sujeto para sonreír, fruncir el ceño, silbar, elevar el globo ocular, cerrar los
ojos y realizar otras funciones. La función sensorial se evalúa examinando la sensibilidad de la parte anterior de la lengua a sustancias como el azúcar,
la sal, el vinagre y la quinina, y la respuesta de las glándulas lagrimales a los vapores de amoníaco.
Nervio vestibulococlear (CN VIII)
El nervio vestibulocloclear60 (fig. 14.34) es un nervio de la audición y el equilibrio predominantemente sensorial, pero también tiene un efecto
motor en la región interna del conducto auditivo para afinar el sentido de la audición (consúltese la sección 16.4c). Se forma por convergencia del
nervio coclear de la cóclea y el nervio vestibular del vestíbulo de la región interna del conducto auditivo. La lesión a este nervio puede causar sordera
neurosensorial (consúltese la Cápsula a profundidad 16.3), mareos, náusea y nistagmo (oscilación rítmica involuntaria de los ojos de lado a lado). La
función del CN VIII se evalúa observando si existe nistagmo y examinando la audición, el equilibrio y la capacidad del paciente para caminar en línea
recta.
FIGURA 14.34
Nervio vestibulococlear (VIII). Observa cómo el nervio se origina por convergencia del nervio vestibular y el nervio coclear, como indica su nombre.
recta.
FIGURA 14.34
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Nervio vestibulococlear (VIII). Observa cómo el nervio se origina por convergencia del nervio vestibular y el nervio coclear, como indica su nombre.
Nervio glosofaríngeo (CN IX)
El nervio glosofaríngeo61 (fig. 14.35) es un nervio complejo, mixto, con varias funciones sensoriales y motoras en la cabeza, el cuello y la región
torácica, las cuales incluyen la sensibilidad de la lengua, la faringe y la región externa del conducto auditivo; el control de la ingestión de alimentos y
algunos aspectos de la función cardiovascular y respiratoria. Los signos de daño a este nervio son la dificultad para deglutir y la pérdida de la
sensación de los sabores amargo y ácido. Se puede evaluar probando con la parte de atrás de la lengua sustancias amargas y ácidas, observando
cualquier impedimento para hablar y explorando los reflejos, como el nauseoso, el de deglución y la tos.
FIGURA 14.35
Nervio glosofaríngeo (IX). Observa cómo las ramas de este nervio llegan a la lengua y la faringe, como indica su nombre.
Nervio vago (CN X)
El nervio vago62 (fig. 14.36) tiene la distribución más extensa entre todos los nervios craneales. No solo inerva órganos de la cabeza y el cuello, sino
también casi todas las vísceras de la cavidad torácica y la abdominopélvica. Es un nervio mixto con gran importancia para el control de las funciones
cardiaca, pulmonar, digestiva y urinaria. Contiene el 90% de las fibras del sistema parasimpático (consúltese el capítulo 15).
FIGURA 14.36
Nervio vago (X). Observa cómo este nervio “vaga” a través de las cavidades torácica y abdominal, como su nombre lo indica.
El nervio vago62 (fig. 14.36) tiene la distribución más extensa entre todos los nervios craneales. No solo inerva órganos de la cabeza y el cuello, sino
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también casi todas las vísceras de la cavidad torácica y la abdominopélvica. Es un nervio mixto con gran importancia para el control de las funciones
cardiaca, pulmonar, digestiva y urinaria. Contiene el 90% de las fibras del sistema parasimpático (consúltese el capítulo 15).
FIGURA 14.36
Nervio vago (X). Observa cómo este nervio “vaga” a través de las cavidades torácica y abdominal, como su nombre lo indica.
La lesión de ambos nervios vagos (derecho e izquierdo) por lo general es mortal. Los signos de lesión unilateral del vago son la afectación de la
deglución y de la motilidad gastrointestinal, ronquera o pérdida de la voz. La función del vago se explora mediante el examen de los movimientos del
paladar mientras el paciente habla, la observación de ronquera o debilidad de la voz o la incapacidad para toser con fuerza, también comprobando si
existe dificultad para la deglución o ausencia del reflejo nauseoso.
Nervio accesorio (CN XI)
El nervio accesorio (fig. 14.37) tiene una ruta inusual. No se origina en el encéfalo sino en la parte superior de la médula espinal; por tanto, si se
tiene esto en cuenta, no es un nervio craneal verdadero. Asciende a lo largo de la médula espinal, entra en la cavidad craneal a través del agujero
La lesión de ambos nervios vagos (derecho e izquierdo) por lo general es mortal. Los signos de lesión unilateral del vago son la afectación de la
deglución y de la motilidad gastrointestinal, ronquera o pérdida de la voz. La función del vago se explora mediante el examen de los movimientos del
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paladar mientras el paciente habla, la observación de ronquera o debilidad de la voz o la incapacidad para toser con fuerza, también comprobando si
existe dificultad para la deglución o ausencia del reflejo nauseoso.
Nervio accesorio (CN XI)
El nervio accesorio (fig. 14.37) tiene una ruta inusual. No se origina en el encéfalo sino en la parte superior de la médula espinal; por tanto, si se
tiene esto en cuenta, no es un nervio craneal verdadero. Asciende a lo largo de la médula espinal, entra en la cavidad craneal a través del agujero
magno, luego sale del cráneo a través del agujero yugular, junto con los nervios vago y glosofaríngeo. El nervio accesorio es predominantemente
motor, controla, sobre todo, la deglución y los músculos del hombro y el cuello.
FIGURA 14.37
Nervio accesorio (XI). Este nervio solía denominarse accesorio espinal, por su origen en la médula espinal.
Constituyen evidencia de lesión del nervio accesorio la dificultad para mover la cabeza, el cuello y los hombros. Esta lesión puede paralizar el músculo
esternocleidomastoideo de un lado, lo cual provoca que el contralateral desvíe la cabeza hacia el lado afectado. La función del nervio accesorio puede
explorarse examinando la capacidad de la persona para rotar la cabeza y elevar los hombros contra una resistencia.
Nervio hipogloso (CN XII)
El nervio hipogloso63 (fig. 14.38) es predominantemente motor y controla los movimientos de la lengua para hablar, mover los alimentos en la
boca y deglutir. La lesión del nervio hipogloso afecta el habla y la deglución. La lesión unilateral de este nervio puede provocar atrofia de ese lado de la
lengua, además esta puede desviarse lateralmente cuando se le pide a la persona que la saque. La lesión bilateral puede provocar que una persona no
pueda sacar la lengua en contra de una resistencia aplicada con un depresor.
FIGURA 14.38
Nervio hipogloso (XII). Observa cómo este nervio llega a la lengua desde abajo, como implica su nombre.
pueda sacar la lengua en contra de una resistencia aplicada con un depresor.
FIGURA 14.38
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Nervio hipogloso (XII). Observa cómo este nervio llega a la lengua desde abajo, como implica su nombre.
Ayuda mnemotécnica para el aprendizaje de los pares craneales
Generaciones de estudiantes de biología y medicina han dependido de frases mnemotécnicas (ayudas para la memoria) y de canciones simples, que
van desde la tontería sublime a la obscenidad impublicable, como ayuda para recordar los nervios craneales.
Una ayuda puede ser una frase como “Oh, oro más preciado. Tres mujeres firman ansiados giros valiosos e hipotéticos”, donde la primera letra de
cada palabra corresponde a la primera letra del nombre de cada nervio. Tal vez sea más funcional una frase como la siguiente, donde las primeras
letras corresponden a una o dos de las primeras letras del nervio. Por supuesto, ninguna de las frases tiene mucho sentido, pero estas imágenes
irreales son las que pueden ayudar a memorizarlas con mayor facilidad.:
o las o lfativo (I)
o portunas ó ptico (II)
o casionan o culomotor (III)
t ropiezan t roclear (IV)
t r iunfos t r igémino(V)
a bdican a bducens (VI)
fáciles facial (VII)
vestido vestibulocloclear (VIII)
g l oriosos g l osofaríngeo (IX)
v a g os v a g o (X)
accionistas accesorio (XI)
h i pnóticos h i pogloso (XII)
Algunos trastornos de los nervios craneales
La neuralgia del trigémino64 (tic65 doloroso) es un síndrome que se caracteriza por episodios recurrentes de dolor punzante en un lado de la cara, a
menudo comparado con un choque eléctrico, con intervalos sin dolor entre los ataques. Es causado a menudo por un vaso sanguíneo cercano,
pero algunas veces por un tumor que presiona al nervio trigémino. Puede desencadenarse por tacto, cepillado de dientes, ingestión de líquidos,
afeitarse, lavarse la cara o incluso por la brisa en la cara. El dolor dura desde unos pocos segundos a uno o dos minutos, pero puede golpear hasta
100 veces al día, puede ser tan insoportable que conduce a los que lo sufren al suicidio antes de que inicien el tratamiento. Afecta a las mujeres más
que a los hombres y generalmente aparece después de los 50 años. Puede ser tratado con medicamentos, cirugía vascular para aliviar la presión en
el nervio o radiocirugía con bisturí gamma, el cual usa rayos gamma dirigidos a lesionar un pequeño punto seleccionado con antelación en el nervio
y estimular el proceso de curación.
accionistas accesorio (XI)
h i pnóticos h i pogloso (XII)
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Algunos trastornos de los nervios craneales
La neuralgia del trigémino64 (tic65 doloroso) es un síndrome que se caracteriza por episodios recurrentes de dolor punzante en un lado de la cara, a
menudo comparado con un choque eléctrico, con intervalos sin dolor entre los ataques. Es causado a menudo por un vaso sanguíneo cercano,
pero algunas veces por un tumor que presiona al nervio trigémino. Puede desencadenarse por tacto, cepillado de dientes, ingestión de líquidos,
afeitarse, lavarse la cara o incluso por la brisa en la cara. El dolor dura desde unos pocos segundos a uno o dos minutos, pero puede golpear hasta
100 veces al día, puede ser tan insoportable que conduce a los que lo sufren al suicidio antes de que inicien el tratamiento. Afecta a las mujeres más
que a los hombres y generalmente aparece después de los 50 años. Puede ser tratado con medicamentos, cirugía vascular para aliviar la presión en
el nervio o radiocirugía con bisturí gamma, el cual usa rayos gamma dirigidos a lesionar un pequeño punto seleccionado con antelación en el nervio
y estimular el proceso de curación.
La parálisis de Bell66 es un trastorno del nervio facial, tal vez causado por un virus del herpes que causa herpes labial. Se caracteriza por parálisis o
debilidad de los músculos faciales de un lado, que resulta en distorsión de las características faciales, como desvío de la boca o de los párpados
(fig. 14.39). La parálisis puede interferir con el habla, evitar el cierre del ojo y, en ocasiones, evitar la excreción de lágrimas, lo que causa sequedad
del ojo. También puede generar pérdida parcial del sentido del gusto. La parálisis de Bell puede aparecer de forma abrupta, en ocasiones durante
la noche, y a menudo desaparece de manera espontánea en un lapso de 3–5 semanas.
FIGURA 14.39
Parálisis de Bell. Signos de lesión del nervio facial derecho.
En el cuadro 14.1 se hace un resumen de los nervios craneales en cuanto a sus componentes sensorial, motor o mixto, sus funciones, origen y
terminación y vías craneales (en su mayoría agujeros) por los que pasan hacia o desde los órganos periféricos. En la figura 14.40 se revisan sus
localizaciones en la base del encéfalo y sus conexiones motoras y sensoriales con los órganos periféricos.
CUADRO 14.1
Los nervios craneales
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En el cuadro 14.1 se hace un resumen de los nervios craneales en cuanto a sus componentes sensorial, motor o mixto, sus funciones, origen y
terminación y vías craneales (en su mayoría agujeros) por los que pasan hacia o desde los órganos periféricos. En la figura 14.40 se revisan sus
localizaciones en la base del encéfalo y sus conexiones motoras y sensoriales con los órganos periféricos.
CUADRO 14.1
Los nervios craneales
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FIGURA 14.40
Repaso de las vías de los pares craneales. Las vías relacionadas con la función sensorial se muestran en verde y las relacionadas con la función
motora, en rojo. Todos los pares craneales, excepto I y II, llevan fibras sensoriales, pero estas funciones se omiten en casos donde el nervio es
esencialmente motor y su función sensorial se limita a la propiocepción desde los músculos.
FIGURA 14.40
Repaso de las vías de los pares craneales. Las vías relacionadas con la función sensorial se muestran en verde y las relacionadas con la función
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motora, en rojo. Todos los pares craneales, excepto I y II, llevan fibras sensoriales, pero estas funciones se omiten en casos donde el nervio es
esencialmente motor y su función sensorial se limita a la propiocepción desde los músculos.
Al igual que una máquina con muchas partes móviles, el sistema nervioso es susceptible de sufrir problemas de funcionamiento. En el cuadro 14.2 se
enumeran algunos trastornos bien conocidos del encéfalo y los nervios craneales. Los efectos del envejecimiento en el CNS se describirán en la
sección 29.4a.
CUADRO 14.2
Algunos trastornos relacionados con el encéfalo y los nervios craneales
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25. Enumera los nervios craneales que solo son sensoriales y describe la función de cada uno.
26. ¿Cuál es el único nervio craneal que se extiende más allá de la región de la cabeza y el cuello?
27. Si se daña el nervio oculomotor común, el troclear o el abducens, el efecto sería similar en los tres casos. ¿Cuál sería ese efecto?
28. ¿Cuál nervio craneal transporta señales sensoriales del área mayor de la cara?
29. Menciona dos nervios craneales relacionados con el sentido del gusto y describe dónde se originan sus fibras sensoriales.
Imágenes de la mente
Por estar encerrado en el cráneo, no existe una manera fácil de observar el encéfalo vivo de manera directa. Esto ha frustrado a los neurobiólogos
durante mucho tiempo, quienes han tenido que conformarse con vislumbrar la función cerebral mediante los electroencefalogramas, los casos de
pacientes con lesiones cerebrales y las referencias de los pacientes que han permanecido despiertos y conversando durante una cirugía cerebral y
han estado de acuerdo con la experimentación mientras su cerebro está expuesto. Sin embargo, los nuevos métodos de obtención de imágenes
ofrecen asombrosas perspectivas de la función cerebral. Dos de estos recursos, la tomografía por emisión de positrones (PET) y las imágenes de
resonancia magnética (MRI), se explicaron en la Cápsula a profundidad 1.5. Ambas técnicas dependen de aumentos temporales en el flujo
sanguíneo en las partes del cerebro que entran en acción para realizar tareas específicas. Al monitorear estos cambios los neurocientíficos pueden
identificar las partes del cerebro que intervienen en tareas específicas.
Para explorar el cerebro con una PET se administra al sujeto una inyección de glucosa marcada con una sustancia radiactiva y se le explora en un
estado de control antes de que empiece cualquier tarea mental específica. Luego se le pide que realice una tarea, por ejemplo, que lea la palabra
coche y que mencione un verbo relacionado con ella, como manejar. Mientras la persona lo hace, se explora el nuevo estado de la tarea. Ni las
imágenes de control ni las del estado de la tarea son muy reveladoras por sí solas, pero la computadora resta los datos del estado de control de los
del estado de la tarea y presenta una imagen de la diferencia codificada a color.
En estas imágenes se ve en la pantalla de la computadora cómo las áreas de mayor actividad del cerebro parecen “iluminarse” de un momento a
otro mientras se realiza la tarea (fig. 14.41). Esto identifica las regiones usadas por varias etapas de la tarea, como leer la palabra, pensar un verbo
que se relacione con ella, planear la pronunciación de manejar y pronunciarla. Entre otras cosas, estos experimentos demuestran que las áreas de
Broca y Wernicke no intervienen en la simple repetición de palabras, sino que están activas cuando un sujeto debe evaluar una palabra y elegir la
respuesta adecuada (funcionan en la formulación de la nueva palabra que el sujeto está por decir). Las exploraciones PET también muestran los
diferentes conjuntos neurales que realizan una tarea mientras se practica y se aprende a dominarla.
Las imágenes de resonancia magnética funcionales (fMRI) dependen de la función de los astrocitos en el metabolismo cerebral. El principal
neurotransmisor excitatorio secretado por las neuronas cerebrales es el glutamato. Después de que una neurona libera glutamato y estimula a la
siguiente neurona, los astrocitos lo retiran con rapidez de la sinapsis y lo convierten en glutamina. Los astrocitos adquieren la energía para esta
tarea mediante respiración anaerobia de glucosa. Por tanto, la elevada actividad en un área de la corteza requiere el aumento del flujo sanguíneo
para suministrar dicha glucosa, pero no se eleva el consumo de oxígeno de esa sangre. Por consiguiente, el suministro de oxígeno excede la
demanda en esa parte del cerebro y la sangre que deja la región contiene más oxígeno que aquella que deja las regiones menos activas. Debido a
que las propiedades magnéticas de la hemoglobina dependen de la cantidad de oxígeno unida a ella, una fMRI puede detectar cambios en la
circulación cerebral.
Una fMRI es más precisa que una PET y detecta regiones de actividad cerebral con una precisión de 1–2 mm. También tiene la ventaja de que no
requiere inyectar ninguna sustancia y no hay exposición a radioisótopos. Mientras producir una imagen con una PET requiere alrededor de un
minuto, producirla con una fMRI toma mucho menos tiempo, lo que la hace más útil para determinar la inmediatez con la que responde el cerebro a
la aferencia sensorial o tareas mentales.
Los avances modernos en la PET y la MRI han mejorado nuestro conocimiento acerca de los cambios de patrones de la actividad cerebral asociada
28. ¿Cuál nervio craneal transporta señales sensoriales del área mayor de la cara?
29. Menciona dos nervios craneales relacionados con el sentido del gusto y describe dónde se originan sus fibras sensoriales. Access Provided by:
Imágenes de la mente
Por estar encerrado en el cráneo, no existe una manera fácil de observar el encéfalo vivo de manera directa. Esto ha frustrado a los neurobiólogos
durante mucho tiempo, quienes han tenido que conformarse con vislumbrar la función cerebral mediante los electroencefalogramas, los casos de
pacientes con lesiones cerebrales y las referencias de los pacientes que han permanecido despiertos y conversando durante una cirugía cerebral y
han estado de acuerdo con la experimentación mientras su cerebro está expuesto. Sin embargo, los nuevos métodos de obtención de imágenes
ofrecen asombrosas perspectivas de la función cerebral. Dos de estos recursos, la tomografía por emisión de positrones (PET) y las imágenes de
resonancia magnética (MRI), se explicaron en la Cápsula a profundidad 1.5. Ambas técnicas dependen de aumentos temporales en el flujo
sanguíneo en las partes del cerebro que entran en acción para realizar tareas específicas. Al monitorear estos cambios los neurocientíficos pueden
identificar las partes del cerebro que intervienen en tareas específicas.
Para explorar el cerebro con una PET se administra al sujeto una inyección de glucosa marcada con una sustancia radiactiva y se le explora en un
estado de control antes de que empiece cualquier tarea mental específica. Luego se le pide que realice una tarea, por ejemplo, que lea la palabra
coche y que mencione un verbo relacionado con ella, como manejar. Mientras la persona lo hace, se explora el nuevo estado de la tarea. Ni las
imágenes de control ni las del estado de la tarea son muy reveladoras por sí solas, pero la computadora resta los datos del estado de control de los
del estado de la tarea y presenta una imagen de la diferencia codificada a color.
En estas imágenes se ve en la pantalla de la computadora cómo las áreas de mayor actividad del cerebro parecen “iluminarse” de un momento a
otro mientras se realiza la tarea (fig. 14.41). Esto identifica las regiones usadas por varias etapas de la tarea, como leer la palabra, pensar un verbo
que se relacione con ella, planear la pronunciación de manejar y pronunciarla. Entre otras cosas, estos experimentos demuestran que las áreas de
Broca y Wernicke no intervienen en la simple repetición de palabras, sino que están activas cuando un sujeto debe evaluar una palabra y elegir la
respuesta adecuada (funcionan en la formulación de la nueva palabra que el sujeto está por decir). Las exploraciones PET también muestran los
diferentes conjuntos neurales que realizan una tarea mientras se practica y se aprende a dominarla.
Las imágenes de resonancia magnética funcionales (fMRI) dependen de la función de los astrocitos en el metabolismo cerebral. El principal
neurotransmisor excitatorio secretado por las neuronas cerebrales es el glutamato. Después de que una neurona libera glutamato y estimula a la
siguiente neurona, los astrocitos lo retiran con rapidez de la sinapsis y lo convierten en glutamina. Los astrocitos adquieren la energía para esta
tarea mediante respiración anaerobia de glucosa. Por tanto, la elevada actividad en un área de la corteza requiere el aumento del flujo sanguíneo
para suministrar dicha glucosa, pero no se eleva el consumo de oxígeno de esa sangre. Por consiguiente, el suministro de oxígeno excede la
demanda en esa parte del cerebro y la sangre que deja la región contiene más oxígeno que aquella que deja las regiones menos activas. Debido a
que las propiedades magnéticas de la hemoglobina dependen de la cantidad de oxígeno unida a ella, una fMRI puede detectar cambios en la
circulación cerebral.
Una fMRI es más precisa que una PET y detecta regiones de actividad cerebral con una precisión de 1–2 mm. También tiene la ventaja de que no
requiere inyectar ninguna sustancia y no hay exposición a radioisótopos. Mientras producir una imagen con una PET requiere alrededor de un
minuto, producirla con una fMRI toma mucho menos tiempo, lo que la hace más útil para determinar la inmediatez con la que responde el cerebro a
la aferencia sensorial o tareas mentales.
Los avances modernos en la PET y la MRI han mejorado nuestro conocimiento acerca de los cambios de patrones de la actividad cerebral asociada
con la atención y la conciencia, la percepción sensorial, la memoria, la emoción, el control motor, la lectura, el habla, el discernimiento musical, la
planificación de la estrategia en el ajedrez y otras. Además de sus contribuciones a la neurociencia básica, estas técnicas son muy valoradas en la
neurocirugía y la psicofarmacología. También han mejorado la comprensión de disfunciones cerebrales, como la depresión, la esquizofrenia y el
tratamiento del trastorno por déficit de atención/hiperactividad (ADHD). Hemos entrado en una emocionante era de la visualización segura de la
función cerebral, mediante la producción de imágenes de la mente mientras trabaja.
FIGURA 14.41
Exploraciones PET del cerebro realizadas durante el desarrollo de una tarea relacionada con el lenguaje. Estas imágenes muestran las
regiones corticales que están activas cuando una persona lee palabras y luego las pronuncia. Las áreas más activas se muestran en
CAPÍTULO 14: ENCÉFALO Y PARES CRANEALES, rojo y las menos
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activas en azul.
(Todas): Cortesía de Dr. Marcus E. Raichle, MD, Washington University School of Medicine.
función cerebral, mediante la producción de imágenes de la mente mientras trabaja.
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FIGURA 14.41
Exploraciones PET del cerebro realizadas durante el desarrollo de una tarea relacionada con el lenguaje. Estas imágenes muestran las
regiones corticales que están activas cuando una persona lee palabras y luego las pronuncia. Las áreas más activas se muestran en rojo y las menos
activas en azul.
(Todas): Cortesía de Dr. Marcus E. Raichle, MD, Washington University School of Medicine.
GUÍA DE ESTUDIO
Evalúa lo que has aprendido
Para probar tus conocimientos, analiza los siguientes temas con un compañero de estudios o por escrito. Lo ideal es que lo hagas de memoria.
14.1 Panorámica del encéfalo
1. Menciona cuál es el peso típico del encéfalo de un adulto.
2. Explica el significado de los términos direccionales rostral y caudal en la anatomía del encéfalo.
3. Enumera las tres partes principales del encéfalo.
4. Enumera los nombres de los pliegues de tejido y los surcos superficiales en el cerebro y el cerebelo, y los nombres de las hendiduras profundas
entre los dos hemisferios cerebrales y entre el cerebro y el cerebelo.
5. Describe en dónde se ubican las materias gris y blanca en el cerebro y el cerebelo, explica la composición de ambas, la manera en que se relacionan
con sus colores y el significado de corteza, núcleo y tracto en relación con las materias gris y blanca.
6. Describe el desarrollo embrionario del encéfalo desde la placa neural hasta la etapa del tubo neural, cómo se produce la diferenciación en
prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo, y cómo se desarrollan las cinco vesículas cerebrales embrionarias. Comenta el nombre y destino de
cada vesícula.
14.2 Meninges, ventrículos, líquido cefalorraquídeo e irrigación sanguínea
1. Enumera las tres meninges del encéfalo las dos subdivisiones de la duramadre, y la relación de los senos durales y el espacio subaracnoideo con
las meninges.
2. Describe los ventrículos del encéfalo comenta sus nombres y ubicaciones y las vías que los conectan.
3. Explica la relación de las células ependimarias y los plexos coroideos con los ventrículos y canales cerebrales.
4. Describe el origen, el flujo, la reabsorción y las funciones del líquido cefalorraquídeo (CSF).
5. Menciona cuáles son los requerimientos del encéfalo de flujo sanguíneo, glucosa y oxígeno en relación con su porcentaje del peso corporal.
6. Describe la estructura y función de las barreras hematoencefálica y hematolíquido cefalorraquídeo, y la importancia clínica del sistema de la
barrera hematoencefálica.
7. Señala la ubicación y explica la naturaleza estructural, función y relevancia clínica de los órganos circunventriculares.
14.3 Rombencéfalo y mesencéfalo
1. Describe al bulbo raquídeo: su ubicación, anatomía macroscópica y funciones generales, cuáles pares craneales surgen de él y las funciones
4. Describe el origen, el flujo, la reabsorción y las funciones del líquido cefalorraquídeo (CSF).
5. Menciona cuáles son los requerimientos del encéfalo de flujo sanguíneo, glucosa y oxígeno en relación con su porcentaje del peso corporal.
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6. Describe la estructura y función de las barreras hematoencefálica y hematolíquido cefalorraquídeo, y la importancia clínica del sistema de la
barrera hematoencefálica.
7. Señala la ubicación y explica la naturaleza estructural, función y relevancia clínica de los órganos circunventriculares.
14.3 Rombencéfalo y mesencéfalo
1. Describe al bulbo raquídeo: su ubicación, anatomía macroscópica y funciones generales, cuáles pares craneales surgen de él y las funciones
específicas de cada uno de sus tractos y núcleos.
2. Describe el puente: su ubicación, anatomía macroscópica y funciones, cuáles pares craneales surgen del puente y cuáles del surco entre el puente
y el bulbo raquídeo, y sus contribuciones al sistema anterolateral y el tracto espinocerebeloso anterior.
3. Describe el mesencéfalo: su ubicación, anatomía macroscópica y funciones generales; cuáles pares craneales surgen de él; y las funciones
específicas de sus colículos, sustancia negra y materia gris central.
4. Comenta cómo se relaciona la formación reticular con las regiones anteriores del tronco encefálico en cuanto a ubicación, estructura y funciones.
5. Explica las características del cerebelo: su ubicación, anatomía macroscópica, tipos únicos de neuronas, sus tres pares de pedúnculos y su relación
con las aferencias y eferencias cerebelosas.
6. Comenta el concepto clásico de la función cerebelosa y la manera en que se expandió últimamente como resultado de los estudios de
imagenología del encéfalo y los estudios en personas con lesiones en el cerebelo.
14.4 Prosencéfalo
1. Menciona y explica las dos partes principales del prosencéfalo.
2. Enumera las tres principales partes del diencéfalo.
3. Explica cuáles son las funciones del tálamo, así como su ubicación y anatomía macroscópica.
4. Explica cuáles son las funciones del hipotálamo, su ubicación y anatomía macroscópica, y sus relaciones anatómicas y fisiológicas con la hipófisis.
5. Describe la ubicación, componentes y funciones del epitálamo.
6. Describe la anatomía macroscópica de los hemisferios cerebrales, sus cinco lóbulos y las funciones de cada uno.
7. Enumera los tres tipos de tractos cerebrales y explica las diferencias anatómicas y funcionales que los definen.
8. Enumera tres ubicaciones de la materia gris cerebral.
9. Comenta cuál es el grosor, la extensión y la cantidad relativa del tejido y número de neuronas en la corteza cerebral.
10. Menciona dos tipos de neuronas en la corteza cerebral y explica su morfología.
11. Menciona las diferencias evolutivas y estructurales entre la arquicorteza, la paleocorteza y la neocorteza y describe en dónde se encuentra cada
una en el cerebro humano.
12. Menciona la ubicación, constituyentes y funciones del sistema límbico.
13. Enumera los nombres, ubicaciones y funciones de los núcleos basales.
14.5 Funciones integradoras del encéfalo
1. Enumera los cuatro tipos de ondas cerebrales en el EEG, los estados en que suele dominar cada tipo en el EEG y la importancia clínica de este.
2. Enumera las etapas del sueño y comenta las características fisiológicas de cada una, las funciones del hipotálamo, y el papel que desempeñan la
formación reticular, la melatonina y las orexinas en la regulación del ciclo del sueño. Explica las hipótesis sobre las funciones del sueño.
3. Explica cuáles son las áreas de asociación de la corteza cerebral, la participación de algunas en la función cognitiva, y las contribuciones de los
pacientes con lesión cerebral y los métodos de imagenología para comprender la distribución regional de las funciones cognitivas.
4. Comenta cuáles son las regiones cerebrales relacionadas con la memoria y las distintas formas de amnesia que se expusieron.
14.5 Funciones integradoras del encéfalo
1. Enumera los cuatro tipos de ondas cerebrales en el EEG, los estados en que suele dominar cada tipo en el EEG y la importancia clínica de este.
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2. Enumera las etapas del sueño y comenta las características fisiológicas de cada una, las funciones del hipotálamo, y el papel que desempeñan la
formación reticular, la melatonina y las orexinas en la regulación del ciclo del sueño. Explica las hipótesis sobre las funciones del sueño.
3. Explica cuáles son las áreas de asociación de la corteza cerebral, la participación de algunas en la función cognitiva, y las contribuciones de los
pacientes con lesión cerebral y los métodos de imagenología para comprender la distribución regional de las funciones cognitivas.
4. Comenta cuáles son las regiones cerebrales relacionadas con la memoria y las distintas formas de amnesia que se expusieron.
5. Explica cuáles son las regiones cerebrales relacionadas con la emoción y lo que la neurobiología sabe que pasa con la emoción a partir de
traumatismos cerebrales, ablación y estudios de estimulación cerebral.
6. Describe las regiones cerebrales relacionadas con los sentidos especiales y generales.
7. Comenta en qué consiste la relación funcional entre la corteza sensorial primaria y las áreas de asociación sensorial.
8. Menciona la ubicación de la circunvolución postcentral, su función somatosensitiva y somatotopía de acuerdo con la representación gráfica del
homúnculo sensorial, y el efecto de la decusación en sus funciones.
9. Señala las ubicaciones de la circunvolución precentral y el área de asociación motora, sus funciones en el control motor, la somatotopía de la
circunvolución de acuerdo con la representación gráfica del homúnculo motor y el efecto de la decusación en sus funciones.
10. Explica cuáles son las neuronas motoras superiores e inferiores y el recorrido de sus axones.
11. Comenta la función que desempeñan los núcleos basales y el cerebelo en la coordinación motora y las habilidades motoras aprendidas.
12. Explica los efectos de la enfermedad de Parkinson y las lesiones de los núcleos basales en el control motor.
13. Señala la ubicación de las áreas de Wernicke y Broca, sus funciones en el lenguaje, la interacción entre el área de Broca y la circunvolución
precentral en el habla, las formas de afasia y otras deficiencias del lenguaje a partir de la lesión en los centros del lenguaje.
14. Explica la lateralización cerebral, las diferencias funcionales entre los hemisferios categórico y representacional, y por qué no puede decirse que
una función en particular es siempre realizada por el hemisferio izquierdo o el derecho.
14.6 Pares craneales
1. Menciona los nombres y números de los 12 pares de nervios craneales. Sus relaciones con el tronco encefálico y los agujeros craneales.
2. Comenta cuáles pares craneales son solo sensoriales, cuáles son mixtos, cuáles han sido considerados solo motores y por qué no es correcto
llamarlos simplemente como nervios motores.
3. Señala, para cada par craneal, su ubicación, funciones, origen, terminación y recorrido a través del cráneo.
4. Comenta los efectos del daño a cada nervio craneal y los métodos clínicos para evaluar el daño.
Pon a prueba tu memoria
Respuestas en el apéndice A
1. ¿Cuál de los siguientes elementos es caudal al hipotálamo?
a. El tálamo
b. El quiasma óptico
c. El conducto mesencefálico
d. La hipófisis
e. El cuerpo calloso
2. Si se extrajera el telencéfalo de un embrión de cinco semanas de edad, ¿cuál de las siguientes estructuras dejaría de desarrollarse en el feto?
a. Los hemisferios cerebrales
b. El tálamo
c. El conducto mesencefálico
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d. La hipófisis
e. El cuerpo calloso
2. Si se extrajera el telencéfalo de un embrión de cinco semanas de edad, ¿cuál de las siguientes estructuras dejaría de desarrollarse en el feto?
a. Los hemisferios cerebrales
b. El tálamo
c. El mesencéfalo
d. El bulbo raquídeo
e. La médula espinal
3. La barrera sangrelíquido cefalorraquídeo está formada por:
a. Capilares sanguíneos
b. Células endoteliales
c. Astrocitos protoplásmicos
d. Oligodendrocitos
e. Células ependimarias
4. Las pirámides del bulbo raquídeo contienen:
a. Fibras corticoespinales descendentes
b. Fibras comisurales
c. Fibras espinocerebelosas ascendentes
d. Fibras que entran y salen del cerebelo
e. Fibras espinotalámicas ascendentes
5. ¿Cuál de los siguientes elementos no recibe información de los ojos?
a. El hipotálamo
b. El lóbulo frontal
c. El tálamo
d. El lóbulo occipital
e. El mesencéfalo
6. Mientras estudia en una cafetería ruidosa, un estudiante se adormece y cae rendido por unos minutos. Cuando despierta por completo, se percata
de que todos los sonidos de la cafetería “han vuelto”. Lo que bloqueó los estímulos auditivos para que no alcanzaran la corteza auditiva mientras
estuvo dormido fue:
a. El lóbulo temporal
b. El hipotálamo
c. El sistema de activación reticular
e. El nervio vestibulococlear Page 63 / 69
7. Por una lesión cerebral, cierto paciente nunca siente saciedad al comer y lo hace de manera tan excesiva que ahora pesa casi 270 kg (600 lb). Lo más
probable es que la lesión haya sido en su:
a. El lóbulo temporal
b. El hipotálamo Access Provided by:
c. El sistema de activación reticular
e. El nervio vestibulococlear
7. Por una lesión cerebral, cierto paciente nunca siente saciedad al comer y lo hace de manera tan excesiva que ahora pesa casi 270 kg (600 lb). Lo más
probable es que la lesión haya sido en su:
a. Hipotálamo
b. Amígdala
c. Hipocampo
d. Núcleo basal
e. Puente
8. El/La ______ mantiene la relación más cercana con el cerebelo en el desarrollo embrionario y sigue siendo su fuente primaria de fibras aferentes
durante toda la vida.
a. Telencéfalo
b. Tálamo
c. Mesencéfalo
d. Puente
e. Médula
9. La lesión en el nervio ______ podría producir defectos en el movimiento ocular.
a. Óptico
b. Vago
c. Trigémino
d. Facial
e. Abducens
10. Todos los nervios que se mencionan a continuación, empiezan o terminan en la órbita, con excepción del nervio ______.
a. Óptico
b. Oculomotor común
c. Troclear
d. Abducens
e. Accesorio
11. Los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo están conectados entre sí por un paquete de fibras grueso en forma de “C” al que se denomina
______.
12. El encéfalo tiene cuatro cámaras denominadas ______, que están llenas con líquido ______.
13. En un plano longitudinal, la materia blanca cerebelosa muestra un patrón ramificado denominado ______.
14. El único nervio craneal con control directo sobre el tracto digestivo es el ______.
15. El líquido cefalorraquídeo se secreta por un conjunto de capilares sanguíneos denominados ______ que se ubican en cada ventrículo.
11. Los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo están conectados entre sí por un paquete de fibras grueso en forma de “C” al que se denomina
______. Access Provided by:
12. El encéfalo tiene cuatro cámaras denominadas ______, que están llenas con líquido ______.
13. En un plano longitudinal, la materia blanca cerebelosa muestra un patrón ramificado denominado ______.
14. El único nervio craneal con control directo sobre el tracto digestivo es el ______.
15. El líquido cefalorraquídeo se secreta por un conjunto de capilares sanguíneos denominados ______ que se ubican en cada ventrículo.
16. El área motora primaria del cerebro es la circunvolución _____ del lóbulo frontal.
17. ¿En qué lóbulo del cerebro debe ocurrir una lesión que tiene más probabilidades de causar un cambio radical de la personalidad?
18. A las áreas de la corteza cerebral que identifican o interpretan la información sensorial se les denomina ______.
19. El pensamiento lineal, analítico y verbal ocurre en el hemisferio _____ del cerebro, que es el lóbulo izquierdo en la mayoría de las personas.
20. El patrón motor para el habla se genera en el área de la corteza llamada ______ y luego se transmite a la corteza motora primaria para que esa
función se realice.
Construye tu vocabulario médico
Indica el significado de cada uno de los elementos siguientes y cita un término de este capítulo que lo utilice o una ligera variación del mismo.
1. algia
2. cefalo
3. cerebro
4. corpo
5. encefal
6. gram
7. insulo
8. oculo
9. tróclea
10. únculo
¿Cuál es el error en estos enunciados?
Explica brevemente por qué cada una de las siguientes afirmaciones es falsa, o reescríbelas para convertirlas en verdaderas.
1. El nervio óptico y el oculomotor común sobre todo, controlan los movimientos oculares.
2. Los hemisferios cerebrales dejarían de desarrollarse si se destruyeran las crestas neurales del embrión.
3. El mesencéfalo es caudal al puente.
4. El área de Broca es contralateral al área de Wernicke.
5. La mayor parte del líquido cefalorraquídeo se produce por los plexos coroideos.
6. La audición es una función del lóbulo occipital.
7. Los núcleos del hipotálamo controlan la respiración.
8. El nervio facial transporta señales sensoriales de un área mayor de la cara que otros nervios.
3. El mesencéfalo es caudal al puente. Universidad El Bosque
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4. El área de Broca es contralateral al área de Wernicke.
5. La mayor parte del líquido cefalorraquídeo se produce por los plexos coroideos.
6. La audición es una función del lóbulo occipital.
7. Los núcleos del hipotálamo controlan la respiración.
8. El nervio facial transporta señales sensoriales de un área mayor de la cara que otros nervios.
9. Todos los nervios craneales inervan órganos de la región de la cabeza y el cuello.
10. La mayoría de las neuronas cerebrales se encuentran en la corteza cerebral.
Verifica tu comprensión
1. ¿Qué nervio craneal transmite señales de dolor al encéfalo en cada una de las siguientes situaciones? a) entrada de arena en tus ojos; b) te
muerdes la parte posterior de tu lengua, y c) te duele el estómago por comer demasiado.
2. ¿Cuál es la diferencia entre una lesión en el cerebelo y una en los núcleos basales, en relación con el funcionamiento del músculo estriado?
3. Imaginemos que un neuroanatomista realiza dos experimentos en un animal con la misma estructura básica del tronco encefálico y la médula
espinal que un humano. En el experimento 1 realiza una sección transversal selectiva a nivel de las pirámides en el lado anterior del bulbo
raquídeo, y en el experimento 2, una sección transversal selectiva a nivel de los fascículos grácil y cuneiforme en el lado posterior. ¿En qué se
diferenciarían los resultados de ambos experimentos?
4. Una persona puede sobrevivir a la destrucción de todo un hemisferio cerebral, pero no a la del hipotálamo, que tiene una masa mucho más
pequeña de tejido cerebral. Explica esta diferencia y describe algunas formas en que la destrucción del hemisferio cerebral afectaría la calidad de
vida de la persona.
5. ¿Cuáles serían los efectos más obvios de las lesiones que destruyen cada una de las siguientes estructuras: a) el hipocampo; b) la amígdala; c) el
área de Broca; d) el lóbulo occipital, y e) el nervio hipogloso?
NOTA
1 rostr = nariz.
2 cauda = cola.
3 circ = giro, torsión.
4 surc = surco, ranura.
5 corpus = cuerpo; call = grueso.
6 cereb = cerebro; ellum = pequeño.
7 pros = hacia delante; enkephal = cerebro.
8 mes = medio.
9 rhomb = rombo.
10 tele = final, remoto.
11 dia = a través, entre.
12 meta = después de, posterior, distal a.
13 myel = médula espinal. Page 66 / 69
14 hoz = guadaña.
rhomb = rombo.
10 tele = final, remoto.
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11 dia = a través, entre.
12 meta = después de, posterior, distal a.
13 myel = médula espinal.
14 hoz = guadaña.
15 tentorium = tienda.
16 lemniscus = cinta; isco = pequeño.
17 pons = puente.
18 tectum = techo.
19 coli = colina; culs = pequeño.
20 tegmen = cubierta.
21 substantia = sustancia; nigra = negra.
22 ret = red; culs = pequeño.
23 verm = gusano.
24 foli = hoja.
25 arbor = árbol; vitae = de vida.
26 Johannes E. von Purkinje (1787–1869), anatomista de Bohemia.
27 ped = pie; culs = pequeño.
28 thalam = cámara, cuarto interior.
29 mam = mama.
30 habena = tira, rienda; ula = pequeña.
31 ínsula = isla.
32 radiata = radiante.
33 cortex = cáscara, piel.
34 neo = nuevo.
35 limbus = borde.
36 cingul = circular.
37 hippocampus = caballito de mar, nombrado por su forma.
38 amígadala = almendra.
39 caudado = con forma de cola.
40 putam = vaina, cáscara.
41 globus = esfera; pallidus = lívido.
36 cingul = circular.
37 hippocampus = caballito de mar, nombrado por su forma.
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38 amígadala = almendra.
39 caudado = con forma de cola.
40 putam = vaina, cáscara.
41 globus = esfera; pallidus = lívido.
42 corpus = cuerpo; striat = bandas.
43 lenti = lenteja; forme = forma.
44 elekthro = electricidad; enkhepal = cerebro; gram = registro.
45 circa = aproximadamente; dia = día, 24 horas.
46 cognit = conocimiento.
47 a = sin; gno = conocer.
48 prosop = cara, persona.
49 som = cuerpo; aistesia = sensación.
50 homo = hombre; unculus = pequeño.
51 soma = cuerpo; topia = lugar.
52 dis = dificultad; kine = movimiento.
53 Karl Wernicke (1848–1905), neurólogo alemán.
54 Pierre Paul Broca (1824–1880), cirujano y antropólogo francés.
55 a = no, sin; phas = habla.
56 ocul = ojo; motor = que mueve.
57 trokh = polea (por una parte, circular a través de la cual pasa el tendón del músculo).
58 tri = tres; gem = nacer (trigem = trillizos).
59 ab = lejos; duc = conducir o llevar.
60 vestíbulo = entrada (vestíbulo del oído interno); cochle = caracol, concha (cóclea del oído).
61 gloss = lengua; pharyng = faringe.
62 vago = errante.
63 hypo = debajo de; gloss = lengua.
64 neur = nervio; alg = dolor.
65 tic = fasciculación.
66
Sir Charles Bell (1774–1842), médico escocés.
63 hypo = debajo de; gloss = lengua.
64 neur = nervio; alg = dolor.
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65 tic = fasciculación.
66 Sir Charles Bell (1774–1842), médico escocés.

Capítulo 14 - Encéfalo y Pares Craneales

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