Cátedra de Citología, Histología y Embriología - F.C.M - U.N.L.

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Autor Responsable: Profesores Marhta VIDAL y Ana María SEMPLICI - Diseño y Edición Pablo DEGREGORI

I. GAMETOGÉNESIS: Proceso evolutivo de las células germinales en gametos masculinos

(espermatozoides) o en gametos femeninos (óvulos). La gametogénesis masculina se llama
ESPERMATOGENESIS y la femenina OVOGENESIS.

Espermatogonia Oogonia
2N
CRECIMIENTO

Espermatocito Ovocito
primario primario
2N
Espermatogonia

MEIOSIS I
Primer
cuerpo polar

Espermatocito Ovocito
secundario 1N secundario

MEIOSIS II

Espermátide Oótide

DIFERENCIACIÓN
Segundo Cuerpos
cuerpo polar polares

Espermatozoides
Óvulo

FIG.2.1

II. ÓVULO (Fig.2.2.): es la gameta femenina madura con un número haploide de cromosomas (1n:
23 cr, 1 ADN). Las células foliculares que rodean al ovocito constituyen la denominada corona
radiante. El óvulo es oligolecítico (poco vitelo) e isolecítico (vitelo distribuido en forma homogénea
por todo el citoplasma). Tamaño: 130 μm diámetro.

® Cátedra de Citología, Histología y Embriología. Facultad de Ciencias Médicas. U.N.L.P. 2021. Reserva de derechos. Quedan reservados todos los derechos
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dicha edición por cualquier medio del contenido sin la autorización previa, expresa y por escrito de la Cátedra.
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FIG.2.2

Presenta un núcleo rodeado por la carioteca (C) que se halla constituida por una doble hoja con
cisterna perinuclear y por poros (P). Contiene cromatina fina y un nucléolo prominente (Nu). El
citoplasma es abundante y presenta los Cuerpos Vitelinos de Balbiani, constituidos por numerosas
organelas: mitocondrias (M), complejo de Golgi (G) con cisternas paralelas con extremos dilatados,
vacuolas y microvesículas. En esta zona aparecen cuerpos con gránulos y gotas lipídicas (*). Hay
retículo endoplásmico rugoso (RER) y liso (REL). Un organoide típico del ovocito es la membrana
anular (An) que consiste en un acúmulo de membranas anulares apareadas que presentan poros con
material denso. Hay filamentos (F) en conexión con la carioteca, cuerpos multivesiculares (CM),
vesículas agrupadas (V) y ribosomas libres (Ri). La superficie del ovocito presenta microvellosidades
(MV) en contacto con la Zona o Membrana Pelúcida que se halla por fuera y contiene glucoproteínas
como las llamadas ZP1, ZP2 y ZP3 (Fig.2.3.)

FIG.2.3
 GAMETAS Y FECUNDACION – E02

III. ESPERMATOZOIDE: célula altamente diferenciada que mediante el proceso de

espermatogénesis expresa un número haploide de cromosomas (1n: 23 cr., 1 ADN), formados a nivel
de los túbulos seminíferos testiculares. Se trata de una célula flagelada dotada de gran movilidad (3
mm/hora). Hay 100 millones espermatozoides por cc. En la eyaculación (3 cc.) tendríamos 300
millones de espermatozoides, pero no todos están en condiciones de fertilizar, por presentar
morfología anómala o inmovilidad. Sólo 200 espermatozoides llegan hasta el ovocito y sólo uno lo
fecunda. Se considera que hay esterilidad con cifras menores a 40.000 espermatozoides por cc. El
semen está constituido por espermatozoides, secreción prostática (fosfatasa ácida y fibrinolisina) y
secreción de las vesículas seminales que aportan fructosa y prostaglandinas.
Partes del espermatozoide (M/E): 60 μm.

FIG.2.4

FIG.2.5
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FIG.2.6

FIG.2.7

A. CABEZA: 5 μm: frente: oval, perfil: piriforme. (1)

1. Núcleo (N): denso con algunas vacuolas claras.
2. Acrosoma (Ac): cubre 2/3 anteriores de la cabeza y contiene hialuronidasa y acrosina (enzimas
hidrolíticas).
3. Placa basal (Ba).
4. Banda estriada (bordes laterales inferiores) (E).
5. Carioteca (Ca): membrana doble con cisterna perinuclear y poros (P).
 GAMETAS Y FECUNDACION – E02

B. CUELLO: 1 μm.
1. Centríolo proximal (CP): nueve tripletes y nueve columnas estriadas segmentadas.
2. Centríolo distal o conector (CD): nueve tripletes y dobletes, nueve columnas estriadas.
3. Gota citoplasmática (G): glucógeno, ribosomas, mitocondrias, lisosomas, lípidos, vacuolas.
C. COLA: (Fig.2.6 y Fig.2.7)
D. PIEZA INTERMEDIA: 5 a 7 μm. (2)
1. Axonema axial (Ax): nueve túbulos periféricos y dos centrales (9+2).
2. Nueve fibras densas longitudinales (F).
3. Vaina espiral de mitocondrias (M).
4. Anillo final (An).
E. PIEZA PRINCIPAL: 45 μm. (3)
1. Axonema (Ax): nueve túbulos dobles periféricos y dos centrales (9+2).
2. Nueve fibras densas (F).
3. Vaina fibrosa circunferencial: columnas ventral-dorsal (Co) y costillas o arcos (A1-A2).
F. PIEZA TERMINAL: 5 μm. (4)
1. Axonema (Ax): dos túbulos centrales y nueve túbulos periféricos dobles que terminan a diferentes
alturas (9+2).
2. Membrana plasmática (Pl).

IV. TRANSPORTE DE GAMETAS: luego de la ovocitación, el ovocito II es captado por la trompa de

Falopio que lo transporta hacia la cavidad uterina. Por otra parte, los espermatozoides avanzan en
sentido contrario, desde la vagina hasta el tercio externo de la trompa. La eyaculación aporta unos
300 millones de espermatozoides, pero sólo 200 llegan a nivel tubárico, debido a las barreras
mecánicas (moco) o al pH ácido de la vagina. El desplazamiento de las gametas está favorecido por
las contracciones rítmicas del aparato reproductor femenino (vagina, útero, trompa) y el movimiento
ciliar tubárico. El ovocito puede ser fecundado hasta 24 horas después de la ovulación, mientras que
los espermatozoides sobreviven en el tracto femenino entre 24 y 72 horas.

A nivel de los túbulos seminíferos testiculares se produce la espermatogénesis (maduración de las

células espermatogénicas con reducción del número cromosómico) y la espermiogénesis
(diferenciación de espermátides a espermatozoides). Luego, los espermatozoides en su trayecto a
través de las vías espermáticas (túbulos rectos, red testicular, conductillos eferentes, epidídimo,
conducto deferente, conducto eyaculador, uretra) sufren dos procesos:

A. MADURACIÓN: comprende los cambios químicos, morfológicos y funcionales que se producen

a nivel del epidídimo. La maduración determina que los espermatozoides:
1. adquieran movilidad anterógrada.
2. modifiquen su metabolismo.
3. varíen la carga negativa de su superficie.
4. cambien la fluidez de su membrana plasmática.
5. formen vesículas entre plasmalema y acrosoma.

B. CAPACITACIÓN: proceso de condicionamiento o incubación que se produce dentro del útero y

de la trompa uterina, dura 7 horas aproximadamente por lo tanto la capacitación del
espermatozoide ocurre en el aparato reproductor femenino. Los espermatozoides pasan de
un movimiento lineal suave a uno vigoroso y errático de hiperactivación.

1. El factor capacitante interactúa con el receptor situado a nivel de la membrana plasmática

del espermatozoide que activa una proteína G.
2. La proteína G abre el canal de Ca2+, con entrada del mismo al citosol.
3. La proteína G activa la adenilato ciclasa que provoca un aumento de AMPc a nivel del
citosol.
4. El AMPc desencadena reacciones en cascada que culminan con la fosforilación de una
proteína asociada a los microtúbulos del axonema.
5. El ATP (energía), el Ca2+ y la proteína axonémica activan el deslizamiento de las dineínas
entre los microtúbulos → hiperactivación de la cola del espermatozoide.
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Hiperactivación de la cola del espermatozoide. El factor capacitante o inductor interactúa con

el receptor de la membrana plasmática del espermatozoide, activándose una proteína G que provoca
por un lado la apertura del canal de Ca++ permitiendo su ingreso al citosol y por otro lado la proteína
G activa la adenilatociclasa (Ad) provocando un aumento AMPc (adenosinmonofosfato cíclico). El
AMPc desencadena una reacción en cascada que culmina con la fosforilación de una proteína
asociada a los microtúbulos del axonema. La energía representada por el ATP (adenosintrifosfato), los
iones Ca++ y la proteína axonémica activan el deslizamiento de las dineinas entre los
microtúbulos generando la hiperactivación.

La capacitación se puede reproducir in vitro, lo que permite realizar técnicas de

fecundación in vitro.

V. FECUNDACIÓN: es el proceso mediante el cual se unen o fusionan el gameto femenino (òvulo)

haploide y el gameto masculino (espermatozoide) haploide para formar una nueva célula diploide: el
HUEVO o CIGOTO. Es decir un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores.
Para que este evento suceda ambas gametas serán transportadas hasta encontrarse en la trompa
uterina y contar con cambios físico-quìmicos.

FASES DE LA FECUNDACIÓN
1. Penetración de la corona radiante.
2. Reconocimiento y adhesión.
3. Reacción acrosómica.
4. Denudación.
5. Penetración de la membrana pelúcida.
6. Fusión o impregnación.
7. Bloqueo de la polispermia.
8. Reanudación de la segunda división meiótica (Meiosis II).
9. Formación de los pronúcleos masculino y femenino.
10. Singamia.
11. Anfimixis.
 GAMETAS Y FECUNDACION – E02

1. PENETRACION DE LA CORONA RADIANTE (Fig.2.8) Los espermatozoides capacitados , con

su acrosoma intacto,alcanzan la corona radiante y tratan de llegar a la membrana pelùcida avanzando
entre las células foliculares,facilitado por la acción de la hialuronidasa acrosòmica (enzima hidrolìtica)
que le forma una especie de túnel y también por la fuerza mecánica de la hiperactivaciòn. La corona
radiante es penetrada por los espermatozoides más aptos.

FIG.2.8

2. RECONOCIMIENTO Y ADHESION: el reconocimiento es imposible entre especies diferentes y

se realiza mediante moléculas específicas para cada especie. Existe una adhesión firme a nivel de la
membrana pelúcida.

3. REACCION ACROSOMICA (Fig.2.10) el espermatozoide toma contacto con la membrana

pelúcida y la reacción acrosómica se desencadena en varios puntos de la cabeza del espermatozoide;
puntos en los que se fusionan la membrana plasmática del espermatozoide con la membrana externa
del acrosoma, formándose poros con la liberación de su contenido: hialuronidasa, tripsina, acrosina;
dichas enzimas provocan lisis de ambas membranas (quedando expuesta la membrana acrosómica
interna) también disuelven la matriz extracelular (de las células que rodean al ovocito II). Esos puntos
estrechos de contacto se generan al interactuar con la glucoproteína ZP3 (de la membrana pelúcida)
la cual se comporta como un receptor primario del espermatozoide. La ZP2 se comportaría como un
receptor secundario porque llega al espermatozoide después de producida la reacción acrosómica y
la ZP1 forma una trama filamentosa conectando a las otras dos.
Al interactuar la ZP3 con el receptor del plasmalema del espermatozoide se activa una proteína G que
activa a la fosfolipasa C (PLC) y esta genera fosfatidilinositol (PIP2), diacilglicerol (DAG) e
inocotoltrifosfato (IP3).
El IP3 abre los canales de Ca++ con salida del H+. El DAG activa a un enzima: la quinasa C (QC)
provocando una cascada de fosforilaciones, activándose también las fosfolipasas A y D (PLA y PLD).
La sincronización y sucesión de estos mecanismos conduce a la reacción acrosómica, al
desprendimiento de la corona radiante, facilitando el pasaje del espermatozoide a través de la zona
pelúcida para alcanzar la membrana plasmática del ovocito II y unirse a ella.
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FIG.2.10

4. DENUDACIÓN: por acción de las enzimas hidrolíticas del acrosoma (especialmente la

hialuronidasa) es disuelta la matriz extracelular, provocándose la separación y desprendimiento de las
células foliculares (corona radiante).

FIG.2.11

5. PENETRACIÓN DE LA MEMBRANA PELÚCIDA: la membrana acrosómica interna a quedado

expuesta y cuenta con un receptor PH20 (proteína con actividad hialuronidásica) que interactúa con
la ZP2 (de la membrana pelúcida); esta glucoproteína se une con la proacrosina (proteína de la
membrana acrosómica interna) activándola a acrosina. La actividad de la acrosina es unirse a
residuos hidrocarbonados de la zona o membrana pelúcida. La acrosina es una proteasa que
degrada a la zona pelúcida.

6. FUSIÓN: a pesar que son muchos los espermatozoides que atraviesan la membrana pelúcida, sólo
uno establece íntimo contacto con la membrana plasmática del ovocito II. En el espermatozoide, la
membrana plasmática involucrada corresponde a la zona ecuatorial de la cabeza, a nivel de la banda
estriada, en cuanto al plasmalema del ovocito se fusiona en cualquier punto. Diferentes proteínas de
la superficie celular, de ambos gametos, han sido identificadas por su participación en la unión y fusión
de los mismos; se incluyen desintegrinas del espermatozoide (ADAM1, ADAM2) quienes
interactúan con las integrinas del plasmalema del ovocito (oolema). Son importantes, en la fusión,
proteínas ricas en cisteína: CRISP y especialmente las proteínas IZUMO (IZUMO 1) de la superfamilia
de Inmunoglobulinas, presente en la membrana plasmática del espermatozoide. IZUMO 1 es
responsable de la adhesión del espermatozoide al ovocito (óvulo) al interactuar con su
receptor proteico: JUNO (presente en el plasmalema del ovocito). La interacción entre IZUMO1 –
JUNO (imprescindible para la fecundación) ha permitido nuevos conocimientos sobre el mecanismo
 GAMETAS Y FECUNDACION – E02

de dichas moléculas y el desarrollo de nuevos métodos que permitan regular la fertilidad, haciendo
diagnóstico y tratamiento clínico adecuados en los casos de infertilidad. El accionar de las proteínas
fusógenas establece una hendidura citoplasmática que permite la entrada, por orden, de la parte
posterior de la cabeza, cuello y cola del espermatozoide, finalmente lo hace la parte anterior de la
cabeza. ADN y centriolo sobreviven, fibras axonèmicas y mitocondrias desaparecen) en la fusión
cesan los movimientos de hiperactivación.

FIG.2.12

FIG.2.13

7. BLOQUEO DE LA POLISPERMIA: se neutraliza la entrada de otros espermatozoides,

desencadenándose cambios en el ovocito II. El ovocito se activa. Se inicia una reacción cortical,
es decir la exocitosis de sus gránulos corticales liberando proteasas (enzimas hidrolìticas) que
modifican químicamente la zona pelúcida para el bloqueo polispèrmico y generando una reacción
de zona al tomar contacto, dichas enzimas, con la cara interna de la zona pelúcida provocando
cambios en las zp2 y zp3. Estos cambios inmovilizan y expulsan a los otros espermatozoides. Una
de las proteasas que actúa en el espacio perivitelino es la Ovastacina.

FIG.2.14
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8. REINICIO DE LA MEIOSIS II (Fig.2.15): la presencia del espermatozoide determina el reinicio de

la meiosis II, con la formación del segundo glóbulo polar. Esta fase es promovida por el diacilglicerol
(DAG) que activa a la quinasa C, con fosforilación de las proteínas comprometidas.

FIG.2.15

9. FORMACIÓN DE LOS PRONUCLEOS MASCULINO Y FEMENINO: representan los núcleos

haploides del óvulo y del espermatozoide; se tornan esféricos, se dirigen a la región central del óvulo
y replican el ADN (duplican su material cromosómico). Se preparan para la primera división de
la segmentación.

FIG.2.16
 GAMETAS Y FECUNDACION – E02

10. SINGAMIA: los pronúcleos se acercan y pierden sus cariotecas, se fusionan los cromosomas de
ambos pronúcleos formándose un solo núcleo (con el ADN de ambos progenitores) dando lugar
a la formación del cigoto (primer paso de la embriogénesis). Por lo tanto dos hechos característicos
son: A) la ruptura de la membrana de los pronúcleos y B) la mezcla de cromosomas.

FIG.2.17

11. ANFIMIXIS: sigue a la singamia cuando los cromosomas de ambos progenitores (número
diploide) se condensan y ubican en el plano ecuatorial (metafase). Por lo tanto la anfimixis
representa el fin de la fecundación y el comienzo de la primera división mitótica de la
segmentación del cigoto.

FIG.2.18

CONSECUENCIAS DE LA FECUNDACIÓN
1. Formación del cigoto.
2. Se restablece el número diploide de cromosomas, al unirse los pronúcleos haploides.
3. Se redistribuye el material citoplasmático, formándose una célula completa y su mayor parte es
proporcionada por el óvulo.
4. Se determina el sexo cromosómico, que en el caso de la especie humana es responsabilidad del
sexo masculino.
5. Se inician las divisiones mitóticas de la segmentación (desarrollo embrionario).
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FIG.2.19

FIG.2.20