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7 Curso de Biología General Procesos Vitales de Plantas
7 Curso de Biología General Procesos Vitales de Plantas
Por último, las células que forman parte de los dos sistemas vasculares de las
plantas:
Células traqueidas y células vasculares
Células traqueidas: Células que forman parte del Xilema, las cuales participan en
el transporte de agua, sales y minerales a las hojas y tallos desde la raíz.
Células vasculares: Células que componen el floema y permiten el flujo de de
nutrientes de las hojas a la raíz.
Ahora, el desarrollo de las estructuras vasculares de la planta es especialmente
complejas, ya que cada tipo celular, ya sean las células traqueidas o las células
vasculares, deben tener ciertos cambios y procesos celulares para poder formar el
sistema vascular de la planta, de hecho, es lo que permite a nivel microscópico
diferenciar los tipos celulares y las estructuras. Veamos entonces querido lector
que ocurre con cada tipo de células y las estructuras que forman.
Células traqueidas: Para formar la xilema, las células mueren y forman tubos
huecos que permiten el flujo de agua en su interior, aprovechando la propiedad
mágica del agua llamada tensión superficial, la cual es la capacidad de subir por
capilares muy delgado, igualito que cuando un pone un popote en el agua. La
estructura final de estos tubos es gracias a que estas células hacen mediante
apoptosis, después de haber aumentado la secreción de lignina que endurece las
paredes y finalmente la ruptura apical para abrir el hueco que permite el flujo por
capilaridad del agua. Por este motivo, el remedio casero contra plagas de usar
agua jabonosa no es lo mejor, ya que puede afectar el sistema vascular de las
plantas, impidiendo el flujo correcto de agua por sus capilares, dañando los
tejidos. Claro, esto depende del tipo de planta y la cantidad de jabón usada.
Células de vasculares: A diferencia de la xilema, las células que forman el floema
están vivas ya que requieren de su actividad metabólica para el transporte de
nutrientes. Estas células hacen uniones estrechas por plasmodesmos más
grandes que facilitan el movimiento de carbohidratos y otros nutrientes.
La morfología de estos dos tipos celulares y por consecuencia las estructuras que
forman se muestran en la Figura 7.
Figura 7. Estructuras de las células que forman la xilema y el floema. En la
izquierda se muestran cortes de tejidos de plantas indicando la forma de cada una
de las células. En el centro se muestran dibujos tratando de mostrar la forma
tridimensional de los tubos de la xilema, en los que se señala además que los más
alargados y con cortes más en diagonal corresponden a las plantas vasculares
más antiguas, mientras que los vasos de la xilema más cilíndricos y con el corte
en los extremos más horizontal, corresponde a las células de plantas vasculares
más modernas. Las células antes de formar el vaso conductor son formas
alargadas como se muestra en los dos tipos celulares indicados en la figura como
traqueidas. A la derecha se muestra se muestran las células del floema, que
estructuralmente son más largas que de la xilema y al formar los vasos, se indica
la presencia de una placa en cada extremo que mantiene el flujo continuo y,
además, llevan una célula de compañía, la cual es la encargada de dar soporte al
floema y facilitar el transporte de la savia (sieve en la imagen) en dirección de
hojas hacia raíces y viceversa.
Como se puede ver en la figura anterior, el floema es más complejo que la xilema,
es un conducto activo, vivo y que permite el paso de azúcares y otros productos
metabólicos necesarios para la nutrición de todos los tejidos de la planta,
favoreciendo su crecimiento y desarrollo. Los conductos del floema se le llaman
tubos liberianos. Para mantener la estructura y las células vivas, los tubos
liberianos tienen células acompañantes que retienen todos sus organelos, lo que
funciona como un sistema de soporte vital para el resto de las células del floema
(aporte de nutrientes únicamente para este tipo de células), como se muestra en la
Figura 8.
Figura 8. Las células del floema no van solas, llevan una célula compañera o
companion cell, que proporciona nutrientes a lo largo de al menos dos células del
floema como se muestra en el dibujo esquemático de la izquierda. En el caso de la
imagen de microscopía, se muestra la parte superior, donde en el centro se
muestra un tubo liberiano, compuesto de varias células del floema en el centro y a
un lado de la estructura del vaso, se muestra una célula compañera. Se indica
también que los orificios que hay en los extremos de un tubo liberiano, es por
donde pasa la savia y van pasando de segmento a otro, lo que evita que se
regrese por el mismo tubo. Como se verá más adelante, es un proceso similar al
que se observa con las arterias y venas en los animales, pequeñas válvulas evitan
el reflujo de los fluidos.
La importancia del movimiento de los capilares de las plantas radica en que se
nutre la planta, eso es más o menos evidente, pero hay otros aspectos de la
necesidad de estos conductos importantes. Como se menciona líneas arriba, la
tensión superficial del agua y la evaporación de agua en las hojas genera una
diferencia de presión, un poco como las casas pueden hacer “sifón” para subir el
agua a los tinacos. Por este mecanismo, la sabia se mueve por una diferencia de
presión gracias a la transpiración de la planta y por ósmosis entre los dos tipos de
conductos, ya que el floema tiene una mayor concentración de azúcares, lo que
hace una diferencia de concentración de solutos, por lo tanto, favorece el paso de
agua de un tubo donde es menos concentrado (la xilema que lleva agua y una
concentración menor de sales y minerales) a uno de mayor, el floema. Aunado a
esto, la diferencia de presión es generada por los tubos huecos de la xilema y la
transpiración de la planta, mientras que la presión que ejerce el sistema del
floema, permite mover los nutrientes hacia abajo. Pero… ¿por qué mover los
nutrientes hacia abajo?
Hay dos razones, la primera es que esto permite a la planta crecer e incluso
reparar daños cuando estos ocurren, pero, además, establecer procesos que
todavía siguen en investigación en los que las raíces de las plantas atraen
organismos benéficos que promueven el crecimiento de la planta y en algunos
casos activas sus defensas, lo que las protege de patógenos y otros organismos
dañinos. Esto se debe a que exudan por las raíces algunos azúcares lo que
permite un proceso de deposición de otros microorganismos en estas estructuras,
favoreciendo su crecimiento y desarrollo. Muchos de estos organismos son a su
vez productores de metabolitos secundarios que funcionan como antagonistas o
agentes que eliminan a patógenos de plantas. Esto sin duda es un ejemplo de
establecimiento de relaciones simbióticas, entre organismos muy diferentes, pero
que se complementan por metabolismo primario y secundario. En la Figura 9 se
muestran algunos ejemplos de interacciones de este tipo.
Figura 13. Si bien los meristemos son las zonas donde las células pueden crecer
y formar nuevo tejido para facilitar el crecimiento de las plantas, esto ocurre en dos
puntos diferentes, una es en las raíces y otro es en la parte terminal de los tallos.
Vea por favor la figura de abajo hacía arriba. Abajo tenemos la raíz. La raíz tiene
dos estructuras en la parte principal de crecimiento, que tiene el capuchón de
crecimiento que es la región rígida que le permite invadir el suelo y sobre este
tiene la región del meristemo apical, o la zona de crecimiento apical de la raíz. En
el caso de las raíces laterales, aquellas que son pelos (raíces muy delgadas) o
raíces laterales o secundarias (de mayor grosor o calibre), también tienen la
misma estructura. El crecimiento del tallo se da principalmente por el cambium, ya
sea el que se endurece formando corcho o del tejido vascular, esto ensancha el
tallo y la raíz, como se puede observar en árboles que destruyen baquetas y
drenajes. En la parte superior de la imagen se observa el meristemo apical
superior, esta zona tiene un meristemo del tallo (yema apical) y dos primordios
que son las hojas jóvenes que serán parte de un tallo nuevo (primordio lateral),
con lo que pueden ir creciendo las estructuras aéreas.
El crecimiento entonces de las plantas está controlado a diferentes niveles por las
auxinas. En la Figura 14 se muestra un esquema del flujo de estas hormonas en
los diferentes tejidos de las plantas, desde raíces principales y laterales como en
el embrión.
Figura 14. Las auxinas son hormonas producidas principalmente en los tallos, las
yemas de los tallos y en las puntas de las raíces, es decir, coinciden con los
meristemos de crecimiento. Una de las cosas que se muestra en esta imagen es
que el flujo de las auxinas es de los sitios más oscuros o internos de la planta
hacia el resto de los tejidos, es decir, desde el interior de los tejidos. Se mueven
además (flechas rojas) hacía los tejidos menos iluminados como son las raíces, el
centro de las yemas de crecimiento y hacia las puntas de las hojas. En (a) y en (e)
se muestran los flujos de auxinas en rojo en las raíces. En (b) el flujo de auxinas
va de las partes más externas del embrión hacia el interior de este (en azul), en
una fase inicial de las raíces a los primordios de la planta embrionaria y
posteriormente se revierte el flujo de auxinas (en la imagen de la derecha), de las
hojas embrionarias hacia la raíz, siendo un flujo interno (en azul), regulado
localmente (en verde) y de flujo hacia las raíces en rojo. En (c) se muestra el flujo
de auxinas en una vista superior de un tallo en crecimiento, la entrada de auxinas
proviene de los tejidos en crecimiento inferiores y fluyen al interior de las hojas
nuevas en crecimiento. Finalmente, en (d) se señalan los puntos de producción de
auxinas en hojas en desarrollo, que al concluir su proceso de desarrollo se dejan
de producir más que en sitios más discretos, sirviendo de puntos de control y de
producción de señales de alerta.
Una de las características del crecimiento de las plantas es que puede medir su
crecimiento con el tiempo gracias al aumento del tamaño y distribución de los
tejidos, con cada ronda de crecimiento se engrosa una pared de cambium y esto
es nutrido por el sistema vascular, el cual puede tener dos etapas de formación.
La base de la planta será la que va engrosándose con el paso del tiempo para dar
soporte a las estructuras aéreas nuevas. Esto se ve representado en la Figura 15.
Figura 15. Para que una planta pueda crecer de manera vertical, requiere de un
soporte rígido que sostenga el peso de las estructuras aéreas y que evite el
embate del viento. Para esto, el tallo se va engrosando de manera significativa con
el paso de las rondas de crecimiento. La imagen muestra las diferencias en el
grosor del corcho de la corteza, llamado peridermo, que es lo que cubre la dermis
(Figura 10), la cual protege a la dermis y da un soporte duro que por un lado es
protección a daño mecánico, pero también evita el daño por otros organismos. La
imagen de la izquierda muestra de abajo hacia arriba el crecimiento de hace 5
años, luego de los últimos dos años y el crecimiento del presente año, indicando
como es la estructura de la médula (pith) con los tejidos vasculares de la xilema y
floema, y como en las zonas jóvenes de la planta, el cambium es ausente mientras
que en las zonas más viejas el cambium es grueso y ya presenta un mayor
contenido de lignina generando corcho. La suma del corcho y del cambium que ya
es más grueso por el corcho, da mayor soporte y conforman el peridermo. Una
consecuencia además del crecimiento es la formación de nuevos vasos de
conducción, indicados como xilema y floema secundarios. En el lado derecho de la
imagen se muestra un corte de un árbol, done se indican los anillos de
crecimiento, en el que estas estructuras se van repitiendo, siendo más y más
grueso el floema secundario, así como la xilema secundaria. La médula del taño
también va siendo engrosada, siendo la parte más suave del tronco en el interior
de este.
Con todo lo anterior, tenemos entonces las bases del crecimiento de las plantas, lo
cual es gracias a la capacidad de poder mover nutrientes y agua por todos los
tejidos. En parte esto se debe al sistema vascular y la estructura que tiene que se
vio en líneas anteriores. Pero otro aspecto importante es la transpiración de la
planta, que es la regulación de agua en los tejidos y la generación de una
diferencia de potencial osmótico que permite el movimiento de los diferentes
materiales por la planta. En términos generales, las plantas consumen de la
atmósfera CO2 y producen O2 y H2O en forma de vapor, como productos de su
actividad metabólica. En la Figura 16 se muestran los dos elementos más
importantes para que el flujo de nutrientes ocurra en las plantas, uno es los
estomas y otro la diferencia de concentración de nutrientes entre la xilema y el
floema. Las plantas regulan sus procesos en buena medida gracias a la luz, ya
que controla la apertura de los estomas, lo que genera un mayor potencial de
evaporación del agua permitiendo la conducción por los vasos de la xilema. La
diferencia de concentración de azúcares en el floema genera una diferencia de
concentración por lo que el agua puede moverse libremente
Figura 16. La superficie de las hojas tiene de manera alternada la presencia de
unas estructuras llamadas estomas. Estas estructuras se muestran en el lado
izquierdo de la imagen. Son estructuras hechas por células guardianas que
responden a la luz y a la concentración de iones potasio y cloro. Cuando hay luz,
las células guardianas acumulan iones de potasio haciendo que su potencial de
agua se mayor, lo que las hincha al transportar más agua a su interior, lo que hace
que se abra el estoma. Al no haber luz, los iones de potasio fluyen fuera de la
célula por difusión, seguido de salida de agua por osmosis, cerrando el estoma.
Este proceso produce que se pierda agua por los estomas, generando una
diferencia de potencial de agua en la parte aérea de la planta, haciendo que por la
xilema suba más agua. Pero es todavía más fascinante el sistema. Si se fija
querido lector en la imagen de la derecha, verá usted lo siguiente. El sistema por
el cual la savia llena de nutrientes se mueve en ambas direcciones del tejido
vascular se debe a que el xilema tiene principalmente agua, la cual sube como se
menciona en esta figura por la transpiración de la planta, pero al ir subiendo, el
floema contiene una cantidad de azucares grande, producto de la fotosíntesis,
generando una diferencia de concentración entre el xilema y el floema, lo cual
produce que el agua se mueva al floema por ósmosis. Esto empuja la savia del
floema, principalmente moviéndola hacia las células sumidero o contendedoras
donde se almacenan, disminuyendo momentáneamente la concentración de
azúcares, lo que permite el regreso del agua a la xilema. Estos ciclos de carga y
descarga de azúcar en el floema es lo que genera un potencial de agua suficiente
para mover el agua hacia arriba principalmente y los azucares hacia abajo. En
algunos casos particulares, el floema mueve los azucares hacia arriba también
debido de un exceso de producción de estos, lo que promueve su movimiento en
ambas direcciones.
La función fisiológica de la planta depende principalmente de la captación de CO2
y de la luz, pero muchas enzimas y procesos de regulación requiere de nutrientes
esenciales, es decir, de iones o pequeñas moléculas presentes en el suelo o
derivados de la simbiosis con microorganismos que permiten el buen
funcionamiento de algunos procesos o bien, que son necesarios para la síntesis
de moléculas biológicas, como los ácidos nucleicos. Dependiendo de la cantidad
necesaria de cada uno se dividen en macro y micronutrientes, siendo los primeros
necesarios en mayor cantidad que los segundos. En la siguiente tabla se muestran
algunos requerimientos de ambos tipos de nutrientes y su función. Preste
particular atención en el caso del nitrógeno, que es absorbido como nitrato o
amonio, que es esencial para la síntesis de las proteínas y ácidos nucleicos, así
como su contraparte, el fósforo, esencial en los mismos procesos y la síntesis de
fosfolípidos. Dentro de los iones que son macronutrientes destaca el magnesio,
que, si bien es el cofactor más usado para la actividad de muchas enzimas, en el
caso de las plantas es el cofactor de una de las enzimas más importantes, la
RUBISCO (ver más adelante).
Figura 19. Las plantas requieren tener sentido de orientación, por muchas
razones, una es que les permite estar mejor orientadas con respecto a la luz y la
otra, es que las semillas no siempre caen con la raíz y las hojas embrionarias
adecuadamente posicionadas con respecto al sol. Por este motivo tienen dos
respuestas importantes, una es el fototropismo (orientación hacia la luz) y
gravitropismo (percepción de la gravedad), que, como usted querido lector y un
servidor, requerimos para saber donde van los pies y donde la cabeza. Lo
interesante es que ambos procesos son controlados por auxinas, si, las mismas
hormonas que controlan el crecimiento y otros aspectos importantes de la
fisiología de las plantas. En el caso del fototropismo, un cambio en la
concentración de auxinas, en el ejemplo dibujado se muestra la cubierta de las
hojas nacientes o el coleóptilo, que es la base por la cual se orienta el crecimiento
del tallo embrionario. El mecanismo es que el lado con menos luz de esta
estructura produce una mayor cantidad de auxinas, haciendo que ese lado del
coleóptilo crezca más, doblando el tallo en dirección e la luz, haciendo que sea
iluminada más equitativamente la planta. En el caso del gravitropismo, lo que
ocurre es algo similar, se producen más auxinas en el lado que queda hacia abajo,
promoviendo que ese lado crezca más en contra del jalón gravitacional, haciendo
que el tallo crezca hacía arriba. En el lado derecho se muestran dos ejemplos de
cada caso, una planta cerca de una ventana crecerá más en esa dirección ya que
su crecimiento es orientado a la mayor fuente de luz. Abajo se muestra un árbol
que creció en una pendiente, independientemente de la pendiente donde germinó
la semilla, el árbol crece vertical con relación al suelo, siendo una clara respuesta
a la gravedad.
Hemos hablado de las auxinas, que son hormonas. Las hormonas son pequeñas
moléculas de naturaleza orgánica, con estructuras desde simples hasta
relativamente complejas que en pequeñas cantidades ejercen su función. La
palabra proviene de la raíz grecolatina “poner en movimiento”, por lo que como su
nombre lo indica, inician muchos procesos fisiológicos o como en los ejemplos de
la Figura 19, pueden iniciar un proceso de orientación. Las auxinas en particular
participan en el alargamiento de las células, formación de brotes e iniciación del
crecimiento de la raíz. Favorecen la producción de otras hormonas y en conjunto
con las citoquininas, controlan el crecimiento de tallos, raíces, frutos y permiten la
diferenciación de tallos en flores. Formas sintéticas en cantidades grandes son
tóxicas y se usan como herbicidas. Como se puede observar son hormonas muy
importantes, pero existen otros ejemplos. En la siguiente tabla se muestran
algunos ejemplos.
Es importante que analice querido lector en esta tabla la diversidad de funciones,
desde detener, promover o regular el crecimiento general de la planta o de ciertas
estructuras, controlan el envejecimiento, la maduración de frutos (el caso de
etileno puede ser el causal que se pasen de maduros y no sean comestibles),
señales de peligro para el resto de los tejidos o bien para otras plantas, respuestas
a estrés e incluso, como las estrigolactonas, atraer a las raíces microorganismos
benéficos.
Ahora, existen otras moléculas con composición química diferente, que tienen
funciones esenciales en las plantas, como hormonas de origen peptídico (síntesis
usando aminoácidos), poliaminas (una interesante es la cadaverina, que atrae
insectos, pero tiene un olor terrible), gases como el óxido nítrico y otro tipo de
moléculas, algunas son las siguientes con su función.
Hormonas peptídicas: controla comunicación célula-célula. Control del
crecimiento celular, desarrollo y defensas. También controlan la compatibilidad del
polen (exclusión del propio). El péptido CLE25 es una señal que va de raíz a hojas
para avisar de sequía.
Poliaminas: Controlan el ciclo celular en las plantas y apoptosis en plantas.
Óxido Nítrico: Sirve como señal en la respuesta hormonal y de defensa. Entre
esto, cierre de estomas, desarrollo de raíz, germinación de semillas, fijación de
nitrógeno, muerte celular y respuesta al estrés.
Karrikinas: se producen en plantas que se queman. En algunas especies
promueve la germinación de semillas. Se piensa que algunas plantas producen de
manera endógena estas moléculas ya que si no tienen el receptor tienen defectos
en crecimiento y son sensibles a la sequía.
Triacontanol: alcohol graso que actúa como promotor del crecimiento,
especialmente en las bases de tallos de las plantas de la familia de las rosas. Se
encuentra en alfalfa, la cera de abeja y las hojas que se ven cerosas (cutícula).
Como se puede apreciar querido lector, las plantas tienen un repertorio enorme de
moléculas y procesos que son sumamente interesantes. El último en explorar en
este módulo es la genómica. Las plantas han sido sin duda uno de los más
grandes retos para obtener su secuencia genómica debido a tener los genomas
más grandes que hay, solo el ajolote y las salamandras les dan buena
competencia a las plantas, pero sin duda, por tener una ploidía grande (número de
cromosomas) y un gran tamaño en cada cromosoma, es complicado hacerlo. En el
caso de las plantas como la cebada, centeno, trigo, cada generación hace que el
número de cromosomas aumente como se muestra en la Figura 20.
Figura 20. Las diferentes variedades de trigo se han seleccionado por cruzas, una
de las consecuencias de las plantas con mayor producción de semillas es que son
estériles, lo cual es resultado de una ploidía mayor que las de los ancestros, es 6n
contra 2n en el ancestro original. Aunque esto es favorable para la producción de
trigo, un problema es que estos híbridos estériles necesitan de la mano humana
para propagarse.
El resultado de la complejidad genética de las plantas se puede mostrar en la
siguiente tabla.
La tabla muestra el tamaño de los genomas de diferentes plantas, siendo la planta
modelo Arabidopsis una planta con un genoma relativamente pequeño en
comparación con la avena o los tulipanes, cuyos genomas son enormes.
Con todo lo anterior, espero que quede querido lector maravillado con el mundo de
la fisiología de las plantas… bueno, una más:
Este trabajo describe procesos que ocurren dentro de las plantas cuando sufren el
ataque de insectos que se comen sus hojas o bien cuando los herbívoros comen
de sus hojas y tallos: se muestra un proceso en el cual ocurre un flujo de iones en
los tejidos, causando una diferencia de potencial, lo que desata una producción de
hormonas y mediadores químicos de alerta. En otras palabras, es una respuesta
muy similar a la de dolor que se presenta en vertebrados cuando sufren mucho
daño y los lleva a estado de shock. En muchos casos, cuando su mascota se
come una de sus plantas y en unos días muere, se debe a este tipo de
respuestas. Así que, las plantas también sienten dolor y su grito químico puede
ser escuchado a hectáreas de distancia.
Recapitulando
Las plantas son seres maravillosos, tienen un sistema fisiológico complejo, con
respuesta al ambiente.
Todos los tejidos de las plantas (y de los animales) tiene su origen en células
indiferenciadas que pueden dar origen a más de un tipo celular, las llamamos
células madre o Stem Cells.