Las ballenas y los delfines son los únicos mamíferos además de las vacas marinas (sirenios)

que han adaptado a la vida en el océano. A diferencia del otro grupo principal de

mamíferos marinos, los pinnípedos (focas, leones marinos y morsas), cetáceos duermen,

aparearse, dar a luz y amamantar a sus crías en el agua. En lugar de cabello, se basan en

una capa gruesa de grasa aislante para mantener la temperatura corporal. Su forma

general es extremadamente aerodinámica, sin proyecciones externas como orejas o

genitales que pueden producir arrastre. Sus extremidades anteriores se han convertido en

aletas y, habiendo perdido su función original en la locomoción, son simplemente utilizado

para la dirección. Para impulsarse a través del agua, en su lugar golpean rítmicamente su

cola masiva, que termina en un par de características aletas horizontales.

Dada su anatomía distintiva, la cuestión de

cómo definir un cetáceo puede parecer obvio para el
observador moderno. Sin embargo, el problema se vuelve
más molesto cuando se tienen en cuenta los fósiles.
Taxonómicamente, los cetáceos se dividen en tres
grupos: ballenas antiguas (arqueocetes), barbas
ballenas (Mysticeti) y ballenas dentadas (Odontoceti),
cada uno de los cuales comprende una gama de familias
(Capítulo 4). En términos generales, los arqueocetos son
definido por su retención de morfologías arcaicas,
como (1) extremidades traseras bien desarrolladas; (2) un pequeño
número de dientes morfológicamente diferenciados (heterodontes), que se reemplazan
una vez durante la vida
(diphyodonty); y (3) vínculos relativamente estrechos con la tierra
(por ejemplo, descansar o dar a luz) (Figura 1.1). Por el contrario,
mysticetes y odontocetes son completamente acuáticos,
sin rastro de una extremidad trasera externa, y son
incapaces de moverse o soportar su peso en tierra.
Además, ambos grupos experimentaron un pronunciado
reorganización de sus huesos faciales: un procesocomúnmente conocido como
telescópico, para facilitar
respiración (sección 3.2). Además de estos compartidos
características, los odontocetos modernos en particular son
reconocible por (1) tener un solo orificio de ventilación;
(2) tener una variable pero a menudo gran cantidad de
dientes cónicos muy simplificados (es decir, ambos son
polidonte y homodonte); y (3) su capacidad para
ecolocado (es decir, utilizar el sonido para navegar y detectar
presa). En contraste, los misticetos (1) son a menudo
extremadamente grandes, (2) han perdido cualquier rastro de dientes como
adultos, y (3) poseen una serie de tamices queratinosos
como placas de barbas suspendidas en dos filas de
su mandíbula superior (sección 5.2.1). Por cierto, tenga en cuenta
que el término ballena tiene poco significado biológico en este contexto, excepto cuando
se entiende significa todos los cetáceos. En el lenguaje corriente, el
La palabra generalmente se aplica solo a especies de gran tamaño.
y sus (presuntos) parientes, incluidos, irónicamente, algunos miembros de la familia de los
delfines (por ejemplo,
la orca, Orcinus orca).
La similitud morfológica de los más antiguos.
las ballenas con los mamíferos terrestres pueden dificultar el reconocimiento de sus
verdaderas afinidades evolutivas.
Las características potencialmente diagnósticas se relacionan principalmente con
detalles de la morfología del cráneo, como
telescopia incipiente y la forma y disposición de los dientes, en particular, la alineación
anteroposterior de la fila de dientes y la ausencia de
trituradoras en los dientes de control (Thewissen
et al., 2007; Uhen, 2010). Sin embargo, muchos de estos
son difíciles de reconocer en Cetacea en su conjunto
o también ocurren en otros mamíferos no cetáceos.
El rasgo más claro que une a todos los cetáceos es un marcado
aumento del grosor y la densidad (paquiosteroesclerosis) de la pared medial de la bulla
timpánica,
uno de los dos huesos principales del oído ubicados en la base
del cráneo (Figura 1.2) (sección 3.2.5). Durante mucho tiempo se pensó que una bulla
paquiosteosclerótica era única
a los cetáceos, hasta que una morfología similar fue
descrito para un grupo de artiodáctilos extintos (incluso
ungulados con dedos) conocidos como raoélidos (Thewissen
et al., 2007). Esta distribución más amplia es, sin embargo,
en gran medida sin problemas, ya que los raoélidos son ahora
conocido por estar más estrechamente relacionado con los cetáceos
que a cualquier otro artiodáctilo existente o extinto
y, aunque nunca formalizado como tal, podría
por lo tanto, ser considerados cetáceos de facto (secciones 4.1
y 5.1.1) (Geisler y Theodor, 2009; Thewissen
et al., 2007).
Figura 1.1 Resumen de las tres subdivisiones principales de Cetacea: (a) archaeocetes
(ballenas arcaicas), (b) Mysticeti (barbas
ballenas), y (c) Odontoceti (ballenas dentadas, incluidos los delfines). Reconstrucciones
de la vida © C. Buell.

3 Diversidad, distribución y ecología de los cetáceos modernos

Las ballenas y los delfines modernos forman un imprescindible
parte del ecosistema oceánico como principales depredadores, como
distribuidores de nutrientes a gran escala, y como alimento
fuente de muchos organismos de aguas profundas (Croll et al.,
2006; Nicol y col., 2010; Smith y Baco, 2003;
Willis, 2014; Wing et al., 2014). Sus filas incluyen
los poseedores de varios récords mundiales, la mayoría de los cuales
están relacionados con su tamaño a menudo gigantesco: el azul
ballena Balaenoptera musculus, que hasta 190
toneladas es el animal más pesado de la Tierra (Tomilin,
1957), y al menos un tercio de nuevo tan pesado como el
el dinosaurio más grande conocido (Carpenter, 2006); el
cachalote Physeter macrocephalus, propietario de
el cerebro más grande del mundo (hasta 8 kg) (Marino, 2009);
las ballenas francas del género Eubalaena, que
poseer el galardón más dudoso de tener la
los testículos más grandes del mundo (aproximadamente 1 tonelada)
(Brownell y Ralls, 1986); y el más longevo de
todos los mamíferos, la ballena de Groenlandia Balaena mysticetus, que puede alcanzar
una edad venerable de más
de 200 años (George et al., 1999).
Todas las especies existentes son misticetas o
odontocetos, habiéndose convertido en arqueocetos
extinto alrededor de 25 Ma (sección 4.2). La sociedad
de Mammalogía Marina reconoce actualmente 90
especies vivas, de las cuales el 84% son odontocetos
(Comité de Taxonomía, 2014). En conjunto,
la fauna de cetáceos moderna está fuertemente sesgada
hacia tres familias en particular: los rorquals
(Balaenopteridae), que representa alrededor del 60% de todos
mysticetes vivientes; y los delfines oceánicos
(Delphinidae) y zifios (Ziphiidae),
que representan aproximadamente el 50% y el 30% de todos los
odontocetos, respectivamente. Aún más sorprendente,
casi todos los balaenopteridos y aproximadamente dos tercios
de todos los ziphiids pertenecen a un solo género
(Balaenoptera y Mesoplodon). Esta distribución taxonómica sesgada es probablemente un
indicador de
Radiaciones relativamente recientes, posiblemente impulsadas por
evolución de cerebros agrandados o alimentación particular
y estrategias de apareamiento (secciones 6.1, 6.5 y 7.5).

La taxonomía de los cetáceos sigue cambiando y los descubrimientos de nuevas especies

(incluso las de gran tamaño)
relativamente frecuentes. Así, una nueva ballena picuda
se informó tan recientemente como 2014, y al menos una
new rorqual está actualmente en espera de descripción formal (Dalebout et al., 2014;
Sasaki et al., 2006).
Los cetáceos vivos varían en tamaño desde aproximadamente 1 m
a más de 30 m, y habitan todas las partes de
los océanos y mares del mundo. Geográficamente, la diversidad moderna es mayor en
latitudes intermedias.
y temperaturas de la superficie del mar de aproximadamente 21 ° C
(Whitehead et al., 2008). Los misticetes pasan mucho tiempo
migraciones de distancia entre reproductores de baja latitud
y áreas de alimentación de alta latitud (Stern, 2009).
Las estrategias de alimentación de los cetáceos se pueden dividir ampliamente
en (1) alimentación por filtro, que apunta a grandes cantidades
de presas de pequeño tamaño en masa y es característico de
mysticetes; y (2) el objetivo de presas individuales
artículos por succión, alimentación raptorial o una combinación
de los dos, como se ve en los odontocetos (sección 6.1)
(Pivorunas, 1979; Werth, 2000). Para su dieta, la mayoría
las especies dependen de peces y cefalópodos. Excepciones
son los mysticetes, que también se alimentan de pequeños crustáceos (en su mayoría
copépodos y krill), y el asesino
ballena Orcinus, que regularmente se alimenta de otros
mamíferos marinos y, ocasionalmente, incluso tortugas
y aves marinas. Las orcas falsas y pigmeas,
Pseudorca y Feresa, también pueden apuntar a otros
mamíferos, pero tienden a hacerlo con mucha menos frecuencia
(Werth, 2000).

Figura 1.2 La bulla timpánica paquiosteosclerótica (resaltada en gris) característica de

todos los cetáceos, como se desarrolló en (a) el arqueoceto temprano Pakicetus y (b) el
misticeto arcaico Aetiocetus. Dibujo de Pakicetus adaptado de Gingerich y col. (1983) y
Luo y Gingerich (1999).
La alimentación se lleva a cabo en un rango de (a) (b) Pakicetus Aetiocetus ty ty
Squamosal Squamosal Basioccipital Basioccipital Fosa temporal Fosa temporal
1.4 CÓMO ESTUDIAR CETÁCEOS EXTINOS 5
lo más hondo. Los cachalotes y los zifios bucean ambos el más profundo (más de 2,9 km
en el caso de Ziphius) y el más largo, con inmersiones de rutina que duran 40 a 70 minutos
(Aoki et al., 2007; Hooker y Baird, 1999; Schorr et al., 2014). Por el contrario, más corto
(hasta a 10 min) y menos profundas (100-150 m) característico de muchos delfines y
marsopas, como así como misticetos (Stewart, 2009)
Casi todos los odontocetos vivos son muy gregarios. Algunas especies, como el esperma,
el asesino,
y las ballenas piloto, forman agrupaciones familiares matrilineales, mientras que otras se
organizan en grupos menos estables.
sociedades de fisión-fusión. Vivir en grupos puede
ayudar a protegerse contra los depredadores (por ejemplo, en el caso de
cachalotes), facilitar la alimentación cooperativa y
sirven para el apareamiento (Trillmich, 2009). Mayor
Las hembras de ballena asesina y piloto experimentan la menopausia, lo que puede
liberarlas para mantener su
descendientes a través de la asistencia diaria y / o
cuidado materno (Foster et al., 2012; Marsh y
Kasuya, 1986). En contraste con su dentadura
primos, los misticetos son comparativamente solitarios
criaturas, pero se agregan durante la migración, en
áreas de reproducción y participar en la alimentación cooperativa (Brown y Corkeron,
1995; Weinrich, 1991).
Grupos relativamente grandes de ballenas francas pigmeas
se han observado en el mar (Matsuoka et al., 1996),
y hay evidencia de jorobadas individuales
formando asociaciones a largo plazo entre varios
temporadas de alimentación (Ramp et al., 2010). Tanto los misticetos como los
odontocetos muestran signos de cultura y
participar en interacciones sociales complejas. Estas
requieren una comunicación flexible y sofisticada
habilidades cognitivas, y probablemente expliquen tanto las
intrincadas vocalizaciones de algunos taxones (May-Collado
et al., 2007) y el cerebro de cetáceos agrandado (secciones 3.4.4 y 7.5) (Marino et al.,
2007; Rendell
y Whitehead, 2001).
1.4 Cómo estudiar extintos cetáceos
1.4.1 Anatomía funcional y comparativa
La observación anatómica ha sido durante mucho tiempo el pilar de la investigación
paleobiológica, y todavía juega un papel importante
papel principal en (1) definir y clasificar especies;
(2) establecer relaciones evolutivas y
ciertas medidas de diversidad biológica (Slater
et al., 2010; Wiens, 2004; Wills y col., 1994); (3)
determinar las etapas de madurez física (Walsh
y Berta, 2011); (4) adquirir conocimientos sobre los procesos de desarrollo, como la
heterocronía y el patrón vertebral (Buchholtz, 2007; Galatius, 2010);
y (5) reconstruir las estrategias de alimentación, cerebro
tamaño, reproducción, capacidades sensoriales y modos
de locomoción de taxones extintos (Deméré et al., 2008;
Ekdale y Racicot, 2015; Montgomery y col.,
2013; Racicot et al., 2014). Las descripciones anatómicas se basan en terminología
especializada relacionada con
estructuras, ubicaciones y movimientos particulares
(Figura 1.3). La gran cantidad de vocabulario anatómico puede parecer a veces
abrumador, pero
es difícil de evitar dada la complejidad de las
sistemas y la necesidad de garantizar la coherencia.
Afortunadamente, existen excelentes resúmenes que
ayudar a navegar en la jungla de la jerga, especialmente
con respecto al cuerpo altamente modificado de cetáceos (por ejemplo, Mead y Fordyce,
2009).

La osteología descriptiva constituye la base de análisis filogenéticos (sección 1.4.2) y

puede ser utilizado para evaluar la disparidad morfológica, o variación en la forma del
cuerpo, a través del tiempo (sección 7.3). En Además, observaciones funcionalmente
relevantes, tales como el rango de movimiento permitido por un particular articulación,
ayuda a reconstruir el aparato locomotor y la alimentación habilidades (Deméré et al.,
2008; Gingerich et al.,
1994; Gutstein et al., 2014). Información similar puede
ser obtenido de la morfometría, que implica
la cuantificación de medidas directas o
puntos de referencia anatómicos (puntos homólogos) basados en modelos osteológicos
bidimensionales o tridimensionales (Figura 1.4) (Galatius, 2010; Hampe y Baszio, 2010).
Este enfoque tiene la ventaja de sufrir menos evaluaciones subjetivas y errores de
puntuación individual que el carácter puramente descriptivo. datos, pero por lo general
solo se puede aplicar a especímenes fósiles completos y sin distorsiones. Además
cuantificando la forma, se utilizan mediciones directas de partes particulares del esqueleto
para estimar la tamaño corporal total del fósil conservado de forma incompleta
especímenes (Lambert et al., 2010; Pyenson y Sponberg, 2011

Figura 1.4 Ejemplo de un conjunto tridimensional de hitos, basados en el cráneo de una

marsopa. (a) Dorsal, (b) vistas ventrales y (c) laterales. Reproducido de Galatius (2010),
con permiso de la Linnean Society de Londres
Los tejidos blandos también son una rica fuente de información sobre las relaciones
evolutivas, la ecología y la vida.historia y anatomía funcional, pero, a diferencia de huesos,
son propensos a una rápida descomposición después de muerte. Con muy pocas
excepciones, los detalles sobre la anatomía externa, musculatura y órganos internos de los
organismos fósiles se pierden así invariablemente.
A veces, sin embargo, los tejidos blandos dejan indicios trazas (correlatos osteológicos) en
los huesos mismos, que se pueden utilizar para reconstruir su apariencia y función en la
vida. Tales rastros pueden toman la forma de cicatrices musculares distintivas, huecas
espacios para la recepción de sacos llenos de aire, vasculares estructuras asociadas con
tipos de tejidos particulares, y, en algunos casos, incluso el esquema completo de un
órgano completo. Esto último se aplica particularmente a la forma del cerebro, el oído
interno y el órgano del equilibrio, cuyas formas se pueden reconstruir y medido mediante
tomografías computarizadas (secciones 3.4.4 y 7.5) (Ekdale y Racicot, 2015; Marino et al.,
2003; Spoor y col., 2002).
1.4.2 Relaciones evolutivas
Comprender las relaciones evolutivas entre especies ayuda a aclarar sus orígenes,y
proporciona el marco fundamental que subyace a la mayoría de las investigaciones
paleobiológicas. Moderno Las técnicas para reconstruir las interrelaciones de los cetáceos
(su filogenia) también pueden determinar cuándo dos especies relacionadas divergieron
por primera vez.
Junto con los continuos refinamientos en las citas de fósiles individuales, las filogenias
pueden responder preguntas tan importantes como: ¿Qué otros mamíferos están
relacionados con las ballenas? Cuando hizo ellos primero evolucionan? ¿Cuándo y con qué
rapidez se diversifican? ¿Y sigue su evolución? alguna tendencia particular?
Por convención, las relaciones evolutivas son representado en forma de árbol, que puede
incluir tanto especies vivas como extintas. Un árbol consta de ramas terminales e internas,
todas las cuales se conectan en nodos. Ramas internas y los nodos conducen a, a veces
también se interpretan como
antepasados hipotéticos. Especies relacionadas (es decir, aquellas
derivado de un solo antepasado) forman un clado. Ambos
clados y especies individuales se pueden denominar
taxones. Se dice que un clado es monofilético si
incluye a todos los descendientes de sus antepasados, y parafilético si es un particular,
generalmente muy distintivo
subgrupo de sus miembros ha sido deliberadamente
excluido. Los mamíferos y las aves son ejemplos de clados monofiléticos, mientras que los
dinosaurios no aviares (todos los dinosaurios menos las aves) son parafiléticos.
Grupos propuestos que contienen miembros de diferentes clados, por ejemplo, un grupo
que incluye aves y mamíferos: son polifiléticos y taxonómicamente insostenible. Un
concepto relacionado es el de la corona. y grupo de tallo. Un grupo de coronas es un clado
definido por todos los representantes existentes de un particular grupo taxonómico (por
ejemplo, todos los cetáceos existentes), y los comprende, su último antepasado común y
todos aquellos taxones extintos que descienden del último. En la mayoría de los casos, se
asocia un grupo de coronas con un grupo de raíces, que incluye todos los taxones extintos
que quedan fuera del grupo de la corona, sin embargo, están más estrechamente
relacionados con él que con cualquier otro clado mayor. Los grupos troncales son a
menudo, aunque no necesariamente, parafilético (Figura 1.5).

Figura 1.5 Ilustración de grupos de coronas y tallos de cetáceos, misticetos y

odontocetos. Reconstrucciones de la vida © C. Buell.
Los análisis filogenéticos pueden basarse en dos
tipos básicos de datos: (1) secuencias moleculares,
incluyendo ADN y, con menos frecuencia, proteínas;
y (2) observaciones morfológicas. Con el
excepción de extremadamente joven (es decir, Pleistoceno)
material, los fósiles no conservan ningún ADN utilizable.
Asimismo, las secuencias de proteínas nunca se han
informado de cualquier fósil de cetáceo verdaderamente antiguo,
aunque es posible que en condiciones ideales se conserve cierta información limitada.
Reconstruyendo las relaciones evolutivas de
Los taxones fósiles deben, por tanto, basarse únicamente en datos morfológicos, aunque
las secuencias moleculares todavía
juegan un papel importante en la ubicación de los existentes
especie, y por tanto, por poder, también la de sus
parientes fósiles cercanos (Wiens, 2009). En la base de
filogenética morfológica se encuentra anatómico
observación (como se discutió en este capítulo). Para el
propósito de la reconstrucción filogenética, los datos morfológicos descriptivos
generalmente se desglosan
en caracteres discretos, cada uno de los cuales puede tomar
dos o más estados (Figura 1.6). Por ejemplo, un
carácter simple puede registrar la presencia (estado 0)
o ausencia (estado 1) de una extremidad trasera externa. los
Luego, los personajes se cotejan en una matriz y se analizan de acuerdo con principios
cladísticos.

La cladística fue propuesta por primera vez por los alemanes

entomólogo Willi Hennig (Hennig, 1965), quien
propuso que dos especies solo se consideren relacionadas entre sí si están unidas por
uno o más caracteres derivados. En otras palabras,
debe demostrarse la relación evolutiva
por la posesión de características homólogas compartidas
demostrando un cambio evolutivo de un Delphinus Physete Ziphius
8 CETÁCEOS, PASADO Y PRESENTE
estado primitivo (plesiomorfia) a un estado derivado (apomorfia). Por tanto, cada
personaje tiene un polaridad (primitiva a derivada), que suele ser reflejado en la
numeración de estados dentro de una matriz cladística; por convención, 0 denota el
primitivo condición. Imponer polaridades de carácter de forma natural plantea la cuestión
de cómo el estado primitivo puede Ser reconocido. La opción más utilizada es definir un
punto de referencia externo, generalmente en forma de una especie adicional (grupo
externo), que claramente cae fuera del grupo de interés y por lo tanto es probable que
muestre el estado primitivo para todos los personajes analizados.

La figura 1.6 proporciona un ejemplo de un análisis cladístico simple. La matriz que se

muestra en la Figura 1.6a
contiene cinco taxones puntuados para siete caracteres
(Figura 1.6b). El caracol representa el exogrupo y
en consecuencia muestra el estado primitivo (0) para todos
caracteres. Todos los demás taxones poseen un cierto
número de características derivadas (sinapomorfias; estado
1). Las ballenas y los humanos comparten la mayoría de estos
personajes (por ejemplo, posesión de cabello, cuerpo constante
temperatura y amamantamiento de las crías), seguido de
lagartijas y, finalmente, peces. Por tanto, la matriz
sugiere una hipótesis cladística en forma de escalera, o
cladograma, en el que las ballenas y los humanos forman un
clado (en este caso, Mammalia) con exclusión de
todos los demás taxones del análisis. Juntos, mamíferos
están más estrechamente relacionados con los lagartos, con los que
forman un clado conocido como Amniota: animales
produciendo huevos con una membrana protectora.
Finalmente, todos los amniotas comparten un ancestro común.
con peces.
Figura 1.6 Ejemplo de un análisis cladístico simple. (a) Matriz de datos que comprende
cinco taxones (el caracol es el grupo externo) y siete caracteres, descritos en (b). El análisis
de la matriz de datos daría como resultado el cladograma que se muestra en (c). C ª), los
números se refieren a caracteres que apoyan una rama en particular. Los caracteres 1 a 6
son sinapomorfías, mientras que el carácter 7 es homoplástico y una autapomorfia de
peces y ballenas, respectivamente

El escenario que se muestra aquí es el más probable

dados los datos disponibles, pero tenga en cuenta que hay
otras posibilidades. Como lo muestra el carácter 7 en
Figura 1.6, las ballenas y los peces comparten un estilo de vida acuático, lo que podría
interpretarse como evidencia de una estrecha relación de estos dos taxones con exclusión
de humanos y lagartos. Sin embargo, si esto fuera cierto, entonces el cabello, una
temperatura corporal constante y
el amamantamiento habría tenido que evolucionar dos veces, una vez en
ballenas, y una vez en humanos. De manera similar, una membrana protectora del huevo
habría tenido que surgir dos veces,
o perderse de manera convergente en los peces. Más evidencia habla por lo tanto del
árbol que se muestra en la Figura 1.6c,
que es más parsimoniosa que la alternativa
arreglo que alía ballenas y peces. En el
contexto de este análisis, ser acuático es,
homoplasia (es decir, una característica derivada que se comparte pero
no homólogo, habiendo surgido en cambio a través de la evolución convergente). Porque
una existencia acuática ahora
solo caracteriza ramas individuales (ballenas y
peces, respectivamente), en lugar de un clado, también es
conocido como autapomorfia.
Este ejemplo es una simple demostración de la
principio de máxima parsimonia, que busca
minimizar el número de transiciones entre diferentes estados. El árbol, o árboles, con los
más pequeños
El número de pasos se considera óptimo y se prefiere a los arreglos alternativos menos
parsimoniosos. En forma computarizada, análisis de parsimonia
ha sido durante mucho tiempo uno de los cladísticos más importantes
herramientas, y todavía se utiliza ampliamente para analizar datos morfológicos. Los
enfoques alternativos incluyen métodos de máxima verosimilitud y bayesianos, que
han reemplazado en gran medida la máxima parsimonia en el
contexto de la filogenética molecular, y son
siendo adoptado cada vez más por los morfólogos como
bien. A diferencia de la parsimonia, estos enfoques incluyen
suposiciones sobre la frecuencia y la facilidad con que
pueden ocurrir cambios entre ciertos estados. Tal
Los modelos son particularmente relevantes con respecto a
datos moleculares, ya que se sabe que ciertos
es menos probable que ocurran mutaciones que otras. En
Además, los métodos bayesianos ofrecen la ventaja de
mayor control al permitir la inclusión de (bien‐
justificado) supuestos a priori sobre la forma del árbol
y otros parámetros de análisis.
Las tendencias recientes también incluyen la combinación de
datos moleculares y morfológicos en análisis de evidencia total (Deméré et al., 2008;
Geisler et al.,
2011), y la comprensión de que ambos tipos de datos pueden
utilizado para estimar el momento en el que dos taxones
divergentes (sección 4.5) (Pyron, 2011; Ronquist
et al., 2012). Para hacerlo, la cantidad total de cambio molecular y / o morfológico que
ocurrió
a lo largo de una rama en particular se calcula y calibra contra el registro fósil, a menudo
basado en un
serie de taxones fósiles predeterminados de edad conocida.
Esta calibración convierte efectivamente la tasa de cambio
en un reloj molecular / morfológico, que puede
o mantenerse constante en todo el árbol (estricto
reloj) o se le permitirá variar entre linajes
(reloj relajado). Este último suele ser más probable
escenario, ya que los cambios en los tiempos de generación, tamaños de población,
funciones de proteínas, especies específicas
mecanismos fisiológicos y la fuerza de
La selección natural probablemente conspire para hacer inaplicable un reloj estricto y
universal (Ayala, 1999).

Una vez que se ha construido un árbol, se puede utilizar

para reconstruir la combinación de morfológicos
estados de caracteres o secuencias moleculares que
hubiera estado presente en cada uno de sus
nodos. La reconstrucción del estado ancestral se puede llevar a cabo dentro de una
parsimonia, probabilidad o
Marco bayesiano, y a menudo se emplea para
inferir rasgos desconocidos para un taxón en particular (por ejemplo,
caracteres de tejidos blandos) en función de su posición en el
la filogenia en sí misma, un proceso también conocido como bracketing filogenético
(Witmer, 1995). Adicionalmente,
La reconstrucción del estado ancestral se puede utilizar para rastrear
la evolución de un personaje en particular a lo largo del tiempo,
o para estimar la morfología de un hipotético
antepasado. Por tanto, tales reconstrucciones crean
predicciones sobre morfologías particulares que
aún no se han encontrado como especímenes reales, pero
es probable que hayan ocurrido en base a los
registro fósil. Un ejemplo reciente de este enfoque
es la reconstrucción del antepasado hipotético
de todos los mamíferos placentarios, basado en un gran análisis filogenético que
comprende todos los principales mamíferos
clados (O'Leary et al., 2013).
1.4.3 Preferencias de hábitat y alimentación
La preferencia de hábitat de una especie fósil en particular.
a menudo se puede reconstruir a partir de datos estratigráficos y sedimentológicos
asociados. Sin embargo, tal
la información puede ser confundida por autopsia
transporte de la canal, y no registra
movimiento durante la vida. Así, por ejemplo, un
ballena arcaica bien podría haber estado en casa tanto
en el agua y en la tierra, incluso si sus restos son
solo se conserva en rocas marinas. La morfología dental, el desgaste, el microdesgaste y
las marcas dentales pueden proporcionar
datos sobre dieta y, por proxy, hábitat (sección 6.1)
Sin embargo, el estudio de estas características se basa en
sobre la presencia de dientes, que están ausentes, reducidos,
o altamente simplificado en muchos cetáceos, y por lo tanto
a menudo no distingue claramente entre diferentes
tipos de hábitat y presa. Otras observaciones relacionadas
a la anatomía funcional, como la capacidad de rotar
la mandíbula o la estimación de la función muscular y
fuerza máxima de mordida a través del análisis de elementos finitos
(Snively et al., 2015), pueden ofrecer información sobre estrategias de alimentación
particulares, pero generalmente no distinguen hábitats.
Una cuarta opción es la interpretación de estable
proporciones de isótopos, particularmente las de oxígeno y
carbono (Clementz et al., 2006; Roe et al., 1998).
El oxígeno y el carbono son componentes esenciales
de los tejidos corporales, cuya composición isotópica
está determinada por el agua corporal y ambiental, así
como dieta animal. Debido a su diferente
propiedades físicas, los isótopos varían en la tasa a
los cuales participan en procesos ambientales y biológicos, como evaporación,
condensación y formación de tejidos. En última instancia, esto conduce a
diferencias en las composiciones isotópicas de varios
sustancias, que pueden registrarse en forma de
relaciones de isótopos estables (18O / 16O y 13C / 12C, respectivamente) y generalmente
se expresan como desviaciones (δ)
de un estándar internacional. Grabado en hueso
o dientes, tales señales isotópicas pueden “fosilizarse” junto con los restos del propio
animal.
Para distinguir especies marinas, de agua dulce y terrestres (secciones 5.1 y 6.1), es
importante
considerar tanto el valor real como la variabilidad de su señal isotópica de oxígeno
(Clementz y
Koch, 2001; Clementz et al., 2006). Isótopos 16O
evaporarse más fácilmente que el 18O, lo que provoca
vapor formado sobre el océano para enriquecerse en
16O. A medida que el vapor se mueve tierra adentro, se condensa
y cae como lluvia, que se acumula para formar agua dulce. Este proceso da como
resultado una diferencia isotópica clara (típicamente 3 ‰) entre marinos y
ambientes de agua dulce (Roe et al., 1998). En
animales totalmente acuáticos, como los cetáceos modernos,
esta señal isotópica (δ18O) se incorpora en
tejidos corporales a través del intercambio directo de agua a través
la piel y la ingestión de agua durante la alimentación
(Costa, 2009; Hui, 1981). Debido a que los ambientes acuáticos son relativamente
homogéneos, las variaciones
en la señal isotópica tienden a ser bajos, con el
excepción de algunos sistemas de agua dulce muy variables, como los estuarios. Por lo
tanto, tanto el agua dulce
y las especies marinas se caracterizan por un estrecho
rango de valores de isótopos de oxígeno (Clementz y
Koch, 2001), y los taxones de agua dulce generalmente obtienen puntuaciones más bajas
(Clementz et al., 2006; Thewissen
et al., 1996). Por el contrario, los tejidos de la tierra
los animales reflejan principalmente la composición isotópica
de agua dietética y potable, la composición de
que varía de un lugar a otro y con el tiempo según
como resultado de la evaporación, la distancia del mar y
diferencias de elevación. Además, los procesos fisiológicos específicos de la especie
introducen más
variación, lo que lleva a que las especies terrestres tengan valores de δ18O mucho más
variables que los
animales (Clementz et al., 2006).
MORFOLOGIA
A primera vista, el esqueleto de cetáceos
puede parecer bastante diferente al de
mamíferos terrestres, sin embargo, en sus fundamentos,
no es más que una variación de un común
tema. Todos los mamíferos, y de hecho todos los tetrápodos (animales de cuatro patas),
tienen un esqueleto
que se divide en dos componentes principales:
el esqueleto axial, que comprende el cráneo,
columna vertebral y caja torácica; y el
esqueleto apendicular, que incluye
la cintura escapular, la pelvis y ambos
las extremidades anteriores y posteriores (Figura 3.1).
Las ballenas y los delfines modernos se distinguen
de otros mamíferos y la mayoría
de sus antepasados arqueocetos al tener
una región facial muy alterada con fosas nasales desplazadas posteriormente, huesos del
oído marcadamente diferentes, un cuello acortado, un
miembro anterior inmovilizado, y virtualmente
sin rastro de la pelvis y las extremidades traseras
(Figura 3.2). Sin embargo, todavía conservan
todos los huesos y arreglos básicos
típico de los mamíferos, como la presencia
de un paladar secundario, tres de oído medio
huesecillos y una mandíbula inferior que consta de
un solo elemento y se articula con
el cráneo a través de un hueso conocido como escamosal (Kemp, 2004).
El cráneo es, con mucho, el más informativo.
parte de cualquier cetáceo, tanto por su
complejidad inherente y porque la mayoría de
los huesos restantes se han simplificado comparativamente (Figura 3.2). Como en todos
mamíferos, el cráneo comprende el
cráneo, la tribuna (hocico), la parte inferior
mandíbula o mandíbula y, posiblemente, el hioides
aparato, que sostiene los músculos de
la lengua y la garganta. El cráneo en
giro es en gran parte equivalente a la caja del cerebro,
que está flanqueado a ambos lados por una gran
apertura conocida como la fosa temporal
(Figuras 3.1 y 3.3). La porción ventral de
la caja cerebral consiste principalmente en la oreja
huesos, las aberturas internas del narial
pasajes, varias aberturas (foramen) para
nervios craneales y vasos sanguíneos y, en
cetáceos modernos: una compleja red de
espacios de aire que aíslan los huesos del oído de
el resto del cráneo. Juntos, estos
estructuras forman la base del cráneo, o
basicranium. A lo largo del esqueleto
los huesos individuales se articulan a través del móvil
articulaciones, o están firmemente conectados a través de suturas.
Además, también existen suturas entre centros de osificación separados de elementos
óseos que de otro modo serían únicos, como el eje
(diáfisis) y extremos articulares (epífisis)
de un hueso de la extremidad, o las epífisis en forma de placa
y el cuerpo principal de una vértebra. Al nacer,
las suturas que separan los huesos individuales y
epífisis están abiertas, pero luego se cierran como
el animal madura (sección 6.7).
Figura 3.1 Esqueleto de un mamífero terrestre típico, el perro, con (a) el esqueleto
completo en vista lateral y el cráneo en
(b) vistas dorsal y (c) lateral. Adaptado de Ellenberger et al. (1911).
Figura 3.2 Descripción generalizada de los principales tipos de esqueletos de cetáceos, incluido (a)
el arqueoceto protocetídico

Maiacetus, (b) el delfín oceánico Delphinus y (c) el rorcual Balaenoptera. Dibujo de Maiacetus
adaptado de

Gingerich y col. (2009) bajo una licencia Creative Commons Attribution

3.2 El cráneo
3.2.1 Tribuna y región facial central
Con pocas excepciones, la tribuna (hocico) de los cetáceos tiende a alargarse, formando
así el
"Pico" de delfines y zifios, el gavial‐
como mandíbulas del delfín del río Ganges (Platanista),
y el enorme paladar de los rorquals. Como en todos
mamíferos, la tribuna se compone principalmente de cinco
huesos (Figuras 3.1, 3.3 y 3.4): (1) el maxilar,
que aporta casi todo el rostral y
superficies palatinas y, en arqueocetos, la mayoría de los odontocetos y ballenas arcaicas
(barbas), lleva la mayor parte de
los dientes (sección 3.2.7); en todos los demás mysticetes,
el maxilar no tiene dientes y en su lugar tiene una serie
de foramen de nutrientes y surcos que transportan sangre
buques que suministran las placas de barbas (sección 3.4.2);
(2) la premaxila, que lleva la más anterior
dientes (excepto en mysticetes y algunos odontocetes)
y forma la porción ventral del exterior
apertura narial, o naris externa; (3) el nasal,
que cubre o delimita posteriormente el exterior
naris; (4) el palatino, un hueso en gran parte plano que
forma la porción posterior del paladar óseo; y
(5) el vómer, un hueso alargado y no apareado que
corre a lo largo del centro de la tribuna y divide
las coanas (aberturas nariales internas) hacia la izquierda y
pasajes correctos
 Figura 3.3 Cráneo de la ballena minke Balaenoptera acutorostrata en vista dorsal. La
fotografía muestra el espécimen
M42450 del Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia (NMNS), Tsukuba, Japón

En su mayor parte, el vómer está oculto externamente por la premaxila, el maxilar y el

paladar, pero
está expuesto dorsalmente como el piso del mesorostral
surco, ventralmente dentro de una pequeña ventana oa lo largo
la línea media de la tribuna entre los maxilares,
y posteriormente como parte del basicranium. Dentro
la cavidad nasal, el vómer contacta dorsalmente el
hueso etmoides, que en la mayoría de los mamíferos forma el
tabique nasal óseo que divide la izquierda y la derecha
pasajes nariales. Además, el etmoides da lugar
a los etmoturbinados, una acumulación de delicados
rollos óseos que llevan el tejido responsable de detectar olores (el epitelio olfatorio)
(Berta
et al., 2014). En los cetáceos, el etmoides se reduce,
y el tabique nasal óseo está completamente formado por
el vómer (Mead y Fordyce, 2009). Similar,
los etmoturbinados están efectivamente ausentes en todos
odontocetos modernos, pero se conservan y
aparentemente todavía funciona en mysticetes (secciones
3.4.5 y 5.1.3).
Figura 3.4 Cráneo de la ballena minke Balaenoptera acutorostrata (NMNS M42450) en
vista ventral.
La presencia del mesetmoide, que en la mayoría de los mamíferos contribuye a la
tabique, está en disputa (Ichishima, 2011; Rommel,
1990). Posteriormente, la placa cribiforme del
etmoides forma el borde anterior de la caja craneana
y generalmente es perforado por múltiples agujeros para
el paso de los nervios que conectan el olfato
epitelio con el cerebro (secciones 3.4.4 y
3.4.5) (Thewissen et al., 2011). Anterior al
etmoides propiamente dicho, el surco mesorostral está lleno
por el cartílago mesorostral, que se ha interpretado como una extensión anterior sin
osificar de cualquiera
el mesetmoide (Mead, 1975; Schulte, 1917) o
el presfenoides (Rommel, 1990).
En comparación con otros mamíferos, el cetáceo
la tribuna está relativamente aplanada. El paladar tiende a
ser plano o ampliamente convexo, excepto en los cojinetes de barbas
mysticetes (Chaeomysticeti), en el que el maxilar
y vomer se inclina hacia abajo a lo largo de la línea media de
la tribuna para formar una quilla palatina distinta. En
neocetes (mysticetes más odontocetes), la porción posterolateral del maxilar lleva un
lateral
proceso, que se divide desde el borde lateral de
la tribuna por la muesca antorbitaria (Figura 3.3).
Lateralmente (en odontocetes) o dorsalmente (en mysticetes), esta muesca se define
además por la forma de cresta
proceso antorbital. En vida, la muesca antorbital
lleva el nervio facial, que inerva el
músculos maxilonasolabiales agrandados que rodean
el espiráculo y, en los odontocetos, varios
estructuras relacionadas con la producción sonora (secciones
3.4.3, 3.4.4 y 5.2.2) (Huggenberger et al., 2009;
Mead, 1975). Posteroventralmente, el maxilar termina en frente de la órbita (cuenca del
ojo) en todos
odontocetos salvo uno (Mirocetus), pero parcialmente
lo subyace en arqueocetos y mysticetes
(Figura 3.5). En los arqueocetos, algunos misticetos arcaicos y Mirocetus, este proceso
infraorbital de
el maxilar lleva el diente más posterior
(Fitzgerald, 2010; Sanders y Geisler, 2015). En todo
otros misticetos, se expande en un amplio,
placa infraorbitaria desdentada
La superficie dorsal del maxilar tiene un número variable de agujeros infraorbitarios
dorsal, que
representan las salidas distales del infraorbitario
canal (Figuras 3.3 y 3.6). Este último se origina
cerca de la órbita en el foramen infraorbitario ventral,
y representa un paso importante para el
nervio infraorbitario y vasos sanguíneos (sección 3.4.4)
(Rommel, 1990). Cerca de su origen cerca de la órbita,
el canal infraorbitario da lugar al alveolar
canal para la arteria alveolar superior, que corre
anteriormente a través de la tribuna y suministra el
dientes o, en mysticetes, barbas vía alveolar y /
o foramen palatino (sección 3.4.2) (Ekdale et al.,
2015). En individuos muy jóvenes, el alveolar
El canal está abierto ventralmente y forma un surco alveolar distinto. En los odontocetos,
el canal infraorbitario
se ramifica en la premaxila y forma el
foramen premaxilar (Figura 3.7). Desde el foramen premaxilar, tres surcos distintos
discurren anteromedialmente, posteromedialmente y posterolateralmente.
Entre el posteromedial y el posterolateral
surcos y el surco mesorostral, la premaxila
de odontocetos tiene una fosa del saco premaxilar de desarrollo variable para uno de una
serie de sacos de aire
involucrados en la producción de sonido (sección 3.4.3)
(Schenkkan, 1973). Anterior a esta fosa, el
surcos posteromedial y anteromedial definen
el triángulo prenarial, que marca el origen de
el músculo del tapón nasal (sección 3.4.1) (Fordyce,
1994; Mead y Fordyce, 2009)

La mayoría de los huesos rostrales de los neocetes son

afectados por el telescopio (Miller, 1923), que es el
apilamiento de varios huesos causado principalmente por el
Desplazamiento hacia atrás del narial externo.
apertura hacia la parte superior del cráneo (sección 5.1.3).
Por lo tanto, la premaxila, el maxilar y la nariz tienen
vienen a cubrir la parte central de la frente
mientras que, al mismo tiempo, el borde anterior del
nasal se ha movido hacia atrás para descubrir
gran parte del pasaje narial. Además de la migración
de las fosas nasales, que presumiblemente facilita la respiración mientras está sumergido
(Heyning y Mead,
1990), el telescopio probablemente también fue impulsado por el
adopción de la alimentación por filtración en mysticetes, donde
condujo al desarrollo de la placa infraorbitaria expandida; y por la evolución de la
ecolocalización en
odontocetos, en los que la ampliación del
maxillonasolabialis causaron la parte posterior
porción (proceso ascendente) del maxilar a
se vuelven excesivamente grandes, cubriendo la mayor parte del
frente hasta la cresta nucal (ver más abajo
y secciones 3.4 y 5.2.2) (Geisler et al., 2014).
Además de telescópicamente, muchos odontocetos
muestran una fuerte asimetría craneal, especialmente en el
área que rodea las fosas nasales externas (Mead, 1975).
Esta asimetría se expresa tanto en el tamaño relativo como en la posición de los
elementos bilaterales del cráneo.
la extensión anterior del músculo temporal
(apartado 3.4.1) (El Adli y Deméré, 2015; Schulte,
1916). En los místicos de la corona, esta cresta suele ser
situado más adelante en la superficie dorsal de
el supraorbital, o de otro modo es indistinto. los
El borde inferior de la órbita está formado por el yugal

que en los cetáceos es generalmente grácil y, en

muchos odontocetos, reducidos a una varilla delgada. En el
borde anterior de la órbita, encajado entre el
proceso supraorbitario del frontal y el maxilar,
hay un hueso lagrimal de desarrollo variable, que
en muchos odontocetes se fusiona con el yugal. En
arqueocetos, el lagrimal lleva el canal lagrimal
y canales asociados, mientras que es relativamente
sin rasgos distintivos en neocetes (Kellogg, 1936; Uhen, 2004).
El vértice, o parte superior, del cráneo se encuentra justo
detrás de la frente, y está formado por las porciones más posteriores de los huesos
rostrales (premaxila,
maxilar y nasal), frontal y parietal. En
zifios y algunos delfínidos, la central
La porción del vértice anterior está comprimida transversalmente entre los maxilares y
se destaca de
la superficie facial del cráneo como un prominente,
estructura elevada a veces llamada sinvertex
(Fordyce et al., 2002; Moore, 1968). El parietal es
ampliamente expuesta en el cráneo en la mayoría de los mamíferos
y cetáceos arcaicos (Figuras 3.1 y 3.8), pero
fuertemente comprimido anteroposteriormente en la corona
mysticetes y odontocetes como resultado de facial
telescópico (Figuras 3.3 y 3.6). Misticetas de la corona
y, en menor grado, los odontocetos también se ven afectados
por un segundo tipo de telescopio, a saber, el
desplazamiento anterior del parietal y el
escudo supraoccipital (Miller, 1923). Este adelante
proyección de los huesos del cráneo posterior ha llevado a
el parietal anula gran parte del vértice
exposición del frontal y, en algunos casos, el
esquina posteromedial del proceso supraorbitario.
Al mismo tiempo, el parietal es cada vez más
cubierto por la porción anterior del supraoccipital (Figura 3.3). En los casos más
extremos (por ejemplo,
Balaenoptera siberi y Caperea marginata), ambos
el frontal y el parietal quedan así totalmente excluidos
desde el vértice del cráneo, con el supraoccipital
virtualmente en contacto con los huesos rostrales. Tenga en cuenta que
el escudo supraoccipital es un hueso compuesto
que consta del supraoccipital propiamente dicho y el
interparietal. Algunos cetáceos, incluidos ciertos
rorquals y cetoteridos, parecen preservar un distintivo
interparietal, pero su distribución a través de Cetacea en su conjunto todavía es poco
conocido (Hampe et al., 2015; Mead y Fordyce, 2009; Ridewood, 19
Posteriormente, el supraoccipital se ensancha para formar
gran parte de la parte posterior del cráneo y continúa hasta el
borde dorsal del foramen magnum (es decir, el
Abertura a través de la cual se conecta la médula espinal.
con el cerebro) (Figura 3.3). En algunas especies, el
supraoccipital tiene un desarrollo externo variable
Pasos principales en el Evolución de los cetáceos
5.1 De tierra a mar: el último
pasos
5.1.1 Incursiones iniciales en el agua
El registro fósil de los primeros cetáceos proporciona
una imagen notablemente completa de cómo
ancestros terrestres de las ballenas modernas
convertido en el marino altamente especializado
mamíferos que conocemos hoy (Figura 5.1). los
origen de los cetáceos originalmente se pensó que
definirse por su adopción de un acuático
estilo de vida, y los cambios morfológicos y fisiológicos que tal paso requiere.
Sin embargo, esta idea fue cuestionada dos veces:
Primero, por el descubrimiento de que el postcraneal
morfología de las ballenas más arcaicas, la
pakicetidos, parece fundamentalmente terrestre
(Madar, 2007; Thewissen et al., 2001); y,
segundo, por la comprensión de que al menos
algunos de los parientes más cercanos de los cetáceos,
los raoélidos, ya gastaron gran parte de su
tiempo en ríos o lagos, posiblemente para escapar
depredación (Thewissen et al., 2007). los
la aparición de adaptaciones acuáticas inequívocas, por lo tanto, solo ocurrió algún tiempo
después de la
ancestros de los cetáceos habían entrado por primera vez en
el agua (Clementz et al., 2006; Thewissen
et al., 2007).
Los artiodáctilos terrestres son cursorial, o
corredores especializados (Rose, 1985). Evidencia de
ese estilo de vida persiste en los raoélidos y
pakicetidos, los cuales conservan un conjunto de
características típicas de los animales que corren,
incluyendo: (1) largo y delgado, digitígrado extremidades delanteras y traseras (apoyadas
en los dedos); (2) un
tibia alargada; (3) un codo especializado
para flexión extensa y previene la supinación; (4) cigapofisis revolutas en la zona lumbar
vértebras, que previenen en gran medida la torsión espinal; y (5) un astrágalo que tiene la
forma de
una polea doble (Figura 5.2) (Cooper et al.,
2012; Madar, 2007). Basado en estas características,
Originalmente se consideró que los pakicetidos tenían
han sido malos nadadores, comparables a los existentes
tapires (Thewissen et al., 2001). Sin embargo,
además de su apariencia superficialmente cursorial,
pakicetids también se caracterizan por alargar
dedos, músculos epaxiales fuertes y una robusta
cola, todos los cuales son más típicos de posteriores
arqueocetos que de artiodáctilos arcaicos
(Madar, 2007). El ilion es relativamente corto,
como en muchos mamíferos acuáticos especializados
(Gingerich, 2003), y las falanges llevan
crestas musculares que alguna vez brindaron apoyo
para secuestradores digitales fuertes. Este último puede
ser indicativo de pies palmeados, lo que
haber ayudado a nadar y / o facilitado
caminar sobre sustratos húmedos (Gingerich et al.,
2001; Madar, 2007) (Lámina 1A). Adicionalmente,
la presencia de numerosos foramen cerca del
punta de la tribuna sugiere que los paquicetidos
puede haber poseído vibrisas bien desarrolladas
(bigotes), similares a los de otros
mamíferos (Thewissen y Nummela, 2008).