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Zona pelúcida
Espacio previtelino
Corona radiada
Citoplasma del oocito
Segunda división meiótica
Corona radiada
Pronúcleo
femenino
Pronúcleo
masculino
Degeneración de la cola
del espermatozoide
Primero y segundo
Segundo cuerpos polares
cuerpo polar Huso de segmentación
Cromosomas
Cigoto
Rotura de membranas
pronucleares
CASO Nº 03: TRANSPORTE DE GAMETOS. COMPLETAR.
Cigoto Implantación
Mórula
Fecundación
Óvulo
Espermatozoides
Primera división
Útero
Blastómero mitótica, 36 horas
Trompa uterina
Blastocisto,
4 días Fecundación
Folículo maduro
Implantación,
6 días
Ovulación
Primer cuerpo
polar
CASO Nº 05: BLASTOCISTO. COMPLETE.
Blastómeros
Zona pelúcida
8 BLASTÓMERAS MÓRULA
Embrioblasto
Zona pelúcida
en degeneración
Blastocele
Trofoblasto
BLASTOCISTO TEMPRANO BLASTOCISTO TARDÍO,
DESAPARICIÓN DE LA
4 días y medio del desarrollo. ZONA PELÚCIDA
5 a 6 días del desarrollo
CASO Nº 06: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO:
HASTA LA IMPLANTACIÓN.
Pared posterior
del útero Blastocistos
Etapa de Etapa de Etapa de Cigoto
Mórula 4 células 2 células
8 células
Fecundación
Folículo Ovocito en
aproximándose la trompa
Folículo
Folículo en secundario a la madurez
crecimiento
Folículo maduro
Folículo primario
Ovocito
temprano
Vasos
sanguíneos
Epitelio
Ovocito
Cuerpo blanco liberado
Cuerpo amarillo maduro Folículo roto
Folículo atrésico
Endometrio Tejido conjuntivo y sangre
(en degeneración)
coagulada
Ístmico
Abdominal
Intersticial Tubárico
Abdominal o cornual
Ampular
Intraligamentoso
Infundibular
Ovárico
Cervicouterino
1. Transporte de los gametos al lugar de la fecundación:
Transporte del óvulo:
En la ovulación, las fimbrias de la trompa de Falopio se aproximan al ovario y
barren de forma rítmica su superficie; que, unido a las corrientes producidas por
los cilios, permiten aspirar el complejo cúmulo-ovocito. La masa proporcionada
por las cubiertas celulares del óvulo expulsado es importante para facilitar su
captura, la interacción adhesiva con la superficie ciliada y el desplazamiento por
la trompa de Falopio (los óvulos desnudos u objetos de este tamaño no se
transportan con facilidad). El óvulo es transportado hacia el útero, por las
contracciones en la musculatura lisa de la pared tubárica (la acción de los cilios no
es imprescindible, pues las mujeres con síndrome de los cilios inmóviles son a
menudo fértiles).
En la trompa de Falopio, el óvulo se encuentra bañado por el líquido tubárico,
mezcla de las secreciones de las células epiteliales tubáricas y del trasudado de los
capilares situados inmediatamente por debajo del epitelio. El transporte del óvulo
a lo largo de la trompa suele durar 3 o 4 días (unas 80 horas), con independencia
de que se produzca la fecundación o no. Se realiza en dos fases: a) un tránsito
lento en la ampolla (de unas 72 horas) y b) una fase más rápida (8 horas) durante
la que el óvulo o el embrión atraviesan el istmo y llegan al útero. Mediante un
mecanismo aún desconocido, posiblemente por edema local o por reducción de la
actividad muscular, el óvulo queda temporalmente detenido antes de entrar en la
parte ístmica de la trompa, pero por efecto de la progesterona, la unión
uterotubárica se relaja y permite el avance al útero. Si no se ha producido la
fecundación, el óvulo degenera y es fagocitado.
Transporte del espermatozoide:
El transporte de los espermatozoides tiene lugar en los tractos reproductores del
varón y de la mujer. En el primero está ligado a su maduración estructural y
funcional, mientras que en el aparato reproductor femenino es importante que el
máximo número posible de espermatozoides llegue con rapidez hasta la parte
superior de la trompa de Falopio, para que puedan encontrarse con el óvulo. Tras
la espermiogénesis en los túbulos seminíferos, la presión del líquido testicular los
transporta de forma pasiva hasta la cabeza del epidídimo a través de la red
testicular y los conductillos eferentes, ayudados por las contracciones del músculo
liso y las corrientes ciliares de los conductillos eferentes. Los espermatozoides
permanecen unos 12 días en el epidídimo y sufren su maduración bioquímica,
como cambios en las glucoproteínas de la membrana plasmática de su cabeza.
Cuando alcanzan la cola del epidídimo, ya son capaces de fecundar un óvulo.
En la eyaculación, los espermatozoides atraviesan con rapidez el conducto
deferente y se mezclan con las secreciones líquidas de las vesículas seminales y la
próstata. El líquido prostático es rico en ácido cítrico, fosfatasa ácida, zinc e iones
de magnesio, mientras que el de la vesícula seminal tiene mucha fructosa
(principal fuente de energía de los espermatozoides) y prostaglandinas. Los 2 a 6
ml de esperma (semen o líquido seminal) normalmente están compuestos por 40 a
250 millones de espermatozoides mezclados con líquido alcalino de las vesículas
seminales (60% del total) y secreción ácida (pH: 6,5) de la próstata (30% del
total). El pH del semen normal se encuentra entre 7,2 y 7,8.
A pesar del número de espermatozoides presentes (>100 millones) por lo general
en el esperma, incluso cifras tan bajas como 25 millones por eyaculación pueden
ser compatibles con la fertilidad. En el tracto reproductor de la mujer, el transporte
de los espermatozoides comienza en la parte superior de la vagina y termina en la
ampolla de la trompa de Falopio, nivel en el que se produce su contacto con el
óvulo. Su composición y capacidad de amortiguamiento protegen a los
espermatozoides del líquido ácido presente en la vagina. En segundos, el pH de la
vagina se eleva de 4,3 hasta 7,2. El efecto amortiguador dura solo unos minutos,
pero es suficiente para que los espermatozoides se aproximen al cuello uterino con
un ambiente óptimo (pH de 6 a 6,5) para su motilidad. La siguiente barrera es el
canal cervical y el moco que lo bloquea, superada por los cambios en la presión
intravaginal (pueden aspirar a los espermatozoides hacia el orificio del cuello
uterino), y los movimientos flagelares. El moco cervical está integrado por
mucina cervical (glucoproteína con elevada cantidad de hidratos de carbono) y
componentes solubles. Entre los días 9 y 16 del ciclo aumenta su contenido de
agua, lo que facilita el paso de los espermatozoides a través del cuello uterino al
momento de la ovulación y este moco acuoso cervical se denomina moco E. Tras
la ovulación, bajo la influencia de la progesterona, se produce un moco mucho
más viscoso, el moco G, que bloquea la penetración de los espermatozoides. Hay
dos modos principales para recorrer el cuello uterino: 1) un transporte rápido
inicial (mecanismo más común), que depende de los movimientos musculares del
aparato reproductor femenino, mediante el cual los espermatozoides pueden
alcanzar las trompas de Falopio entre 5 y 20 minutos tras la eyaculación y; 2) un
transporte más lento, que implica el desplazamiento a nado por el moco cervical
(a unos pocos mm/h), su depósito en las criptas cervicales y su paso definitivo a
través del canal cervical hasta 2 a 4 días después. Una vez en el interior de la
trompa uterina, los espermatozoides se acumulan en el istmo, se unen de forma
temporal al epitelio, y experimentan la reacción de capacitación bajo la influencia
de las secreciones tubáricas, que consiste en alteraciones de la membrana
plasmática. La capacitación es necesaria para que los espermatozoides sean
capaces de ejecutar la reacción acrosómica y fecundar al óvulo.
Tras su liberación del istmo, los espermatozoides avanzan por las contracciones
peristálticas de la trompa y los desplazamientos flagelares, con transporte
simultáneo del óvulo en sentido descendente y de los espermatozoides en sentido
ascendente. Las contracciones subdividen la trompa en compartimentos, donde los
gametos son sometidos a movimientos de volteo que en 1 o 2 días reúnen al óvulo
con los espermatozoides. La fecundación del óvulo se produce en la porción
ampular (tercio superior) de la trompa de Falopio. Los espermatozoides
mantienen su función en el aparato reproductor femenino durante unas 80 horas
(tiempo de transporte del óvulo a través de las trompas). El espermatozoide
capacitado, además, puede responder a estímulos químicos (posee receptores
olfatorios) o térmicos (puede responder a gradientes de temperatura).
2. Fecundación y sus fases:
Fecundación:
La fecundación consiste en una serie de procesos secuenciales:
Penetración de la corona radiada.
Adhesión a la zona pelúcida (mediada por ZP3 de zona pelúcida y
galactosiltransferasa tipo I de zoide).
Reacción acrosómica (activada por ZP3) y penetración de la zona pelúcida.
Unión y fusión del espermatozoide y el óvulo.
Bloqueos de la poliespermia (despolarización y reacción de zona).
Activación metabólica del óvulo.
Descondensación del núcleo del espermatozoide.
Conclusión de la meiosis en el óvulo.
Desarrollo y fusión de los pronúcleos masculino y femenino.
a) Penetración de la corona radiada:
Cuando los espermatozoides llegan a la proximidad del óvulo en la parte
ampular de la trompa de Falopio, se encuentran con la corona radiada y con
algún resto del cúmulo ovífero, que representa la capa externa del complejo
ovular. La corona radiada es una densa capa de células con una matriz
intercelular compuesta por proteínas y una elevada concentración de
hidratos de carbono, en especial ácido hialurónico. La hialuronidasa de la
cabeza del espermatozoide es esencial en la penetración de la corona
radiada, junto con los movimientos flagelares activos de los
espermatozoides. Los espermatozoides experimentan movimientos de
hiperactivación, como resultado de la capacitación, y muchos llevan a cabo
la reacción acrosómica sin atravesar la corona. Estos son espermatozoides
facilitadores, que no fecundan al ovocito, pero facilitan el paso de los
espermatozoides fecundantes al degradar la corona radiada y facilitar el
acceso a la zona pelúcida. Esto permite la denudación, que es la pérdida de
la corona radiada por acción de la hialuronidasa liberada por el acrosoma de
los espermatozoides facilitadores tras la reacción acrosómica. Se diferencia
de la penetración de la corona radiada, que ocurre previo a la reacción
acrosómica y vía la hialuronidasa en la membrana periacrosómica.
b) Adhesión y penetración a la zona pelúcida:
La zona pelúcida, con grosor de 13 μm en humanos, consta de cuatro
glucoproteínas (ZP1 a ZP4). Las ZP2 y ZP3 se combinan y polimerizan en
largos filamentos. Los filamentos se unen de manera periódica mediante
puentes cruzados formados por moléculas de ZP1 y ZP4. Atravesada la
corona radiada, los espermatozoides se fijan a la zona pelúcida mediante la
membrana plasmática de su cabeza. La ZP3, actúa como receptor
espermático (vía los oligosacáridos unidos por enlace O-glucosídico). La
unión a moléculas de la cabeza del espermatozoide, es mediada por la
galactosil transferasa tipo I de la membrana periacrosómcia. La incapacidad
de los espermatozoides de una especie para fecundar a un óvulo de otra
especie se debe a diferencias moleculares interespecíficas de ZP3 (unión
especie-específico). Al unirse a la zona pelúcida, ocurre la reacción
acrosómica, por fusión en algunos puntos de la membrana acrosómica
externa con la membrana periacrosómica que la cubre, y la separación y
liberación de las zonas fusionadas como pequeñas vesículas. Esto produce la
salida de enzimas del acrosoma por exocitosis. La reacción acrosómica en
mamíferos es por vía de ZP3, que actúa a través de proteínas G de la
membrana periacrosómica. A diferencia de la función receptora de ZP3,
hace falta un gran segmento de la cadena polipeptídica para inducir la
reacción acrosómica. Se inicia con la entrada masiva de Ca2+ a la cabeza
del espermatozoide, que acompañada de la entrada de Na+ y de la salida de
H+, incrementa el pH intracelular. Después se fusiona la membrana
acrosómica externa con la membrana periacrosómica, se desprenden
vesículas de las membranas fusionadas, y se libera el contenido enzimático
del acrosoma, que abre una ruta a través de la zona pelúcida.
Tras la reacción acrosómica, la membrana acrosómica interna forma la
superficie externa que cubre la mayor parte de la cabeza del espermatozoide
y en la región ecuatorial, se fusiona con la membrana postacrosómica. Solo
cuando se completa la reacción acrosómica, el espermatozoide comienza la
penetración de la zona pelúcida por la vía creada con la acción de las
enzimas acrosómicas y con auxilio de la propulsión mecánica de la cola,
favorecidos por la hiperactivación del zoide tras la capacitación. La enzima
más importante es la proacrosina-acrosina, una serinproteinasa ligada a la
membrana acrosómica interna. Cuando el espermatozoide ha atravesado la
zona pelúcida y llega al espacio perivitelino (entre la membrana plasmática
del óvulo y la zona pelúcida), puede establecer contacto directo con la
membrana plasmática del óvulo.
c) Unión y fusión del espermatozoide y el óvulo:
El contacto con el óvulo se da en dos fases: primero se fija y después se
fusiona. La unión se produce cuando la región ecuatorial de la cabeza del
espermatozoide contacta con las microvellosidades que rodean al óvulo. Las
proteínas espermáticas de la membrana plasmática de la cabeza del zoide,
fertilina y ciritestina, se unen a las moléculas integrina α6 y proteína CD9 de
la superficie del óvulo. Luego, el contenido del espermatozoide (la cabeza,
la pieza media y normalmente la cola) se sumerge en el óvulo, mientras que
su membrana plasmática, antigénicamente distinta a la del óvulo, se
incorpora a la membrana plasmática de este último y permanece reconocible
al menos hasta el inicio de la segmentación. Aunque las mitocondrias
situadas en el cuello del espermatozoide entran en el óvulo, no contribuyen
a la dotación mitocondrial funcional del cigoto. En humanos, sin embargo,
el espermatozoide contribuye al centrosoma del cigoto necesario para la
segmentación celular.
d) Prevención de la poliespermia:
Cuando un espermatozoide se ha fusionado con un óvulo, debe evitarse la
entrada de otros (poliespermia) para evitar un desarrollo anómalo. En la
fecundación suelen ocurrir dos bloqueos de la poliespermia, uno rápido y
otro lento. El bloqueo rápido de la poliespermia consiste en la
despolarización eléctrica rápida de la membrana plasmática del óvulo. El
potencial de membrana en reposo cambia desde unos –70 mV hasta +10 mV
en 2 o 3 segundos tras la fusión del espermatozoide e impide que otros
zoides se adhieran a la membrana plasmática del óvulo. Es de corta duración
(unos minutos), pero suficiente para que el óvulo organice el bloqueo lento
permanente.
Tras la entrada del espermatozoide, por vía de 2dos mensajeros, ondas
sucesivas de Ca2+ del retículo endoplasmático pasan al citoplasma del
óvulo. El primer conjunto de ondas está implicado en completar la segunda
división meiótica del óvulo. Posteriores ondas de Ca2+ inician el
reclutamiento de ARNs materno e inician la reacción cortical o de zona. La
exposición al Ca2+ produce la fusión de los gránulos corticales con la
membrana plasmática y la salida de su contenido (enzimas hidrolíticas y
polisacáridos) al espacio perivitelino. Los polisacáridos liberados se
hidratan y se hinchan, lo que levanta la zona pelúcida de la superficie del
óvulo. Los productos de secreción de los gránulos corticales difunden hacia
la zona pelúcida, e hidrolizan sus moléculas receptoras de espermatozoides
(ZP3). Esta reacción, llamada reacción de zona, elimina la capacidad de los
espermatozoides para adherirse a la zona pelúcida y atravesarla, e impide la
entrada de otros espermatozoides.
e) Activación metabólica del óvulo:
La fusión del espermatozoide causa la rápida intensificación de la
respiración y el metabolismo del óvulo, por la liberación temprana de Ca2+
desde los reservorios internos. En algunas especies, se acompaña de un
intercambio de Na+ extracelular por H+ intracelular a través de la
membrana plasmática, que eleva el pH intracelular y precede a un aumento
en el metabolismo oxidativo.