Corteza cerebral: areas de asociacién. Cognicién. Memoria La localizacién anatomica de las funciones cerebrales es un objetivo primordial de las neurociencias La localizacidn anatémica de las funciones cerebra- les ha sido un objetivo definido del estudio del SNC. Si bien, por sus excesos. la frenologia del siglo XIX fue descalificada (ya que pretendia con poco fundamento cientifico ubicar funciones cognitivas en areas cere- rales), la idea de que regiones particulares de la cor- teza cerebral tienen que ver con funciones cognitivas determinadas ha persistido y es de gran influencia en las neurociencias actuales Los primeros elementos objetivos y cientificos de lo- calizacién cerebral se obtuvieron hacia fines del siglo XIX, Ellos fueron las observaciones de Broca y Wer- nicke sobre pacientes con alteraciones del lenguaje y Iesiones de areas especificas del hemisferio izquierdo, y los resultados motores de Ia estimulacién eléetrica de Ia corteza cerebral motora y premotora logrados por Fritsch y Hitzig. Contemporineamente, la introduccién de técnicas de neuroimagen funcional como la PET, la resonancia magnética funcional o la magnetoencefalografia (véa- se cap. 10) ha permitido examinar el metabolismo de reas cercbrales durante distintos estados de actividad cerebral. Estas metodolagias posibilitan también el es: tudio de la dinamica de diversos sistemas de neuro- transmisores en relacién con funciones cognitivas de- finidas Existen cinco tipos funcionales de corteza cerebral Las divisiones anatémicas de la corteza cerebral en sus principales l6bulos se muestran en el esquema de las figuras 16-1 y 16-2 y en el cuadro 16-1, Desde el punto de vista funcional. es posible distinguir cinco t pos de corteza cerebral. En todos ellos se observa la estructura columnar ya mencionada en cupftulos ante- riores (fig. 16-3). Estos cinco tipos funcionales son: * Corteza sensorial primaria, # Corteza sensorial de alto orden (0 corteza sensorial secundaria). * Corteza de asociacisn. @ Corteza motora de alto orden (0 corteza motora se- cundaria). * Corteza motora primaria (véase fig. 16-2), En general, una funcién cognitiva que implique res- puesta motora ante un estimulo sensorial sigue el guiente trayecto secuencial de activacién, verificnda mediante el uso de técnicas de neuroimagen funcional (fig. 16-4): 1>2>3>4>5 En esta secuencia hay asas cortas de acciones que median las respuestas ripidas y simples (p. ej. espan- tar una mosea) y asas largas para. por ejemplo, escri- bir el nombre de un objeto que se muestra, donde terviene un complejo procesamiento de las cortezas de asociacién (fig. 16-5). Hemos mencionado a lo largo de este libro diferen- s procesos que tienen lugar en las distintas cortezas t primarias y secundarias motoras o sensoriales. El nue- Vo elemento cortical que aqui incorporamos es el de la corteza de asociacién. Es en esta parte de la corteza cerebral donde tienen lugar los procesos cognitives y motivacionales més complejos y, en consecuencia, menos entendidos. www.rinconmedico.org: intelecto, cognicién, memoria iones nerviosas superiores 452 Pai Giro precentral isura de Rolando (Gurco cenival) Giro poscentral Cisura de Silvid (ures lateral) pepe Cisura de Rolando Farnix Lobulo parietal Giro cingulado Cisura parietooceipital frontal Cisura calcafina uncus Lébulo’ occipital Giro parahipocampico Lobulo tempore! ies Jateral (A) y medial (B) de los hemisferios cerebrates. Fig. 16-1. SupeCorteza cerebral: areas de asociacion_ Cognicion. Memoria _453. Area motora Area primaria premotora Parietal posterior Corteze eS de Secundarias asociacién frontal Corteza de : asociacion \ y timbica SS ‘empee Corteza W occipital auditiva secundaria Fig. 16-2, Vista lateral del hemisferio cerebral derecho, con las res comtezas de asociuci6n y algunas sirens primarian y secundarias sensoriales y motora, Columnas 200-500 um ‘Sensorial primaria Motore primaria otras regiones Anicleos corticales subcorticales. Entradas Fig. 16-3, Estructura columnar del noacértex. En la corteza sensorial primaria predomina la capa IV, donde arriba lay proyeccio- es sensoriales talimieas. Véanse también las figuras 4-26 y 15-1454 Parte Vi - Las funciones ner fiosas superiore: intelecto, cognicién, memoria Nombre Lébulo Tocalizacton Area de Brodmann Cortecas sensoriales primarias Somitica Parietal Giro poscentral 1,23 Visual Occipital Cisura calearina 0 Auditiva ‘Temporal Giro de Heschl 41,42 Contezas sensoriales seeundarias Somitiea Parietal Cisuea silviana 2,5 Visual ‘Occipital, parietal y temporal | Giro occipital, surco y corteza temporal 7, 18,21, 20 | anteroinferioe, parietal posterior Auditiva ‘Temporal Giro temporal superior 2 ! Cortezas de asociacién Parietorempo- | Parietal, temporal y occipital | Area de unin entre los tres 16butos 19,21, 22,37, 39, rooceipital 40 Frontal Frontal ‘Area dorsolateral rostral 6 rostral Limbiea ‘Temporal, paricial y frontal | Circunvolucién de Broca, hipocampo, érea ul LAL g " Lotbitofrontay a1 a Cortez motora secundaria ’ Premotora y | Frontal Giro poscentral rostral 6 rea mowora suplementaria Corteza motora primaria Motora Frontal Circunvolucién de Rolando 4 Se distinguen tres tipos de cortezas de asociacis definidas anatémica y funcionalmente: * Corteza de usociacidn parietotemporooceipital. # Corteza de asociaci6n frontal # Corteza de asociaci6n limbica La corteza de asociacién parietotempo- rooccipital participa en el procesamiento de la informacién sensorial polimodal y en el lenguaje La funeidn de la corteza de asociacién parietotempo- rooccipital es la de integrar los datos que Hegan a tra- vés de las diferentes areas sensoriales primarias y se- cundarias. Cumple también la funcién de transferencia de informacién de las reas correspondientes a un sen- tido hacia las de otro. Un ejemplo de ello es la imtegra- cidén de Ia informacion visual con significados verba~ les, con estrueturas gramaticales y logicas comple- jas, con sistemas numéricos y relaciones abstractas, base del lenguaje. Por ello, la corteza de asaciacién parietotempo- rooccipital desempenia un papel esencial en Ja transformacién de la percepcién concreta en pen- samiento abstracto, en la organizacién de esque-Corteza cerebral: areas de asociacién. Co} jn. Memoria 455 Fig, 16-4. Tomograffa compuarizada por emivion Ue positror mas internos y en la memorizacién de la experien- cia organizade. Estas zonas organizan espacialmente los impulsos iados de excitaciGn que Megan desde distintas regio- stimulos ai nes sensoriales y motoras y convierten los sucesivos en grupos procesados simultincamente, el nico mecanismo que explica el cariicter sintético de la percepeisn. Primaria Secundaria Reflejos cortos Asociacion Escuchando nes (PET) en un voluntario sano durante distintas tareus Los pucientes con lesiones de la corteza de asocia- cidn parietotemporooccipital desarrollan alteraciones muy pronunciadas en la recepeisn y el andlisis de la informaci6n; tienen dificultad de comprensisn de los datos que reciben como un todo, no pueden encajar os elementos individuales en una estructura tinica, No pueden convertir [a presentacién consecutiva de esti- mulos en una nueva realidad que perciba todo en for- ‘ma simulténea. Tienen imposibilidad para ubicar su si- Prefrontal ‘memoria de trabajo, Limbica memoria de largo Reflejos largos Fig, 16-3. Flujos de informaciGn neural en el SNC. porooecipital de acuerdo con datos de la neuroimagen funcional. PTO. cortera parietotem-n en el espacio © en un mapa y tienen una gran dificultad para escribir letras. En el caso de lesiones en el hemisferio dominante presentan ademas alteraciones de! Lenguaje, en espe cial de la memoria del lenguaje. Si las lesioncs se asientan en el hemisferio no dominante, se produce un desconocimiento de la mitad contralateral del cuerpo. que es negada como propia (sindrome de negligencia © neglect syndrome). que tataremos mas adelante: La corteza de asociacién limbica participa en la funcién motivacional y en la memoria La parte de la corteza de asociacién limbica que par- ticipa en la funcién motivacional o afectiva es la poreisn orbitofrontal. La correspondiente a la porci6n temporal tiene como funcién principal la de la memori La corteza de asociacién limbica orbitofrontal inte- _gra Tos aspectos emocionales al procesamiento informa- tivo global, para lo cual depende de las conexiones con las otras cortezas de axociacién y con los componentes subcorticales del sistema limbico descritos en el capitu lol. La psicocirugia, en boga hasta la década de los cin- cuenta, utiliz6 distimtos procedimientos de secciones de la corteza orbitofrontal (lobotomias) en casos graves de agresividad, Si bien estas lesiones no afectabin la inteli- gencia, se pudo apreciar que Jos pacientes eran incapa- ces de cambiar estrategias ante situaciones nuevas. con disminucion notoria de la espontaneidad en Ia accién, En afios recientes se renove el interés en la aplicacién de lesiones restringidas para el tratamiento de algunos tipos de psicosis. Sin embargo, Ia irreversibilidad del procedi- miento limita su uso. La corteza de asociacién limbica temporal participa en los mecanismos de fijacién de la memoria declatati- va (explicita) mediante los circuitos motivaciomales de la amigdala y el hipocampo que se conectan con las vias de procesamiento de fa informaciGn sensorial. Este tema se desarrolla en detalle mis adelante La corteza de asociacién frontal esta involucrada en la conducta cognitiva y la planificacién motora Los Iobutos frontales en el hombre ocupan mas del 25% de la masa total de los hemisferios cerebrales. Son sitio de dos tipos de cortezas de asociacién: la prefrontal y |i orbitofrontal (parte de Ja coneza de asociacién limbica). La corteza de asociacién prefrontal, ubicada en la convexidad frontal, es instrumental para formar planes estables ¢ intenciones capaces de controlar el compor- tamiento consciente del sujeto a través de ta regula- cién de los procesos de activacién, que son la base de la ateneidn (véase cap. 12), La lesi6n de estas areas conduce @ la desintegracién de los programas més complejos de actividad y a su teemplazo por formas mis simples de conductas. Los pacientes con lesiones frontales, en especial bilaterales, no pueden advertir sus errores, es de cir, pierden la capacidad de verificar los resultados de sus acciones, Las funciones de programacién, regulacion y verificacién de la corteza frontal no se limitan a las conductas motaras y se hacen exten sivas @ procesos mnésicos e intelectuales. Su alte- racién compromete una funcién muy especial del Jengugje denominada reguladora: el paciente ya no puede dirigir su comportamiento con Ia ayuda del lenguaje propio o de otra persona. Las regiones prefrontales de la corteza tienen cone- xiones no slo con kas estructuras del tallo cerebral y del diencéfalo, sino practicamente con todas las demis regiones corticales y son. de hecho. una superestracts- ra sobre todas las demas partes de la corteza cerebral, de modo que tienen una funcién mucho mas universal en la regulacién general de la conducta que la realiza- da por la corteza de asociaciGn parietotemporooccipi- tal Una funciGn importante de la corteza de asociacién prefrontal esta vinculada con la capacidad de ponderar lay consecuencias de fas acciones futuras y a pla- nearlas en forma adecuada. Es el sitio de Ia memoria de trabajo (working memory). Su déficit produce al- teraciones motoras en pruebas espaciales y retardadas (p. ej. recordar cual de las dos eajas contiene comida), La working memory es una forma de memoria a corto plazo, como cerrar los ojos. esperar un instante y se~ alar (con Jos ojos cerrados) La posivién de un objeto en la habitacién. En los esquizofrénicos, el 1ébulo frontal es anormal- mente pequefio y no muestra incrementos en ef flujo ineo (determinado por PET o resonancia magné- tica funcional) ante pruebas espeeificas para ta fun ci6n frontal (véase recuadro 14-3) sang Por cognicién se entiende el proceso por el cual la realidad se conoce e interpreta Los procesos cognitives son aquellos procesos psico- Idgicos relacionados con atender. percibir, memorizar.Corteza cerebral: areas de asociacién. Cognicién Memoria 457 recordar y pensar, $i bien son el resultado del funciona iento del SNC como un todo, suponen fa especial par- cicipucién de ciertas reas cerebrales, filogenéticamente recientes, que muchas veces se encargan de organizar ¢ integrar Jas funiciones de otras regiones mas arcaicas. Las funciones psiquicas superiores del hombre le permiten la realizacién de actividades adquiridas a lo largo de la evolucién y que lo diferencian de los ani- males. Asi. el desarrollo del lenguaje, de las praxias, de las capacidides de reconocimiento, de los aprend zajes y de la memoria le ha permitido a la especie hu- mana aleanzar los niveles maximos de comunicaci6n, sbstraceidn, planificacisn, verificacién y_previsisn, Gran parte de este desarrollo se fue produciendo a par- tir del crecimiento de las dreas avociativas del neocdr- tex. especialmente las del 1ébulo frontal, el cual pre- senta ut alto grado de diferenciaci La cognicién implica la Hegada, el procesamiento y {a elaboracidn de la informacién en estructuras especi- ficas del SNC, poniéndola en el contexto de la expe- riencia previa. Desde el punto de vista neurobiolégico, la cogni- cién esté vinculada con los procesos de atender, identificar, planear y ejecutar respuestas con Ia in- formacién sensorial y motivacional disponible. E] aspecto emocional esta sefialado por Ia existencia, en un gran nimero de enfermedades psiquidtricas. de fallas cognitivas. Un ejemplo de etlo es la depresisn, donde el paciente presenta alteruciones en la concen- ‘rucién, la memoria y Ja atenciGn. y desaparecen cuan- do la enfermedad remite. Una condicién necesaria para la Aividad cognitiva vigilia, Como hemos visto, fisiolégicamente el estar despierto se puede descomponer en: a) una rea Arca 17 —— Area 18 (v1) (v2) | Giro angular (area 39) | Area 22 ( drea de Wernicke, ultima zona de procesado auditive (Fascieulo arcuato) donde se almacena el ‘engrama de la palabra ) El modelo de Wernicke-Geschwind describe la via que se sigue para nombrar a un objeto presente en el campo visual * Afasia de Wernicke 0 afasia sensorial, por lesién del area de Wernicke en el hemisferio dominante. En estos enfermos, la imagen visual 0 auditiva no puede procesarse de un modo perceptual y. por Lo tanto, no se entiende. Hay verbalizacién fluente (el rea de Broca est intacta), pero las frases carceen de sentido, por lo que se observa lo que se denomi- na “palabra hueca”. Estos trastornos de la percep- cidn que Se acompafian con una funcisn sensorial Intacta se denominan agnosia. + Afasia de conduccién, debida a la lesi6n de! fa Jo arcuato, En estos enfermos estan intactas las reas de Broca y de Wernicke. Por eso da por resultado una mezcla de sintomas: como en la afasia de Wericke, hay “palabra hueca”. pero a diferencia de la afasia de Wernicke, Ja comprensisn esti conservada, En general, las formas puras de afasia son raras y se presentan con una combinacién de signos y sintomas. Cuando hay elementos de todos los tipos de afasia ci- tados, se habla de afasia global, En algunos casos, la afasia es consecuencia de lesiones ubicadas fuera de los limites del circuito descrito (afasia transeortical). El modelo de Wericke-Geschwind es de utilidad en clinica. Sin embargo, los estudios mas recientes de neuroimagen funcional no coinciden en totalidad con 41, En primer lugar. hay un énfasis excesivo del mode- 16 en la funcién de las areas de Broca y Wemicke. ya que en pacientes con lesiones muy restringidas de és tas a veces no se observaron los cuadros puros men-36 _ Parte VI - Las funciones nerviosas superiores: intelecto, cognicion, memoria 4 Lenguaje Eseritura + Area Palabra hablada Programa motor Corteza motora premotora izquierda poo30 Corteza visual secundaria Palabra escrita Fig. 16-16. Fsquema funcional del procesado del Tengusie SNC pa cionados, En segundo lugar, la importancia que el es- quema da a las conexiones intracorticales se ha com- plementado en los tiltimos tiempos con la participa- cidn de zonas subcorticales (ilamo, caudado) y del cerebelo (véase cap. 11), Por ultimo, el procesado de la informaci6n visual de 1a palabra escrita tiene lugar en la corteza de asociacién visual y de allf directamen- te al drea de Broca, sin pasar, como la auditiva, por el rea de Wernicke (fig. 16-16). Puede concluirse que las dreas de Broca y de Wer- nicke no tienen las funciones tan especi proponfan. Asimismo, el faseiculo longitudinal supe- rior del cerebro es bidireccio: cortezas somatosensorial, prefrontal y motora. Otras regiones de la corteza y subcorticales del he- misferio izquierdo también estin involucradus en el Fenguaje. temporal y parietal izquierdas y la regién de la insula izquierda. Actian ademds las areas prefrontales y del cingulo, que se encargan del control ejecutivo. En esta nueva concepcidn de fa generacién del len guaje se han propuesto tres sistemas intervinientes: ‘as como se al, con extensiones a las como las cortezas de asociacién frontal, # Sistema de ejecucién del lenguaje con las areas de lenguaje de Wernicke y de Broca, drews de ta y de los ganglios basales. sula alabra eserita y la hablada pueden tomar diferentes caminos en el @ Sistema de mediacién: regiones asociativas de las cortezay temporal. parietal y frontal, © Sistema conceptual: conjunto de sistemas localiza- dos entre las regiones de cortezas asociativas y que se relacionan con el conocitniento conceptual. Hemos visto que la dominancia del lenguaje esti ubicada en el hemisferio izquierdo en el 95% de los diestros y en el 70% de los zurdos, También hemos mencionado que el determinar con precisin este be- cho es de importancia en tos easos en que el neuroci- rujano debe resecar un tumor cerebral o una porcién del Iébulo temporal, como en ciertas epilepsias La lesidn del drea del lenguaje del hemisferio domi- nante puede ser causada por accidentes cerebrovaseu- lures. tumores. infecciones. traumas 0 enfermedades neurodegenerativas. Cuanto mis repentino es el esta blecimiento de la lesidn (p. ¢j.. un accidente vascular). mas grave es Ia afasia. La extensin del dano cerebral estd indicada por la gravedad de la afasia, En los ni- fios, Ia patologia del hemisferio dominante no suele producir afasia, debido a la mayor plasticidad det SNC a esa edad. Desde el punto de vista clinico, en el paciente afisi- co deben evaluarse distintas facetas del lenguaje. La sospecha de una afusia surge en el clinico en la con-Corteza cerebral: dreas de asociacion, Cognicién_ Memoria _ 467 versacién normal con el paciente. Pueden existir anor- malidades del ritmo, contenido emocional o inflexién de la palabra (aprosodia) o en el encadenamiento y use de la secuencia de palabras (agramaticidad). 0 en nombrar objetos (anomia). Puede haber reemplizo y sustitueién incorrectos de palabras (parafrasias). de ti- po fonema (p. ej., “bola” por “cola”) 0 verbal (tene- dot” por “cuchara”). A veces. la sustitucién de una pa- Jabra es tan errinea que se vuelve irreconocible (neo- Togismo). Una persona cuyo lengtaje es agram contiene muchos neologismios se vuelve practi te incomprensible ("afasia en jerga”). Clinicamente, Jas afasias pueden dividirse en fluen- tes y no fuentes, El ejemplo tipico de afasia no fluen- te es Ia afasia de Broca o afasia motora, En esta enti- dad, el paciente muestra imposibilidad 0 mucha difi- cultad para hablar y se muestra frustrado, Omite articulos y conjunciones (“ver doctor” en lugar de “quiero ver al doctor”), es decir, muestra un hablar te- legrafico, aunque se puede Hegar a entender Io que di- ce, Debido a la proximidad del érea de Broca con la corteza motora, con frecuencia se presentan debilidad muscular del hemicuerpo derecho o hemiparesia dere- cha. Las afasias fluentes se curacterizan por fluidez, 0 au- mento del habla. La prosodia y la construccién de las frases son normales, pero con numerosos errotes parat- rasicos. El ejemplo tipico de afasia Muente es la afa- sia sensorial o de Wernicke, cuya lesidn esti, como vi- mos, en el fercio posterior de la citcunvolucién tempo- ral superior. A diferencia de la afasia de Broca, los pa- cientes no parecen frustrados por su enfermedad pero después de un tiempo se vuelven irritables por el ais- lamiento al que los somete la imposibilidad de comu- nicarse. Como el area de Wernicke esti lejos de la cor- teza motora, no hay signos motores asociados. Como concepto clinico. es importante destacar que la repeticidn es anormal en afasias producidas por le- siones de Ta regién perisilviana. Si bien las afasias de Broca y de Wernicke presentan alteracién de la repeti- cin de palabras. ésta se halla maximamente afectaca en la afasia de conduccién. con lesién del fasciculo ar- cuato, Estas afasias tienen la caracteristica de estar adas en las proximidades de la cisur de Silvio, do Jas afasias son transcorticales. es decit, se de- ben a lesiones alejadas de areas perisilvianas. Ia repe- ticién de palabras es normal. {Qué ocurre cuando las lesiones descritas se produ- cen en el hemisferio no dominante? El cuadro clinico que se observa se denomina aprosodia. La prosodia (0 entonacidn) ¢s el aspecto afectivo. no cognitivo, del Ienguaje (ya dijimos que hay una sola forma de eseri- bir “no” y decenas de formas distintas de decir “no” La prosodia y los gestos emocionales utilizados en le comunicacién verbal se originan en la organizacién neuronal de las areas equivalentes al circuito de Wer- nicke, pero en el hemisferio no dominante. Existen asi lesiones aprosédicas. semejantes 4 Jas lesiones afisi- cas, con las variantes analizadas. Se pueden identificar individuos con lesiones aprosddicas que remedan la afasia motora, es decir, incapaces de otorgar sentido emocional al Lenguaje. pero con la capacidad de reco- nocimiento de dicho “tinte” emocional. Otros sujetos muesiran, como en la afasia de Wernicke, expresisn en ciertas condiciones de las entonaciones emocionales del lenguaje, pero en ningtin caso son capaces de per~ cibirlas. Los estudios de neuroimagen funcional han ayudado a definir estas alteraciones en el contenido ‘emocional del lenguaje. EI modelo de Wernicke-Geschwind para las afasias permite explicar también los trastornos de la escritura (dislexias y alexias) y las apraxias Se denomina dislexias a los trastornos congénitos de Ja lectura 0 [a escritura, mientras que el nombre de alexias se reserva para las dislexias adquirida: Las alexias y agrafias resultan de pequerias lesiones circunseritas de la corteza de asociacién parietotem- porooccipital. que afectan la lectura o la escritura, res- pectivamente, Estas lesiones no interfieren con el len- guaje wt otras funciones cognitivas. La lesion del giro angular (érea 39) © del esplenio (porcién del cuerpo calloso que Heva las conexiones interhemisféricas vi- stiales) produce alexia. La alexia es un caso particular de agnosia, es decir. un trastomo de la percepeién (en este caso, Visual) acompanado de funci6n sensorial in tacta. Las dislexias son alteraciones congénitas, observa- bles con més frecuencia en nifios 7urdos. Las dislexias cortesponden i las dificultades de lectoescritura en los nifios con coeficiente intelectual normal. Bxiste un dé- ficit para vincular simbolos con sonidos. Por esta ra- z6n se les debe ensefiar a leer por palabrts enteras, mas que por sonidos fonéticos (fig. 16-17). fins presentan a menudo lectura invertida: confunden lap con lag. 0 lad con la b. No se conocen las causas de las dislexias, aunque se han detectado alteraciones citoarquitecténicas en el SNC que indiean una migra- cién neuronal alterada en etapas tempranas del desa~ rrollo cerebral. Se le ha atribuido a Ja testosterone fe- tal un papel causal en estas alteraciones. Por ejemplo. varios disléxicos no presentan la asimetria interhemis- fran mal o muestran una arquitectura anormal468_Parte VI -L2s funciones nerviosas superiores: intelecto, cognicion, memoria De aecrudo a una invsetaigcaién raezildaa por una Uysinedrad ignisea no ipmotra en que odern las Itreas de una pbalara etsdn. La ticncia csoa que ipmotra es que la premira y la ulmita itrea eetsn bien ucabcidas. El rseto pedue ser un lio ttoal que iuagl se peude leer sin mryoaes didadtfuciles. Etso se dbee a que nrotsoos no lemeos cdaa Itrea, snio la palar como un tdoo. Criouso,no?! Fig. 16-17. Véave en este ejemplo como utilizamos Ia lecture ‘orden de las letras) (displasias corticales, cetopias) en la corteza cerebral. Estos signos son evidencia de alteraciones en la mi- gracién neuronal o muerte neuronal excesiva durante el desarrollo fetal Desde el punto de vista clinico, ta imposibilidad o la disminucion pronuncida de Ia eapacidad para escribir (agrafia) se acompaiia casi siempre de alteraciones del Jenguaje hablado. La anormalidad en ura puede ser de distintos tipos, como errores ortogrificos, escritura agramatical, letras deformadas © incomple- tas, ete, La agrafia es tan comin en fas afasias que cuando no se presentan juntas se duuda del diagnéstico clinico de afasia. La agrafia aislada es un hallazgo po- co comiin y se observa en las lesiones del giro angular en el hemisferio dominante. Hemos visto que la comprensién anormal de la pala- bra escrita se denomina alexia, Clinicamente, la alexia adquirida, en general asociada con la agrafia, puede resultar de lesiones en distintos lugares, en especial del lébulo parietal. La alexia sin agrafia es un cuadro relativamente comin, Se trata de un infarto del lébulo occipital del hemisferio dominante con compromiso del esplenio (Ja parte posterior del cuerpo calloso). En estas lesiones, la informacién visual no alcanza a las ‘ireas de comprensiGn del lenguaje desde el hemisferio dominante (porque se lesiond el Iébulo occipital) o desde el no dominante (porque se lesioné el esplenio). Como las dreas de comprensién del lenguaje no estan comprometidas, no existe agrafia. También hay pérdi- esc ia palabra para obtener informacién (mis que seguir da de ta visin en la mitad derecha del campo visual {en los diestros) por la lesi6n occipital. Las apraxias constituyen alteraciones en Ia ejecucisn de los movimientos aprendidos. No tienen deficit en el componente motor, sino en el componente cognitivo ideomotor. de la funcién mottiz. Por lo tanto, no hay de- ficiencia en el desempefio motor. La secuencix normal de activacién (comprobada por estudios de neuroimagen funcional) ante la orden “levante la mano derecha” dada .un individuo con dominancia del hemisferio izquierdo esta representada en el esquema de Ia figura 16-18 (pa: nel superior). La orden “levante la mano izquierda liza la secuencia representada en el esquema de la ta 16-19 (panel inferior). La alteracién de la corteza de i parietotemporooceipital participante en los procesos citados se denomina genéricamente apraxia ideomotora. Las apraxias son trastormos en la ejecucién de m mientos aprendidos por déficit en ef componente cog- nitivo (ideomoror) sin merma de las capacidades mo- toras puras que dependen de lesiones en la corteza de sociacidn parietotemporooceipital. En este bién los hemisferios derecho e izquierdo hacen contri- buciones diferentes a la ejecucién de tareas de cons- truccidn complejas: el derecho desempeita una fun- cign predominantemente perceptual, en tanto que el izquierdo es mas planificador y ejecutivo. En la prictiea clinica, las praxias se exploran solicitin- dole al paciente que dibuje algunas figuras més o menos jovi “aso, tam-Corteza cerebral: areas de asociacién. Cognicién. Memoria _469 complejas. Los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho dibujan con gran energfa y a menudo agregan trazos a su produccién, sus dibujos son diseminados y fragmentados, sin limites ni relaciones espaciales y no se benefician si tienen el modelo a la vista. Los pacien {es con lesiones en el hemisferio izquierdo realizan fa ta- rea mas trabajosamente y sus dibujos. que son mis co- herentes aunque en exiremo simplificados y sin detalles internos, mejoran con el modelo a la vista. El determinante adquirido mas importante para modificar la conducta humana es el aprendizaje y su persistencia, 0 memoria La conducta humana es el resultado de Factores ge- néticos y ambientales. En los seres humanos existen comportamientos innatos, independientes de la modi: ficaci6n cultural, y una serie de procesos aprendidos. que se fijan como cireuitos neuronales desde muy temprano en la vida, Un instrumento poderoso pare el estudio de estos factores ha sido el examen de Ta con- cordancia de conductas y reacciones variadas entre ge~ melos univitelinos criados en ambientes distintos. La concordancia de conductas en gemelos, a pesar de las diferencias educacionales y culturales, se considera una prueba del origen genético y no adguirido del ras- go. Los cusos mejor conocidos corresponden a un pro- grama en curso de ka Universidad de Minnesota. Es- tados Unidos, con un gran ntimero de gemelos en es- tudio permanente. No existen dudas acerea de que el componente gent lico tiene un papel de importancia en la génesis de las conductas normales y de la enfermedad mental, Por ejemplo, la aptitud musical. tipiea funcién del hemis- ferio no dominante, tiene un profundo componente s nético. Pignsese, por ejemplo, en familias eélebres de miisicos. como la de Bach Se han identificado diversos polimorlixmos genéti- cos en pacientes portadores de enfermedades emocio- rales (p. ¢).. depresién), Asimismo, un gran repertorio de conductas humanas (angustia, alegria, miedo) son universales e independientes de Ja raza, la educaci6n y del medio cultural. Como ya hemos visto, estas con- ductas emocionales (motivacionales) estén vineuladas con el sistema limbico (véase cap. 14). Los determinantes adquiridos mas importantes para modificar la conducta humana son el aprendizaje y li consecuencia de su persistencia, 0 memoria. Estos procesos son mas persistentes cuanto més temprano es el momento de la vida en que se adquieren, Es aqui donde toma particular importancia la relacién del re- cién nacido con su madre, Un nifio con una relacién afectiva mala o insuficiente con su madre en las pri- meras etapas de su desarrollo presentara una altera~ cién en su reactividad emocional cuando adulto. EI proceso de aprendizaje es detectable aun en las formas de vida mds elementales. A: Julares muestran evidencia de tal aprendizaje y su fija- cién, o memoria. En forma general, se distinguen dos tipos de apren- dizaje: asociativo y no asociativo: . Jos seres unice- * Los aprendizajes asociativos son el condiciona- miento clisico y cl condicionamiento operante. * Los aprendizajes no asociativos ineluyen la habitua- ci6n (disminucidn de la respuesta ante un estimulo nocivo repetido) y ta sensibilizaciGn (aumento ines- pecifico de la respuesta luego de aplis intensa), Esta dltima variante se lama cionamiento una noxal “seudocondi- El condicionamiento clisico implica el estableci- miento de la asociacidn de un estimulo, denominado ondicionado”. con otro, innato, “no condiciona- do”. La particufar relaci6n entre aprendizaje y asocia- n fue ya evidente para Aristételes. y Pavlov, a co- mienz0s del siglo xx obtuvo aval experimental para esa idea En el conocido experimento de! perro de Pavlov, un animal portador de una fistula salival. se observa que la presencia de alimentos produce. de manera invaria- ble. salivacisn (véase fig. 16-19), Esta respuesta, obli- gada y vegetativa, se denominé innata o no condicio- nada, La asociacién de la respuesta innata con un to- no del diapasn (estimulo neutro, que de por sf es in- capaz de desencadenar salivaci6n). hace que él tono se transforme ahora en estimulo condicionade, que pro- duce por sf solo la respuesta salivatoria. Un aspecto crucial para el establecimiento de los reflejos condicionados es la contingencia entre es- timulos: ef estimulo neutro, para convertirse en condicionado, siempre debe preceder al no condi- cionado, y debe hacerlo por un intervalo de tiem- po constante. La funcidn primordia! de los reflejos condicionados es la de permitirie al animal la prediccién de asocia- ciones. Cuando esas asociaciones desaparecen, por ejemplo, ante la aplicacién del estimulo condicionado solo por un tiempo (el tono sin comida de la fig. 16- 19). el rellejo se extingue. En realidad, lo que ocusre ‘es que cl animal predice ahora una nueva relacisn: “ne existe asociacién entre tono y comida”70 _Parte VI - Las funciones nerviosas superiores: intelecto_ cognicién, memoria Oido ———> Corteza auditva ——> Area de primaria Area 4 motora primaria hemisferio izquierdo Wernicke | ( Fasciculo arcuato ) { M ——_ Corteza premotora | Oido > Corteza auditiva > Area de ———— Corteza primaria (Caloso ) Corteza auditiva secundaria derecha se ee ————., Wernicke {F2sc’culo bremotora arcuate) quierda fone Corteza “(Fasciuio aleuato) Premotora Se Fig, 16-18. La secuencia normal de aetivaeidn ante fa orden “levante In mano desecha” (panel superior) y “levante Ia mano izquier- da” (panel inferior) La anticipacién de] momento en que probablemente apareceria el predador fue esencial para la superviven- cia de las especies en su habitat, De aqui que esta for- ma de aprendizaje y memoria, el condicionamiento clisico, esté ampliamente difundida en el reino ani mal. El condicionamiento operante implica la asoci in de una conducta con un episodio ambiental refor- zador de dicha conducta, Puede condicionarse a una rata a presionar una palanea en cierto momento, si Ja premia con alimento administrado sélo en ese mo- mento, Este es un ejemplo de condicionamiento ope- rante alimentario. También puede condicionarse a una rata a no reali- zir una condueta determinada (como transitar por cierto sector de Ta jaula) si se aplica al piso de ta jaula un shock eléctrico de bajo voltaje cada vez que el ani- al entra en ese sector (fig. 16-20), Este es un ejem- plo de condicionamiento operante aversivo. Li res- puesta emocional de defensa que se origina (“memo- sia emocional”, véase cap. 14) comprende el fenéme- 0 denominado fear conditioning (condicionamiento por miedo), Como en el caso del condicionamiento clasico, fa contingencia y Is contigiiidad de estimutos son de ascendencia para el establecimiento det condiciona- miento operante. El condicionamiento tiene aplicacign clinica. Una de ellay de gran utilidad terapéutica es la metodolo- ja conocida como biofeedhack. Esta es una forma dereas de asociacion. Cognicién. Memoria Corteza cerebr ‘Antes del condicionamiento SA | Estimuloneutto —-Nohay = (salivaci6n) | {teno) salivacion ‘Un ealimulo no condicionade (ENC) produce una Un estimulo neutro no produce salivacion respuesta no condicionada (RNC) Durante el condicionamiento ‘Luego del condicionamiento Estimulo | ENC (comida \ | reutro + gn la boca) ——$> (tono) Tie eh | eC RC ENC (colnida ono) (salivacion) en la boca) El estimulo no condicionado es presentado El estimulo neutro produce ahora una respuesta repatidamente luego del estimulo neutro. condicionada (RC) y se transforma asi en un estimulo El estimulo no condicionado desencadena la condicionado (EC) respuesta no condicionada. Fig, 16-19. Condicivnamienio elisivo o pavtoviane. PA mm Hg a 2 3 x Conducta, o K + T ‘aaa aaa PA mm Hg Conducta, + at 7 PA mm Hg = ae a 2 Conducta a T i 0 0 70 ie, 16-20, Condicionamiento operante de tine aversivo, Cuando'e! suido precede al shock eléctrico aplieudo al pis de Ia jute cel animal reaeciona con una respuesta de alarma al escuchar el sonido.2 Parte VI - Las funciones nerviosas superiors: intelecto, cognicién, memor Memoria inmediata o sentido del presente (< 1 seq) Memoria de corto plazo condicionamiento operante mediante el cual se adiestra al paciente a reconocer manifestaciones de Ia funcién autonémica que anteriormente le era inadvertida (p. ej la activacion o inhibici6n simpitica detectada por el r gistro de la uctividad electrodérmica). De esta forma se obtiene la posibilidad de control de tal actividad cuando, excede los limites normales, o cuando se asocia con una patologta afectiva determinada. La memoria implica el registro, la fijacion y la consolidacion de las conductas aprendidas Los conceptos de memoria y aprendizaje estan én mamente relacionados. El aprendizaje es un proceso mediante el cual se adquiere nueva informacién. La memoria se refiere a a persistencia de lo aprendido. cn un estado que puede ser evocado a posteriori. En es- te sentido, la memoria es ef resultado det aprendizaje, Se puede hablar temporalmente de cuatro tipos de memoria: ‘* Memoria instantanea (sentido del presente). * Memoria inmediata (de corto plazo), » Memoria intermedia. © Memoria tardia @ de largo plazo. La memoria instunténea tiene un curso temporal de <1 segundo, la inmediata, de segundos a minutos: Ia mediata, de minutos a horas y la tardfa esté en el inter- valo de dfas, meses y altos (fig. 16-21). Todas ellas pueclen evolucionar al olvido. Ota clasificacidn, mas usada, tiene en cuenta su per- sistene ‘* Memorias de corta duracién (0 corto plazo). '* Memorias de larga duracién, Las primeras se refieren a sistemas que retienen in- formacién sélo de manera temporal. mientras que las segundas implican informaci6n mas @ menos perma- nente (fig, 16-22). La memoria de corto plazo es la memoria de traba- jo (véase fig. 16-6). La hemos deserito al referimnos a la corteza de asociacisn prefrontal como un espacio de trabajo en el cual la informacién se mantiene mientras, sta es procesadat, La informacién puede provenir de Ja memoria de largo plazo o de informacién recién ad- quirida que se esta incorporando 0 que se esté utitizan- do por perfoclos cortos para luego ser desechada. Por ejemplo. en el caso de una direccidn a la cual de- nos. implica un conocimiento de ciertas rutas. 0 la 7ona por la cual accederemos a la calle de la direccién: una vez que Hegamos al domicitio busca. Go, esa informacién puede ser desechada. El conoci- miento de fa zona donde esti la direecidn esta relacio- memoria de largo plazo. el de la direcci nueva con Ia memaria de corto plaza y ambas se en cuentran sittadas en la memoria de trabajo mientras se accede @ la casa buscada, ‘La memoria de largo plazo se puede dividir en dos procesos (lig. 16-23): hemos la con * Memoria declarativa. # Memoria de procedimiento (procedural) o reflexiva.Corteza cerebral: areas de asociacién. C ign. Memoria _473 ge Corto plazo/ de trabajo ~ almacenamiento temporatio de informacion

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