7 Elsistema digestivo (Olusanya, Heath y Olowo-okorun) Todas las actividades de un animal requieren energia, la cual deriva de la oxidacién de los nutrientes de los alimentos. La mayoria de las sustancias alimenticias necesitan ser degrada das en la luz intestinal, ya sea por la actividad enzimatica o microbiana antes que puedan ser absorbidas por el organismo. Los principales nutrientes derivados de los alimentos son los hidratos de carbono, las proteinas, las grasas, los minerales, las vitaminasy el agua, La diges- tién de los alimentos difiere segin las distintas especies animales, dependiendo de sus habitos alimenticios en el medio natural; la domesti- cacién influye sobre los habitos ‘alimenticios (ver: cerdos). Bxisten tres clases de animales segun sus habitos alimenticios: 1. Carnivoros como el perro, el gato, la hiena, que comen la carne de otros animales; la mayor parte desu digestion es enzimatica. (Fig. 71a). 2. Herbivoros; ramiantes, por ej. la vaca, laoveja, la cabra, el camello, que comen princi palmente plantas y por lo tanto dependen de la digestion microbiana (fermentacién) de sus preestémagos (Fig. 7.1 (b); no rumiantes, por ¢j. el caballo y el burro, poseen estémagos sim- ples pero también se alimentan de pasto; la mayor parte de la digestién microbiana tiene Ingar en el intestino grueso (ciego y colon). ‘3. Omnivoros, por ¢}, el cerdo (Fig. 7.1 (c), éste come plantas y sustancias animales y pue- de desarrollar los dos tipos de digestién, la enziméttica y la microbiana. No obstante cuan- do se lo domestica, es un herbivoro por excelen- cia, con una gran digestion microbiana en el intestino grueso. Ingestion de alimento Prension Prensién es el método porel cual seapresayse Neva el alimento ala boca. En la mayoria de los animales domésticos la prensién involucra principalmente los labios, la lengua y los dien- tes, Solamente los dientes incisivos y los cani- nos estan comprometidos, siendo importantes los caninos sélo en los carnivoros, como el perro yel gato, Pastoreo Los rumiantes y los caballos son () Herbivore she (}Omnivoro Fig. 7.1: Clasiticaci6n de os animales por sus habitos alimen- ticos animales que pastorean (Figura 2.5). El caballo apresa el pasto entre los incisivos superiores y los inferiores y lo rompe por un proceso de corte; tiene tres incisivos en cada lado. Los vacunos, los ovinos y los caprinos care- cen de incisivos superiores, en cambio tienen 51Fig, 7.8: Cabras ramoneando Fig. 7.4: Cerdo hozando una grucsa almohadilla dental. El pasto es cortado entre los incisivos inferiores (tienen cuatro de cada lado) y la almohadilla dental por eneima, y luego es desmenuzado por el roce en el que la lengua empuja al pasto entre los incisivos inferiores. Si se inspecciona detenida- ‘mente una pastura que ha sido pastoreada por rumiantes se verd que ha sido fragmentada ‘mas que cortada. 52 Las ovejas y las cabras pueden pastorear més cerea del piso que las vacas. Esto ocurre en. estas especies porque el labio superior es hendi- do y més movil, y asf permite que los dientes incisivos puedan llegar mas cerca del suelo. No obstante el labio superior se usa poco en el pastoreo. Ramoneo El labio superior hendido y con mayor movilidad de las cabras, ovejas y came- los (Fig. 7.2) es una especializacién para ramo- near. El ramoneo es un proceso en el cual se mordisquea para seleccionar las hojas 0 las bayas de los arbustos o de los arboles (Fig. 7.3), aunqueno se limita al follaje. Los animales que ramonean también pueden seleccionar granos de cereales del piso. Hozar Es la forma de prensién particular de los cerdos (Fig. 7.4). En ellos el labio superior y el hocieo forman una unidad fibrosa comin denominada planum nasolabiale, que traba- jaala maneradeun arado seguidopor la accion del labio inferior puntiagudo que desemperia la funcién de una pala. Beber: La succién es comtin a todos los herbivoros, mientras que el lamido sélo lo rea- lizan los earnivoros. Debido a que losmovimien- tos de lamido son tan rapidos no se conoce bien cémo se realiza el movimiento que recoge el agua cuando el animal incurva la punta de la Jenguay la proyecta hacia el interior de la boca. Existe otra forma diferente de lamido (Ien- giieteo) que tiene como funcién principal el acicalamiento. Masticacion La masticacién es més que la simple tritu- racién mecsnica del alimento en la boca ya que la mezela de la saliva con el alimento es el comienzo de la digestion. En los herbivoros el mecanismo de la mas- in ineluye la accién moledora de los pre- ‘molares y de los molares. Cada muela inferior es empujada contra su homéloga superior en un ‘movimiento reciproco hacia lateral y medial. El miisculo masetero, principalmente involuerado en esta accién moledora, se inserta enlafosa masetérica dela mandfbula (Fig. 7.5). Por lo tanto, primero se contrae el masculo izquierdo y luego el derecho, moviendo recipro- camente la mandibula de un lado a otro (los misculos pterigoideos también participan). Por contraste, en los earnivoros, los movi- mientos masticatorios son mas dorsoventrales. Enellos, el miisculo principal esel temporal que se inserta en la apéfisis coronoides de la man- dibula, Los carnivoros mastican por desliza- miento de los dientes del maxilar inferior sobreaps coronsides fosa masetérca somes incisives Fig. 7.5: Mandibula de un bovino - vista dorsal iequierda la superficie interna de los dientes del maxilar superior, en una aecién cortante, Los mecanismos de la masticacién en el. cerdo, un omnivoro, se parecen mas alos de los. carnivoros que a los herbivoros. Dientes Los dientes de los animales domés- ticos estan adaptados al tipo de masticacién particular del animal. La aceién trituradora que realizan los herbivoros constituye un gran. desgaste para los dientes, los cuales se desgas- tan por rozamiento (Fig. 7.7) y erapeionan con- tinuamente. La vida de los herbivoros est directamente limitada por la duracién maxima de los dientes. Algunos herbivoros, como el elefante domésti- co, han desarrollado una manera muy especial de compensar esta dificultad. El elefante usa un solo diente por vez. Asi, cuando el molar que ‘esta en fancionamiento se pierde, los adultos de estas especies tan longevas, lo reemplazan por la erupeién del préximo molar caudal. Debido al desgaste y a la erupeién continua delos dientes de los herbivoros, la aparienciade los dientes puede servir para estimar la edad de un animal adulto, La figura 7.6 es un ejemplo de cémo un diente incisivo puede usarse para de- terminar la edad de un caballo En los herbivoros y en los no herbivoros se puede porigual utilizar el patrén de erupeién delos dientes para saberla edad de los animales mas jévenes. Algunas caracteristicas de los patrones de erupeién aparecen en la tabla 7.1 al igual que la formula dental de algunos anima- les domésticos. Salivacion La saliva es secretada principalmente por dos glandulas salivares importantes, la glandula parétida y la mandibular. La glandula parétida Esta glandula se lo- caliza en la base de la oreja. Su conducto excre- tor desemboca en la cara interna del carrillo, a nivel de los molares superiores. La seerecién de edad | los 3 12 afos erupein en alos 4 afos 7) Ey 2127 estate SED) "ha desaparecdo forma redondeada, se cisingue el esmalte 108 10 anos cps cove {Alt srry om ales 5 aos puipa ee ~ A forma wiangular los 17 afos.| Fig. 7.6: Determinacion do la edad del equine a través del segundo incisivo, el perfil de aclusién (derecha) cambia de aspecto en la medida que ol dionte continua su erupcion y se desgasta. (de Habel, R. (1975). Applied veterinary anatomy, Published by author ithaca, New York) Fig. 7.7: Molares inferiores de una oveja, se observa el desgaste de las superfices para moler esta glindula es serosa, y tiene gran cantidad de clectrélitos con capacidad buffer, que es muy importanteen ladeterminacién del pHruminal. Los rumiantes segregan y degluten conti- nuamente saliva durante la rumia. Se ha esti- mado que una vaca segrega de 100 a 200 litros de saliva en 24 horas. La glandula mandibular y la sublin- gual: Estas gléndulas se localizan entre las dos mitades dela mandibula. La desembocadura de sus conduetos excretores se localizan en el piso de la boca por delante de la insercién de la Jengua. La secrecién mandibular/sublingual es de consistencia mas mucosa que la secrecién de la parétida y contiene mucina que es un Iu- bricante importante de la boca y del alimento masticado, 53Tabla 7.1: Edad de la erupcién de los dientes permanentes y formula dentaria de algunos mamiferos domésticos. Equino Vacuno Porcino Incisivos| ray 2.5 afios, 15 - 2.0afios 1.0 afios 12 3.5 afios 2.0 - 2.5 afios 1.5 - 2.0 afios 13 4.5 afios 3.0 afios 8-10 meses L4 ausente 3.5 - 4.0 afios 9- 10 meses Premolares P-l 5-6 meses ausente 1.0- 15 afios P2 2.5 afios 2.0 - 2.5 afios 1.0- 15 afios P-3 3.0 atios 15 - 2.5 afios 1.0- 15 afios P-4 4.0 afios 2.5 - 3.0afios 1.0- 15 afios Molares M1 1.0 afios 6 meses 4-6 meses M2 2.0 afios 1.0 - 1.5 afios 8- 12 meses M3 3.5 - 4.0 afios 2.0 - 2.5 afios 1.5 - 2.0 afios Perro aq cl =p4 M2) Caballo 208 cl pS=4 m3) 3 1 938 3 301 3 3 Cerdo 2a3 cl M3) Vaca 2q2 0 pB M3) 301 3 4 0 3 3 Camello adl cl pa mB) Oveja 2aq2 CO ps M3) 3 1 2 3 4 0 3 3 En los norumiantes la secrecién de saliva es un acto reflejo y normalmente es estimulado por lapresencia de alimento en laboca. Cuando en la boca hay un alimento seco, la saliva es acuosa y muy abundante. Cuando el alimento es hiimedo, sélo se segrega saliva mucosa como. para lubricar losalimentos duranteladeglucién. La visi6n 0 el olor de un alimento puede ser la causa de que se haga “agua la boca”. Esto se denomina reflejo psiquico porque involucra al corebro. Es también un buen ejemplo de reflejo condicionado que fue deseripto por primera vez por Pavlov, un cientifico ruso. Funciones de la saliva Por lo gencral la saliva de los animales domésticos contiene poca cantidad de ptialina (amilasa salivar) o direc- tamente carece de ella; es una enzima que hi- droliza al almiden en’maltosa, No obstante, pequefias cantidades de ptialina se han encon- trado en Ia saliva del perro y del eerdo. Otras funciones de la saliva son: 1. Tiene una accién lubricante que facilita la masticacién y la deglucién del alimento. 2. Contiene mucina de utilidad para la for- macién de un bolo alimenticio adherente, de 54 manera que pueda ser deglutido fécilmente. 3. Algunos componentes del alimento sclu- bles en agua, se disuelven en la salivay pueden ser degustados. 4. La saliva mantiene la cavidad oral hime- da, y limpia la boca, contribuyendo asi a la higiene de la cavidad. 5. Las glindulas salivares producen agua que se evapora rapidamentedelamucosabucal, contribuyendo asi a la termorregulacién, espe- cialmente durante el jadeo. La deglucion’ La deglucién es el acto de tragar. Puede dividir- se en tres etapas: 1. Pasaje del alimento a través de la boca. 2. Pasaje del alimento a través de la faringe. 3. Pasaje del alimento a través del eséfago hasta el interior del estémago. E] paso 1 esta bajo el control de la voluntad, pero el 2 y el 3 involucran principalmente la peristalsis involuntaria, Durante la degiucién el hueso hiodes se mueve rostralmente y la base de la lengua se desplaza hacia dorsal forzando al alimento apasar desde la regién posterior de la lengua hacia la orofaringe. Este movimiento se acom- pafia de la reflexién dorso-rostral del paladar blando que cierra las vias aéreas y la reflexién caudal de la epiglotis sobre si misma. En con- traste, durante la eructacién sélo ocurre el mo- vimiento dorsal del paladar blando (Fig. 7.8) huese basiioideo Fig. 7.8: Eructacion en laoveja (de Habel, R. (1989). Guide to the ofssection of domestic rumiants, Published by auther: Ithaca, New York) En la deglucién, la epiglotis actiia como una puerta trampa que separa la laringe de la fa- ringe. asi, cerrando este pasaje entre la orofa- ringe y el es6fago, asegura que la lengua impul- se el alimento hacia el es6fago, con la ayuda de los musculos faringeos circulares. Al recibir el bolo alimenticio, el eséfago se contrae en caudal formando ondas (peristalsis) similaresalasde los intestinos. Lafaringe ademas de ser un pasaje oel lugar de interseccién entre la via respiratoria y la digestiva, es un sitio importante porque tiene érganos linfaticos, vinculados a la inmunidad, denominados tonsilas. Las tonsilas mas gran- des (homsélogas a las tonsilas del hombre), son Jas tonsilas palatinas que se localizan a cada lado de la orofaringe, justamente por ventral del paladar blando. También existen tonsilas faringeas en las paredes de la nasofaringe y tonsilas linguales en la base de la lengua. Estos érganos producen células blancas, es- pecialmente linfocitos (Cap. 5) que en el tracto respiratorio superiory en el digestivo se relaci nancon larespuesta a un estimulo inflamatorio enestos sitios. Las tonsilas defienden al cuerpo de las infecciones que penetran por via oral 0 nasal. La digestién'en los no rumiantes El estoémago Elestémago simple (monogastrico) esta situado por detras del borde izquierdo del diafragma. ‘Tiene la forma de una pera curvada (Fig. 7.9) y se divide en cardias (poreién proximal), fundus (cuerpo) y piloro (poreién terminal), Percine Equine (ldrdulas dela landula de regién pénica region cariaca | lindulas de Ia regi indica Fig. 7.9: Regién glandular dol est6mago del caballo y de! cords En su interior el cardias o region esofiigica esta tapizado por un epitelio escamoso estra- tificado. E] tamario del cardias varia de una especie a otra. La regién esofiigica es grande en el caballo y pequeiia en el cerdo. Otras regiones de la mucosa gastrica son: Region de las glandulas cardiales No se encuentran necesariamente en el cardias, ya. ‘que por lo general este carece de gléndulas, La region es pequefia en el caballo y grande en el cerdo y la mucosa contiene glandulas que:pro- ducen mucus. Region de las glindulas fiindicas Se extiende desde la regién de las gléndulas car- diales hasta la de las gléndulas piléricas y ‘ocupa la mayor parte del fundus. Las glandulas findicas son simples y tubulares y contienen tres tipos de eélulas. 1, células mucosas del cuello que producen mucus, 2. células parietales que producen deido clo- rhidrico. 3. células pépticas o cimégenas que produ- cen enzimas como la pepsina y la renina. Regién delasglandulaspiléricas Aligual que la regién de las glindulas fiindicas, esta regién muestra en la superficie numerosas de- presiones en las cuales desembocan los grupos de glindulas. Estas glindulas se limitan a células secretoras de mucus como las glindulas 55cardiales. A la hormona gastrina la producen las células G de las glandulas piléricas. Jugo gastrico El jugo gastrico es la secre- cién total (fluido) de las células superficiales epiteliales y de las glindulas fiindicas y pil6ri- cas del estémago. Es incoloroy est formado por dos componentes: un componente dcido prove- niente de las células parietales y un componen- te alealino que contiene pepsina, mucina y elec- trdlitos. La velocidad con que son secretados estos dos componentes afectan la composicién del jugo gastrico. A gran velocidad de secrecién, el jugo gastrico sera mas dcido y acuoso, mien” tras que si la velocidad de secrecién es baja (durante el ayuno) el jugo gastrieo puede tener menor acidez y mayor consistencia. El écido clorhidrico recolectado durante la secrecién maxima tiene un pH de 1 (0.1) o ligeramente menor. La pepsinal es sintetizada por las células peptidicas a partir de un precursor inaetivo, el pepsinégeno, que comienza la hidrélisis, diges- tion de las proteinas en el estémago con un pH dcido. En el est6mago convierte a las proteinas en proteosas y peptonas. La digestién de las proteinas se completa en el intestino. La renina es una enzima que coagula la leche; es secretada también como pre-renina inactiva, activada por un écido, Produce la coagulacién de la leche en presencia de iones de calcio. Ademas de coagular la leche, la renina tiene propiedades proteoliticas. Esta enzima se encontré en el jugo gastrico de los terneros, corderos, cabritos y posiblemente en los lecho- nes. ! Lipasa gastricalesta presente a baja con- centracién en el jugo gastrico de los carnivoros. Puede hidrolizarlasgrasas emulsionadas, como Jagrasa butirosa de la leche pero probablemen- te tenga un pequefio efecto sobre las grasas no emulsionadas. La mejor digestion de las grasas, ocurre en el intestino delgado. Acido clorhidrico (HCI) es producido por las eélulas parietales de las glandulas fiindicas del estémago de todos los vertebrados. El acido clorhidrico activa la pepsinayareninay ayuda a la pepsina en la digestién de las_proteinas Porque disminuye el pH del contenido estoma- eal. Fases de la secreci6n del jugo gastrico Fase cefélica La presencia del alimento en la boca puede provocar la secrecién del jugo gastrico en el estémago. Los impulsos aferentes (sensi- tivos) se dirigen desde la boca hacia los centros vagales de la secrecién gastrica, Desde alli los, impulsos eferentes (motores) se dirigen hacia las glandulas gastricas y constituyen la fase 56 cefiilica secretora, Bstafase puede ser abolida: se secciona el nervio vago 0 se interrumpe funcién por la atropina. Pareciera que los herbivoros no tienen est= fase cefélica de secrecién del jugo gastrico, Fase gastrica Cuando losaiimenias llegana! estémago, la secrecién del jugo gastrico aumer: ta durante un periodo de muchas horas, Es: constituye la fase géstrica de la respuesta s- eretora. Algunas sustancias tales como las pro- teinas digeridas en forma incompleta, estime lan directamente la produccién de gastrin. hormonadela mucosa pilérica, aumentandoas: la secrecién del jugo gastrico (Fig. 7.10). (Kx Toma pancroorimina Fig. 7.10:Origenes elas enzimas digestvas yas secreciones ‘cotrespondientos Fase intestinal Cuando los productos de la digestion géstrica llegan al duodeno se produce gastrina, Esta hormona es transportada hacia el estémago por la corriente sanguinea, por cuanto ésta también estimula la secrecién del jugo gdstrico. El pancreas\y la secrecion pancreatica EI pancreas consta de una porcién exocrina y de otra endocrina. La exocrina est formads por acinos responsables de la produccién de jugo pancresttico, y sus conduetos llevan el jugo hasta el duodeno. La porcién endocrina esta compuesta por los islotes de Langerhans que segregan insulina al torrente sanguineo (Capi- tulo 10). El jugo pancreatico es secretado bajo la in- fluencia de dos hormonas producidas en la mu-sa duodenal. La seeretina que aumenta la locidad del flujo y la concentracién de hidra- de earbono del jugo paneredtico y la pan- creocimina que aumenta la cantidad de en- mas del jugo paneresitico. Un factor adicional que prodiice un jugo paneredtico rico en enzi- mas es la estimulacién neurogénica del nervio vago. El jugo pancredtico Contiene carbonato de sodio, que neutraliza los dcidos provenientes del estomago e inerementa la alcalinidad del Auido intestinal, y un mimero de enzimas que hidroliza las proteinas, las grasas y los hidratos de carbono. Existen tres grupos importantes de enzimas en el jugo pancreatico: Las proteasas pancredticas o enzimas proteolitieas en el pancreas son laltripsina| la quimiotripsina A, la quimiotripsina B y las carboxipeptidasas. Todas estas enzimas son secretadas en eljugo pancresttico en forma inac- tiva. El tripsinégeno es convertido en tripsina por accién de la enteroquinasa, enzima presen- teen el jago duodenal y yeyunal. El quimiotrip- sinégeno y la precarboxipeptidasa son activa- dos por la tripsina. Estas enzimas continian la digestién de las proteinas que en el estdmago habia iniciado la pepsina. La tripsinal y la quimiotripsina actian en forma conjunta en lahidrolisis de las proteinas hasta el estado de Péptidos, mientras que las carboxipeptidasas simplemente reducen los polipéptidos en pép- tidos. La digestion completa de las proteinas en aminodcidos simples (producto final dela diges- tin proteica) es realizada por las peptidasas intestinales, La amilasd paneresitica es una amilasa, probablemente de estructura idéntica a la ami. lasa salivar que es secretada en estado activo. Ataca losgranos de almidén y produce dextrinas ¥ maltosa (azticar disacérido). La maltosa tam- bién esta presente en el jugo pancredtico & hidroliza la maltosa en glucosa. La lipasa pancreatica (esteapsina) es secretada en forma aetivae hidroliza las grasas en dcidos carboxilicos (grasos) y en glicerol. Su accion es mas efectiva si las grasas han sido emulsionadas por las bilis, ‘La bilig es un Mquido verde amarillento compuesto por gran parte de agua, sales bilia. tes, pigmentos biliares y colesterol y por peque- fas cantidades degrasasy de sales inorgdnicas, Contiene cerca de 3% de sustancias sélidas y es levemente alealina. Es un producto mixto de secrecién y excreciGn. Bs segregada/excretada por las células hepaticas en los conduetos biliares, que drenan hacia el duodeno. En todos los animales, con excepeién del caballo y del camello, la bilis se almacena en la vesicula iliar. En el caballo y en el camello, pasa irectamente del higado al duodeno a través de ~ los conduetos biliares. En otras especies, la vesiculabiliar no solamente almacenabilis sino que también la deshidrata, le adiciona mucus y previene la presién excesiva en los conductos biliares hepaticos. Las sales de sodio y potasio de los dcidos glicocélico y taurocdlico (sales biliares) son los. factores biliares principales que ayudan a la digestion y a la absoreién de las grasas. La bilis favorece la emulsién de las grasas y aumenta la solubilidad de los dcidos grasos carboxilicos (grasos) de cadena larga que de otra manera son casi insolubles en agua. Las sales basieas de la bilis ayudan a mantener el pH alealino en el intestino, y la mucina actéa como un estabi- lizador para el mantenimiento de las grasas en estado emulsificable. Secrecién intestinal E] jugo intestinal, denominado succus ente- ricus, es producido por las glindulas intesti- nales esparcidas a lo largo del intestinodelgado yor las gléndulas duodenales submucosas. La secrecion de estas glandulas es estimulada por la presencia de alimento en el intestino, La hormonadenominada enterocrinina también produce la liberacién del jugo intestinal. Ademas del agua, las sales y el mucus, en el intestino se han descripto numerosas enzimas, Estas incluyen la enteroquinasa (que activa el tripsinégeno) y las siguientes enzimas in- versoras: maltasa: hidroliza la maltosa en glacosa. Suerasa: hidroliza la sucrosa en glucdsa y levulosa. lactasa: hidroliza la lactosa en glucosa y galactosa peptidasa: hidroliza los péptidos en ami- noacidos. olinucleotidasa: desdobla los deidos nu- cleicos en mononuclestidos. nucleotidasa: hidroliza los nuclestidos en nucledsidos y deido fosférico. nucleosidasa: hidroliza los nucleésidos. El origen de las enzimas digestivas y lo relativo a su secrecién se resumen en figura 7.10. Absorci6n de los hidratos de carbono,de las Proteinas y de las grasas. Las hexosas y las pentosas se absorben répi- damente a través de las paredes del duodeno o del ileon. Esencialmente todas las hexosas son 87removidas antes que los restos alimenticios Neguen a la parte terminal del fleon. Las molé- culas de azicar pasan desde las células de la mucosa hacia los capilares sanguineos que de- rivan en la vena porta, Las pentosas y algunas hexosas se absorben por difusién, pero la glucosa y la galactosa son absorbidas por transporte activo. Laabsorcién de los aminodcidos es répida en el duodeno y el yeyuno pero es lenta en el ileon. Ellos se unen al ién sodio (Na*), en una forma poco conocida. El transporte de los aminodei- dos, al igual que el transporte del azicar se facilita con altas concentraciones de Na" en la mucosa del intestino, No obstante, la accién del Na*en estos dos casos es diferente. El Na* au- menta al maximo la velocidad de entrada del azicar, sin afectar aparente afinidad por su transportador, por lo tanto el Na*no afecta la maxima velocidad del flujo de aminodcidos, pero sf incrementa la afinidad por el transpor. tador. Los aminodcidos transportados se acu- mulan en las élulas de la mucosa y desde estas células, aparentemente se difunden en forma pasiva hacia la sangre, La mayor absorcién de las grasas se realiza en la parte superior del intestino delgado, pero cantidades apreciables también se absorben en el fleon. Las grasas son transportadas desde el intestino delgado por un sistema de pequefios vasos linfaticos ciegos denominados quiliferos, lasgrasaspasan al sistema circulatorio através del condueto tordcico que desemboca en las grandes venas cereanas al corazén. Las heces Los materiales de desecho transportados fuera del intestino grueso o del colon por accién de la. peristalsis constituyen las heces. Las heces pasan periédieamente a través del recto y del ano durante el acto de la defecacién. Los ani- males carnivoros monogastricos como el perroy el gato defecan con menor frecuencia que los herbivoros. El volumen relativo de las heces es mayor en losherbivoros y reflejaun alto porcen- taje de residuos alimenticios indigeribles. La digestion de la celulosa puede ocurrir solamen- te por fermentacién en los estomagos de los rumiantes o en el intestino grueso de otros her- bivoros, como el caballoy el conejo, pero aunque este proceso fermentativo es notable, no es muy eficiente. El mayor componente de las heces es el agua y ella mantiene el balance de los elec- trélitos resultante de la absoreién y de la se- crecién primaria del intestino grueso. En las. heces de una vaca que pastorea, con libre acceso al agua, hay aproximadamente 600 gramos de agua por cada 100 gramos de materia seca. Por @ contraste, el camello puede retener més agua perdiendo solamente 80 a 110 gramos de agua cada 100 gramos de materia fecal seca. La materia fecal en forma de bolitas secas y firmes de las ovejas y delas cabras también refleja una pérdida menor de agua por via fecal El otro gran componente de la materia seca, después de los residuos alimenticios es la flora, yla fauna intestinal remanente, prineipalmen- te las bacterias. Un tercio de la materia seca de las heces del hombre son bacterias. En la mayo- ria de los animales, junto con este componente, seincluyen los huevos de los pardsitos helmintos (gusanos) y los quistes de los protozoarios. El examen de las muestras frescas de materia fecal para determinar la presencia de huevos 0 quistes de los pardsitos patégenos es un proce- dimiento de rutina en el diagnéstico veterina- rio. Por algunos procedimientos microsedpicos se pueden diferenciar los huevos 0 quistes pa- tégenos de otras particulas, incluyendo células de plantas, grénulos de almidén sin digerir, gotitas de aceite, granos de polen y algunas es. oras fiingicas. Cualquier examen sanitario completo del ganado deberd incluir un andlisis de las heces, La digestién de los rumiantes El estomago) Las cuatro partes del estdmago de los rumian- tes (Fig. 7.11) se desarrollan a partir del tubo digestivo primitivo fusiforme como en otros animales y las tres partes iniciales (rumen, reticuloy omaso) no son diverticulosdel eséfago como decian los viejos textos. Al rumen se lo puede dividir en un saco dorsal y en otro ventral. El dorsal desemboca cranealmente en el reticulo y el eséfago se abre dorsocranealmente en el rumen, en un area 200 dovsal vodeno “Gal rumen \ esolago 200 ventral del umen ‘abomaso Fig. 7.11: Estémago in situ del bovinAnsh* tl Fig. 7.12: Seocién del amen de un toro mostrandolas papilas ruminales. denominada atrio. Los sacos dorsal y ventral estan separados por el pilar craneal y el caudal que son fuertes invaginaciones musculares de las paredes. Estos pilares se contintian en late- ral y medial de las paredes como los pilares longitudinales del rumen. Lamucosadelrumen, particularmente la del saco ventral presenta Proyecciones semejantes a los dedos, que se denominan papilas ruminales, El reticulo aparece contra el diafragma y se comunica con el omaso a través del orificio reticulo-omasal. La mucosa que reviste el re- tieulo tiene una estructura semejante a un panal de abejas por lo tanto es facil reconocerla. Elomaso es de forma esférica y desemboca enel abomaso a través de la gran abertura oval denominada orificio omaso-abomasal, En el in- terior del omaso existen numerosas laminas de diferente longitud (se reconocen cinco tama- fios). Ventralmente un surco 0 gotera esofagica conecta el orificio retfeulo-omasal con el orificio omaso-abomasal. El abomaso o estémago glandular verda- dero tiene dos partes, la primera es la regin fiindiea que se abre en varios pliegues que contiene las gléndulas fiindieas, como ocurre en otros animales. La segunda parte es el antro pi- Iérico que es més muscular y tiene una mucosa con tipicas glandulas piloricas, Las proporciones relativas de las diferentes partes del estémago varian entre un recién nacido y el adulto. En el recién nacido, el ramen y él reticulo tienen una capacidad relativa mas pequefia que el abomaso y aunque estas partes, aumentan répidamente con la edad y en el adulto las proporciones son: reticulo/rumen — 64% omaso — 25% abomaso — 11% los vacunos las aleanzan cerea de los 6 meses de edad. ‘Cuando los rumiantes jévenes se exponen precozmenteauna dieta con forrajes dificiles de digerir, en oposicién ala lechey a los alimentos Iiquidos, las proporciones del estémago aumen- tan, Elestémago del camello El estémago del camello (Fig. 7.13) quetambién esun rumiante, no se puede comparar con el-de los vacunos, cabras y ovejas. Este animal presenta el est6- ‘™mago compuesto por tres grandes comparti- mentos Primer comparimento teroer comparimento primer comparimento (sacos de agua) Fig. 7.13: Est6mago del camollo-vistalzqulerda, coneltercer ‘compartimento relejéndose hacia craneal los compartimen- tos no son directamente homélogos con los del estémago de los bovinos El primer compartimento esté dividido en un saco eraneal y otro caudal por un pilar transverso. En la superficie ventral de ambos sacos existen saculaciones (sacos de agua), cu- biertas por una mucosa glandular mueigena, mientras que la superficie expuesta de estos compartimentos esta recubierta por un epitelio escamoso estratificado. Elsegundo compartimento principalmente cubierto ‘por epitelio escamoso estratificado, también posee sacos acuosos con cavidades que recubren la mucosa glandular. Esto se asemeja al reticulo de la vaca y de la oveja. Ninguna parte del estémago del camello puede compa- rarse con el omaso de los otros rumiantes do- mésticos. El tercer compartimento del estémago del camello es un tubo elongado recubierto por mucosa glandular en toda su longitud y sélo la quinta parte terminal contiene glandulas gas- tricas y piléricas como se observa en el abome- so de otros rumiantes. 59El reflejo de la gotera esofiigica La go- tera esofagica corre desde el antro esofiigico casi siempre verticalmente hacia ventral hasta, elorificio reticulo-omasal. Cuando un ternero 0 un cordero mama de su madre, la leche pasa directamente a través de la gotera esofégica hasta el abomaso (escapando asi ala fermenta- cign del rumen). Durante la sueci6n, los impul- 05 nerviosos que se originan en la cavidad oral de) ternero son evades por e) nervio vago produciendo la contraccién de los labios de la gotera esofégica. Esta, forma un tubo casi ce- rrado por el cual pasa la leche directamente hasta el orificio reticulo-omasal. Esta parte del reflejo de la gotera esofiigica abarca la dilata- Sin Ach onGcig retseule-cmansh como LarahKen la abertura del canal omasal para que la leche corra del omaso hacia el interior del abomaso. La secrecién salivar de los rumiantes En los rumiantes la glandula parétida secreta continuamente saliva serosa, pero la velocidad de seerecién varia, siendo mas répida durante la masticacién y la rumia. Las glindulas man- dibularesy las Sublinguales se comportan igual que en otros animales, la mandibular, secreta solamente cuando el rumiante esta comiendo; mientras que la sublingual, en reposo tiene una velocidad de secrecién muy lenta. El reflejo psiquico de la secrecién salivar probablemente no se presenta en los rumiantes porque normal- mente tienen pasto a su disposicién todo el tiempo. La amilasa salivar o ptialina también es insignificante en la saliva de los rumiantes. Lacantidad total de saliva segregadadiaria- mente puede ser de 8 a 14 litros en la ovejay de 100.a 190 litros en los vacunos, segtin laalimen- tacion. Esta gran cantidad de saliva contribuye a mantener la consistencia liquida del conteni- do del rumen y del reticulo, con lo cual favorece Ja digestién microbiana que ocurre en estas partes del estémago. Los compuestos hidrocarbonados de la saliva también actiian como buffers en el contenido del rumen que de otra manera tenderia a hacerse dcido como resultado de los dcidos carboxilicos producidos por a fermentacién. Finalmente la salivade los rumiantes contiene pequefias cantidades de urea, que ayuda en el ciclo del nitrégeno. La digestion fermentativa El rasgo dis- tintivo mas importante de la digestién de los rumiantes es la digestion microbiana o fermen- tacién que tiene lugar en gran escala en el rumen y en el reticulo. La fermentacién tam- bien ocurre en el intestino grueso del caballo y del cerdo (Fig, 7.14) que son monogstricos herbivoros y en cierto grado en el buche y el ciego de los pollos (Fig. 7.16). Algunas propiedades fundamentales que 60 Corde Caballo eee 4 x Ney calon Ss ciogo ealen Fig. 7.14: Regiones del intestino en el cordo izquierda) yen ‘elcaballo(derecha): la digestion femmentativatiene lugaren ci

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