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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO

“ENSEÑAR LA EXPLOTACIÓN DE LA TIERRA, NO LA DEL HOMBRE”

DEPARTAMENTO DE PARASITOLOGÍA AGRÍCOLA

HIMENOPTEROS PARASITOIDES DE TALOL


ORIZTLAN, HIDALGO

T E S I S

Como primer parcial de la materia de seminario

Presenta:
Márquez Martínez Carlos Ivan

Grado: 6° Grupo: ´´2´´


HIMENOPTEROS PARASITOIDES DE TALOL ORIZTLAN, HIDALGO
Resumen
Los himenópteros parasitoides son enemigos naturales de muchos insectos,

desempeñando por ello un papel muy importante en la regulación de sus

poblaciones y en el control biológico. Actualmente el control biológico está

desempeñando un papel muy importante tanto internacionalmente como nacional,

todo esto como medida de control para reducir el uso de pesticidas que son

dañinos para la salud del consumidor y el medio ambiente. En México, se han

realizado diversos estudios taxonómicos, de control biológico, y de biología y

ecología del comportamiento de algunas especies; sin embargo, en el estado de

Hidalgo son pocos los trabajos referentes a himenópteros parasitoides, la mayoría

están enfocados principalmente a la familia Braconidae. El objetivo del presente

trabajo es obtener un listado de los himenópteros parasitoides presentes en la

comunidad de Talol Orizatlán, Hidalgo. Para esto se realizará un muestro en

diferentes puntos geográficos de la comunidad, que son 3, dado que el pueblo se

encuentra entre cerros los puntos de muestreo se realizaran de la base, a la mitad

y en lo más alto, se priorizara realizarse en las zonas con mayor vegetación y

población de insectos que son los montes, evitando las zonas pastorales dado que

ellas se realizan fumigaciones muy continuamente. Los métodos que se utilizaran

para el muestro son las de red de golpeo y trampas en especifico platos amarillos.

Los himenópteros recolectados serán identificados y cuantificados en base a la

familia. Posteriormente enlistados en tablas. Este conocimiento puede llegar a ser

de suma importancia para investigaciones de la zona relacionados con los


Himenópteros parasitoides. Palabras claves: Himenópteros, Parasitoides,

Familias, Red de golpeo y trampas

PARASITOID HYMENOPTERANS OF TALOL ORIZTLAN, HIDALGO.

Abstract
Parasitoid Hymenoptera are natural enemies of many insects, thus playing a very

important role in the regulation of their populations and in biological control.

Biological control is currently playing a very important role both internationally and

nationally, all this as a control measure to reduce the use of pesticides that are

harmful to consumer health and the environment. In Mexico, several studies have

been carried out on taxonomy, biological control, and biology and ecology of the

behavior of some species; however, in the state of Hidalgo there are few studies

on hymenopteran parasitoids, most of them are mainly focused on the family

Braconidae. The objective of the present work is to obtain a list of the parasitoid

Hymenoptera present in the community of Talol Orizatlán, Hidalgo. For this, a

sampling will be done in different geographical points of the community, which are

3, since the town is located between hills, the sampling points will be done from the

base, in the middle and at the highest point. Priority will be given to the areas with

more vegetation and insect population, which are the hills, avoiding pastoral areas

since they are continuously fumigated. The methods to be used for the sampling

are those of beating nets and traps, specifically yellow plates. The collected

Hymenoptera will be identified and quantified based on the family. They will then

be listed in tables. This knowledge can be of great importance for research in the

area related to the parasitoid Hymenoptera.


Key words: Hymenoptera, Parasitoids, Families, Trapping net and traps.

Introduccion
El orden Hymenoptera incluye grupos tan conocidos como las hormigas, las
avispas y las abejas. Aunque existe una gran variedad de formas y tamaños se
puede afirmar que presentan un plan morfológico estructural muy homogéneo.
Esta homogeneidad contrasta con una enorme variación en sus modelos
comportamentales. En la cápsula cefálica se diferencian ojos compuestos
normalmente bien desarrollados y aparato bucal estructuralmente masticador,
aunque adaptado en algunos casos a lamer y succionar. Las alas son
membranosas, con tendencia a la reducción de la venación; el primer par siempre
es mayor que el segundo. En los ‘Apocrita’ el primer segmento abdominal
(propodeo) se incorpora al tórax. El ovipositor en las hembras se encuentra
modificado a modo de sierra (‘Symphyta’), taladro (‘Parasitica’) o aguijón
(‘Aculeata’). Son insectos holometábolos con dos tipos larvarios principales:
eruciforme en los sínfitos e himenopteriforme (vermiforme eucéfala) en los
apócritos, aunque en los Parasitica pueden existir larvas con morfologías muy
particulares. Es uno de los órdenes hexapodianos considerados “hiperdiversos”
con alrededor de 160.000 especies descritas, aunque quedan muchas por
describir. Su importancia económica es de gran relevancia; algunos pueden
considerarse “perjudiciales” ya que pueden producir plagas forestales (sínfitos),
aunque la mayoría de las especies podrían considerarse “beneficiosas”, al
intervenir de manera decisiva en aspectos relacionados con el control de plagas
(parasitoides y depredadores), la polinización y la apicultura (aculeados) .

El orden Hymenoptera presenta una gran diversidad biológica. En este orden se


incluyen insectos fitófagos, entomófagos o una combinación de ambos. Los
miembros entomófagos pueden ser parasitoides o depredadores con una variedad
de biologías intermedias (Lasalle y Gauld, 1993).

Los parasitoides son el grupo más rico en especies de himenópteros, ya que son
comunes y abundantes en todos los ecosistemas terrestres; se desenvuelven
como enemigos naturales de muchos insectos, desempeñando un papel muy
importante en la regulación de poblaciones de sus huéspedes, depositan sus
huevos sobre o directamente dentro de éstos (huevo, larva, pupa o adulto) que
mueren debido a su desarrollo (Marchiori et al., 2003).

Actualmente han sido descritas de 115.000 (Triplehorn y Johnson 2005) a 199.000


(Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla 1999) especies de Hymenoptera. Esto acerca a
este clado al orden más rico conocido (Coleoptera), aunque muchos
himenopterólogos piensan que este taxón puede ser el más rico si se incluyen las
muchas especies no descritas. Grimaldi y Engel (2005) estiman entre 600.000 y
1.200.000 el número de especies.

En México, los himenópteros parasitoides constituyen una fauna potencialmente


importante dada la presencia de una alta diversidad de estos grupos en
ecosistemas naturales (Sánchez et al., 1998). Hasta ahora, se han realizado
estudios taxonómicos, de control biológico, y de biología y ecología del
comportamiento, principalmente de las familias Braconidae, Pteromalidae,
Scelionidae, Eupelmidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Diapriidae, Dryinidae,
Encyrtidae, Mymmaridae Trichogrammatidae, Eulophidae, Signiphoridae y
Platygastridae (González, 1997).

Características del orden Himenóptera

Los himenópteros son uno de los órdenes de insectos más numerosos y dentro de
este se encuentran hormigas, abejorros, abejas y avispas entre otras. Poseen
diversas formas y tamaños los que pueden variar desde milímetros hasta superar
el par de centímetros (Peña, 1996). El nombre del orden proviene del griego
hymen, "membrana" y pteros, "ala". Son insectos holometábolos, que poseen 2
pares de alas membranosas, sin embargo, en algunas especies puede existir la
ausencia de éstas (Peña, 1996). Las hembras poseen un ovipositor, estructura
que se encuentra al final del abdomen y cuya función es depositar los huevos, en
los grupos más evolucionados es un aguijón venenoso (Nieves-Aldrey y Fontal-
Cazalla, 1999).
Insectos con dos pares de alas membranosas, a menudo con la venación muy
reducida; alas posteriores más pequeñas que el par anterior y engranadas con
estas últimas mediante ganchos (hamuli). Piezas bucales primariamente
adaptadas para masticar y a menudo también para lamer o chupar. El abdomen
por lo general presenta una construcción basal (peciolo) y su primer segmento
está fusionado con el metatórax; siempre está presente un ovipositor modificado
para serrar, picar o taladrar. Metamorfosis completa; larva generalmente ápoda
con una cabeza más o menos bien desarrollada, más raramente eruciforme con
apéndices locomotores; sistema traqueal generalmente holopnéustico o
peripnéustico a lo largo de toda su vida o por lo menos en la intermuda final.
Pupas adécticas, exaradas (raramente obtectas) y generalmente un capullo
(Richards y Davies, 1977).

Clasificación del orden Himenóptera

A nivel mundial se ha registrado 90 familias, de las cuales hoy existen 71.


Actualmente se encuentran descritas alrededor de 150.000 especies, aunque se
cree que su diversidad real es entre 250.000 y 500.000 (LaSalle y Gauld, 1993;
Gauld y Hanson, 1995; 2006;).

Los himenópteros se subdividen en 2 subórdenes: Symphyta y Apocrita, los que


presentan en conjunto 21 superfamilias, las que a su vez se encuentran
agrupadas en 90 familias (Naumann, 1991).

El suborden Symphyta

Desde el punto de vista estructural, este grupo se ha considerado tradicionalmente


como el más primitivo, indicador de ello es que los adultos poseen el abdomen
ampliamente unido al tórax (Gauld y Bolton, 1988; Naumann, 1991; Toro et al.,
2003; Hanson y Gauld, 2006).

En la actualidad existen 6 superfamilas: Xyeloidea, Pamphilioidea,


Tenthredinoidea, Siricoidea, Cephoidea y Xiphydrioidea. Éstas superfamilias se
encuentran divididas en 13 familias: Xielidae, Blasticotomidae, Tenthredinidae,
Diprionidae, Cimbicidae, Argidae, Pergidae, Megalodontesidae, Pamphiliidae,
Cephidae, Anaxyelidae, Siricidae y Xiphydriidae (Hanson y Gauld, 2006).

El suborden Apocrita

Este suborden, mayormente evolucionado, se caracteriza por tener el abdomen


separado del tórax, generalmente por un pecíolo. El primer tergo abdominal se
fusiona al tórax el que se denomina propodeo, y le otorga flexibilidad al insecto
(Manson y Huber, 1983; Toro et al., 2003).

Hoy en día existen las siguientes superfamilias: Stephanoidea, Trigonalyoidea,


Megalyroidea, Evanioidea, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea,
Platygastroidea, Mymarommatoidea, Chalcidoidea, Ichneumonoidea,
Chrysidoidea, Vespoidea y Apoidea (Gauld y Hanson, 1995). Estas superfamilias
se encuentran divididas en 62 familias.

Distribución y diversidad de himenópteros parasitoides

El orden Hymenoptera se encuentra distribuido en todo el mundo a excepción de


los círculos polares. En muchos sitios constituyen hasta el 20% del total de
insectos (Pickering y Sharkey, 1995). Es uno de los cuatro grandes ordenes de
insectos que rebasan las 100,000 especies descritas, junto a Coleoptera,
Lepidoptera y Diptera. Tan solo Coleoptera cuenta con cerca de 300,000 especies.
El tamaño de la fauna terrestre mundial en grupos bien reconocidos es al menos
diez veces mayor a la del Neártico por lo que pueden estimarse cifras
conservadoras de alrededor de 300 000 especies de Hymenoptera para todo el
mundo (Goulet y Huber, 1993), pudiendo alcanzar números que van de 600,000 a
1, 200,000 especies (Fernández y Sharkey, 2006). Tan sólo en el continente
americano se han descrito aproximadamente 24,000 especies, aunque el número
real debe ser mucho mayor. Aún no se ha determinado porque existe tan alta
diversidad de parasitoides. Si ésta influye en las tasas de extinción y especiación
para mantenerse constante, o si por el contrario las tasas de extinción y
especiación controlan la diversidad aumentándola o haciéndola disminuir.
Fernández y Sharkey (2006), sugieren que una de las razones por las cuales los
himenópteros son un grupo tan rico en especies se debe a la capacidad que
tienen de cruzarse con individuos muy cercanos debido a su baja “carga” de genes
deletéreos lo que permite la endogamia.

Geográficamente la distribución de los parasitoides se ve afectada por factores


bióticos y abióticos. Estos incluyen temperatura y humedad, abundancia de
hospederos y presencia de competidores (Sivinski et al., 2000). Anteriormente se
consideraba que la diversidad de parasitoides y de sus hospederos se
incrementaba hacia el ecuador, pero diversos autores han realizado estudios en
los que se plasma que, en lo que respecta al grupo Ichneumonidae, la diversidad
es similar tanto en el trópico como en zonas templadas (Owen y Owen, 1974). En
estudios realizados de otros taxa se encontró que éstos eran menos diversos en
las zonas tropicales (Janzen et al., 1976). Se sugirió entonces que la diversidad de
los parasitoides disminuía hacia los trópicos. Esto ocasionó un amplio debate en el
que por una parte se argumentó que los icneumónidos no representaban al total
de los grupos de parasitoides, además de que es bien sabido, que aunque
algunos taxa de insectos herbívoros disminuyen en su abundancia hacia los
trópicos su diversidad total es mucho más alta ahí (Morrison et al., 1979).

Además se argumentó que el método de muestreo utilizado (red) no consideró a


los pequeños parasitoides, pues en algunos estudios se ha sugerido que en las
zonas tropicales existe una alta diversidad de estos grupos, como son los
pertenecientes a la superfamilia Chalcidoidea (Noyes, 1989). Sin embargo, se
terminó aceptando que aunque algunos grupos de parasitoides aumentaban en su
diversidad hacia los trópicos, en lo general de acuerdo a las evidencias hay una
disminución de esta diversidad hacia el ecuador o por lo menos un muy bajo
incremento en la diversidad de parasitoides en comparación a la de sus
hospederos.

Biología de los Himenópteros parasitoides

Los parasitoides son insectos que durante su estado larvario se alimentan y


desarrollan dentro o sobre otro animal invertebrado (llamado hospedero), al cual 7
finalmente matan. Durante su estado adulto son de vida libre y solamente se
alimentan de agua o néctar (Ríos, 2011; Bernal, 2016).

Los himenópteros parasitoides, según su localización en el hospedero, se


clasifican en ectoparasitoides, aquéllos que se ubican y alimentan en el exterior
del hospedero, y en endoparasitoides, que son los que se ubican y alimentan en el
interior de su hospedero. De acuerdo al número de individuos que emergen del
hospedero, se clasifican en solitarios, aquéllos en los cuales un solo individuo se
desarrolla dentro de su hospedero, y gregarios, en los cuales se desarrollan varios
parasitoides en un hospedero (González, 2008).

Por la estrategia de desarrollo que utilizan, los parasitoides se clasifican en


idiobiontes, donde la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero que
detiene su desarrollo después de ser parasitado, y los koinobiontes, en los cuales
la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero que continúa desarrollándose
después de ser parasitado (Carballo, 2002). Los hospederos de los parasitoides
son casi exclusivamente insectos, aunque ocasionalmente las arañas, ácaros,
ciempiés, pseudoescorpiones e incluso algunos nematodos son parasitados
(Fernández y Sharkey, 2006).

De manera general, la estrategia de vida parasitoide consiste en: (1) la búsqueda,


activa y dirigida, de hospederos por la hembra parasitoide adulta; (2) la oviposición
sobre, cerca o dentro del hospedero, una vez localizado éste; y (3) el desarrollo de
la larva parasitoide a partir del consumo parcial o total del hospedero, seguido de
la emergencia del parasitoide adulto (González, 2008).

Los parasitoides mantienen una relación fisiológica estrecha con su hospedero,


debido a que completan su desarrollo dentro o sobre un único hospedero. La
estrechez de esta relación define y limita fuertemente el rango de especies
hospederas en las que cada especie parasitoide puede desarrollarse: es difícil, en
términos evolutivos, que un parasitoide mantenga una gran diversidad de especies
hospederas, ya que cada una presenta defensas antiparasíticas (fisiológicas y
morfológicas) distintas (Ríos, 2011).
Importancia de los Himenópteros parasitoides

Los himenópteros parasitoides pueden ser considerados entre los mejores


indicadores ambientales, pues su presencia en un sitio demuestra la diversidad de
hospederos que ahí se localizan, actuando al menos en dos niveles: el ecológico,
por los efectos reguladores que ejercen sobre éstos y por la dependencia que les
muestran (Lasalle, 1993; Delfín y Burgos, 2000).

Además, se ha demostrado que los himenópteros parasitoides, por su


característica de baja diversidad genética, son sensibles a perturbaciones
ecológicas, de tal manera que las fluctuaciones de sus poblaciones pueden
detectarse antes de que otros grupos se vean afectados (Fernández y Sharkey,
2006). Los himenópteros parasitoides participan en el 50% de las cadenas
alimenticias de los ambientes terrestres, principalmente en las zonas húmedas
(Azevedo et al., 2002). De hecho, el uso de himenópteros parasitoides es una de
las estrategias de control de plagas más importantes, ya que son considerados
como los enemigos naturales más efectivos para este tipo de control en diferentes
partes del mundo, aunque para su utilización en una región determinada debe de
tener en cuenta una serie de factores, tales como el clima, la diversidad de plagas,
temperatura del lugar, etc (Berta et al., 2002; Maia y Azevedo, 2009).

Objetivos

Objetivo General

Obtener una lista de los himenópteros parasitoides en la comunidad de Talol


Orizatlán Hidalgo.

Objetivos específicos

Identificar las familias presentes de himenópteros parasitoides.

Comparar dos métodos de colectas para himenóptero parasitoides.

Comparar la abundancia de las familias himenópteros presentes en la comunidad.

Materiales y metodología
Descripción del área del estudio.

La comunidad de Talol se localiza en la región de la huasteca hidalguense, en el


municipio de Orizatlán, ubicado a 28 min de la cabecera municipal (San Felipe) y a
seis horas de la capital Pachuca.

Se encuentra ubica en las coordenadas geográficas: latitud 21°9'42"N y longitud


98°40'12"W. La comunidad se encuentra a una mediana altura de 300 metros
sobre el nivel del mar. Tiene un clima húmedo, con una temperatura media anual
de 23°C, y una precipitación pluvial de 1,705 milímetros por año y el período de
lluvias es durante el verano.

Flora 

La flora de la comunidad de talol Orizatlán está compuesta principalmente por


selva, bosque y pastizales.

Fauna

La fauna la componen venado, jabalí, gato montés, armadillo, liebre, halcón,


águila, tlacuache; y de reptiles tales como, víbora de cascabel y coralillo.

Características y Uso de Suelo

El suelo data de la época primaria, terciaria y mesozoica; es arcilloso, capa


abundante en humus, muy fértil; la mayor parte del municipio es para uso de
agostadero, le sigue el agrícola y por último el forestal.

Con respecto a la tenencia de la tierra, el 78% es ejidal, el 19% de pequeña


propiedad y el 3% comunal.

Trabajo de campo

Junto con la milpa, la fruticultura es una de las actividades preponderantes en el


municipio de Santa María Yavesía, de ahí que se hayan elegido estos dos
agroecosistemas para realizar el presente trabajo. La otra zona de estudio
corresponde a un área boscosa no sometida a aprovechamiento forestal. Los tres
sitios de muestreo elegidos se encuentran ubicados a dos kilómetros de distancia
del centro de la población en dirección norte, en el paraje conocido como ́ L
́ lano
Grande ́ ́, a una distancia entre sí de 100 metros, y a una altitud de 2000 msnm,
las parcelas escogidas tienen aproximadamente una superficie de un cuarto de
hectárea. Para la zona de bosque de pino-encino se buscó muestrear en un área
de tamaño similar. El sistema milpa estuvo conformado por la asociación maíz,
frijol y calabaza. La huerta frutal correspondió a un cultivo en el que se intercalan
manzanos, perales, duraznos y nogales.

Colecta del material entomológico

En el agroecosistema huerta frutal y en la zona de bosque de pino-encino, la


colecta de los ejemplares se realizó mensualmente durante un año a partir de
agosto de 2006 y hasta el mes de julio de 2007. En el sistema milpa, el muestreo
se inició en el mes de agosto de 2006 y se concluyó en el mes de diciembre del
mismo año, completando cinco meses.

Trampas amarillas

Se utilizó el muestreo por atracción usando trampas amarillas de 20 cm de


diámetro por 4 cm de profundidad. Para ello se colocaron 15 platos fluorescentes
a nivel del suelo a una distancia entre sí de 5 m de acuerdo a los sugerido por
Droege (2006). A los platos se les añadió una mezcla de agua y detergente que
disminuye la tensión superficial lo que permite que los insectos queden atrapados
en ella.

4.2.3 Red entomológica de barrido

También se utilizó una red de golpeo. La captura se realizó haciendo un recorrido


sobre el terreno en forma de línea quebrada, golpeando con firmeza y en forma
horizontal durante 50 veces la vegetación herbácea o arbustiva presente.

4.2.4 Extracción de las muestras


Para la extracción del material capturado por las trampas amarillas se utilizó un
colador de 10 cm de diámetro, equipado con malla fina. Las muestras se lavaron
con agua hasta eliminar todo residuo de detergente. Posteriormente se separaron
los ejemplares de interés con la ayuda de un microscopio estereoscópico, un
pincel y unas pinzas y se colocaron en frascos con alcohol al 70% para su
preservación. En cuanto al material obtenido con la ayuda de la red de golpeo,
éste se vació en bolsas de plástico, a las cuales se añadió una torunda
impregnada con acetato de etilo, posteriormente se eliminaron los residuos de
plantas y otros materiales, y se procedió a la separación de los organismos
capturados que se lavaron con agua para después separar los ejemplares de
interés y finalmente colocarlos en frascos con alcohol al 70% para su
preservación.

rabajo de laboratorio

Deshidratación y montaje

Los himenópteros se colocaron durante 15 minutos a diferentes graduaciones de


alcohol etílico (70, 80, 96 y 100%). En seguida para evitar el colapso del cuerpo se
sumergieron en solución de acetato de amilo por dos horas. Posteriormente los
especímenes se colocaron en papel absorbente hasta secarse por completo. Una
vez secos, individualmente se pegaron en triángulos de papel suizo (triángulos de
cartoncillo menores a 1 cm), y montados en alfileres entomológicos, etiquetados y
depositados en la colección del CIIDIR-IPN- OAXACA.

Determinación taxonómica

Utilizando un microscopio estereoscópico, pinzas, y agujas con mango de madera;


los himenópteros fueron separados a nivel de familia, usando claves para la
identificación de familias del orden Hymenoptera (Goulet y Huber, 1993; Gibson et
al., 1997; Fernández y Sharkey, 2006). La identificación taxonómica de los
bracónidos se realizó a nivel de género utilizando las claves de Braconidae del
Nuevo Mundo (Wharton et al., 1997).

Registro de los especímenes en la base de datos


Concluida la identificación taxonómica se realizó el registro de los géneros
determinados mediante una base de datos, en la cual se incluyeron datos básicos
de recolecta, y notas de campo.

Análisis de la información

El análisis aplicado fue cuantitativo y descriptivo. Los ejemplares obtenidos en


cada muestreo fueron separados de acuerdo con el método de colecta. Las
comparaciones se realizaron con base a la abundancia de individuos, número total
de superfamilias, familias y géneros en el caso de los bracónidos.

Para calcular los índices de ocurrencia y dominancia se utilizó una clasificación


propuesta por Scatolini y Penteado-Dias (2003), como un indicador de frecuencia
de ocurrencia y de cantidad capturada.

El índice de ocurrencia se calculó como sigue: (número de muestras donde fue


registrada una subfamilia/ número total de muestras de cada lugar) x 100. Por este
método se clasifican las siguientes clases: de 0 % a 25% = accidental, de 25% a
50% = accesoria, de 50% a 100% = constante.

El índice de dominancia es dado por: (número de individuos de subfamilia/ número


total de individuos de cada lugar) x 100. De este modo, las subfamilias fueron
agrupadas en tres clases: de 0% a 2.5% = accidental; 2.5 % a 5% = accesoria; 5%
a 100% = dominante. Una combinación de estos dos índices permite clasificar a
las subfamilias en: 1) común, la que es constante y dominante; 2) intermediaria, la
que es constante y 3) accesoria; constante y accidental; accesoria e incidental;
accesoria y dominante; accesoria y accesoria; rara, la que es incidental e
incidental.

Bibliografía
Azevedo, C. O., Kawada, R., Tavares, M. T., & Perioto, N. W. (2002). Perfil da
fauna de himenópteros parasitóides (Insecta, Hymenoptera) en una área de Mata
Atlântica do Parque Estadual da Fonte Grande, Vitória, ES, Brasil. Revista
Brasileira de Entomologia, 46(2), 133–137.
Bernal, J. (2016). Biología , Ecología y Etología de Parasitoides. Departamento de
Entomología. Mexico.
Berta, D. C., Colomo, M. V., & Ovruski, N. E. (2002). Interrelaciones entre los
afidos colonizadores del tomate y sus himenopteros parasitoides en Tucuman
(Argentina). Boletin de Sanidad Vegetal Plagas, 28(1), 67–77.
Delfín, H., & Burgos, D. (2000). Los Bráconidos (Hymenoptera: Braconidae) Como
Grupo Parámetro De Biodiversidad En Las Selvas Deciduas Del Trópico: Una
Discusión Acerca De Su Posible Uso. Scielo, 79, 43–56.
Fernández, F., & Sharkey, M. J. (2006). Introducción a los Hymenoptera de la
Región Neotropical.
Gauld, I.; B. Bolton 1988. The Hymenoptera. British Museum (Natural History).
Oxford University. London. 332p.
Gauld I.; P. Hanson . 2006. Superfamilia Chrysidoidea. Capítulo13. In: Hanson, P.;
I. Gauld (eds.) Hymenoptera de la Región Neotropical. Costa Rica. Memoirs of the
American Entomological . pp 526-555
Gauld, I. P. Hanson. 1995. The order Hymenoptera. In: Hanson, P. y Gauld, I.,
(Eds). The Hymenoptera of Costa Rica. The Natural History Museum, London: pp
4-6.
González, H. A. 1997. Informe final del proyecto P021. Inventario de Hymenóptera
parasítica en México. CONABIO. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad
Autónoma de Nuevo León. 44 p.
Grimaldi, D. y M. S. Engel. 2005. Evolution of the insects.Cambridge University
Press, Cambridge.
Goulet, H. and J. T. Huber. 1993. Hymenoptera of the world. An identification guide
to families. Centre for Land an Biologicla Resources Research Ottawa Ontario.
Research Branch. Agriculture Canada. Publication 1894/E. 668 p.
Gauld I.; P. Hanson. 1995. Carnivory in the larval Hymenoptera. Capítulo 2.4. In:
Hanson, P.; I. Gauld (eds.) The Hymenoptera of Costa Rica. Costa Rica. Memoirs
of the American Entomological . pp 40-45.
González, A. (2008). Himenópteros Parasitoides De Santa María Yavesía, Sierra
Norte De oaxaca. Instituto Politécnico Nacional.
Hanson, P.; I. Gauld. 2006. Rasgos Biológicos importantes en la evolución del
orden Hymenoptera. Capítulo 2.2. In: Hanson, P.; I. Gauld (eds.) Hymenoptera de
la Región Neotropical. Costa Rica. Memoirs of the American Entomological . pp
19-27
Janzen, D. H., M. Ataroff, M. Farinas, S. Reyes, N. Rincon, A. Soler, P. Soriano,
and M. Vera. 1976. Changes in the arthropod community along an elevational
transect in the Venezuelan Andes. Biotropica 8. 193-203.
LaSalle, J. and I. D. Gauld. 1993. Hymenoptera and Biodiversity. C. A. B.
International. United Kingdom. 275 p.
Lasalle, J. (1993). Parasitic Hymenoptera, Biological Control and Biodiversity.
International Isdtitute of Entomology. http://doi.org/Book; Print.
Maia, V., & Azevedo, M. A. (2009). Micro-himenópteros associados com galhas de
Cecidomyiidae (Diptera) em Restingas do Estado do Rio de Janeiro (Brasil). Biota
Neotropica, 9(2), 151–164.
Morrison, G., M. Auerbach and E. D. McCoy. 1979. Anomalous diversity of tropical
parasitoids: A general phenomenon? American Naturalist. 114:303-307.
Nieves-Aldrey, J. L. y F. M. Fontal-Cazalla. 1999. Filogenia y evolución del orden
Hymenoptera, pp. 459-474, en: Melic, A., J. J. de Haro, M. Mendez e I. Ribera
(eds.). Evolución y filogenia de Arthropoda. Volumen monográfico SEA , No. 26.
Naumann, I.D., 1991. Hymenoptera (Wasps, Bees, Ants, Sawflies). In: The Insects
of Australia, volume II. Melbourne University Press. pp 916-1000.
Noyes, J. S. 1982. Collecting and preserving chalcid wap
(Hymenoptera:Chalcidoidea). Nat. Hist. 16:315-334.
Owen, D. F. and J. Owen, 1974. Species diversity in temperate and tropical
Ichneumonidae. Nature. 249: 583-584.
Pickering y Sharkey. 1995. Diversity and tropic interactions of parasitic wasps
(Hymenoptera: Icneumonoidea) in tropical lowland forests. Institute of Ecology.
University of Georgia. U. S. A.
Richards, O. W., R. Davies, C. 1977. Introducción a la entomología. Estructura
fisiología y Desarrollo. United Kigdom.
Ríos, L. (2011). ¿Que son los Parasitoides? Ciencia.
Scatolini, D. y A. Penteado-Dias. 2003. Análise faunística de Braconidae
(Hymenoptera) em três áreas de mata nativa do Estado do Paraná, Brasil. Revista
Brasileña de entomología. 47(2)
Sivinski, J., J. Piñero and M. Aluja. 2000. The Distributions of Parasitoids
(Hymenoptera) of Anastrepha Fruit Flies (Diptera: Tephritidae) along an Altitudinal
Gradient in Veracruz, Mexico. Center for Medical, Agricultural, and Veterinary
Entomology. Biological Control 18, 258-269. Gainesville. Florida. USDA.
Triplehorn, C. A. y N. F. Johnson. 2005. Borror and Delong’s Introduction to the
Study of Insects. 7th ed. ThomsonBrooks/Cole, Belmont, CA.
Toro, H.; T. Chiappa; C. Tobar. 2003. Biología de insectos. 1ªed. Ediciones
Universitarias de Valparaíso. 244p.
Wharton R.A., P.M. Marsh, and M.J. Sharkey. 1997. Manual of the New World
genera of the Family Braconidae (Hymenoptera) Spec. Pub. No. 1, The
International Society of Hymenopterists, Washington D.C.

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