El Origen Del Hombre

Origen del hombre
El origen del hombre o antropogénesis,

referido al origen o comienzo de la especie
humana actual, remite a dos perspectivas muy
distintas. Antiguamente y durante la mayor parte
de la historia de la humanidad, la visión mítica y
religiosa, la antropogonía, fue la más aceptada —
a pesar de no contar con pruebas físicas—, y
concibe, en general, el origen del hombre como
un acto de voluntad de uno o varios dioses. Sin
embargo, gracias al desarrollo de la ciencia se
produjo un cambio de visión y actualmente el
punto de vista universalmente aceptado es la
visión científica que sitúa a la especie humana Ilustración comparativa de los esqueletos de varios
como una más en la evolución biológica de los primates entre los que se encuentran: gibón, orangután,
chimpancé, gorila y Homo sapiens. Esta famosa ilustración
organismos de la Tierra, aunque los detalles de
fue publicada por primera vez en el libro de Thomas Henry
este origen y evolución son sujeto de estudio e
Huxley Evidence as to Man's Place in Nature de 1863.
investigación constante de las múltiples
Huxley es conocido como el bulldog de Darwin por su
disciplinas científicas partícipes.
defensa de la teoría de la evolución de Charles Darwin.
Índice
Origen del hombre desde el punto de
vista científico
Lamarckismo o herencia de los
caracteres adquiridos
Teoría de la evolución por selección
natural de Darwin
El origen del hombre
Síntesis evolutiva moderna
Origen del hombre desde el mito y la
religión
Ciencia, mito y religión
Véase también
Notas y referencias
Bibliografía
Origen del hombre desde el punto de vista científico

Véanse también: Evolución humana y Origen de los humanos modernos.
El origen del hombre, desde el punto de vista científico, interesa a múltiples disciplinas: biología, biología
evolutiva, genética, antropología física, paleontología, estratigrafía, geocronología, arqueología, antropología,
Historia y lingüística.
Lamarckismo o herencia de los caracteres adquiridos
Aunque superada científicamente, la teoría del naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck, conocida como
lamarckismo, fue la primera teoría de la evolución biológica. Es expuesta en su libro de 1809 Philosophie
zoologique y se conoce también como teoría de la herencia de los caracteres adquiridos. Quedará refutada
cuando a principios del siglo XX la formulación de la barrera Weismann mostró la imposibilidad de
transferencia de información entre la línea somática y la germinal: los caracteres desarrollados por el individuo
durante su vida no se transmiten genéticamente.
Teoría de la evolución por selección natural de Darwin
La visión científica del origen del hombre tiene su mayor hito en la obra del naturalista inglés Charles Darwin
que sitúa a la especie humana actual (Homo sapiens sapiens) dentro de la evolución biológica de la selección
natural y la selección sexual.
El origen del hombre de 1871 (en inglés The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) es el segundo
libro sobre la teoría de la evolución de Darwin.1 Después de su libro de 1859, El origen de las especies
escribió El origen del hombre, donde aplica la teoría de la evolución de la selección natural a la evolución
humana haciendo especial hincapié en la importancia de la selección sexual. Además el libro aborda muchos
otros aspectos sobre psicología evolutiva, ética evolutiva, diferencias entre las distintas razas de seres humanos
así como el papel dominante de la mujer en la elección de compañeros de apareamiento.2 Al final del libro
nos indica cual es la principal conclusión en relación al origen del hombre:
«La principal conclusión a la que aquí se ha llegado, y que actualmente apoyan muchos
naturalistas que son bien competentes para formar un juicio sensato, es que el hombre desciende
de alguna forma altamente menos organizada. Los fundamentos sobre los que reposa esta
conclusión nunca se estremecerán, porque la estrecha semejanza entre el hombre y los animales
inferiores en el desarrollo embrionario, así como en innumerables puntos de estructura y
constitución, tanto de importancia grande como nimia (los rudimentos que conserva y las
reversiones anómalas a las que ocasionalmente es propenso) son hechos incontestables».3
La síntesis evolutiva moderna, teoría sintética o neodarwinismo pretende la integración de la teoría de la

evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como
base de la herencia biológica, la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de
poblaciones matemática. Las figuras importantes en el desarrollo de la síntesis moderna incluyen a Thomas
Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, William Donald
Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins.
Origen del hombre desde el mito y la religión

Las distintas culturas y civilizaciones han ofrecido diversos relatos de carácter mítico y religioso sobre la
creación y el origen del hombre. Se denomina antropogonía al relato de carácter mítico y religioso sobre su
origen, su creación o surgimiento y por extensión de la humanidad y su cultura.[cita requerida]
Ciencia, mito y religión
Para algunos autores, el punto de vista científico sobre el origen del hombre no es incompatible con la
explicación religiosa ya que afectarían a campos del saber distintos. Así, para los defensores de la
preeminencia del punto de vista religioso, afirmar que el ser humano tiene un origen divino no necesariamente
equivale a afirmar que no existan aspectos biológicos, argumentando que la biología es una ciencia y, como
tal, no pretende ni puede discernir sobre aspectos metafísicos.[cita requerida]
Para otros autores, el hombre tiene una exclusiva explicación científica incompatible con una explicación
religiosa que estaría, según ellos, en el campo del mito, la antropología y, específicamente de la antropología
de la religión.[cita requerida]
Los budistas modernos como el Dalái Lama tratan de no entrar en conflicto entre el budismo y la ciencia y
consideran que son maneras complementarias de entender el mundo que nos rodea.[cita requerida]
Véase también
Antropogénesis El origen de las especies Simbiogénesis
Evolución humana El origen del hombre Lamarckismo
Origen de los humanos Antepasado común Génesis
modernos Origen de la vida Creacionismo
Fósiles de la evolución Historia de la vida Evolución teísta
humana
Antropología Diseño inteligente
Biología evolutiva evolucionista Dios de los huecos
Selección natural Paleoantropología Mitos de la creación
Darwinismo Antropología de la
Neodarwinismo religión
Evolución biológica
Antropología
Notas y referencias
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Albermarle Street, London (http://books.google.es/books?id=Na9LAAAAMAAJ&pg=PP5&dq=t
he+descent+of+man&hl=es&sa=X&ei=KSBGT8fSO8qXhQePiomSDg&ved=0CDIQ6AEwAA#v
=onepage&q=the%20descent%20of%20man&f=false)
2. Darwin, Charles. El origen del hombre, Crítica, Traducción de Joan Domenec Ros, 2009, ISBN
978-84-9892-037-6, Barcelona (http://books.google.es/books?id=KNIehn_JR0wC&printsec=fro
ntcover&dq=el+origen+del+hombre&hl=es&sa=X&ei=vx9GT47ELcazhAfA26CJDg&ved=0CDs
Q6AEwAQ#v=onepage&q=el%20origen%20del%20hombre&f=false)
3. Darwin, Charles. El origen del hombre, Crítica, Traducción de Joan Domenec Ros, 2009, ISBN
978-84-9892-037-6, Barcelona, pág. 800 (http://books.google.es/books?id=KNIehn_JR0wC&p
g=PA800&dq=el+origen+del+hombre+principal+conclusi%C3%B3n&hl=es&sa=X&ei=rXxHT6
qVIMqnhAfA3qCqDg&ved=0CDUQ6AEwAA#v=onepage&q=el%20origen%20del%20hombr
e%20principal%20conclusi%C3%B3n&f=false)
Bibliografía
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Charles Darwin (2009). El origen del hombre (http://books.google.es/books?id=KNIehn_JR0w
C&printsec=frontcover&dq=el+origen+del+hombre&hl=es&sa=X&ei=vx9GT47ELcazhAfA26CJ
Dg&ved=0CDsQ6AEwAQ#v=onepage&q=el%20origen%20del%20hombre&f=false).
Ediciones Crítica. ISBN 978-84-9892-037-6.
Charles Darwin (2004). El origen del hombre (http://books.google.es/books?id=hf8TTYluD6AC
&lpg=PA7&ots=9JRiFW9Xta&dq=origen%20del%20hombre&lr&hl=es&pg=PA6#v=onepage&
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Celedonio Ramírez (1987). La idea del hombre en el pensamiento occidental (http://books.goo

gle.com/books?id=E2AMSyUN2YkC). EUNED. ISBN 9789977642383.
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Creacionismo
El creacionismo es la creencia religiosa
de que el Universo y la vida se
originaron «de actos concretos de
creación divina».1 2 3 Para los
creacionistas de la Tierra joven, esto
incluye una interpretación bíblica literal
de la narrativa acerca de la creación
presentada en el Génesis (el primer libro
de la Biblia) y el rechazo de la teoría
científica de la evolución.4 Mientras la
historia del pensamiento evolutivo se La creación de Adán, fresco de 1511 de Miguel Ángel en la Capilla
desarrollaba a partir del siglo XVIII, Sixtina.
varias posturas apuntaron en reconciliar
las religiones abrahámicas y el Génesis
con la biología y otras ciencias desarrolladas en la cultura occidental.5 6 Aquellos que sostenían que las
especies se habían creado por separado (como Philip Gosse en 1857) eran llamados comúnmente "partidarios
de la creación" pero también "creacionistas", como se lee en la correspondencia privada entre Charles Darwin
y sus amigos. Mientras la controversia creación-evolución se desarrollaba, el término "antievolucionistas" se
hizo común. En 1929 en los Estados Unidos, el término "creacionismo" se asoció originalmente con el
fundamentalismo cristiano, específicamente con su rechazo de la evolución humana y la creencia en una Tierra
joven (con una edad entre 5700 y 10 000 años). No obstante, este uso estuvo disputado por otros grupos,
como los creacionistas de la Tierra antigua y los creacionistas evolutivos, quienes albergan conceptos
diferentes de creación, como la aceptación de la edad de la Tierra y la evolución biológica entendida por la
comunidad científica.4 7 8 9
Hoy, la American Scientific Affiliation (Afiliación Científica Estadounidense), una organización religiosa
prominente en Estados Unidos, reconoce que existen diferentes opiniones entre los creacionistas respecto al
método de creación, mientras que reconocen la unidad en la creencia abrahámica de que el dios Yahvé "creó el
universo".10 11 Desde los años 1920, el creacionismo literalista en Estados Unidos ha disputado las teorías
científicas, como la evolución,12 13 14 la que proviene de observaciones naturales del Universo y la vida. Los
creacionistas literalistas15 creen que la evolución no puede explicar adecuadamente la historia, diversidad y
complejidad de la vida en la Tierra.16 Los creacionistas fundamentalistas de la fe cristiana usualmente basan
su creencia en una lectura literal de la narrativa de creación del Génesis.17 Otras religiones o comparten el
mito de creación del Génesis o tienen diferentes mitos de creación conducidos por deidades,18 19 20 a la vez
que los miembros de una misma religión varían en su aceptación de los descubrimientos científicos.
Cuando la investigación científica produce evidencia empírica y conclusiones teóricas que contradicen una
interpretación creacionista literal de las escrituras, los creacionistas de la Tierra joven a menudo rechazan las
conclusiones de la investigación,21 sus teorías científicas subyacentes22 o su metodología.23 Esta tendencia
ha llevado a una controversia política y teológica.12 Las ramas pseudocientíficas del creacionismo incluyen la
ciencia de la creación,24 la geología diluviana25 , así como subconjuntos de la pseudoarqueología,26 27 la
pseudohistoria e incluso la pseudolingüística.28 Los creacionistas generalmente rechazan el consenso
científico sobre la evolución y el antepasado común, la historia geológica de la Tierra, la formación del sistema
Solar y el origen del Universo.29 30 31 32 33
La evolución teísta, también conocida como creacionismo evolutivo, es un intento de reconciliar la religión
con los hallazgos científicos sobre la edad de la Tierra y la evolución. El término cubre una gama de posturas,
como la del creacionismo de la Tierra antigua.34 35
Índice
Origen del término
Relación con el evolucionismo
Creacionismo clásico
Creacionismo contemporáneo
Creacionismo antievolución actual
Diseño inteligente
Creacionismo proevolución
El creacionismo en los sistemas educativos
Posición de la Iglesia católica ante el creacionismo
Descripción hecha por el creacionismo cristiano
Creación de la Tierra joven
Creación de la Tierra antigua
La evolución y extinción de los animales y otros seres vivos
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Origen del término

Durante la Edad Media, y hasta la actualidad, el término «creacionismo» ha servido en Teología para designar
una de dos interpretaciones alternativas para el origen del alma personal, que cada alma es objeto de un acto
especial de creación por el dios Yahvé (v. creacionismo en teología), siendo su alternativa el traducianismo.36
El florecimiento de la filosofía fuera del amparo de la Iglesia, desde el Renacimiento, condujo a un uso casual
del término como opuesto al monismo panteísta.37
El rápido éxito social de la teoría de Charles Darwin promovió la reacción no sólo de algunos importantes
teólogos, sino también por parte de científicos, los cuales veían en el darwinismo un importante fundamento
para el materialismo filosófico, así como una puerta abierta a la refutación del argumento teleológico y
cosmológico para la existencia del dios Yahvé. El propio Darwin usó en su correspondencia el término
«creacionista» para referirse a sus opositores.38 Así aparece en ocho ocasiones en su correspondencia
publicada, en misivas dirigidas a Bates, Huxley, Bentham y Hooker.39
Durante mucho tiempo, época conocida como creacionismo clásico, el término no fue usado de manera
general para designar la oposición al evolucionismo darwinista, que se designaba en otras formas. En 1929 el
biólogo Harold W. Clark, un adventista del Séptimo Día, describió como creacionista la obra de su maestro
George McCready Price en el título de un libro autopublicado.40 Durante algún tiempo el término sirvió para
describir tanto a los teístas evolucionistas (creyentes a la vez en el dios creador y en la verdad del darwinismo)
y a los fundamentalistas bíblicos que, como los dos autores citados, defendían la literalidad bíblica desde sus
títulos universitarios en ciencias.38
Relación con el evolucionismo
Creacionismo clásico
Los creacionistas clásicos niegan la teoría de la evolución biológica y, especialmente, lo que se refiere a la
evolución humana, además de las explicaciones científicas sobre el origen de la vida. Por esto rechazan todas
las pruebas científicas (fósiles, geológicas, genéticas, etc.). En el creacionismo clásico de origen cristiano se
hace una interpretación literal de la Biblia y se sostiene la creación del mundo, los seres vivos y el cataclismo
del Diluvio Universal tal como está descrito en el Génesis, sin pretender concretar de manera científica el
origen de las especies.
Creacionismo contemporáneo
Creacionismo antievolución actual
A diferencia del creacionismo clásico, en el creacionismo más reciente se trata de utilizar igualmente
fundamentos de carácter no religioso a partir de descubrimientos o conocimientos de disciplinas pertenecientes
a las ciencias naturales, que se tratan de presentar como si fueran pruebas científicas contra la teoría de la
evolución. Se habla así de creacionismo «científico», nombre que le dan sus partidarios. Sin embargo, a
diferencia de las ciencias naturales, en este tipo de creacionismo no se sigue el método científico y no se
producen hipótesis falsables. Debido a estos hechos, el creacionismo científico no logra reunir totalmente en
ninguna de sus formas las características de una teoría científica, y por ello la comunidad científica relacionada
con el tema lo describe sólo como una proposición pseudocientífica.
Por otra parte, este tipo de creacionismo contemporáneo trata de desdibujar la distinción entre hecho evolutivo
(parentesco y transformación de las especies a lo largo del tiempo) y teoría de la evolución (síntesis evolutiva
moderna o «neodarwinismo»), englobándolo todo con el término «evolución», «evolucionismo» o
«darwinismo», y descalificándolo como «una simple teoría» (jugando con el doble significado de la palabra
teoría en el habla común y en las ciencias naturales).
Así intenta negar el hecho de que la teoría de la evolución es considerada una de las más grandes y sólidas
teorías científicas actuales, que describe un hecho sobre el que no existen pruebas o evidencias científicas que
lo refuten.41
Diseño inteligente
Otra forma más sutil de este tipo de creacionismo es el diseño inteligente, movimiento que no suele hacer
explícita su motivación religiosa. Su principal actividad consiste en negar en mayor o menor medida la validez
e importancia de las explicaciones evolutivas sobre el origen de las estructuras biológicas, para concluir que es
necesaria su creación por intervención directa de un ser inteligente. El diseño inteligente es presentado por sus
seguidores como una alternativa al neodarwinismo pero, al no formular hipótesis contrastables, no cumple los
requisitos del método científico y es considerado una forma de pseudociencia.42 43
Creacionismo proevolución
Las formas de creacionismo nombradas anteriormente son consideradas formas de «creacionismos
antievolución» porque requieren la intervención directa de un creador. Además de este tipo de creacionismo,
existe el «creacionismo proevolución» expresado en el creacionismo evolutivo y en una postura filosófica
llamada evolución teísta; el creacionismo proevolución cree en la existencia de un creador y un propósito, pero
sí acepta que los seres vivos se han formado a través de un proceso de evolución natural. Esta forma de
creacionismo no interfiere con la práctica de la ciencia, ni es presentada como una alternativa al
neodarwinismo, sino como un complemento filosófico o religioso a la teoría de la evolución.44
El creacionismo en los sistemas educativos

Al no basarse en evidencia científica falsable y comprobable, ninguna forma de creacionismo está
implementada prácticamente en el sistema educativo de ningún país del mundo, con excepciones tales como
las que sucedieron hasta fines del 2005 en algunos estados de Estados Unidos, en los cuales existe una
mayoría protestante donde se trató de sustituir a la evolución en los libros de texto, siendo actualmente un
hecho prohibido por una sentencia judicial;45 o el creacionismo de origen islámico, presente en algunos países
con creencia mayoritaria en esta religión.
Posición de la Iglesia católica ante el creacionismo

La Iglesia católica rechaza una interpretación literal de los primeros capítulos del Génesis y, para su doctrina,
cualquier propósito similar ignoraría el sentido de la creación y del propio dios Yahvé, al que se presenta como
fundamento y causa última trascendente de la realidad.46 Al no entrar el magisterio de la Iglesia en cuestiones
científicas, tampoco se opone a la teoría de la evolución, siempre que el creyente considere algunos aspectos
básicos de su doctrina, como pueden ser la causalidad divina, que el ser humano haya sido creado a imagen y
semejanza de Dios y que su alma ha sido creada por voluntad de Dios, diferenciándolo de los otros seres
vivos.47
Algunos autores defienden que la doctrina católica podría estar de acuerdo con un creacionismo de tipo
proevolución teísta,48 49 ya que no interpreta el Génesis de manera estrictamente literal, y no ve contradicción
de la doctrina filosófica y religiosa de la Creación, que explica el origen del universo a partir de la nada, con la
teoría de la evolución biológica.
Descripción hecha por el creacionismo cristiano
Creación de la Tierra joven
Algunos creacionistas creen que la Tierra es joven, indicando que el planeta tiene menos de 10.000 años, y
generalmente creen que fue creada por el dios Yahvé hace 6000 años, tal como lo describe el Calendario de
Ussher-Lightfoot. Así, las teorías científicas del universo y la astronomía no están incluidas en esa ideología.
Esta visión es apoyada por múltiples iglesias protestantes en los Estados Unidos. Se estima en un 47% el
número de estadounidenses que comparten esta opinión, y casi el 10% de universidades cristianas imparten
esta teoría en sus clases.50 Las organizaciones cristianas estadounidenses ICR (Institute for Creation
Research: instituto de investigación sobre la creación), en El Cajón (California), y la CRS (Creation Research
Society: sociedad de investigación sobre la creación), en Saint Joseph (Misuri), promueven el «creacionismo
de la Tierra joven». Otra organización estadounidense con similares puntos de vista, AIG (Answers in
Genesis: Respuestas en el Génesis), ubicada en el área del Gran Cincinnati, ha abierto el Creation Museum
(museo de la creación) para hacer campaña en favor del «creacionismo de la Tierra joven». Entre los católicos
estadounidenses, el Kolbe Center for the Study of Creation estaría en la misma órbita.51
Como el creacionismo es una «ideología independiente», según esta ideología, la Tierra es joven y no tiene
más de 6000 años de antigüedad; esto a través del cálculo y deducción mediante regresiones realizadas sobre
las edades de los personajes bíblicos mencionados en el Génesis y otras partes de la Biblia.
Dentro de este creacionismo existen tres formas:
Creacionismo de la Tierra joven: rechaza absolutamente la evolución de las especies y las

teorías geológicas sobre la evolución de la Tierra en todas sus formas; siendo la forma más
común de creacionismo clásico.
Creacionismo de la Tierra joven ambiguo: acepta en una Tierra joven la evolución de todos
los seres vivientes, excepto la evolución de los seres humanos. Rechaza la teoría de la
evolución de las especies de Darwin así como el origen del hombre y el evolucionismo
científico.
Creacionismo de la Tierra joven de una evolución rápida: asegura que el dios Yahvé
dirigió un tipo de evolución singular de corto período hasta el sexto día de la creación, en la
que después se sumó a la creación o al nacimiento de las primeras especies, a esa respuesta
por el nombramiento joven.
Creación de la Tierra antigua
En oposición al creacionismo de la Tierra joven, otros creacionistas admiten que la Tierra puede ser antigua, es
decir, que podría tener millones o incluso miles de millones de años. Existen diferentes tipos de creacionismo
de la Tierra antigua:
Creacionismo de la restitución: sostiene que la vida (con o sin cambios) fue creada de
inmediato en una Tierra antigua preexistente.
Creacionismo del día-era: sostiene que la Tierra fue creada por el dios Yahvé en seis días
cósmicos, que serían mucho más largos que los días terrestres (por ejemplo, cada día podría
durar varios cientos de millones de años).
Creacionismo del diseño inteligente: sostiene que la Tierra fue creada tal como lo explica la
geología, pero describe la evolución de la Tierra y la vida a través de la intervención directa
del dios Yahvé.
Creacionismo de la evolución teísta y creacionismo evolutivo: sostiene el proceso de
formación del universo y los seres vivos como es descrito por la ciencia (proevolución natural)
pero postula que, además, existe un propósito y un origen divino en ello; también sostiene la
no incompatibilidad entre la ciencia y la creencia en un dios creador.
La evolución y extinción de los animales y otros seres vivos
Dentro de la mayoría de las doctrinas mencionadas anteriormente, igualmente se plantea que hace unos miles
de años sucedió un cataclismo (diluvio universal), en el que muchas especies animales desaparecieron al
ascender el nivel del mar varios cientos de metros. Sin embargo, al referirse los creacionistas a la evolución y
extinción de los animales y otros seres vivos, tampoco presentan un consenso sobre estos temas. De esta forma
se presentan las siguientes subclases de ideologías creacionistas:
Creacionismo que niega la evolución y extinción: sostiene que el dios Yahvé no crearía
grupos de seres que necesitaran cambios o adaptaciones para lograr la supervivencia de sus
descendientes, ni permitiría que seres creados por Yahvé se extinguieran. Este creacionismo
cree que todos los grupos animales fueron salvados en el Arca de Noé. Para explicar los
fósiles que descartan sus creencias, un subgrupo cree que estos fósiles son falsos, mientras
otro subgrupo cree que todos los animales o algún espécimen de cada grupo animal que se
creen extintos, realmente no lo están y vivirían en lugares aislados o desconocidos, realizando
algunos grupos incluso expediciones para encontrarlos.52 53 54
Este tipo de creacionismo busca apoyo igualmente en pseudociencias, como en la criptozoología popular.
Creacionismo creyente en la extinción divina: cree sólo en el proceso de extinción y no en

la evolución, pero la extinción se produciría solo por una intervención y voluntad divina. Dentro
de esta categoría resaltan los grupos que creen que los dinosaurios y otros animales extintos
antiguos, se extinguieron durante el diluvio universal. Así, estos grupos creen que los fósiles
serían sólo evidencia de un suceso catastrófico de inundación producido por el diluvio descrito
en la Biblia, y rechazan las explicaciones científicas de estos fósiles.
Creacionismo creyente en la evolución y extinción divina: cree en estos procesos, aunque
ellos se producen por intervención y voluntad divina; ejemplo de ello es la ideología del diseño
inteligente.
Véase también
Ciencia de la creación
Argumento de la cuña
Argumento del mal diseño
Cosmogonía
Cosmología religiosa
Diseño inteligente
Fideísmo
Génesis
Evolucionismo
Fijismo
Referencias
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dice que el creacionismo es "la creencia de
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que el universo y los seres vivos se
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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Creacionismo.
Creacionismo (http://plato.stanford.edu/entries/creationism) en la Stanford Encyclopedia of
Philosophy.
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Historia de la vida
La historia de la vida en la Tierra cuenta los procesos por los cuales los organismos vivos han evolucionado, desde el Parte de la serie de
origen de la vida en la Tierra, hace unos 4100–4200 millones de años1 2 hasta la gran diversidad presente en los
organismos actuales. De la misma forma trata sobre cómo los aspectos ambientales, en forma de catástrofes globales,
cambios climáticos o uniones y separaciones de continentes y océanos, han condicionado su desarrollo. Las similitudes
entre todos los organismos actuales indican la existencia de un ancestro común universal del cual todas las especies
conocidas han divergido a través de procesos evolutivos.3
Índice
Antecedentes
Historia temprana de la Tierra
Tabla geológica de eventos principales
Notas
Introducción
Temas clave
Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra
Biología evolutiva
Origen de la vida
Introducción a la evolución
Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares Antepasado común
Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra Evidencia de antepasado común
Primer replicación: Mundo del ARN
Historia de la idea
Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro
Primeras membranas: Mundo lípido Información general
Teoría de la arcilla Renacimiento e Ilustración
Antes de Darwin
Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas Darwin • Su libro
Diversificación de eucariotas Antes de la Síntesis
Aparición de los plástidos
Evolución molecular • Evo-devo
Organismos multicelulares y reproducción sexual
Historia Natural
Pluricelularidad
Indicios fósiles Historia de la vida
Biodiversidad • Biogeografia
Evolución de los animales Clasificación • Cladística
Véase también Paleontología •Filogenia
Evolución humana
Notas
Referencias Procesos y Resultados
Genética de poblaciones
Variación
Antecedentes Mutación
Selección natural • Adaptación
Tras el Big Bang el universo no reunía las condiciones para que se formara la vida, para ello fue necesario que pasara Deriva genética • Flujo genético
cierto tiempo y sucedieran ciertos fenómenos. En los primeros momentos del universo los únicos elementos existentes Especiación • Radiación adaptativa
eran hidrógeno y helio, pero la vida requiere una gran diversidad de elementos. Estos primeros elementos se acumularon Cooperación • Coevolución
formando estrellas, las cuales tras su colapso como supernova dieron lugar al resto de elementos necesarios para que se Extinción
formen las biomoléculas. Creados estos elementos, la vida seguía sin ser posible hasta que se formaran planetas por Implicaciones Sociales
acreción que contuvieran dicha diversidad de elementos. El tiempo mínimo para que sucedan estos fenómenos -es decir
para que acabe el ciclo de una generación de estrellas y tras ello se formen planetas con los restos de la supernova- es no Teoría y hechos
menos de 4000 millones de años. 4 Efectos sociales
Controversias
Los organismos dominantes de la vida en el Arcaico temprano fueron bacterias y arqueas, que coexistieron formando Objeciones
alfombras microbianas (también conocidas como «tapetes» o «esteras microbianas») y estromatolitos. Muchos de los Nivel de aceptación
sucesos más importantes en la evolución temprana, se cree, han tenido lugar dentro de ellos.5 La evolución de la Campos y aplicaciones
fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace 3500 millones de años, condujo a la oxigenación de la atmósfera, que comenzó
Aplicaciones de la evolución
hace alrededor de 2400 millones de años.6 La evidencia más temprana de eucariotas (células complejas con organelos),
Selección artificial
data de hace 1850 millones de años,7 8 y si bien pudieron haber estado presente antes, su diversificación acelerada Bioinformática
comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de hace 1700 millones de Antropología evolucionista
años, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación celular cada célula del organismo Computación evolutiva
comenzó realizar funciones especializadas.9 Evolución experimental
Genética ecológica
Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,10 aunque la evidencia sugiere que la espuma Neurociencia evolucionista
de algas se formó en la tierra tan pronto como hace 1200 millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que Fisiología evolucionista
se cree que han contribuido a la extinción del Devónico tardío.11 Los animales invertebrados aparecen durante el Psicología evolucionista
período Ediacárico,12 mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de años durante la Sistemática
explosión cámbrica.13 Portal de biología
Categoría
Durante el período Pérmico, los sinápsidos, entre los que se encontraban los ancestros de los mamíferos, dominaron la
tierra14 pero el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la
vida compleja.15 Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes, desplazando a los terápsidos
a mediados del Triásico.16 Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los períodos Jurásico y Cretácico,17 con los antepasados de los mamíferos
sobreviviendo sólo como pequeños insectívoros.18 Después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años que acabó con los dinosaurios
no aviarios19 los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.20 Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando
oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.21
La evidencia fósil y la paleobiología indican que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones
de años y 90 millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo
los principales productores de materia orgánica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan sólo
una pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos, que ahora forman más de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un
linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fósiles datan de más de 6 millones de años. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del
tamaño de chimpancés, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de unos 3 millones de años.
Historia temprana de la Tierra

Véase también: Geología histórica
Tabla geológica de eventos principales
M. años
Eónnota1 1 Era Período Época Eventos principales
atrásnota1 2
Holoceno 0,0117 Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual
Cuaternarionota1 3
Pleistoceno 2,58 Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos. Extinción de la megafauna
Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groenlandia. Clima

Plioceno 5,333
Neógeno similar al actual. Australopitecos
Mioceno 23,03 Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida
Cenozoico
Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación
Oligoceno 33,9
de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas
India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del
Paleógeno Eoceno 56,0
dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno
Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento
Paleoceno 66,0
animal y vegetal
Máximo de los dinosaurios. Primitivos mamíferos placentarios. Extinción masiva
Cretácico ~145,0
del Cretácico-Terciario
Fanerozoico Mesozoico Jurásico 201,3±0,2 Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores
Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamíferos

Triásico
252,17±0,06 ovíparos
Formación de Pangea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las

Pérmico
298,9±0,15 especies desaparecen
Pensilvánico Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos

Carboníferonota1 4 323,02±0,4
Misisípico 358,9±0,4 Árboles grandes primitivos
Paleozoico
Devónico 419,2±3,2 Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta
Silúrico 443,8±1,5 Primeras plantas terrestres fósiles
Ordovícico 485,4±1,9 Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico
Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cámbrico-

Cámbrico 541,0±1,0
Ordovícico
Ediacárico ~635 Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios
Neoproterozoiconota1 5 Criogénico ~720 Tierra bola de nieve

Tónico 1000 Fósiles de acritarcos
Esténico 1200 Formación de Rodinia
Mesoproterozoico Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas
Proterozoico
Calímmico 1600 Expansión de los depósitos continentales
Estatérico 1800 Posible primer eucariota
Orosírico 2050 Atmósfera oxigénica
Paleoproterozoico
Riásico 2300 Glaciación Huroniana
Sidérico 2500 Gran Oxidación
Neoarcaico 2800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos
Mesoarcaico 3200 Primera glaciación
Arcaico Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y
Paleoarcaico 3600
estromatolitos
Eoarcaico 4000 Primeras células. Primer supercontinente, Vaalbará.
Hádiconota1 6 ~4600 Formación de la Tierra
Notas
1. a) Los eones Hádico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo Precámbrico, también denominado Criptozoico.
2. b) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la época en cuestión. Las fechas marcadas con son aproximadas y están
basadas en acuerdos internacionales con GSSP. Las fechas del Precámbrico, excepto el inicio del periodo Ediacárico, se han fijado
cronométricamente por convenio.
3. c) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar el Cuaternario de la nomenclatura y extender el Neógeno hasta el presente, pero la
propuesta no prosperó.
4. d) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los períodos Misisípico y Pensilvánico.
5. e) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han cambiado substancialmente la forma de ver los eventos geológicos y
paleontológicos inmediatamente anteriores al Cámbrico. La nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es utilizado aquí,
pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano', 'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano',
'Eocambriano', o podrían haber extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos términos son considerados como un subconjunto
del Proterozoico más que como un período entre el Proterozoico y el Paleozoico.
6. f) La Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International
Commission of Stratigraphy (http://stratigraphy.science.purdue.edu/gssp/) (status 2012-2016), e International Stratigraphic Chart, 2016 (http://ww
w.stratigraphy.org/index.php/ics-chart-timescale)) no reconoce subdivisiones en el eón Hádico, pero existe una propuesta que se inspira en la
escala de tiempo geológico lunar que la subdivide en las eras Ímbrico, Nectárico, Grupos Basin y Críptico (W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L.
Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge University Press.).
Introducción
Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente 4540 millones de años; esto, asociado principalmente con la datación de
antiguos yacimientos de plomo, ha hecho que la edad estimada de la Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.22 La Luna tiene la misma composición que la
corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico en hierro, como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más tarde, un planetoide
chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la corteza terrestre, el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna comenzaron a juntarse al
mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho más fuertes, atrajo a casi todas las partículas de hierro del área.23
Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3800 millones de años,22 lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer que durante
décadas la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra en el eón Hádico, cuyo nombre
significa "infierno".24 Sin embargo el análisis de circones formados entre 4400 a 4000 millones de años indica que la corteza terrestre se solidificó 100 millones de
años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron haber sido capaces de soportar la vida.25
La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás sufrió un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la formación
del Sistema Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo más intenso debido a su gravedad más fuerte.24 26 Si bien no hay evidencia directa de las
condiciones en la Tierra de entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás, no hay ninguna razón para pensar que la Tierra no se vio afectada por este bombardeo
intenso tardío.27 Este evento podría haber despojado a cualquier atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los gases y el agua de los impactos
de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo, aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de gases volcánicos en la Tierra.28
Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra

Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy difíciles de
distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La más antigua evidencia indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacterias
fosilizadas, datan de hace 3500 millones de años.29 Otros se encuentran en estromatolitos que datan de hace 3700 millones de años, estas se han interpretado como
bacterias,30 con evidencia geoquímica también parece demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de años.31 Sin embargo, estos análisis fueron
examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biológicos que pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han informado.32 33 Mientras que
esto no pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biológico, no puede ser tomado como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas
geoquímicas en las rocas depositadas hace 3400 millones de años han sido interpretados como evidencia de vida,34 35 aunque estas declaraciones no han sido
completamente examinado por críticos.
Origen de la vida
Véase también: Último antepasado común universal
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el único último antepasado común
universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera
independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.37 38 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las
células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.39 La falta de evidencia
geoquímica o fósil de organismos anteriores, o pruebas contundentes de su aparición a partir de protobiontes, ha dejado un
amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en Árbol filogenético mostrando la
la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes del universo. divergencia de las especies modernas
de su ancestro común en el centro.36
Los tres dominios están coloreados de
Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares la siguiente forma; las bacterias en azul,
las arqueas en celeste, y los eucariotas
La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al menos al siglo V a. C.40 de color verde.
Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoquímico Svante Arrhenius,41 por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra
Wickramasinghe,42 y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.43 Hay tres versiones principales
de la hipótesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solar a través de choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran
meteorito, en cuyo caso la única fuente creíble es Marte;44 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de una contaminación interplanetaria
accidental por microorganismos que trajeron con ellos,43 3) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.41 44 Los experimentos sugieren que algunos
microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del espacio y también que algunos pueden sobrevivir a la exposición a la radiación durante
varios días, pero no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más largos.44 Los científicos creen principalmente en dos ideas;
sobre la probabilidad de que la vida surgiera de forma independiente en Marte,45 o en otros planetas en nuestra galaxia.44
Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra

La vida en la Tierra está basada en el carbono y el agua. El carbono proporciona un sistema estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser fácilmente
extraídos del medio ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El único elemento diferente con propiedades químicas similares, es el silicio, este forma estructuras
mucho menos estables y, ya que la mayoría de sus compuestos son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El agua es un excelente solvente y tiene
otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus moléculas son
eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes,
como el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras
ventajas que posee el agua.46 Organismos basados en la bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en otros planetas.47
La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos no vivos (protobionte) se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicación,
la capacidad de un organismo para producir crías que son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas
plasmáticas, lo que permite que los alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.48 La investigación sobre la abiogénesis
todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos con otros.49 50
Primer replicación: Mundo del ARN
Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para grabar sus "recetas" junto con un
complejo conjunto de moléculas de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-replicación y
mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido directamente de los materiales no vivos.39 El
descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar su propia replicación y la construcción de proteínas, lleva a la
hipótesis de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN.51 Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo
de ARN en los que había individuos, pero no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que
los descendientes de cada generación sean bastante propensos a tener genomas diferentes de los que sus progenitores empezaron.52 El
ARN más tarde fue sustituido por el ADN, que es más estable y por lo tanto puede construir más genomas, ampliando la gama de
capacidades que un solo organismo puede tener.52 53 54 Los ribozimas siendo uno de los principales componentes de ribosomas, de las
células modernas son "fábricas de proteínas".55
Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en laboratorios,56 se han planteado dudas acerca
de dónde la síntesis biológica de ARN es posible naturalmente.57 Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por simples
ácidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el ARN.58 59
En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la síntesis del ARN a unos 100 grados Celsius
El replicador de
(212 °F) y a una presión del fondo oceánico cerca de fuentes hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos prácticamente toda la
componentes importantes de las células en aparecer y hasta entonces las proto-células serían confinadas a los poros.60 vida conocida es el
ácido
desoxirribonucleico. La
Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro
estructura del ADN y la
replicación de los
Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos
sistemas son mucho
como el monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como más complejas que las
catalizadores. La mayoría de los pasos requieren temperaturas de 100 grados Celsius (212 °F) y presiones moderadas, aunque requiere del replicador original.39
una etapa de 250 grados Celsius (482 °F) y una presión equivalente de la que se encuentra en el interior de la litosfera, al menos a
7 kilómetros (4,35 mi) de profundidad. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis de proteínas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca de
las fuentes hidrotermales.61
Primeras membranas: Mundo lípido
Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que forman las membranas externas de las
células pudo haber sido un primer paso esencial.62 Los experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva = Sección ca
han reportado la formación de lípidos, y que estos pueden ser formados espontáneamente de liposomas, de doble pared de agua de mo
"burbujas", para luego reproducirse a sí mismas. A pesar de que no son intrínsecamente portadores de información de lípidas
ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como
el ARN pudieron haberse formado con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de = Colas repe
estos.63 de agua
Teoría de la arcilla Sección transversal a través de un

liposoma.
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biológica en la naturaleza.57 Algunas
arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio de la
auto-replicación de su patrón cristalino, están sujetos a una selección natural análoga, como las «especies» de la arcilla que crecen más rápido en un ambiente
particular que rápidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas de ARN.64 Aunque esta idea no ha tenido en un consenso
científico, todavía tiene partidarios activos.65
Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas

Las «alfombras» microbianas son múltiples capas, multi-especies de colonias de bacterias y otros organismos que generalmente sólo tienen unos pocos milímetros de
grosor, pero todavía contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto diferente de microorganismos.66 Hasta cierto punto,
cada alfombra forma su propia cadena alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven de "alimento" para los grupos
adyacentes.67
Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras microbianas que migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos
depositados en ellos por el agua.66 Ha habido un intenso debate acerca de la validez de fósiles que supuestamente tienen más de 3000 millones de años,68 con los
críticos argumentando que los llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos.32 Se han reportado estromatolitos en rocas de hace 3500
millones de años en Australia69 y recientemente posibles estromatolitos en Groenlandia con una antigüedad de 3700 millones de años.70
En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo de cianobacterias fotosintéticas que crean un
ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa inferior es libre de oxígeno y, a menudo dominado por el sulfuro de hidrógeno
emitido por los organismos que viven allí.67 Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica por las bacterias en las
alfombras, aumentó la productividad biológica por un factor de entre 100 y 1.000. El agente reductor utilizada por la fotosíntesis
oxigénica, es el agua, pues es mucho más abundante que los agentes geológicos producidos por la reducción requerida de la
anterior fotosíntesis no oxigénica.71 A partir de este punto en adelante, la «vida» misma produce mucho más los recursos que
necesita que los procesos geoquímicos.72 El oxígeno, en ciertos organismos, puede ser tóxico, pues éstos no están adaptados a
él, así mismo, en otros organismos que sí lo están, aumenta considerablemente su eficiencia metabólica.73 74 El oxígeno se
convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de hace 2400 millones de años.75 A pesar de que Estromatolitos modernos en la
los eucariotas pueden haber estado presente mucho antes,76 77 la oxigenación de la atmósfera es un requisito previo para la Bahía Shark, Australia
evolución de las células eucariotas más complejas, de la cual todos los organismos multicelulares están construidos.78 El límite Occidental.
entre las capas ricas en oxígeno y el oxígeno libre en alfombras microbianas se eleva cuando la fotosíntesis no actúa durante la
noche, y luego desciende, al día siguiente. Esto ha creado una presión de selección para los organismos en esta zona intermedia
para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician
de su asociación.5
Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos
más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer fitoplancton, proporcionando la base de
la mayoría de las cadenas tróficas marinas.5
Diversificación de eucariotas
Las eucariotas pudieron haber estado presente mucho antes de la oxigenación atmosférica,76
pero las más modernas eucariotas requieren oxígeno, el cual las mitocondrias usan como Stramenopi
combustible para la producción de ATP, el suministro de energía interna de todas las células
conocidas.78 En los 1970s se propuso y, después de muchos debates, fue ampliamente aceptado SAR Alveolata
que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas.
Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un procariota más grande, probablemente
una arquea, pero el ataque fue neutralizado, y el atacante se volvió residente y evolucionó dentro Diaphoretickes Rhizaria
de la mitocondria, una de las quimeras más tarde trató de engullir una cianobacteria fotosintética,
pero la víctima sobrevivió en el interior del atacante y la nueva combinación se convirtió en el
Diphoda Hacrobia
ancestro de las plantas, y así sucesivamente. Después de que cada endosimbiosis comenzara, los
socios ya habrían eliminado la duplicación improductiva de las funciones genéticas de re-
organización de su genoma, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre Plantae
ellos.81 82 83 Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes
que metabolizaban hidrógeno o azufre, y más tarde se convirtieron consumidores de oxígeno.84
Por otra parte las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de los eucariotas.85 Hemimastigophora
Existe un debate acerca de cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de
esteranos en pizarras australianas puede indicar que los eucariotas estuvieron presente hace 2,7 Ga Discoba
(Giga-años; ×109);77 sin embargo, un análisis en el año 2008 llegó a la conclusión de que estos
productos químicos se infiltraron en las rocas de menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre el Metamonada
origen de los eucariotas.86 Fósiles del alga Grypania han sido reportados en rocas de 1,85 Ga
(originalmente datados de 2,1 Ga, pero más tarde fue revisada8 ), e indica que los eucariotas con
organelos ya habían evolucionado.87 Una variada colección de algas fósiles fue encontrada en Ancyromonadida
rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4 Ga.88 Los fósiles más antiguos conocidos de fungi son de
hace 1,0 Ga.89 Malawimonadea
Eukaryota
Aparición de los plástidos CRuMs
Véase también: Historia evolutiva de las plantas Amorphea
Amoebozo
Se cree que los plástidos se formaron a partir de cianobacterias endosimbióticas. La simbiosis se
desarrolló alrededor de hace 1500 millones de años y ha permitido que los eucariotas lleven a Obazoa
cabo la fotosíntesis oxigénica90 Tres linajes evolutivos han surgido desde que los plástidos se Breviatea
nombran de manera diferente: los cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas
rojas y cianelas en glaucofitas.
Organismos multicelulares y reproducción sexual Opimoda Opisthokon
a reproducción sexual === Podiata
Lo que define la reproducción sexual en eucariotas es la meiosis y la fecundación. En este tipo de

reproducción se da mucha recombinación genética, la descendencia recibe el 50% de los genes de
cada padre,91 en contraste con la reproducción asexual, en la que no hay recombinación. Las
bacterias también intercambian ADN por conjugación bacteriana, sus beneficios incluyen la
resistencia a antibióticos y a otras toxinas, así como la capacidad de utilizar nuevos
metabolitos.92 Sin embargo, la conjugación no es un medio de reproducción, y no se limita a los
miembros de la misma especies; hay casos donde las bacterias transfieren ADN a las plantas y los
animales.93
Por otra parte, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de
ADN entre bacterias de la misma especie. La transformación bacteriana es un proceso complejo
que implica los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma
Posible árbol genealógico de los eucariotas.79 80
bacteriana de sexo.94 95 Este proceso se produce de forma natural en al menos 67 especies procarióticas (en siete filums diferentes).96 La reproducción sexual en
eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana.97
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética durante la recombinación puede alterar combinaciones favorables de genes;
y mientras los machos no aumentan directamente el número de crías en su siguiente generación, una población asexual puede rebasar y desplazar a 50 generaciones
de una población sexual que es igual en todos los demás aspectos.91 Sin embargo, la gran mayoría de animales, plantas, hongos y protistas se reproducen
sexualmente. Hay fuertes indicios de que la reproducción sexual evolución temprano en la historia de los eucariotas y que los genes que lo controlan han cambiado
muy poco desde entonces.98 ¿Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un rompecabezas sin resolver.99
La Hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección contra los parásitos, porque es más fácil para los parásitos desarrollarse y
superar las defensas de clones genéticamente idénticos que en aquellas especies sexuales que presentan defensas dinámicas, y hay una cierta evidencia experimental
sobre esto. Por otra parte, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontó que la prevalencia, la abundancia y la
intensidad de los ácaros fue significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que comparten el mismo hábitat.100 Además, el biólogo Matthew
Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a enfermedades de las plantas, no pudieron encontrar un solo ejemplo coherente de que
los patógenos son el agente selectivo primario responsable de la reproducción sexual en el huésped.101
La «hipótesis de la mutación determinista» (HMD) de Alexey Kondrashov asume que cada organismo tiene más de una mutación perjudicial y los efectos
combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma de los daños de cada mutación individual. Si es así, la recombinación sexual de genes reducirá el daño
que las mutaciones "malas" hacen a la descendencia y al mismo tiempo eliminar algunas de estas mutaciones del acervo genético mediante el aislamiento en las
personas que se pierden rápidamente pues tienen un número de mutaciones malas superior a la media. Sin embargo, la evidencia sugiere que los supuestos de la HMD
son inestables, debido a que muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que ha sido investigada muestra
evidencia de sinergia entre las mutaciones dañinas.91
La naturaleza aleatoria de la recombinación provoca la abundancia relativa de los rasgos alternativos que varían de una generación a
otra. Esta deriva genética no es suficiente por sí sola para hacer de la reproducción sexual ventajosa, pero una combinación de la
deriva genética y la selección natural puede ser suficiente. Cuando una oportunidad produce combinaciones de buenos rasgos, la
selección natural le da una gran ventaja a los linajes en que estos rasgos se vinvularon genéticamente. Por otro lado, los beneficios de
buenos rasgos son neutralizados si aparecen junto con rasgos negativos. La recombinación sexual de buenos rasgos le da
oportunidades para vincularse con otros buenos rasgos y modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para
compensar las desventajas de la reproducción sexual.99
La función adaptativa del sexo hoy sigue siendo unn gran problema pendiente por resolver de la biología. Los modelos de la
competencia para explicar la función de adaptación de las relaciones sexuales fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Horodyskia pudo haber sido
Wills.103 Las hipótesis discutidas, sobre todo, dependen de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria un metazoo primitivo,8 o
producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió, y se mantiene, como un proceso para la una colonia de
foraminíferos.102
reparación de daños en el ADN, y que la variación genética producida es un subproducto de vez en cuando beneficioso.97 104
Aparentemente se rearregló
a sí misma a un tamaño
Pluricelularidad menor pero mayor en
número mientras el
sedimento crecía más
Las definiciones más simples de pluricelular, como por ejemplo "con múltiples células", pueden incluir a colonias de cianobacterias
profundo alrededor de su
como Nostoc. Incluso la definición estándar de "tener el mismo genoma, pero diferentes tipos de células" incluye algunos géneros de
base.8
algas verdes tales como Volvox, que tiene células que se especializan en la reproducción.105 La pluricelularidad evolucionó
independientemente en organismos tan diversos como las esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas, cianobacterias,
moho mucilaginoso y mixobacterias.8 106 En resumen, existe una variedad de organismos que muestran la mayor especialización celular y la variedad de tipos de
células, aunque esta aproximación a la evolución de la complejidad biológica podría considerarse como "más antropocéntrica".107
Las ventajas iniciales de la pluricelularidad incluirían: compartir más eficientemente los nutrientes que son digeridos fuera de
la célula,109 mayor resistencia frente a depredadores, capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie fija,
capacidad de trepar para obtener luz para la fotosíntesis,110 capacidad de crear un ambiente interior protegido del
exterior,107 e incluso dar la oportunidad a un grupo de células de comportarse "inteligentemente" compartiendo
información.108 Estas características podrían haber dado la oportunidad a otros organismos de diversificarse creando
entornos más variados que aquellos creados por redes microbianas.110
Un moho mucilaginoso resuelve el
La pluricelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su totalidad pero perjudicial desde el punto laberinto. El moho (amarillo) explora
de vista de las células individuales, ya que la mayoría de ellas pierde la oportunidad de reproducirse. En un organismo y completa el laberinto (izquierda).
pluricelular asexual, aquellas células que retengan la capacidad de reproducción pueden tomar el control y reducir el Cuando los investigadores colocan
azúcar (rojo) en dos puntos
organismo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina dichas células de futuras generaciones y
diferentes, el moho concentra la
por lo tanto tiende a ser un prerrequisito para una pluricelularidad compleja 110 . mayor parte de su masa ahí y deja
solamente la conexión más eficaz
Los indicios disponibles indican que los eucariotas evolucionan mucho antes pero permanecen desapercibidos hasta una
entre los dos puntos (derecha).108
rápida diversificación hace alrededor de 1000 millones de años. La capacidad de tomar diversas formas es el único aspecto en
el que los eucariotas superan a las bacterias y arqueas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar dicha
ventaja, produciendo organismos con múltiples células que difieren en forma y función 110 .
Indicios fósiles
La biota francevillian, datada en 2100 millones de años, es el primer grupo de organismos fósiles probablemente pluricelulares.111 Podrían haber tenido células
diferenciadas.112 Otro de los primeros fósiles pluricelulares, Qingshania,nota 1 datado en 1700 millones de años, consistiría en células virtualmente idénticas. Las
algas rojas conocidas como Bangiomorpha, datadas en 1200 millones de años, son los primeros organismos conocidos que poseen con certeza células differenciadas
y especializadas, y son también los organismos conocidos más antiguos que se reproducen sexualmente.110 Parece que los fósiles de Tappania de hace 1430
millones de años interpretados como hongos serían pluricelulares, con células differenciadas,89 Horodyskia, encontrado en rocas que datan de 1500 a 900 millones
de años, podría haber sido un metazoo temprano;8 sin embargo, también se ha interpretado como una colonia de foraminíferos.102
Evolución de los animales

Artículos principales: Animal, Explosion cámbrica, y Biota del periodo Ediacárico.
Los animales son organismos pluricelulares y se distinguen de las algas, plantas y hongos por su falta de pared celular. Todos los animales tienen motilidad, aunque
sea solo en algunas etapas de su vida. Todos los animales, con la excepción de las esponjas, presentan cuerpos diferenciados con separación entre diferentes tejidos,
incluyendo los músculos, que mueven partes del animal al contraerse, y los tejidos nerviosos, que transmiten y procesan señales.
Véase también
Origen de la vida
Evolución
Cronología de la historia evolutiva de la vida
Gran Historia
Historia Natural
Notas
1. Nombrado como en el artículo de Nicholas J. Butterfield publicado en Paleobiology, "Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for
the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes" (http://paleobiol.geoscienceworld.org/conte
nt/26/3/386.abstract) (Summer 2000). Un pez fósil, también de China, también es conocido como Qingshania. El nombre de uno de los dos
tendrá que ser cambiado
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Abiogénesis
La abiogénesis (en griego: ἀ-βίο-γένεσις [a-bio-
génesis], ‘ἀ-/ἀν- «no» + βίος- «vida» + γένεσις-
«origen/principio»’) ? se refiere al proceso natural del
surgimiento u origen de la vida a partir de la no
existencia de esta, es decir, partiendo de materia inerte,
como simples compuestos orgánicos. Es un tema que ha
generado en la comunidad científica un campo de estudio
especializado cuyo objetivo es dilucidar cómo y cuándo
surgió la vida en la Tierra. La opinión más extendida en
el ámbito científico establece la teoría de que la vida
comenzó su existencia en algún momento del período
comprendido entre 4.410 millones de años —cuando se
dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera
Las formas de vida más antiguas sobre la faz de
condensarse por primera vez—3 y entre 4.280 y 3.770 la Tierra son posibles microorganismos, cuyos
millones de años atrás —cuando aparecieron los primeros fósiles fueron encontrados en rocas formadas en
indicios de vida—.1 antiguas fuentes hidrotermales, que podrían haber
vivido hace 4.280 millones de años, poco después
Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que de que se formaran los océanos hace 4.410
dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques millones de años, y no mucho después de la
basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. formación de la Tierra hace 4.540 millones de
Por una parte el ensayo químico en el laboratorio o la años1 .
observación de procesos geoquímicos o astroquímicos
que produzcan los constituyentes de la vida en las
condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en
su entorno natural. En la tarea de determinar estas
condiciones se toman datos de la geología de la edad
oscura de la tierra a partir de análisis radiométricos de
rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales
considerados prístinos, así como la observación
astronómica de procesos de formación estelar. Por otra
parte, se intentan hallar las huellas presentes en los
actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la
genómica comparativa y la búsqueda del genoma
mínimo. Y, por último, se trata de verificar las huellas de
la presencia de la vida en las rocas, como microfósiles, Estromatolitos del Precámbrico en la Formación
desviaciones en la proporción de isótopos de origen Siyeh, Parque nacional de los Glaciares, Estados
biogénico y el análisis de entornos, muchas veces Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA
extremófilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. publicó un artículo en la revista Nature
defendiendo que estas formaciones geológicas de
Existe una serie de observaciones que intentan describir hace 3500 millones de años son fósiles debidos a
las condiciones fisicoquímicas en las cuales pudo cianobacterias,2 constituyendo una evidencia de
emerger la vida, pero todavía no se tiene un cuadro vida muy antigua.
razonablemente completo dentro del estudio de la
complejidad biológica, acerca de cómo pudo ser este
origen. Se han propuesto varias teorías, siendo la hipótesis del mundo de ARN y la teoría del mundo de hierro-
sulfuro4 las más aceptadas por la comunidad científica.
Índice
Historia
La cuestión de la generación espontánea: de Aristóteles a Pasteur
De Pasteur a Oparin y Haldane
Inicio de la química prebiótica
La síntesis prebiótica y la estructura del ADN
Condiciones iniciales
Evidencias de la antigüedad de la vida
Lagunas hidrotermales fluctuantes en islas volcánicas o proto-continentes
Evidencia de vida temprana en las fuentes hidrotermales más antiguas de la Tierra
Composición de la atmósfera, los océanos y la corteza terrestre en el eón Hadeico
Biogénesis en ambiente cálido contra frío
Modelos hipotéticos del origen de la vida
Hipótesis de Eigen
Hipótesis de Wächstershäuser
Teoría de la playa radiactiva
Homoquiralidad
Autoorganización y replicación
De las moléculas orgánicas a los protobiontes
Modelos «primero los genes»: el mundo de ARN
Composición del mundo de ARN, formación de los protobiontes y el origen de los
virus
Modelos «primero el metabolismo»: el mundo de hierro-sulfuro y otros
Teoría de la burbuja
Modelos híbridos
Otros modelos
Autocatálisis
Teoría de la arcilla
Modelo de Gold de «Biosfera profunda y caliente»
El mundo de lípidos
El modelo del polifosfato
Hipótesis del mundo de HAP
La teoría termodinámica disipativa del origen de la vida
El modelo de la ecopoiesis
Exogénesis: vida primitiva extraterrestre
Teoría de la panspermia
Hipótesis de la génesis múltiple
Véase también
Notas
Referencias
Enlaces externos
Historia
El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos míticos o actos creativos ya
aparece esbozado en varias culturas antiguas. Así, los filósofos presocráticos afirmaron que todos los seres,
incluidos los vivos, surgían del arjé. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se había
desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se trasladó a la tierra, en tanto Empédocles
(aprox. 490-430 a. C.) escribió sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.5 Posteriormente Lucrecio,
siguiendo la doctrina epicúrea afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin
necesidad de intervención divina, y que solo los organismos más aptos han sobrevivido para tener
descendencia. Aunque esta afirmación pudiera parecer una anticipación de la teoría de la selección natural, a
diferencia de ésta los epicúreos no admiten un origen común para todas las especies, sino más bien
generaciones espontáneas para cada una de ellas. Estas ideas influyeron a varios filósofos a partir del
renacimiento.6
La cuestión de la generación espontánea: de Aristóteles a Pasteur
En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la

ascendencia común de todos los organismos vivos, asume que, en
última instancia, el primer organismo original debió surgir a partir de
la materia inorgánica. Esto queda claro cuando en su segundo
cuaderno, escrito en 1837, afirma:
"la íntima relación de la vida con las leyes de la combinación

química y la universalidad de estas últimas hacen que la
generación espontánea no sea improbable"
Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX,

entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generación
espontánea, el concepto había variado sustancialmente de lo expuesto
por Aristóteles. Mientras que éste invocaba una causa extraña a la
naturaleza, los avances científicos en el campo de la química hacían
pensar a los evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la Lazzaro Spallanzani, humanista,
vida surgía de las propiedades de la materia. erudito y científico italiano, llamado
el «biólogo de biólogos». Uno de los
Según el filósofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que primeros personajes que se
los pulgones surgían del rocío que cae de las plantas, las pulgas de la preocupó de buscar una explicación
materia en putrefacción, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de científica al origen de la vida,
los troncos en descomposición en el fondo de las masas acuáticas. combatiendo la idea de la generación
Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombró espontánea.
entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia
inerte, animándola.7 La autoridad que se le reconoció a Aristóteles
hizo que esta opinión prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes,
Bacon o Newton. También importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan
Baptista van Helmont. Sin embargo, comienzan a aparecer fuertes oposiciones a esta teoría entre otros
naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey
sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum.
En 1668, el italiano Francesco Redi realizó un experimento en el que comprobó que no aparecía ninguna larva
en la carne en descomposición cuando se impedía que las moscas depositaran en ella sus huevos. Tras este
experimento pareció claro que el fenómeno de la generación espontánea no se podía aplicar a organismos
pluricelulares. Pero este experimento, debido al tamaño de poro de la gasa que empleó para impedir que
penetraran los huevos de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la generación espontánea para los
microorganismos. La existencia de estos seres había sido intuida en 1546 por el médico Girolamo Fracastoro,
argumentando en contra de la generación espontánea, y estableciendo la teoría de que las enfermedades
epidémicas estaban provocadas por pequeñas partículas diminutas e invisibles o "esporas", que podrían no ser
criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Más tarde Robert Hooke publicó los primeros dibujos sobre
microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubrió los microorganismos
que, según sus dibujos y descripciones, podrían tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendió el interés por
el mundo microscópico.8 Tras ello, el sacerdote católico inglés John Needham defendió el supuesto de la
abiogénesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and
decomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que
calentó un caldo mixto de pollo y maíz en un frasco de boca ancha y en el que aún aparecieron
microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani probó
que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podían eliminar mediante el hervido.
Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendían el materialismo, y en última
instancia esto suponía que de la propia naturaleza de la materia debía surgir la vida, fue excesivamente
cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorgánica y la vida, hasta tal punto que su amigo
Ernst Haeckel llegó a decir:
Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que
tampoco es demasiado sincero
Haecklel, 1892
Finalmente, doce años tras la publicación de El origen de las especies, Darwin escribe una célebre carta el 1
de febrero de 1871 a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:9
"«Se dice a menudo que hoy en día están presentes todas las condiciones para la producción de un
organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiéramos concebir que
en algún charquito cálido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfóricas y de amonio,
luz, calor, electricidad, etcétera, que un compuesto proteico se formara por medios químicos listo
para sufrir cambios aún más complejos, al día de hoy ese tipo de materia sería instantáneamente
devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.»
El mismo año de la publicación de El origen de las especies (1859), Louis Pasteur comienza a realizar los
célebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generación espontánea para cualquier organismo
viviente, incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generación espontánea estaba
asociada en Francia no solo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo político y el laicismo. La
Iglesia católica y el conservadurismo político se posicionaban en contra de la teoría de generación espontánea.
Consciente de las implicaciones de sus experimentos, Pasteur afirma en una disertación en 1864 en la
Universidad de la Sorbona:
Qué victoria sería para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de
que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por sí misma [...] Si admitimos la idea de la
generación espontánea, no sería sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a sí
mismos y escalan de peldaño en peldaño, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 años y sin duda
a monos y el hombre tras 100 000 años
Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplazó de la
comunidad científica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechazó la posibilidad de que la
materia orgánica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biogénesis y
abiogénesis", en la que acuñó este último término haciéndolo sinónimo de generación espontánea. Comienza a
popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el químico William Thierry
Preyer. Más tarde Oparin diría que ésta sería la última formulación de la doctrina conocida como vitalismo,
que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada "fuerza vital" que la distingue de la
materia inanimada.
Para salvar la cuestión, algunos científicos comienzan a apoyar la teoría de la panspermia, publicada por
Richter en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann
von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la Tierra en meteoritos.
Curiosamente, este punto de vista también fue adoptado por opositores de la evolución, como Lord Kelvin.
Aún encontramos en estos años científicos que afirman haber presenciado hechos de generación espontánea,
como el parasitólogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo afirma que detrás de estos fenómenos no
había ninguna comunicación de "fuerza vital", sino solo la arquebiosis, otro término similar a la abiogénesis.
El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun
cuando se muestra partidario de la arquebiosis.
De Pasteur a Oparin y Haldane
En 1828 Friedrich Wöhler realiza la síntesis de la urea, la primera sustancia

química presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto
refutaba la afirmación que Berzelius había hecho el año anterior, quien
escribió:
El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgánica en la

forma en que lo hace la naturaleza viviente
Aunque Wöhler fue aclamado como un paladín contra la doctrina del

vitalismo, lo cierto es que nunca presentó su descubrimiento de esta manera y
tampoco se preocupó del alcance de sus implicaciones en el terreno de la
biología fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el
protoplasma es el componente fisicoquímico básico de la vida, y Thomas Aleksandr Oparin (derecha)
Graham la caracteriza como un coloide de proteínas, se entiende, como en el laboratorio.
escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las
propiedades físicas y químicas de las moléculas que lo componen.
A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la síntesis de todos los componentes orgánicos de la célula
con químicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Bútlerov (azúcares) y Dmitri Mendeléyev (ácidos
grasos). A finales de este siglo, la síntesis de biomoléculas había avanzado bastante utilizando gases y
descargas eléctricas. Sin embargo, ninguno de estos químicos, al igual que Wöhler, se preocupó en exceso de
las implicaciones de sus trabajos en la cuestión del origen de la vida.
Mientras tanto, del lado de los teóricos de la biología fundamental va ganando aceptación la idea de que la
vida surgió de una transformación gradual de la materia inorgánica, si bien las teorías que se presentan no son
muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en común que
consideran que el primer organismo debió ser autótrofo. Al descubrirse el fenómeno de la catálisis química de
las enzimas, empieza a aparecer la hipótesis de que alguna de estas moléculas podría estar viva y representaría
estados primordiales de la evolución. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a
los bacilos y que posteriormente se identificó como bacteriófagos, y la propone como una de estas entidades
primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debió de ser una
enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente teórico del mundo de ARN. Incluso la llega a
denominar como "enzima genética". No mucho después, Hermann Joseph Muller, un colaborador del
redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrige a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante
debió ser un gen o conjunto de genes, y que debían de ser autótrofos.
Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutrición autótrofa actuales, varios autores, como
Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen heterótrofo de la
vida. Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo ésta la primera propuesta
de este tipo.
El mismo año, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,10 11 Asumiendo que el
primer ser vivo debió ser heterótrofo, se hacía necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes
necesarios, procedentes o bien del espacio o bien de algún tipo de síntesis inorgánica natural. Sin embargo, en
ningún momento asumió ningún tipo de atmósfera anóxica primitiva.
También ese mismo año J.B.S. Haldane sugirió que los océanos prebióticos
de la Tierra, muy diferentes a los actuales, habrían formado una «sopa
caliente diluida» en la cual se podrían haber formado los compuestos
orgánicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de
oxígeno, influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly, que
había sintentizado azúcares mediante una disolución acuosa de dióxido de
carbono y radiación ultravioleta. Esta idea se llamó biopoesis, es decir, el
proceso por el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero
no vivas.12 Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los
virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebiótica y la vida.
Posteriormente, en la edición en ruso de 1936 de El origen de la vida,
Oparin también adoptaría el punto de vista de una atmósfera original
altamente reductora, en parte debido al conocimiento de la composición
atmosférica de Júpiter, y en parte por las observaciones de Vladímir
Vernadski de que el oxígeno procedía de la actividad biológica.
John Burdon Sanderson
Haldane, marxista militante y Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableció una secuencia
coincidente en el tiempo con
de acontecimientos por la que estas primeras sustancias orgánicas se
el soviético Aleksandr Oparin
transformaban gradualmente mediante selección natural hasta formar un
como proponente de un
organismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de
mecanismo heterotrófico para
una localización varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un
el origen de la vida.
metabolismo, evitando la dilución. Oparin fue un firme partidario, y tal vez el
primer postulante de la idea de "metabolismo primero" en el origen de la
vida. Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras químicas más idóneas para ello. Sin
embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad,
se arrepentiría de esta idea afirmando que si pudiera volver atrás, investigaría en los liposomas.
Inicio de la química prebiótica
La segunda guerra mundial marcó un intervalo en la comprobación experimental de las hipótesis de Haldane y
Oparin. Sin embargo, solo tres años después de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a
cargo de Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la
tierra primigenia utilizando una fuente de radiación de alta energía, obteniendo un éxito muy discreto.
En estas fechas, Harold Urey se trasladó a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la
atmósfera primitiva era altamente reductora, y finalmente impartió un seminario en 1951 en el que propuso que
la condición reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo año llegó
a la universidad Stanley Miller, quien cuando aún era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que
sería interesante simular esas
condiciones de la tierra
primitiva para comprobar si
era posible la síntesis de
compuestos orgánicos.
Ambos estaban familiarizados
con las teorías de Oparin,
pero al mismo tiempo estaban
sorprendidos de que nadie
hubiera realizado
experimentos con éxito
Diagrama del experimento de Miller y basados en sus ideas.
Urey.
Los experimentos, que
comenzaron en 1953, fueron
llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba
Stanley Miller junto a su
que habían existido en el sistema océano-atmósfera después de que la experimento en 1999.
Tierra completara su acreción a partir de la nebulosa solar primordial. El
experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano,
amoníaco e hidrógeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas eléctricas para simular las fuentes de energía
presentes en la atmósfera a partir de rayos y descargas coronales.
Las reacciones tenían lugar en un aparato con varios depósitos esterilizados de vidrio comunicados mediante
conductos. Uno de ellos, de forma esférica (balón), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba
calor para producir evaporación. El vapor, era conducido a otra cámara de vidrio esférica con la mezcla de
gases a una presión máxima de 1,5 bares. En esa cámara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos
voltaicos de corta duración y elevada frecuencia con un voltaje de 60.000 voltios. Los productos de esta
cámara se condensaban y reintroducían en el balón de evaporación.
Tras dos semanas de operación encontraron que entre 10 y 15% del carbono había formado compuestos
orgánicos, 2% de ellos aminoácidos en forma de mezcla racémica, siendo el más abundante la glicina.
También registraron la presencia de azúcares. Stanley Miller continuó toda su vida con estos experimentos,
consiguiendo éxito en los más variados supuestos de la composición de la atmósfera primitiva, incluidos los
que actualmente se piensa que existieron. En 2007, una revisión de los materiales originales del experimento
sellados y preservados, comprobó la presencia de más de 20 aminoácidos distintos que Urey y Miller no
pudieron detectar.
La síntesis prebiótica y la estructura del ADN
La publicación de Stanley Miller en 1953 apareció tan solo tres semanas después de que Francis Crick y James
Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN. Este descubrimiento marcaría completamente los
posteriores trabajos y teorías sobre el origen de la vida.
Una excepción fue Sidney Fox, quien no abordó en sus experimentos los ácidos nucleicos. Uno de los
problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenían biomoléculas sencillas, no
se encontraban los biopolímeros que están presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigió una serie de
experimentos a finales de los años 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existían en las
proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un proceso que denominó "copolimerización
térmica de aminoácidos" obtuvo distintos polipéptidos que recordaban a las proteínas, los proteinoides, que
bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas, que exhibían ciertos comportamientos
semejantes a las células, y por ello propuso que este tipo de estructuras podrían ser las antecesoras de la
organización celular.
Por el contrario, Joan Oró intentó hacer confluir los avances en la
química prebiótica con la creciente importancia de los estudios sobre el
ADN, en especial, de la polinucleótido fosforilasa, enzima capaz de
polimerizar ácido ribonucleico sin ningún molde, que su compatriota
Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la Navidad de 1959
consiguió sintentizar adenina en condiciones que se suponía que existían
en la tierra primitiva. Se obtuvieron cantidades significativas de esta
sustancia calentando una disolución de cianuro de hidrógeno y amoniaco
en agua durante varios días a temperatura moderada (27 °C - 100 °C).
Según aparece en su publicación original, se considera que estos
materiales son abundantes en el sistema solar.
Pronto estos estudios generaron un gran debate en el contexto de la

guerra fría. Hermann Joseph Muller reactualizó su teoría original sobre la
naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 publica un artículo
titulado "Ácido nucleico genético: el material clave en el origen de la Sidney W. Fox.
vida" en el que afirma:
.. sería de esperar que al final, poco antes de la aparición de la vida, el mismísimo océano acabó
siendo, en la vívida fraseología de Haldane, un gigantesco sopero ... echémosle una cadena de
nucleótidos y finalmente acabará dando descendencia.[...] Sólo el material genético, de entre
todos los materiales naturales, posee facultades, y por tanto es legítimo llamarle un material
viviente, para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida.
Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz
de autorreplicarse. Esta es la formulación dura de las posteriores teorías clasificadas como de "genes primero".
El mismo año, y al respecto de la polinucleótido fosforilasa, Oparin contestaría a Muller admitiendo un papel
esencial de los ácidos nucleicos en el origen de la vida, pero afirmando que la síntesis de proteínas era el
resultado de una "evolución prebiótica" entre los polipéptidos primordiales y los ácidos nucleicos, tachando de
reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolución dentro de un "flujo metabólico". Este tipo
de propuestas serían clasificadas posteriormente como teorías de "metabolismo primero".
Condiciones iniciales
El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida.
Para ello se emplea la teoría geoquímica en el estudio de las rocas antiguas y se efectúan simulaciones de
laboratorio por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales
es determinar la disponibilidad de elementos y moléculas esenciales, en especial metales, puesto que son
indispensables como cofactores en la bioquímica, así como su estado redox en las distintas localizaciones.13
Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el
que estamos buscando. Según las evidencias, aunque están sujetas a controversia, la vida debió aparecer tras el
enfriamiento del planeta que siguió al bombardeo intenso tardío, hace unos 4000 millones de años. Aunque
todos los seres vivos parecen provenir de un único organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si
hubo varias apariciones «fortuitas» de formas de vida tras las que solo sobrevivió una, o si bien esas formas de
vida aún sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el
manto.13
Evidencias de la antigüedad de la vida

Una de las formas de verificar la actividad biológica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares: la
capacidad de favorecer ciertos isótopos de un mismo elemento en sus procesos. Esto ocurre, por ejemplo, en la
fotosíntesis en la que se incorpora CO2 de diversas fuentes para transformarlo en moléculas orgánicas. Existen
dos isótopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmósfera.
Cuando se incorpora CO2 por un sistema biológico, este prefiere el isótopo más ligero, enriqueciendo las rocas
carbonatadas por el otro isótopo.14
La prueba de una aparición temprana de la vida viene del cinturón supracortical de Isua en Groenlandia
occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las
formaciones rocosas tiene una concentración de δ13C elemental de aproximadamente −5,5, lo que debido a
que en ambiente biótico se suele preferir el isótopo más ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una δ13C de
entre −20 y −30. Estas «firmas» isotópicas se preservan en los sedimentos, Mojzis15 ha usado esta técnica
para sugerir que la vida ya existió en el planeta hace 3850 millones de años. Lazcano y Miller (1994) sugieren
que la rapidez de la evolución de la vida está determinada por la tasa de agua recirculante a través de las
fumarolas submarinas centrooceánicas. La recirculación completa lleva 10 millones de años, por ello cualquier
compuesto orgánico producido por entonces podría ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los
300 °C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un heterótrofo primitivo
de ADN/proteínas hasta la generación de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera
requerido solo 7 millones de años.16
Lagunas hidrotermales fluctuantes en islas volcánicas o proto-continentes
Las células contienen concentraciones potasio, fosfato y metales de transición mucho más altas que las
existentes en océanos, lagos o ríos, ya sean estos actuales o primitivos (reconstruidos). De este modo, es más
parsimonioso considerar que las primeras células se originaron en ambientes con concentraciones químicas
similares a las halladas en los citoplasmas.17 Armid Munkidjanian y colaboradores piensan que los ambientes
marinos no suministraron el balance iónico y la composición universalmente conocida en las células, así como
también los iones requeridos por proteínas esenciales y ribozimas encontradas en todos los organismos vivos,
especialmente con respecto la relación K+/Na+ y las concentraciones de Mn2+, Zn2+ y fosfatos.17 El único
ambiente conocido que presenta las condiciones adecuadas en la Tierra, está representado por las lagunas
hidrotermales terrestres alimentados por fumarolas.18 Los depósitos minerales en estos ambientes, que se
encontraban bajo una atmósfera anóxica (como la hallada en el pasado remoto), pudieron tener un pH
adecuado, como contraposición a las lagunas hidrotermales actuales en una atmósfera oxigenada. Estas
lagunas contendrían precipitados de minerales de sulfuro que bloquea la radiación UV dañina. Tendrían
también ciclos de humedad/aridez que concentran sus soluciones de sustratos para concentraciones
susceptibles a formaciones espontáneas de polímeros de ácidos nucleicos, y un suministro continuo de
moléculas orgánicas generadas abióticamente, ambas por reacciones químicas en ambientes hidrotermales, así
como también por exposición a rayos UV durante el transporte de fumarolas a lagunas adyacentes. Sus
ambientes pre-bióticos hipotetizados son similares a los ambientes de chimeneas hidrotermales de las
profundidades oceánicas también hipotéticos, pero agregan componentes adicionales que ayudan a explicar
peculiaridades encontradas en reconstrucciones del Último Ancestro Común Universal (LUCA, por sus siglas
en inglés, Last Universal Common Ancestor) de todos los organismos vivientes.17
Bruce Damer y David Deamer llegaron a la conclusión de que las membranas de las células no pueden ser
formadas en agua de mar, y por lo tanto deben haberse originado en agua dulce. Antes de la formación de los
continentes, la única porción de tierra no cubierta por agua, pudieron ser islas volcánicas, donde la lluvia forma
lagunas en las que los lípidos pudieron constituir los primeros estadios de membranas celulares. Este
predecesor de las células verdaderas se asume que habría tenido un comportamiento más parecido a
superorganismos que a estructuras individuales, en los que la transmisión de macromoléculas entre proto-
células habría sido común. Según los autores, estas células podrían haber evolucionado gradualmente para
adaptarse a ambientes más salados y entrar en el océano.19
Colín-García y colaboradores (2016) discuten las ventajas y desventajas de las fumarolas hidrotermales como
ambientes primitivos.18 20 Ellos mencionan las reacciones exergónicas, en las cuales los sistemas pueden
tener una fuente de energía libre que promueve las reacciones químicas, adicionalmente a su alta diversidad
mineralógica la cual implica la introducción de importantes gradientes químicos, favoreciendo así la
interacción entre electrones donantes y receptores. Estos autores también resumen una serie de experimentos
propuestos para comprobar el rol de las fumarolas hidrotermales en la sintensis prebiótica.20
Evidencia de vida temprana en las fuentes hidrotermales más antiguas de

la Tierra
El hallazgo de restos de microorganismos en rocas sedimentarias ferruginosas del cinturón de Nuvvuagittuq en

Quebec, Canadá, de entre 3700 y 4280 millones de años, ha proporcionado la evidencia directa de una de las
formas de vida más antiguas de la Tierra.1 Los investigadores interpretan, basándose en evidencias químicas y
morfológicas, que se trata de restos de bacterias filamentosas que metabolizan el hierro, y por lo tanto
representan las formas de vida más antiguas reconocidas en la Tierra. Estas rocas sedimentarias, que se
encuentran entre las más antiguas conocidas, probablemente formaban parte de un sistema de ventilación
hidrotermal rico en hierro que proporcionaba un hábitat para las primeras formas de vida de la Tierra. Las
estructuras halladas en estas rocas se presentan como filamentos diminutos y tubos, compuestos de hematita,
con morfologías similares a las ramificaciones características de las bacterias oxidantes de hierro que se
encuentran cerca de fuentes hidrotermales actuales. Éstas se hallaron junto a grafito y minerales de apatita y
carbonatos, en estructuras esféricas que en rocas jóvenes suelen contener restos de seres vivos. Se piensa que
la hematita se formó cuando las bacterias que oxidan el hierro fueron fosilizadas en la roca. El hallazgo resulta
valioso debido a que hasta el momento no se había confirmado el hallazgo de microfósiles más antiguos que
3500 millones de años, y por ello el conocimiento del tema estaba basado en evidencias indirectas tales como
huellas químicas y la composición isotópica del material carbonoso. Los autores rechazan el origen no
biogénico de estas estructuras, mediante estiramientos metamórficos o procesos diagenéticos, tales como
reacciones de precipitación y autoensamblaje durante el enterramiento de los sedimentos. Sin embargo, ningún
mecanismo puede permitir el crecimiento de múltiples tubos a partir de un solo nódulo de hematita durante
reacciones metamórficas, junto con la formación de filamentos internos, además de su estrecha asociación
espacial con carbonato y carbono grafítico.
Composición de la atmósfera, los océanos y la corteza terrestre en el eón

Hadeico
La acreción y formación de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algún momento hace 4500 a 4600
millones de años, según diferentes métodos radiométricos.21 La diferenciación del manto terrestre, a partir de
análisis de la serie samario-neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en
menos de 100 millones de años.22 Posteriores estudios confirman esta formación temprana de las capas de
silicatos terrestres.23
Se ha sugerido que los océanos podrían haber aparecido en el eón Hadeico tan pronto como 200 millones de
años después de la formación de la Tierra,24 en un ambiente caliente (100 °C) y reductor y con un pH inicial
de 5,8 que subió rápidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde25 quien elevó la
datación de los cristales de zircón encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte
Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4100-4200 millones de años a
4402 millones de años. Otros estudios realizados más recientemente en el cinturón de basalto de Nuvvuagittuq,
al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita
(cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datación de 4360 millones de
años.26 Esto significa que los océanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones
de años tras la formación de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la
vida. Se habrían dado frecuentes colisiones con grandes objetos cósmicos, incluso de más de 500 kilómetros
de diámetro, suficientes para vaporizar el océano durante meses tras el impacto, lo que formaría nubes de
vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevándose a elevadas altitudes que cubrirían todo el planeta. Tras
unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzaría a disminuir, pero la base de la nube continuaría aun
estando elevada probablemente durante los siguientes mil años, tras lo cual comenzaría a llover a una altitud
más baja. Durante 2.000 años las lluvias consumirían lentamente las nubes, devolviendo los océanos a su
profundidad original solo 3.000 años tras el impacto.27 El posible bombardeo intenso tardío provocado
probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y
otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3800 a 4100 millones de
años probablemente habrían esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.
Biogénesis en ambiente cálido contra frío
Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impedirían el
establecimiento de protoorganismos autorreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes
ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson28 muestra que si los sistemas
hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiogénesis pudo
haber sucedido hace 4000 y 4200 millones de años, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la
Tierra la abiogénesis solo podría haber ocurrido hace 3700 o 4000 millones de años.
Otros trabajos de investigación sugieren un comienzo de la vida más frío. Los trabajos de Stanley Miller
mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelación para su síntesis,
mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullición.29 Basándose en estas investigaciones
sugirió que el origen de la vida implicaría condiciones de congelación y meteoritos impactando.30
Un artículo de la publicación Discover Magazine señala hacia la investigación de Stanley Miller indicando que
se pueden formar siete aminoácidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dejó
amoníaco y cianuro en el hielo antártico entre 1972 y 1997,31 así como a la investigación llevada a cabo por
Hauke Trinks mostrando la formación de moléculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de
congelación utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que guía la formación de una nueva
cadena). A medida que la nueva cadena de ARN crecía, los nuevos nucleótidos se iban adhiriendo al
molde.32 La explicación dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que
se trataba de una congelación eutéctica. A medida que se forman cristales de hielo, éste permanece puro: solo
las moléculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro
quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiñadas en bolsillos microscópicos de líquido entre el hielo, y es
esta concentración lo que hace que las moléculas choquen entre sí con más frecuencia.33
Modelos hipotéticos del origen de la vida
Hipótesis de Eigen
A principios de los años 1970 se organizó una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo
de científicos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados
transitorios entre el caos molecular de una sopa prebiótica y los estados transitorios de un hiperciclo de
replicación y entre el caos molecular en una sopa prebiótica y sistemas macromoleculares autorreproductores
simples.
En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de información (posiblemente ARN) produce una enzima, que
cataliza la formación de otro sistema de información en secuencia hasta que el producto del último ayuda a la
formación del primer sistema de información. Con un tratamiento matemático, los hiperciclos pueden crear
cuasiespecies, que a través de selección natural entraron en una forma de evolución darwiniana. Un impulso a
la teoría del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en
ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones químicas.
Hipótesis de Wächstershäuser
Otra posible respuesta a este misterio de la polimerización fue propuesta

por Günter Wächtershäuser en 1980, en su teoría del hierro-sulfuro. En
esta teoría, postuló la evolución de las rutas (bio) químicas como el
fundamento de la evolución de la vida. Incluso presentó un sistema
consistente para rastrear las huellas de la actual bioquímica desde las
reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la
síntesis de «ladrillos orgánicos» a partir de componentes gaseosos
simples.
Al contrario que los experimentos clásicos de Miller, que dependían de

fuentes externas de energía (como relámpagos simulados o radiación
UV), los «sistemas de Wächstershäuser» vienen con una fuente de
energía incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como la
pirita. La energía liberada a partir de las reacciones redox de esos
sulfuros metálicos, no solo estaba disponible para la síntesis de moléculas
orgánicas, sino también para la formación de oligómeros y polímeros. Se
lanza por ello la hipótesis de que tales sistemas podrían ser capaces de Fumarolas negras. Algunas
evolucionar hasta formar conjuntos autocatalíticos de entidades teorías afirman que la vida surgió
autorreplicantes metabólicamente activas que serían los precursores de las en las proximidades de algún tipo
actuales formas de vida. de fuente hidrotermal submarina.
El experimento tal y como fue llevado a cabo rindió una producción

relativamente pequeña de dipéptidos (de 0,4% a 12,5%) y una producción inferior de tripéptidos (0,003%) y
los autores advirtieron que «bajo estas mismas condiciones los dipéptidos se hidrolizaban rápidamente.»34
Otra crítica del resultado es que el experimento no incluía ninguna organomolécula que pudiera con mayor
probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wächsterhäuser, 1998).
La más reciente modificación de la hipótesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael
Russell en 2002.35 De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber
evolucionado dentro de las llamadas «chimeneas negras» en las profundidades donde se encuentran las zonas
de expansión del fondo oceánico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que están revestidas
por delgadas paredes membranosas de sulfuros metálicos. Por tanto, estas estructuras resolverían varios puntos
críticos de los sistemas de Wächstershäuser de una sola vez:
1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las moléculas recién sintetizadas,
por tanto aumentando la posibilidad de formar oligómeros.
2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra
permiten establecer «zonas óptimas» de reacciones parciales, por ejemplo la síntesis de
monómeros en las zonas más calientes, y la oligomerización en las zonas más frías.
3. El flujo de agua hidrotermal a través de la estructura proporciona una fuente constante de
«ladrillos» y energía (sulfuros metálicos recién precipitados).
4. El modelo permite una sucesión de diferentes pasos de evolución celular (química prebiótica,
síntesis de monómeros y oligómeros, síntesis de péptidos y proteínas, mundo de ARN,
ensamblaje de ribonucleoproteínas y mundo de ADN) en una única estructura, facilitando el
intercambio entre todos los estadios de desarrollo.
5. La síntesis de lípidos como medio de «aislar» las células del medio ambiente no es necesaria
hasta que básicamente estén todas las funciones celulares desarrolladas.
Este modelo sitúa al último antepasado común universal (LUCA, del inglés Last Universal Common
Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de
LUCA. El último paso evolutivo sería la síntesis de una membrana lipídica que finalmente permitiera al
organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida
independiente. Este postulado de una adquisición tardía de los lípidos es consistente con la presencia de tipos
completamente diferentes de lípidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (más los eucariotas) con
una fisiología altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos.
Otro asunto sin resolver en la evolución química es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los
monómeros tienen la misma «rotación dominante» (los aminoácidos son levógiros y los ácidos nucleicos y
azúcares son dextrógiros). La homoquiralidad es esencial para la formación de ribozimas funcionales (y
probablemente también de proteínas). El origen de la homoquiralidad podría explicarse simplemente por una
asimetría inicial por casualidad seguida de una descendencia común.
Los trabajos llevados a cabo en 2003 por científicos de Purdue identificaron el aminoácido serina como la
probable raíz que provoca la homoquiralidad de las moléculas. La serina produce enlaces particularmente
fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho moléculas que podrían
todas ella ser dextrógiras o levógiras. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminoácidos que son capaces
de formar enlaces débiles con los aminoácidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qué acabó
siendo dominante la serina aún está sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestión de la
transmisión quiral: el cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se
establece la asimetría.
Teoría de la playa radiactiva
Zachary Adam,36 de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los
actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podrían haber concentrado partículas
radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron
haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos
de computación publicados en Astrobiology37 un depósito de tales materiales radiactivos podría haber
mostrado la misma reacción nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en
Gabón. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energía para generar moléculas orgánicas, como
aminoácidos y azúcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monacita radiactiva también libera
fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, haciéndolos biológicamente
accesibles. Así pues los aminoácidos, azúcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultáneamente, de
acuerdo con Adam. Los actínidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones,
pudieron haber formado parte de complejos órgano-metálicos. Estos complejos pudieron haber sido
importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.
John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del «crisol de la vida»
en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que éste fuera lo suficientemente grande para generar un
sistema de tectónica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la
Tierra en sus orígenes estaba formada por muchas «microplacas», se darían condiciones favorables para este
tipo de procesos.
Homoquiralidad
Algunos procesos de la evolución química deberían explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho
de que casi todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los
aminoácidos levógiros, los azúcares ribosa y desoxirribosa de los ácidos nucleicos son dextrógiros, así como
los fosfoglicéridos quirales. Se pueden sintetizar moléculas quirales, pero en ausencia de una fuente de
quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantiómeros, a la cual se le
llama mezcla racémica. Clark sugirió que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los
estudios sobre los aminoácidos del meteorito Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces más
frecuente que la forma D, y el ácido L-glutámico era 3 veces más prevalente que su contrapartida dextrógira.
Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantiómeros dentro del disco
protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegración beta provocaba la destrucción de la D-leucina en
una mezcla racémica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgánicas del
ambiente temprano de la tierra, podría haber sido la causa.38 Robert M. Hazen ha publicado informes de
experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de
concentración y ensamblaje de monómeros quirales en macromoléculas.39 Una vez estabilizado el sistema, la
quiralidad podría haber sido seleccionada favorablemente por la evolución.40 Los trabajos con compuestos
orgánicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una característica de la síntesis
abiogénica, puesto que los aminoácidos actuales son levógiros, mientras que los azúcares son
predominantemente dextrógiros.41
Un trabajo llevado a cabo en 2003 por científicos de Purdue identificaron el aminoácido serina como la
probable raíz causal de la homoquiralidad de las moléculas orgánicas.42 La serina forma enlaces
particularmente fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho
moléculas que deben ser todas o bien dextrógiras o levógiras. Esta propiedad contrasta con otros aminoácidos
que son capaces de formar enlaces débiles con los aminoácidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de
por qué la serina levógira acabó siendo la dominante aún permanece sin resolver, estos resultados sugieren una
respuesta a la cuestión de la transmisión quiral: cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen la
dominancia una vez que la asimetría ha sido establecida.
Autoorganización y replicación
Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganización y autorreplicación son los procesos
principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de moléculas abióticas
que exhiben estas características en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la
formación de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganización de
reacciones redox autocontenidas son los atributos más conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a
argumentar que la materia inorgánica con estos atributos podrían estar entre los atributos más probables del
antepasado común de todos los seres vivos.43
De las moléculas orgánicas a los protobiontes
La cuestión de cómo unas moléculas orgánicas simples forman un protobionte lleva mucho tiempo sin
respuesta, pero existen muchas hipótesis. Algunas de éstas postulan una temprana aparición de los ácidos
nucleicos (teorías denominadas «primero los genes») mientras que otras postulan que primero aparecieron las
reacciones bioquímicas y las rutas metabólicas («primero el metabolismo»). Sin embargo esta última hipótesis
cuenta con poco apoyo.
Modelos «primero los genes»: el mundo de ARN
La hipótesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de

Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad
de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.44 Sugiere que las
moléculas relativamente cortas de ARN se podrían haber formado
espontáneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia
replicación continua. Es difícil de calibrar la probabilidad de esta
formación. Se han expuesto algunas hipótesis de cómo pudo haber
sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse
formado espontáneamente a partir de proteinoides (moléculas
similares a proteínas que se producen cuando se calientan soluciones
de aminoácidos). Cuando están presentes a la concentración correcta
en solución acuosa, forman microesferas que, según se ha observado,
presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de ARN con sus bases nitrogenadas a
membrana. la izquierda y ADN a la derecha.
Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones químicas que

tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas piríticas. Entre los factores que
apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (véase el
Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar información y catalizar reacciones
químicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresión y
mantenimiento de la información genética (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad
de su síntesis química o al menos de los componentes de la molécula bajo las condiciones aproximadas de la
Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas
capaces de duplicar a otras.45
Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hipótesis es la de que un tipo diferente de ácido
nucleico, como los ácidos nucleicos peptídicos (ANP) o los ácidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los
primeros en emerger como moléculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN solo
después.46 47
Aún quedan algunos problemas con la hipótesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN
cuando se expone a la radiación ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucleótidos y la carencia de
fosfato disponible en solución requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base
citosina (que es susceptible a la hidrólisis). Recientes experimentos también sugieren que las estimaciones
originales del tamaño de una molécula de ARN capaz de autorreplicación eran muy probablemente
ampliamente subestimadas. Formas más modernas de la teoría del mundo de ARN proponen que una simple
molécula era capaz de autorreplicación (que otro «mundo» por tanto evolucionó con el tiempo hasta producir
el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hipótesis tienen insuficientes pruebas que lo
apoyen. Muchas de éstas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas
sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades
de probar robustamente esta hipótesis.
Composición del mundo de ARN, formación de los protobiontes y el origen de los virus
La formación de los protobiontes es algo controvertida y se han propuestos dos modelos:

El primer modelo de formación para los protobiontes sugiere que
los ribosomas como complejos supramoleculares pudieron haber
aparecido durante el mundo de ARN con la unión de proteínas y
cadenas de ARN.48 Los ribosomas fueron algunos de los
replicadores primordiales del mundo de ARN. Por tanto estos
complejos al rodearse con liposomas formarían los protobiontes,
estas estructuras abióticas también fueron denominadas
"ribocitos".49 Según estos autores los protobiontes fueron de
tamaño nanométrico, compuestos de ribosomas con ARN no
segmentado y aun no tendrían las características de una célula
completa como la presencia de ADN, citoplasma, citoesqueleto, Esquema de un liposoma formado
membrana plasmática y pared celular. Estas características los espontáneamente por fosfolípidos,
protobiontes las habrían desarrollado al momento en que dieron conteniendo y rodeado de una solución
origen al último antepasado común universal (LUCA). No acuosa. Probable conjunto molecular del
que evolucionaron los protobiontes.
obstante este modelo no explica como se originó el ADN en los
protobiontes.50
El segundo modelo sugiere que las hipotéticas moléculas

autorreplicantes del mundo de ARN estuvieron conformadas por
los elementos genómicos o secuencias de las células como los
ribosomas, ribozimas, intrones, retrones, transposones,
plásmidos, exones, enzimas, etc a la par de los virus, viroides,
virusoides y virus satélite. Estas moléculas o entidades acelulares
se les ha llamado comúnmente "replicadores" o
"replicones".51 52 53 54 Los virus, viroides, virusoides y virus
satélite son agentes infecciosos acelulares que no son
considerados seres vivos porque no cumplen muchas de las
funciones que definen la vida. Se han relacionado con la
evolución de los organismos celulares, ya que su simplicidad y
muchas de sus biomoléculas puede considerarse claves para
entender la transición entre células y moléculas orgánicas. Según
análisis de las proteínas virales y las estrategias de replicación de Animación de un ribosoma durante el
los virus, estos se originaron realmente antes que el último proceso de biosíntesis proteica.
antepasado común universal (LUCA).51 Theodor Diener
propone que los viroides y virusoides (agentes subvirales
compuestos por ARN sin proteínas y lípidos), en función de sus propiedades características, los viroides y
virusoides son "reliquias vivas" más plausibles del mundo de ARN que los intrones u otros ARN que hasta
entonces se consideraban como posibles modelos55 debido a que presentan características primordiales como
la actividad catalítica, replicación prospensa a errores, estructura circular del ARN que asegura una replicación
completa sin etiquetas genómicas, falta de codificación de proteínas, replicación mediada por ribozimas, la
huella digital del mundo de ARN.56 Esto sostiene que dichas características pudieron haber estado presentes
en las primeras móleculas autorreplicantes del mundo de ARN.
En base a estos descubrimientos Eugene Koonin (2006, 2014, 2020) y Patrick Forterre (2005, 2006) proponen
que los virus, viroides y virus satélite pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN junto con los otros
replicadores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa
inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha
propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del
mundo de ARN debido a que no codifican proteínas, estos replicadores al haberse unido con proteínas, se
pasaría al mundo de ARN + proteínas donde surgirían los virus de ARN, satélites de ARN, los ribosomas, las
ARN polimerasas, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II,
retrones, exones, transcriptasa inversa, dando paso al mundo de retrotranscripción, a su vez estos elementos
harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo
de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas,
virus de ADN, satélites de ADN, transposones, plásmidos,
repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos
al haberse unido con liposomas formados espontáneamente
originarían los protobiontes.51 53 54 52 57 58 59 Un experimento
(2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse
originado en el mundo de ARN y servían como un medio de
transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado
a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de
parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables
de la formación de estas estructuras y los que favorecían la
supervivencia de las comunidades autorreplicativas.60 El
desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares
pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la
evolución. Sin embargo el origen de los virus y satélites todavía es
materia de debate y para otros autores los virus pudieron originarse
en los protobiontes y no en el mundo de ARN.51
Los protobiontes fueron estructuras formadas por una sola

membrana lípidica, de tamaño nanómetrico, probablemente hayan
tenido características vitales como reproducción asexual y Ribozima.
capacidades metabólicas, pero limitadas ya que podrían tener nula
capacidad para sintetizar nucleótidos y aminoácidos.61 Por último
los protobiontes originarían al último antepasado común universal al haber desarrollado las características más
complejas de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular. El último
antepasado común universal (LUCA) sería un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria
al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.
Modelos «primero el metabolismo»: el mundo de hierro-sulfuro y otros
Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicación

de un «replicón egoísta» y postulan la emergencia de un
metabolismo primitivo que pudo proporcionar un
ambiente para la posterior emergencia de la replicación
del ARN y el ADN. Una de las más tempranas
encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la
noción de Alexander Oparin de primitivas vesículas
autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la
estructura del ADN. Las variantes más recientes de los
años 1980 y 1990 incluyen la teoría del mundo de hierro-
sulfuro de Günter Wächtershäuser y modelos presentados
Chimeneas de Tynagh (círculos oscuros) junto con
por Christian de Duve basados en la química de los
burbujas. Según una teoría62 los lugares donde
tioésteres.
surgió el metabolismo podrían ser semejantes a
estas formaciones.
Entre algunos modelos más abstractos y teóricos de la
plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la
presencia de genes se incluye un modelo matemático
presentado por Freeman Dyson a principios de los años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de conjuntos
colectivamente autocatalíticos, discutidos ya avanzada la década. Sin embargo, la idea de que un ciclo
metabólico cerrado, como el ciclo reductor del ácido cítrico propuesto por Günter Wächstershäuser, pudo
formarse espontáneamente, aún permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un líder en los estudios
sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas décadas, hay razones para creer que la afirmación
permanecerá así. En un artículo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,63 Orgel resume su análisis de
la propuesta estipulando que «por ahora no existe razón para esperar que ciclos de múltiples pasos como el
ciclo reductor del ácido cítrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algún otro
mineral». Es posible que otro tipo de ruta metabólica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en
lugar del ciclo reductivo del ácido cítrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vías reconocidas de
fijación de dióxido de carbono en la naturaleza) podría ser más compatible con la idea de autoorganización en
una superficie de sulfuro metálico. La enzima clave de esta vía, monóxido de carbono deshidrogenasa/acetil-
CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y níquel en sus centros de reacción y cataliza la
formación de acetil-CoA (que podría ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un único paso.
Teoría de la burbuja
Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren
el océano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una
playa. Es posible que las moléculas orgánicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo
parecido. Las aguas costeras más someras también tienden a ser más cálidas, concentrando más tarde las
moléculas orgánicas por evaporación. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan
rápidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho más estables, dándole más tiempo a cada burbuja
en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos.
Los fosfolípidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares
prebióticos. Debido a que los fosfolípidos contienen una cabeza hidrofílica en un extremo y una cola
hidrofóbica en el otro, tienen tendencia a formar espontáneamente bicapas lipídicas en agua. Una burbuja de
monocapa lipídica solo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipídica solo puede contener agua y fue
un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una proteína acaba incrementando la
integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situándose en la cúspide
de la selección natural. La primitiva reproducción se podría visualizar cuando las burbujas estallaban,
liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente
del «material correcto», el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se
podía lograr.64 De modo similar, las burbujas formadas completamente por moléculas similares a proteínas,
llamadas microesferas, se formarían espontáneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores
probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares están compuestas
primariamente de componentes lipídicos más que de componentes aminoacídicos.
Un modelo propuesto por Fernando y Rowe65 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocatalítico
no-enzimático dentro de las protocélulas podría haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones
colaterales que son típicas de los modelos de «metabolismo primero».
Modelos híbridos
Una creciente comprensión de los fallos de los modelos que consideran puramente «primero los genes» o
«primero el metabolismo» está llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos.
Concretamente, y basándose en la implausibilidad logística del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha
establecido un modelo de cooperación entre el ARN, los primitivos péptidos y lípidos cuya secuencia sería
como sigue: la materia orgánica generada mediante síntesis abiótica en los océanos primitivos se separaría en
fases por densidad y solubilidad. La síntesis de monómeros complejos y también de polímeros tendría lugar en
superficies hidrofílicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como aéreo. La
replicación y la traducción encontrarían su lugar idóneo en la interfase de elementos emulsificados de carácter
hidrofóbico. Los primeros ácidos nucleicos codificarían preferentemente arginina. Estos péptidos enriquecidos
en arginina servirían para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energía. Esto haría que los péptidos
fueran esenciales para el mantenimiento de los ácidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los
mantendrían cerca de las interfases lipídicas.66
Otros modelos
Autocatálisis
El etólogo británico Richard Dawkins escribió sobre la autocatálisis como una explicación potencial para el
origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que
catalizan su propia producción y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este
libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research
Institute de California en el que combinan aminoadenosina y éster de pentafluorofenilo con el autocatalizador
éster triácido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contenía variantes de AATE que
catalizaban su propia síntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatálisis podía mostrar
competición entre una población de entidades con herencia, que podía ser interpretada como una forma
rudimentaria de selección natural.
Teoría de la arcilla
Alexander Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, presentó una hipótesis sobre el origen de la
vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustración plausible por solo unos pocos
científicos, incluyendo a Richard Dawkins. La teoría de la arcilla postula que las moléculas orgánicas
complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicación no orgánica preexistente —cristales de
silicato en disolución—. La complejidad de las moléculas acompañantes que se desarrollaba como una función
de las presiones de selección en tipos de cristales de arcilla es entonces extraída para servir a la replicación de
moléculas orgánicas independientemente de su «pista de despegue» en su silicato.
Cairns-Smith es un firme crítico de otros modelos de evolución química.67 No obstante, él admite que, como
muchos modelos del origen de la vida, el suyo también tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente,
«sacar la vida de debajo de las piedras».
Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigación Agronómica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas,
Francia, publicó en la edición del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a
partículas de arcilla y abandonar estas partículas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace
ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teorías del origen de la vida, esta investigación
podría sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras moléculas reproductoras. En 2007,
Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar
como una fuente de información transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales
«madre» con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales «hijos» a partir de la
disolución. Entonces examinaron la distribución de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron
que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducían en los hijos. Los cristales hijos tenían
muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragenética las imperfecciones adicionales deberían
ser mucho menores que las de los padres, y de ahí que Kahr concluya que los cristales «no eran lo
suficientemente fieles como para almacenar información de una generación a la siguiente».68 69
Modelo de Gold de «Biosfera profunda y caliente»

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas más pequeñas que las bacterias que contienen
ADN) en rocas profundas, llevó a una teoría controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los
años 1990 en la que se exponía que la vida se desarrolló al principio no en la superficie de la Tierra, sino
varios kilómetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a más de cinco
kilómetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o
antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie
(incluyendo los océanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro
cuerpo del Sistema Solar daría un crédito significativo a esta teoría. También decía que un suministro de
nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovería la supervivencia porque la vida que surge en un
montón de materia orgánica probablemente consumiría todo su alimento y acabaría extinguiéndose.
El mundo de lípidos
Hay una teoría que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipídico.70 Se sabe que los
fosfolípidos forman bicapas en el agua si están sometidas a agitación. Esta estructura es idéntica a la de las
membranas celulares. Estas moléculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas
anfifílicas largas también forman membranas. Además, estos cuerpos se pueden expandir por inserción de
lípidos adicionales, y bajo una expansión excesiva pueden sufrir escisiones espontáneas que conservan el
mismo tamaño y composición de lípidos en ambas progenies. La idea principal de esta teoría es que la
composición molecular de los cuerpos lipídicos es la primera forma de almacenar información y la evolución
conduce a la aparición de entidades poliméricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar información
favorablemente. Aún no se ha hablado de ningún mecanismo que apoye la teoría del mundo de lípidos.
El modelo del polifosfato
El problema con muchos de los modelos de abiogénesis es que el equilibrio termodinámico favorece a los
aminoácidos dispersos antes que a sus polímeros, los polipéptidos; es decir, que la polimerización es
endotérmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerización. Una solución al problema puede
encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.71 72 Los polifosfatos se forman por la polimerización de
los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la acción de la radiación ultravioleta. Los polifosfatos pueden
catalizar la polimerización de los aminoácidos a polipéptidos, reduciendo la barrera de energía y haciendo así
factible el proceso. En los meteoritos metálicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y níquel
(schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos.
[cita requerida]
Se han postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o
interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de análisis espectrales y directos que las moléculas orgánicas están
presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigación detectó trazas de hidrocarburos
aromáticos policíclicos (HAPs) en una nebulosa.73 Éstas son las moléculas más complejas encontradas en el
espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido también propuesto como precursor del mundo de ARN
en la hipótesis del mundo de HAP.74 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella,
la HH 46-IR, que está formándose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la
estrella hay una gran variedad de moléculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e
hidróxido de carbono. También se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que está a
12 millones de años luz de la Tierra, confirmando su amplia distribución en el espacio.75
La teoría termodinámica disipativa del origen de
la vida
El sintetizar todas las moléculas de la vida no es suficiente para darle a

esta la vitalidad necesaria a fin de autorreplicarse y evolucionar. Miles
de experimentos sobre los 64 años desde los primeros experimentos
de Miller han fallado en su intento de crear la vitalidad de la vida
como la conocemos. El hecho no considerado con seriedad en
investigaciones anteriores es que la vida resulta un proceso, no un
objeto o una simple distribución de moléculas en equilibrio. La vida,
como cualquier proceso irreversible macroscópico, requiere la
Ensamblaje de un apilamiento de
consideración del potencial químico generalizado impuesto que, al
HAPs.
tiempo que es disipado por la vida misma, sirve también como motor
para ella y su evolución. La producción de entropía debido a esta
disipación debe de ser, entonces, el elemento fundamental en
cualquier intento de entender el origen de la vida a nivel físico-químico. Las estructuras disipativas resultan de
la tendencia de la naturaleza a aumentar la producción de entropía global a causa de la disipación de un
potencial químico generalizado.76 Son sistemas termodinámicamente abiertos, su existencia es dependiente de
intercambios de energía y materia con su ambiente. Ejemplos son los huracanes, las corrientes de aire o agua,
las celdas de convección y la vida misma. Una nueva teoría sobre el origen de la vida propuesto por Karo
Michaelian de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) que fue elaborada sobre una base de
la termodinámica irreversible que considera la producción de entropía como caracteristics fundamental y
conocido como “la teoría termodinámica disipativa del origen de la vida”.77 78 79 En particular, la teoría
analiza lo que pasa con la energía de los fotones que la Tierra recibía del Sol (un potencial químico
generalizado) en los tiempos que se cree surgió la vida, y el regreso de esta energía al espacio en forma
degradada (“degradada” porque después de interactuar con los primeros seres vivos sobre la Tierra, la luz no
regresaba al espacio con las mismas características con las que llegó, sino en forma de fotones de menor
energía). Todos estos procesos, desde la absorción y disipación de fotones en materia orgánica, hasta el ciclo
del agua, cambiaría el espectro de la energía emitida por la Tierra, llevándolo hacia el infrarrojo, es decir, más
fotones de menor energía cada uno.18 En otras palabras, la materia orgánica ha logrado repartir la energía que
llega del Sol sobre más grados de libertad microscópicos. La teoría se basa, principalmente, en dos conceptos:
la absorción y disipación de fotones en el UV por ADN y ARN debido a sus propiedades ópticas y físicas, y
el concepto de la producción de entropía en este disipación en relación al origen, proliferación y evolución de
las moléculas fundamentales de la vida.17 Actualmente en la superficie de los mares se encuentran flotando
gran cantidad de materia orgánica, microorganismos como las cianobacterias y las diatomeas, además de virus
y muchas cadenas de ARN y ADN libres, así como otros compuestos orgánicos.80 Todo este conjunto de
microorganismos y moléculas absorben parte de la luz que llega del Sol y la convierten en calor que es
transmitido al agua.81 De haber solo agua en los mares, en su superficie absorbería nada más la luz infrarroja
que llega del Sol porque el agua solo absorbe fuertemente en ese rango. Pero la existencia de dichos
microorganismos y moléculas orgánicas permite no solo absorber en el infrarrojo sino también en el espectro
visible y en el ultravioleta. Entonces la vida quita una restricción a la que se puede llamar “sólo absorber en el
infrarrojo” para dar lugar a la absorción y disipación de luz en un rango mucho más amplio, y de hecho, en un
rango donde nuestro Sol es más intenso. El calor transmitido al agua por estas moléculas provoca la
evaporación de ésta en la superficie de los mares; la evaporación genera nubes que viajan y hacen llover en
tierra firme. Ya en tierra firme el agua, así como otros minerales, permite el crecimiento de plantas terrestres
que también absorben la luz del Sol por medio de sus pigmentos orgánicos como la clorofila y el caroteno.82
Así, la absorción de la luz solar por medio de moléculas orgánicas promueve el ciclo del agua y el ciclo del
agua a su vez da más posibilidades de generar más vida. A esta conjunto de procesos se les llama “procesos
termodinámicos irreversibles acoplados”. El acoplamiento de la disipación de luz por moléculas orgánicas en
la superficie de la Tierra con el ciclo de agua produce más del 63% de toda la entropía generada por la
interacción fotónica Sol-Tierra.18 Dado que la disipación de fotones es el trabajo termodinámico más
relevante que lleva a cabo la vida actualmente, es probable que también ésta haya sido su función hace 3.8 mil
millones de años, fecha para el cual hay evidencias de que se originó.83 Por falta de oxígeno y ozono, la
atmósfera terrestre de ese entonces permitía el paso libre de la luz con longitudes de onda de entre 220 y 280
nanómetros (nm), o sea la radiación ultravioleta, y al mismo tiempo no permitía que la luz visible (de entre 400
y 700 nm) pasara con facilidad.84 El Sol joven emitía radiación UV con una intensidad hasta diez veces
mayor que el Sol actual. Es concebible, entonces, que la vida haya empezado disipando fotones en el UV y
más tarde, mientras la atmósfera permitía pasar cada vez más la luz visible, haya desarrollado pigmentos que
absorbieran y disiparan en el espectro visible, donde la luz incidente del Sol era más intensa.85 Se sabe que
cuando el ARN y el ADN están en agua absorben y disipan eficientemente los fotones de luz UV con una
longitud de onda alrededor de 260 nm,86 justamente dentro del intervalo en el que la atmósfera era
transparente en el Arqueano84 (la etapa geológica que comenzó hace 3 800 millones de años y finalizó hace 2
500 millones de años). Esta propiedad se debe a que, expuestos a la luz UV, las bases de ARN y ADN
(adenina, guanina, citosina y timina o uracilo según se trate de ADN o ARN) se excitan electrónicamente
(excitación de los electrones en sus anillos aromáticos) y decaen rápidamente por una intersección cónica
mediante conversión interna, convirtiendo en calor la energía del fotón absorbido. Es justamente esta
propiedad disipativa de la luz la que trae como consecuencia, según la teoría propuesta, la proliferación de
bases nucleicas sobre la superficie de la Tierra y la reproducción de las cadenas de ADN y ARN.
El modelo de la ecopoiesis
El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los científicos brasileños Félix de Sousa y Rodrigues
Lima.87 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teoría es el ambiente
físico (Οικος) el que promueve la aparición de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la
aparición al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la
acumulación de oxígeno. Propone que los ciclos geoquímicos de los elementos biogénicos, dirigidos por una
atmósfera primordial rica en oxígeno procedente de la fotólisis del vapor de agua evaporado de los océanos e
hipercarbónica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carácter espacialmente continuo y global,
que habría precedido y condicionado la aparición gradual de una vida como la actual, organizada en
organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones serían las siguientes:
La fotólisis y posterior escape del hidrógeno acumularían una cantidad significativa de oxígeno
en la atmósfera primitiva.
Se generaría un potencial reductor entre las zonas de producción fotolítica de oxígeno y el
ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente.
Estas interacciones darían lugar a un metabolismo global de base geoquímica, el holoplasma,
con la aparición de «ciclos» (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos
biogénicos.
Este «protometabolismo» debería ser congruente con las principales rutas metabólicas que
encontramos hoy en día.
En el medio hipercarbónico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilación
(fijación de CO2 a otras moléculas) es energéticamente favorable. Se requeriría, no obstante,
de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podría convertirse por
hidratación y carboxilación en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sería el
elemento más característico de la circulación del carbono en la ecosfera primitiva.
Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los
factores protobiológicos ambientales y el metabolismo actual. Este se puede rastrear en las
coenzimas claves. Posteriormente se produciría la incorporación de estas actividades a
unidades catalíticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estén
relacionadas estructuralmente con los nucleótidos con ribosa parece confirmar este extremo.
El ambiente hipercarbónico también favorecería la propagación quiral de uno de los
enantiómeros una vez seleccionado.
El camino hacia las protocélulas se realizaría mediante una sucesión de hábitos. En principio
habría una agregación de materia orgánica (hábito flocular) debida a principios sencillos como
la baja actividad de agua, la coalescencia hidrófoba y la formación de tioácidos y su extracción
parcial en la fase lipídica.
En la siguiente fase evolutiva (hábito reticular) aumenta la integración entre las fases de los
flóculos (lipídica, peptídica y de polímeros fosforilados) dando lugar a la traducción. Se
agregarían vacuolas metabólicas con vacuolas ácidas o respiratorias, dando lugar a retículos
que posteriormente se fusionarían en un único compartimiento con el «hábito celular».
Exogénesis: vida primitiva extraterrestre

Otra alternativa a la abiogénesis terrícola es la hipótesis de que la vida primitiva pudo haberse formado
originalmente fuera de la Tierra (adviértase que exogénesis está relacionado, pero no es lo mismo que la
noción de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipitó sobre la
Tierra primitiva pudo haber traído cantidades significativas de moléculas orgánicas complejas y, quizás, la
misma vida primitiva formada en el espacio fue traída a la Tierra por material cometario o asteroides de otros
sistemas estelares.
Los componentes orgánicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar
exterior, donde las sustancias volátiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se
encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas
compuestas por material orgánico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones
iniciadas mayormente por irradiación por luz ultravioleta.
Una hipótesis relacionada con ésta es que la vida se formó en primer lugar en el Marte primigenio y fue
transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos
cometarios para más tarde alcanzar la Tierra. Es difícil encontrar evidencias para ambas hipótesis y puede que
haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde
realmente a la cuestión de cómo se originó por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a
otro planeta o cometa. No obstante, esta hipótesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el
cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las
condiciones de todo el Universo.
Teoría de la panspermia
La ventaja de las hipótesis de un origen extraterrestre de la vida

primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida
se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el
cual se halle, sino más bien en una sola localización y posteriormente
se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a través del
material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los
descubrimientos sobre microbios muy resistentes.88 Una alternativa a
la abiogénesis terrestre es la hipótesis de la panspermia, que sugiere
que las «semillas» o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por Formación en un meteorito marciano
todo el Universo y que la vida comenzó en la Tierra gracias a la que se creía que era una bacteria.
llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen
en algunas de las consideraciones del filósofo griego Anaxágoras. El
astrónomo Sir Fred Hoyle también apoyó la idea de la panspermia. Se basa en la comprobación de que ciertos
organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y líquenes) son tremendamente resistentes a condiciones
adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.89
Hipótesis de la génesis múltiple
Se habría dado la aparición de diferentes formas de vida casi simultáneamente en la historia temprana de la
Tierra,90 dado que parece existir un único antepasado común entre todos los seres vivos, las otras formas
estarían extintas, dejándonos fósiles a través de su diferente bioquímica. Por ejemplo, por el uso de otros
elementos, como el arsénico en lugar del fósforo, y sobreviviendo como extremófilas o simplemente
permaneciendo ignoradas al ser análogas a los organismos del actual árbol de la vida. Hartman, por ejemplo,
combina algunas teorías proponiendo lo siguiente:91
«Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dióxido de
carbono en el ácido oxálico y otros ácidos dicarboxílicos. El sistema de replicación de las arcillas
y su fenotipo metabólico evolucionó entonces hacia la región rica en sulfuro del manantial
hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrógeno. Finalmente se incorporó el fosfato en el
sistema en evolución que permitía la síntesis de nucleótidos y fosfolípidos. Si la biosíntesis
recapitula la biopoiesis, entonces la síntesis de los aminoácidos precedió a la síntesis de bases
púricas y pirimidínicas. Más allá de esto la polimerización de los tioésteres de aminoácido en
polipéptidos precedió la polimerización dirigida de ésteres de aminoácidos por polinucleótidos.»
Véase también
Último ancestro universal
Origen de la célula eucariota
Historia evolutiva de las plantas
Historia de la Tierra
Biogénesis
Sistemas complejos
Astrobiología
Astroquímica
Ecuación de Drake
Generación espontánea
Habitabilidad planetaria
Vida extraterrestre
Principio antrópico
Principio de mediocridad
Stuart Kauffman
Sentido de la vida
Notas
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Enlaces externos
Español:
Artículo: Una simulación ayuda a comprender la aparición de la vida a partir de materia inerte
(http://www.tendencias21.net/Una-simulacion-ayuda-a-comprender-la-aparicion-de-la-vida-a-p
artir-de-materia-inerte_a20280.html)
Artículo: El origen de la vida desde un punto de vista geológico (http://usuarios.geofisica.unam.
mx/gvazquez/Archivos%20comunes/lecturas/Elia/5.%20Origen%20de%20la%20vida%20desd
e%20un%20punto%20de%20vista%20gelogico.pdf)
Artículo: El origen de la vida en la tierra. (http://dialnet.unirioja.es/descarga/articulo/831817.pdf)
Inglés:
Web de la Sociedad Internacional para el Estudio del Origen de la Vida. (http://www.issol.org/)

Origins of Life - Contenidos de la revista académica especializada (http://springerlink.metapres
s.com/content/102974/) (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial (https://web.archiv
e.org/web/*/http://springerlink.metapress.com/content/102974/) y la última versión (https://web.archive.or
g/web/2/http://springerlink.metapress.com/content/102974/)).
Video en inglés 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution
por la sociedad Vega Science (http://www.vega.org.uk/video/programme/63)
Web sobre el origen de la vida que incluye artículos y recursos del Dr. Michael Russell, de la
Universidad de Glasgow (http://www.gla.ac.uk/projects/originoflife/)
Libro: Possible Connections Between Interstellar Chemistry and the Origin of Life on the Earth
(https://web.archive.org/web/20060929161613/http://pokey.arc.nasa.gov/~astrochm/LifeImplicat
ions.html)
Matthew dodd (https://www.ucl.ac.uk/earth-planetary-institute/people/phd-student-prof/dodd-ma
tthew)
World's oldest fossils unearthed. Video en You Tube. (https://www.youtube.com/watch?v=rynH
qD3Elow)
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Abiogénesis.
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Antropogonía
La antropogonía es la clase de relato de carácter mítico-religioso
sobre el origen del hombre, su creación o surgimiento y por extensión
de su cultura.
Índice
La creación del hombre en Sumeria
La creación del hombre en Grecia
La creación del hombre en el Génesis
La creación del hombre en el Corán
La creación del hombre en la religión escandinava
Otros relatos sobre la creación y el origen del hombre
Referencias
Véase también
Prometeo lleva el fuego a la
Enlaces externos humanidad, de Heinrich Friedrich
Füger (c. 1817).
La creación del hombre en Sumeria

Los sumerios, instalados en la Baja Mesopotamia, crearon varios relatos para la creación del hombre; en todos
ellos aparece como siervo -aunque no esclavo- de los dioses. Ante la carencia de cuidados y atenciones, los
dioses crearon a los hombres para que les hicieran templos, les confeccionaran vestidos y les consiguieran
comida. Nammu creó al hombre con la arcilla del Abzu. Otras narraciones cuentan que el hombre brotó de la
tierra igual que las plantas.1
La creación del hombre en Grecia

Existen varios mitos relacionados con la creación del hombre en la Antigua Grecia, el mito Pelasgo -el primer
hombre-, el mito sobre las cinco edades o razas del hombre, el mito de Deucalión y Pirra y el mito del titán
Prometeo, amigo de los hombres, para quienes robó el fuego a los dioses.2
En el mito de los Pelasgos, el primer hombre que brotó de la tierra de Arcadia es Pelasgo, a él siguieron otros a
los que enseñó a construir cabañas y a alimentarse de bellotas, y a coserse túnicas de piel de cerdo.3
Según cuenta Hesiodo, el mito de las cinco edades o razas del hombre indica que, como un fruto más, los
primeros hombres nacieron espontáneamente de la Tierra como súbditos de Crono. Estos primeros hombres
fueron la denominada raza de oro, vivían sin preocupación, no envejecían y eran inmortales y Desaparecieron.
Vino la raza de plata, comedores de pan, creados también por acción divina. Estaban sometidos a sus madres y
eran pendencieros. Zeus los destruyó a todos. Vino después la raza de bronce, nacieron como frutos de
fresnos, comían carne además de pan y eran guerreros e insolentes. La peste se los llevó a todos. La cuarta
raza también era de bronce, aunque más noble y generosa, habían sido engendrados por dioses en mujeres
mortales. Lucharon por Tebas, son héroes y habitan los Campos Elíseos. La quinta raza es la raza actual de
hierro, descendientes indignos de la cuarta. Son degenerados, crueles, maliciosos, lujuriosos, malos hijos y
traicioneros.3
En el mito del Titán Prometeo se cuenta que cuando ya estaba todo creado faltaba la criatura que pudiera
albergar dignamente el espíritu. Prometeo bajó a la Tierra y cogiendo arcilla modeló una criatura a imagen de
los dioses. Para animar esa arcilla modelada pidió a todos los animales cualidades, buenas y malas, y las
encerró en el pecho de la figura. la olímpica Atenea, diosa de la sabiduría y amiga de Prometeo, quedó
admirada e infundió en la figura el hálito divino.4
El mito de Deucalión (hijo de Prometeo) y su mujer Pirra cuenta como éstos se salvaron del diluvio provocado
por la ira de Zeus, al construir una balsa en el monte Parnaso que les permitió su salvación. Zeus finalmente se
apiadó y paró el diluvio. Deucalión y Pirra pudieron finalmente bajar a tierra y vieron que no quedaba ninguno
de su especie. Ante un templo a Temis suplicaron la regeneración de la raza exterminada. La diosa Temis
respondió: arrojad detrás de vosotros los huesos de vuestra madre. Entendió Deucalión que se refería a la gran
madre Tierra, por lo que fueron arrojando piedras que fueron convirtiéndose en humanos; las que arrojaba
Deucalión tenían forma humana masculina y las que arrojaba Pirra forma femenina. Así recuerda el hombre la
tosquedad y dureza de donde procede.5
La creación del hombre en el Génesis

El Génesis es el primer libro de la Torá ("La Ley" o Pentateuco) y
también el primer libro del Tanaj, la biblia hebrea (conocida por los
cristianos como el Antiguo Testamento). La biblia es el conjunto de
libros canónicos del judaísmo y el cristianismo.
En los primeros capítulos del Génesis se describen en una forma popular

el origen y creación del mundo, el hombre y la vida en general. La gran
mayoría de los cristianos consideran los primeros capítulos del Génesis
como escritos simbólicos, que no deben ser entendidos literalmente.
Mientras que sólo unos pocos, los creacionistas y defensores de la teoría
del diseño inteligente, creen que sean históricamente correctos.
Sin embargo, es preciso señalar que la Iglesia Católica ha zanjado esta

cuestión -a pesar de los actuales detractores- en la "Respuesta de la
Pontifica Comisión Bíblica" del 30 de junio de 1909: "Los tres primeros Adán y Eva, obra del pintor
capítulos del Génesis contienen narraciones de hechos verdaderos, es Lucas Cranach el Viejo
decir, que responden a la realidad objetiva y verdad histórica; no fábulas
mitológicas o cosmogónicas, ni meras alegorías o símbolos destituidos
de fundamento objetivo, ni leyendas ejemplares, parte históricas, parte ficticias (Dub. 2). Hay que admitir el
sentido literal histórico en los hechos que atañen a los fundamentos de la religión cristiana, cuales son, entre
otros: la creación del universo por Dios al principio del tiempo; la peculiar creación del hombre; la
formación de la primera mujer, hecha del primer hombre; la unidad del género humano; la felicidad original
de los primeros padres en estado de justicia, integridad e inmortalidad; el precepto dado por Dios al hombre
para probar su fidelidad; la transgresión del precepto divino, por persuasión del diablo bajo la apariencia de
serpiente; la caída de los primeros padres de aquel estado primitivo de inocencia; además la promesa de un
futuro Reparador (Dub. 3). No hay que entender siempre en sentido propio y material todas las expresiones,
que a las veces son evidentemente metafóricas o antropomórficas (Dub. 5). Siendo la mente del hagiógrafo no
dar un tratado científico de la naturaleza, sino más bien un conocimiento popular, no hay que interpretar su
lenguaje con rigor científico (Dub. 7). La palabra "yom" (día) puede entenderse en sentido impropio o lato
(Dub. 8)." La extensa cita pertenece al comentario del Génesis, capítulo 3, versículo 24 en la traducción de las
Sagradas Escrituras de Monseñor Juan Straubinger.
La historia de la creación del hombre en el Huerto del Edén aparece en el segundo capítulo. En el primer
capítulo Dios crea primero a los animales, y entonces crea al hombre y a la mujer a su imagen, sin establecer
ninguna prioridad entre ellos; pero en el segundo capítulo, en la creación del Huerto del Edén, muchos ven
que Yahveh crea a los animales, Adán y finalmente crea a Eva de una costilla de Adán, o de su costado según
la traducción (Génesis 2:18).
Junto con el origen del hombre, en el relato Bíblico encontramos fechas, que teniendo en cuenta la fecha
comúnmente aceptada del diluvio universal de 2370 a.E.C. nos permiten retroceder en la corriente del tiempo
hasta 4026 a.E.C. fecha en la que se sitúa la creación de Adán. Esto se determina según Génesis 5:3-29 y
Génesis 7:6, 11.
Si sumamos los 1.656 años de Génesis 5 a 2370 a.E.C., llegamos a 4026 a.E.C. para la creación de Adán,
quizás en el otoño, puesto que en el otoño comenzaba el año en los calendarios más antiguos.
Y creó Dios al hombre a su imagen, a imagen de Dios lo creó; varón y hembra los creó. (Génesis,
1.27)6
De la costilla que le había sacado al hombre, el Señor Dios formó una mujer y se la presentó al
hombre. (Génesis, 2.22)7
La creación del hombre en el Corán

El Corán es el libro sagrado del islam (religión monoteísta abrahámica), que para los musulmanes contiene la
palabra de Dios. En el Corán, referido a Alá, se dice:
Dice Dios a los ángeles, Yo voy a crear un sucesor en la tierra. Le dicen vas a crear en ella quien
la manipule, y derrame la sangre. Dice Yo sé lo que no sabéis. Enseño a Adán todos los nombres
y le enfrentó a los ángeles. Les preguntó que nombren las cosas si las saben. Dijeron Oh Dios, no
tenemos más conocimiento que lo que nos enseñaste.[cita requerida]
En el Corán la creación del hombre es muy parecida a lo que está en la Biblia. Una divinidad crea a Adán y de
su costilla lateral crea a Eva, y por haber cometido el pecado de desobedecer lo que Alá les ordenó tras seguir
al diablo, Alá ordena su bajada a la tierra en el mejor estado entre las criaturas, según dice el Corán.
[cita requerida]
La creación del hombre en la religión escandinava

Para la mitología nórdica existen dos versiones o mitos sobre el origen del primer hombre. En uno de los mitos
el primer hombre -Askr o fresno- y la primera mujer -Embla u olmo- nacen de los troncos de los árboles a los
que tres dioses -Odín, Vili y Vé- dotan de vida. En otra versión dos seres humanos salen del árbol cósmico
Yggdrasill.8
Otros relatos sobre la creación y el origen del hombre

Véanse también: Mitos de la creación y Primer humano.
Todas las culturas y religiones tienen relatos o mitos sobre la creación del mundo y también sobre la creación
del hombre. Los mitos sobre la creación son historias mitológico-religiosas que suelen describir la creación del
mundo, del primer hombre, de la Tierra, la vida y, en general, del universo usualmente como un acto
deliberado de creación realizado por una o más deidades.
Referencias
1. Federico Lara Peinado, Himnos sumerios, Tecnos, 1988, Estudio preliminar, pág XXXVI y ss.
2. Antropogonía griega, Henar Velasco López, Universidad de Salamanca (http://web.usal.es/~hv
l/Mitos/antropogonia.htm) Archivado (https://web.archive.org/web/20120630191946/http://web.u
sal.es/~hvl/Mitos/antropogonia.htm) el 30 de junio de 2012 en la Wayback Machine.
3. Robert Graves 81981), Los mitos griegos, Ariel, 2007, pág. 9 y ss. (http://books.google.es/book
s?id=ogVPdO3z2p0C&printsec=frontcover&dq=los+mitos+griegos&hl=es&sa=X&ei=KXxKT7-
PAciChQfgo_meDg&ved=0CDsQuwUwAA#v=onepage&q=los%20mitos%20griegos&f=false)
4. Gustav Schwab, Las más bellas leyendas de la antigüedad clásica, Gredos, pág. 37
5. Gustav Schwab, Las más bellas leyendas de la antigüedad clásica. Gredos, pág. 45-48
6. Génesis, 1.27 - Biblia del Peregrino, Luis Alonso Schökel, Ega-Mensajero, pág 81
7. Génesis, 2.22 - Biblia del Peregrino, Luis Alonso Schökel, Ega-Mensajero, pág 82
8. Francisco Díez de Velasco, Hombres, ritos, Dioses, Trotta, 1995, pag. 226
Véase también
Origen del hombre Mitología Antropología de la religión
Mito Teogonía Antropología
Cosmogonía Mitos de la creación evolucionista
Origen de los humanos
modernos
Teoría de la evolución
Enlaces externos
VELASCO LÓPEZ, Henar: Antropogonía griega. Universidad de Salamanca.
Texto (https://web.archive.org/web/20120630191946/http://web.usal.es/%7Ehvl/Mitos/antro
pogonia.htm), recogido en el sitio (https://web.archive.org) del Internet Archive.
Antropogonía griega (http://es.scribd.com/doc/22471082/ANTROPOGONIA), en el sitio (http://e

s.scribd.com) de Scribd; es vista de muestra.
NAGY, Gregory: Thunder and the Birth of Humankind (El trueno y el surgimiento de la
humanidad), en Greek Mythology and Poetics (La mitología griega y la poética), 1990.
Texto (https://chs.harvard.edu/CHS/article/display/1288.chapter-7-thunder-and-the-birth-of-h
umankind-pp-181%20201), en inglés, en el sitio (https://chs.harvard.edu) del Centro de
Estudios Helénicos (CHS o Center for Hellenic Studies), institución de Washington afiliada
a la Universidad de Harvard y dirigida por el propio G. Nagy.
Para las citas: http://nrs.harvard.edu/urn-3:hul.ebook:CHS_Nagy.Greek_Mythology_and_Poetics.1990
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Evolución humana
La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica de la
especie humana desde sus ancestros hasta la actualidad.1 El estudio de dicho proceso
requiere de un análisis interdisciplinario en el que se complementen conocimientos
desde ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía,
la geocronología, la arqueología y la lingüística.
El término humano, en este contexto, se refiere a los individuos de la especie Homo Antepasados de Homo sapiens
sapiens. Evidencia morfológica, genética y molecular han determinado que la especie Anterior al género Homo
viva más cercana a Homo sapiens es el chimpancé (Pan troglodytes).2 3 De esta
manera, el estudio específico de la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, Primeros Homínidos
que incorpora a todas las especies más cercanas a los humanos modernos que a los
chimpancé. Evidencia molecular4 y paleontológica5 han estimado que el ancestro Sahelanthropus tchadensis
común entre Homo sapiens y Pan troglodytes, vivió en África entre 5 a 7 millones de Orrorin tugenensis
años (Ma). A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino continuaron Ardipithecus kadabba
emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a excepción de Homo
Ardipithecus ramidus
sapiens.
Australopithecus
Índice Australopithecus anamensis

Australopithecus bahrelghazali
Aspectos genéticos de la evolución Australopithecus afarensis
Introgresión e hibridación
Australopithecus africanus
Retrovirus endógenos humanos
Australopithecus garhi
Etapas en la línea evolutiva humana Australopithecus sediba
Pre-australopitecinos
Australopitecinos Paranthropus
Primeros Homo
Paranthropus aethiopicus
Poblamiento de Eurasia
Paranthropus boisei
Nuevos orígenes en África
Paranthropus robustus
Homo sapiens
Migraciones prehistóricas de Homo sapiens Kenyanthropus
Cambios evolutivos
Kenyanthropus platyops
Aspectos morfológicos
Diferencias con otros primates Género Homo
Cerebración
Bipedestación Homo habilis
Ventajas y desventajas de la bipedestación Homo naledi
Liberación de los miembros superiores Homo rudolfensis
Visión Homo ergaster
Especialización Homo georgicus
Aspectos culturales Homo erectus
Aparición del lenguaje simbólico Homo cepranensis
Homo antecessor
Tabla comparativa de las diferentes especies del género Homo
Homo heidelbergensis
Cuadro sinóptico de la evolución humana Homo neanderthalensis
Futuro de la evolución humana Homo floresiensis
Notas sobre taxonomía Homo rhodesiensis
Véase también Homo sapiens
Referencias Homo sapiens idaltu

Notas Homo sapiens sapiens
Bibliografía complementaria
Enlaces externos
Aspectos genéticos de la evolución

Al analizar el genoma humano actual se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar. Así, se
observa por ejemplo que el Homo sapiens comparte casi el 99 % de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor
precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 1,24 % respecto al genoma de Pan
troglodytes (chimpancés) y de 1,62 % respecto al genoma de los gorilas.6
El análisis genómico ha establecido el siguiente parentesco:7
Gorila
Chimpancé
Bonobo
Neandertal
Denisovano
Homo sapiens
Introgresión e hibridación
A partir del análisis genético, se ha postulado que la historia evolutiva humana, dentro de la genealogía humana se habría
producido introgresión en varias ocasiones. Ejemplo de ello es el cromosoma Y actual más antiguo (cromosoma-Y A00), que se
remontaría hasta el Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 años aprox.).8
También destaca el descubrimiento de la existencia de hibridación con otras especies homínidas más antiguas, tales como el Homo
neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),9 y con el homínido de
Denisova (la población local que vive actualmente en Papúa Nueva Guinea, en el Sudeste Asiático, le debe al menos el 3 % de su
genoma por persona a los homínidos de Denisova).10 11 Sin embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de ADN del
Homo neanderthalensis dentro de la población humana actual no africana, este porcentaje aumenta significativamente a un 20 %;
estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos
de la piel), pero también implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis
biliar.12
Retrovirus endógenos humanos
Igualmente destaca que los retrovirus endógenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo
de los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98 000 fragmentos y elementos
ERV, estos componen casi el 8 % del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos
temporales de su evolución.13
Etapas en la línea evolutiva humana
Pre-australopitecinos
Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 7 millones de años
y encontrado en el Chad, pero que genera dudas acerca de su adscripción a nuestra línea evolutiva),14 Orrorin tugenensis (con
unos 6 millones de años y hallado en África Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de años y encontrado en la misma
región). Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos. No
obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo de un individuo de Ardipithecus ramidus apodado Ardi, se han podido
resolver algunas dudas al respecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la
espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los
demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer grandes distancias.15
Australopitecinos
Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos
son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy
completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5
millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que
experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta
Sudáfrica.
Reconstrucción de
Australopithecus afarensis.
Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años
y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los
ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos
Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un
impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros,
originando a los primeros Homo.
Primeros Homo
No se sabe con certeza de qué especie proceden los primeros miembros del género Homo; se
han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo
general. También se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los
primeros Homo.16
Clásicamente se consideran como pertenecientes al género Homo los homínidos capaces de

elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda; por ejemplo, se
ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de
años.17 Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica
conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar
(Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años,18 pero no existen fósiles de
homínidos asociados a ellas.
De esta fase se han descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron Reconstrucción de Homo
África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El habilis
volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm³.
Poblamiento de Eurasia
Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis
y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen
craneal oscila entre 850 y 880 cm³. Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como «Homo
erectus africano». Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a
H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han
denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.19
Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en
Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de
H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o
Modo 2 (hace 1,6 o 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los
entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente
sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de
años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición
del Achelense.20
Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época
fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50 000
años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en
condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia),
especie desaparecida hace 12 000 años, o el Hombre del ciervo rojo de China, desaparecido
hace 11 000 años. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde
hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más
antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor
como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los
propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis en Distribución geográfica y
Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis temporal del género Homo.
en África que sería el antepasado del hombre moderno.21 22 23 Otras interpretaciones difieren
en la taxonomía y distribución
Una visión más conservadora de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies geográfica.
mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia
dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.
Nuevos orígenes en África
La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por tres especies humanas
inteligentes, que durante un largo período convivieron y compitieron por los mismos recursos.
Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homínido de
Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un
momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230 000
años,20 presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte,
nariz ancha).
El homínido de Denisova vivió hace 40 000 años en los montes Altái y probablemente en otras Reconstrucción de Homo
áreas en las cuales también vivieron neandertales y sapiens. El análisis del ADN mitocondrial erectus
indica un ancestro femenino común con las otras dos especies hace aproximadamente un millón
de años.24 La secuencia de su genoma ha revelado que habría compartido con los neandertales
un ancestro hace unos 650 000 años y con los humanos modernos hace 800 000 años. Un molar
descubierto presenta características morfológicas claramente diferentes a las de los neandertales
y los humanos modernos.25
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200 000 años (Etiopía). Hace
unos 90 000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal
que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su
expansión y hace unos 45 000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre
de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de
distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28 000
años.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo

sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el análisis del genoma mitocondrial completo de fósiles
de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como
dos especies diferentes, separadas desde hace 660 000 (± 140 000) años.26 (ver el apartado
"Clasificación" en Homo neanderthalensis).
Excavación en el yacimiento
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro directo del ser de Gran Dolina, en Atapuerca
(provincia de Burgos).
humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo
erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal
coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra
especie. Sin embargo, el análisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo genético de los humanos modernos.
Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a hibridación de Homo sapiens
con Homo neandertales.27
En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo
sapiens.
Homo sapiens
Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután.
Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200 000 años28 y proceden del sur de Etiopía
(formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles
siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 años.
Biocronología de Hominina
Parte de la serie de
Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos,
sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o Evolución biológica
E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNmt - que sólo se transmite a
través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría
vivido en el noreste de África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad
genética allí) hace entre 150 000 y 230 000 años29 (ver haplogrupos de ADN
mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por línea
paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adán cromosómico, el cual habría
vivido en el África subsahariana entre hace 60 000 y 90 000 años.30
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí

exigua población de Homo sapiens hace unos 74 000 años se redujo al borde de la
extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de
Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el Temas clave
lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3000 veces superior a la erupción
del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio Biología evolutiva
cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones Introducción a la evolución
de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la Antepasado común
comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entonces Evidencia de antepasado común
toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70 000 a. C.) Historia de la idea
se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría
que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría Información general
potenciado la unidad genética de la especie humana[cita requerida]. Renacimiento e Ilustración
No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas Antes de Darwin
de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los Darwin • Su libro
humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace Antes de la Síntesis
unos 60 000 años.31 Síntesis evolutiva moderna
Evolución molecular • Evo-devo
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, Historia Natural
consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías
racistas. Historia de la vida
Biodiversidad • Biogeografia
Clasificación • Cladística
Migraciones prehistóricas de Homo sapiens Paleontología •Filogenia
Evolución humana
Junto a los hallazgos arqueológicos, los principales indicadores de la expansión del ser
humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son Procesos y Resultados
característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente. Genética de poblaciones
Variación
Los humanos ya habrían comenzado a salir de África unos 90 000 años antes del
Mutación
presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterráneo (Estos restos fósiles Selección natural • Adaptación
han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relación real con los humanos Deriva genética • Flujo genético
modernos es muy discutible).32 Especiación • Radiación adaptativa
Cooperación • Coevolución
Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace no significó para los Homo sapiens Extinción
un límite insuperable para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se
data hace unos 50 000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de Implicaciones Sociales
juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la región de la Sonda. Teoría y hechos
Efectos sociales
Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40 000 años, se supone que
Controversias
durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África Objeciones
hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde Nivel de aceptación
las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La
expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el Campos y aplicaciones
hombre de Neandertal.
Aplicaciones de la evolución
Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace
Bioinformática
unos 50 000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue
Antropología evolucionista
muy lenta y gradual, y hace unos 5000 años pueblos austronesios comenzaron una Computación evolutiva
efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Evolución experimental
Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2000 o 1500 años (esto Genética ecológica
requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de Neurociencia evolucionista
náutica). Fisiología evolucionista
Psicología evolucionista
América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado hace unos 20 000 o, al Sistemática
menos, 15 000 años, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el
nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" Portal de biología
forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia. Categoría
Cambios evolutivos
Aspectos morfológicos
Diferencias con otros primates

Véase también: Último ancestro común chimpancé-humano
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en
vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal
vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales
se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron
forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica
la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática.
Cerebración
La cerebración y la corticalización son temas que requieren,

por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la
importancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lo
mínimo indispensable para comprender la evolución humana.
La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos

biológicos muy anteriores a la aparición de los homínidos, sin
embargo en estos, y en especial en Homo sapiens, la
cerebración y la corticalización adquieren un grado
superlativo (hasta el punto que Teilhard de Chardin enunció
una curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es:
teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución del
cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocondrial.
es uno de los más grandes. Más llamativo es el consumo de La leyenda representa los miles de años desde la actualidad. La
energía metabólica (por ejemplo, la producida por la línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreas de
"combustión" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% tundra durante la última gran glaciación.
de toda la energía corporal, y aun cuando la longitud de los
intestinos humanos evidencian los problemas que se le
presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1200 a 1400 cm3, el promedio global actual
es de 1350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cómo se dispone;
esto es: cómo está dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en
particular. Por término medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un
cerebro de mayor tamaño que el de nuestra especie, pero la morfología de su cráneo
demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los
neandertalenses tenían poco desarrollados los lóbulos frontales y, en especial, muy poco
desarrollada la corteza prefrontal. El cráneo de Homo sapiens no sólo tiene una frente
prominente sino que es también más alto en el occipucio (cráneo muy abovedado), esto
permite el desarrollo de los lóbulos frontales. De todos los mamíferos, Homo sapiens es el
único que tiene la faz ubicada bajo los lóbulos frontales.
Sin embargo, aún más importante para la evolución del encéfalo parecen haber sido las
mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
El Hombre de Vitruvio de Leonardo
Se ha hecho mención en el apartado dedicado a la aparición del lenguaje articulado de la da Vinci.
importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las áreas del
lenguaje y de las áreas de síntesis (las áreas de síntesis se encuentran en la corteza cerebral
de los lóbulos frontales). El aumento del cerebro y su especialización permitió la aparición de la llamada lateralización, o sea, una
diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene
desarrollado en su corteza áreas específicas que posibilitan el lenguaje simbólico basado en significantes acústicos: el área de
Wernicke y el área de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200 000 años los sujetos de la especie Homo sapiens tenían un potencial intelectual equivalente al de la
actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artística conocido se data hace
sólo unos 75 000 años, los primeros grafismos y expresiones netamente simbólicas fuera del lenguaje hablado se datan hace sólo
entre 40 000 y 35 000 años. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace
entre 5500 o 5000 años, en el Valle del Nilo o en la Mesopotamia asiática.
Se ha dicho, también líneas antes, que Homo sapiens mantiene características de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a
las de un chimpancé infantil;, en efecto, tal morfología es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lóbulos frontales
desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; aún en el feto y en el neonato, razón principal por la cual
los partos son difíciles, sumada a la disposición de la pelvis.
Una solución parcial a esto es la heterocronía: el neonato humano está muy incompletamente desarrollado en el momento del
parto; puede decirse (con algo de metáfora) que la gestación en el ser humano no se restringe a los ya de por sí prolongados nueve
meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros años; en efecto, el infante está
completamente desvalido durante años, tan es así que, que entre los 2 a 4 años es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las
áreas visuales del cerebro como para tener una percepción visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques
Lacan en la década de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepción plena de su imagen
corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (sólo se nota esta
capacidad en bonobos, chimpancés, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuración de Homo sapiens, que mientras un chimpancé neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un
chimpancé adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en
Homo sapiens 'bebé' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendrá a los 45 años[cita requerida] (a los 45 años
aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano[cita requerida]).
Pero no basta el desarrollo cronológico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por así decirlo- o desarrolle requiere de
estimulación y afecto; de otro modo la organización de algunas de las áreas del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestación
Los Homininos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 o 7 millones de años en África, cuando dicho continente se
encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. A partir de ello la primera teoría y más
aceptada, es que como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y
mantenerse erguidos (East Side Story;33 34 ). Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja algunas
de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el excesivo
recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra
gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.
Sin embargo, existen actualmente discrepancia respecto a la teoría de la aparición del bipedismo producto de la adaptación a la
vida en la Sabana. La existencia de restos fósiles tales como los del género Ardipithecus, con una forma de los dedos de los pies y
una estructura pélvica que sugieren que andaban erguidos, y el posterior descubrimiento de los restos fósiles de Danuvius
guggenmosi, plantea un problema con esta teoría; y lleva a plantear la teoría de que el bipedismo podría haberse originado en los
antepasados del ser humano mientras se movían aun sobre los árboles.
Para lograr la postura y la marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:
Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal
pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte
posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado"
casi hacia la base del mismo.
Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus
ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo.
Tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás, la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la
altura de la pelvis; si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su
cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha
desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen
los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande, el centro de gravedad corporal es bastante
inestable. Las vértebras humanas son más circulares que las de los simios; esto les permite soportar mejor el
peso vertical.
Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los
huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de
la pelvis. Esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. Esta modificación
implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La
bipedestación implica una posición de la pelvis que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto
humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la
vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal. Si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es
muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso. Esto dificulta los
alumbramientos. Esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie.
Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes,
particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano
se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la
articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones),
aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, lo
que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus
parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.
Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie
y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi
totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado
para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el
soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homininos
durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite
al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita
el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son
relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestación
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una
fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda.
También se ha notado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha
bípeda.
Si tomamos en cuenta la teoría de que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo poco eficaz para largos
desplazamientos en terreno abierto, como el que presentan los chimpancés. El modo en que se desplazan los chimpancés,
apoyando la segunda falange de los dedos de las manos, no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero;
en cambio la existencia de un desplazamiento bípedo anterior a habitar la sábana habría sido una ventaja para lograr habitar en este
medio ambiente.
Como los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo
abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia; la marcha bípeda pudo ser una ventaja muy eficaz en estas
condiciones ya que:20
Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores.
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función
locomotora.
Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser
interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en otros hábitat más pobres en recursos que la selva.
Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar
agua, cosa útil en un hábitat con escasez de este recurso.
Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de
piedra para cazar; lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se
produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años
después, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestación trajo una desventaja en la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevó
un cambio anatómico de las caderas, con gran reducción del canal del parto que hacia más difícil y doloroso el alumbramiento, tal
como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpancé promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes
además presentan un tamaño de cerebro similar.35
Liberación de los miembros superiores
La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy
pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana,
de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola.
Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y
con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos,
reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en
gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas
recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas,
organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados
de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica
heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar
aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la
mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de
artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos,
es seguro que hace ya más de 2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba
asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy
rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la
capacidad de elaborar artefactos.
Visión
El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los
colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones),
pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos
como los de las junglas, en Homo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este
aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el
cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismo lo
imaginario.
Especialización
Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la anatomía comparada, llama la
atención una cuestión: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales
ha logrado algún tipo de especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr en las
llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determinado bioma, conllevan el riesgo
de la desaparición de la especie especializada y asociada a tal bioma si éste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las demás especies
de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.
Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tiene características neoténicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo
sapiens adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado ("ortognato"
o de "bajo índice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de
torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son
"infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le aproximan a las de un chimpancé
"niño" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente
pequeños y poco especializados, las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas, falta además el diastema o
espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las hace casi totalmente inútiles para la defensa a
mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo
que es uno de los muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.
Aspectos culturales
Aparición del lenguaje simbólico
Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico, por lógica parecería implicar que hay que hablar previamente de
la cerebración, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios
morfológicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés
pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante a un sistema muy simple
de comunicación para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el basado en los significantes acústicos, y para que una especie tenga la
capacidad de articular sonidos discretos, se requieren más innovaciones morfológicas, algunas de ellas muy probablemente
anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos la
orofaringe y la laringe: en los mamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo
que la epiglotis cierra la tráquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica
más abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producción de sonidos más claramente diferenciados y variados, pero al no
poder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El
acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de
relevante importancia es la posición y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán un lenguaje oral lo
suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800 000 años, ya tenía la
capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado
simbólico, aunque la consuetudinaria fabricación de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos dos
millones de años, sugiere que en éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como
para transmitir la suficiente información o enseñanza para la confección de los toscos artefactos.
Además de todas las condiciones recién mencionadas, imprescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico, se debe hacer
mención de la aparición del gen FOXP2 que resulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simbólico, como
se verá a continuación.
Tabla comparativa de las diferentes especies del género Homo

Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fósiles.
Descubrimiento
Altura de Volumen
Cronología Masa de Registro /
Especies Distribución adulto craneal
(cron) adulto (kg) fósil publicación del
(m) (cm³)
nombre
H. habilis 2.5–1.4 África oriental 1.0–1.5 30–55 600 Varios 1960/1964
H. rudolfensis 1.9 Kenia 1 cráneo 1972/1986
H. georgicus 1.8–1.6 Georgia 600 Escasos 1999/2002
H. ergaster 1.9–1.25 Este y Sur de África 1.7 80 700–850 Varios 1975
África, Eurasia (Java,
H. erectus 2–0.3 China, Vietnam, 1.8 60 900–1100 Varios 1891/1892
Caucaso)
1 copa
H. cepranensis 0.8 Italia 1994/2003
craneal
Tres
H. antecessor 0.8–0.35 España, Inglaterra 1.60-1.85 60-85 1000 1994/1997
sitios
H.
0.6–0.25 Europa, África 1.75-1.90 70-105 1100–1400 Varios 1907/1908
heidelbergensis
Homo Muy
0.3–0.12 Zambia 1300 1921
rhodesiensis pocos
65–90
Homo
0.23–0.024 Europa, Asia Occidental 1.7 (complexión 1200–1800 Varios 1829/1864
neanderthalensis
fuerte)
0.32– Todavía
Homo sapiens Mundial 1.5–1.85 55–95 1000–1850 —/1758
presente vive
H. sapiens idaltu 0.16 Etiopía 1450 3 cráneos 1997/2003
7
H. floresiensis 0.10–0.012 Indonesia 1.0-1.1 25 400 2003/2004
individuos
Cuadro sinóptico de la evolución humana

Tiempo Australopitecinos Homo en Homo en
Época36 Edad Homo en Europa Cultura
(absoluto) (África) África Asia
Actualidad Neolítico a
Holoceno (reciente) H. sapiens H. sapiens H. sapiens actualidad
11 700 (Escritura,...)
H. sapiens
(42 000-
11 700 act.)
Paleolítico
H. sapiens H.
Superior
(¿40 000-act.) floresiensis
Musteriense
Tarantiense37 H. sapiens H. (75 000-
(Pensamiento
neanderthalensis 13 000)
abstracto,
(230 000-29 000) H. erectus
arte)
126 000 soloensis
(130 000-
50 000)
H. sapiens
129 000 idaltu
H.
(185 000)
neanderthalensis
H. sapiens H. erectus Musteriense
(230 000-29 000)
Chibaniense37 (315 000-act.)
H.
(1,8 Ma- Achelense
H. 250 000) (Fuego)
heidelbergensis
rhodesiensis
(500 000-250 000)
774 000 (600 000-
160 000)
Pleistoceno Paranthropus
H. antecessor
robustus H. erectus
781 000 (>780 000)
(2,0-1,2 Ma) H. ergaster (1,8 Ma-
H. cepranensis
P. boisei (1,75-1 Ma) 250 000) Achelense
Calabriense37 (800 000)
(2,3-1,3 Ma) H. habilis H. Olduvayense
Homo sp. de la
Australopithecus (1,9-1,6 Ma) georgicus
1,8 Ma Sima del Elefante
sediba (1,8 Ma)
(1,2 Ma)
(1,95-1,78 Ma)
H. habilis
1,8 Ma A. sediba
(1,9-1,6 Ma)
(1,95-1,78 Ma)
H.
P. robustus
rudolfensis
(2,0-1,2 Ma)
(2,4-1,9 Ma)
P. boisei
Olduvayense
(2,3-1,3 Ma)
Gelasiense37 P. aethiopicus
(Industria
lítica)
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
2,59 Ma (3-2,5 Ma)
A. africanus
2,59 Ma
(3-2,5
Ma)Kenyanthropus
platyops
Piacenziense (3,5 Ma)
A. bahrelghazali
Plioceno (3,58 ± 0,27 Ma)
A. afarensis
3,6 Ma
(4-2,7 Ma)
3,6 Ma A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancliense
A. anamensis
5,33 Ma (4,2-3,9 Ma)
Futuro de la evolución humana

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolución futura del ser humano, entre ellos:
Una línea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los
seres vivos, por diferentes motivos.
Una de las razones planteadas es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de
otra forma habrían muerto (eliminación o alteración del proceso de la Selección natural) como también la
existencia de una movilidad a nivel global, diluyéndose así cualquier novedad genética en una población tan
grande (eliminación de la deriva genética).38 39
Por otro lado, Gregory Stock (UCLA), comentó que «Actualmente, la evolución darwiniana tradicional casi no
produce cambio alguno en los humanos, y es muy poco probable que lo vaya a hacer en un futuro inmediato. La
población humana es demasiado grande y está demasiado enmarañada, aparte de que las presiones selectivas
están demasiado localizadas y son transitorias».40 La evolución se acelera cuando miembros genéticamente
similares procrean entre sí, pero la humanidad es demasiado grande y está demasiado dispersa para dicha
concentración.
Sin embargo, existen también otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnológicos los que impulsan
actualmente la evolución humana, aunque de manera artificial no darwiniana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual
favorece la reproducción de las personas inteligentes, independientemente de su fuerza física o su estado de salud.38 Además, es
posible que la ingeniería genética humana permita seleccionar las características genéticas de la descendencia.38
Por otra parte, también se ha propuesto que en el futuro la tecnología posibilite a las personas vivir como cyborg o incluso como
seres digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.38
Notas sobre taxonomía

La taxonomía se encarga de la clasificación de los organismos. Por ende, la definición de
especie es un aspecto fundamental para clasificar especímenes como pertenecientes a distintas o
mismas especies. En organismos vivos es posible definir especies bajo el criterio de la capacidad
que tienen distintos individuos de reproducirse y tener descendencia fértil (definición de especie
biológica). Sin embargo, el registro fósil plantea más problemas, ya que es imposible ver el
potencial reproductivo entre organismos extintos. Esto hace que el definir especies en
paleontología sea extremadamente complejo. Un supuesto para definir y nombrar especies
basadas en el registro fósil es a partir de la morfología; bajo esta premisa se espera que exista
mayor variación morfológica entre especies que entre individuos de la misma especie.
[cita requerida]
En el estudio de la evolución humana, definir y nombrar especies es, como en toda disciplina
paleontológica, no sólo un fenómeno científico sino también psicológico. En ese sentido,
podemos dividir a los paleontólogos en dos extremos de acuerdo a la forma de distinguir y
definir especies en el registro fósil: los agrupadores (lumpers) tratarán de definir unas pocas
Cráneos del antepasados al
especies, con mayor variación inter-específica (es decir, dentro de la especie), mientras que los
Homo sapiens.
divisores (splitters) definirán nuevas especies cuando existe una pequeña diferencia morfológica
entre especímenes.41 Obviamente estos son dos extremos de un fenómeno y la mayoría de los
paleontólogos se ubicarán en algún punto medio.
Véase también
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Evolución humana.
Fósiles de la evolución humana
East Side Story
Último ancestro común chimpancé-humano
Haplogrupos de ADN mitocondrial humano
Hipótesis del simio acuático
Historia de la paleoantropología
Homo
Anthropopithecus
El origen del hombre (libro)
Origen del hombre
Paleoantropología
Paleontología
Prehistoria
Antropología
La odisea de la especie
Referencias
Notas
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Bibliografía complementaria
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Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Evolución humana.
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Proyecto de Mapeamiento Genético Genographic (https://www3.nationalgeographic.com/genographic/index.htm
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Teoría de las Ciencias Humanas (documento número 7 en español, números 5 y 6 en inglés) (http://homepage.ui
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Cómo el homo sapiens salió de África y pobló el mundo (http://www.slideshare.net/Wkboonec/cmo-fue-que-el-se
r-humano-se-aventur-fuera-de-frica) PowerPoint con textos básicos en español
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Evolución teísta
La evolución teísta, el creacionismo evolutivo, la dirección divina, el evolucionismo teísta o evolución
guiada por Dios son puntos de vista que consideran las enseñanzas religiosas sobre Dios como compatibles
con la comprensión científica moderna sobre la evolución biológica1 . La evolución teísta no es en sí misma
una teoría científica, sino un rango de puntos de vista sobre cómo la ciencia de la evolución general se
relaciona con las creencias religiosas en contraste con los puntos de vista de la creación especial.
Los partidarios de la evolución teísta generalmente armonizan el pensamiento evolutivo con la creencia en
Dios, rechazando la tesis de conflicto sobre la relación entre religión y ciencia; sostienen que las enseñanzas
religiosas sobre la creación y las teorías científicas de la evolución no tienen por qué contradecirse entre sí.
El teísta es aquel que cree que un ser superior creó e influye en la Tierra y la evolución evidenciaría su
existencia divina, más no necesariamente se contradicen.2
Índice
Descripción
¿Ciencia o religión?
Véase también
Enlaces externos
Referencias
Bibliografía adicional
Descripción
La evolución teísta concibe a la ciencia moderna actual como la forma en que el hombre, con sus capacidades
otorgadas por Dios, va descubriendo paso a paso la grandeza de la creación. Según el cristianismo, Dios, en su
bondad, nos ha proporcionado las capacidades adecuadas para que podamos comprender la naturaleza y regir
sobre ella. El Génesis hace hincapié en esa facultad del hombre recibida de la mano de Dios para lograr
administrar los recursos (Génesis Cap. 1 v. 26-30). Esto se pone de manifiesto cuando se afirma que Dios
colocó al hombre por encima de todo lo creado. El teísta no postula que actualmente exista una base científica
para la existencia de Dios, aunque no niega que Dios pueda proporcionarla en su momento o que la ciencia, al
evolucionar, llegue por sí misma a esa conclusión.
Por el momento, el teísta invita a la búsqueda personal de Dios que, según su doctrina y el testimonio de
muchos teístas, no tarda en manifestarse al alma que lo anhela por medio de la virtud de la Fe, como
particularmente lo explica el Catolicismo en su libro Catecismo de la Iglesia Católica. Los teístas afirman que
en toda la creación del Cosmos y procesos evolutivos, estuvo presente el cálculo de Dios. También tienen la
apertura para aceptar hechos sobrenaturales (fuera del ámbito de la ciencias naturales), que son aquellos que
están más allá de nuestros propios sentidos y del alcance de nuestros instrumentos científicos, los cuales son
limitados.
Así, en términos generales, la evolución teísta y el creacionismo evolutivo creen que, aunque se demostrara la
teoría de la macroevolución de los seres vivos, sería irrelevante, ya que el medio que Dios haya usado para
lograr su propósito final es solamente un detalle. Por lo tanto, la afirmación que no hubo intervención directa
de Dios es lógica para los cristianos, porque ya fue todo calculado de antemano. Incluso algunos teístas creen
que, a pesar del orden físico natural que Dios haya establecido, Dios podría haber dejado margen para
intervenir en este sistema cuando lo desee, libremente y bajo su criterio, como sucede con los milagros. A
partir de ello, la evolución teísta considera que la idea de que el neodarwinismo no implica necesariamente al
ateísmo y al materialismo, sería una idea errónea.
A diferencia del creacionismo antievolución, la evolución teísta no intenta interferir en el desarrollo de las
ciencias naturales. Debido a ello, la postura manifestada en ella es aceptada sin mayores problemas entre los
científicos creyentes en Dios (a diferencia de lo que sucede con el Diseño Inteligente). Así, además del
rechazo propio de los grupos religiosos más fundamentalistas y partidarios del creacionismo antievolutivo, la
evolución teísta enfrenta solamente las críticas no religiosas provenientes de grupos intelectuales ateos y
escépticos, donde se puede mencionar a científicos como Richard Dawkins y el filósofo americano Daniel
Dennett, que piensan que el evolucionismo teísta es tan solo un «intento desesperado» final por justificar la
existencia del teísmo. Para esto, recurren a la explicación de los memes. Por su parte el común de los teístas
creen que está claro que la Biblia no intenta ser un libro científico materialista, sino que su centro es la
espiritualidad; por lo tanto, afirman que es absurdo interpretar científicamente el libro del Génesis, así como
sería absurdo interpretar literalmente muchas de las parábolas de Jesucristo, que en su carácter simple,
esconden profundas verdades espirituales.[cita requerida]
¿Ciencia o religión?
La idea de una evolución teísta es bastante polémica, debido a que en un principio parece ir en contra de las
concepciones religiosas y también las científicas. Aceptar esta teoría puede parecer peligroso para un creyente,
puesto que algunas corrientes cristianas tienden a interpretar la Biblia de manera literal (fundamentalistas), sin
embargo, es bien sabido que en la antigüedad se expresaban con simbolismos y en sentido figurado para poner
énfasis en algunos aspectos.
La Biblia es considerada por los cristianos como la «Palabra de Dios» y aseguran que, debido a su naturaleza
sagrada, contiene la verdad definitiva. Ahora bien, aceptar la evolución no niega en absoluto los primeros
capítulos del Génesis, como así tampoco lo sería perdonar a una persona 491 veces (haciendo alusión al pasaje
del Evangelio según Mateo 18:21-35). En el libro del Génesis, el cristiano afirma que su intención no es
buscar una explicación científica de la creación material del mundo, sino que busca una manera simple
entender la autoridad de Dios, su poder y sabiduría. Si bien no existen pruebas científicas que respalden la
teoría y que corroboren que Dios tuvo algo que ver en el proceso evolutivo de las especies, esto tampoco dice
nada en contra de Dios, porque existe la posibilidad de que Dios haya configurado el instante inicial del
Cosmos para que diera como resultado lo que hay formado en este momento, lo cual para los teístas es de
mucha lógica.
Un ejemplo esclarecedor podría ser el hecho de escribir una secuencia de diez mil números primos en un
archivo de computadora. En ese caso no elegimos hacerlo «a mano», sino creando un programa informático
que actúe como generador, siendo el resultado el mismo. Con todo derecho podemos afirmar que el
programador colocó cada número en su lugar, así de igual manera Dios colocó cada cosa en su lugar,
independientemente del medio por el cual lo haya hecho. Esto solo es cuestión de eficiencia y de su criterio, lo
cual es totalmente lógico y más siendo un ser de inteligencia superior. Entonces, para los teístas, afirmar que
Dios colocó el Sol, los planetas, la Tierra y las estrellas, es totalmente válido y lógico.
Cabe mencionar que este punto de vista no cuenta con los requisitos para considerarse una teoría científica.
Véase también
Creacionismo evolutivo
Diseño inteligente
Deísmo
Teología natural
Eclipse del darwinismo
Enlaces externos
El darwinismo no está esencialmente opuesto al cristianismo (http://www.tendencias21.net/El-
darwinismo-no-esta-esencialmente-opuesto-al-cristianismo_a2683.html), artículo.
Referencias
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2. Eugenie Scott, Niles Eldredge Evolution Vs. Creationism. Págs. 62-63
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Between God and Evolution ISBN 0-06-093049-7
Teilhard de Chardin, Pierre (1955) Le phénomène humain. (El fenómeno humano. Taurus,
1986. ISBN 84-306-1032-4 (http://worldcat.org/isbn/84-306-1032-4))
Amit Goswami (2009). Evolución creativa (http://www.esferalibros.com/libros/librodetalle.html?l
ibroISBN=9788497348621). La Esfera de los Libros. ISBN 9788497348621.
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Darwinismo
El darwinismo1 es un término con el que se describen las ideas de
Charles Darwin, especialmente en relación a la evolución biológica
por selección natural.
El darwinismo no es sinónimo de evolucionismo, dado que este

último es anterior a Charles Darwin: las teorías darwinistas son
evolucionistas, pero su aportación clave es el concepto de selección
natural considerado determinante para explicar la causa de la
evolución2 y que en su posterior desarrollo, con numerosas
aportaciones y correcciones, permitirá la formulación de la teoría de la
evolución actual o síntesis evolutiva moderna. Por tanto es igualmente
equivocado usar el término «darwinismo» para referir la actual teoría
de la evolución, ya que esta no se reduce solo a las ideas postuladas
por Charles Darwin.
Índice Charles Darwin en 1880, con 71 años

(dos antes de su muerte). La
Historia del darwinismo repercusión de la teoría de la
Bases de darwinismo evolución por selección natural
aparecida en 1859 con la publicación
El materialismo implícito en la teoría de Darwin de El origen de las especies ya era
Influencias en la formulación de las teorías de Darwin una realidad que revolucionó
numerosos campos de la ciencia.
El darwinismo social
Véase también
Referencias
Bibliografía básica sobre darwinismo
Bibliografía antidarwinista
Enlaces externos
Historia del darwinismo

Para el biólogo evolutivo Ernst Mayr el término «darwinismo» tiene a lo largo de la historia y desde 1859 (año
de publicación de la obra de Darwin El origen de las especies) al menos nueve usos diferentes. Al principio el
darwinismo solo significaba anticreacionismo.3 Si alguien explicaba el cambio evolutivo acudiendo a causas
naturales y no divinas era tachado de «darwinista» (por ejemplo, Thomas Henry Huxley y Charles Lyell).
El uso del término variará conforme las diversas teorías y subteorías que contenían los postulados los cuales
fueron poco a poco siendo aceptados, para después ser matizados, corregidos y completados hasta la
formulación, en la década de 1940 a 1950, de la síntesis evolutiva moderna. Desde entonces puede decirse que
el paradigma darwinista resiste frente a los ataques sufridos y el reduccionismo, su formulación básica está
vigente y parece que puede durar: la evolución es el resultado de la variación genética y de su ordenamiento
mediante la eliminación y la selección.4
Bases de darwinismo
Las concepciones evolucionistas de Darwin constituyen un complejo
sistema teórico, un conjunto de teorías relacionadas, más que una
teoría singular. El núcleo de esas concepciones sigue conservando
toda su validez, a pesar de su natural insuficiencia y de algún error
significativo, sobre todo en su explicación de la herencia a través de
pangénesis. En el darwinismo hay tres ejes teóricos que explican
distintos aspectos de la realidad biológica.
El transformismo, que es la noción de que las especies

van cambiando sus características a lo largo del tiempo de
una manera fundamentalmente gradual. Lo que ahora
designa el término evolucionismo fue señalado durante
mucho tiempo, hasta bien entrado el siglo XX, como T. H. Huxley, el más importante
transformismo. polemista a favor del darwinismo
durante la Era victoriana.
La noción de que las especies se diversifican, por
adaptación a ambientes o modos de vida diferenciados,
ramificándose; el otro aspecto del mismo fenómeno es que
todas las especies están emparentadas, aunque en grados distintos, y en último término todas
las especies tienen su origen común en un remoto antepasado común único. De esta
convicción deriva la de que es obligado intentar clasificar las especies por su parentesco
(filogenia), criterio que debe pasar por encima de cualquier otro. Darwin desconfiaba de que
este ideal fuera alcanzable, aunque el desarrollo reciente del análisis filogenético lo está
aproximando.
La adaptación al ambiente que motiva el cambio evolutivo, según había sido ya propuesto con
anterioridad por otros autores, como Lamarck, debía tener su mecanismo en la selección
natural, concebida como resultado de dos factores. Estos son, por un lado, la variabilidad
natural hereditaria de los individuos de una especie y, por otro, la tasa diferencial de éxito
reproductivo, dependiente también de la tasa de supervivencia, entre las distintas variantes
genéticas presentes en la población.
El materialismo implícito en la teoría de Darwin

La teoría propuesta por Darwin de la evolución de las especies por medio de la selección natural de las
variaciones genéticas lleva implícita una visión de los seres vivos que se puede clasificar como materialista.5
El ser humano no ocupa ningún lugar privilegiado dentro del mundo vivo. Las causas finales no encuentran
acomodo en el mecanicismo darwiniano. No hay lugar en la teoría evolutiva para la emergencia de una
«mente» en el sentido dualista, pues la generación y evolución de los sistemas nerviosos son procesos
estrictamente biológicos y, por ende, físicos.
Influencias en la formulación de las teorías de Darwin

Las formulaciones que Darwin hace de sus teorías fueron influidas en un alto grado por un lenguaje aprendido
de sociólogos o publicistas (politólogos), como Thomas Malthus y Herbert Spencer. Como el propio Alfred
Russel Wallace reconoció, la lectura de Malthus fue decisiva para la formulación de la teoría de la selección
natural. Las ideas malthusianas se conocían y discutían en los ambientes intelectuales de la época. Conceptos
como competencia, lucha por la vida y sobrepoblación, que aparecen en Ensayo sobre el principio de la
población de Thomas Malthus, sirvieron tanto a Alfred Russel Wallace como a Darwin para dar forma a sus
teorías.
El darwinismo social
En pleno auge de la teoría de la selección natural propuesta por
Charles Darwin, y tras las controversias iniciales, el concepto de la
selección natural y las relaciones interespecíficas fueron trasladadas a
las relaciones sociales; sin embargo, no existe un método claro de
aplicar el uno a las otras y, así, bajo el término peyorativo de
"darwinismo social" se han calificado ideologías, muchas veces
contrapuestas que, lo mismo podían defender el laissez faire que el
socialismo de estado, el imperialismo o la eugenesia a escala local.
Muchas de estas tendencias tienen poco que ver con las ideas de
Darwin quien, ciertamente, defendió la eugenesia voluntaria en su
libro "La herencia del hombre y la selección en relación con el sexo";
pero no por imposición.
Véase también
Selección natural
Neodarwinismo
Darwinismo social
Día de Darwin
Spore
Referencias
1. Real Academia Española y Asociación de Academias de
la Lengua Española (2014). «Darwinismo» (http://dle.rae.e
s/darwinismo). Diccionario de la lengua española (23.ª
edición). Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7.
2. Sampedro, Javier (2002). Deconstruyendo a Darwin.
Crítica. p. 22. ISBN 978-84-8432-910-7.
3. Mayr, Ernst (2006). Por qué es única la biología:
consideraciones sobre la autonomía de una disciplina
científica (José María Lebrón, trad.). Buenos Aires: Katz.
p. 153. ISBN 978-84-609-8356-9.
4. Mayr, Ernst (2006). Por qué es única la biología:
consideraciones sobre la autonomía de una disciplina
científica (José María Lebrón, trad.). Buenos Aires: Katz.
p. 167. ISBN 978-84-609-8356-9.
5. López Corredoira, Martín (2009). «Las implicaciones
materialistas de la teoría de Darwin» (https://web.archive.or
g/web/20180425032146/http://www.medicinayhumanidade
s.cl/ediciones/2009/numero_2/08_Implicaciones.pdf).
Infografía que resume la historia del
Medicina y Humanidades (2). Archivado desde el original
pensamiento evolucionista.
(http://www.medicinayhumanidades.cl/ediciones/2009/num
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Bibliografía básica sobre darwinismo

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Orgel, Leslie E. (2007). Los orígenes de la vida: moléculas y selección natural. Emilio López
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Sampedro, Javier (2007). Deconstruyendo a Darwin: los enigmas de la evolución a la luz de la
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Bibliografía antidarwinista
Rémy Chauvin: El darwinismo, fin de un mito. España: Espasa Calpe, 2000. ISBN 978-84-239-
9753-4. Una perspectiva contraria al darwinismo.
Monzón Martín, Bienvenido, y cinco teólogos sinodales anónimos: Refutación del darwinismo.
Condena del discurso herético pronunciado en Granada por un catedrático de Historia Natural.
[1872]. Edición de Juan José Antequera Luengo. Sevilla: Facediciones, 2010. Alegato del
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las leyes evolucionistas de Darwin en la apertura del curso 1872-1873 en el Instituto de
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Enlaces externos
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WordReference.
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Sampedro, Javier (6 de febrero de 2009). «Completando a Charles Darwin» (http://www.elpais.
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País (Madrid).
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Selección natural
La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define
como la reproducción diferencial de los genotipos de una población
biológica. La formulación clásica de selección natural establece que
las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir,
seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus
peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como
medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de
tres premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección debe
ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del
rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce
que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la
supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas
características de nueva aparición se puedan extender en la población. Ilustraciones realizadas por el
ornitólogo John Gould sobre
La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones
ejemplares recogidos por Charles
produciría todos los fenómenos evolutivos.
Darwin para ilustrar las variaciones
del pico de los pinzones entre
En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección
distintas islas del archipiélago de las
natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e,
Galápagos. Actualmente representan
independientemente, por Alfred Russel Wallace). Posteriormente fue un ejemplo clásico de diversificación
reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. por selección natural en condiciones
En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del de aislamiento insular.
origen de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de
las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores,

existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una
población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos
adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces
aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El origen de las especies
El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.
Índice
En la teoría moderna
Aptitud
Tipos de selección natural
Selección sexual
Ejemplos de selección natural
Evolución por selección natural
Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección natural
Epigenética, y selección natural
Especiación
Posibles excepciones
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
En la teoría moderna
En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución,
aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural
se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los
genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en
éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe la selección natural.
Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja
aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos
marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor
de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas
causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual,
capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).
Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las

poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribió The Genetical Theory of
Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el concepto del
«costo» de la selección natural,2 y Sewall Wright, quién elucidó sobre la Gráfico demostrando la
resistencia de una
selección y la adaptación.3
población a un cambio
en el ambiente y su
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los
población antes y
portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por tanto,
después del mismo.
los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a
Nótese que mientras los
favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría
rojos oscuros fueron
otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería favorecidos por este
seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera cambio ambiental, una
vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del variación distinta puede
mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los favorecer a los amarillos
seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los o intermedios.
elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante
experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado
recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.
Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos
tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo,
y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita
totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre
los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no sobre la base
de cuánto vive el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que
otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta;
entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación.
Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud solo pueda ser
definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo
corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud
causan que sus portadores tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden citar como
ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en un
individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La
aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia de células falciformes son muy ineptas
en la población humana general. Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere al portador inmunidad
a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.
Tipos de selección natural
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno
puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competencia con miembros tanto de la
misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección
y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo
mediante la eliminación de las variantes menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica
como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de
grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita
aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a
mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto
que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un
fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección
genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.4
La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un
perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto,
el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la
aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la
edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada
selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas
sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los
padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la
supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de
supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad". Así,
la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética.
Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que
otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.
Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural, clasificados según los individuos que
sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:
Selección estabilizadora
Selección direccional
Selección disruptiva o Selección balanceada
Selección sexual
Selección sexual
Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier
mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere
específicamente a la competencia por la pareja sexual.5
La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en
una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección
de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre
machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste
que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles
sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más
conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en
anfibios y pájaros.6
Algunas características presentes solo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a
través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de
algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en
ocasiones con características muy distintivas como las cuernas del ciervo, que sirven para pelear con otros
ciervos. En general, la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el
tamaño del cuerpo de los machos y las hembras.7
Ejemplos de selección natural

Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en
microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos se
han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias
contienen una gran variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando se
enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace
menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos de estos
individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una población
es la selección natural.
Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. Debido a la eliminación de los
individuos mal adaptados en la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen cierto
grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden
añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son poco
frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante
numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce la
susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y
reproducirse.
Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población de bacterias resistentes al
antibiótico. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que
evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había
antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de forma
óptima a su ambiente específico, pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.
El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un incremento de la resistencia de los microbios,
hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud8 debido a su
relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de
antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes
incluso a estas medicinas.
Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas
más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación similar ocurre con
las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin intervención
humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que
protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se ha
desarrollado tan solo desde el año 2002.9
Evolución por selección natural

Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es la
presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variación
genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el resultado
de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma, tamaño y organización interna
de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o
desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el material genético
solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en
sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del
gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el ADN no
codificante sí tienen efectos perniciosos.10 11 La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del
organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la
mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.12
Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente
generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar la edad
adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes
en la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores,
también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas —temperatura, abundancia de agua y cualquier otra
condición del entorno— se mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la
población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos
desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nuevo
espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que
contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural, mejorando así
gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.
Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el
fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La
mayoría —aunque no todas— las mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos
de mutaciones en los genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX, que
pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. Cuando estas mutaciones
resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la población.
Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden
volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, este
tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas
ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos
ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo, pero
que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la noche.13
Procesos evolutivos y la selección natural
Transferencia horizontal de genes, y selección natural
Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros), una vez insertado
el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por procesos tales
como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc.; a través de sucesivas generaciones, esta nuevas
secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma, por lo
que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes
involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la sincitina, cuyo origen es
un elemento viral endógeno.14
Epigenética, y selección natural
Del mismo modo, aunque el proceso epigenético no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del
ADN, sino que consisten en un cambio en la expresión de los genes; la selección natural igualmente, a partir
del resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo
que lo sufre.
Especiación
La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiación
requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo puede
ser el resultado de:
1. Aislamiento geográfico
2. Aislamiento etológico (de comportamiento)
3. Aislamiento temporal
Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa, como un río o
una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un
cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.
Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes, bien por
diferencias en la presión selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el
llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo
beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación. Está bien
documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos.15
Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que
sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren normalmente de forma rápida después
de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).
Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los dos
subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente cuando las
mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan solo con dos mutaciones (una en cada subgrupo)
puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo
cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en
cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el concepto biológico de especie,
son en efecto dos especies diferentes.
Posibles excepciones
Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos:16
1. En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en
animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen
indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de
la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de
los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Véase
el artículo Unidad de selección).
2. En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria,
pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no
aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes
egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de
la selección.
Véase también
Selección sexual
Selección de parentesco
Evolución biológica experimental
Referencias
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selection. J Genet 55:511-24 [1] (http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldan
e2.pdf).
3. Wright, S (1932). «The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution»
(http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp). Proc 6th Int Cong Genet 1:
356-66.
4. Universidad de Arizona (26 de enero de 2011). «Evolution by mistake: Major driving force
comes from how organisms cope with errors at cellular level» (http://www.sciencedaily.com/rele
ases/2011/01/110125172418.htm). ScienceDaily.
5. Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
ISBN 0-691-00057-3.
6. Eens, M., Pinxten, R. (2000). «Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and
endocrinological accounts.» Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317
7. Barlow, G. W. (2005).« How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?» The
Quarterly Review of Biology 80(1):28–35. PMID 15884733
8. «MRSA Superbug News» (https://web.archive.org/web/20060426235836/http://www.inboxrobo
t.com/news/MRSASuperbug). Archivado desde el original (http://www.inboxrobot.com/news/M
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9. Sylvain Charlat, Emily A. Hornett, James H. Fullard, Neil Davies, George K. Roderick, Nina
Wedell & Gregory D. D. Hurst (2007). "Extraordinary flux in sex ratio". Science 317 (5835): 214.
doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876.
10. Kryukov, G. V., Schmidt, S. & Sunyaev, S. (2005) «Small fitness effect of mutations in highly
conserved non-coding regions.» Human Molecular Genetics 14:2221-9
11. Bejerano, G., Pheasant, M., Makunin, I., Stephen, S., Kent, W. J., Mattick, J. S. & Haussler, D.
(2004) «Ultraconserved elements in the human genome.» Science 304:1321-5
12. Eyre-Walker, A., Woolfit, M., Phelps, T. (2006). «The distribution of fitness effects of new
deleterious amino acid mutations in humans.» Genetics 173(2):891-900. PMID 16547091
13. Sanyal S, Jansen HG, de Grip WJ, Nevo E, de Jong WW. (1990). The eye of the blind mole rat,
Spalax ehrenbergi. Rudiment with hidden function? Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990
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14. Katzourakis, Aris; Gifford, Blesa et. al (noviembre de 2008). «Syncitin: evolution of human
placenta and potencial therapeutic target in cancer». Cancer Therapy 6: 923-930.
15. Salzburger W, Baric S, Sturmbauer C. (2002). Speciation via introgressive hybridization in East
African cichlids? Mol Ecol 11(3): 619–625. PMID 11918795
16. Mayr, E. (1997) "The objects of selection" Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (March): 2091-94. (htt
p://www.pnas.org/cgi/content/full/94/6/2091)
Bibliografía
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Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental: efectos del origen y
evolución de la vida sobre el planeta Tierra. Sole Rojo, Mónica (trad.) (1ª ed. edición). Alianza
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Mayr, Ernst (2004). Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Crítica. pp. 216 págs.
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Orgel, Leslie E. (2007). Los orígenes de la vida: Moléculas y selección natural. Emilio López
Thome (trad.) (3ª ed edición). Alianza Editorial. pp. 214 págs. ISBN 9788420621388.
Ruse, Michael (1983). La revolución darwinista. Castrodeza, Carlos (trad.). Alianza Editorial
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Sampedro, Javier (2007). Deconstruyendo a Darwin: los enigmas de la evolución a la luz de la
nueva genética (1ª ed. edición). Editorial Crítica. pp. 575 págs. ISBN 978-84-8432-910-7.
Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Selección natural.
Ejemplo: selección natural y el problema de la resistencia a antibióticos (https://web.archive.or
g/web/20080617210116/http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Ejemplo:_r
esistencia_a_antibi%C3%B3ticos)
Selección natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#selecci-n-natural)
Errores comunes sobre la selección natural (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.h
tml#errores-comunes-sobre-la-selecci-n)
La selección natural: "me replico, luego existo" (http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/lasn/)
Hay lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teoría de la selección natural. (http://
www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1851-96362007000100004&lng=es&n
rm=iso&tlng=es)
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Lamarckismo
Lamarckismo es el término usado para referirse a la teoría de la
evolución formulada por el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck a
principios del siglo XIX. En su libro Filosofía zoológica (1809) Lamarck
propuso que las formas de vida no habían sido creadas ni permanecían
inmutables, como se aceptaba en su tiempo, sino que habían
evolucionado desde formas de vida más simples. Describió las
condiciones que habrían propiciado la evolución de la vida y propuso el
mecanismo por el que habría evolucionado. La teoría de Lamarck es la
primera teoría de la evolución biológica, adelantándose en cincuenta años
a la formulación de Darwin de la selección natural en su libro El origen
de las especies.1 2 3
Retrato de Jean-Baptiste
Lamarck en su teoría propuso que la vida evolucionaba «por tanteos y Lamarck.
sucesivamente», «que a medida que los individuos de una de nuestras
especies cambian de situación, de clima, de manera de ser o de hábito,
reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la consistencia y las proporciones de sus partes, de su
forma, sus facultades y hasta su misma organización».4 Sería la capacidad de los organismos de adaptarse al
medio ambiente y los sucesivos cambios que se han dado en esos ambientes, lo que habría propiciado la
Evolución y la actual diversidad de especies.
Como mecanismo para traducir esos presupuestos en cambios evolutivos, propuso el mecanismo conocido
como «herencia de los caracteres adquiridos», refiriéndose a la, hasta el día de hoy no demostrada, capacidad
de los organismos de trasladar a la herencia los caracteres adquiridos en vida. Esta herencia no sería ni directa
ni individual, sino que sería tras largo tiempo de estar sometidos a parecidas circunstancias y afectarían al
conjunto de los individuos del grupo sometido a esas circunstancias.
La teoría de Lamarck no se tuvo en cuenta en el momento de su formulación, siendo 50 años más tarde, con la
publicación de El origen de las especies, cuando los evolucionistas y el propio Darwin la rescataron para
intentar cubrir el vacío que la selección natural dejaba al no proponer la fuente de la variabilidad sobre la que
actuaría la selección.
A principios del siglo XX, con la formulación de la barrera Weismann, que enuncia la imposibilidad de
transferencia de información entre la línea somática y la germinal, el lamarckismo fue desechado por
considerárselo erróneo. No obstante, durante el siglo XX han existido evolucionistas que han defendido el
lamarckismo, existiendo en la actualidad voces desde la biología y el evolucionismo que reivindican su
reformulación.
Lamarck, su Filosofía zoológica (actualmente sería teoría zoológica) me parece el libro más
importante de la biología que se haya escrito jamás. Lamarck fue el que aplicó el concepto de
biología al estudio de los seres vivos dotándole de una base teórica para que tuviera consistencia.
[...] Era una persona que tenía una capacidad impresionante de comprensión de la Naturaleza,
tenía una visión bellísima de la Naturaleza...
Máximo Sandín, La evolución a 150 años de Darwin, conferencia en la Universidad de Oviedo,
16/11/2009.5
En la actualidad, el lamarckismo ha quedado simplificado como la teoría de la «herencia de los caracteres

adquiridos». La síntesis (neodarwinismo) formulada en los años 1930, según la cual, la vida evoluciona a
consecuencia de mutaciones aleatorias en el ADN fijadas por la selección natural, es considerada, por la
mayoría del estamento académico, más satisfactoria para explicar la evolución.
Índice
Contexto histórico
Teoría de la evolución de Lamarck
Concepto de evolución
Sobre la forma en que se evoluciona
Ciencia y religión
La complejidad creciente de los organismos
La herencia de los caracteres adquiridos
Adaptación al medio
Gradualismo y lamarckismo
Los organismos, agentes de su propia evolución
Recepción y alcance de la teoría
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Contexto histórico
A diferencia del pensamiento evolucionista de Darwin, al que se le puede atribuir una influencia directa de su
abuelo Erasmus y del propio Lamarck,6 y un ambiente en el que la filosofía zoológica habría generado una
cierta inquietud evolucionista,7 los antecedentes en Lamarck son difusos y tuvo que elaborar su teoría en un
contexto que la recepción de su obra demostró hostil.
Es obvio que el pensamiento evolucionista solo fue posible tras establecerse el método científico y su empeño
por describir el mundo con explicaciones que el propio mundo pudiera darnos, sin recurrir a causas externas a
él. La Ilustración, el espíritu de L'Encyclopédie, y el apoyo de Buffon harían posible que Lamarck desarrollase
sus trabajos sobre Historia Natural, botánica y acometiese el estudio de los invertebrados. También, habrían
existido pequeños destellos evolucionistas que cuestionarían el fijismo en Diderot y Maupertuis y,
anteriormente, en Leibniz;8 el avance en la geología habría posibilitado que Lamarck se plantease la
imposibilidad de que la Creación hubiese previsto todas las formas de vida que se observaban en la naturaleza,
perfectamente adaptadas a unos cambios que se habrían dado con posterioridad a esa creación. En todo caso,
el fijismo estaba perfectamente establecido y su propuesta evolucionista tuvo que enfrentarse al dogma
religioso de la Creación y al pensamiento científico del muy influyente Cuvier que justificó los
descubrimientos que los fósiles proporcionaban sobre formas de vida diferentes a las actuales, como especies
sin conexión con éstas, extinguidas por los sucesivos cataclismos que se habrían producido a lo largo de la
historia geológica.9 10
Lamarck tuvo que esbozar su teoría en un tiempo en el que el estado de las ciencias naturales era «caótico»,
«formuladas en una época en que ni siquiera se podía entrever la posibilidad lejana de fundarlas sobre hechos
evidentes»11 Momentos en los que se admitía que la vida surgía por generación espontánea y se desconocía
todo sobre la herencia biológica.
La experiencia en la enseñanza me hizo sentir de qué modo una filosofía zoológica, es decir, un
cuerpo de preceptos y de principios relativo al estudio de los animales y hasta aplicables á las
otras partes de las ciencias naturales, nos sería útil en la actualidad, dados los progresos que se han
realizado en estos últimos años en nuestros conocimientos de losFilosofía
hechos zoológicos.
zoológica, introducción.
Teoría de la evolución de Lamarck

El asunto relativo al examen de los animales no consiste
únicamente en conocer las diferentes razas ni determinar
entre ellas todas las distinciones, fijando sus caracteres
particulares, sino también el de llegar a conocer, además,
el origen de las facultades de que disfrutan, las causas que
los hacen existir y mantienen su vida., y por último, las
de la progresión notable que presentan en el orden de su
organización, y en el funcionamiento lo mismo que el
desarrollo de aquellas facultades.
Filosofía Zoológica.
Lamarck lamentó que en su tiempo la historia natural se limitase

a la clasificación de las diferentes formas de vida. Esa labor, que
consideró importante, debería fundamentarse en una «filosofía»
que indagase en estas formas de vida, en su naturaleza y sus
conexiones: «llegar a conocer bien un objeto, hasta en sus más
mínimos detalles, consiste en comenzar por considerarle en su
totalidad, examinando, por de pronto, ya su masa, ya su
extensión, ya el conjunto de las partes que lo componen; por
indagar cuál es su naturaleza y su origen, cuáles son sus
relaciones con los otros objetos conocidos; considerarle desde
todos los puntos de vista que puedan ilustrarnos sobre todas las
generalidades que le conciernen». De ese modo, el conocimiento científico se establecería, rectificándose y
ampliándose; acercándonos a conocer el «plan de la Naturaleza» y sus leyes.12
La observación de la gran variedad de especies existentes y su «perfecta» adaptación a las circunstancias en

que se desarrollaban le llevó a formular una disyuntiva: o todas las especies se habían creado adaptadas a las
diferentes condiciones existentes en la Tierra y estas condiciones no se habían alterado desde esa creación,
como era aceptado en su época, o las especies habían evolucionado para adaptarse a los diferentes cambios
que habrían experimentado los hábitat en los que se desarrollaron.
todo demuestra que el conjunto de las formas vivas no ha podido constituirse al mismo tiempo.
Cada uno de los cuerpos vivos ha sufrido cambios más o menos grandes en el estado de sus
órganos y en sus relaciones mutuas. En consecuencia, la especie no puede constituir un cuadro
rígido formado de una vez para siempre y donde vienen a instalarse los individuos de las
generaciones sucesivas. «Lo que se llama especie... sólo tiene una permanencia relativa en su
estado, que no puede ser tan antiguo como la naturaleza.»
Jacob citando a Lamarck, Lógica de lo viviente, Cap. 3-El tiempo.
Concepto de evolución
Dobzhansky, uno de los fundadores del neodarwinismo, 130 años después de que Lamarck formulara la teoría
de la evolución, sin otorgarle el debido reconocimiento, definiría la evolución en estos términos:
El estudio científico de la diversidad orgánica y adaptación empieza por la necesidad de

descripción y clasificación. Al principio de su existencia como una ciencia, la biología
obligadamente se redujo a constituir un sistema racional sobre la variedad aparentemente ilimitada
de las formas de vida. En el décimo octavo y décimo noveno siglo, la sistemática y la morfología,
dos disciplinas predominantemente descriptivas, dominaron las ciencias biológicas. Pero la
descripción es sólo el primer paso a la pregunta científica. Sin embargo, grande puede ser la
satisfacción en un investigador la observación y la fijación exacta de los hechos, más pronto o
más tarde sintió el deseo de inquirir en las conexiones causales entre los fenómenos observados.
La teoría de evolución se levantó en el décimo noveno siglo a través de la generalización y
inferencia de un cuerpo predominantemente sistemático y datos de morfología. Construyendo un
armazón racional para el pensamiento biológico.
La teoría de evolución afirma que:
1.— los seres que ahora viven han descendido de seres diferentes que
vivieron en el pasado;
2.— los cambios evolutivos son graduales, tanto que si pudiéramos reunir
a todos los organismos que han habitado en la Tierra, reconoceríamos una
serie continua de formas.
3.— los cambios han sido predominantemente divergentes, los
antepasados de las formas vivientes actuales eran en general menos
diferentes de lo que hoy son;
4.— todos estos cambios se han levantado de causas que ahora continúan
estando en funcionamiento, y que por consiguiente puede estudiarse
experimentalmente.
Dobzhansky, Genética y el origen de las especies, 1937
También destacó la sorprendente adaptación de los organismos a su medio: «La adaptación de organismos a
sus ambientes es sorprendente. Las estructuras, funciones, y modos de vida de cada especie son por lo menos
tolerablemente consonante con las demandas de su ambiente. Cada organismo se ajusta, ocupa y se aprovecha
de ciertos hábitats», atribuyendo a Darwin la observación de esa gran capacidad de los organismos para
adaptase al medio y su gran diversidad como respuesta a esa adaptación: «Uno siempre se ha fascinado por la
gran diversidad de organismos que viven en el mundo [...] Darwin fue el primero en inferir que esa diversidad
orgánica es una contestación de la materia viviente a la diversidad de ambientes en nuestro planeta».13
Lo expuesto por Dobzhansky perfectamente podría servir para sintetizar el concepto de evolución en la teoría
de Lamarck:
Lamarck defendió que las formas de vida actuales eran las descendientes de otras formas
diferentes existentes en el pasado. Se enfrentó al dogma de la Creación y a Cuvier que
defendiendo el fijismo, impuso en su época que las formas de vida del pasado diferentes a las
actuales, se trataba de formas sin conexión con éstas, formas extintas en los diferentes
cataclismos geológicos sufridos en la Tierra.
Lamarck formuló que los cambios serían imperceptibles, que precisamente esa característica
de la evolución era la que hacía que desde nuestra perspectiva del tiempo antropocéntrica nos
fuera imposible apreciar tal evolución.
Lamarck ilustró la evolución mediante un diagrama en el que los «infusorios», las formas más
simples, se distanciaban en ramas para acoger la diversidad conocida en su época.
Lamarck, más que ningún otro evolucionista, dado los escasos conocimientos paleontológicos
de la época, tuvo que fundamentar su teoría en el estudio de la naturaleza tal y como la
observó como botánico y como especialista en invertebrados. Fueron estos estudios, y los
incipientes conocimientos sobre la historia la Tierra que la geología estaba aportando, lo que
le llevó a formular su teoría.
Y puso especial énfasis en la sorprendente adaptación de los organismos a sus ambientes.

A medida que los individuos de una de nuestras especies cambian de situación, de clima, de
manera de ser o de hábito, reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la
consistencia y las proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y hasta su misma
organización; de suerte que todo en tales individuos participa, con el tiempo, de las mutaciones
experimentadas. En el mismo clima, situaciones y exposiciones muy diferentes hacen por de
pronto simplemente a los individuos que se encuentran expuestos a ellas; pero con la sucesión de
los tiempos, la continua diferencia de las situaciones de los individuos de quienes hablo, que
viven y se reproducen sucesivamente en las mismas condiciones, produce en ellos diferencias que
llegan a ser, en cierto modo, esenciales a su ser; de suerte que si se han sucedido los unos a los
otros, estos individuos, que pertenecen originariamente a otra especie, se encuentran al fin
transformados en una especie nueva distinta de la otra.
Filosofía zoológica, pp. 56-57.
Lamarck formuló que los seres vivos evolucionan adaptándose a las condiciones, circunstancias y ambientes
en los que se desarrollan, y la diversidad de situaciones a la que pueden estar sometidos habría propiciado la
gran diversidad de formas de vida actuales. Aportó como prueba la existencia de fósiles de formas de vida
diferentes a las actuales, razonando sobre la imposibilidad de que éstas no fuesen sino formas intermedias entre
las actuales y las primigenias. Basando, también, su afirmación en lo observado en la naturaleza:
sabemos positivamente en la actualidad que un cambio forzado y sostenido en las zonas de

habitación y en los hábitos y la manera de vivir de los animales, operan, después de un tiempo
suficiente, una mutación muy notable en los individuos que se encuentran sometidos a ellos.
Filosofía zoológica, p. 64.
Estos hechos han sido, posteriormente, sobradamente demostrados.
Sobre la forma en que se evoluciona
La Naturaleza habría obrado produciendo las formas más simples (la creencia general en aquella época era que
la vida surgía por generación espontánea, siendo Pasteur quien, a mediados del siglo XIX, refutara tal
creencia) y la evolución habría actuado complicando sucesivamente la organización de estas formas,
diversificándolas y dotándolas de órganos que en principio serían rudimentarios, hasta la complejidad que
presentan los organismos en la actualidad. Cada especie «ha recibido de la influencia de las circunstancias en
las cuales se ha encontrado, los hábitos que conocemos y las modificaciones en sus partes que nos muestra la
observación».14 La forma en que esto habría sucedido sería «por tanteos y sucesivamente».15 Resumiéndose
su teoría en: las circunstancias crean la necesidad, esa necesidad crea los hábitos, los hábitos producen las
modificaciones como resultado del uso o desuso de determinado órgano y los medios de la Naturaleza se
encargan de fijar esas modificaciones.
Describió esta evolución como consecuencia de seis puntos:
1.- Todos los cuerpos organizados (organismos) de la Tierra han sido producidos por la
naturaleza sucesivamente y después de una enorme sucesión de tiempo.
2.- En su marcha constante, la Naturaleza ha comenzado, y recomienza aún todos los días,
por formar los cuerpos organizados más simples, y que no forma directamente más que estos.
Es decir, que estos primeros bosquejos de organismos son los que se ha designado con el
nombre de generaciones espontáneas.
3.- Estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal han desarrollado poco a
poco los órganos y con el tiempo se han diversificado.
4.- La facultad de reproducción inherente en cada organismo ha dado lugar a los diferentes
modos de multiplicación y de regeneración de los individuos. Por ello los progresos adquiridos
se han conservado.
5.- Con la ayuda de un tiempo suficiente, de las circunstancias, de los cambios surgidos en la
Tierra, de los diferentes hábitos que ante nuevas situaciones los organismos han tenido que
mantener, surge la diversidad de estos.
6.- Los cambios en su organización y de sus partes, lo que se llama especie, han sido
sucesiva e insensiblemente formados. Por lo que la especie no tiene más que una constancia
relativa en su estado y no puede ser tan antigua como la Naturaleza.16
Formulando dos leyes, lo que hoy se conoce como «herencia de los caracteres adquiridos»:
Así, para llegar a conocer las verdaderas causas de tantas formas diversas y de tantos hábitos
diferentes como nos ofrecen los animales, es preciso considerar que las circunstancias
infinitamente diversificadas, en las cuales se han encontrado los seres de cada raza, han producido
para cada uno de ellos necesidades nuevas y cambios en sus hábitos necesariamente. Reconocida
esta verdad, que nadie podrá negar, será fácil percibir cómo las nuevas necesidades han podido ser
satisfechas y los nuevos hábitos adquiridos, si se presta alguna atención a las dos siguientes leyes
de la Naturaleza, que siempre ha comprobado la observación:
Primera ley: En todo animal que no ha traspasado el término de sus desarrollos, el uso
frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una
potencia proporcional a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal
órgano lo debilita y hasta le hace desaparecer.
Segunda ley: Todo lo que la Naturaleza hizo adquirir o perder a los individuos por la influencia
de las circunstancias en que su raza se ha encontrado colocada durante largo tiempo, y
consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso,
la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos, con tal de que los cambios
adquiridos sean comunes a los dos sexos, o a los que han producido estos nuevos individuos.
Lamarck, Filosofía zoológica, pp. 175-176.
Para Lamarck, la adaptación de los organismos al ambiente en el que viven es fundamental para su evolución.
«Esta interferencia, que se produce constantemente entre las facultades mismas de lo viviente y las
circunstancias exteriores, deriva de lo que Lamarck considera una de las propiedades más indiscutibles de los
seres: la adaptación a sus condiciones de vida, la concordancia entre el organismo y su entorno».17 Lamarck
entiende que ese ambiente comprende todas las circunstancias a las que los organismos se encuentren
expuestos.
Para que un ser viva, para que respire y se alimente, es necesario que se establezca un acuerdo
entre los órganos encargados de estas funciones y las condiciones exteriores. Es necesario que la
organización reaccione ante lo que Lamarck llama «las circunstancias». Por circunstancias se
entienden los hábitats de la tierra o del agua, los suelos, los climas y las otras formas vivientes
que rodean a los organismos, en suma toda «la diversidad de los medios en los que habitan».
Jacob, Lógica de lo viviente, Cap. 3-El tiempo.
El orden general de la naturaleza se mantendría, “la multiplicación de las pequeñas especies de animales es tan
considerable, que ellas harían el globo inhabitable para las demás, si la Naturaleza no hubiese opuesto un
término a tal multiplicación. Pero como sirven de presa a una multitud de otros animales, y como la duración
de su vida es muy limitada, su cantidad se mantiene siempre en justas proporciones para la conservación de sus
razas […] y ello conserva a su respecto la especie de equilibrio que debe existir”.18
Ciencia y religión
Sin entrar en valorar las posibilidades que Lamarck hubiese tenido en su época de protagonizar con éxito un
enfrentamiento directo con la Iglesia y la creencia en un ser todopoderoso, Lamarck no cuestionó la existencia
de Dios, ni que todo fuese su «Obra»; pero encontró una vía para poder exponer su pensamiento
evolucionista, procurando evitar ese enfrentamiento.
Nada existe, en efecto, sino por su voluntad; pero ¿podemos asignarle reglas en la ejecución de
ella y fijar el modo que ha seguido a este respecto? ¿Su poder infinito no pudo crear un orden de
cosas que diese sucesivamente la existencia a todo lo que vemos como a todo lo que existe y no
conocemos? Ciertamente, cualquiera que haya sido su voluntad, la inmensidad de su poder es
siempre el mismo, y de cualquier manera que se haya ejecutado esta voluntad suprema, nada ha
podido disminuir su grandeza. Respetando, pues, los decretos de esta sabiduría infinita, yo me
circunscribo a encerrarme en los límites de un simple observador de la Naturaleza. En esto caso,
si llego a vislumbrar alguna cosa en la marcha que ella ha seguido para operar sus producciones,
diré, sin temor de equivocarme, que plugo a su Autor que la Naturaleza tenga esta facultad y este
poder.
Filosofía zoológica, pp. 52-52
Lamarck, sin cuestionar la existencia de Dios, delimitó las creencias religiosas personales, separándolas de lo
que él consideró sería espacio reservado a la ciencia, afirmando poder probar que «la Naturaleza posee los
medios y las facultades que le son necesarios para producir por sí misma lo que admiramos en ella».19
La naturaleza, al no ser una mente, ni siquiera un ser, sino un orden de cosas que
constituyen un poder en todas partes sujeto a las leyes. La naturaleza, digo, por tanto,
no es el mismo DIOS. Es el sublime producto de su voluntad omnipotente, y para
nosotros, es entre los objetos creados el mayor y más admirable.
Así, la voluntad de DIOS se expresa en todas partes por la ejecución de las leyes de la
naturaleza, ya que estas leyes vienen de él.Sin embargo, esto no puede limitarse a ello,
al poder sin límites del que emana. Sin embargo, es muy cierto que, entre los hechos
físicos y morales, nunca tenemos ocasión de observar uno solo que no sea realmente el
resultado de sus leyes en cuestión.
Para el hombre que observa y piensa, el espectáculo del universo, animado por la
naturaleza, es sin duda muy imponente, capaz de conmover, sorprender a la imaginación
y elevar la mente a grandes pensamientos. [...]
El observador de quien hablo, pronto ya no duda de que el dominio de la naturaleza

generalmente se extiende a todos los cuerpos. Él entiende que este dominio no debe
limitarse a los objetos que componen el globo que habitamos, es decir, que la naturaleza
no se limita a formar, variar, multiplicar, destruir y renovar constantemente a los
animales, las plantas y la materia inorgánica del planeta. Sin duda sería un error creerlo,
refiriéndose a este respecto a la apariencia; porque el movimiento generalizado y sus
fuerzas de trabajo probablemente no estén en ningún lugar en perfecto y constante
equilibrio. Por lo tanto, el dominio [de la naturaleza] en cuestión abarca todas las partes
del universo, cualesquiera que sean; y, en consecuencia, los cuerpos celestes, conocidos
o desconocidos, sufren necesariamente los efectos del poder de la naturaleza.
Histoire naturelle des animaux sans vertèbres I, pp. 325-32720
La complejidad creciente de los organismos

Trataré de demostrar, citando en apoyo de ello hechos conocidos en todas partes, que al componer
y complicar cada vez más la organización animal, la Naturaleza ha creado progresivamente los
diferentes órganos especiales, así como las facultades de que los animales disfrutan.
Filosofía Zoológica, introducción.
Un problema para la correcta interpretación del lamarckismo consistiría en que los términos utilizados por
Lamarck pudieran tener un significado diferente en su época al que podríamos asignarle en la actualidad. Así
pasa con el término «filosofía», así podría pasar con otros muchos términos usados por él y éste podría ser el
caso de término «perfección», profusamente utilizado por Lamarck. Habla de «animales menos perfectos», de
«perfeccionamiento de órganos y especies»,... que en la naturaleza podemos observar «la organización animal
más simple hasta la del ser humano, que es la más compleja y la más perfecta».
Desde la formulación de la teoría de la evolución por Lamarck, el término «perfección» ha sido el principal
caballo de batalla de las posiciones creacionistas, argumentando que la perfección de la naturaleza únicamente
podría se obra de un ser superior.21 Hoy se admite que la evolución no es un proceso que tenga como fin la
perfección, también se admite que el término «perfección» es inadecuado para describir a organismos o tratar
temas evolutivos. No se considera a la especie humana la más «perfecta». Probablemente el término
«complejo» sea el más adecuado para referirnos a las diferencias entre organismos, podríamos hablar de
organismos simples, o menos complejos, y organismos complejos.22
«Si bien es cierto que todos los cuerpos vivos constituyen productos de la naturaleza, no puede
negarse que ésta los ha producido de manera sucesiva y no todos a la vez en un tiempo sin
duración; pero si la naturaleza los ha formado sucesivamente, cabe pensar que ha comenzado por
los más simples, dejando para el final las organizaciones más complejas.» En consecuencia,
menos perfeccionado significa también menos complejo y anterior. He aquí la relación que
permite la transformación de la serie de organizaciones en el espacio en una serie isomorfa de
transformaciones en el tiempo. Recorrer la cadena continua de los seres, del más simple al más
complejo, equivale exactamente a seguir la marcha de la naturaleza a través del tiempo, a
reconstruir la sucesión de transformaciones que ha originado las distintas formas de vida. En la
escala de los seres, las formas más rudimentarias pasan entonces a ocupar un lugar privilegiado,
pues en ellas dio comienzo la organización. En consecuencia, es en los organismos más simples,
en los «animales sin vértebras», donde pueden discernirse con mayor claridad las variaciones y
analizarse más fácilmente las exigencias de la organización.
Jacob citando a Lamarck, Lógica de lo viviente, Cap. 3-El tiempo.
Lamarck utiliza el término «perfecto» en contraposición a «simple» y en sus escritos puede leerse: «De ello se
sigue que si una de las extremidades del orden presenta los cuerpos vivientes más perfectos, aquellos cuya
organización es más compuesta, la otra extremidad del mismo orden deberá necesariamente ofrecer los cuerpos
vivientes más imperfectos, es decir, aquellos cuya organización es más simple». En Ayala(1994) puede leerse:
«Según Lamarck, los organismos evolucionan necesariamente a través del tiempo en un proceso que pasa de
manera continua de formas más simples a otras más complejas»23 En todo caso, Lamarck utiliza el término
perfecto como un «comodín» para referirse a las complejas especies actuales en contraposición a las
primigenias que él sostuvo surgieron en un estado de simpleza o «imperfección», refiriéndose a «los más
imperfectos de los animales», para referirse a los más simples; y los «más perfeccionados», para referirse a los
más complejos y actuales. Esta abundante utilización del término «perfección» ha llevado a que
recurrentemente se considere el lamarckismo una teoría finalista; esto es, una teoría según la cual la evolución
respondería a un «fin» preestablecido. Si interpretamos la observada por Lamarck, tendencia de los
organismos a aumentar su complejidad y «perfección», no como el intento de sistematizar un hecho
supuestamente constatado, sino como un destino final de la evolución, deberemos considerar el lamarckismo
una teoría finalista. No obstante, ese supuesto finalismo, nunca enunciado por Lamarck, se llevaría mal con la
que él propone causa de la evolución según la cual la Naturaleza habría obrado por «tanteos y
sucesivamente».24
cuando después vemos que, desde que el animal más imperfecto, que no tiene ningún órgano
particular, y consecuentemente ninguna otra facultad que aquellas peculiares de la vida, hasta el
animal más perfecto y más rico en facultades, la organización se complica gradualmente, de tal
modo que todos los órganos, incluso los más importantes, nacen los unos después de los otros en
la extensión de la escala animal, perfeccionándose en seguida sucesivamente por las
modificaciones que sufren, y que los acomodan al estado de organización de que forman parte.
Lamarck, para recorrer la evolución de la vida efectúa un estudio inverso al que hoy es costumbre.25 Hoy se
estudia la Evolución desde su origen hasta nuestros días. En tiempos de Llamarck, en los que no se reconocía
la evolución de la vida, habría sido imposible realizar el estudio desde su origen (origen que no se reconocía
como tal). Lamarck parte del actual estado de las especies y organismos, y desde ese estado postula que según
vayamos descendiendo hasta el origen de estas especies y organismos se observará una degradación en sus
órganos y sus facultades hasta su desaparición, momento que supondría el origen de estos órganos y
facultades:
En seguida observamos que, salvo las anomalías, cuya causa determinaremos, reina, de un
extremo a otro de esta cadena, una degradación sorprendente en la organización de los animales
que la componen y una disminución proporcionada en el número de las facultades de estos
animales. De suerte que si en una de las extremidades de la cadena de que se trata, se encuentran
los más perfectos de los seres, se ve necesariamente en la otra extremidad los más simples y los
más imperfectos.
Por último, uno se convence por este examen de que todos los órganos especiales se
simplifican progresivamente de clase en clase, se alteran, se empobrecen y se atenúan
poco a poco, hasta que pierden su concentración local, si ellos resultan de primera
importancia, y que acaban por aniquilarse completa y definitivamente antes de haber
alcanzado la extremidad opuesta de la cadena. […]
La progresión en la composición de la organización sufre aquí y allá, en la serie general de los

seres, anomalías operadas por la influencia de las circunstancias de habitación [hábitat] y por la de
sus hábitos adquiridos.
«Es porque Lamarck sigue viendo una serie lineal en el mundo vivo por lo que puede ver en él el resultado de
una serie cronológica de eventos. Es porque la naturaleza no da saltos por lo que las relaciones de vecindad
pueden conectarse con las de descendencia. “La naturaleza sigue un orden fácil de reconocer, porque es
exactamente el inverso del que observamos al recorrer los seres desde el más perfecto hasta el más
simple”».27 Lamarck tuvo que enfrentarse, no solo al fijismo religioso, sino también al fijismo científico.
Cuvier, desde su posición de autoridad como gran anatomista, formuló que la vida estaba constituida por
grandes grupos perfectamente diferenciados, sin posibilidad de que desde un grupo se pudiese llegar a otro.28
Lamarck consideró fundamental "conectar" todas las especies entre sí. Debía convencer a sus contemporáneos
de la evolución de la vida auxiliado únicamente de la observación de las especies entonces conocidas y muy
escasos datos paleontológicos. Desconociéndose todo sobre la herencia biológica y en ausencia de argumentos
empíricos, tuvo que articular reglas que refutaran el figismo de Cuvier. Debía «conectar» todas las especies sin
excepción, o justificar su falta de conexión. La constatación de una especie que no pudiera conectarse con el
resto cuestionaría el hecho de la evolución. De ahí su obsesión en demostrar la gradación continua entre todas
las especies y, esa gradación, trasladarla a su evolución en el tiempo.
No obstante, sobre todo en el reino animal, muchas de estas

divisiones parecen realmente formadas por la propia
Naturaleza, y es indudable que durante largo tiempo costará
mucho trabajo el creer que los mamíferos, que las aves, no
resulten clases bien aisladas constituidas por la Naturaleza.
Pues esto no es más que una ilusión y a la vez un resultado de
los límites de nuestros conocimientos acerca de los animales
que existen o han existido, porque a medida que avanzan
nuestros conocimientos de observación, más pruebas
adquirimos de que los límites de las clases, hasta las de aquellas
que parecen más aisladas, resultan borrados por nuevos
descubrimientos. Ya los ornitorincos y los equídeos parecen
indicar la existencia de animales intermedios entre las aves y
los mamíferos.
Lamarck postuló que la vida experimenta en su evolución un

incremento en su complejidad y que esta complejidad está
condicionada por las diferentes circunstancias a las que los
Aplicando la metodología de organismos han estado expuestos.29 lo correcto o incorrecto de este
Lamarck, descubiertos diferentes postulado de Lamarck dependerá de que aceptemos o no que la
restos de nuestros ancestros, si los evolución de los organismos haya tendido a la complejidad, que
ordenamos atendiendo a la «escala pueda inferirse que esa tendencia se mantiene para explicar una
gradual» por él postulada, debería, probable evolución de la vida en un futuro. Gould (2002), para obviar
como así ocurre, proporcionarnos el en el incremento de la complejidad de los organismos una tendencia
orden en el que han evolucionado, innata de éstos, consecuencia de su voluntad, que él considera se
reconociéndose en ellos sus desprendería del lamarckismo,30 lo que significaría en cierto modo
26
«conexiones». (Representación un finalismo, confiere una propiedad meramente mecánica a esa
esquemática ideal). tendencia, visualizándola en la metáfora del borracho y el bordillo de
la acera: un borracho iría dando tumbos de un lado a otro de la acera
hasta sobrepasar el bordillo y alcanzar la calzada. Una vez ocurrido
esto, al borracho le resultaría difícil volver a retomar la acera. Los organismos irían «dando tumbos»
adquiriendo diferentes grados de complejidad (bajando bordillos) que posteriormente les sería difícil volver a
subir. Esta metáfora hermana la constatada tendencia de la vida a la complejidad con una visión azarosa
darwinista de su evolución. Esa tendencia no tendría por qué suponer ningún tipo de finalismo.31
Si ciertos tipos de organizaciones se asemejan, esto ya no sucede en virtud de una pretendida

armonía preestablecida más allá del conocimiento humano, sino debido al hecho de que han
atravesado una o más etapas comunes en el proceso de transformación. Para clasificar los seres
naturales ya no basta, por lo tanto, con reconocer las similitudes en el espacio; es necesario
establecer cuál ha sido la sucesión en el tiempo.
Jacob citando a Lamarck, Lógica de lo viviente.
Desde el Lamarckismo, una creciente complejidad de la vida podría entenderse como una consecuencia
mecánica de la adaptación de los organismos a las «circunstancias», no como algún tipo de finalismo.32 El
símil del desarrollo de sistemas y programas informáticos puede servir para explicar cómo una tendencia a la
complejidad puede ser meramente mecánica. Existe una tendencia de estos sistemas y programas a «crecer»;
parece inevitable que las versiones que remplazan a otras anteriores se compongan de un código más extenso.
Sin embargo, no existe en estos sistemas la finalidad de crecer. En cierto modo, los programas se adaptan
constantemente a las nuevas «circunstancias» y su crecimiento en complejidad no es un fin, ni siquiera es
deseable, pero parece inevitable. Hæckel entendió así el pensamiento de Lamarck:
Todos los fenómenos vitales [en su teoría] son debidos a causas mecánicas, ya físicas, ya
químicas, que tienen su razón de ser en la constitución de la materia orgánica. […] La obra de
Lamarck es verdaderamente, plenamente y estrictamente monística, es decir, mecánica.
Ernesto Hæckel, Prólogo de Filosofía zoológica.
Aunque autores han querido ver en el pensamiento de Lamarck una especie de vitalismo que sería el que
propiciaría ese aumento de la complejidad: «Esa fuerza innata postulada por él no ha sido validada por la
ciencia experimental y no constituye una contribución científica empírica».33
La herencia de los caracteres adquiridos
Superficialmente, las generaciones sucesivas de los cuerpos de insectos-palo parecen constituir un

linaje de réplicas. Pero si se modifica experimentalmente a un miembro de dicho linaje (por
ejemplo, quitándole una pata), el cambio no pasa a la siguiente generación.
Dawkins, El gen egoísta.
Estrictamente no puede hablarse de «la herencia de los caracteres adquiridos» ya que en aquel tiempo se
desconocían los mecanismos de la herencia biológica, y porque el postulado de Lamarck, exactamente, fue
que las transformaciones que operan las diferentes circunstancias a las que están sometidos los organismos, los
medios de la Naturaleza se encarga de fijarlas en el grupo que se encuentra sometido a estas circunstancias,
con tal de que se mantengan en el tiempo. En ningún caso puede considerarse lamarckismo que una
característica contraída en vida por un organismo, pase directamente a su descendiente. Es obvio que si se
circuncida a alguien, esto no significará que sus descendientes nazcan circuncidados. Lamarck habló de ciertos
fluidos que se encargarían de fijar esas adaptaciones,34 lo que permite pensar que suponía en los organismos
la capacidad de fijar evolutivamente las soluciones encontradas a los problemas planteados por las
circunstancias. «Todo cambio de un ser que lo transforma en otro ser, implica […] satisfacer una necesidad
concreta, una mayor capacidad de respuesta a las exigencias vitales».35 Quizá, más correcto sería decir que si
durante generaciones todos o la mayoría de los individuos de un grupo se viesen sometidos a un traumatismo
como la amputación de un miembro, con el transcurrir de su evolución, tal circunstancia sería menos
traumática y las soluciones encontradas para sobrevivir en tales circunstancias, con el paso del tiempo, podrían
encontrase presentes en el pool genético del grupo. O, también, si hubiesen logrado eludir la amputación,
estandarizándose una estrategia, igualmente se habría fijado. Hoy en día esto no es aceptado; pero, para
resolver casos parecidos a éste, en los que queda demostrado una respuesta de la especie al ambiente, se acepta
como posible solución el “efecto Baldwin”, mediante el cual, la selección natural fijaría esas respuestas
adaptativas.36
«Tomemos dos ejemplos chocantes: el alcohol y la leche. La habilidad para digerir grandes cantidades de
alcohol depende en cierta medida de la excesiva producción de unas enzimas llamadas alcohol
deshidrogenasas llevada a cabo por un conjunto de genes del cromosoma 4».37 Existe una relativa tolerancia
al alcohol en los individuos de las sociedades occidentales que debe suponerse producto de su contacto con el
alcohol y que no se da en los nativos de América del norte y de Australia. Desde el lamarckismo, la
explicación sería que siendo el alcohol una circunstancia a la que han estado sometidos los organismos, con el
tiempo, estos organismos habrían adquirido una mayor tolerancia. los organismos se habrían habituado al
consumo de alcohol y esta característica, con el tiempo iría fijándose en el grupo de individuos que ha estado
en contacto con el alcohol. La explicación darviniana sería que en el transcurso de los años que hemos estado
separados genéticamente (entre 35.000 – 15.000 años),38 aproximadamente 800 generaciones, los individuos
con mayor tolerancia al alcohol habrían adquirido la suficiente ventaja biológica como para imponer en el pool
genético esa característica de su genoma. Cabe también suponer, dado que en occidente la tolerancia al alcohol
puede representarse mediante una campana de Gauss, que se han producido sucesivos errores genéticos en el
sentido de aumentar la tolerancia al alcohol que restaurase la variabilidad inicial, desplazando la campana a
posiciones de mayor tolerancia. Como desde el darwinismo no se puede suponer tal direccionalidad, el "efecto
Baldwin" vendría a auxiliar a la selección natural para salvar este escollo, la selección natural habría
favorecido los hábitos adquiridos.
Algo similar ocurre con un gen del cromosoma 1, el gen de la lactasa. Esta enzima es necesaria
para la digestión de la lactosa, un azúcar que abunda en la leche. Cuando nacemos todos tenemos
este gen activado en nuestro sistema digestivo, pero en gran parte de los mamíferos —y por lo
tanto en gran parte de las personas— se desactiva durante la infancia. […] Sin embargo, de vez
en cuando el gen que controla la desactivación del gen de la lactasa sufre una mutación y la
producción de lactasa no se detiene al final de la infancia. Esta mutación permite a su portador
beber y digerir la leche a lo largo de toda su vida. Los hechos indican que, en primer lugar, tales
personas emprendieron una vida de pastoreo y posteriormente desarrollaron una capacidad para
digerir la leche en respuesta a ella, no que emprendieran una vida de pastoreo porque estuvieran
genéticamente dotadas para ello.39 Este es un descubrimiento significativo, un ejemplo de
cambio cultural que conduce a un cambio evolutivo y biológico. Se pueden inducir cambios en
los genes voluntaria y conscientemente. Al emprender el estilo de vida razonable de los pastores
de ganado lechero, los seres humanos crearon sus propias fuerzas evolutivas. Suena casi como la
gran herejía lamarckiana que confundió el estudio de la evolución durante tanto tiempo: la idea de
que un herrero que a lo largo de su vida ha adquirido unos brazos musculosos tenía hijos con
brazos musculosos. No es eso, pero es un ejemplo de cómo la acción voluntaria y consciente
puede modificar las fuerzas evolutivas sobre una especie, concretamente sobre
Matt Ridley, nuestra pp.220-221.
Genoma, especie.
Lamarck formuló, como mecanismo por el que las especies se adaptaban a las circunstancias, la transferencia
de las modificaciones experimentadas por los organismos en vida al conjunto de la especie mediante un
proceso lento y sostenido. Sostuvo que si una «raza» (esto es, un grupo de organismos) estaba sometida a las
mismas condiciones ambientales y estas condiciones se prolongaran durante mucho tiempo, se transformarían
adaptándose a ese ambiente. Como mecanismo, propuso que las trasformaciones que los organismos
experimentamos en vida sometidos a los diferentes ambientes, con el tiempo se fijarían en su descendencia, lo
que hoy conocemos como transferencia horizontal. Advirtió que ese proceso es un proceso tan lento que desde
nuestra capacidad de observación pasaría inadvertido. Según las dos leyes que formuló, los cambios se
producen no en el individuo sino en la población (no en uno o varios individuos, sino en el conjunto de
individuos del grupo) y no son cambios inmediatos sino que se fijarían a lo largo de un prolongado proceso.40
Las variaciones en las circunstancias para los seres vivientes, y sobre todo para los animales,
producen cambios en sus necesidades, en sus hábitos y en el modo de existir, y si estos cambios
dan lugar a modificaciones o desarrollos en los órganos o en la forma de sus partes, se debe
inducir que insensiblemente todo cuerpo viviente cualquiera debe variar en sus formas o sus
caracteres exteriores, aunque semejantes variaciones no llegasen a ser sensibles más que después
de un tiempo considerable. […] En cada lugar donde los seres pueden habitar, las circunstancias
que establecen en él un orden de cosas permanecen largo tiempo siendo las mismas y no cambian
en realidad más que con una lentitud tan grande, que el hombre no puede advertirlas
directamente. Está obligado a consultar los monumentos para reconocer que en cada uno de
aquellos lugares el orden de cosas establecido no ha sido siempre el mismo. Las razas de animales
que viven en cada uno de ellos deben conservar en él largo tiempo sus hábitos. De aquí para
nosotros la aparente constancia de las razas que llamamos especies, constancia que hizo nacer en
nuestro pensamiento la idea de que las razas son tan antiguas como la Naturaleza.
Lamarck, Filosofía zoológica, pp. 69, 174.
Lamarck, para explicar esa consolidación de las modificaciones que experimentaban los organismos, habló de
una especie de “fluido” presente en ellos. No existiendo en aquellos momentos ningún tipo de conocimiento
sobre los mecanismos de la herencia, sobre genética; esta parte de la teoría carece de interés; y podría decirse
que quedó inexplicado como podría transferirse a la herencia tales caracteres adquiridos.
El problema para aceptar la herencia de los caracteres adquiridos sigue siendo el mismo, ofreciendo aún más
dificultades desde la genética de Mendel y desde el actual dogma central de la genética, donde un carácter
sería la expresión de un gen o un conjunto de genes y define la unidireccionalidad de la información contenida
en los genes. Esa transferencia difusa que operaría durante largo tiempo, no se contempla. La herencia de los
caracteres de Lamarck supondría para las especies la respuesta que con el tiempo se daría en la Amazonía
como consecuencia de la combustión de miles y miles de automóviles funcionando en Europa,
simultáneamente y de forma sostenida en el tiempo. Estos automóviles, por sí solos no modificarían
sustancialmente las condiciones en la Amazonía, pero el efecto conjunto y sostenido sí se haría sentir en ella.
Desde el actualmente admitido dogma de la genética esto es imposible, no se contempla esta acción difusa.
Habría que recurrir a explicaciones holísticas como la esbozada por Casilda Rodrigáñez basándose en la
Simbiogénesis postulada por Lynn Margulis y que existiese la posibilidad de que en esas interacciones
participaran los mecanismos de la herencia, posibilidad no aceptada en la actualidad desde el estamento
académico:
El proceso evolutivo que dio lugar a los organismos vivos complejos se ha llamado
simbiogénesis.41 Una simbiosis quiere decir que dos formas de vida autónomas, con su capacidad
de autorregulación y su ecosistema propio, se unen promoviendo una autorregulación conjunta y
un ecosistema común en el que ambas quedan englobadas, manteniendo cada cual su propio
funcionamiento autorregulador. Esto explica que una célula no deja de ser una célula porque
forme parte de un tejido. Es decir, la simbiogénesis explica que en un organismo hipercomplejo
cada sistema que lo forma tiene una capacidad de autorregulación propia, y por eso se dice que es
un ‘sistema cerrado’ en su organización, y al mismo tiempo “abierto” en su relación
‘informacional’ con los otros sistemas. Tan importante es que se mantenga el cierre organizativo
de un sistema (su autorregulación), como su apertura informacional y relación con los demás
(autorregulación común). Los sistemas orgánicos están continuamente enviándose señales entre sí
y en todos los sentidos y direcciones, y cada vez se encuentran más enzimas, fijadores,
moduladores, etc. que forman parte de los procesos, así como los ‘receptores’ de las señales…
Casilda Rodrigáñez, Sobre la función orgánica y social de la sexualidad. (http://www.elciudadan
o.cl/2009/10/08/sobre-la-funcion-organica-y-social-de-la-sexualidad/)
No siendo aceptable la simplificación de la herencia de los caracteres en «el brazo del herrero», no se
corresponde con el mecanismo formulado por Lamarck; tampoco este mecanismo puede considerarse viable
desde el actual paradigma de la genética.42
Adaptación al medio
La adaptación de las especies al entorno es fundamental en su evolución. Si bien desde el darwinismo también
se acepta la estrecha relación entre especies y ambiente, una diferencia sustancial entre lamarckismo y
darwinismo es la forma en que los organismos se adaptan a esas diferentes circunstancias. En el lamarckismo,
primero son los cambios en los hábitos forzados por las circunstancias y, posteriormente, la respuesta a esas
nuevas necesidades conllevaría una lenta adaptación de los organismos que, con el paso del tiempo, quedaría
fijada genéticamente. El que un grupo de animales o plantas se viesen obligados a cambiar sus hábitos, forzaría
cambios orgánicos para adaptarse a las nuevas circunstancias. Por el contrario, en el darwinismo, y
concretamente en el neodarwinismo, es un error genético anterior lo que posibilita la adaptación a las nuevas
circunstancias; posteriormente, enfrentado el grupo a esas nuevas circunstancias, la descendencia del individuo
portador de la mutación adecuada, proliferaría en detrimento del resto del grupo (el darwinismo se basa en ese
capacidad diferencial de reproducirse de ese individuo portador de la mutación). El darwinismo implica que
los más aptos desplazan al resto del grupo y el lamarckismo implicaría la evolución conjunta del grupo que
paulatinamente iría adaptándose a las nuevas circunstancias.
No son los órganos, es decir, la naturaleza y la forma de las partes del cuerpo de un animal, los
que han dado lugar a sus hábitos y a sus facultades particulares, sino que por el contrario, sus
hábitos, su manera de vivir y las circunstancias en las cuales se han encontrado los individuos de
que proviene, son los que con el tiempo han constituido la forma de su cuerpo, el número y
estado de un órgano, y las facultades, en suma, de que goza. […] Se sabe que este animal [la
jirafa], el más alto de los mamíferos, vive en el interior del África, donde la región árida y sin
praderas le obliga á ramonear los árboles. De este hábito, sostenido después de mucho tiempo, en
todos los individuos de su raza, resultó que sus patas delanteras se han vuelto más largas que las
de atrás, y que su cuello se ha alargado de tal manera, que el animal, sin alzarse sobre las patas
traseras, levanta su cabeza y alcanza con ella a seis metros de altura.
La culebra Thamnophis elegans se desarrolla en dos diferentes
hábitats, estando los diferentes grupos de tal modo adaptados a
sus hábitats que cada grupo muestra preferencias alimenticias
innatas coincidentes con las presas que se encuentran en esos
diferentes hábitats. Uno de los grupos se alimenta habitualmente
de babosas. En experimentos con ejemplares jóvenes de ambos
grupos, sin que ninguno de ellos hubiese entrado en contacto con
babosas, mediante algodones impregnados con aroma de esas
babosas, quedó demostrado que las culebras del grupo que se
alimentaba con babosas habían adquirido una conducta
específica, solo estos ejemplares mostraron interés por los
algodones.43
La explicación Lamarckiana es que al haber evolucionado estas culebras en un hábitat con diferentes recursos,
habrían aprendido a explotar esos diferentes recursos y con el paso del tiempo este aprendizaje se habría fijado
en el genoma del grupo. La explicación darviniana sería que un error genético habría posibilitado a las
culebras explotar ese nuevo recurso, y la descendencia del individuo que sufrió ese error, con el tiempo, se
habría impuesto sobre el resto.
Este postulado de Lamarck, según el cual, los organismos nos adaptaríamos al entorno, parece ineludible
incluso desde el darwinismo. El darwinismo, según el cual, primero serían los cambios genéticos y
posteriormente la ocupación de nuevos espacios o la adquisición de nuevos hábitos, se ve superado por
diversos aspectos de la evolución. Así, desde el darwinismo se ha llegado a aceptar el postulado lamarckista,
adaptándolo a su paradigma seleccionista. Para ello, se considera plausible el conocido como «efecto
Baldwin», un efecto que simularía la herencia de los caracteres lamarckiana.44
En principio, el efecto Baldwin explicaría como el aprendizaje llevaría a fijar genéticamente lo aprendido
mediante un proceso de selección natural. Se admite que el aprendizaje puede llegar a fijarse en la herencia,
pero sería mediante un error genético y, posteriormente, la descendencia de ese individuo impondría ese error
adaptativo en el grupo. Se acepta que la ventaja de no tener que aprender algo y nacer con ese conocimiento
ya aprendido, adquirido mediante un error genético, es suficiente ventaja para que los descendientes de este
individuo desplacen al resto del grupo y lo que hasta entonces se adquiría por aprendizaje, se habría fijado
genéticamente. Este efecto explicaría desde el darwinismo los demostrados casos en los que comportamientos,
en principio aprendidos, pasasen a la herencia.45
No obstante, como existirían otros casos en los que el orden de sucesos postulado por el darwinismo son
difíciles de modelar, el efecto Baldwin se ha extendido a otros aspectos de la evolución. Así, por ejemplo, para
explicar las callosidades presentes en los individuos de numerosas especies se recurre al efecto Baldwin. Las
líneas de las palmas de nuestras manos, y que aparentan ser pliegues producto de su movimiento, no pueden
explicase mediante la prelación de hechos darviniana, no puede considerarse en esas líneas un efecto que
produzca una ventaja reproductiva al portador que mediante un error genético las hubiese adquirido. Así
habría que suponer, como en el caso de las callosidades, que fue primero el uso de las manos y después esas
marcas. Desde el darwinismo, auxiliado por el efecto Baldwin, esas líneas habrían sido posteriores al uso de
las manos, producidas por errores genéticos que vendrían a facilitar su movilidad y por consiguiente, sus
portadores adquirieron la suficiente ventaja biológica como para imponer estos genes en el pool genético del
grupo.46
El lamarckismo ofrece una única explicación para todos estos fenómenos: desde el cuello de la jirafa, pasando
por los cambios en su sistema vascular, la fortaleza de su corazón, su propia estructura,... cambios sin los que
sería imposible adquirir un largo cuello, o el rabo, su forma y su tamaño, o aquella parte de su comportamiento
que estuviera fijada genéticamente,... todo sería producto de la adaptación paulatina de los organismos a los
diferentes ambientes. En nuestro caso, las líneas de
expresión, las líneas de la palma de las manos,48 en
general todo en nosotros, según la teoría de Lamarck,
sería testimonio del "uso" que le hemos dado a nuestro
cuerpo a lo largo de nuestra historia evolutiva.
Gradualismo y lamarckismo La jirafa es prisionera de su historia evolutiva. Su

morfología, según Lamarck, sería testimonio de
Darwin llegó a decir que la validez de su teoría sobre la esa historia. Descendiente de un gran antílope,
selección natural dependía de que los cambios fuesen hereda la conformación de sus extremidades,
graduales.49 Este hecho se entiende puesto que para el comprometiendo su evolución en altura. Sin un
darwinismo estos cambios son aleatorios. Desde el potente y especializado sistema de bombeo del
riego sanguíneo no habría podido alcanzar sus
darwinismo, la variabilidad sobre la que actuaría la
actuales desarrollos.47
selección natural debe generarse por pequeños cambios,
únicos verosímiles si son considerados cambios
aleatorios.
«Goldschmidt (1878-1958) publicó en 1940 un libro, titulado The Material Basis of Evolution, en el que ponía
de relieve que las numerosas variaciones pequeñas de Darwin planteaban inmensas dificultades. En primer
lugar, existe una tendencia a volver a una población promedio, aunque hayan aparecido mutaciones. En
segundo lugar, en todos los experimentos de selección, nos encontramos con la gran dificultad de corregir
cambios más allá de ciertos límites definidos: los intentos de ir más allá llevan casi invariablemente a la
esterilidad y la extinción».50 No obstante esas dificultades, las dificultades planteadas por los «monstruos
esperanzados» postulados por Goldschmidt51 son aún mayores: la posibilidad de que reordenaciones o
cambios complejos y aleatorios en el ya complejo ADN sean cambios viables para los organismos, es
despreciable. Tales cambios podrían explicar un acontecimiento único e insólito, pero no un proceso guiado
por acontecimientos de este tipo; motivo por el que tal teoría fue desechada, incluso ridiculizada.
Así, el gradualismo para el darwinismo es un requisito indispensable y la apreciación de Darwin puede

considerarse vigente. La resistencia desde el neodarwinismo a aceptar el equilibrio puntuado sería la
constatación de su vigencia.
Lamarck, para describir el modo en el que se habían formado las especies, postuló «que con la ayuda de un
tiempo suficiente, de las circunstancias que han sido necesariamente favorables, de los cambios que todos los
puntos del globo han sufrido en su estado; en una palabra, del poder que tienen las nuevas situaciones y lo
nuevos hábitos para modificar los órganos de los cuerpos dotados de vida, todos los que existen en la
actualidad fueron insensiblemente formados tal como los vemos». Y también, que el que «sigan un orden
semejante de cosas, los cuerpos vivientes, experimentando cambios más ó menos grandes en el estado de su
organización y de sus partes» demostraría que «lo que se llama especie entre ellos ha sido sucesiva e
insensiblemente así formada, no teniendo, por lo tanto, más que una constancia relativa en su estado, y no
puede ser tan antigua como la Naturaleza».52 De modo que para Lamarck el gradualismo es una observación
de cómo habría trascurrido la evolución de la vida y su constatación serviría para refutar el fijismo de las
especies.53
Para Lamarck, el gradualismo es un hecho constatado en la Naturaleza, desde nuestra visión antropocéntrica la
evolución pasaría inadvertida, produciéndose los cambios cuando los organismos se ven sometidos a nuevas
circunstancias, siendo esas circunstancias las que determinarían el ritmo y la característica de estos cambios.
Entre las consideraciones que interesan a la filosofía zoológica, una de las más importantes es
aquella que concierne a la degradación y a la simplificación que se observa en la organización de
los animales, recorriendo de un extremo a otro la cadena de los seres, desde los más perfectos
hasta los que resultan más simplemente organizados. Pues se trata de saber si este hecho puede ser
realmente comprobado. En tal caso nos aclarará mucho respecto del plan que ha seguido la
Naturaleza, poniéndonos sobre el camino de descubrir muchas de sus leyes que importa conocer.
Filosofía zoológica, p 105.
La degradación de que hablo no es siempre matizada ni regular en su progresión. Con frecuencia

tal órgano falta o cambia súbitamente, y en sus cambios adquiere algunas veces formas singulares
que no se ligan con ninguna otra por grados perceptibles. […] Si la causa que tiende sin cesar a
componer la organización fuese la única que tuviera influencia sobre la forma y los órganos de
los animales, la composición creciente de la organización estaría en progresión muy regular por
todas partes. Pero no hay nada de esto; la Naturaleza se encuentra obligada a someter sus
operaciones a las influencias de las circunstancias que obran sobre ellas, y en todas partes estas
circunstancias hacen variar los productos. He aquí la causa particular que ocasiona acá y allá, en
el curso de la degradación que vamos a comprobar, las desviaciones muchas veces insólitas que
nos ofrecen en su progresión.
Filosofía zoológica, p 106.
El lamarckismo, al no fundamentar la novedad biológica en cambios aleatorios, no requiere un estricto

gradualismo.
Los organismos, agentes de su propia evolución
Admitir que los organismos propicien su propia evolución no es intuitivo. Si bien podríamos asumir esa
capacidad en los animales superiores, encontramos dificultades en admitir parecidas capacidades en
organismos como amebas o bacterias. Se entiende esa capacidad como producto de la voluntad de los
organismos.54 Asociada «la voluntad» al sistema nervioso, la pregunta sería ¿cómo, entonces, habría surgido
el sistema nervioso? Los organismos carentes de ese sistema nervioso quedarían fuera de una posible
evolución lamarckiana.55 56
Son muchos los historiadores del evolucionismo que han visto como causa de la evolución postulada por
lamarck, la «voluntad» de los organismos. Para explicar el lamarckismo se insiste en esa «voluntad» como
fuerza que conduciría su evolución: «Lamarck defiende con reiteración que las circunstancias ambientales
producen necesidades nuevas, y que a éstas el organismo responde con nuevas acciones. Mas lo que no
siempre formula es su pretensión de la voluntad del animal cumple una función primaria en ese
encadenamiento de causas».57 Lamarck postuló que las diferentes facultades de los organismos son el
producto de sus diferentes órganos;58 considerando la «voluntad» como la facultad que emana del sistema
nervioso, negó tal voluntad a las plantas, para sólo admitirla en determinados animales. Difícilmente, Lamarck,
pudo fundamentar su teoría, que abarca a animales y plantas, en la voluntad de unos organismos a los que en
su mayoría les niega tal facultad:59
Las acciones de los animales no se ejecutan más que por movimientos excitados y no por
movimientos comunicados de impulsión. Sólo la irritabilidad es para ellos una facultad general,
exclusiva y fuente de sus acciones. No es verdadero que todos los animales gocen del sentimiento,
así como de la facultad de ejecutar actos de voluntad.
La plasticidad de los organismos y la interacción entre organismos y ambiente están perfectamente

documentadas, ya se trate de animales superiores o bacterias. No se considera que esa plasticidad de los
organismos sea producto de su voluntad. Tampoco se ve en esta plasticidad algún tipo de intencionalidad o
vitalismo. Se acepta que los organismos, como respuesta a los estímulos externos, experimentamos cambios,
nuestro sistema inmunológico sería una buena prueba de ello, siendo ésta una cualidad puramente orgánica.42
Lo que resta es que esa plasticidad alcance a los mecanismos de la herencia; algo que, al día de hoy, no se
admite desde el dogma de la genética.60
El lamarckismo no contempla el protagonismo del genoma en la evolución. Actualmente se admite que los
errores en la replicación del ADN son la causa de novedad biológica, siendo éste el paradigma neodarwinista
aceptado por la mayoría del estamento académico. Para el lamarckismo son los organismo los que, directa o
indirectamente, han ido imprimiendo y ampliando el ADN. Proyectándolo a la actualidad, el Lamarckismo
posiblemente se fundamentaría en la transferencia horizontal, transferencia que cada vez cuenta con mayores
evidencias.61 El paso de procariotas a eucariotas mediante sucesivos procesos simbióticos de bacterias de vida
libre (endosimbiosis seriada) posibilitó uno de los más importantes hitos en la evolución de la vida y,
actualmente, se contempla a los virus como agentes de transferencia genética.62
De este modo serían los organismos los que propiciarían su propia evolución y el producto de esa evolución
quedaría plasmado en el genoma. La mutaciones en el ADN, que son testimonio de que los organismos sufren
modificaciones de generación en generación, no serían aleatorias. Una metáfora para visualizar la diferencia
entre lamarckismo y darwinismo podría ser Wikipedia y una enciclopedia tradicional. El lamarckismo sería
Wikipedia, evoluciona mediante múltiples aportaciones de los consultores que la van modificando, los
wikipedistas representaríamos a los organismos que irían modificando el ADN y los casos de vandalismo
podrían asimilarse a los errores genéticos. Las enciclopedias clásicas representarían el darwinismo siempre que
quedasen desatendidas y evolucionasen mediante los errores que se produjesen al imprimirlas; la selección
natural se encargaría de desechar todos los errores y mantendría los aciertos, aquellos errores que en lugar de
suponer una ilegibilidad, supusieran una más adecuada y más extensa definición de los conceptos.63
Recepción y alcance de la teoría

Las ideas de Lamarck no fueron tenidas en cuenta en su época, aunque su libro filosofía zoológica, donde
plasmó su teoría, circuló por Francia y también por Inglaterra, obra a la que tuvo acceso el propio Darwin.64
Fue después de formulada la teoría de la Selección Natural cuando los evolucionistas retomaron el
pensamiento de Lamarck intentando suplir el vacío que la Selección Natural dejaba al no explicar la fuente de
la variabilidad sobre la que tal selección actuaba. El propio Darwin, al tiempo que denostaba la teoría de
Lamarck, intentó cubrir ese vacío postulando la «pangénesis», un mecanismo de transferencia horizontal
lamarkiano.65 Y sería a principios del siglo XX cuando Weismann lo refutara con la formulación de la
conocida como «barrera Weismann» por la que se consideraba que existiendo dos líneas, la germinal y la
somática, no cabría la posibilidad de transferencia de información entre la una y la otra. Malinterpretando a
Lamarck desarrolló un experimento que supuestamente refutaba su teoría: cortó el rabo a sucesivas
generaciones de ratones para demostrar que sus descendientes no nacían con el rabo cortado.66
Desde entonces, el Lamarckismo se ha simplificado con argumentos que vienen a caricaturizarlo: «En pueblos
donde el herrero hereda el oficio de su padre, su abuelo y su abuelo, se pensaba que heredaba también unos
músculos bien desarrollados. sólo los heredaba sino que los desarrollaba más con el ejercicio, y pasaba estas
mejoras a su hijo».67 68 69 Ya en vida, Lamarck se tendría que defender de argumentos parecidos:
No obstante, se objeta todavía que todo lo que se ve anuncia, relativamente al estado de los
cuerpos vivientes, una constancia inalterable en la conservación de su forma, y se piensa que
todos los animales cuyo recuerdo nos ha transmitido la historia resaltan siempre los mismos y no
han peerdido ni adquirido nada en el perfeccionamiento de sus órganos y en la forma de sus
partes. […]
«No se puede por menos —dicen los autores— de contener los vuelos de la
imaginación, cuando todavía se ve conservado con sus menores huesos, sus menores
pelos y sus menores detalles tal animal que antes tenía en Tobas ó en Menfis sacerdotes
y altares. Pero sin extraviarnos en todas las ideas que hacen nacer semejantes
aproximaciones, limiténse a exponer que estos animales son perfectamente semejantes á
los actuales» (Anales del Museo de Historia Natural.) […]
Nada existe, por tanto, en la observación que acaba de ser citada que resulte contrario a las
consideraciones que llevo expuestas sobre este asunto, ni que pruebe que los animales de que se
trata hayan existido en todo tiempo en la Naturaleza, pues demuestra solamente que vivían en
Egipto hace dos ó tres mil años. Y todo hombre que posee el hábito de reflexionar y de observar
al propio tiempo los documentos de la enorme antigüedad que muestra la Naturaleza, aprecia en
su verdadero valor la insignificante cifra de tres mil años con relación a las épocas geológicas.
Lamarck, Filosofía zoológica.
Durante el siglo XX el lamarckismo ha sido defendido por diferentes evolucionistas,70 71 y el conocido como
“efecto Baldwin” (enunciado por James Marck Baldwin y C. Loyd Morgan a finales del siglo XIX), una
versión edulcorada de lamarkismo según la cual los hábitos sostenidos de las especies, por selección natural, se
fijarían en la herencia, se mantiene como plausible para resolver algunas dificultades del neodarwinismo.72 73
Avanzado el siglo XX, la “barrera Weismann” se ha mostrado franqueable, sin poderse probar que los
caracteres adquiridos no puedan llegar a ser heredables.74 75 La transferencia horizontal se ha demostrado en
casos, y se ve en los virus, con su capacidad de intercambio genético, a los posibles actores de tales
transferencias. También, en la simbiosis, se ha demostrado la existencia de transferencia genética, y en su
grado de máxima integración, la simbiogénesis, ha demostrado la eclosión de nuevas individualidades,
quimeras que integran a sus simbiontes. El paso de procariotas a eucariotas, descrito en la endosimbiosis
seriada, fue consecuencia de estos procesos simbiogenéticos; aunque Mayr y Maynard Smith en los años 90
opinaban que estos procesos nada tienen que ver con el Lamarckismo. Gould (1977) diría: «Dudo que el
lamarckismo pueda volver a experimentar un resurgimiento como teoría viable de la evolución».76
Al día de hoy (2009), en mayoría, la comunidad científica considera el paradigma neodarwinista satisfactorio
para explicar la evolución biológica, no considerando válido el lamarckismo. No obstante, Lynn Margulis,
entre otras y otros, considera que «una sugerencia principal para el nuevo siglo en biología es que el difamado
eslogan del lamarckismo, “la herencia de los caracteres adquiridos” no debe ser todavía abandonado: tan sólo
debe ser refinado cuidadosamente»”.77
También, hay que citar a Margulis en la revolución silenciosa que encabeza78 cuando asegura que "en la
evolución no hay azar, como dijo Darwin, sino adaptación al medio ambiente […] Un organismo por sí mismo
no evoluciona, sólo se desarrolla. La evolución es un cambio en poblaciones de individuos a través del tiempo.
No es selección natural en un individuo por sí mismo, nunca".79
Referencias
su enfoque sistémico.
1. Entrevista con Lynn Margulis, Muchas de las Dominó acabadamente la
cosas que nadie sabe de Darwin han física, la química y la
pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 (http://w geología antes de
ww.oei.es/divulgacioncientifica/entrevistas_0 embarcarse en la
52.htm) búsqueda de evidencia de
que la evolución biológica
2. había ocurrido realmente.
La primera teoría integral También sugirió un
de la evolución fue mecanismo de la evolución,
presentada a comienzos por el cual podían surgir
del siglo XIX por Jean- nuevas especies a través
Baptiste de Monet de de cambios en la relación
Lamarck, quien, en buena entre el organismo y su
medida, era un producto de ambiente durante la
la Ilustración, tanto por su búsqueda del primero por
determinación de ofrecer satisfacer sus necesidades
una explicación naturalista básicas, y la producción en
de la evolución como por consecuencia de nuevas
modificaciones en sus histórico añadido a las
características, las que se ediciones posteriores a la
vuelven hereditarias luego primera. Pero sabemos que
de muchas generaciones.
Mae-Wan Ho, 1988, Darwin estudió a Lamarck
«Genetic engineering», p. intensamente y no le gustó
90. lo que leyó. Tenía un
ejemplar de la edición de
1830 de la Phiiosophie
3. zoologique (véase Hull,
Mención aparte merece el 1985, pág. 802) que leyó al
naturalista francés Jean menos dos veces y del que
Baptiste Antoine Pierre de tomó gran cantidad de
Monet, conde de Lamarck notas. Lo que quizá sea
(1744-1829). Aunque más importante es que
denostado por el Lamarck proporcionó a
darwinismo por su teoría de Darwin una introducción al
los rasgos adquiridos, fue tema de la evolución a
uno de los mayores través de la imparcial pero
defensores y divulgadores crítica exégesis de Lyell en
de las ideas evolucionistas sus Principies of Geology.
antes de Darwin. Fue de Goul, 2002, p. 219-221
los primeros que explicó la
variedad y cambios
morfológicos en los 7. "La teoría de la transmutación de especies
organismos: la función crea [la teoría de Lamarck], considerada en el
el órgano, a través del último capítulo, ha encontrado algunos
tiempo y las condiciones apoyos en muchos naturalistas". Charles
oportunas. Acuñó el Lyell, Principles Of Geology, Volume II, The
término Biología y University of Chicago Press, Ltd., London,
estableció la diferencia
básica entre vertebrados e Originally published in 1832 by John Murray,
invertebrados. London, University of Chicago Press edition
Eugenia Ramírez 1991, p.18.
Goicoechea, Evolución, 8.
Cultura y complejidad. Además de la Ilustración,
también fue importante
4. Filosofía zoológica, p. 56. para el desarrollo del
evolucionismo en Francia el
5. Máximo Sandín, La evolución a 150 años pensamiento de Gottfríed
(luz) de Darwin. Conferencia en la Wilhelm Leibniz. De hecho,
Universidad de Oviedo, 16/11/2009. Una incluso el propio Liebniz
visión crítica de la teoría de Darwin. (formato había especulado en un
vídeo), 13:15 (http://mediateca.uniovi.es/viso trabajo suyo poco
r2/-/journal_content/56_INSTANCE_iV9s/10 conocido, Protogaea
910/156588) (1691), que tal vez en
algún momento o en algún
6. lugar del universo, las
Creo que Lamarck tuvo especies de animales estén
mucha más influencia o estuvieron o estarán, más
sobre Darwin de lo que sometidas al cambio de lo
reconoce la tradición (un que en el momento lo están
punto avanzado también en el nuestro; y varios
por otros historiadores de animales que tienen algo
la ciencia: véase Corsi, del gato, como el león, el
1978; Mayr, 1972, pág. 90) tigre y el lince, fueran hace
[…] Darwin dijo poco de tiempo de la misma raza y
Lamarck en sus constituyeran hoy nuevas
publicaciones. La única subdivisiones de la antigua
referencia explícita a la especie de los gatos. Por
teoría lamarckiana en el tanto, siempre regreso a lo
Origen es un cicatero que ya más de una vez he
elogio en el prefacio dicho, que nuestra
determinación de las en que ni siquiera se podía
especies físicas es entrever la posibilidad
provisional y proporcional a lejana de fundarlas sobre
nuestros conocimientos. hechos evidentes, como
Harris, 1981, Evolución. podemos hacer hoy. Ya lo
Génesis y revelaciones. veis; la obra de Lamarck es
verdaderamente,
plenamente y estrictamente
9. monística, es decir,
Desgraciadamente, el mecánica; así la unidad de
contexto social que las causas eficientes en la
rodeaba a Lamarck no era naturaleza orgánica y
el adecuado para que su anorgánica, la base
teoría tuviera una gran fundamental de estas
acogida. A principios del causas atribuida á las
siglo XIX las Ciencias propiedades físicas y
Naturales estaban químicas de la materia; la
lideradas en Francia por ausencia de una fuerza
Georges Cuvier, quien vital especial ó de una
había elaborado, sobre un causa final orgánica; la
enorme volumen de procedencia de todos los
concienzudos datos, su organismos de un corto
teoría de los cataclismos y número de formas
sucesivas creaciones para antepasadas, salidas por
explicar los cambios generación espontánea de
observados en las faunas la materia; la perpetuidad
fósiles. Lamarck, anciano y no interrumpida de la
solo, fue vapuleado evolución geológica; la
científicamente por un ausencia de revoluciones y
joven y brillante Cuvier, especialmente la
catedrático de Historia inadmisibilidad de todo
Natural, de Anatomía milagro; en una palabra,
Comparada y secretario de todas las proposiciones
la Academia de Ciencias de más importantes de la
París. biología monística están ya
Sandín, Lamarck y los formuladas en la
mensajeros, p. 31. FILOSOFÍA ZOOLÓGICA.
Ernesto Hæckel. Filosofía
zoológica, (prólogo).
10.
La idea de que los seres 12.
vivos actuales son el Si no se obstinasen en no
resultado de un proceso ver en los objetos
evolutivo de transformación observados más que su
en el tiempo, en oposición forma, su dimensión, sus
al concepto de partes externas, su color,
inmutabilidad o fijismo de etc., y si los que se
las especies, no es entregan a semejante tarea
totalmente intuitiva y ha no desdeñasen elevarse a
tenido que ser descubierta. consideraciones
Antonio Fontdevila, Andrés superiores, como indagar
Moya, 2003, p. 58. cuál es la naturaleza de los
objetos de que se ocupan,
11. cuáles son las causas de
las modificaciones o de las
Las opiniones expresadas variaciones a las cuales
por Lamarck, en 1809, en estos objetos están sujetos,
estas teorías, son cuáles son las analogías
asombrosamente atrevidas; entre sí y con los otros que
son, además, amplias, se conocen, etc., etc. […]
grandiosas, y fueron Porque aquellos que no se
formuladas en una época han consagrado más que al
estudio de las especies no órganos, proponiendo que
perciben sino muy estas variaciones son
confusamente las suficientes para constituir
conexiones generales entre una nueva especie.
los objetos, ni perciben de
ningún modo el verdadero Así, pensaba que un
plan de la Naturaleza ni pájaro sería impulsado
ninguna de sus leyes.
por la necesidad de
Filosofía zoológica, buscar su alimento en el
Introducción, p. XXII
agua, y que, en sus
esfuerzos para nadar,
13. Dobzhansky, Genética y el origen de las habría desplegando sus
especies, 1937, (3ª edición, 1951). garras y daría lugar a la
14. Filosofía zoológica, p. 175. expansión de la
15. «Con relación a los cuerpos vivientes, la sustancia intermedia de
Naturaleza ha procedido por tanteos y membranas, y se
sucesivamente». Filosofía zoológica, convertirá así en
introducción, p. XVIII palmípedas. Es posible
16. Lamarck, Filosofía zoológica. que la voluntad y el
17. Jacob, Lógica de lo viviente. ejercicio de las
18. Filosofía zoológica, pp. 83-84. facultades han entrado
de alguna manera en la
19. Filosofía zoológica, p. 61.
producción de los
20. Histoire naturelle des animaux sans fenómenos que hemos
vertèbres I, Introducción (https://pdfs.semanti estado considerando,
cscholar.org/2ab3/a3da00736efae07ac703e
pero sin duda no en la
0f281ca0bccbd83.pdf). Sexta parte.
manera propuesta por
NATURALEZA, o poder, de algún modo
mecánico, que dio existencia a los animales Lamarck, cuya noción es
y que necesariamente los convirtió en lo que obviamente insuficiente
son: pp. 304-341 para dar cuenta de la
aparición de los reinos
21. Las posiciones de Chambers no pueden
considerare creacionistas, pero aunque orgánicos, que solo se
admitía la evolución de la vida propuesta por puede colocar con
Lamarck, achacaba esa evolución a la piedad entre las locuras
intervención de un ser superior. de los sabios.
A principios de este siglo, Si se hubieran conocido

M. Lamarck, un naturalista las leyes del desarrollo
del más alto carácter, orgánico en su tiempo,
sugirió la hipótesis de su teoría podría haber
progresos orgánicos que sido de naturaleza más
merecidamente recibió
burlas, a pesar de que importante. Hipótesis
contenía un atisbo de la actualmente establecida.
verdad. Él conjeturó, y se Aprovechando los
esforzó, con una gran medios naturales
cantidad de ingenio, para existentes, es posible
demostrar que uno ha
producir todos los
avanzado en el curso de
las generaciones, de otro; organismos existentes
en consecuencia, sólo su con la ayuda simple y
experiencia y el ejercicio de fácil de una ley superior,
sus facultades en una que quizás todavía esté
dirección particular, por la operando en una escala
que se llevó a cabo los
nuevos desarrollos de los limitada. También va
más allá del filósofo diferentes condiciones
francés en un punto muy físicas en que viven los
importante, la animales de clima,
concepción divina
original de todas las suelo, temperatura, tierra,
agua, aire, las
formas de la vida, que
peculiaridades de los
esta ley natural era alimentos, y las diversas
único instrumento en su formas en las que se que
elaboración y se pretende; las peculiares
realización. La realidad circunstancias en las que el
de tal concepción está negocio de la reproducción
y el cuidado de con el que
demostrada con los los jóvenes tienen que ser
descubrimientos de atendidos, todas estas
Macleay, Vigors, y deben de tenerse en
Swainson, con respecto cuenta, y miles de animales
a las afinidades y las que se han formado
adecuados en la
analogías de los organización y carácter
animales (y por mental de las
implicación, de los preocupaciones de que
vegetales) y los éstos tengan con sus
organismos. Esta distintas condiciones y
circunstancias –este es el
regularidad en la
caso de un diente
estructura, como preparado para aplastar
podemos llamarla, de la frutos de cáscara, una
clasificación de los garra equipada para servir
animales, como se como un gancho para la
muestra en los sistemas, suspensión;… […]- Todos
estos animales serían
es totalmente producto de un plan llevado
incompatible con la idea a cabo. Cada uno como
de que sea meramente cada una de las partes de
consecuencia de las esa gran variedad, en su
necesidades y deseo de conjunto rigurosamente
regular, solo debe
los propios animales. Si considerarse estas cosas
tal hubiese sido el caso, para decretar que las leyes
todo habría sido que implican tal grado de la
irregular, como las cosas sabiduría solo puede
arbitrarias atribuir a la grandeza
eterna. ¿Cómo una tímida
necesariamente lo son.
reflexión filosófica puede
Pero, he aquí, todo el hacernos retroceder ante la
plan de la vida es como investigación de las obras
simétrico como el plano de Dios, hacernos
de una casa, o el infravalorar su grandeza y
trazado de un antiguo olvidar su carácter
paternal? ¿No les parece
jardín. Esto debe que nuestras ideas de la
necesariamente haber Divinidad sólo pueden ser
sido diseñado y dignas de él avanzando en
preparado de antemano. el conocimiento de sus
Y lo que observamos es obras y las formas, y que la
adquisición de este
una previsión antes de conocimiento es por
la concepción. consiguiente, un medio a
Observemos solo por un disposición nuestro cada
momento cómo las vez más en un respeto
genuino por él?
Robert Chambers, Vestiges Naturaleza hemos
of the Natural History of experimentado la
Creation (1844) necesidad de tomar en
cuenta las conexiones, no
somos ya dueños de
22. disponer la serie general
Lamarck proclamó a los como nos plazca, y el
cuatro vientos que era conocimiento que
mecanicista estricto y que adquirimos de día en día
se proponía explicarlo todo de la marcha de la
en términos de causas y Naturaleza nos fuerza y
fuerzas mecánicas; y sin nos arrastra a
embargo, el lector moderno conformarnos con su
no puede evitar interpretar orden. El primer resultado
su teoría de que el cambio obtenido por el empleo de
evolutivo lleva las conexiones en la
inevitablemente a la colocación de las masas
perfección como una para formar una
adhesión subconsciente al distribución general es que
principio (no mecanicista) las dos extremidades del
del perfeccionamiento. orden deben ofrecer los
Mayr, Así es la biología. seres más desemejantes,
porque son los más
alejados.
Filosofía zoológica, pp.92-
23. p. 25.
93.
24.
Sin embargo, los hechos
siguen siendo tozudos. A 27. Jacob, Lógica de lo viviente, Cap. 3 - El
pesar de que el argumento tiempo.
básico para explicar la 28.
aparición de las especies Cuvier fue todavía más
hijas es el azar, las lejos en su invalidación de
tendencias evolutivas hacia la escala de la naturaleza.
una mayor complejidad, Usando su gran habilidad
eficacia o diversidad, son como anatomista, descrivió
evidentes en las cuatro planes anatómicos
secuencias de sucesión generales diferentes para
Sandín, Lamarck y los todos los animales que
mensajeros, p. 31. denominó Vertebrata
(vertebrados), Mollusca
25. (moluscos),
Recorrer la cadena Articulata(antrópodos) y
continua de los seres, del Radiata (animales con
más simple al más simetría radiada). La escala
complejo, equivale natural estaba rota y era
exactamente a seguir la imposible pasar de un
marcha de la naturaleza a eslabón a otro por cambios
través del tiempo, a adaptativos.
reconstruir la sucesión de Antonio Fontdevila, Andrés
transformaciones que ha Moya, 2003, p. 31.
originado las distintas
formas de vida. 29.
Jacob citando a Lamarck, Esta interferencia, que se
Lógica de lo viviente, Cap. produce constantemente
3-El tiempo. entre las facultades mismas
de lo viviente y las
26. circunstancias exteriores,
Desde que en nuestras deriva de lo que Lamarck
distribuciones de las considera una de las
producciones de la propiedades más
indiscutibles de los seres: la
adaptación a sus viviente.
condiciones de vida, la
concordancia entre el 33. Antonio Fontdevila, Andrés Moya, 2003, p.
organismo y su entorno. 30.
Jacob, Lógica de lo 34.
viviente, Cap. 3-El tiempo. Solamente nos habla de
«fluidos internos» que
actúan sobre «los
30. constituyentes plásticos del
Después asciende una animal» para trazar
escala de complejidad, canales, desplazar masas y
motivada por «una fuerza construir incluso órganos.
que tiende incesantemente En pocas palabras, para
a complicar la modelar poco a poco la
organización». Esta opera forma de los cuerpos.
a través de la respuesta Jacob, Lógica de lo
creativa de los organismos viviente, Cap. 3 - El tiempo.
a «necesidades sentidas».
Gould, El pulgar del panda,
pp.67-68. 35. Jacob citando a Lamarck, Lógica de lo
viviente, Cap. 3 - El tiempo.
31. 36.
El ojo posee una finalidad He aquí lo que se preguntó
de hecho, su función a sí mismo [Balwin]: ¿cómo
consiste en ver, pero puede ser que los animales
ignoramos si se ha sudo individuales, resolviendo
construido o si se ha problemas durante toda su
formado él mismo para ver. vida, puedan cambiar las
La distinción es clara, sin condiciones de competición
ambages.[…] Comprobar para sus propios
que en el mundo viviente la descendientes, haciendo
presencia de una finalidad que estos problemas sean
inmanente no conduce más fáciles de resolver en
obligatóriamente a el futuro?
reconocer la existencia de Dennett, La peligrosa idea
causas finales. […] Pero en de Darwin, p.1177.
el fondo, la finalidad, por lo
que se refiere al orden de 37. Matt Ridley, Genoma, p. 220.
la Naturaleza, es un
problema secundario, 38.
porque la existencia de un La ocupación de las dos
orden no impone ipso facto américas, cuya fecha
la de un fin. todavía no está clara, pero
Grassé, El hombre ese dios puede situarse casi con
en miniatura, pp. 43-44, 36. seguridad hace entre
35.000 y 15.000 años.
Luca y Francesco Cavali-
32. Storza, ¿Quiénes somos?
Negándose en redondo a Historia de la diversidad
ver en el mundo vivo el humana, p. 143.
resultado de una intención,
la realización de una meta
por una potencia suprema, 39.
Lamarck atribuye a la vida De diez mil años acá el
animal una «causa primera hombre empezó a producir
y predominante» que le su propio alimento,
otorga el poder de cultivando vegetales y
complicar y perfeccionar criando animales.[…]
gradualmente la durante las 400 o 500
organización. generaciones que se han
Jacob, Lógica de lo sucedido en este período,
la población mundial ha
aumentado mil veces o necesario un tiempo
más. enorme y una variación
Luca y Francesco Cavali- considerable de las
Storza, ¿Quiénes somos? circunstancias que se han
Historia de la diversidad sucedido, para que la
humana, p. 143. naturaleza haya podido
llevar la organización
animal al grado de
40. complicación y desarrollo
Para que esta serie de que observamos.»
transformaciones haya Jacob, Lógica de lo
podido efectuarse, tiene viviente, Cap. 3-El tiempo.
que haberse desarrollado a
lo largo de períodos muy
largos. Todo lo que se 41. Margulis, L, Sagan, D. ¿Qué es la vida?,
encuentra sobre la Tusquets, 1996.
superficie del globo cambia 42.
progresivamente de forma
Los efectos del uso y
y estado. Todos los cuerpos
desuso significan
de este planeta sufren
simplemente que, si el
«mutaciones» más o
organismo hace uso
menos rápidas de acuerdo
habitual de una parte de su
con su naturaleza y según
cuerpo, esa parte se
las fuerzas ejercidas sobre
desarrollará y funcionará
ellos. La estabilidad que ve
mejor; por el contrario, toda
el hombre en la naturaleza
parte subutilizada se
es sólo aparente. La razón
atrofiará o encogerá. Por
de esto es que el ser
ejemplo, las personas que
humano tiende a referir
se entrenan para correr
todos los eventos a la
maratones tendrán fuertes
duración de su propia vida,
músculos en las piernas y
de manera que unos
no se fatigan fácilmente. De
cuantos miles de años le
modo inverso, los
parecen un periodo
astronautas no pueden
inmenso, cuando en
tolerar por mucho tiempo
realidad no permiten
bajas condiciones de
contemplar más que
gravedad sin que sus
estados estacionarios,
músculos comiencen a
intervalos entre los cambios
sufrir una degeneración
que afectan al mundo vivo.
debida al desuso. Los
Sin embargo, aunque las
efectos del uso y desuso se
modificaciones que sufren
encuentran bien
los seres nos resulten
documentados en la
imperceptibles, aunque las
actualidad; pero no se sabe
formas que encontrarnos
todavía si sus efectos se
en el Egipto de hoy no se
heredan.
diferencien en nada de las
Mae-Wan Ho, 1988,
que vivían hace tres mil
Genetic engineering
años, la lentitud del
proceso de transformación
es compensada por su 43.
enorme duración. Para que Las culebras americanas
pueda nacer toda la recién nacidas muestran
diversidad del mundo vivo a marcadas diferencias
partir de eventos tan lentos, específicas en sus
es necesario y suficiente respuestas a diversos
que se acumule el tiempo. alimentos que están en
«En comparación con las línea con las preferencias
duraciones que se nos de los adultos. Incluso en el
antojan grandes en Seno de una misma
nuestros cálculos especie, las poblaciones
ordinarios, sin duda fue pueden diferir. Las
poblaciones de que esa idea, conocida
Thamnophis elegans que como efecto Baldwin, en
viven cerca del mar en realidad funcionara. Hinton
California se especializan y Nowlan demostraron por
en comer babosas, qué podía funcionar. La
mientras que las de tierra aptitud para aprender
adentro comen ranas y altera el problema evolutivo
peces. Es posible probar al punto que, de buscar
las preferencias una aguja en un pajar, se
alimentadas en las pasa a buscar la misma
serpientes recién nacidas aguja con alguien que nos
comprobando cuantos dice cuándo estamos más
movimientos de la lengua cerca de encontrarla.
Pinker, Cómo funciona la
se producen ante extractos mente.
impregnados en algodón.
P. J. B. Slater, El
comportamiento animal, p. 46.
107 Otro fenómeno que lleva
toda una serie de nombres
incluido el de «efecto
44. Baldwin» y el de
Efecto Baldwin / «asimilación genética»,
Waddington propuesto por parece ostentar un carácter
primera vez por Spalding más lamarckista, pero
en 1873. Proceso evolutivo encaja igualmente bien en
en gran medida hipotético una perspectiva darwinista.
(también llamado Por elegir la ilustración
asimilación genética) por el clásica: los avestruces
cual la selección natural tienen callosidades en las
puede crear una ilusión de patas donde suelen
la herencia de arrodillarse sobre un suelo
características adquiridas. duro; pero las callosidades
Selección en favor de una se desarrollan ya dentro del
tendencia genética a huevo, antes de que
adquirir una característica puedan ser usadas.
en respuesta a estímulos ¿Acaso no requiere esto un
ambientales conduce a la escenario lamarckista?
evolución de la mayor Unos antepasados de
sensibilidad a los propios patas lisas empezaron a
estímulos del medio arrodillarse y a adquirir
ambiente, y la callosidades como
emancipación de la adaptación no genética, del
eventual necesidad de mismo modo que nosotros,
ellos. según nuestra profesión,
Dawkins, The extended desarrollamos callosidades
phenotype, p. 284. de escritor, o plantares.
Estas callosidades fueron
seguidamente heredadas
45. como adaptaciones
El psicólogo James Mark genéticas, formándose
Baldwin había propuesto mucho tiempo antes de ser
que el aprendizaje podía utilizadas.
guiar la evolución Gould, El pulgar del panda,
precisamente del modo en p 171.
que Hinton y Nowlan
proponían, y crear así una
ilusión de evolución 47. En este punto coinciden lamarckismo y
lamarckiana sin que darvinismo. Gould llamó a estas limitaciones
realmente fuera una que impone la constitución de los
evolución de tipo organismos «constricciones históricas».
lamarckiano. Con todo, Gould, 2004, Cap.: 10.
nadie había demostrado
48. Darwin ya habló de las líneas de expresión mutaciones como
que son producto de la expresión de «monstruos
nuestras emociones. «dejó bien sentado» prometedores».
Popper, 1972, p. 257.
que se debían a tres principios: «Habitos
útiles asociados […], princípio de antítesis, 52. Filosofía zoológica, p. 59.
[…] acciones debidas al sistema nervioso
53.
con independencia de su voluntad y en
Siempre que el hombre
cierta medida independientes también del pretende estudiar la
hábito». Charles Darwin, La expresión de Naturaleza se encuentra
las emociones en los animales y en el obligado á emplear medios
hombre, Alianza Editorial, 1984, 1998, particulares. En primer
edición de bolsillo Nº 1011. término, para poner orden
49. «La simbiogénesis es la fuente de entre los objetos infinitos y
variados que trata de
innovación en la evolución, entrevista de examinar, después para
Xavier Pujol Gebellí a Lynn Margulis (junio distinguir sin confusión,
de 2009)» (https://web.archive.org/web/2012 entre la inmensa multitud
1025002741/http://www.sebbm.com/pdf/160/ de estos objetos, ya los
e160.pdf). Archivado desde el original (http:// grupos de aquellos que
www.sebbm.com/pdf/160/e160.pdf) el 25 de desea conocer, ya cada
octubre de 2012. Consultado el 3 de uno de estos grupos en
noviembre de 2009. particular; y por último,
para comunicar y transmitir
50. Popper, 1972, p. 257. á sus semejantes todo lo
51. que ha visto, observado y
La explicación ortodoxa pensado en tal estudio.
consiste en decir que, si Pues los medios que el
tomamos períodos muy hombre emplea en estas
grandes, entonces, es perspectivas científicas
posible acumular constituyen lo que yo llamo
variaciones pequeñas y las partes del arte en las
que, sobre todo, la ciencias naturales, partes
separación geográfica que hay que guardarse
suele impedir el mucho de confundir con las
restablecimiento de una leyes y los actos mismos de
población media. la Naturaleza.
Goldschmidt consideraba Filosofia zoológica, En
que estas ideas eran relación al estudio de las
insuficientes y, sin romper especies.
con la idea de la selección
natural, abandonó la idea 54.
de que todo cambio Esta regularidad en la
revolucionado hubiese de estructura, como podemos
ser explicado en términos llamarla, de la clasificación
de un número ingente de de los animales, como se
variaciones muy pequeñas. muestra en los sistemas, es
Supuso que, de vez en totalmente incompatible
cuando, aparecen con la idea de que sea
mutaciones grandes que, meramente consecuencia
aunque en su mayoría de las necesidades y deseo
sean letales, por lo que se de los propios animales
ven eliminadas, algunas Robert Chambers, Vestiges
veces sobreviven. De este of the Natural History of
modo, explicaba tanto el Creation (1844)
carácter genuino de las
diferencias como también
el carácter obvio de 55.
parentesco entre las ¿Es pura retórica o de
diversas formas vivas. verdad puede creerse que
Consideraba esas grandes las amebas, los hongos, las
bacterias o las plantas (por que existen están
no hablar de las esponjas o evidentemente distinguidos
de los corales), por medio unos de otros, no sólo por
de sus «elecciones» son las particularidades de su
responsables de su forma exterior, de la
evolución? ¿O la teoría de consistencia de su cuerpo,
la «presión de mutación» de su talla, etcétera., sino
se aplica sólo a los además por las facultades
animales «superiores», a de que están dotados. […]
los que tienen un sistema Estos hechos asombrosos
nervioso central bien cesan de sorprendernos
desarrollado?; y si sólo se cuando ante todo
refiere a éstos, ¿que reconocemos que cada
«presión de mutación» ha facultad obtenida es el
producido ese sistema resultado de un órgano
nervioso? especial ó de un sistema de
Arsuaga, El enigma de la órganos que da lugar á
esfinge, Debols¡llo, 2002, ella.
ISBN 84-9759-157-7 p, Filosofía zoológica, p. 75.
452.
59.
Todos los fenómenos
vitales [en su teoría] son
56. debidos a causas
El requerimiento mecánicas, ya físicas, ya
lamarckista de que los químicas, que tienen su
caracteres han de ser razón de ser en la
adquiridos con fines constitución de la materia
adaptativos, porque el orgánica. […] La obra de
lamarckismo es una teoría Lamarck es
de la variación dirigida. Yo verdaderamente,
no tengo noticia de que plenamente y estrictamente
ninguno de estos monística, es decir,
mecanismos bioquímicos mecánica.
lleve a la incorporación Ernesto Hæckel, Prólogo de
preferencial de información Filosofía zoológica.
genética favorable.[…]
Pero, hasta el momento, no
hemos hallado nada en el 60.
funcionamiento del El dogma central parece
mendelismo o en la ser una justificación directa
bioquímica del ADN que de la teoría del
nos anime a creer que los germoplasma de
ambientes o las Weismann, que desde
adaptaciones requeridas entonces se conoce como
sean capaces de hacer la «barrera de Weismann».
mutar las células sexuales Se supone que esta
en direcciones específicas. barrera prohíbe
¿Cómo podría un clima estrictamente que las
más frío «decirle» a los influencias ambientales, o
cromosomas de un óvulo o cualquier experiencia
un espermatozoide que durante la vida del
produzcan mutaciones para organismo, afecte en forma
una mayor longitud del directa (es decir,
pelo? predeciblemente) sus
Gould, 1980, p. 69-70. genes, en especial en las
células germinales, por lo
que las «características
57. José Luis González Recio, 2004. adquiridas» no se heredan.
58. Mae-Wan Ho, 1988, p 123.
Los diferentes animales
61. Natural) sería, por el
Recientemente se han momento, el punto
realizado descubrimientos culminante.
en las bacterias que han Sandín, Lamarck y los
provocado cierta inquietud mensajeros, p. 31.
porque pueden «despertar
los viejos fantasmas de la
evolución lamarckiana»: las 63. Fundación Cristóbal Gabarrón (http://web.arc
mutaciones dirigidas y la hive.org/web/http://gabarron.org.dnnmax.co
herencia de caracteres m/Default.aspx?tabid=1912)
adquiridos. Se ha podido 64.
comprobar cómo Creo que Lamarck tuvo
determinadas bacterias, mucha más influencia
ante una fuente de sobre Darwin de lo que
alimento que no podían reconoce la tradición (un
utilizar, sufrían mutaciones punto avanzado también
(en este caso dos por otros historiadores de
independientes que por sí la ciencia: véase Corsi,
solas no conferían ningún 1978; Mayr, 1972, pág. 90)
beneficio) que hacían […] Darwin dijo poco de
posible esta asimilación. La Lamarck en sus
probabilidad de que se publicaciones. La única
produjeran conjuntamente referencia explícita a la
(simultáneamente) de teoría lamarckiana en el
forma espontánea sería Origen es un cicatero
prácticamente nula. Es elogio en el prefacio
decir, con toda histórico añadido a las
probabilidad, es una ediciones posteriores a la
respuesta a las condiciones primera. Pero sabemos que
del medio, es decir, una Darwin estudió a Lamarck
mutación postadaptativa. intensamente y no le gustó
Sandín, Lamarck y los lo que leyó. Tenía un
mensajeros, p. 31. ejemplar de la edición de
1830 de la Philosophie
62. zoologique (véase Hull,
En definitiva, se trata de un 1985, pág. 802) que leyó al
modelo en el que los menos dos veces y del que
procesos más tomó gran cantidad de
trascendentales tienen un notas. Lo que quizá sea
claro contenido más importante es que
lamarckiano, tanto en los Lamarck proporcionó a
aspectos concretos de la Darwin una introducción al
herencia de caracteres tema de la evolución a
adquiridos (mediante virus través de la imparcial pero
como vehículo) y de crítica exégesis de Lyell en
mutaciones como sus Principies of Geology.
respuesta a estímulos Goul, 2002, p. 219-221
ambientales (sólo
constatables 65.
experimentalmente en La teoría de Lamarck fue
bacterias y, al parecer, ampliamente
también en levaduras), malinterpretada como tan
como en la interpretación sólo la herencia de
que el conjunto sugiere, de caracteres adquiridos, o
una tendencia en la caricaturizada como
evolución hacia una mayor cambios resultantes de la
complejidad biológica, en la voluntad de realización de
que el cerebro humano los organismos. Medio siglo
(cuyas capacidades son más tarde, sin embargo,
inexplicables como Charles Darwin incluiría
resultado de la Selección algunas de las ideas de
Lamarck en su propia Aquí la situación es
teoría de la evolución por bastante más interesante.
selección natural, sin el […] Veamos un ejemplo. La
correspondiente violinista desarrolla con
reconocimiento. asiduidad un magnífico
Mae-Wan Ho 1988. vibrato, gracias
fundamentalmente a los
ajustes conseguidos en los
66. tendones y ligamentos de
Una idea bastante simplista su muñeca izquierda
que veremos planteada por completamente diferentes
“otro autor” más adelante, de los que poseen su
sino a los efectos, a largo muñeca derecha, la de la
plazo, de las circunstancias mano que coge el arco. La
ambientales naturales que receta para hacer una
produzcan una respuesta muñeca en el ADN humano
del organismo (y cortar la produce ambas muñecas a
cola a cientos de ratones, partir de un solo conjunto
la supuesta demostración de instrucciones que se
de Weissman de la aprovecha de la reflexión
falsedad del lamarckismo, especular (a ello se debe
no sólo no es una influencia que las muñecas sean tan
ambiental, sino que es una parecidas) así que no
simpleza cruel e inútil). habría un modo simple de
Sandin, 2006, Cap. Una cambiar la receta de la
nueva biología para una muñeca izquierda sin hacer
nueva sociedad. el mismo cambio (no
deseado) en la muñeca
derecha.
67. Dawkins, El relojero ciego.
Dennett, 1999, pp.529-533.
68.
Baste, por ejemplo, con
señalar que si, en realidad, 70.
se pudieran heredar los En este sentido, el
caracteres adquiridos, el lamarckismo siguió siendo
hecho de haber aplicado a una teoría popular hasta
varios centenares de bien entrado nuestro siglo.
generaciones la Darwin ganó la batalla en
circuncisión habría hecho favor del hecho de la
que los niños judíos evolución, pero su teoría
nacieran hoy en día sin acerca del mecanismo (la
prepucio. Con todo, el selección natural) no
problema más profundo es obtuvo una popularidad
que la teoría lamarckiana, amplia hasta la fusión de
aun cuando, en general, las tradiciones de la historia
hubiera resultado ser natural y la genética
correcta, no sería capaz de mendeliana en los años de
explicar la complejidad la década de 1930. Más
adaptativa. En primer lugar, aún, el propio Darwin jamás
el hecho de usar un órgano rechazó el lamarckismo,
no hace, por sí mismo, que aunque lo consideraba
el órgano funcione mejor. subsidiario a la selección
Pinker, 1995 natural como mecanismo
evolutivo. Incluso ya en
1938, por ejemplo, el
69. paleontólogo de Harvard
¿Y qué decir de otra Percy Raymond,
notoria herejía, el escribiendo (sospecho)
lamarckismo, es decir, la sobre esta misma mesa
creencia en el carácter que estoy utilizando ahora,
hereditario de las dijo acerca de sus colegas:
características adquiridas. «Probablemente la mayor
parte de ellos sean Sandín, Lamarck y los
lamarckistas de alguna mensajeros, p. 32.
manera; al crítico poco
caritativo le podría parecer 72.
que hay muchos que son Otro fenómeno que lleva
más lamarckistas que toda una serie de nombres
Lamarck». Hemos de incluido el de «efecto
reconocer la continuada Baldwin» y el de
influencia del lamarckismo «asimilación genética»,
para comprender una parece ostentar un carácter
buena parte de las teorías más lamarckista, pero
sociales. Sombras de encaja igualmente bien en
Lamarck de un pasado una perspectiva darwinista.
inmediato, ideas que se Por elegir la ilustración
vuelven incomprensibles si clásica: los avestruces
las encajamos a la fuerza tienen callosidades en las
dentro del marco darwinista patas donde suelen
que a menudo damos por arrodillarse sobre un suelo
supuesto que tienen. duro; pero las callosidades
Goul, El pulgar del panda, se desarrollan ya dentro del
p.69. huevo, antes de que
puedan ser usadas.
¿Acaso no requiere esto un
71. escenario lamarckista?
A veces, la distancia en los Unos antepasados de
juicios aporta más claridad. patas lisas empezaron a
El rechazo del darwinismo y arrodillarse y a adquirir
el apoyo al lamarckismo callosidades como
por parte de pensadores adaptación no genética, del
como el físico Arthur mismo modo que nosotros,
Kostler, el psicólogo Jean según nuestra profesión,
Piaget, el escritor G. desarrollamos callosidades
Bernard Shaw o el filósofo de escritor, o plantares.
Henri Bergson, depende Estas callosidades fueron
muy probablemente más seguidamente heredadas
de una actitud filosófica o como adaptaciones
moral basada en los genéticas, formándose
valores implicados en estas mucho tiempo antes de ser
teorías (competición frente utilizadas.
a coexistencia) que de sus Stephen Jay Goul, El pulgar
conocimientos en genética. del panda, 1980, p.74.
Pero también biólogos
prestigiosos, como
Waddington o M.F. Burnet, 73.
han sido partidarios, desde De modo similar podemos
un punto de vista decir que el lamarekismo,
estrictamente científico, de especialmente la doctrina
la idea lamarckiana de la según la cual los órganos
evolución. En la actualidad evolucionan bajo la
parece existir entre algunos influencia de su uso y
biólogos una sensación degeneran bajo el influjo de
creciente de que no sólo es su desuso, se ha visto
posible aceptar las ideas de explicado, en cierto sentido,
una tendencia en la en términos de selección
evolución hacia la natural gracias a J. M.
complejidad y de que ésta Baldwin (un filósofo de
es, al menos en parte, una Princeton), a Waddigton, a
respuesta a los estímulos Simpsom y a Frwin
ambientales, sino de que la Schródinger. […] Han
transmisión genética de mostrado de qué modo la
caracteres adquiridos es evolución lamarckista,
mucho más que probable. mediante la instrucción,
puede ser simulada por la XX la provocó la biología
evolución darwinista molecular, al demostrar que
mediante selección natural. la información contenida en
[…] La dificultad real del las proteínas (fenotipo) no
darwinismo es el problema, se puede transmitir a los
de sobra conocido, de ácidos nucleicos (genotipo).
explicar los desarrollos El llamado dogma central
evolucionistas que de la biología molecular
aparentemente están privó a los lamarckistas de
dirigidos a un fin, como sus últimos restos de
nuestros ojos, recurriendo credibilidad. Existe una
a un número de pasos muy cierta posibilidad de que
pequeños, pues, según el algunos microorganismos
darwinismo, cada uno de (puede que incluso
estos pasos es el resultado protistas) tengan la
de una mutación capacidad de mutar en
puramente accidental. Es respuesta a condiciones
difícil explicar que todas externas, pero incluso si se
esas mutaciones confirmara, nunca podría
accidentales e ocurrir en organismos
independientes hayan complejos, donde el ADN
tenido un valor de del genotipo está muy
supervivencia. Es, separado del fenotipo.
Mayr, 1995.
especialmente, el caso de
la conducta heredada de
Lorena. El “efecto-Baldwin” 77.
—es decir, la teoría de un ¿Cómo se traspasó la
desarrollo puramente creatividad microbiana a las
darwinista que simula el formas de vida de mayor
lamarckismo— me parece tamaño? Una sugerencia
un paso importante hacia la principal para el nuevo siglo
explicación de tales en biología es que el
desarrollos. difamado eslogan del
Karl R. Popper, 1972, pp. lamarckismo, “la herencia
245-249 de los caracteres
adquiridos” no debe ser
todavía abandonado: tan
74. "El reverso de la moneda es que tampoco sólo debe ser refinado
hay ninguna prueba genética fehaciente de cuidadosamente. Nadie,
la imposibilidad de la herencia de los animal o planta, adquiere
caracteres adquiridos. Adriá Casinos, nuevos caracteres
prologo de Filosofía zoológica. heredables creciendo,
comiendo, ejercitándose,
75. "No es posible probar que las características apareándose y demás. Por
adquiridas no se hereden Por la misma el contrario, bajo
razón, no podemos probar que no existen condiciones de estrés,
las hadas". Dawkins, El relojero ciego. distintos tipos de individuos
76. se asocian físicamente.
Más adelante, algunos se
Las teorías lamarckistas incorporarán a los otros y
perdieron aceptación algunos de éstos incluso
cuando los genetistas llegarán a fusionar sus
demostraron que la sistemas genéticos. Hay
herencia de caracteres muchos modos de fusión,
adquiridos («herencia incluyendo las infecciones
blanda») era imposible, ya víricas.
que las características Margulis, Planeta
adquiridas por el fenotipo simbiótico, p. 32.
no se pueden transmitir a la
siguiente generación. La
caída definitiva de la 78.
herencia blanda en el siglo La microbióloga Lynn
Margulis es una de los s=0&as_maxy_is=&num=100&as_brr=3&ei=
muchos que considera el _22ySrqrN5jGM_jllKAD#v=onepage&q=Lyn
concepto darwiniano de la n%20Margulis&f=false)
adaptación demasiado
restringido para poder 79. «El mercurio, 27/10/2009, Reseña de las
explicar todas las conferencias de Lynn Margulis en
características de la universidades de Chile.» (https://web.archiv
evolución. e.org/web/20160305203715/http://diario.elm
Gianfranco Spavieri, Los Fragmentos del ercurio.cl/detalle/index.asp?id=%7Beb9ab02
arco iris. El mito de la física, Universidad de 2-2042-47ac-8c49-297b2a619fcd%7D).
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Enlaces externos
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francés)
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Mito de la creación
El mito de la creación es una historia mitológica-religiosa o una explicación que describe los comienzos del
universo, de la Tierra, de la vida y del primer humano usualmente como un acto deliberado de creación
realizado por una o más deidades.
Índice
Lista de mitos de la creación
África
Yoruba
Zulú
América del Norte
Inuit
Azteca
Maya
América del Sur
Inca
Mapuche
Europa
Grecia clásica
Países nórdicos
Extremo Oriente
China
Japón
India
Budismo
Hinduismo
El dios despedazado
El huevo cósmico
La flor de loto de Brahmá
Oriente Medio
Judaísmo y cristianismo
Mesopotamia
Religiones modernas
Mormonismo
Cienciología
Véase también
Referencias
Enlaces externos
Lista de mitos de la creación
África
Yoruba
Olorun, el dios del cielo, pidió a sus hijos que crearan un nuevo reino en el que se extendieran sus
descendientes, pero por su puesto el estaba completamente seguro de lo que hacia entonces le otorgó el
nombre de Ile-Ife. siendo las primeras aguas su objetivo, por dicha cadena bajó Oduduwa, portando un
puñado de tierra en sus bolsillos, una gallina de cinco dedos y una semilla.
Cuando estuvo preparado, Oduduwa arrojó el puñado de tierra sobre las aguas, formándose así su nuevo
reino, Ife. Allí, la gallina rasgó el suelo y enterró la semilla, de la que creció un gran árbol de dieciséis ramas,
que son los dieciséis hijos de Oduduwa, de los que descienden las dieciséis tribus yoruba.1
Zulú
Para la etnia zulú, Unkulunkulu emergió del vacío y creó el primer hombre a partir de dos rocas y les pidió a
sus compañeros semidioses y a los dioses que, con ayuda de las hierbas, crearan a dos seres humanos: un
hombre y una mujer.
América del Norte
Inuit
En el origen del mundo, tan solo había un hombre y una mujer, sin ningún animal. La mujer pidió a Kaila, el
dios del cielo, que poblara la Tierra. Kaila le ordenó hacer un agujero en el hielo para pescar. Entonces, ella
fue sacando del agujero, uno a uno, todos los animales. El caribú fue el último. Kaila le dijo que el caribú era
su regalo, el más bonito que podría hacerle, porque alimentaría a su pueblo. El caribú se multiplicó y los hijos
de los humanos pudieron cazarlos, comer su carne, tejer sus vestidos y confeccionar sus tiendas.
Sin embargo, los humanos siempre elegían los caribús más grandes. Un día, solo les quedaron los débiles y los
enfermos, por lo que los inuits no quisieron más. La mujer se quejó entonces a Kaila. El la reenvió al hielo y
ella pescó el lobo, enviado por Amarok, el espíritu del lobo, para que se comiera a los animales débiles y
enfermos con el fin de mantener a los caribús con buena salud.
Azteca
Los aztecas tenían varios mitos de la creación, resultado de la integración de distintas culturas. En uno de ellos,
Tezcatlipoca y Quetzalcóatl se dan cuenta de que los dioses se sienten vacíos y necesitan compañía. Por ello
necesitan crear la tierra. Existía solo un inmenso mar, donde vivía el monstruo de la tierra. Para atraerlo,
Tezcatlipoca ofrece su pie como carnada y el monstruo sale y se lo come. Antes de que se pueda sumergir, los
dos dioses lo toman, lo estiran para dar a la tierra su forma. Sus ojos se convierten en lagunas, sus lágrimas en
ríos, sus orificios en cuevas. Después de eso, le dan el don de la vegetación para confortar su dolor. Y
posteriormente se dieron a la tarea de crear a los primeros hombres.
Según otro mito conocido como «La leyenda del quinto sol», en el
principio, todo era negro, sin vida, muerto. Los dioses se reunieron en
Teotihuacan planteándose la cuestión de quién tendría la carga de
crear al mundo, para lo cual uno de ellos se tendría que arrojar a una
hoguera. Dos de ellos fueron seleccionados como víctimas para tal
fin.
Aunque el más fuerte y vigoroso, al momento de lanzarse a la

hoguera, retrocede ante el fuego; por lo que el segundo, un pequeño
dios, humilde y pobre (usado como metáfora del pueblo azteca sobre
La Piedra del Sol en el Museo
sus orígenes), se lanza sin vacilar al fuego, convirtiéndose en el Sol.
Nacional de Antropología de México.
Al ver esto, el primer dios, sintiendo coraje, decide arrojarse a la
hoguera, convirtiéndose en la Luna.
Maya
El mito maya de la creación está bellamente explicado en su libro sagrado, el "Popol Vuh". En él, al principio
solo existían los dioses en un estado latente sobre un mar inmóvil, y entonces hubo palabras y decidieron crear
el mundo para que existiera el ser humano. Dos veces trataron de crear a la humanidad y las dos veces
fallaron, llamando a dioses cada vez de menor rango para que los ayuden. La primera trataron de hacerlos con
barro, pero los humanos no pudieron emerger del barro y además eran tontos y sin alma. Luego intentaron con
madera, y estos humanos se movían y hablaban, pero eran perezosos y no tenían voluntad. Y finalmente
crearon a los humanos con masa de maíz mezclada con la sangre de los dioses. Así la sangre de los humanos
es su alma y es el alma de los dioses, así los hombres eran uno con los dioses y a ellos debían volver.2 judicial
América del Sur
Inca
Los pueblos de los Andes centrales entendían los orígenes de cada pueblo de manera aislada como apariciones
divinas a partir de algún hecho natural conocido como pacarina. El origen del hombre recae sustancialmente
en los dos hijos del Sol, Manco Capac y Mama Ocllo, quienes salieron del lago Titicaca y dieron origen a los
incas del Cuzco, que ―de acuerdo con la leyenda de los hermanos Ayar― creían que su pueblo había surgido
del cerro de Tampu Tocco
Mapuche
Antes de la actual humanidad vivían otros hombres. Un día, la serpiente marina Kai Kai Vilú decidió
exterminarlos ahogándolos con el agua del mar. La serpiente buena Treng Treng Vilú se compadeció de los
humanos y los condujo a las montañas para salvarlos, así mismo hizo crecer el tamaño de estas a medida que
Kai Kai hacía crecer el mar. El duelo entre estos dos espíritus fue largo y significó la muerte de muchos
hombres, a quienes Treng Treng los convirtió en aves, peces y lobos marinos. Solo un puñado de hombres
sobrevivió (los antepasados de los mapuches) y tras hacer un Nguillatún o ceremonia lograron aplacar a Kai
Kai y luego poblar la tierra. Sin embargo, ante sus maldades Treng Treng les envió erupciones de volcanes,
que los obligaron a vivir en territorios más seguros donde no están expuestos a los maremotos que les envía
Kai Kai o las erupciones de Treng un amigo o Dios de ellos como cualquier cosa en el mundo
Europa
Grecia clásica
Los «mitos de origen» o «mitos de creación» representan un intento por hacer comprensible el universo en
términos humanos y explicar el origen del mundo.3
El relato más ampliamente aceptado del comienzo de las cosas tal como lo recoge la Teogonía de Hesíodo
empieza con el Caos, un profundo vacío. De este emergió Gea (la Tierra) y algunos otros seres divinos
primordiales: Eros (Amor), el Abismo (el Tártaro) y el Érebo.4
Sin ayuda masculina, Gea dio a luz a Urano (el Cielo), que entonces la fertilizó. De esta unión nacieron,
primero, los Titanes (Océano, Ceo, Crío, Hiperión, Jápeto, Tea, Rea, Temis, Mnemósine, Febe, Tetis y
Cronos), luego los Cíclopes y los Hecatónquiros o Centimanos. Cronos («el más joven, de mente retorcida, el
más terrible de los hijos [de Gea]»)4 castró a su padre y se convirtió en el gobernante de los titanes con su
hermana y esposa Rea como consorte y los otros Titanes como su corte. Este tema de conflicto padre-hijo se
repitió cuando Cronos se enfrentó con su hijo, Zeus, que persuadido por su madre le desafió a una guerra por
el trono de los dioses. Al final, con la ayuda de los Cíclopes (a quienes liberó del Tártaro), Zeus y sus
hermanos lograron la victoria, condenando a Cronos y los Titanes a prisión en el Tártaro.5
El pensamiento griego antiguo sobre poesía consideraba la teogonía como el género poético prototípico ―el
mythos prototípico― y le atribuían poderes casi mágicos. Orfeo, el poeta arquetípico, era también el arquetipo
de cantante de teogonías, que usaba para calmar mares y tormentas en las Argonáuticas de Apolonio, y para
conmover los pétreos corazones de los dioses del inframundo en su descenso al Hades. Cuando Hermes
inventa la lira en el Himno homérico a Hermes, lo primero que hace es cantar el nacimiento de los dioses.6
La Teogonía de Hesíodo no es solo el relato sobre los dioses conservado más completo, sino también el relato
conservado más completo de la función arcaica de los poetas, con su larga invocación preliminar a las Musas.
La teogonía fue también el tema de muchos poemas hoy perdidos, incluyendo los atribuidos a Orfeo, Museo,
Epiménides, Abaris y otros legendarios profetas, que se usaban en rituales privados de purificación y en ritos
mistéricos. Hay indicios de que Platón estaba familiarizado con alguna versión de la teogonía órfica.7
Unos pocos fragmentos de estas obras se conservan en citas de filósofos neoplatónicos y fragmentos de papiro
recientemente desenterrados. Uno de estos fragmentos, el papiro de Derveni, demuestra actualmente que al
menos en el siglo V a. C. existía un poema teogónico-cosmogónico de Orfeo. Este poema intentaba superar a
la Teogonía de Hesíodo y la genealogía de los dioses se ampliaba con Nix (la Noche) como un comienzo
definitivo antes de Urano, Crono y Zeus.8 7
Los primeros cosmólogos reaccionaron contra, o a veces se basaron en, las concepciones míticas populares
que habían existido en el mundo griego por algún tiempo. Algunas de estas concepciones populares pueden
ser deducidas de la poesía de Homero y Hesíodo. En Homero, la Tierra era vista como un disco plano flotando
en el río de Océano y dominado por un cielo semiesférico con sol, luna y estrellas. El Sol (Helios) cruzaba los
cielos como auriga y navegaba alrededor de la Tierra en una copa dorada por la noche. Podían dirigirse
oraciones y prestar juramento por el sol, la tierra, el cielo, los ríos y los vientos. Las fisuras naturales se
consideraban popularmente entradas a la morada subterránea de Hades, hogar de los muertos.9
Países nórdicos
En el principio, estaba el mundo de hielo Niflheim, y el mundo de fuego Muspelheim, y entre ellos estaba el
Ginnungagap, un «hueco profundo», en donde nada vivía. En Niflheim había una fuente de aguas heladas,
llamado Hvergelmir (‘caldero rugiente’), que borboteaba, y aquello que caía, lo hacía en Ginnungagap. Al
tomar contacto con el vacío se transformaba en hielo, hasta, que al final, el hielo terminó llenándolo. Las
ascuas de Muspelheim caían sobre el hielo, creando grandes nubes de vapor de agua, que al llegar otra vez a
Niflheim, creaban un bloque de hielo, en uno de los cuales estaba un gigante primitivo, Ymir y una vaca
gigante, Auðumbla de la cual se alimentaba Ymir bebiendo su leche. Esta lamió el hielo, creando el primer
dios, Buri, que fue padre de Bor, quien a su vez fue padre de los primeros Æsir, Odín, y sus hermanos Vili y
Ve. Ymir era un hermafrodita y sus piernas copularon entre sí, creando la raza de los gigantes solo. Luego los
hijos de Bor; Odín, Vili, y Ve; asesinaron a Ymir y de su cuerpo crearon el mundo.10
Los dioses regulaban el paso de los días y las noches, así como las estaciones. Los primeros seres humanos
fueron Ask (ash, fresno) y Embla (elm, olmo), que fueron tallados de madera y traídos a la vida y dados
atributos humanos por Odín junto a sus hermanos Vili, y Ve según Gylfaginning o junto a Hœnir y Lóðurr
según Völuspá. Sól es la diosa del sol, una hija de Mundilfari, y esposa de Glen. Todos los días, cabalga a
través de los cielos en su carro, tirada por dos caballos llamados Alsvid y Arvak. Este pasaje es conocido
como Alfrodull, que significa «gloria de elfos», un kenning común para sol. Sól es cazada durante el día por
Sköll, un lobo que quiere devorarla. Los eclipses solares significan que Skoll casi la atrapó. Está destinado que
Skoll, eventualmente, va a atrapar y devorar a Sól; sin embargo será reemplazada por su hermana. La hermana
de Sol, la luna, Mani, es cazada por Hati, otro lobo. La tierra está protegida del calor total del sol por Svalin,
quien se encuentra entre el sol y ella. En la creencia nórdica, el sol no daba luz, que en cambio emanaba de las
melenas de Alsvid y Arvak.10
En Völuspá, la völva describe el gran fresno Yggdrasil y a las tres nornas (símbolos femeninos del destino
inexorable; sus nombres; Urðr (Urd), Verðandi (Verdandi), y Skuld; se relacionan el pasado, presente y
futuro), quienes giraban los hilos del destino bajo él.10
Extremo Oriente
China
Una característica única de la cultura china es la relativamente tardía aparición en la literatura de los mitos
sobre la creación, que lo hacen tras la fundación del confucionismo, el taoísmo y las religiones populares. Las
historias tienen varias versiones, a veces contradictorias entre sí. Por ejemplo, la creación de los primeros seres
es atribuida a Shangdi, Tian (el cielo), Nüwa, Pangu o el emperador de Jade.
En todo el Extremo Oriente y Oceanía, existía un dualismo cosmológico oponiéndose dos principios, por una
parte la luz, el sol y el fuego, por otra parte la oscuridad, la luna y el agua. Generalmente, un pájaro
representaba al primer principio. En China, se trataba de un cuervo. El pájaro solar es uno de los temas
privilegiados de la dinastía Shang, la primera dinastía china cuya existencia se certifica por medio de la
arqueología. Una serpiente, como un animal acuático, representaba al segundo principio. La madre de Shun
―uno de los soberanos míticos de China―, pertenecía al clan de la serpiente, y su padre pertenecía al clan del
pájaro. Por lo tanto, Shun era resultante de la unión de los dos principios. Este mito ilustra también el
totemismo de la antigua sociedad china, según el cual cada clan tenía un animal antepasado, así como la
exogamia, que exigía que los esposos fueran provenientes de clanes diferentes.
Xiè era el antepasado de Shang y su madre se llamaba Jiandi. Un día, fue a bañarse con sus sirvientes en el río
de la colina oscura. Un pájaro negro (probablemente una golondrina o un cuervo) pasó llevando un huevo
multicolor en su pico. Lo dejó caer. Jiandi lo tomó y lo puso en su boca, pero por descuido lo tragó. Tras esto,
concibió a Xie. En este relato, se trata de una forma particular de la unión de los dos principios cósmicos,
puesto que este mito hace intervenir por una parte al agua y a la oscuridad, y por otra parte un pájaro.
Shangdi, aparece en la literatura hacia el 700 a. C. o antes (la fecha depende de la datación del Shujing, el
clásico de la historia). Shangdi parece tener los atributos de una persona, pero no se le identifica como creador
hasta la dinastía Han.
La aparición de Tian, el Cielo, en la literatura presenta el mismo problema que Shangdi, dependiendo también
de la fecha del Shujing. Las cualidades del Cielo y de Shangdi parecen unirse en la literatura posterior hasta
ser adorados como una sola entidad, por ejemplo en el Templo del Cielo de Pekín. La identificación de los
límites entre uno y otro, todavía no ha sido resuelta.
Nüwa aparece en torno al año 350 a. C. Su compañero es Fuxi y a veces se los adora como los ancestros
últimos de la humanidad.
Pangu aparece en la literatura no antes del año 200 de nuestra era. Fue el primer creador. Al comienzo solo
había un caos sin forma del que surgió un huevo de 18 000 años. Cuando las fuerzas yin y yang estaban
equilibradas, Pangu salió del huevo y tomó la tarea de crear el mundo. Dividió el yin y el yang con su hacha.
El yin, pesado, se hundió para formar la tierra, mientras que el yang se elevó para formar los cielos. Pangu
permaneció entre ambos elevando el cielo durante 18 000 años, tras los cuales descansó. De su respiración
surgió el viento, de su voz el trueno, del ojo izquierdo el Sol y del derecho la Luna. Su cuerpo se transformó
en las montañas, su sangre en los ríos, sus músculos en las tierra fértiles, el vello de su cara en las estrellas y la
Vía Láctea. Su pelo dio origen a los bosques, sus huesos a los minerales de valor, la médula a los diamantes
sagrados. Su sudor cayó en forma de lluvia y las pequeñas criaturas que poblaban su cuerpo (pulgas en
algunas versiones), llevadas por el viento, se convirtieron en los seres humanos.
El emperador de Jade aparece en la literatura después del establecimiento del taoísmo. También se le
representa como Yuanshi Tianzun o como Huangtian Shangdi.
Japón
Los primeros dioses convocaron dos criaturas divinas a la existencia, el macho Izanagi y la hembra Izanami, y
les encargaron la creación de la primera tierra. Para ayudarles a realizar esto, se les dio a Izanagi y Izanami una
lanza decorada con joyas, llamada Amenonuhoko (lanza de los cielos). Entonces, las dos deidades fueron al
puente entre el Cielo y la Tierra, Amenoukihashi (puente flotante de los cielos) y agitaron el océano con la
lanza. Cuando las gotas de agua salada cayeron de la punta de la lanza, formaron la isla Onogoro
(autoformada).11
Ellos descendieron del puente de los cielos e hicieron su casa en la isla. Ellos desearon unirse y así
construyeron un pilar llamado Amenomihashira y alrededor de él levantaron un palacio llamado Yahirodono
(la habitación cuya área es de 8 brazos). Izanagi e Izanami giraron alrededor del pilar en direcciones opuestas y
cuando se encontraron, Izanami, la deidad femenina, habló primero con un saludo. Izanagi pensó que esta no
era la manera apropiada, sin embargo se unieron de todos modos. Tuvieron dos hijos, Hiruko (infante del
agua) y Awashima (isla de burbujas) pero fueron mal hechos y no se consideraron dioses.11
Ellos pusieron a los niños en un bote y los embarcaron al mar, entonces les pidieron a los otros dioses una
respuesta sobre lo que hicieron mal. Ellos respondieron que el dios masculino debió haber iniciado la
conversación durante la ceremonia de unión. Así que Izanagi e Izanami se dirigieron alrededor del pilar una
vez más, y esta vez, cuando se encontraron, Izanagi habló primero y su matrimonio fue entonces exitoso.11
De esta unión nacieron el Ohoyashima (las ocho grandes islas de la cadena japonesa):
Awaji
Iyo (posteriormente Shikoku).
Ogi
Tsukushi (posteriormente Kyushu).
Iki
Tsushima
Sado y
Yamato (posteriormente Honshu).11
Nótese que en los tiempos antiguos, Hokkaidō, Chishima y Okinawa no formaban parte de Japón.11
Ellos crearon seis islas más y muchas deidades. Sin embargo, Izanami murió al dar a luz al infante Kagututi
(encarnación del fuego) o Ho-Masubi (causante del fuego). Ella fue enterrada en el monte Hiba, en la frontera
de las viejas provincias de Izumo y Hōki, cerca de Yasugi en la prefectura de Shimane. Sumido en cólera,
Izanagi mató a Kagututi. Su muerte también creó docenas de deidades.11
Los dioses nacidos de Izanagi e Izanami son simbólicos sobre aspectos importantes de la naturaleza y la
cultura, pero ellos son muchos para ser mencionados aquí.11
India
Budismo
En el budismo el universo o concepto de mundo nunca tuvo origen, pero tampoco tiene fin, los budistas creen
en que el mundo siempre ha existido. El budismo en sí mismo ignora lo referido al origen de la vida. Buda, al
referirse al origen de la vida, dijo: «Pensar acerca del (origen) del mundo, oh monjes, es un impensable que no
debería ser pensado; pensando en esto, uno experimentaría aflicción y locura. Estos cuatro impensables, oh
monjes, no deberían ser pensados; pensando en estos, uno experimentaría aflicción y locura». Respecto a
ignorar la pregunta del origen de la vida, Buda dijo: «¿Y por qué no hablo sobre esto? Porque no tiene
relación con el objetivo, no es algo fundamental para la vida santa. No conduce al desencanto, la falta de
pasión, la cesación, la calma, conocimiento directo, el despertar, la libertad. Es por eso que no hablo de ello».
Buda también compara la pregunta del origen de la vida ―así como otras preguntas metafísicas― con la
parábola de la flecha envenenada: un hombre es alcanzado por una flecha envenenada pero, antes de que el
médico se la extraiga, él quiere saber quién le ha disparado (analogía con la existencia de Dios), de dónde vino
la flecha (o sea, de dónde vino el universo y Dios), por qué esa persona le disparó (por qué Dios creó el
universo), etc. Si el hombre sigue preguntando esas cosas antes de que le extraigan la flecha, el Buda razona
que morirá antes de obtener la respuesta. El budismo se preocupa menos de responder a preguntas como el
origen de la vida y más del objetivo de salvarse a sí mismo y a otras personas del sufrimiento mediante la
llegada al nirvana. Sin embargo el Kalachakra tantra, una escritura del budismo tibetano, lidia con la
formación y funcionamiento de la realidad. Los budistas modernos como el Dalái Lama tratan de no entrar en
conflicto entre el budismo y la ciencia y consideran que son maneras complementarias de entender el mundo
que nos rodea.
En el Digha Nikaia hay una historia sobre el comienzo del ciclo actual del mundo. En el sutra 27 del Aggañña
sutra y Buda la usa para explicar el sistema de castas y mostrar por qué una casta no es realmente mejor que
otra. De acuerdo con Richard Gombrich, hay fuertes evidencias de que este sutra fue concebido como una
sátira contra creencias preexistentes.
De acuerdo con ese texto, en un momento del tiempo el mundo se contrajo. Cuando se expandió de nuevo, los
seres se reencarnaron en él. Todo es agua y oscuridad pero el comienzo es luminoso. Después la tierra se
forma en la superficie del agua. Las personas comienzan a comerla porque es sabrosa. Haciendo esto, sin
embargo, su propia luz desaparece y el Sol, la Luna, los días y las noches comienzan a existir. Las personas
continúan comiendo la tierra. Después degeneran y aparecen las personas feas y las hermosas. Esto hace que
los hermosos se vuelvan arrogantes y que la tierra sabrosa desaparezca. La degeneración continúa: aparecen
entonces hermosas setas para comer. La degeneración continúa: la gente se vuelve tosca y arrogante y las setas
son reemplazadas por plantas y después por arroz listo para comer. La gente continúa volviéndose tosca.
Empiezan a volverse varones o mujeres. El sexo es mal visto así que las personas construyen refugios para ser
discretos. El próximo paso es cuando la gente comienza a recoger arroz para varias comidas al mismo tiempo.
Entonces la calidad del arroz comienza a deteriorarse y no vuelve a crecer inmediatamente. Después la gente
crea los campos de arroz con límites. Esto origina la aparición del robo. Para combatir el crimen, ofrecen pagar
arroz a uno de ellos para que sea su líder. Al final aparecen todas las castas originarias del mismo tipo de
personas.
Algunos estudiosos han señalado que la principal intención de este texto es para satirizar y desacreditar las
reivindicaciones brahmínicas sobre la naturaleza divina del sistema de castas, demostrando que no es sino una
convención humana.
El texto budista Agama-sutra, dice que existe un proceso recíproco, o de coevolución, en donde todas las
cosas intervienen en una red de causalidad bidireccional. Una expansión produce la siguiente contracción,
donde reina el caos, seguido de una expansión donde reina el orden y así sigue interminablemente. El mundo
es infinito e increado, sus elementos básicos son el alma, la materia, el tiempo y el espacio, y los principios de
movimiento y reposo. El universo es concebido como una figura humana, y el conjunto está envuelto en tres
atmósferas, llamadas Vata-valayas (escudos de viento), el centro del universo es atravesado por la región de las
almas móviles, donde moran todos los seres vivos: dioses, demonios hombres, mujeres, animales y plantas, en
el punto más bajo está el séptimo infierno. En el punto más alto están 16 cielos y 14 regiones celestiales y más
allá del universo (Lokakasa) hay un lugar en forma de media luna (Siddhasila) en donde residen las almas
liberadas después de abandonar sus cuerpos materiales. Nuestra humanidad surgió de otra humanidad previa
que cayó del estado espiritual en el que habitaba y pasó al material. El Agama-sutra sostiene que los dos sexos
se desarrollaron simultáneamente. El deseo mal llevado atrae calamidades, y crea la rueda del karma, que
provoca las reencarnaciones hasta que se termina en un maha yuga que termina con el colapso del Universo
sobre sí mismo, volviendo al vacío total.
Hinduismo
El dios despedazado
La leyenda más antigua está contenida en el himno «Púrusha sukta» (del Rig-veda, el texto más antiguo de la
India, de mediados del II milenio a. C.). Describe la creación del universo a partir de los remanentes de un
gigantesco dios primigenio llamado Púrusha en una época muy antigua en que se realizaban púrusha medha
(‘sacrificios humanos’).
El huevo cósmico
Se desconoce cuándo los sacrificios humanos fueron reemplazados por sacrificios de animales. Posteriormente
a la aparición del budismo (siglo VI a. C.) con su ajimsá (‘no violencia’) también desaparecieron los sacrificios
de animales y aparecieron nuevas leyendas que contradecían la leyenda original.
El universo emanó de un huevo cósmico Hiranyagarbha (‘útero de oro’). Del huevo nació Prayapati. (Este
Prajapati más tarde ―en la época puránica― fue identificado como el demiurgo Brahmá).
La flor de loto de Brahmá
Los Puranás (compuestos en el primer milenio de la era vulgar) presentan varios procesos de creación.
Primero, en un rincón del infinito universo espiritual existe un «océano de causa [material]». Allí está acostada
la más grande de las múltiples formas del dios Visnú: Mahavisnú. De su cuerpo emanan los universos (a veces
se mejora este mito con la idea moderna de que cada molécula del aire que respira es un universo finito). Cada
universo esférico está lleno de líquido hasta la mitad. Sobre ese océano está acostada otra forma de Visnú,
llamada Garbhodakasai Visnú (‘el Visnú acostado [sayi] en el océano [udaka] de causa [karana]’), acostado
sobre la serpiente divina Ananta Shesha. En su ombligo se forma un lago, y sobre ese lago nace una flor de
loto. Cuando la flor se abre, de ella nace el dios Brahmá.
Brahmá con su mente crea el mundo plano (la Tierra) y todos los lokas (‘locales’ o ‘lugares’, planetas y
estrellas visibles e invisibles en el cielo, donde viven los dioses y otros seres). El intervalo de «altura» de los
planetas desde la Tierra es siempre el mismo (1,3 millones de km). Su orden de cercanía a la Tierra es:
1. Sol (1,3 millones de km).

2. Luna (2,6 millones de km).
3. todas las estrellas (5,2 millones de km).
4. Venus (7,8 millones de km).
5. Mercurio (10,4 millones de km).
6. Marte (13 millones de km).
7. Júpiter (15,6 millones de km).
8. Saturno (18,2 millones de km).
9. Los Siete Rishis u Osa Mayor (32,4 millones de km). En realidad las estrellas de esta
constelación están a diferentes distancias entre sí, entre 274 000 000 y 5 193 000 000 millones
de km de la Tierra. En la constelación no hay 7 rishis sino 35.
Oriente Medio
Judaísmo y cristianismo
El libro del Génesis se relata cómo Dios, creó todo el mundo en 6 días y al primer hombre Adán en el huerto
del Edén; luego creó a Eva a partir de un «hueso» de Adán;12 la caída de ambos en desgracia por comer del
fruto del árbol del conocimiento del bien y del mal; la historia de sus dos primeros hijos: Caín y Abel; la
aparición de tribus y razas y el desarrollo de los pueblos; la historia de la Torre de Babel; el dios Yahveh
castiga a la humanidad por sus pecados con un diluvio universal (salvando a Noé y a una pareja de cada
especie animal).
Mesopotamia
El universo apareció por primera vez cuando Nammu, un abismo sin forma, se abrió a sí mismo y en un acto
de autoprocreación dio nacimiento a An (dios del cielo), y a Ki (diosa de la Tierra), referidos comúnmente
como Ninhursag.
La unión de An y Ki produjo a Enlil, el señor del viento, quien eventualmente se convirtió en el líder de los
dioses. Después del destierro de Enlil de Dilmun (el hogar de los dioses) debido a la violación de Ninlil tenían
un niño, Sin (dios de la Luna), también conocido como Nannar.
Sin y Ningal dieron a luz a Inanna (diosa del amor y de la guerra) y a Utu o Shamash (dios del Sol). Durante
el destierro de Enlil, él engendró tres deidades del inframundo junto con Ninlil, el más notable de ellos fue
Nergal.
Nammu también dio a luz a Enki o Abzu, dios del abismo acuático. Enki también controló el Me, los decretos
sagrados que gobernaron las cosas básicas tales como la física y las cosas complejas tales como el orden y
leyes sociales. Esto considera el origen de la mayoría del mundo.
Cierto mito mesopotámico afirma que el hombre creció de la tierra como una planta.
Religiones modernas
Mormonismo
Los miembros de La Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días (comúnmente conocidos como
mormones) tienen su propia interpretación del mito del Génesis; ellos creen que la realidad física (espacio,
materia y energía) es eterna y por lo tanto no tiene origen. El Creador es un arquitecto y organizador de la
materia preexistente. Además de la organización premortal de la tierra a partir de materia existente, Joseph
Smith dice que no existe la materia inmaterial. Todo espíritu es materia, pero es más fina o pura, y solo puede
ser vista por los ojos más puros; nosotros no podemos verla; pero cuando los cuerpos se purifican podemos ver
que es todo materia.
Por otro lado, las escrituras de los Santos de los Últimos Días incluyen dos mitos de la creación: el primero
encontrado en el Libro de Moisés (que se encuentra en La perla de gran precio), es una ampliación del mito
del Génesis pero poniendo énfasis en la noción de «creación espiritual» (Libro de Moisés 4:5 y ss.) según la
cual la creación durante una semana y las descripciones del Edén se fusionan en una narración más larga; el
segundo se encuentra en el Libro de Abraham (también dentro de La perla de gran precio), hace énfasis en el
rol de un consejo divino antes de la creación de la Tierra (Libro de Abraham 3-5).
Cienciología
Según el escritor estadounidense de ciencia ficción, Ron Hubbard ―fundador de la doctrina de la dianética―,
Xenu (también Xemu) era el dictador de la Confederación Galáctica, que hace 75 millones de años trajo miles
de millones de personas a la Tierra en naves espaciales parecidas a aviones DC-8. Seguidamente, los
desembarcó alrededor de volcanes y los aniquiló con bombas de hidrógeno. Sus almas se juntaron en grupos y
se pegaron a los cuerpos de los vivos, y aún siguen creando caos y estragos.
Los cienciólogos conocen a esta leyenda como «El Incidente II», y las memorias traumáticas se asocian a estos
como la «Pared de Fuego» o «La implantación de R6». La historia de Xenu es una pequeña parte de la gran
gama de creencias de la cienciología sobre civilizaciones extraterrestres y sus intervenciones en
acontecimientos terrenales, en conjunto descritos como una obra de ciencia ficción sobre los viajes en el
espacio por L. Ron Hubbard, el fundador de la cienciología.
Hubbard reveló detalladamente esta historia a los integrantes del nivel OT III en 1967. En la historia de Xenu
se dio la introducción del empleo del volcán como un símbolo común de la cienciología y la dianética, que
persiste hasta nuestros días.
Las críticas a la cienciología a menudo utilizan la historia de Xenu en contra suya. La cienciología ha tratado
infructuosamente de mantener confidencial la historia de Xenu. Los críticos demandan que la revelación de la
historia es de interés público, considerando el alto precio exigido para alcanzar el nivel OT III. La cienciología
solo enseña esta doctrina a los miembros que han contribuido con grandes cantidades de dinero a la
organización.
La cienciología evita hacer mención de Xenu en declaraciones públicas y ha hecho un esfuerzo considerable a
mantener la confidencialidad, incluyendo acciones legales basadas en los derechos de propiedad intelectual y
en el secreto comercial. A pesar de esto, mucho material sobre Xenu se ha filtrado al público.
Véase también
Abiogénesis
Biogénesis
Ciencia de la creación
Elohim
Enuma Elish
Formación y evolución del Sistema Solar
Hipótesis del mundo de ARN
El Libro del Génesis
Mitología judía
Origen de la vida
Origen de las religiones
Panspermia
Teoría del Big Bang
Referencias
1. Víctor Hernández Ochando (27 de agosto de 2014). «EL MITO DE LA CREACIÓN YORUBA
Leer más: http://www.historiarum.es/news/mito-de-la-creacion-yoruba-por-victor-hernandez-
ochando/» (http://www.historiarum.es/news/mito-de-la-creacion-yoruba-por-victor-hernandez-oc
hando/). http://www.historiarum.es/. Consultado el 19 de octubre de 2016.
2. WSU.edu El mito maya de la creación (https://web.archive.org/web/20090126060734/http://ww
w.wsu.edu/~delahoyd/creation.populvuh.html), en el sitio web WSU.edu.
3. Brazouski, A.; Klatt, M. J. (1994). Children's Books on Ancient Greek and Roman Mythology: An
Annotated Bibliography. Greenwood Publishing. pp. x. ISBN 0-313-28973-5.
4. Hesíodo: Teogonía 116–138.
5. Hesíodo: Teogonía, 713-735
6. Himno homérico a Hermes (http://omacl.org/Hesiod/hymns.html) Archivado (https://web.archive.
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Wayback Machine. (414-435).
7. Betegh, G. (2004). The Derveni papyrus. Cambridge University Press. p. 147. ISBN 0-521-80108-7.
8. Burkert, W. (2002). Greek religion: archaic and classical. Blackwell Publishing. p. 236. ISBN 0-
631-15624-0.
9. Algra, K. (1999). «The beginnings of cosmology». The Cambridge History of Hellenistic
Philosophy. Cambridge University Press. p. 45. ISBN 0-521-61670-0.
10. Mito nórdico de la creación (http://www.pitt.edu/~dash/creation.html) en el sitio web Pitt.edu.
11. Mito japonés de la creación (https://web.archive.org/web/20080415031601/http://www.wsu.edu:
8080/~wldciv/world_civ_reader/world_civ_reader_1/kojiki.html), en el sitio web WSU.edu.
12. Acerca de si el hueso extraído fue una costilla, véase el artículo «Báculo».
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre mitos de la creación.
«Creation myth» (http://www.britannica.com/eb/article-9109402/creation-myth), artículo en
inglés en la Encyclopædia Britannica.
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Origen de los humanos modernos
El origen de los humanos modernos se refiere al fenómeno por el cual nuestra
especie, Homo sapiens, aparece y se expande a través de la Tierra, sustituyendo
a todas las demás especies de Homo existentes.
Las hipótesis sobre el origen del Homo sapiens se ha dividido entre quienes
sostienen que evolucionó como una especie interconectada con el Homo
erectus (llamada la hipótesis multirregional o modelo de continuidad regional o
poligenismo) o si evolucionó solamente en África y luego migró fuera del
continente conquistando todo lo largo del viejo mundo (teoría desde África o
modelo fuera de África o modelo del reemplazo completo o monogenismo).
Los antropólogos siguen debatiendo ambas posibilidades, pero la mayoría Cráneo de Hofmeyr, Homo sapiens
actualmente favorece la hipótesis segunda del origen africano. sudafricano de hace 36 000 años.
Índice
Hipótesis multirregional
Teoría desde África
Historia de la teoría
Evidencia fósil
Arqueología del comportamiento moderno
Evidencia antropológica
Evidencia microbiológica
Evidencia lingüística
Evidencia genética
Adán y Eva científicos
Genoma
Hipótesis mixta
Contribución neandertal y denisovana
Primeros grupos humanos modernos
Primeras migraciones
Asia
Australia
Europa
América
Islas oceánicas y migraciones marítimas
Migraciones del neolítico
Genoma
Véase también
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
Hipótesis multirregional
El poligenismo científico, tiene su origen en un trabajo de Franz Weidenreich en los años 1930 después del estudio de los
restos del hombre de Pekín; donde concluía que los dientes prehistóricos en forma de pala eran similares a los de algunos
pobladores asiáticos actuales y por lo tanto estaban relacionados. Defensores de este escenario (Frayer, 1993), citan como
evidencia la continuidad anatómica en los registros fósiles en Europa Central Sur (Smith, 1982), el Extremo Oriente y
Australia (Wolpoff, 1993) (la afinidad anatómica se toma para sugerir la afinidad genética). Argumentan que las grandes
similitudes genéticas entre todos los humanos no prueban la ascendencia reciente común, sino que más bien reflejan la
interconexión de las poblaciones humanas alrededor del mundo, resultando en un flujo genético relativamente constante
(Thorne y Wolpoff, 1992). También sostienen que este modelo es consistente con los patrones clinales (Wolpoff, 1993).
El elemento más importante de este modelo es que permite un millón de años para la evolución del Homo sapiens
alrededor del mundo y en consecuencia este tiempo es más que suficiente para la evolución de razas diferentes.
Teoría desde África

El origen africano de los humanos modernos está determinado con base en la información sobre la historia de nuestra
especie, la cual viene de varias fuentes tales como el registro paleoantropológico, los restos arqueológicos y las
inferencias históricas basadas en las diferencias genéticas actuales observadas en los humanos. Aunque estas fuentes de
información son fragmentarias, han ido convergiendo en los años recientes en la misma historia general, dando como
resultado un origen para el Homo sapiens en el África subsahariana entre hace 140 000 y 200 000 años; lo que se ha
dado en llamar la teoría Out of Africa (Teoría desde África o Hipótesis de la Migración de África).
Si bien el origen africano de los humanos modernos es cada vez más evidente, no hay en realidad una región dentro de
África que sea la cuna de la humanidad de manera indiscutible, ya que se han presentado múltiples evidencias que
muestran diferencias entre los resultados.
Historia de la
teoría
Diseminación de humanos modernos (rojo) por encima de la tierra y la colonización anterior por el
Homo erectus (amarillo) y el Homo neanderthalensis (ocre); los números de años antes del presente.
Ya en el s. XIX, el etnólogo James Prichard sostenía que había suficientes razones para concluir que los hombres
descendían de la población negra de África (Prichard, 1851). Charles Darwin fue uno de los primeros en proponer un
ancestro común para los organismos vivientes, y sostuvo que el hombre tendría con más probabilidad sus ancestros
tempranos en África, dada la presencia allí de simios antropomorfos como el gorila y el chimpancé (Darwin, 1871).
Con el advenimiento del estudio del ADN mitocondrial, se tiene el respaldo genético a la tradicional Hipótesis de la
migración de África. En 1980 Brown propuso por primera vez que los humanos modernos poseerían un ancestro común
mitocondrial que habría vivido hace unos 180 000 años (Brown, 1980). En 1987 los investigadores Rebecca Cann,
Stoneking y Wilson demostraron que el Homo sapiens se originó en África calculamos entre 140 000 y 290 000 años
atrás y migró de allí al resto del mundo, sustituyendo a los humanos arcaicos (Cann, 1987).
Evidencia fósil
La evidencia paleoantropológica existente sugiere que los humanos anatómicamente modernos evolucionaron en África,
durante los últimos 200 000 años, de una población preexistente de humanos (Klein, 1999). Aunque no es fácil definir
"anatómicamente moderno" de una manera que incluya a todos los humanos vivientes y excluya a todos los humanos
arcaicos (Lieberman et al., 2002). El acuerdo generalmente sobre las características físicas de la anatomía moderna
incluyen un cráneo altamente redondeado, retracción facial y un esqueleto ligero y esbelto, en contra de uno pesado y
robusto (Lahr, 1996). Los primeros fósiles con estas características se encontraron en África oriental en el río Omo,
siendo fechados en aproximadamente 195 000 años (Proyecto Genográfico; White et al., 2003; McDougall et al., 2005)
y su antigüedad coincide con lo estipulado para la Eva mitocondrial. Estos primeros fósiles son conocidos como los
Hombres de Kibish o restos Omo I y se consideran los Homo sapiens más antiguos. En ese tiempo, la población de
humanos anatómicamente modernos parece haber sido pequeña y localizada (Harpending et al., 1998). En cambio
poblaciones de humanos arcaicos que fueron más grandes, vivieron en varias partes del Mundo Antiguo, incluyendo los
neandertales en Europa y otras especies de humanos como el Homo erectus de Asia (Swisher et al., 1994).
Arqueología del comportamiento moderno
El hallazgo de restos que demuestran comportamiento moderno, se consideran evidencias consistentes de la presencia del
Homo sapiens. Es muy conocido que en Europa la conducta humana moderna da lugar al paleolítico superior hace
30 000 años; pero mucho antes en África, se han encontrado indicios materiales de la presencia de humanos modernos
tales como representaciones abstractas en ocre rojo en la cueva Blombos (Sudáfrica) de más de 70 000 años
(Henshilwood 2002). También en yacimientos de Howiesons Poort y Stillbay (Sudáfrica), en donde se encontraron
puntas líticas y puntas de flechas de hueso con unos 60 a 70 000 años.1 Más antiguos aún, son restos de puntas de
flechas y herramientas de hueso para pescar encontrados en el Congo, con 90 000 años de antigüedad (Calvin, 2004).
Fuentes más recientes han encontrado indicios de comportamiento moderno temprano en Pinncle Point (Sudáfrica) con
una antigüedad de hasta unos 164 000 años, encontrándose cuchillas hechas según el método Levallois, donde la piedra
labrada fue tratada con calor y se encontraron 57 piezas con pigmento ocre rojo.2
Evidencia antropológica
La antropología física también aporta indicios sobre el origen africano del hombre moderno. Un estudio craneométrico de
la Universidad de Cambridge utilizando una muestra grande (6000 cráneos), concluye que cuanto mayor es la distancia
con el continente africano, será proporcionalmente menor la variabilidad fenotípica, estableciendo un origen probable de
los humanos modernos en la región sur-central de África (Manica, 2007).
Evidencia microbiológica
El estudio microbiológico de la bacteria gástrica humana (Helicobacter pylori), ha revelado que la distribución de cepas
(variedades) está relacionada con los patrones de migración en los humanos. Se ha concluido que tanto los humanos
modernos como estas bacterias son originarios del África subsahariana, dada la mayor diversidad allí, y de ahí habrían
emigrado fuera de África hace unos 50 000-70 000 años (Linz, 2007).
Evidencia lingüística
El estudio histórico de las lenguas (paleolingüística), las relaciones entre ellas y la reconstrucción de las lenguas
ancestrales, están limitados a una antigüedad de pocos miles de años. Sin embargo, una nueva teoría propone que el
mayor número de fonemas estaría relacionado con las regiones pobladas con mayor antigüedad, en donde la expansión
migratoria tiene por característica un efecto fundador, el cual se forma por los cuellos de botella poblacionales, lo que
produciría que las poblaciones más alejadas o aisladas reflejen una disminución en el número de fonemas. Un estudio
que analiza 504 lenguas vivas3 encontró que las lenguas que contienen más sonidos se hablan en África y los que
contienen menor número están en Sudamérica e islas de Oceanía; así pues por ejemplo mientras el hawaiano tiene 13
sonidos, el idioma joisán !Xu llega a 141. Ello demostraría un origen de las lenguas humanas modernas al Sur de África
y sería probable la existencia de un idioma protosapiens.
Algunos lingüistas sugieren que los pueblos joisán y los hadza/sandawe estuvieron antiguamente relacionados; sin
embargo estos pueblos, según la genética poblacional, se habrían separado entre sí hace unos 100 000 años, por lo que
esto permite creer que es posible que los fonemas denominados clics (chasquidos) típicos de las lenguas joisanas, hayan
sido elementos que formaron parte de las lenguas primigenias de los humanos modernos.4
Evidencia genética
Desde los años 1990, ha sido común el uso de genotipos multilocus para distinguir diferentes grupos humanos y para
colocar individuos en grupos (Bamshad et al., 2004). Estos datos han llevado a una redefinición biológica de las razas
humanas como linajes evolucionarios y la descripción de ellas en términos cladísticos. La técnica de genotipar multilocus
se ha usado para determinar patrones de la historia demográfica humana. Así, el concepto de "raza" proporcionado por
estas técnicas se puede sustituir por el de ascendencia, entendido ampliamente.
Los estudios de la variación genética humana también insinúan que África fue el origen ancestral de todos los humanos
modernos, y que el Homo sapiens sapiens migró de África y sustituyó a las demás especies de Homo. Un estudio sobre
las distancias genéticas entre continentes puede resumirse en un esquema simplificado con el siguiente cladograma:5
África
Europa
América
Asia
Oceanía
Los datos existentes sobre la variación genética humana apoyan y extienden las conclusiones basadas en la evidencia
fósil. Las poblaciones africanas muestran mayor diversidad genética respecto a las poblaciones del resto del mundo,
insinuando que los humanos aparecieron primero en África y posteriormente colonizaron Eurasia y América (Tishkoff y
Williams, 2002; Yu et al., 2002; Tishkoff y Verrelli, 2003). La variación genética observada fuera de África es siempre
un subconjunto de la variación dentro de África, un patrón que se produciría si los migrantes de África fueron limitados
en número y llevaron sólo parte de la variabilidad genética de África con ellos (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003). Los
patrones de variación genética sugieren una expansión de población anterior dentro de África seguida por una
subsiguiente expansión en las poblaciones no africanas, y las fechas calculadas para las expansiones generalmente
coinciden con el registro arqueológico (Jorde et al., 1998).
Los aspectos de la relación entre humanos anatómicamente modernos y arcaicos permanecen discutibles. Los estudios de
ADNmt (Ingman et al., 2000), el cromosoma Y (Underhill et al., 2000), porciones del cromosoma X (Kaessmann et al.,
1999), y muchas (aunque no todas) las regiones autosomales (Harpending y Rogers, 2000) apoyan la "hipótesis de la
migración de África" de la historia humana, en donde los humanos modernos aparecieron primero en África
subsahariana y entonces migraron desde África al resto del mundo, con poco o ningún cruce con las poblaciones arcaicas
que gradualmente reemplazaron (Tishkoff et al., 2000; Stringer, 2002).
Los nuevos grupos que aparecen fuera de África, incluyendo a los europeos, asiáticos, amerindios y aborígenes
australianos, resultaron ser un único grupo relacionado (monofilético), resultante de una gran migración de África,6 que
puede ser dividido razonablemente en los grupos euroasiáticos del oeste, del este y el australiano, este último del cual se
cree que es uno de los primeros grupos que se mantuvo aislado.
Adán y Eva científicos

Véase también: Adán cromosómico
Véase también: Eva mitocondrial
Actualmente, gracias a los análisis científicos, se sabe que en la

genealogía de la evolución humana habría existido un antepasado
común masculino y uno femenino; a los cuales se les nombró como sus
símiles religiosos.
Dentro de la búsqueda del origen de los humanos modernos, ha

destacado la genética poblacional a través del ADN mitocondrial y del
cromosoma Y. El ADN mitocondrial nos muestra la ascendencia
matrilineal en donde nuestro ancestro común más reciente se le ha
denominado Eva mitocondrial, mientras que el cromosoma Y muestra
la ascendencia patrilineal que nos lleva hasta el Adán cromosómico (Y).
A la Eva mitocondrial se le ha dado una antigüedad promedio de

190 000 (±40 000) años (Soares 2009) y el lugar en que vivió podría
coincidir con el de la mayor diversidad genética mitocondrial, el cual se
encuentra en el África oriental, particularmente en Tanzania (Gonder
2006). Es de notar que estos hallazgos coinciden con la evidencia fósil, Mapa del origen africano de los humanos
en donde los humanos modernos más antiguos (los hombres de Kibish), modernos creado a partir de la genómica
han sido encontrados al Este de África (específicamente en Etiopía) y mitocondrial. Las líneas indican la antigüedad
fueron datados con 195 000 años de antigüedad. aproximada de las poblaciones. En África
Oriental se habría originado Eva mitocondrial,
En cambio al Adán cromosómico se encuentra aún bajo estudio. Si expandiéndose por toda el África subsahariana
bien se ha demostrado su origen africano, se ha hecho varias propuestas a través de los haplogrupos de ADN
sobre su antigüedad variando entre los 270 000 años (en 1996 con poca mitocondrial humano L0, L1, L2, L3, L4, L5 y
L6. En cambio M y N representan las primeras
evidencia),7 60 000 años (en 2003 con más datos),8 140 000 años con
migraciones fuera de África. Artículo principal:
un probable origen en la región noroccidental de África (2011)9 y más Ascendencia mitocondrial africana.
recientemente (2012) se descubrió un linaje africano con gran
divergencia que nos lleva a los 340 000 años de antigüedad,10 por lo
que en la genealogía humana habría habido introgresión y se remontaría
hasta el Homo sapiens arcaico.11
Genoma
La mayor diversidad genética humana del mundo se encuentra entre los

pueblos cazadores-recolectores de África, especialmente entre los joisán,
por lo que según el análisis genómico, se considera que es el África austral
la región más probable del origen de los humanos modernos.12
Hipótesis mixta
Si bien la Teoría desde África está ampliamente aceptada, varios grupos de
investigadores citan la evidencia fósil y genética para defender una hipótesis
más compleja. Sostienen que los humanos relacionados con los rasgos
modernos surgieron varias veces de África, durante un periodo extenso de Dispersión de los principales haplogrupos
tiempo, y se mezclaron con los humanos arcaicos en varias partes del del cromosoma-Y africanos, originados a
mundo (Hawks et al., 2000; Eswaran, 2002; Templeton, 2002; Ziętkiewicz partir del antepasado denominado Adán
et al., 2003). Como resultado, aseguran que el ADN autosomal de cromosómico.
poblaciones humanas arcaicas que viven fuera de África persiste en las
poblaciones modernas, y las poblaciones modernas de varias partes del
mundo siguen teniendo alguna semejanza física a las poblaciones arcaicas que habitaron esas regiones (Wolpoff et al.,
2001).
Sin embargo, distinguir las posibles contribuciones al acervo genético de los humanos modernos desde los humanos
arcaicos fuera de África es difícil, especialmente ya que muchos loci autosomales se fusionan a veces antes de la
separación de poblaciones humanas arcaicas (Pääbo, 2003). Además, estudios de ADNmt de humanos arcaicos y
modernos y cromosomas Y existentes sugieren que cualquier contribución genética superviviente de los humanos
arcaicos fuera de África debe ser pequeña, si realmente existe (Krings et al., 1997; Nordborg, 1998; Takahata et al.,
2001; Serre et al., 2004; Hammer et al., 2011). La observación de que la mayoría de genes estudiados hasta la fecha se
unen en poblaciones africanas apunta hacia la importancia de África como el origen de las variaciones genéticas más
modernas, quizá con alguna subdivisión en la población ancestral africana (Satta y Takahata, 2002). La secuencia de
datos de miles de loci de poblaciones mundiales ampliamente distribuidas finalmente puede clarificar los procesos de
población asociados con la apariencia de los humanos anatómicamente modernos (Wall, 2000), así como la cantidad de
flujo genético entre los humanos modernos desde entonces.
Contribución neandertal y denisovana
Desde el punto de vista genético del ADN mitocondrial y del

cromosoma Y, la contribución del hombre de Neandertal y del de
Denísova al acervo genético de los humanos modernos es nula. El
estudio genómico indica que los linajes se habrían separado hace unos
700 000 años (Green, 2008).
Por otro lado, se sostiene que hay un aporte genético neandertal

(hibridación) del 1-4 % en las poblaciones humanas no africanas (Green,
2010) y con denisovanos en poblaciones del Sudeste de Asia y de
Oceanía.13 Los neandertales y denisovanos dejaron
África antes que los humanos modernos.
Se encontraron restos de un niño en Portugal de hace 24 000 años con
una aparente hibridación neandertal/humano moderno, sin embargo
podría tratarse simplemente de una complexión robusta.14
Primeros grupos humanos modernos

Véase también: Ascendencia mitocondrial africana
La evidencia genética a través del ADN mitocondrial y del cromosoma Y dan una idea aproximada sobre los primeros
pueblos o primeras razas. La genetista Sarah Tishkoff, sugiere que los khoisan, actuales habitantes del África austral (por
ejemplo los bosquimanos), son el grupo humano divergente más antiguo, los cuales se habrían aislado bastante del resto
de la población humana desde hace más de 100 000 años, tal vez por razones climáticas y la aridez de entonces; esto dio
lugar al período más largo en que dos poblaciones humanas modernas han quedado aisladas una de la otra (Tishkoff,
2007). En el extremo sur de África se encuentran restos humanos de más de 100 000 años (Cueva del Río Klasies) y son
atribuibles a los khoisan. Descubrimientos más recientes de pinturas rupestres con ocre antiquísimas convierten a África
en el lugar de las imágenes más antiguas del mundo.
Otros linajes antiguos son difíciles de identificar debido al mestizaje de los pueblos africanos prehistóricos. Sin embargo
se pueden encontrar haplogrupos de ADN con más de 60 000 años de antigüedad en los pigmeos (África central) y en
pueblos del África Oriental como los nilóticos, los dinka de Sudán, los hadza de Tanzania y en Mozambique. También
en diversas etnias de Etiopía (aunque más mestizados) como en los oromo, amhara, falasha, etc. y en general a todo lo
largo del África negra.
Primeras migraciones
La probable primera migración de humanos anatómicamente modernos fuera de África, se conoce por los fósiles de
Homo sapiens arcaicos encontrados en las cuevas Skhul y Qafzeh al norte de Israel (entre Nazaret y Haifa); y datan de
un periodo de calentamiento global relativo 100 000 años atrás. Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos
Homo sapiens, pero la verdadera relación de éstos con los humanos modernos es discutible (Brown, 2002) y podrían
tener su propia historia aún no esclarecida. Estos hombres no llegaron aquí para quedarse, pues estas regiones fueron
repobladas luego por neandertales a medida que el clima en el hemisferio norte se enfriaba de nuevo (Lahr y Foley,
1998).
Desde el punto de vista genético, uno o dos linajes humanos colonizaron efectivamente Asia hace 60 000-70 000 años,
mientras que al mismo tiempo en África permanecían por lo menos 40 linajes mitocondriales, los cuales son reconocidos
en la actual población africana.15 (Véase también: Linajes mitocondriales fuera de África)
Asia
Las diferencias entre las actuales poblaciones de China, India y Asia Central se explican porque gran parte de la
prehistoria asiática transcurre durante la Edad de Hielo en que el frío convertía en barreras inexpugnables al Himalaya y
cordilleras relacionadas, igualmente los montes Urales aislaban Siberia de Europa; esto hizo que las poblaciones
prehistóricas se vieran aisladas entre sí durante miles de años.
Extremo Oriente: En Asia Oriental, el registro fósil de humanos arcaicos termina hace
aproximadamente 100 000 años, por lo que hay una discontinuidad hasta la aparición de los humanos
modernos hace unos 50 000 años (Su, 1999). En el Extremo Oriente, la evidencia genética sugiere que
primero se pobló el Sudeste de Asia y las migraciones hacia el Norte que poblaron Asia Oriental fueron
posteriores (Su, 1999), según consta en el análisis tanto de la genética matrilineal (Yao, 2002) como
patrilineal (Shi, 2005).
Siberia: En Asia, el Homo sapiens encontró una región de praderas ininterrumpidas desde el río Jordán
pasando por Asia Central hasta Mongolia. Al poblar estos territorios y encontrarse con climas fríos
construyó pequeños hogares o refugios improvisados, usaron armas más eficientes como flechas y
lanzas, se vistió con ropas de pieles y apareció un gran invento: la aguja de coser. La persecución de
manadas de mamuts lo llevaron a colonizar el sur de Siberia desarrollándose culturas con 20 000 años
de antigüedad como Mal'ta, Alfontova y más al este, como acercándose a Alaska los Dyuktai.(Cavalli-S.
1994)
Asia Central: El análisis genético de las poblaciones del Asia Central tanto de las poblaciones actuales
como aquellas de la Edad del Bronce, demuestran el desarrollo de un mestizaje entre poblaciones
occidentales (de Eurasia Occidental) con poblaciones orientales (de Asia oriental), tal como se ve en
kazajos, uzbekos, uigures (Noroeste de China) y otros pueblos túrquicos o mongoles (Yao 2004).
Australia
Las primeras migraciones efectivas fuera de África de humanos modernos parecen ser de hace 60 000 años.
Relativamente rápido atravesaron Asia a través de la costa hasta llegar a Australia. Uno de los primeros esqueletos
modernos encontrados fuera de África es el Hombre de Mungo y ha sido fechado en 42 000 años atrás (Bowler et al.,
2003), aunque estudios de los cambios medioambientales en Australia discuten la presencia de humanos modernos hace
más de 55 000 años (Miller et al., 1999). Igualmente en Bobongara (Nueva Guinea) hay yacimientos de esta misma
época glacial, en la cual Australia y Nueva Guinea formaban una sola masa continental llamada Sahul. Para llegar allí
debieron cruzar el mar a la altura de la Línea de Wallace en pequeñas embarcaciones, convirtiéndose en el primer hombre
pero también en el primer primate en llegar a Australia.
Europa
Los humanos modernos llegan a Europa hace 40 000 años provenientes del Medio Oriente y se les conoce como el
Hombre de Cromañón. Hasta la fecha, el esqueleto más antiguo anatómicamente moderno descubierto en Europa viene
de los Montes Cárpatos de Rumanía y está datado en 34 000-36 000 años atrás (Trinkaus et al., 2003). La colonización
de Europa implicó la sustitución paulatina del Hombre de Neandertal hasta su extinción hace 27 000 años y la sustitución
de su cultura musteriense por una más avanzada, la auriñaciense, que destacó en el tallado de hueso, cuerno y marfil;
confeccionaba adornos como cuentas, pulseras y hacía pinturas rupestres. Terminando la Edad de Hielo, otras
migraciones importantes llegaron desde el Medio Oriente y de las estepas del Asia Central durante el Neolítico, entre
5000 y 10 000 años atrás, y es cuando se difunden las lenguas indoeuropeas; la genética actual de Europa revela una
mezcla de todas estas migraciones. Sin embargo en la Europa más occidental, los
descendientes de celtas (irlandeses, escoceses) y principalmente de íberos preservan aún
buena parte de la estirpe de los primeros pobladores de Europa.[cita requerida]
América
Existe actualmente un debate sobre la antigüedad de los primeros pobladores americanos,

unos piensan que tiene una antigüedad de entre 30 000 y 60 000 años según la Teoría del
poblamiento temprano y otros que se empezó a poblar América desde hace 12 000 a 14 000
años según la Teoría del poblamiento tardío. En Monte Verde en el sur de Chile, existen
vestigios de una cultura que habitó hace 14 800 años. En todo caso hay consenso
mayoritario en que las migraciones básicas ocurrieron en la edad de hielo desde Siberia por
el puente de Beringia donde está ahora el estrecho de Bering en dirección a Alaska, puerta
de ingreso a América. El análisis genético relaciona efectivamente a todos los amerindios
con muchos pueblos actuales de Siberia como los chukchis, selkupis, evenkis, ketis, etc.
Según el Proyecto Genográfico de la National Geographic, la principal migración fue hace
14 000 o 15 000 años y la cultura más antigua fue Clovis, en Nuevo México hace 11 500
años. Se llegó hasta el extremo sur del continente (Tierra del Fuego) hace 9000 años, donde
habitan los Yámana y la primera civilización neolítica con agricultura y edificaciones de
piedra fue Caral en Perú hace 5000 años. Migraciones posteriores llegaron a América del
El hombre-león con
Norte: los na-dené hace 6000-8000 años y los esquimales.
32 000 años y
encontrado en Alemania,
Islas oceánicas y migraciones marítimas está asociado con la
cultura auriñaciense y se
le considera la figurilla
Varias islas fueron colonizadas durante la edad de hielo debido al descenso del nivel del
(animal/antropomorfa)
mar de unos 100 metros, como es el caso de Gran Bretaña, Japón, Ceilán, Tasmania, más antigua del mundo.
Indonesia y Filipinas, esta última poblada hace más de 25 000 años por negritos antecesores
de los aeta. La verdadera migración marítima fue realizada por los malayos que se
esparcieron por las innumerables islas de Indonesia llegando a Melanesia en el 1600 a. C. y desarrollando allí la cultura
Lapita (Clark, 2000); desde allí los grandes viajes se hicieron en sus piraguas dobles hacia Micronesia, Fiyi y Samoa.
Hacia el oeste los malayos colonizaron Madagascar en el s. IV. El poblamiento de Polinesia se inició hacia el año
1000 a. C. a partir de Samoa, verdadero centro de dispersión de la cultura polinesia, llegando tan lejos como Hawái
(s. III), Pascua (s.V) y Nueva Zelanda (s. VIII). Los bereberes colonizaron las Canarias hacia el 500 a. C.;16 y los
europeos inician sus colonizaciones marítimas al descubrir Islandia por irlandeses en el s. VIII (antes que los
vikingos[cita requerida]) y las expediciones españolas que redescubrieron América (1492), Lejano Oriente (1520) y el
descubrimiento de la Antártida (1603).
Migraciones del neolítico

El nuevo descubrimiento de un esqueleto de varón en el suroeste de Etiopía, concretamente en la región del Gamo en
una cueva denominada "Mota", ha aportado nueva información sobre la expansión y variación genética en el continente
africano.17 Los restos de Mota fueron fechados alrededor de hace 4500 años y por lo tanto son anteriores tanto a la
expansión bantú y, aún más importante, a lo que se conoce como el reflujo de Eurasia occidental. Es un evento
migratorio que se produjo hace unos 3000 años, cuando poblaciones de las regiones de Eurasia occidental, como Oriente
Próximo y Anatolia, inundaron de nuevo el Cuerno de África.
Se realizó una comparación de Mota con las poblaciones contemporáneas en la que se demuestra que "Mota" es más
similar a las poblaciones Ari, un grupo étnico que vive cerca de las tierras altas de Etiopía. También es bastante similar a
la Sandawe del Sur de Tanzania, Estas similitudes son muy importantes, entre otras razones, para descifrar el antiguo
paisaje demográfico de África.
Se investigaron dos fuentes contemporáneas y otros genomas antiguos de Eurasia. En este análisis destacaban los
genomas de los sardos contemporáneos, y LBK (Stuttgart). Análisis previos han demostrado que los sardos son los
representantes modernos más cercanos de los agricultores neolíticos, lo que implica que el reflujo proviene de la misma
fuente genética que impulsó la expansión del Neolítico en Europa desde el Próximo Oriente. Los científicos dicen que
está claro que los migrantes de Eurasia eran descendientes directos o una población muy cerca de los agricultores
neolíticos que habían llevado la agricultura desde Oriente Próximo a Eurasia Occidental hace alrededor de 7.000 años y
luego emigraron al Cuerno de África unos 4000 años después.
El estudio estima que la llegada de los euroasiáticos supuso en torno al 30% de toda la gente que ya vivía en la zona.
La causa de la migración de Eurasia occidental de nuevo en África es actualmente un misterio. Por el momento, los
científicos han descartado que los flujos migratorios se debieran a algún tipo de cambio climático (http://hipertextual.com/
tag/cambio-climatico). Las hipótesis se centran en las transformaciones ocurridas en la producción agrícola, ya que las
migraciones coincidieron en el tiempo con la llegada de cultivos como la cebada y el trigo a la región.
Sin embargo, la evidencia arqueológica muestra que la migración coincidió con la llegada de los cultivos de Oriente
Próximo al este de África, como el trigo y la cebada, lo que sugiere que los descendientes directos de los agricultores en
Europa también puede haber jugado un papel en el desarrollo de nuevas formas de producción de alimentos en el Cuerno
de África.
Genoma
A partir del análisis del primer genoma antiguo encontrado en el continente africano,17 una comparación con las
poblaciones modernas de todo el mundo les permitió ver que los migrantes dejaron su huella genética en el último rincón
de África. Se ha visto que del 4 a 7% del genoma de la mayoría de las poblaciones africanas se remontan a una fuente de
Eurasia. Por otra parte, se detectó un impacto geográfico mucho más amplio del reflujo en África Occidental y del Sur. A
pesar de que el componente de Eurasia occidental en estas regiones es menor que en el este de África, sigue siendo
considerable. Genomas de esta migración se filtraron por todo el continente, más allá del Este de África, desde los yoruba
en la costa occidental a los mbuti en el corazón del Congo, que muestran hasta un 7 y 6 por ciento de sus genomas,
respectivamente, de Eurasia Occidental.
Véase también
Antropología
Evolución humana
Prehistoria
Análisis de ADN y razas humanas
Genética humana
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Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa? (http://www.actionbioscience.org/evolution/joh
anson.html)
The Origins of Modern Humans (http://www.lifesci.sussex.ac.uk/teaching/C1119/mhe07%20EW%20-%2
0lecture8.ppt#256,1,The) (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial (https://web.archive.org/w
eb/*/http://www.lifesci.sussex.ac.uk/teaching/C1119/mhe07%20EW%20-%20lecture8.ppt) y la última versión (https://
web.archive.org/web/2/http://www.lifesci.sussex.ac.uk/teaching/C1119/mhe07%20EW%20-%20lecture8.ppt)).
Migraciones y demografía humana de los orígenes al siglo XXI (http://www.yurileveratto.com/articolo.ph
p?Id=73)
Nativos o inmigrantes: El origen de los humanos modernos en Asia Oriental (https://web.archive.org/we
b/20110323110440/http://archivo.50megs.com/antro1/nativos_asia1.htm#B21) Li Jin y Bing Su, 2000
La desaparición de los elefantes en la tierra de Israel, hace 400.000 años, pudo haber dado lugar al
nacimiento del hombre moderno (http://terraeantiqvae.com/profiles/blogs/la-desaparicion-de-los-elefante
s-en-la-tierra-de-israel-hace-400-?utm_source=feedburner&utm_medium=email&utm_campaign=Fee
d%3A+TerraeAntiqvaeRevistaDeArqueologaEHistoria+%28Terrae+Antiqvae%29)
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La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva
síntesis, síntesis moderna, síntesis evolutiva, teoría sintética, síntesis
neodarwinista o neodarwinismo) significa en general la integración de
la teoría de la evolución de las especies por la selección natural de
Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la
herencia genética, la mutación aleatoria como fuente de variación y la
genética de poblaciones. Los principales artífices de esta integración
fueron Ronald Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Green Wright.
Esencialmente, la síntesis moderna introdujo dos descubrimientos

importantes: la unidad de la evolución (los genes) con el mecanismo de la
evolución (la selección natural). También representa la unificación de
varias ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común,
especialmente la genética, la citología, la sistemática, la botánica y la
paleontología.
Charles Darwin
Índice
Historia
Neodarwinismo
Principios de la síntesis moderna
Avances posteriores
Críticas a la teoría sintética
Publicaciones destacadas
Fases fundadoras de la síntesis
Referencias
Historia Gregor Mendel
George John Romanes acuñó el término neodarwinismo para referirse a

la teoría de la evolución escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la
herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El «neodarwinista» más
prominente de la época tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que él
llamaba plasma germinal, se mantenía completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la
mayoría de los biólogos consideraba que era una posición extrema, y se discutieron alternativas como
variaciones del neolamarckismo, la ortogénesis (evolución «progresiva») y el saltacionismo (evolución por
«saltos» o mutaciones).
En 1900 se «redescubrió» la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de
evolución por «saltos». La escuela biométrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon,
se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la
mayoría de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en
algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelarían su veracidad
general. El mendelismo fue adoptado por muchos biólogos, aunque
todavía era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la
evolución todavía se debatía acaloradamente.
El trabajo de Thomas Hunt Morgan con la mosca del vinagre o de la

fruta, Drosophila melanogaster, proporcionó una conexión muy
importante entre la biología experimental y la evolución, y también entre
la genética mendeliana, la selección natural y le teoría cromosómica de la
herencia. En 1910, Morgan descubrió una mosca mutante con los ojos
blancos (la Drosophila silvestre tiene los ojos rojos), y averiguó que esta
condición —aunque aparecía solo en machos— se heredaba
precisamente como un carácter recesivo mendeliano. En los años
John Sanderson Haldane
siguientes, él y sus compañeros desarrollaron la teoría de la herencia
mendeliana-cromosómica, y publicaron El mecanismo de la herencia
mendeliana en 1915. En esa época, la mayoría de los biólogos aceptaba
que los genes situados linealmente en los cromosomas eran el mecanismo
de herencia principal, aunque seguía sin estar claro cómo podía ser esto
compatible con la selección natural y la evolución gradual. El trabajo de
Morgan fue tan popular que se considera el sello de la genética clásica.
Este problema fue resuelto parcialmente por Ronald Fisher, que en 1918
publicó un artículo titulado The Correlation Between Relatives on the
Supposition of Mendelian Inheritance,1 que mostraba, con un modelo, Ernst Mayr
cómo la variación continua podía ser el resultado de muchos loci
discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la síntesis, ya
que Fisher proporcionó un modelo estadístico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las
necesidades (y los métodos) de las escuelas biométrica y mendeliana. Fisher también resumió un modelo de la
selección sexual en el fisherian runaway (modelo de despegue de Fisher) y de las proporciones de los dos
sexos en el principio de Fisher.
Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teoría cromosómica de Morgan y
la matemática de la genética de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre
poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar
como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics
and the Origin of Species – sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution – paleontología) y G.
Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants – botánica), están considerados como los cuatro trabajos
canónicos de la síntesis moderna. C. D. Darlington (citología) y Julian Huxley también escribieron sobre el
tema; en 1942, Huxley acuñó los términos síntesis evolutiva y síntesis moderna en su trabajo Evolution: The
Modern Synthesis.
Neodarwinismo
A finales del siglo XIX, el término neodarwinismo se refería a la escuela panseleccionista de Wallace y
Weismann: frente a Darwin, que había admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas
defendían la exclusividad de la selección natural como mecanismo del cambio orgánico. Se enfrentaban así
con los neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso.
Hoy el término neodarwinismo se asocia a la síntesis evolutiva moderna de los años treinta.
Principios de la síntesis moderna

De acuerdo con la síntesis moderna establecida en los años treinta y
cuarenta, la variación genética de las poblaciones surge por azar
mediante la mutación (ahora se considera que está causada por errores
en la replicación del ADN) y la recombinación (la mezcla de los
cromosomas homólogos durante la meiosis). La evolución consiste
básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las
generaciones, como resultado de la deriva genética, el flujo genético y
la selección natural. La especiación podría ocurrir gradualmente
cuando las poblaciones están aisladas reproductivamente, por ejemplo
por barreras geográficas (especiación alopátrica), o por cambios
dentro de una misma población (especiación simpátrica).
La teoría sintética defiende que los cambios graduales y la selección

natural sobre ellos son el mecanismo principal del cambio evolutivo,
rechazando otros mecanismos que defienden otras teorías:
El saltacionismo considera el origen repentino de nuevas

especies.
El lamarckismo considera la herencia de caracteres
adquiridos.
La ortogénesis considera una fuerza intrínseca a la
materia orgánica que conduciría a un progreso evolutivo.
El equilibrio puntuado considera que los cambios
graduales solo explican la microevolución, mientras que la
macroevolución se produce por cambios bruscos.
Avances posteriores
La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose
tras su establecimiento inicial en los años treinta y cuarenta. El trabajo
de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros
condujo al desarrollo de la visión de la evolución centrada en los
genes durante los años sesenta. La síntesis actual ha extendido el
ámbito de la idea darwinista de la selección natural, concretamente
para incluir los descubrimientos científicos posteriores y conceptos
desconocidos para Darwin como el ADN y la genética, que permiten
análisis rigurosos, en muchos casos matemáticos, de fenómenos como
la selección de parentesco, el altruismo y la especiación.
Críticas a la teoría sintética

Poniendo a un lado argumentaciones no científicas como los
movimientos creacionistas, que niegan la evolución (tales como la
propuesta del diseño inteligente); las críticas fundamentadas dentro del Infografía que resume la historia del
ambiente científico, plantean que la teoría sintética no explica pensamiento evolucionista.
satisfactoriamente algunos procesos biológicos. Fenómenos como en
el registro fósil donde las especies permanecen estables durante un
tiempo indeterminado para luego desaparecer o transformarse de forma abrupta, el origen de novedades
evolutivas, los taxones superiores y el papel de la biología del desarrollo y la ontogenia en la evolución.
La transferencia genética horizontal entre los procariotas2 llevan a considerar un replanteamiento de algunas
hipótesis o incluso la revisión completa del cuerpo conceptual de la evolución.3
Sin embargo, el consenso de la comunidad científica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas
sobre puntos específicos, y la teoría misma no ha sido rebatida en el campo de la biología, siendo comúnmente
descrita como la «piedra angular de la biología moderna».4 5
Un ejemplo más extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visión llevada por la bióloga
estadounidense Lynn Margulis (1938-2011), quien va más allá de su teoría de la simbiogénesis, para postular
la teoría de que la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan
genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teoría sobre el origen de las células eucariotas, la teoría de
Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolución, no goza de
popularidad dentro de la comunidad científica por carecer de evidencia contundente a su favor[cita requerida].
Publicaciones destacadas
Fases fundadoras de la síntesis
Primera fase:
Fisher, R. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. ISBN 0-19-850440-3.
Capítulo 1 en línea (http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/fisher1.asp)

Capítulo 6 en línea (http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/fisher2.asp)
Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution. Longman, Green and Co., 1932; reimpresión de la
Princeton University Press. ISBN 0-691-02442-1.
Wright, S. (1931). «Evolution in Mendelian populations», en Genetics 16: págs. 97-159.
Segunda fase:
Dobzhansky, T. (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, ISBN
0-231-05475-0.
Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press.
Reimpresión de Harvard University Press. ISBN 0-674-86250-3.
Huxley, J. S. (ed.). The New Systematics. Oxford University Press, 1940. ISBN 0-403-01786-6.
Huxley, J. S. (1942). Evolution: The Modern Synthesis. Allen and Unwin, 1942. ISBN 0-02-
846800-7.
Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, 1944 ISBN
0-231-05847-0.
Stebbins (1950). Variation and Evolution in Plants.
Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker (el relojero ciego). W.W. Norton and Company,
reimpresión 1996. ISBN 0-393-31570-3
El relojero ciego. Barcelona: Labor, 1989. ISBN 84-335-5737-8. 260 págs.
Futuyma, D. J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; pág. 12
Gould, S. J. (1983). «The hardening of the Modern Synthesis». (https://web.archive.org/web/20
010914043801/http://www.stanford.edu/class/history133/Gould/Synthesis.paper/Synthesis.htm
l) En Grene, Marjorie (ed.), Dimensions of Darwinism. Cambridge (Reino Unido): Cambridge
University Press, págs. 71-93.
Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge (Massachusetts):
Harvard University Press. 1433 págs.
La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets (Metatemas), 82.
1426 págs., 2004. ISBN 84-8310-950-6.
Mayr, E.; y Provine, W. B. (eds.) (1980). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the
Unification of Biology. Harvard University Press, 1980. ISBN 0-674-27226-9.
Smocovitis, V. Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary
Biology, Princeton University Press, 1996. ISBN 0-691-03343-9.
Referencias
1. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433.
2. Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis - Jain et al. 96 (7): 3801 -
Proceedings of the National Academy of Sciences (http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/96/
7/3801)
3. Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference
Summary), Esalen Center for Theory & Research (http://www.esalenctr.org/display/confpage.cf
m?confid=10&pageid=105&pgtype=1)
4. Overton, William (1982). «McLean v. Arkansas Board of Education» (http://www.talkorigins.org/f
aqs/mclean-v-arkansas.html). The TalkOrigins Archive (http://www.talkorigins.org). Consultado
el 24 de marzo de 2007.
5. Colby, C (1996). «Introduction to Evolutionary Biology» (http://www.talkorigins.org/faqs/faq-intro
-to-biology.html). The TalkOrigins Archive (http://www.talkorigins.org). Consultado el 24 de
marzo de 2007.
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Anexo:Fósiles de la evolución humana
La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica del
Homo sapiens. El estudio de dicho proceso requiere un análisis interdisciplinar
en el que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la genética, la
antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la
arqueología, la lingüística y otras.
El término «humano», en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos

del género Homo. Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen
otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos han
estimado que las líneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancés se
separaron hace entre 5 y 7 millones de años. A partir de esta separación continuó
la ramificación en nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción del
Homo sapiens. Las especies anteriores al final del Mioceno son de difícil
asociación directa con el árbol evolutivo humano aunque son necesarias para
comprender las ramas posteriores.
Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) pertenecían a la especie

Sahelanthropus tchadiensis, aunque otros autores lo cuestionan.1 Respecto a
Orrorin tugenensis no hay consenso sobre si fue totalmente bípeda. En lo
referente a Ardipithecus, tras el descubrimiento de un esqueleto casi completo,
apodado Ardi, se han resuelto algunas dudas sobre su bipedestación. La forma
de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la
espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro
(como en las manos), en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía
caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies, y que no podía recorrer
grandes distancias.2
Árboles filogenéticos de homininos: este tipo de gráficos se van adaptando
constantemente con base en los nuevos descubrimientos y a los estudios de fósiles
encontrados hace tiempo, ya sea por nuevas técnicas o nuevos conocimientos. Por
Índice ejemplo, en el de arriba no se habían incorporado aún los estudios que relacionaban
los neandertales de El Sidrón con el homínido de Denisova, o el descubrimiento de
Distribución cronológica de las especies H. naledi.
Descripción de las tablas de fósiles
Eoceno (56-33,9 Ma)
Oligoceno (33,9-23,03 Ma)
Mioceno (23,03-5,33 Ma)
Plioceno (5,33-2,58 Ma)
Pleistoceno (2,60-0,012 Ma)
Gelasiense (2,59-1,80 Ma)
Calabriense (1,80-0,774 Ma)
Chibaniense (774 - 129 ka)
Tarantiense (129 - 11,8 ka)
Holoceno (< 11,8 ka)
Abreviaturas usadas en el catálogo de los nombres de los fósiles
Véase también
Notas y referencias
Notas
Referencias
Imágenes externas
Bibliografía
Listas bibliográficas
Enlaces externos
Distribución cronológica de las especies

Escala en miles de años (ka)
Los periodos de edad de las especies marcadas con * son estimados.
Los colores son los mismos que los de las tablas de fósiles de más abajo.
Distribución cronológica de las especies3 4 5 6 7
Descripción de las tablas de fósiles

Las tablas muestran algunos de los fósiles descubiertos en relación con la evolución humana. Existen miles de ellos, pero este anexo no tiene como fin mostrarlos
todos. Los criterios básicos de selección han sido: mostrar al menos uno de cada una de las especies descritas, aquellos de más y menos antigüedad en cada especie,
aquellos que marcaron algunos hitos relevantes en la investigación, algunos de los de mayor difusión mediática u otros criterios de los autores. Los fósiles están
ordenados por su edad, establecida por diversos métodos de datación. Los nombres científicos de las especies representan el consenso científico actual y cuando no
hay un consenso claro, se hace notar.
Las siguientes indicaciones ayudan a una mejor comprensión de las tablas:
Los colores de fondo de las tablas corresponden a los del gráfico superior.
La ordenación cronológica se basa en la fecha más reciente en caso de existir un margen, que puede deberse al dado por la datación más
aceptada o a la existencia de varias dataciones.
La división en periodos es aproximada.
El «lugar» corresponde a la división administrativa de países de la segunda década del siglo XXI y no a la del momento del descubrimiento.
Existe un comentario sobre algunas de las imágenes que se visualiza al pasar el puntero sobre ellas o al observar el carrusel de imágenes del
artículo (accediendo al abrir cualquier imagen).
Eoceno (56-33,9 Ma)

El Eoceno es la segunda época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comprende el tiempo entre el final del Paleoceno (hace 56 millones de años) y
el principio del Oligoceno (hace 33,9 millones de años).8 9 10 Durante esta época se terminaron de formar algunas de las cordilleras más significativas del mundo,
como los Alpes o el Himalaya, y acontecieron varios cambios climáticos importantes: el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno, que aumentó la temperatura del
planeta y delimita el inicio de esta época geológica; y el evento Azolla, un enfriamiento global que daría paso a las primeras glaciaciones. La extinción masiva Gran
Ruptura de Stehlin marca el fin del Eoceno.11
Nombre Especie Edadnota 1 Descubrimientonota 2 Lugarnota 3 Publicaciónnota 4 Imagen Conservaciónnota 5
Museo de Historia
Natural de la
PMO 214.214 y Universidad de Oslo
WDC-MG- 1983 Jens Lorenz Franzen (Noruega) (plancha
Darwinius masillae 47 Ma Alemania
210nota 6 Aficionados12 (2000)15 A)
Ida13 14 Museo privado en
Wyoming (plancha
B)
1992 Museo Eosimias

Holotipo de Eosimias Christopher Beard et
IVPP V1059116 45 Ma Christopher Beard et China fig. 1 Sinensis,
sinensis al. (1994)18
al.17 Shanghuang (China)
Oligoceno (33,9-23,03 Ma)

El Oligoceno es la tercera época geológica del período Paleógeno en la era Cenozoica. Comenzó hace 33,9 ± 0,1 millones de años y finalizó hace 23,03.8 9 19 El
nombre hace referencia a la escasez de nuevos mamíferos modernos después de la ráfaga de evolución del Eoceno.nota 7
El comienzo del Oligoceno está marcado por un gran evento de extinción, una sustitución de la fauna de Europa con otra de Asia, excepto para las familias endémicas
de roedores y marsupiales, conocida como Gran Ruptura de Stehlin.
El Oligoceno es a menudo considerado como un momento de transición entre el mundo tropical arcaico del Eoceno y los ecosistemas de aspecto más moderno del
Mioceno.21 El cambio más significativo de los ecosistemas del Oligoceno es la expansión global de los pastizales y una regresión de los bosques tropicales de la
franja ecuatorial.22
El Oligoceno tuvo varios episodios importantes para la evolución humana. Hace aproximadamente 30 millones de años, el suborden de los haplorrinos se dividió en
dos subórdenes: platirrinos y catarrinos. Cinco millones de años más tarde, los catarrinos dieron origen a la superfamilia Hominoidea. Algunas innovaciones del
género Proconsul se reflejan en Homo sapiens, como: la ausencia de cola,23 la estructura de los codos, y el tamaño del cerebro relativamente grande respecto al del
cuerpo.24
El límite Oligoceno-Mioceno no está marcado por un evento tan fácilmente identificable como lo fue el comienzo, sino más bien por límites regionales entre el más
cálido Oligoceno tardío y el relativamente frío Mioceno.

DPC 2803 1977-1983 Elwyn Simons fig. 2 fig. 3
Aegyptopithecus zeuxis 33-35 Ma Egipto
Dick25 26 27 Equipo de E. Simons (1985)28
2009
SGS-UM 2009- Holotipo de Saadanius Arabia Iyad S. Zalmout et al.
28-29 Ma Iyad S. Zalmout et
002 hijazensis Saudita (2010)30
al.29
Mioceno (23,03-5,33 Ma)

El Mioceno es la cuarta época geológica de la era Cenozoica y la primera época del periodo Neógeno. Comenzó hace 23,03 millones de años y terminó hace 5,332
millones de años.8 9 31 Se produce un descenso de los mares significativo, lo que provoca una extensión del terreno africano hacia el norte y la desecación del
Mediterráneo.32
El nombre «Mioceno» procede de las palabras griegas μείων (meiōn, ‘menos’) y καινός (kainos, ‘reciente’), y significa ‘menos reciente’,20 aludiendo a que presenta
un 18 % menos de invertebrados marinos modernos que el Plioceno. Los primeros grandes simios aparecen,33 y se distribuyen, además tanto en África como en Asia
y en el sur de Europa.nota 8 34 Al final del periodo se produce la separación de chimpancés y homininos.nota 9 Lo que convierte a este periodo como la «edad de oro
de los simios».37
KNM-RU 7290 Holotipo de Proconsul 1948-1949nota 11 W. E. Le Gros Clark

18 Ma Kenia
M3236338 39 40 heseloninota 10 Mary Leakey (1949, 1950)41 42 43
Holotipo de Afropithecus 1986 R. Leakey y M.

KNM-WK 1699944 16-18 Ma Kenia
turkanensis Richard Leakey Leakey (1986)45
Holotipo de
KNM-WK 1986 R. Leakey y M.
Turkanapithecus 16-18 Ma Kenia
1695046 47 fig. 4 kalakolensis
Richard Leakey Leakey (1986)48
KNM-TH Holotipo de Equatorius 15,58-15,36 1993 S. Ward et al. fig. 5

Kenia
2886049 50 africanus Ma Expedición del BPRP (1999)51
Holotipo de 2002
IPS 21350 12,5-13 S. Moyà-Solà et al.
Pierolapithecus Obreros de un España
Pau52 fig. 6 fig. 7 Manota 12 (2004)54
catalaunicus vertedero53
2011
Holotipo de Pliobates Equipo de arqueólogos D. M. Alba et al.
Laia55 11,6 Ma España fig. 8 fig. 9
cataloniae liderado por Josep (2015)56
Maria Robles
1979
GSP Sivapithecus
8,5-9,5 Ma S. M. Ibrahim Shah y Pakistán D. Pilbeam (1982)58
1500057 fig. 10 indicusnota 13
David Pilbeam60
Holotipo de 1862
IGF 433561 62 8 Ma Italia P. Gervais (1872)64
Oreopithecus bambolii Igino Cocchi63
BMNH. M 11555
1871 British Museum of
BM Oreopithecus bambolii 8 Ma Italia P. Gervais (1872)64 fig. 11
Igino Cocchi70 Natural History
11265 66 67 68 69
IGF 11778
Esqueleto de
Florencia
Oreopithecus bambolii 8 Ma 1958 Italia J. Hürzeler (1958)72
Sandrone65 71
IVPP PA644 Lufengpithecus Li et al. (1981)77

8 Ma 197873 China fig. 12
PA64473 lufengensisnota 14 76 R. Wu (1987)78
Mandíbula de G. Holotipo de 7,2 Ma 1944 Grecia B. von Freyberg
freybergi79 Graecopithecus freybergi Durante la (1951)80
construcción de un
búnker nazi
2001
Alain Beauvilain,
TM 266-01-060-1 Holotipo de M. Brunet et al.
Fanone Gongdibe, Yamena (Chad),
TM 266 Sahelanthropus 6-7 Ma Chad
Mahamat Adoum y (2002)81 BEAC
Toumaï tchadensis
Ahounta
Djimdoumalbaye
Holotipo de Orrorin M. Pickford et al.

BAR 1000'00fig. 13 5,6-6,2 Ma 2000 Kenia
tugenensis (2001)82
Plioceno (5,33-2,58 Ma)

El Plioceno es la época geológica que comienza hace 5 332 000 años y termina hace 2 588 000 años. El Plioceno sucedió al Mioceno y es anterior al Pleistoceno. Es
la segunda época del periodo Neógeno. Anteriormente comprendía también el Gelasiense (finalizando hace 1 806 000 años), pero una revisión en 2009 de la
Comisión Internacional de Estratigrafía ha pasado esta etapa al Pleistoceno.8 9 83
El Plioceno fue nombrado de esta forma por Charles Lyell, y proviene de las palabras griega πλέιων, 'más' y καινός, 'reciente',20 y significa algo parecido a
‘continuación de lo reciente’, refiriéndose a los mamíferos esencialmente modernos.
Las fronteras del Plioceno no están establecidas como un evento mundial fácilmente identificable, sino como una serie de fronteras regionales entre el Mioceno,
cálido, y el Plioceno, más frío.37
Los miembros de Ardipithecus dieron paso a los primeros homininos claramente bípedos, Australopitecus. Aparece Kenyanthropus, si bien los pocos ejemplares
encontrados hacen difícil su encaje.nota 15 El fósil de Homo más antiguo conocido, LD-3501-1, se sitúa al final del periodo, hace unos 2,8 millones de años.84 85
Holotipo de
Y. Haile-Selassie
ALA-VP-2/1086 fig. 14 Ardipithecus 5,2-5,77 Ma 200186 Etiopía
kadabba (2001)87
1992
T. White, G. Suwa
ARA-VP-6/500 Ardipithecus Gen Suwa, miembro
4,4 Ma Etiopía y B. Asfaw
Ardi88 89 ramidusnota 16 del equipo liderado por
(1994)90
Tim White92
Holotipo de 1993 T. White, G. Suwa

ARA-VP-6/193 Ardipithecus 4,4 Ma Gada Hamed, del Etiopía y B. Asfaw fig. 15 fig. 16
ramidus nota 16 equipo de Tim White (1994)90
KNM-LT 329 Australopithecus National Museum,

F-LT 1 anamensis u 4,2-5 1967 B. Patterson et al. Centre for
Arnold Lewis y Bryan Kenia Prehistory and
Mandíbula de Hominidae Manota 17 (1970)100
Patterson Palaeontology,
Lothagam94 95 96 97 98 fig. 17 indeterminado99
Nairobi (Kenia)
Australopithecus
anamensis
4,15-5,25 1984 S. Ward y A. Hill fig. 18
KNM-TH 13150 o Kenia
Ardipithecus
Ma Kiptalam Cheboi97 (1987)104
ramidus102 103
KNM-KP 271 Australopithecus Patterson, B.

4,1 Ma 196597 Kenia
Homínido Kanapoi105 106 anamensis (1966)107
Holotipo de
1994 Meave Leakey et
KNM-KP 29281105 108 Australopithecus 4,1 Ma Kenia
anamensis
Peter Nzube al. (1995)109
Meave Leakey et National Museums

KNM-KP Australopithecus 1994
4,1 Ma Kenia of Kenya, Nairobi
29285105 110 111 fig. 19 anamensis Kamoya Kimeu al. (1995)109
Kenia
Yohannes Haile-
2016 Selassie et al.
Australopithecus
MRD-VP-1/1 3,8 Ma Ali Bereino, pastor Etiopía (2019)112 fig. 20 fig. 21
anamensis
afarense Beverly Z. Saylor
et al. (2019)113
Holotipo de Mary Leakey et al.

1974
LH 494 114 115 fig. 22 Australopithecus 3,6-3,8 Ma
Maundu Muluila Tanzania (1976)116
afarensis
Australopithecus 1978 Mary Leakey

Huellas de Laetoli117 fig. 23 3,6 Ma
afarensis Paul I. Abell118 Tanzania (1979)119
KSD-VP-1/1 Australopithecus 3,58 Ma 2005 Etiopía Y. Haile-Selassie et

Kadanuumuu120 121 fig. 24 afarensis Alemayehu Asfaw, del al. (2010)122
equipo de Yohannes
Haile-Selassie
KT 12 Holotipo de
1995 M. Brunet
KT 12/H1 Australopithecus 3,58 Ma Chad Yamena (Chad)94
Michel Brunet (1995)125
Abel94 123 124 fig. 25 bahrelghazali
KNM WT 40000 Holotipo de 1999

M.G. Leakey et al.
Flat faced ('cara Kenyanthropus 3,5 Ma Justus Erus y Meave Kenia
(2001)128
plana')126 127 platyops Leakey
AL 129-1
Johanson's Knee ('rodilla de Australopithecus 1973 D. Johanson e Y.
3,4 Ma Etiopía
afarensis Donald Johanson Coppens (1976)130
Johanson')129 fig. 26
2011
Mohamed Marao,
Holotipo de
Alemayehu Asfaw y Y. Haile-Selassie et
BRT-VP-3/1131 Australopithecus 3,3-3,5 Ma Etiopía fig. 27 fig. 28
deyiremeda
otros miembros del al. (2015)132 133
equipo de Yohannes
Haile-Selassie
1994-1997 R. J. Clarke (1998),

Stw 573
Australopithecus 3,3 Robert J. Clarke y anuncio136
Little Foot
sp. Manota 18 otros miembros de su Sudáfrica T.C. Partridge et al.
('piececito')134 135 grupo (1999)137
DIK-1-1 2000
Selam Australopithecus Z. Alemseged Museo nacional de
3,3 Ma Equipo liderado por Etiopía
afarensis (2006)139 Etiopía
Niña de Dikika138 Zeresenay Alemseged
AL 288-1
Lucy Australopithecus 1974 D. Johanson y M. Museo Nacional de
3,2 Ma Etiopía
Dinknesh (en etíope ‘eres afarensis Donald Johanson144 Taieb (1976)145 Etiopía
maravillosa’)140 141 142 143
AL 200-1146 Australopithecus 3-3,2 Ma 1975 Etiopía D. Johanson y M.

afarensis Ato Alemayehu Asfaw Tabieb (1976)147
W. Kimbal, D.
Australopithecus 1992
AL 444-2148 149 150 fig. 29 3 Ma Etiopía Johanson y Y. Rak
afarensisnota 19 Yoel Rak 152
(1994)
LD 350-1 2013 B. Villmoare et al. fig. 30 fig. 31

Homo sp. 2,75-2,8 Ma Etiopía
Mandíbula de Ledi Chalachew Seyoum (2015)84
1924
Taung 1 Holotipo de Raymond Dart a
Australopithecus 2,6-2,8 Ma través de unos R. Dart (1925)156
Niño de Taung153 154 155 Sudáfrica
africanus trabajadores de la
cantera
Pleistoceno (2,60-0,012 Ma)

Comienza con grandes cambios en el clima de la Tierra, los océanos, y la biota que se produjeron entonces (2588 millones de años) y que corresponden al límite
magnetoestratigráfico Gauss-Matuyama (cuando se invirtió el campo magnético de la Tierra). Finaliza con la última glaciación Würm, hace unos 11 800 años. Se
divide en cuatro edades o pisos: Gelasiense, Calabriense, Chibaniense y Tarantiense.8 157
El Pleistoceno se corresponde con la etapa cultural llamada Paleolítico y a la expansión y desarrollo de los humanos, posible y especialmente al final del periodo158
—si bien es difícil poder asegurarlo—.159
Gelasiense (2,59-1,80 Ma)
El Gelasiense o Gelaniano es una edad/piso geológico que comienza hace 2,588 Ma y termina hace 1,806 Ma. Pertenece al Pleistoceno. Sucede al Piacenziense
(Plioceno superior/tardío) y precede al Calabriense.8 9 160
Australopithecus siguió poblando África mientras empezó a evolucionar a Homo (H. rudolfensis y H. habilis) por un lado y a Paranthropus (P. aethiopicus y P.
robustus) por otro.161
Los primeros Homo fueron los fabricantes de las primeras herramientas en piedra, aunque de modo muy básico; algunos autores indican la posibilidad de que A. garhi
ya las usase.162
Omo 18-1967-18 Holotipo de 1967 Y. Coppens y C.
Omo 18-18 Paranthropus 2,6 Ma Camille Arambourg e Etiopía Arambourg fig. 32
Omo 18163 164 aethiopicusnota 20 Yves Coppens (1968)166
Holotipo de
BOU-VP-12/130 1997 B. Asfaw et al. Museo Nacional de
Australopithecus 2,5 Ma Etiopía
Bouri167 fig. 33 garhi
Y. Haile-Selassie (1999)168 Etiopía, Adis Abeba
KNM-WT 17000
Paranthropus 1985 A. Walker et al.
Black Skull ('cráneo 2,5 Ma Kenia
aethiopicusnota 20 Alan C. Walker (1986)171
negro')169 170
1947 R. Broom y J. T.
STS Australopithecus Museo del
2,5 Ma Robert Broom y John Robinson
14nota 21 173 174 fig. 34 africanus Sudáfrica Transvaal
T. Robinson (1950)175
1947 (STS 71) R. Broom y J. T.

STS 71176 y Australopithecus 1948 (STS 36) Robinson
2,4-2,8 Ma
STS 36fig. 35 africanus Robert Broom y John Sudáfrica
(1950)175
T. Robinson
1971
StW 13 Australopithecus Stephaans Gasela, P. V. Tobias
2,4-2,8 Ma
StW/H 13177 178 africanus Alan R. Hughes y Sudáfrica (1972)179
Phillip V. Tobias
1989
StW 505 Alun R. Hughes, S. C. A. Lockwood y
Australopithecus
Mr. Ples ('Sr.
africanus 2,01-2,65 Manota 22 Sekowe, M. P. V. Tobias
Sudáfrica
Ples')180 181 Makgothokgo y Job (1999)183
Kibii
Homo habilis 1965 J. Martyn

KNM-BC 1
u Homo John Kimengich del (1967)187
Temporal de 2,4 Ma186 Kenia fig. 36 fig. 37
rudolfensis equipo de John P.V. Tobias
Chemeron184 185
u Homo sp. Martyn94 (1967)188
R. Broom y J. T.
Australopithecus 1949
STS 52189 fig. 38 2,3-2,8 Ma Robinson
africanus John T. Robinson Sudáfrica
(1950)175
HPCR-UR 501 T. Bromage, F.

Uraha 501 1991-1992 Schrenk y F. W.
Homo rudolfensis 2,3-2,5 Ma Malaui
Mandíbula de Tyson Mskika Zonneveld
Uraha190 (1995)191
STS 60 y TM Australopithecus 1936 R. Broom Museo del

2,04 - 3,03 Ma
1511192 193 africanusnota 23 G. W. Barlow Sudáfrica (1936)194 195 196 Transvaal
R. Broom y J. T.
Robinson
STS 5
Australopithecus 1947 (1947)200 201 Museo del
Mrs. Ples ('Sra. 2,01-2,05 Manota 24
africanus Robert Broom Sudáfrica R. Broom y J. T. Transvaal
Ples')nota 21 197 198
Robinson
(1950)175
1938
Holotipo de Un escolar llamado
R. Broom
TM 151794 202 203 Paranthropus 2 Ma Gert Terblanche,
robustus inicialmente, y luego
Sudáfrica (1938)204
Robert Broom
DNH 7 Paranthropus 1,95-2,04 Ma205 1992 A. Keyser Universidad del

Eurydicefig. 39 robustus R. Smith y André W. Sudáfrica (2000)206 Witwatersrand,
Keyser Sudáfrica
Holotipo de
KNM-ER 1470 1972 R. Leakey
Homo 1,9 Ma Kenia
Rudy207 fig. 40 Bernard Ngeneo (1973)208
rudolfensisnota 25
Calabriense (1,80-0,774 Ma)
El Calabriense o Calabriano es la segunda edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 18,06 Ma y 0,781 millones de años. Sucede al
Gelasiense y precede al Chibaniense.8 209
Al comienzo del Calabriense desaparecen los últimos Australopithecus y Paranthropus evoluciona y ocupa gran parte de África, aunque desaparece en esta misma
edad, después de su aparición en el Gelasiense. El género Homo siguió ocupando parte de África y salió de ella en dirección a Eurasia, poblando primero Asia (según
parece por los descubrimientos de la cueva Fuyan) e incluso llegando al sur de la península ibérica y a Indonesia.nota 26
Museo Nacional de
OH 24 1968 M. D. Leakey et
Homo habilis 1,8 Ma Dar Es Salaam
Twiggy94 210 211 Peter Nzube Tanzania al. (1971)212 (Tanzania)
1960 Museo Nacional de

M. D. Leakey
OH 35143 213 214 Homo habilisnota 27 1,8 Ma Asistentes de Louis Dar Es Salaam
Leakey
Tanzania (1971)217 (Tanzania)
OH 62 1986 D. Johanson et al. fig. 41

Homo habilis 1,8 Ma
Homínido Dik-dik218 Tim White Tanzania (1987)219
1995 R.J.
OH 6594 220 221 Homo habilis 1,8 Ma Amy Cushing y Blumenschine et fig. 42
Tanzania
Agustino Venance al. (2003)222
Holotipo de 2008
MH1 1,78 - 1,95 L. R. Berger et al.
Australopithecus Matthew Berger, hijo
Karabo223 224 sediba
Ma
de Lee R. Berger
Paratipo de L. R. Berger et al.

1,78 - 1,95 2008
MH2223 226 Australopithecus
Ma Lee R. Berger Sudáfrica (2010)225
sediba
2007
KNM-ER 62003 Robert Moru fig. 43
1,78-1,9 2008 M. Leakey et al. fig. 44
KNM-ER 62000 Homo rudolfensis Kenia
Manota 28 Elgite Lokorimudang (2012)229
KNM-ER 60000227 228 fig. 45
2009
Cyprian Nyete
1973 R. Leakey
KNM-ER 1813230 231 232 Homo habilis 1,78 Ma Kenia
Kamoya Kimeu (1974)233
Homo georgicus
D 2280 (cráneo 1 de L. Gabunia et al. Museo Nacional de
u 1,77 Ma 1999
Dmanisi)fig. 46 Homo erectus
Georgia (2000)234 Georgia
L. Gabunia et al.
D 2282 (cráneo 2 de Homo georgicus (2000) (cráneo)234
Dmanisi) y D 211 1999 (cráneo) Museo Nacional de
u 1,77 Ma L. Gabunia y A.
1991 (mandíbula) Georgia Georgia
(mandíbula)235 Homo erectus Vekua (1995)
(mandíbula)236
D 2700 (cráneo 3 de Homo georgicus A. Vekua et al.

2001 (cráneo) Museo Nacional de
Dmanisi) y D 2735 u 1,77 Ma
1991 (mandíbula) Georgia (2002) (cráneo)237 Georgia
(mandíbula)235 Homo erectus
D 3444 (cráneo 4 de Homo georgicus 1,77 Ma 2002-2003 D. Lordkipanidze Museo Nacional de

Dmanisi) y D 3900 u Georgia et al. (2005)238 Georgia
(mandíbula)235 Homo erectus
D. Lordkipanidze
et al. (2006)239
D 4500 (cráneo 5 de Holotipo de Homo

Dmanisi) y D 2600 georgicus (D 2600) 2005 (cráneo) D. Lordkipanidze Museo Nacional de
1,77 Ma
u 2000 (mandíbula) Georgia et al. (2013)240 Georgia
(mándíbula)235 fig. 47 fig. 48
Homo erectus
National Museums
KNM-WT R. Leakey y A.
Paranthropus boisei 1,77 Ma Desconocidos94 Kenia of Kenya, Nairobi
1740094 241 fig. 49 Walker (1988)242
(Kenia)94
OH 5
Zinj (de Zinjanthropus)
Holotipo de
Nutcracker man 1959 L. Leakey
Paranthropus 1,75 Ma
('Cascanueces') Mary Leakey Tanzania (1959)245
Dear boy ('Querido boiseinota 29
niño')94 243 244
OH 7 Holotipo de Homo 1960 Louis Leakey

1,75 Ma
Niño de Johnny246 247 habilis Jonathan Leakey Tanzania (1961)248
Homo habilis 1960

Louis Leakey
OH 8143 213 249 fig. 50 Paratipo de la 1,75 Ma Equipo liderado por L.
Tanzania (1961)248
especie143 nota 27 Leakey
KNM-ER 1973 R. Leakey

Homo habilis 1,74 Ma Kenia
1805250 251 fig. 51 Paul Abell (1974)233
Homo ergaster
1,7 1975 R. Leakey
KNM-ER 3733252 253 254 u Kenia
Manota 31 Bernard Ngeneo (1976)255
Homo erectusnota 30
OH 13
1963 L. Leakey y M.
Cinderella ('Cenicienta') Homo habilisnota 32 1,7 Ma fig. 52
Ndibo Mbuika Tanzania Leakey (1964)260
Cindy256 257 258
Museo Nacional de
OH 16 1963 L. Leakey y M.
Homo habilis 1,7 Ma Dar Es Salaam
George94 261 Maiko Mutumbu Tanzania Leakey (1964)260 (Tanzania)
KNM-ER 406262 263 Paranthropus boisei 1,7 Ma 1969 Kenia M. Leakey

Richard Leakey y H. (1970)264
Mutua
R. Leakey (1971) -
KNM-ER 732 anuncio266
Paranthropus 1970
KNM-ER 732 1,7 Ma Kenia Leakey et al.
boiseinota 33 Harrison Mutua
A262 265 fig. 53 (1972) -
descripción267
KNM-ER 1990 B. Brown et al.

Paranthropus boisei 1,7 Ma Kenia
23000262 268 fig. 54 Benson Kyongo (1993)269
KNM-WT 15000
Homo erectus
Niño de Nariokotome 1984 B. Brown et al. Museo Nacional de
u 1,6 Ma Kenia
Niño de Turkana
Homo ergaster
Kamoya Kimeu (1985)271 Kenia
Big boy ('Gran niño')270
Homo habilis sensu

lato,
A. R. Hughes y P.
Holotipo de Homo 1976
StW 53272 fig. 55 gautengensis
1,5-2 Ma V. Tobias
Alun R. Hughes Sudáfrica
o (1977)274
sin clasificar273
Paranthropus 1936 R. Broom

SK 46275 fig. 56 1,5 - 2 Ma
robustusnota 34 canteros Sudáfrica (1939)277
1948-1949 R. Broom y J. T.
Museo del
SK 48278 279 Paranthropus robustus 1,5-2 Ma Equipo de Broom y Robinson (1950 y
Transvaal
Sudáfrica
Robinson280 1952)280 276
Homo habilis sensu 1948 (SK 80)

lato Robert Broom
SK R. J. Clarke et al.
u 1,5-1,8 Ma y
847nota 35 282 283 fig. 57 Homo sin 1969 (SK 486b)
clasificarnota 36 282 273 Robert J. Clarke
Homo erectus 1976

KNM-ER 1,5-1,65 R. Leakey y A. Museos Nacionales
u Richard Leakey y Kenia
388394 286 287 288 Ma Walker (1985)289 de Kenia
Homo ergasternota 30 Maundu Muluila
2000 F. Spoor, M.
1,55 Kyalo Manthi, parte
KNM-ER 42700290 291 Homo erectus Kenia Leakey et al.
Ma292 del equipo de Meave
(2007)292
Leakey.
NMT-W64-160 Paranthropus boisei 1,4-1,6 Ma 1964 L. Leakey y M. Museo Nacional de
Mandíbula de Peninj Kamoya Kimeu, parte Tanzania Leakey (1964)260 Dar Es Salaam
Pening del equipo de Richard (Tanzania)
1nota 37 262 294 295 296 Leakey
1970
R. Leakey
KNM-ER 729297 298 299 Paranthropus boisei 1,5 Ma Paul Abell (excavado Kenia
en 1971) (1972)300
OH 9 Homo ergaster
1960 L. Leakey
Hombre u 1,5 Ma
Louis Leakey Tanzania (1971)248
Chellean301 302 303 304 Homo erectusnota 30
1971
Holotipo de Homo
KNM-ER 992305 ergaster
1,5 Ma Richard Leakey y Kenia R. Leakey266
Glynn Isaac
Mojokerto 1936
G. H. R. von Instituto de
Mojokerto 1 1,43 - 1,49 Andojo, miembro del
Perning 1 Homo erectusnota 38 Ma equipo de Ralph von
Koenigswald Investigación
Indonesia
(1936)309 310 Senckenberg
Niño de Mojokerto306 307 Koenigswald
Reconocido como
2002 resto homínido
BL02-J54-100
Homo sp. 1,4 Ma Equipo de Bienvenido España (2008) Orce
Niño de Orce311 fig. 58 Martínez Navarro I. Toro-Moyano et
al. (2013)312
KGA 10-525 1993 G. Suwa et al.

Paranthropus boisei 1,4 Ma Etiopía
Konso262 313 fig. 59 A. Amzaye (1997)314
2010315 M. Domínguez- Museo Nacional de

OH 80fig. 60 Paranthropus boisei 1,34 Ma Equipo de Manuel Rodrigo et al. Dar Es Salaam
Tanzania 316
Domínguez-Rodrigo (2013) (Tanzania)
VM-0 1982
J. Gibert et al.
Hombre de Homo sp.nota 39 1,3 Ma Equipo de Josep España Orce
(1983)319
Orce317 fig. 61 fig. 62 Gibert i Clols
30 de junio de 2007
ATE9-1 Museo de la
Rosa Huguet del Eudald Carbonell
Mandíbula de la Sima del Homo sp. 1,2 Ma España Evolución Humana,
Equipo de Atapuerca et al. (2008)323
Elefante320 321 322 fig. 63 (EIA)
Burgos (España)
Cráneo de Kocabas 2002 J. Kappelman et

Homo erectus 1,1 Ma Turquía
Kocabas324 M. Cihat Alçiçek et al. al. (2008)325
BOU-VP-2/66 Homo erectus 1,0 Ma 1997 Etiopía B. Asfaw et al.

Cráneo de Daka326 327 Henry Gilbert (2002)328
E. Abbate et al.
Madam Buya (1998) -
Homo ergaster 1995
Buia UA31
u anuncio332
1,0 Ma Equipo de Ernesto Eritrea
UA31 R. Macchiarelli et
Homo erectusnota 30 Abbate
UA-31329 330 331 fig. 64 al.(2002) -
descripción333
BSN49/P27 S. W. Simpson et
0,9 - 1,4
Gona BSN49/P27 Homo erectus 1999 Etiopía al. fig. 65
Ma
Pelvis de Gona (2008)334 335 336
KNM-OG 45500 2003 R. Potts et al.

Homo erectus 0,9 Ma Equipo liderado por Kenia fig. 66
KNM-OL 4550094 337 (2004)338
Richard Potts
Holotipo de Homo J. M. Bermúdez

ATD6-15 y ATD6-69 1994 Museo de la
antecessor de Castro, J. L.
Niño de la Gran 0,9 Ma Equipo de Atapuerca, España Evolución Humana,
u Arsuaga et al.
Dolina339 340 EIA Burgos (España)
Homo erectus (1997)341
Homo antecessor
Ceprano u
Homo erectus 1994 A. Ascenzi et al.
Hombre de Ceprano 0,8-0,9 Ma Italia
u Italo Bidittu (1996)345
Argil342 343 344
Holotipo de Homo
cepranensis
Sangiran 2 1937 G. H. R. von Museo Senckenberg

< 0,79 Miembros del equipo
Sangiran II Homo erectus Koenigswald de Historia Natural,
Manota 40 de Ralph von Indonesia
Pithecanthropus II346 (1938)349 Alemania
Koenigswald
G.H.R. von
< 0,79 Museo Senckenberg
1938 (calvaria) Koenigswald y
Sangiran 4346 fig. 67 Homo erectus de Historia Natural,
Manota 40 1939 (mandíbula) Indonesia Franz Weidenreich
Alemania
(1939)
Geological
Sangiran 17 Research and
< 0,79 1969 S. Sartono
Pithecanthropus Homo erectus Development Center
Manota 40 Towikromo Indonesia (1973)351
VIII346 350 fig. 68 fig. 69 (GRDC),
Indonesia346
Homo erectus
Hombre de u 0,78 - 1,1 1965 P. Li et al. fig. 70 fig. 71 Museo Nacional de
China
Yuanmou352 353 Homo erectus Manota 41 Fang Qian (1976)356 China
yuanmouensis
Ternifine 1 (1954-7-825) C. Arambourg y R.

Ternifine I Hoffstetter (1954,
1954
Tighennif I c. 700 anuncio)363
Homo erectusnota 42 Camille Arambourg y Argelia
Tighenif I kanota 43 C. Arambourg
Atlanthropus Robert Hoffstetter
(1954,
I357 358 359 360 fig. 72 descripción)364
Ternifine 3
Ternifine III
1955 C. Arambourg y R.
Tighennif III c. 700
Atlanthropus III Homo erectusnota 42 Camille Arambourg y Argelia Hoffstetter
kanota 43
Tighenif III
Robert Hoffstetter (1955)366
357 358 360 365
Trinil 2
Holotipo de Homo 1891 E. Dubois
Pithecanthropus 1 0,7-1,6 Ma
erectusnota 44 Eugène Dubois Indonesia (1892)370
Hombre de Java367 368
Chibaniense (774 - 129 ka)
El Chibaniense, Chibaniano o Pleistoceno Medio es la tercera edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 781 y 126 miles de años. Sucede
al Calabriense y precede al Tarantiense.8 371
Su límite inferior está muy próximo a la última inversión magnética, la Brunhes-Matuyama, ocurrida hace 773 000 años.8
Solo Homo habita ya el planeta, ocupando África y Eurasia. Durante este periodo aparecen los primeros Homo sapiens en África, hace unos 200 mil años,372 y H.
neanderthalensis en Europa y el occidente de Asia (con cierta controversia en la adjudicación de algunos restos y las distintas teorías).373 374
Nombre Especie Edadnota 1 Descubrimientonota 2 Lugarnota 3 Publicaciónnota 4 Imagen Conservac
Zhoukoudian I
680k - 780 D. Black
ZDN Cráneo I Homo erectus China Desapareci
kanota 45 (1934)380
Hombre de Pekín375 376
Zhoukoudian III
680-780 1929 W.C. Pei
ZDN Cráneo III Homo erectus China Desapareci
kanota 45 Pei Wenzhong (1929)381
Hombre de Pekín375
Homo ergaster
1970 M. D. Leakey
OH 28382 u 600-800 ka
Mary Leakey Tanzania (1971)383
Homo erectusnota 30
1976
Bodo Homo heidelbergensis
Alemayehu Asfaw, G. C. Conroy et
Bodo 1 u 600 ka Etiopía
Paul Whitehead y al. (1978)386
Hombre de Bodo384 385 fig. 73 Homo erectus
Craig Wood
1907
Mauer 1 Holotipo de Homo Daniel Hartmann, un O. Schoetensack
600 ka
Hombre de Heidelberg387 heidelbergensis trabajador de la mina Alemania (1908)388
de arena
Reino M. Roberts et al..

Hombre de Boxgrove389 390 Homo heidelbergensis 478-524 ka 1993
Unido (1994)391
Arago XXI u M. A. de Lumley y
1971
Arago 21 Homo erectus H. de Lumley
400-450 ka Marie Antoinette y Francia
u
Hombre de Tautavel392 393 394 Henry de Lumley (1971)395
Homo erectus
tautavelensis
1992 Museo
Cráneo 5 J. L. Arsuaga et
Homo pre neandertal 430 ka Ignacio Martínez Evolución
Miguelón396 397 398 Mendizábal
España al. (1993)399 Burgos (Es
2014 Daura, J. et al.

Aroeria 3400 Homo heidelbergensis 400 ka Joan Daura y su
Portugal (2017)401
equipo
Homo rhodesiensis
u 400 1973 Robert J. Clarke
Ndutu402 403 404 Homo Equipo liderado por
kanota 47 Tanzania (1976)406
Amini A. Mturi
heidelbergensisnota 46
1935-1936 A. T. Marston
Homo heidelbergensis Alvan T. Marston y (1935, 1936 y Museo de
Hombre de Reino
u 400 ka 1955 1937)409 410 411 Natural,
Swanscombe407 408 fig. 74 fig. 75 fig. 76 Unido
Homo neanderthalensis John Wymer y A. J. Wymer Reino Unido
Gibson (1955)412
Instituto
IVPP PA 830 R. K. Wu y X. R. Paleontolog
1980 Vertebrados
PA 830 Homo erectus 387-437 ka China Dongnota 48 fig. 77
Huang Wanpo y otros Paleoantrop
Hexian413 414 (1982)415 (IVPP),
China
DH1416 LES1417 Holotipo de Homo 335 2013 L. R. Berger et al. Universidad
naledi kanota 49 Rick Hunter y Steven Sudáfrica (2015)420 Witwatersra
Tucker (espeleólogos (Sudáfrica)
que descubrieron el
yacimiento)
Homo sapiens 2017

J. J. Hublin
Jebel Irhoud 10 y 11421 fig. 78 o 315± 34 ka Equipo de Jean-
presapiens Jacques Hublin
Marruecos (2017)422
u
Cráneo de Dali Homo sapiens 260-300 1978
China XZ. Wu (1981)427 fig. 79
Hombre de Dali423 424 425 u kanota 50 Shuntang Liu
Holotipo de Homo
sapiens daliensis
u
Hombre de Florisbad 1932 T. Dreyer
Homo rhodesiensis 259 ka
Cráneo de Florisbad428 u
Thomas Dreyer Sudáfrica (1935)429
Homo helmei
2006
Asahmed Humet,
integrante del S. Semaw (2006) -
Hombre de Gawis430 Homo rhodesiensis 250-500 ka Etiopía
Proyecto Gona de anuncio
Investigación
Paleoantropológica
Staatlichen
Cráneo de Steinheim Homo 1933 F. Berckheimer
250-350 ka für Naturk
Steinheim 1431 432 433 heidelbergensisnota 51 Karl Sigrist Alemania (1933)434 Stuttgart (A
D1740 y D1741 1981 H. S. Green

Reino fig. 80 fig. 81 National M
Homo neanderthalensis 230 ka Equipo liderado por H.
Bontnewydd435 436 Unido (1984)437 & Galleries
Stephen Green
Museo Nac
200-500 1953 M. R. Drennan Historia Na
Hombre de Saldanha438 439 440 Homo heidelbergensis Keith Jolly y Ronald Instituto
kanota 52 Sudáfrica (1953)442
Singer Smithsonia
Estados Un
KNM-ES 11693 Homo sapiens arcaico 1983 G. Bräuer y R.

u 200-300 ka Gerlinde Darnhofer y Kenia Leakey
ES-11693443 444
Homo heidelbergensis Till Darnhofer (1986)445 446
Homo erectus
u 200-250 1971 J. J. Jaeger
Salé447 448 Homo sapiens kanota 54 Un cantero Marruecos (1975)449
arcáiconota 53
Omo 1, 2 y 3 1967
R. Leakey
Omo I, II y III Homo sapiens 195 ka Equipo liderado por Etiopía
(1969)451
Hombres de Kibish372 450 fig. 82 fig. 83 Richard Leakey
BOU-VP-16/1
Homo sapiens idaltu
Restos de Herto 1997 T. White et al.
u 160 ka Etiopía
Hombres de
Homo sapiens
Equipo de Tim White (2003)453
Hertonota 55 452 fig. 84 fig. 85
1961 (Irhoud 1)
E. Ennouchi
Jebel Irhoud 1454 Homo sapiensnota 56 160 ka El minero Mohammed
Ben Fatmi
Marruecos (1962)455 457
Museo
1960
Petralona 1 150-350 P. Kokkoros y A. Paleontológ
Homo heidelbergensis El espeleólogo Grecia
Hombre de Petralona458 kanota 57 Christos Sariannidis Kanellis (1964)460 Universidad
Tesalónica
Zuttiyeh Homo neanderthalensis 148-500 1925 Israel F. Turville-Petre et
Hombre de Galilea u kanota 58 Francis Adrian Joseph al. (1927)464
Hombre de Palestina461 Homo heidelbergensis Turville-Petre
133 1924 A. S. Woodward

Singa465 466 467 Homo sapiens Sudán
kanota 59 W. R. G. Bond (1938)468
Altamura 1 V. Pesce Delfino y

Homo 1993
Hombre de 130-172 ka Italia E. Vacca in situ
neanderthalensisnota 60 Espeleólogos
Altamura469 470 fig. 86 fig. 87 fig. 88 (1994)471
Instituto
IVPP PA 84
Paleontolog
PA 84 129-135 1958 J. K. Woo y R. C.
Homo heidelbergensis China Vertebrados
Maba ka475 Campesinos Peng (1959)476 Paleoantrop
Mapa472 473 474 Beijing, Chi
Tarantiense (129 - 11,8 ka)
El Tarantiense, Tarantiano o Pleistoceno superior es la cuarta y más reciente edad o piso del Pleistoceno. Sus límites cronométricos se sitúan entre 126 000 y 11 784
años. Sucede a la edad o piso Chibaniense y precede a la época o serie actual, el Holoceno.8 477
Su límite inferior se ha hecho coincidir con la base del interglacial Eemiense, antes del último episodio glacial del Pleistoceno.8
El final del Pleistoceno marca, también, el final de H. neanderthalensis, mientras que H. erectus permaneció en la zona de la actual Indonesia y H. floresiensis aparece
como una especie independiente, posiblemente evolucionada de erectus por efecto isla. Un «pueblo misterioso conocido como denisovianos» muy relacionado con
neandertales, según Pääbo (2010), o una especie diferente según Viola (2015), ocupaba el centro de Asia y convivió con ellos además de con nosotros.478 Homo
sapiens pobló gran parte del viejo mundo y llegó a Australia,479 mientras que en Euroasia occidental se hibridaba con neandertales.480 481 Los últimos once mil
años de esta edad son exclusivos de nuestra especie, una vez extinguidos neandertales, denisovianos y erectus.nota 61
Nombre Especie Edadnota 1 Descubrimientonota 2 Lugarnota 3 Publicaciónnota 4 Image
Broken Hill 1
BMNH 686
1921 A. S. Woodward
Hombre de Rodhesia Homo heidelbergensisnota 62 125-300 ka Zambia
Kabwe E686 Tom Zwiglaar (1921)483
Cráneo de Kabwe482 fig. 89
1899 D. Gorjanović-
Krapina C
Homo neanderthalensis 125 ka Dragutin Gorjanović- Croacia Kramberger
Krapina 3484 485 fig. 90 Kramberger 486
(1906)
LH 18 1976 M. H. Day et al.

Homo sapiens 120-200 ka Equipo de Mary Tanzania
Cráneo de Ngaloba487 488 (1980)489
Leakey
1929-1934
Tabun 1 120 Yusra, una mujer local T. D. McCown y A.
Homo neanderthalensis Israel
Tabun C1490 fig. 91 kanota 63 miembro del equipo de Keith (1939)494
Dorothy A. E. Garrod
1929 R. Köppel (1934)497

Saccopastore 1495 496 fig. 92 Homo neanderthalensis 100-130 ka Italia
Mario Grazioli G.Sergi (1934)498
Qafzeh VI 90-120 1934

Homo sapiensnota 64 Israel R. Köppel (1935)504
Qafzeh 6499 500 501 502 fig. 93 kanota 65 R. Neuville
Qafzeh IX 1967 B. Vandermeersch

Homo sapiensnota 64 90-120 ka Bernard Israel
Qafzeh 9500 501 (1969)505
Vandermeersch
Híbrido de Homo Cueva de

Denisova 11 neanderthalensis y Homo Denisova, V. Slon et al.
90 ka 2012
Denny506 507 508 sapiens ssp. Siberia (2018)512
'Denisova'nota 66 Rusia
2002-2006
M. Domínguez-
Proyecto Eyasi,
EH 06 Homo sapiens? 88-132 ka Tanzania Rodrigo et al.
equipo de Manuel
Domínguez-Rodrigo (2008)513
SCLA 4A-1 al 20
1993: 4A-1 al 4
Scladina M. Otte et al. fig. 94 fig. 95
Homo neanderthalensis 80-127 ka Campañas Bélgica
Niño de Scladina
posteriores, el resto (1993)517
Niña de Scladina514 515 516
W. Liu et al.
Dientes de Daoxian 2011-2013
DX1 a DX47
Homo sapiens 80-120 ka
Wu Liu et al.
China (2013518 y 2015519 fig. 97
)
1932
80-120 Theodore D. McCown T. D. McCown
Skhul V520 521 Homo sapiens Israel
ka522 523 y Hallam L. Moivus, (1937)524
Jr.
Skhul IX521 Homo sapiens? 80-120 1932 Israel T. D. McCown fig. 98

ka522 523 Theodore D. McCown (1937)524
y Hallam L. Moivus,
Jr.
1932 O. Kadić (1940)527

Subalyuk 2525 526 Homo neanderthalensis 80-110 ka Hungría
János Dancza </ref>
M. Glantz et al.
Obi-Rakhmat 1528 529 Homo neanderthalensis 75 ka514 2003 Uzbekistán fig. 99
(2008)530
A. Hrdlička (1939,
Teshik Tash 1 1938 breve reseña)534
Homo neanderthalensis 70 ka Uzbekistán
Cráneo de Teshik-Tash530 531 532 533 Alexey P. Okladnikov A.P. Okladnikov
(1940)535
Hombre de Liujiang
Cráneo de Liujiang style="background:steelblue; >68 1958 R. K. Wunota 68
China
color:black;"| Homo sapiens kanota 67 Granjeros (1959)540
Liujiang536 537 538
Y. Rak et al.
(1994)543
Amud 7541 542 Homo neanderthalensis 61 ka 1992 Israel fig. 100 fig
E. Hovers et al.
(1995)544
1967-1968
Equipo de John J. R. Singer y J. J.
Wymer Wymer (1969 y
Cuevas del río Klasies
Homo sapiens 60-115 ka y Sudáfrica 1982)548 549 fig. 10
KRM545 546 547
1984-en adelante H. J. Deacon et al.
Equipo de Hilary J. (varios)550 551
Deacon
2003-2004
LB 1 Holotipo de Homo 60-100 P. Brown et al.
Grupo de científicos Indonesia
Hobbit552 553 floresiensis kanota 69 indonesios (2004)554
Esqueleto de Roc-de-Marsal 1961 F. Bordes y J.

Homo neanderthalensis 60-70 ka Francia
Roc de Marsal556 557 Jean Lafille Lafille (1962)558
1908 A. Bouyssonie et al.

La Chapelle-aux-Saints 1
Amédée y Jean
Hombre de La Chapelle-aux-Saints Homo neanderthalensis 60 ka Francia (1908)561
Bouyssonie y Louis
El Viejo559 560 Bardon M. Boule (1908)562
1886
Spy 1 y Spy 2 J. Fraipont y M.
Homo neanderthalensis 60 ka Marcel de Puydt y Bélgica
Hombre de Spy563 564 Max Lohest Lohest (1887)565
1983
Kebara 2 Ofer Bar-Yosef,
Y. Rak et al.
KMH 2 Homo neanderthalensis 58 ka Baruch Arensburg y Israel
Moshe Bernard (1983)566
Vandermeersch
1961
Amud 1541 567 568 569 fig. 103 Homo neanderthalensis 53 ka Equipo dirigido por Israel H. Suzuki (1965)570
Hisashi Suzuki
1993 T. Akazawa et al.

Dederiyeh 1571 572 Homo neanderthalensis 50-70 ka Equipo liderado por Siria
(1995)573
Takeru Akazawa
1909 L. Capitan y D.
La Ferrassie 1574 Homo neanderthalensis 50-70 ka Louis Capitan y Denis Francia
Peyrony (1912)575
Peyrony
TPL 1 Homo sapiens 46-63 2009 Laos F. Demetera et al.

Mujer de Tam Pa Ling576 kanota 70 Equipo de Fabrice (2012)578
Demetera
1982
A. Ruiz (1983)582 fig. 10
Zafarraya 1 y 46 1983
Homo neanderthalensis España C. Barroso
Zafarraya 2579 580 kanota 71 Equipo de Cecilio fig. 10
Barroso Ruiz (1984)583
45-70 1848 Reino

Gibraltar 1584 Homo neanderthalensis G. Busk (1864)587
kanota 72 Capitán Edmund Flint Unido
1994
Hombre de Carlos Armando, Juan J. Fortea et al.
Homo neanderthalensis 43-51,6 ka España
Sidrón588 589 590 fig. 106 fig. 107 fig. 108 fig. 109 José y Francisco (2003)591
Javier del Río
L. Capitan y D.
41-51 1909
Pech de l'Azé Inota 73 592 593 Homo neanderthalensis Francia Peyrony (1909 y
kanota 74 Denis Peyrony
1910)595 596
Monte Circeo 1
1939 A. C. Blanc y A. G.
Circeo 1 Homo neanderthalensis 40-60 ka Italia
A. Guattari y otros Segre (1953)600
Guattari 1597 598 599 fig. 110 fig. 111
Hombre de Mungo
1974 J. M. Bowler y A. G.
Lago Mungo III Homo sapiens 40-60 ka Australia
Jim Bowler Thorne (1976)602
LM3479 601
1909 O. Hauser
Le Moustier 1603 Homo neanderthalensis 40-56 ka Francia
Otto Hauser (1909)604
La Quina 5 L. Henri-Martin
Homo neanderthalensis 40-55 ka 1911 Francia
La Quina H 5fig. 112 (1923)605
La Quina 18 L. Henri-Martin
Homo neanderthalensis 40-55 ka 1915 Francia
La Quina H 18606 fig. 113 (1926)607
40-50 ka
Denisova 8 Homo sp.
o fig. 114 fig
Homínido de Denisova u 2010 Rusia
110
Diente del homínido de Denisova608 609 610 611 Homo altaiensisnota 66
kanota 75
Denisova 3 Homo sp. 2008

J. Krause et al.
Mujer X u 40-50 ka Equipo de Michael Rusia
(2010)614
Homínido de Denisova608 610 613 fig. 116 Homo altaiensisnota 66 Shunkov
Denisova 4
Homo sp.
Homínido de Denisova B. Viola et al.
u 40-50 ka 2010 Rusia
Diente del homínido de (2011)616
Homo altaiensisnota 66
Denisova608 609 610 615 fig. 117
Homo sp. (posible H.

Denisova 5 neanderthalensis o híbrido de esa M.B. Mednikova
40-50 ka 2010 Rusia
Falange de pie de Denisova608 611 617 fig. 118 especie con el homínido de (2011)618
Denisovanota 66 )
Neanderthal 1 Holotipo de Homo 40 ka 1856 Alemania J. C. Fuhlrott y H.

Feldhofer neanderthalensis Johann Carl Fuhlrott Schaaffhausen
Hombre de Neanderthal619 (1857)nota 76
H. Schaaffhausen
(1858)621
2003
Ştefan Milota, Ricardo
39,5-41,5 E. Trinkaus et al. fig. 11
Oase 1 Homo sapiens Rodrigo, Oana Rumania
ka
Moldovan y João (2003a)623
Zilhãonota 77
2003
Ştefan Milota, Ricardo
39,5-41,5 E. Trinkaus et al.
Oase 2622 fig. 120 Homo sapiens Rodrigo, Oana Rumania
ka Moldovan y João (2003b)624
Zilhãonota 78
1958
T. Harrison
Niah625 626 Homo sapiens 39-45 ka Equipo liderado por Malasia
Tom Harrisson (1958)627
F. Lévêque y B.
1979
Saint-Césaire 1628 629 Homo neanderthalensis 36 ka Francia Vandermeersch
François Lévêque
(1980)630
Shanidar 1 1957 R. Solecki

Homo neanderthalensis 35-45 ka Irak
Nandy631 632 633 Ralph Solecki (1960)634
P.-C. Schmerling
Engis 2 Homo
34,5-36 ka 1829 Bélgica (1833 y
Niño de Engis514 635 636 637 neanderthalensisnota 79 638 639
1846)
1952
Hofmeyr 1 32,9-39,5 F. E. Grine et al.
Homo sapiens Equipo liderado por Sudáfrica
Cráneo de Hofmeyr640 fig. 121 ka
Frederick E. Grine (2007)641
TK-78 1968 H. Takamiya

Homo sapiens 32 ka644 Equipo liderado por Japón fig. 12
Hombre de Yamashita-Cho642 643 (1975)645
Hiroto Takamiya
1868
Cro-Magnon 1646 647 Homo sapiens 28 ka Peones camineros y Francia L. Lartet (1868)648
luego Louis Lartet
Ng 6
1932
Ngandong V
Panudju, miembro del W. F. F. Oppenoorth fig. 12
Cráneo V de Solo Homo erectus 27-53 ka Indonesia
Ngandong 6
equipo de los (1932)nota 81 654 655
publicadores
Solo 5nota 80 649 650 651 652 653
Ng 7 W. F. F.
1932
Ngandong VI Oppenoorth, C. ter
Panudju, miembro del
Cráneo VI de Solo Homo erectus 27-53 ka Indonesia Haar y G. H. R. von
equipo de los
Ngandong 7 Koenigswald
publicadores
Solo 6nota 82 649 650 651 652 653 656 fig. 124 fig. 125 (P)nota 81
Ng 13 W. F. F.
Ngandong X 1933 Oppenoorth, C. ter
Cráneo X de Solo Homo erectus 27-53 ka Equipo de los Indonesia Haar y G. H. R. von
Ngandong 11 publicadores Koenigswald
Solo 10nota 83 649 650 651 652 653 (P)nota 81
Ng 14
Ngandong XI 1933 C. ter Haar
Cráneo XI de Solo Homo erectus 27-53 ka Panudju, miembro del Indonesia
Ngandong 12 (P)nota 81
equipo del publicador
Solo 11nota 84 649 650 651 652 653
Predmosti 3 Homo sapiens 26 ka 1894 K.J. Maska

Predmost 3657 658 Karel Jaroslav Maska Checoslovaquia (1901)659
Homo neanderthalensis
Niño de Lapedo u
1998 C. Duarte, J. Zilhão fig. 126 fig. 12
Lagar Velho 1 Homo sapiens 24,5 ka Portugal
Pedro Ferreira et al. (1999)661
Lapedo 1660 o
híbrido de ambos
F. Wendorf y R.
Wadi Kubbaniya662 Homo sapiens 23-39 ka 1982 Egipto
Schild (1986)663
1967 L. Freedman y M.
Tandou664 665 Homo sapiens 17 ka Australia fig. 12
Duncan Merrilees Lofgren (1983)666
Minatogawa 1 16,6-18,2 1970 H. Suzuki y K.

Homo sapiens Japón
Hombre de Minatogawafig. 130 ka Seiho Oyama Hanthara (1982)644
A.P. Currant, R.M.

1987 Reino
Fósiles de Cueva Gough 87667 668 Homo sapiens 14,7 ka
Roger M. Jacobi Unido
Jacobi y C.B.
Stringer (1989)669
Oberkassel 1 y 2 13,4-16,6 M. Verworn et al.

Homo sapiens 1914 Alemania
Tumbas de Oberkassel670 671 672 ka (1914)673
1965
D. Brothwell y T.
Iwo Eleru674 675 fig. 131 Homo sapiens 13 ka Thurstan Shaw y su Nigeria
equipo Shaw (1971)676
1888 J. L. Testut
Michel Hardy y Bretou (1889)680
Hombre de Chancelade677 678 679 Homo sapiens 12-17k Francia
(miembro del equipo M. Hardy
de excavadores) (1891)681 682
Holoceno (< 11,8 ka)

El Holoceno (del griego Όλος, ‘todo’, y καινός, ‘reciente’:20 ‘la era totalmente reciente’) es la última y actual época geológica del período Cuaternario. El inicio de
Holoceno se establece en el cambio climático correspondiente al fin del episodio frío conocido como Dryas Reciente, posterior a la última glaciación, y comprende los
últimos 11 784 años, tomando el año 2000 como base de referencia cronológica.8 9 683 Es un período interglaciar en el que la temperatura se hizo más suave y la
capa de hielo se derritió, lo que provocó un ascenso en el nivel del mar. Esto hizo que Indonesia, Japón y Taiwán se separaran de Asia; Gran Bretaña de la Europa
continental;684 y Nueva Guinea y Tasmania de Australia. Además, produjo la formación del estrecho de Bering.685
La única especie humana que ha vivido en esta época, con certeza (por ejemplo Penghu 1 tiene una datación muy incierta y Loglin 1 n tiene atribución de especie
asegurada), por lo que indica la ausencia de fósiles de otras especies, ha sido el Homo sapiens, que durante estos últimos milenios desarrolló la agricultura, ganadería
y la civilización,686 ocasionando importantes cambios en el medio ambiente y ocupando todo el planeta, excepto las zonas polares, al haber llegado hace doce mil
años, o más, a América.687
Subespecie de
Homo no
Longlin 1 establecida D. Curnoe et al.
11,5-14,5 ka 1979 China
Hombre del ciervo rojo688 u (2012)689
Homo sapiens
arcaico
Lapa Vermelha IV, A. Laming- Destruido en el

1975
homínido 1 Emperaire (1979), incendio del Museo
Homo sapiens 11,2-11,7 ka Annette Laming- Brasil
Lapa Vermelha IV solo descripción in Nacional de Brasil
Emperaire
Luzia690 situ.691 de 2018692
1975 C. Chauchat y J.-M.

Paiján693 Homo sapiens 10,2 ka Perú fig. 132
Claude Chauchat Dricot (1979)694
Homo sp.
10-190 C.-H. Chang et al. Museo Natural de
u 2008
Penghu 1fig. 133 Taiwán Ciencias Naturales,
Homo kanota 85 Pescadores (2015)695
Taichung
tsaichangensis
10-12 1888nota 87 E. Dubois

Wadjak 1697 698 699 fig. 134 Homo sapiens Burchard Derkvan
kanota 86 Indonesia (1920)701
Rietschoten
Los Angeles
Estados A. L. Kroeber
Mujer de La Brea702 703 Homo sapiens c. 10 ka 1914 Country Museum of
Unidos (1962)704 Natural History
9,5 H. Klaatsch y O. Museum für Vor-

1909
Combe Capelle705 Homo sapiens Francia und Frühgeschichte,
kanota 88 Otto Hauser Hauser (1910)706
Berlín (Alemania)
Hombre de Cheddar
Museo de Historia
GC 1 1903 Reino H. N. Davies
Homo sapiens 9,1 ka Natural, Londres,
Cueva de Gough Trabajador de la cueva Unido (1904)710 711 Reino Unido
1707 708 709
1968 A. G. Thorne y P.
Kow Swamp 1 9-13
Homo sapiens Alan Gordon Thorne y Australia G. Macumber
KS1712 kanota 89 A. L. West (1972)715
1963-1964
6-B-36 David L. Greene, G. Armelagos et al. fig. 135
Homo sapiens 8-11 ka Sudán
Wadi Halfa716 George H. Ewing y (1965)717
George J. Armelagos
Mujer de Minnesota 1931

Estados A. E. Jenks
Mujer de Pelican Rapids- Homo sapiens 7,9 ka Trabajadores de una
Unidos (1933)719
Minnesota718 carretera
Lothagam 4b 1965-1975 J. L. Angel et al.

Homo sapiens 6-9 ka H. Robbins y B.M. Kenia fig. 136
Lo 4b720 721 722 (1980)723
Lynch
Ötzi
Hombre de Similaun Museo de
1991 Arqueología del Tirol
Hombre de Hauslabjoch Homo sapiens 5,3 ka
Hombre de hielo del Tirol Helmut y Erika Simon Italianota 90 del Sur de Bolzano,
Tirol del Sur, Italia
y otros724 725
SDM 16704
Esqueleto de Del Mar 4,9 - 11,8 1929 Estados J. L. Bada et al. fig. 137 San Diego Museum
Homo sapiens
Cráneo de Del kanota 91 Malcom J. Rogers Unidos (1974)731 of Man
Mar726 727 728 729
Tepexpan 1 Homo sapiens 4,7 1947 México H. de Terra
Hombre de Tepexpan732 kanota 92 Hermut de Terra (1947)735
Kerma
G. A. Reisner
Cráneo de Homo sapiens 3,5 ka 1913-1916 Sudán
(1923)738
Kerma736 737 fig. 138
Cerro Sota 2 The American

1936
Homo sapiens 3,4 ka Chile J. B. Bird (1938)741 fig. 139 Museum of Natural
CS.2 99.1/780739 740 Junius Bouton Bird
History of New York
1887 Bedford Modern

2,8-4,3 Reino W. G. Smith
Five Knolls 18742 743 744 Homo sapiens Worthington George School Museum,
kanota 93 Smith
Unido (1894)746 Reino Unido
Abreviaturas usadas en el catálogo de los nombres de los fósiles

Los principales yacimientos, museos, áreas de excavación, lugares de conservación, etc. reciben denominaciones abreviadas en unas cuantas iniciales para una mayor
comodidad del nombrado de los fósiles encontrados. Los principales utilizados en este anexo son:
AL - Afar Locality, Etiopía

ARA-VP - Aramis Vertebrate Paleontology, Etiopía
AT - Atapuerca-Sima de los Huesos, España
ATD - Atapuerca-Trinchera-Gran Dolina, España
ATE - Atapuerca-Trinchera-Sima del Elefante, España
BAR - (Lago) Baringo, Kenia
BCV - Barranc de Can Vila, Barcelona, España
BL - Barranco León, Granada, España
BM - British Museum, Reino Unido
BMNH - British Museum of Natural History, Reino Unido
BOU-VP - Bouri Vertebrate Paleontology, Etiopía
CS - Cerro Sota, Chile
D - Dmanisi, Georgia
DH - Dinaledi Hominin, Sudáfrica
DNH - Drimolen Hominid, Sudáfrica
DPC - Duke Primate Center, Egipto
DX - Cueva Fuyan, Daoxian, China
EH - (Lago) Eyasi Hominid, Tanzania
GC - Gough Cave, Reino Unido
GSP - Geological Survey of Pakistan
HPCR-UR - Hominid Corridor Research Project-Uraha, Malaui
IGF - Instituto di Geologia Firenze, Italia
IVPP - Institute of Vertebrate Paleonthology and Paleoanthropology, China
KGA - Konso-Gardula, Etiopía
KMH - Kebara Mousterian Hominid, Israel
KNM - Kenya National Museum, Kenia
KNM-BC - Al no poder identificar el cráneo se le codificó como Wide-Based Cranium [cráneo de base ancha].
KNM-ER - East (lago) Rudolf (antiguo nombre del lago Turkana)
KNM-ES - Eliye Springs
KNM-KP - Kanapoi
KNM-LT - Lothagam
KNM-OG - Olorgesailie
KNM-OL - Olorgesailie
KNM-RU - Rusinga
KNM-TH - Tugen Hills
KNM-WK - Kalodirr
KNM-WT - West (lago) Turkana
KT - Koro Toro, Chad
LB - Liang Bua, Indonesia
LD - Ledi-Geru, Etiopía
LES - Lesedi, Sudáfrica
LH - Laetoli Hominid, Tanzania
Lo - Lothagam, Kenia
MRD-VP - Miro Dora, Vertebrate Paleontology, Etiopía
MH - (cuevas) Malapa Hominid, Sudáfrica
OH - Olduvai Hominid, Tanzania
SK - Swartkrans, Sudáfrica
Sts, Stw - Sterkfontein, Sudáfrica
SGS - Saudi Geological Survey, Arabia Saudí
TM - Transvaal Museum, Sudáfrica
TM - Toros-Menalla, Chad
TPL - Tam Pa Ling, Laos
VM - Venta Micena, España
Véase también
Evolución humana
Primates fósiles
Último ancestro común chimpancé-humano
Hominoidea
Origen del hombre
Origen de los humanos modernos
Notas y referencias
Notas
1. Antigüedad del fósil. Se utilizan las siguientes unidades: Ma, millones de años; ka, miles de años. Cuando una fósil tiene un rango de datación
debe organizarse por la fecha más reciente. En caso de un rango con una fecha más cierta debe indicarse dicha fecha y por medio de una nota
describir la incertidumbre o discrepancia.
2. Año del descubrimiento y descubridor.
3. País donde se produjo el descubrimiento.
4. Año y científicos de la primera descripción del fósil. Si hay referencia es al artículo de la descripción.
5. Lugar donde se conservan o exhiben los fósiles.
6. PMO 214.214 y WDC-MG-210 son las dos referencias que corresponden a sendas planchas con restos fósiles del mismo ejemplar de
Darwinius masillae y que permanecen en ubicaciones distintas, de ahí los códigos tan dispares.12
7. El término «Oligoceno» proviene del adjetivo griego ολίγος, cuyo significado es «escaso, poco, pequeño, débil, bajo, corto».20
8. Para la distribución de homínidos en África, Asia y Europa durante el Mioceno se pueden observar los lugares de encuentro de los fósiles.
9. No existe consenso en cuándo ocurrió la separación de forma concreta, según los estudios sean con base en la genética, en los fósiles
encontrados u otros estudios los autores ofrecen distintos márgenes, aunque hay coincidencia en que es a finales del Mioceno.35 36
10. El fósil KNM-RU 7290, hasta Walker (1993), estuvo catalogado como P. africanus.38
11. De KNM-RU 7290, en 1949, se encontró parte de la cresta nucal pero no se reensambló con el resto del cráneo hasta treinta años después ya
que los restos se habían catalogado como huesos de tortuga.
12. En un artículo posterior, se menciona una datación del fósil IPS 21350, Pierolapithecus catalaunicus, de 11,9 millones de años. En dicho
artículo participan parte de los primeros publicadores de la especie y fósil.52
13. GSP 15000 fue asignado desde la primera descripción a Sivapithecus indicus,58 posteriormente algunos autores han indicado la posibilidad de
reasignarlo a Sivapithecus sivalensis, si bien no hay consenso al respecto.59
14. El reconocimiento en la década de 1980 de que los fósiles de Ramapithecus eran hembras de Sivapithecus llevó a la creación del nuevo
género y especie Lufengpithecus lufengensis para dar cabida a la gran colección de fósiles de homínidos recuperados en Lufeng en la década
de 1970, entre ellos IVPP PA644. La especie fue reconocida por tener un muy alto grado de dimorfismo sexual, comparable al observado en los
monos Cercopithecinae.73 74 Publicaciones anteriores y posteriores pueden, por tanto, hacer referencia a estos restos como Sivapithecus
yunnanensis.75
15. Para observar las fechas y especies de homínidos del Plioceno obsérvese la tabla de fósiles del periodo
16. Ardipithecus ramidus fue nombrado por White et al. originalmente, en 1994, como Australopithecus ramidus, lo cual corrigieron en mayo de
1995.90 91
17. KNM-LT 329 se dató originalmente en 5-5,5 Ma.100 101
18. La complejidad del sistema donde se encontró Little Foot ha hecho de la datación de este fósil una tarea ardua y controvertida, arrojando fechas
que oscilan entre 4 y 2,2 Ma (véase datación de Little Foot).
19. Walter (1999) pone en duda esta catalogación de AL 444-2 y cree más acertada la de A. africanus.151
20. Después de la descripción de la nueva especie, P. aethiopicus, con el descubrimiento de Omo 18 se produjo cierto rechazo, que quedó zanjado
cuando se descubrió el cráneo negro, aunque al presentar una morfología robusta, con una prominente cresta sagital, fue, al principio,
clasificado como Paranthropus boisei, pero otras características son similares a las de Australopithecus afarensis. Por ello, KNM-WT 17000 y
Omo 18, fueron incluidos en la especie inicial.165
21. Sts 14 y Sts 5 podrían haber sido parte del mismo ejemplar de africanus según algunos estudios.172
22. Los fósiles de Sterkfontein siempre han ofrecido una gran dificultad a la datación. Al descubrimiento se fechó StW 505 en 3,0-2,6 Ma,94 ya que
se aseguraba una antigüedad superior a los 2,5 Ma. Posteriormente por comparación faunística se acotó el intervalo a 2,4-2,8 Ma.182 Estudios
posteriores del miembro 4, utilizando datación por series de uranio-plomo dieron un valor de 2,65±0,30 y 2,01±0,05 Ma94 181
23. TM 1511 fue nombrado originalmente, por Broom, como Australopithecus transvaalensis,193 o Plesianthropus transvaalensis.
24. La datación de STS 5, Señora Ples, ha variado en el tiempo y según los métodos, Pickering y Kramers (2010) utilizando series de uranio de los
espeleotemas han fijado la fecha en cerca de 2 millones de años.199
25. Al descubrimiento de KNM-ER 1470 se le asignó a Homo sp., posteriormente, con una datación fiable se le incluyó dentro de H. habilis aunque
comparativas anatómicas más detalladas le terminaron catalogando, con amplio consenso, como H. rudolfensis, especie propuesta por
Alekséyev en 1986.207
26. Los datos de los movimientos y especies del Calabriense se pueden deducir de los datos referenciados en la tabla de fósiles de este piso del
periodo Pleistoceno
27. Los fósiles OH 8, OH 10 y OH 35 se atribuyen a P. boisei por algunos autores, mientras que otros los catalogan como H. habilis, no habiendo
consenso.213 215 216
28. Cada uno de los tres fósiles tiene una datación geológica distinta:KNM-ER 62003, 1,90-1,95 Ma; KNM-ER 62000, 1,91-1,95 Ma; y KNM-ER
60000, 1,78-1,87 Ma.229
29. OH 5 fue nombrado por Louis Leakey (marido de la descubridora) como Zinjanthropus boisei.
30. Muchos autores consideran a H. ergaster como un erectus africano, por ejemplo Cela y Ayala (2001:296-298, 310-311) hacen ambas
atribuciones y mencionan a importantes paleontólogos contrarios a la separación.
31. KNM-ER 3733 ha sido datado en ~1,7 Ma como extrapolación del margen datado de 1,78-1,48 Ma.252
32. OH 13 ha sido catalogado como Homo habilis, Homo sp. nov., Homo ergaster u Homo erectus temprano además de H. habilis.256 OH 7 y OH 16
son más grandes que OH 13 y OH 24, de esa diferencia se han producido dos corrientes, los que encuadran a los ejemplares pequeños en
Australopithecus tardíos y los que plantean un dimorfismo de H. habilis muy acusado, con lo que serían hembras.259
33. Leakey lo atribuyó, a KNM-ER 732, originalmente a Australopithecus sp. indet., pero en 1973 se incluyó definitivamente en A. boisei.94
34. Broom nombró a este especie, en 1950, como Paranthropus crassidens (P. de ‘fuertes dientes’), antes que adquiriese su posterior clasificación,
Paranthropus robustus.276
35. SK 847 es la catalogación del cráneo completo e incluye a SK 80 y SK 846b.281
36. SK 847 fue atribuida por Clarke, Clark Howell y Brain (1970) a Austrolapithecus robustus.284
37. En algunas ocasiones se utiliza la grafía «Pening», en vez de «Peninj»293
38. El cráneo de Mojokerto fue nombrado como Pithecanthropus modjokertensis en su primera descripción, pero poco después se renombró como
Homo modjokertensis, debido a la influencia de los descubrimientos del hombre de Java por Eugène Dubois años antes. Actualmente se le
engloba en Homo erectus.308
39. El resto craneal VM-0 ha estado en disputa durante más de veinte años al no haber consenso en la atribución a un homínido, según algunos
autores, o a un équido según otros. Un descubrimiento de 2006, una niña romana de hace 2000 años, avaló el posible origen humano al
encontrarse en ella una cresta interna casi idéntica a VM-0.317 318
40. Los descubrimientos de Sangiran siempre han tenido problemas de datación, no habiéndose llegado nunca a un consenso.347 En 2011 un
estudio de Hyodo et al. limita la edad de los restos de erectus de Sangiran a un máximo de 0,79 millones de años.348
41. Las fechas de datación del hombre de Yuanmou están disputadas, según distintos autores se data entre 0,5 y 0,6 Ma, otros dejan el intervalo
entre 780 ka y menos de 1,1 Ma y su descubridor en 1,7 ± 0,1 millones de años (con base en paleomagnetismo).354 355
42. La primera descripción de Ternifine 1 y 2 incluyó a las dos mandíbulas en la especie Atlanthropus mauritanicus, actualmente H. erectus.361
43. Para Ternifine existen tres dataciones habitualmente aceptadas: 0,6-1,0 Ma en base en la fauna; 700 ka, la fecha más probable con base en la
fauna y paleomagnetismo; 1,3 Ma por dataciones posteriores a las anteriores.362 360 359
44. Eugène Dubois asignó, en 1892, Trinil 2 a una nueva especie denominada Pithecanthropus erectus, de la que fue declarado holotipo.369 Más
tarde, en 1940, Weidenreich lo denominó Homo erectus iavanensis, para ser Dobzhansky, en 1944, quién determinó a los fósiles como Homo
erectus erectus.
45. Existen múltiples dataciones a lo largo del tiempo de los restos conocidos como hombre de Pekín, por ejemplo, 750 ka, 600-800 ka o 400-780
ka.377 378 379
46. El desacuerdo en la asignación a una u otra especie no es únicamente por la morfología, edad u otras características de Ndutu, sino también
por la propia controversia de la existencia o no de erectus africanos, pre-neandertales africanos, etc. Se recomienda la lectura del artículo Homo
rhodesiensis
47. Ndutu ha recibido distintas dataciones a lo largo del tiempo, por ejemplo Clarke (1990) lo sitúa entre 200-400 ka,403 mientras que otros lo dejan
incluso en 200 ka, aunque también amplían el rango dataciones con base en la industria asociada a 300-500 ka.405
48. Las grafías de los nombres en chino pueden variar, así como el orden del apellido y el nombre. En este caso Wu Rukang puede ser encontrado
como Woo Ju-Kang, donde Woo es el apellido y Dong Xingren se refiere a apellido y nombre.
49. En 2017 fueron publicados los resultados de la datación de H. naledi, por diferentes métodos, entre ellos uranio-torio y la resonancia de espín
electrónico, de 3 dientes y de granos del sedimento.418 419
50. En 1994 se hizo una datación por series de uranio que databa el fósil del cráneo de Dali en 209 000±23 000 años.426
51. El cráneo de Steinheim, originalmente, fue declarado holotipo de Homo steinheimensis y también algunos autores lo categorizaron como Homo
neanderthalensis.
52. Existe una gran discrepancia entre las dataciones que se dan del cráneo de Saldanha y las herramientas líticas asociadas, ofreciendo un gran
rango de fechas que oscilan desde los 100 ka hasta casi el millón de años. Muchas se han realizado de forma indirecta, como, por ejemplo,
utilizando la fauna descubierta. En este caso se ha optado por indicar el rango que aporta el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto
Smithsoniano, si bien se recomienda una lectura en profusión de las distintas referencias aportadas y especialmente Braun et al. (2013). Según
la fecha que se llegue a aceptar el fósil se situaría en distintos pisos del Pleistoceno: Calabriense, Chibaniense o Tarantiense.441
53. La atribución de Salé a H.erectus no es unánime y que algunos autores lo atribuyen a Homo sapiens arcáico.448 94
54. La datación de Salé oscila entre el rango 200-250 ka448 y una antigüedad de unos 400 ka.94
55. Los calificativos «Hombres de Herto» y «Restos de Herto» incluyen, además de BOU-VP-16/1, otros dos cráneos: BOU-VP-16/2 y BOU-VP-
16/5.
56. Desde descubrimiento de los restos de Irhoud en 1961 y hasta 2007 fueron encuadrados dentro H. neanderthalensis hasta que se englobaron
como humano moderno.455 456
57. Otras dataciones sitúan Petralona 1 entre 160-240 ka, frente a los 150-350 ka indicados en la tabla.459
58. El hueso frontal y la parte superior del rostro del hombre de Galilea fueron encontrados en el nivel Mugharan, por lo que se ha estimado la edad
de los fósiles entre 350 000 y 250 000 años AP,462 aunque ha sido datado por termoluminiscencia en 148 200 ± 6000 AP.463 Sin embargo otros
autores extienden el rango hasta los 500 000 años.461
59. El cráneo de Singa ha sido fechado habitualmente con rangos que comprenderían entre 120 y 150 ka hasta la datación por series de uranio-
torio de McDermott et al. (1996).466
60. El hombre de Altamura fue inicialmente atribuido a Homo heidelbergensis o una transición entre este y H. neanderthalensis, si bien existe
consenso actual en catalogarlo como la última de las dos especies.
61. La extinción de todas las especies del género Homo, excepto H. sapiens hace unos 23 000 años es aceptada por la mayor parte de los expertos
por la ausencia de fósiles. Este dato se puede comprobar con las referencias de las tablas del Tarantiense y del posterior Holoceno.
62. Woodward asignó el fósil Broken Hill 1 a una nueva especie, Homo rhodesiensis, si bien ahora la mayor parte de los científicos la asignan a H.
heildelbergensis.482
63. Existen dificultades para una datación precisa de Tabun 1, pudiéndose indicar un rango de 143 ± 37 ka según unos autores,491 , 50-122 ka
según otros,490 e incluso datación por series de uranio que lo sitúan en 34 ± 5 ka,492 . Esta última, discutida por algunos al haberse hecho con
huesos que podrían haber estado adquiriendo uranio durante su enterramiento.493
64. Originalmente algunos autores catalogaron los fósiles de Qafzeh y Skhul como de transición entre H. neanderthalensis y H. sapiens, si bien más
tarde se atribuyeron definitivamente a sapiens con rasgos primitivos.
65. Los restos de Qafzeh 6, como los demás de este yacimiento, han sido objeto de distintas dataciones, por distintos métodos directos e indirectos
que han ofrecido multitud de rangos, además de la datación por ESR en 115±15 ka, como, por ejemplo: 92±5 a utilizando termoluminiscencia
(Valladas et al., 1988); menos de 85 ka por datación de micromamíferos (Tchernov, 1981; Bar-Yosef & Vandermeersch, 1981); por datación de
estilo de los hallazgos arqueológico Jelinek (1981) lo acerca aún más; Masters (1982) utiliza racemización de aminoácidos de las capas de
enterramiento en la terraza y deja los márgenes entre 51±4 a 73±5 ka. Con base en todo ello se ha indicado el rango que abarca muchas de las
fechas indicadas y que es utilizado en publicaciones relacionadas.500 503
66. El nombre científico, del conocido comúnmente como hombre u homínido de Denísova o simplemente denisovano, y su taxonomía aún [2018]
no están del todo definidos, encontrándose asignado como subespecie (ssp.) o especie (sp.) sin determinar: Homo sapiens ssp. 'Denisova'509 ,
Homo sp. Altái510 Homo sapiens altaiensis511 u Homo denisoviensis.
67. La datación de Liujiang en, al menos, 68 ka, aunque probablemente se puede ampliar su antigüedad a 111-139 ka, indica una migración
humana temprana a Asia.539
68. Las grafías de los nombres en chino pueden variar, así como el orden del apellido y el nombre. En este caso Wu Rukang puede ser encontrado
como Woo Ju-Kang, donde Woo o Wu es el apellido.
69. La datación dada por los descubridores y descriptores del fósil en 2004 fue de 18 000 años,554 pero después de los trabajos de excavación de
2007-2014, se publicó en 2016 una nueva datación que situaba los estratos donde estaba el fósil entre 60 y 100 000 años.555
70. Existen discrepancias con la datación del fósil TPL 1 y su atribución como el humano moderno más antiguo del sudeste asiático.577
71. Los fósiles de la cueva del Boquete de Zafarraya, al descubrimiento, se fecharon en un rango de entre 31 000 y 36 000 años de antigüedad,
pero dataciones posteriores los trasladaron a un 46 000 años.581
72. Diversas fuentes se limitan a datar Gibraltar 1 en c. 50 ka.585 586
73. La referencia de Pech de l'Azé I es por el sitio I que por extensión se aplica al fósil.
74. En el descubrimiento de Pech de l'Azé I se hizo una datación inicial de entre 60 y 90 mil años que ha sido acotada posteriormente, por ejemplo,
por estratigrafía a 41-51 ka.94 594
75. La datación por estratigrafía arroja una edad de entre 40 y 50 ka para los fósiles Denisova 3, 4 y 8, siendo el último el de mayor antigüedad, pero
la datación genética retrasó en 65 ka a Denisova 8 respecto a los otros dos.612
76. J. C. Fuhlrott y H. Schaaffhausen presentaron el cráneo Neanderthal 1 en la reunión del 4 de febrero de 1857 de la sociedad de Historia Natural
y Medicina de Renania del Norte.620
77. Los primeros descubrimientos de la cueva, incluida la mandíbula Oase 1, fueron realizados por una expedición espeleológica en la que
participaban Ştefan Milota y Adrian Bîlgăr. Luego continuó un trabajo de campo que llevó a Oase 2 y otros fósiles.622 623 624
78. Los primeros descubrimientos de la cueva, incluida la mandíbula Oase 1, fueron realizados por una expedición espeleológica en la que
participaban Ştefan Milota y Adrian Bîlgăr. Luego continuó un trabajo de campo que llevó a Oase 2 y otros fósiles.622 623 624
79. Engis 2 no fue catalogado como neandertal hasta 1936, más de un siglo después de su descubrimiento.637
80. El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong V, hasta la catalogación de 2004, Ng 6.649
81. Los descubrimientos de Ngandong no siempre fueron documentados de forma conjunta por los encargados de las excavaciones, incluso ciertos
restos solo fueron publicados por uno o dos de los tres responsables.649
82. El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong VI, hasta la catalogación de 2004, Ng 7.649
83. El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong X, hasta la catalogación de 2004, Ng 13.649
84. El nombre ha ido cambiando desde la década de 1930, Ngandong XI, hasta la catalogación de 2004, Ng 14.649
85. Al haberse encontrado, Penghu 1, en el fondo marino solo se ha podido datar por métodos directos y por su parecido con Hexian, de esta forma
el rango es amplio, abarcando entre 10 y 450 mil años, siendo más probable el rango 10 - 190 mil años.695 696
86. La datación de los cráneos de Wadjak es incierta por haberse perdido el contexto de descubrimiento. Diferentes técnicas ofrecen fechas desde
el Pleistoceno medio hasta el Holoceno.698
87. Otras fuentes sitúan el descubrimiento de Wadjak 1 en 1889.700
88. El famoso Homo sapiens de Combe Capelle fue durante mucho tiempo considerado un Cro-Magnon paleolítico, uno de los humanos modernos
más antiguos de Europa. Sin embargo, en 2011, colágeno de un diente de la calavera conservada en Berlín fue datado por medio de AMS con
una edad de solo 7575 a. C. (hace unos 9500 años).705
89. Se han realizado multitud de dataciones de los restos de enterramiento de Kow Swamp por distintos métodos directos e indirectos que ofrecen
rangos completamente dispares y alejados. Dataciones por radiocarbono han ofrecido edades de enterramiento en un amplio rango, con
13 000 ± 280 (ANU1236) de las conchas de la tumba de KS5 y 10 070 ± 250 (ANU-403b) de la apatita de hueso de KS10, respectivamente. La
edad más moderna fue de 6500 BP para KS1.713 Dataciones, en 2003, por luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) del sitio de
enterramiento Kow Swamp (junto a KS9, la única tumba excavada in situ), sugerían que el cementerio estaba entre 22 y 19 ka, en vez de 15 –
9 ka.714 Un inconveniente de las fechas por OSL es la dificultad de asegurar que la tierra fechada sea realmente contemporánea a las tumbas.
Sin embargo las fechas de OSL de las unidades de enterramiento directamente contradicen las dataciones con carbono 14 que ofrecían una
edad mucho más cercana debido a contaminación por carbono más reciente.
90. La momia Ötzi se encontró en los Alpes de Ötztal, en la frontera en Austria e Italia. Se trasladó a Austria donde fue estudiada en primera
instancia, si bien medidas de la posición y de las fronteras actuales concluyeron que la momia se encontraba 93 metros dentro del territorio
italiano.724
91. Dataciones del esqueleto de Del Mar por medio de racemización ofrecieron fechas de entre 40 y 70 mil años.730
92. El esqueleto Tepexpan 1 fue encontrado cerca de restos de mamut y se pensó, en un primer momento, que al menos tenía una edad de 10 000
años.733 En 2009, basado en geocronología por uranio, se dató en 4700 años. Una datación por radiocarbono, con una muestra contaminada,
le atribuyó erróneamente una edad de solo 2000 años.733 734
93. El margen de edad dado para Five Knolls, 2,8-4,3 ka, es el del periodo habitual para la Edad del Bronce de la isla de Gran Bretaña.745
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Ordovícico 485,4±1,9 Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico

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