01 - La Psicobiología

1 de 48 Marcela Mazzoni | La Psicobiología
1 La Psicobiología
J. González Álvarez y D. Redolar Ripoll
«Es preciso sacudir enérgicamente el bosque de las neuronas cerebrales adormecidas; es menester hacerlas vibrar con la emoción
m
de lo nuevo e infundirles nobles y elevadas inquietudes»
.co
Santiago Ramón y Cajal
ail
gm
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Los objetivos de este capítulo son:
o@
Identificar el emplazamiento de la Psicobiología con relación a la explicación de la conducta y de la cognición en términos biológicos.
ej
Delimitar una primera aproximación a las bases ecológicas de la conducta.
.vi
Reconocer por qué la evolución es relevante para la conducta humana.
ble
Describir los principales niveles de análisis de la Psicobiología.
Reconocer el papel de la Psicobiología en el proceso de obtención de conocimiento científico y conocer las bases históricas del surgimiento de
ue
esta disciplina.
m
Definir el problema principal en la relación mente-cerebro.
Conocer la evolución histórica del estudio del cerebro y el sistema nervioso.
/a
Entender la importancia de los estudios que ejercieron mayor impacto en el conocimiento neurocientífico de cada época.
no
lum
RESUMEN CONCEPTUAL la
Dentro del reino animal, el ser humano y otras muchas especies comparten la capacidad de percibir la información del medio ambiente, de
de
procesar dicha información y de responder mediante un conjunto de acciones que se denominan conducta o comportamiento. Percibir los es-
tímulos del medio, procesar la información y responder acorde con ellos, son capacidades que dependen del sistema nervioso y ello denota
do
una estrecha relación filogenética existente entre múltiples especies de animales.

iva
La Psicobiología es una ciencia empírica cuyo objeto de estudio es la conducta, pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes.
La relación entre la mente y el órgano que la produce es uno de los desafíos más grandiosos del conocimiento humano. La pregunta nuclear
pr
sería: ¿cómo es posible que acontecimientos meramente físicos –disparos neuronales, reacciones químicas, etc.– en un sistema material
so
como el cerebro, constituido por átomos ordinarios, causen experiencias subjetivas? ¿Cómo de un conjunto de células emerge un estado
eu
mental o, incluso, un «yo» unificado? Para la ciencia, un planteamiento de este calado filosófico debe parcializarse en cuestiones más especí-
ficas abordables de forma objetiva y experimental.
ad
En este capítulo se abordan aspectos históricos importantes de la consolidación del estudio de la anatomía y fisiología cerebral y su transfor-
ad
mación en la Psicobiología moderna, con la finalidad de revisar los principales hitos en la búsqueda constante de esas respuestas. Se revisará
la concepción que se tenía del cerebro y de sus funciones durante la Edad Antigua y la Edad Media, así como los avances anatómicos y fisioló-
riv
gicos que ocurrieron en el Renacimiento y en siglos posteriores. Se abordará el descubrimiento de la «electricidad animal» durante la Edad Mo-
p
derna y los debates del siglo XIX sobre la corteza cerebral y sus funciones. Ya en el siglo XX, se tratará con más detenimiento la figura de Ra-
ia
món y Cajal y su monumental contribución a la comprensión del sistema nervioso y de su unidad fundamental, la neurona, que dio paso a la
op
identificación de los primeros circuitos neuronales.

ac
al
¿Qué es la Psicobiología?
ce
ne
La relación entre el cerebro y la conducta es una de las cuestio-

rte
nes de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la

adquisición del conocimiento humano, constituyéndose como
pe
uno de los retos de mayor envergadura y transcendencia. ¿Cómo entorno. Un entorno que, por ende, puede favorecer ciertas estra-
xto
es posible que de un conjunto ordenado de células con determi- tegias conductuales sobre otras.
nadas propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos En este contexto, la conducta se constituye como un rasgo
te
procesos de comunicación química pueda emerger una conducta, del fenotipo de un organismo que, como otros rasgos fenotípi-
te
un proceso cognitivo o un estado mental? cos, puede evolucionar a través de la selección natural. Esto es
Es
La Psicobiología es una disciplina de la Psicología cuyo objeto así debido a que cumple 3 requisitos fundamentales, a saber:
de estudio es la conducta y los procesos mentales que la posibili- puede influir sobre la eficacia biológica o capacidad de un orga-
tan, pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes. La con- nismo para producir descendencia viable (en inglés, fitness),
ducta, por tanto, queda definida como una propiedad biológica puede variar de individuo a individuo, y dicha variación es, al
que nos permite poner en marcha una relación adaptativa con el menos en parte, debida a los genes. De esta forma, sería acer-
tado señalar que la conducta se encuentra bajo las leyes de la
teoría de la evolución por selección natural.
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',
ma general, las conductas que son inflexibles y estereotipadas

Siguiendo a del Abril et al. (2016), podemos destacar que la
suelen ser innatas, mientras que aquellas que presenta una gran
Psicobiología considera a la conducta como un conjunto de
flexibilidad suelen ser aprendidas.
manifestaciones observables que se encuentran reguladas
por el sistema neuroendocrino, mediante las cuales el organis-
mo, como un todo, en respuesta a un estímulo interno o ex-
m
terno, se relaciona activamente con el medio ambiente de la ¿Es cierto que cuando estamos en el cine concentra-
.co
forma que determine su devenir filogenético y ontogenético. dos viendo una película de terror y alguien nos pega
Ahora bien, la Psicobiología también aborda los procesos men- un susto por la espalda, la respuesta de sobresalto
ail
tales que posibilitan la conducta, en tanto que éstos son pro- que llevamos a cabo es un comportamiento innato?
gm
ducto de la actividad neural, consecuencia de la acción de la
selección natural y, por tanto, dependientes del sustrato bioló-
o@
Las explicaciones biológicas de la conducta se pueden clasificar
gico que los genera.
en cinco categorías:
ej
.vi
Desde la perspectiva de la Ecología conductual, se puede defi- 1. Explicaciones fisiológicas.
ble
nir una conducta como una acción que se pone en marcha en res- 2. Explicaciones ontogenéticas.
ue
puesta a estímulos que se perciben del medio ambiente. Aunque 3. Explicaciones filogenéticas.
muchos organismos responden de alguna manera a las señales 4. Explicaciones evolutivas.
m
procedentes del hábitat en el que viven, especialmente los verte- 5. Explicaciones funcionales.
/a
brados, con sus sofisticados sistemas nerviosos y musculoesque-
no
léticos, son aquellos animales que perciben las señales y las pro-
Explicación fisiológica
m
cesan de forma rápida, pudiendo responder a un amplio rango de
alu
estímulos ambientales. Que diferentes organismos respondan
mediante un conjunto de acciones que dependen en última ins- La explicación fisiológica analiza los mecanismos por los que
el
tancia del sistema nervioso, muestra la relación filogenética exis- los estímulos del medio son percibidos, representados e integra-
od
tente entre ellos (Recuadro 1-1 www ). dos en el sistema nervioso para posibilitar el desarrollo de una
conducta si fuera necesario. Este tipo de explicación vincula la
ad
conducta a la actividad del sistema nervioso e incluso también

La conducta entendida como una respuesta generada interna-
riv
con otro sistema: el sistema endocrino. Tal como se verá en el ca-

mente a un estímulo externo (ya sea abiótico o procedente de
op
pítulo , este sistema está compuesto por un conjunto de órganos y

otro organismo), no se le limita necesariamente a los animales
células que secretan unas señales químicas denominadas hormo-
(metazoa). Podemos considerar ciertas formas de conductas
us
nas que circulan a través de la sangre y de otros fluidos corporales

en plantas y microorganismos. No obstante, la evolución del
para actuar sobre células diana que se encuentran a distancia.
de
sistema nervioso central ha posibilitado la aparición de un am-

Las hormonas coordinan las actividades de las células para
plio abanico de nuevos tipos de conductas en los animales. En
da
mantener la homeostasis, para responder a los cambios y deman-

este sentido, el estudio de cómo las vías neuronales y las hor-
das del medio ambiente y para posibilitar el desarrollo, el creci-
iva
monas regulan la conducta constituye uno de los pilares de la

miento y la reproducción. La mayoría de las hormonas son libera-
Psicobiología.
pr
das por células endocrinas, no obstante, en algunas ocasiones son

pia
libreadas al torrente sanguíneo por neuronas. En este caso, se

Para que la Ecología conductual pueda explicar la conducta es suelen denominar neurohormonas.
co
necesario recurrir a aproximaciones mecánicas y evolutivas (o de El sistema nervioso y el sistema endocrino se encuentran es-
causación próxima y fundamental o última, respectivamente). trechamente integrados. La información sobre las condiciones
la
Desde la aproximación mecánica se intenta explicar cómo sucede externas o internas al organismo es recogida por diferentes re-
a
la conducta en términos genéticos, neuroendocrinos e incluso en ceptores de nuestro cuerpo y se envía al sistema nervioso en don-
ce
relación a los mecanismos musculo esqueléticos implicados, de se integra. Las neuronas liberan diversas señales neuroendo-
ne
mientras que desde la aproximación evolutiva interesa explicar crinas que actúan sobre diferentes células del sistema endocrino.
rte
por qué sucede una conducta en base a sus consecuencias evolu- Por ello, las señales del sistema endocrino se liberan en respuesta
tivas y a su historia. Las conductas pueden variar en relación a la a señales del sistema nervioso y, por otro lado, las señales del sis-
pe
flexibilidad que presentan, de forma que en un polo del rango tema endocrino modulan a las señales que se transmiten en el
xto
tendríamos las pautas de acción fija, que serían patrones conduc- sistema nervioso. Muchos autores consideran a los dos sistemas
tuales estereotipados y altamente inflexibles, y en el extremo como uno único denominado sistema neuroendocrino, en tanto
te
opuesto conductas altamente flexibles y condicionales a otros que la distinción entre ambos cada día está menos definida. Un
te
factores como, por ejemplo, el estado emocional, las circunstan- aspecto importante a tener en cuenta es que la relación entre el
Es
cias en las que se produce, la educación, etc. Por otro lado, las sistema neuroendocrino y la conducta es recíproca: el sistema
conductas pueden variar en cuánto dependen del aprendizaje. En neuroendocrino controla la conducta y ésta puede modificar el
un extremo tendríamos las conductas que dependen mayoritaria- funcionamiento del primero. En este sentido, la Psicobiología no
mente del aprendizaje y que, por lo tanto, se producen los cam- solo se centra en el estudio de cómo el sistema neuroendocrino
bios en la conducta como resultado de las experiencias concretas produce la conducta, sino que también le interesa analizar cómo
que tenga un individuo. En el otro extremo, se ubicarán las con- la conducta puede modificar diferentes aspectos del sistema neu-
ductas innatas heredadas que no requieren aprendizaje. Por nor- roendocrino.
',
Un ejemplo de interacción entre sistema nervioso y sistema Núcleo paraventricular

endocrino sería el de la respuesta de estrés. En general, se puede del hipotálamo
decir que en la respuesta de estrés tienen lugar cambios a corto
plazo (cambios rápidos) y cambios que se sostienen en el tiempo,
implicando la actuación coordinada de dos sistemas fundamenta-
les, a saber, una parte del sistema nervioso periférico denomina- Hipófisis
m
anterior CRH,
da sistema nervioso autónomo y el sistema neuroendocrino. El AVP
.co
Glándula
principal cometido del sistema nervioso autónomo es regular los suprarrenal
a il
órganos internos y ajustar su actividad frente a los cambios que ACTH
tienen lugar en el medio. La respuesta autonómica en una situa- Riñón
gm
ción de estrés provocará un aumento del riego sanguíneo en los
o@
órganos que necesitan responder con rapidez ante la situación Glucocorticoides
estresante (como el corazón, los músculos o el encéfalo) e induci-
ej
Neurona del
rá una serie de cambios fisiológicos generales. Si el estrés se sistema nervioso
.vi
simpático
mantiene durante cierto tiempo, el sistema nervioso autónomo
ble
mantendrá una actividad elevada, pudiendo desencadenar varios
Corteza Adrenalina y
ue
efectos metabólicos y fisiológicos. de la glándula noradrenalina
adrenal Médula
m
de la glándula
adrenal
/a
Interacción de los sistemas neuroendocrino y auto- Fig. 1-1 | Interacción de los sistemas neuroendocrino y autonómico en la res-
no
puesta al estrés. En respuesta a un agente estresante, las neuronas parvoce-
nómico en la respuesta al estrés. lulares del núcleo paraventricular del hipotálamo sintetizan la hormona libera-
m
dora de corticotropina (CRH). Esta última es liberada junto con la arginina-va-
alu
sopresina (AVP) en la sangre (eminencia media), produciendo la secreción en
Por lo que se refiere al sistema endocrino, en una situación de la circulación sanguínea de la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) por par-
te de las células secretoras de la hipófisis anterior. La ACTH activa la capta-
el
estrés se activará un eje cuyo producto final será la liberación al
ción de glucosa en los músculos y estimula la secreción de glucocorticoides
od
torrente sanguíneo de unas hormonas denominadas glucocorti- en la corteza de la glándula adrenal. Los glucocorticoides facilitan la presencia
coides (Fig. 1-1). Los glucocorticoides, entre otras acciones, faci- de glucosa en los tejidos que la requieren para poner en marcha la respuesta
ad
más adaptativa. Por otro lado, en relación con el sistema autónomo, la activa-
litarán la presencia de glucosa en los tejidos que la requieren pa- ción del sistema nervioso simpático se inicia cuando la información hipotalá-
riv
ra poner en marcha una respuesta eficiente acorde con la situa- mica llega a las células preganglionares simpáticas de la médula espinal, por
medio del núcleo paraventricular del hipotálamo o, indirectamente, a través
op
ción estresante (que los músculos tengan más aporte energético

del núcleo del tracto solitario. Esta información llega a la cadena ganglionar
para poder salir huyendo rápidamente de la situación peligrosa, simpática paravertebral, donde se localiza la sinapsis con las neuronas pos-
us
que nuestro encéfalo piense con más rapidez y eficiencia para ganglionares. Estas últimas liberan noradrenalina en los diferentes órganos
dar con una solución efectiva, etc.). Además de estos dos siste- que inervan. Asimismo, las neuronas preganglionares simpáticas producen la
de
activación directa de la médula de la glándula adrenal, estimulando la libera-

mas fundamentales en la respuesta al estrés (el sistema nervioso ción de adrenalina al torrente circulatorio. Las sustancias secretadas por la
da
autónomo y el sistema neuroendocrino), también participan al- acción del sistema nervioso simpático (noradrenalina y adrenalina) aumentan
el flujo sanguíneo a los músculos y provocan que el glucógeno almacenado
gunos componentes de los sistemas metabólico e inmunitario,
iva
se convierta con rapidez en glucosa para ser utilizada. Los glucocorticoides li-
que explicarán por qué en situaciones estresantes prolongadas y berados en la circulación sanguínea promueven la movilización de la energía
pr
de falta de control existe una mayor susceptibilidad a sufrir de- almacenada y potencian los numerosos efectos mediados por el sistema ner-
vioso simpático. El sistema nervioso simpático también inerva directamente
ia
terminadas enfermedades. la corteza de la glándula suprarrenal, participando en la regulación de la libe-

op
ración de glucocorticoides. En definitiva, el eje HPA y el sistema simpático tie-

nen acciones complementarias en todo el cuerpo, incluyendo la movilización
ac
de energía y el mantenimiento de la presión sanguínea durante el estrés.

Explicación ontogenética
al
La explicación ontogenética describe el desarrollo de la con- fluencias ambientales y genéticas. Por lo que se refiere a la dota-
ce
ducta, estudiando la influencia de los factores genéticos y am- ción genética que presenta cada individuo, tal como se verá en el
ne
bientales sobre el desarrollo del sistema nervioso. Se trata de ob- capítulo , una persona puede llegar a tener dos versiones distintas
rte
servar el desarrollo de la conducta y de sus características bioló- (alelos) de un mismo gen (una en cada cromosoma), pero en la
gicas a lo largo de la vida, pasando por diferentes etapas del ciclo población general pueden existir múltiples versiones de dicho
pe
vital, analizando desde los procesos que tienen lugar durante la gen. Los alelos que presenta un individuo constituyen su genoti-
xto
formación del sistema nervioso en la vida embrionaria hasta, in- po. De forma añadida, durante las etapas de la vida de la persona
cluso, el estudio de cómo este tejido va cambiando con el apren- dicho genotipo puede interactuar con el ambiente, intensificando
te
dizaje o con el envejecimiento. la diversidad.

te
Las personas compartimos un conjunto de características que Estudiar cómo cambia una conducta a lo largo de la vida nos
Es
nos identifican como especie. No obstante, dentro de los indivi- da pistas de su función y de los mecanismos subyacentes. La for-
duos de nuestra especie se da una gran variabilidad para muchos mación y construcción del encéfalo es larga, costosa y complica-
aspectos. En diferentes dimensiones de la vida cotidiana, nos da- da. No se trata de un proceso cerrado e inmutable, sino, más
mos cuenta que no todas las personas somos iguales ni actuamos bien, de todo lo contrario. Durante los procesos de formación y
de la misma forma. Dicha diversidad tiene su origen en el carácter desarrollo del sistema nervioso, se generan las células que lo
indudablemente único que posee el encéfalo de cada persona. Re- compondrán y se forman las conexiones y circuitos adecuados
sulta fascinante comprobar que estas diferencias proceden de in- entre ellas. Los circuitos y conexiones formadas no son inmuta-
',
bles, ya que los patrones de actividad que muestren las neuronas puede decir que el sistema nervioso presenta plasticidad en tan-
podrán modificarlos. ¿Para qué modificar los circuitos?, ¿qué nos to que puede cambiar, en respuesta a la información genética de
aporta? La respuesta a estas cuestiones se puede fundamentar en las células que lo componen y en respuesta a la experiencia, vis-
la relación que se tiene que establecer con un medio continua- ta como el conjunto de interacciones que éste tiene con un me-
mente cambiante. dio variable.
Resulta que para poder adaptarnos a nuestro entorno se ha de
m
ser enormemente flexible y hay que ser capaz de modificar nues-
.co
tras pautas en función de lo que nos vayamos encontrando. La Explicación filogenética
ail
experiencia resulta de vertebral importancia. Por este motivo, la
actividad de las neuronas inducida por las interacciones que se En esta explicación de la conducta, se comparan diferentes es-
gm
lleven a cabo con un medio variable puede modificar la estructura pecies para averiguar cómo el sistema nervioso y la conducta han
o@
y la función de nuestro encéfalo, al cambiar y reorganizar los cir- evolucionado. En este sentido, una determinada especie presenta
cuitos y las conexiones presentes en éste. En una palabra, los cir- un acervo genético que acumula los productos y beneficios adap-
ej
cuitos cerebrales pueden verse modificados como resultado de la tativos de los predecesores que han resultado útiles para la su-
.vi
experiencia. Esta capacidad de modificar el sistema nervioso es pervivencia y se manifiestan en la organización de unos sistemas
ble
más notable e importante durante unas ventanas temporales de- sensoriales adecuados para percibir la información del medio re-
ue
nominadas períodos críticos. levante para esa especie y del tejido nervioso para procesar dicha
A medida que se avanza en el proceso madurativo, el tejido información y emitir una respuesta adecuada (junto con un siste-
m
nervioso no resulta tan susceptible al cambio como ocurre en los ma musculoesquelético apropiado). Recordemos que los organis-
/a
períodos críticos del desarrollo. Hasta hace unos años, la comuni- mos que presenten variaciones favorables ante su medio ambien-
no
dad científica creía que los cambios en el sistema nervioso se res- te tendrán más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse,
m
tringían únicamente a los períodos de desarrollo. Fuera de éste, el con lo que transmitirán, si son heredables, dichas características
alu
sistema era considerado como inmutable y reacio a la reorganiza- a su descendencia.
ción. Esta idea quedaba sustentada, fundamentalmente, por el Dentro de esta perspectiva hay que remarcar dos aspectos cla-
el
hecho de que pacientes que habían sufrido lesiones cerebrales no ramente diferenciados: la continuidad de la conducta y de los
od
recuperaban las funciones perdidas después del trauma. De forma procesos biológicos entre las especies y las diferencias específi-
añadida, existía una concepción mecanicista del sistema nervioso. cas de cada especie, en cuanto a la conducta y a los procesos bio-
ad
Esta línea de pensamiento veía al encéfalo como una máquina que lógicos. Una variedad de rasgos conductuales y de aspectos bio-
riv
tenía diferentes partes, cada una de las cuales presentaba una lógicos son comunes en muchas especies probablemente debido
op
función determinada y preestablecida ya durante el desarrollo. La a que derivan de un ancestro común. En este sentido, podemos
concepción preponderante y científicamente aceptada veía, por decir que la naturaleza es conservadora, de manera que la con-
us
tanto, el encéfalo como un órgano con un propósito fijo que no ducta y los mecanismos biológicos subyacentes se han manteni-
podía modificar ni cambiar. El único cambio admitido era aquel do a lo largo de numerosas generaciones y se han conservado en
de
que se asociaba a la pérdida neuronal originada por el envejeci- especies muy diferentes. Por ejemplo, la naturaleza electrofisio-
da
miento o la enfermedad. No obstante, se sabe que las experiencias lógica de un impulso nervioso es similar en una rana, en una
nos cambian; interaccionar con el entorno en el que vivimos medusa, en un chimpancé o en el ser humano. De todas formas,
iva
cambia nuestra conducta y nuestra forma de pensar, al modificar es necesario tener presente que la similitud en una característica
pr
nuestro encéfalo. Por lo tanto, es indudable que el sistema ner- conductual o en un proceso biológico no no siempre es conse-
ia
vioso presenta una capacidad de cambio a lo largo de la vida de la cuencia de una ancestría común y que soluciones similares a un
op
persona. Esta capacidad no solo se da durante su desarrollo, sino problema podrían haber evolucionado de forma independiente
que también es posible una vez está completamente formado. A en diferentes clases de animales. Por otro lado, muchas especies
ac
esta capacidad de cambio la llamamos neuroplasticidad. «Neu- muestran distintas conductas y presentan diferentes procesos
al
ro» debido a que se está tratando con el sistema nervioso y biológicos debido a que han evolucionado de forma diferencial en
«plasticidad» en tanto que resulta maleable. adaptación a ambientes y entornos distintos. Esto sucede incluso
ce
Recordemos cuando éramos pequeños y jugábamos con un en especies muy emparentadas o incluso en distintas poblaciones
ne
trozo de plastilina. Esa sustancia moldeable de colores que utili- de la misma especie, dado que a menudo, alelos específicos se
rte
zábamos para hacer figuras y formas, que se adaptaba con bas- han mantenido por deriva genética (v. capítulo ) o han sido favo-
tante facilidad cuando la utilizábamos en un principio. Con el pa- recidos por la selección natural como adaptaciones a las condi-
pe
so del tiempo, ésta se iba endureciendo y resultaba más difícil de ciones locales o a las necesidades a las que se tiene que enfrentar
xto
dar forma. Con el encéfalo sucede algo parecido: durante los esta- un grupo de individuos.
dios iniciales del desarrollo resulta muy maleable y susceptible a Se va a analizar un ejemplo, en relación a una estructura cere-
te
la reorganización estructural y funcional, pero a medida que se bral (el hipocampo) que resulta crítica para consolidar la infor-
te
avanza en su desarrollo nos cuesta más modificarlo. No obstante, mación que se adquiere y para almacenarla en nuestra memoria
Es
un encéfalo adulto es capaz de aprender cosas nuevas todos los (v. capítulo ). Además de posibilitar la consolidación de la memo-
días. Asimismo, cuando experimenta una lesión, también puede ria, el hipocampo parece desempeñar un papel importante en el
reorganizarse para minimizar los efectos de ésta. almacenamiento de las representaciones espaciales que hacemos
Los cambios que se encuentran en un encéfalo adulto parecen de nuestro entorno. Así, por ejemplo, se ha podido comparar el
depender fundamentalmente de modificaciones en las conexio- tamaño diferencial del hipocampo en dos especies de perritos de
nes que establecen las neuronas entre sí (denominadas conexio- la pradera (género Cynomys). Los perritos de las praderas son ro-
nes sinápticas, v. capítulo ), entre otros factores. En definitiva, se edores nativos del norte de América. Existen diferentes especies
',
de este tipo de roedores. Los machos de una de las especies son La selección natural actúa sobre los individuos, pero el cam-
monógamos, mientras que los machos de otra resultan ser mar- bio evolutivo solo afecta a las poblaciones. Supongamos que un
cadamente polígamos. Los machos monógamos dedican toda su grupo de individuos de una misma especie que viven en un área
vida a la misma hembra y al cuidado de su progenie, mientras que concreta (población) varían en relación a un conjunto de carac-
los polígamos transitan vastas extensiones de terreno en busca de terísticas que pueden ser transmitidas a la descendencia (son
hembras que fecundar en época de celo. En el primer caso, los heredables). En un entorno determinado, ciertas versiones de
m
machos viven en entornos pocos cambiantes y muy estables con esos rasgos heredables ayudan a los individuos que los presen-
.co
respecto a las representaciones espaciales. En cambio, los machos tan a mostrar una mayor tasa de supervivencia y a tener una
ail
polígamos tienen que enfrentarse frecuentemente a entornos mayor eficacia biológica (producir una mayor descendencia via-
muy diferentes donde han de llevar a cabo la adquisición de con- ble), en comparación con otras versiones. Estos rasgos hereda-
gm
tinuas representaciones espaciales entre los estímulos que confi- bles que conducen a un mayor éxito reproductivo se mostrarán
o@
guran el espacio que recorren. El tamaño del hipocampo es signi- con mayor frecuencia en la población. De esta forma, las carac-
ficativamente superior en los machos que presentan poligamia en terísticas de la población se van modificando como resultado de
ej
comparación con los machos monógamos. la acción de la selección natural sobre los individuos.
.vi
ble
La selección natural actúa sobre los individuos pero el cambio
Explicación evolutiva
ue
evolutivo solo afecta a las poblaciones. Los individuos ni se
m
adaptan ni evolucionan: los genes mutan, los individuos se se-
Es necesario tener presente que la evolución biológica es un
leccionan y las poblaciones evolucionan.
/a
proceso por el cual las poblaciones de organismos cambian a
no
lo largo del tiempo. Las mutaciones son cambios en el genoma
m
de un organismo que pueden ser beneficiosos, neutros o in- A continuación se plantearán dos situaciones, en las que
alu
cluso pueden tener efectos deletéreos. La selección natural se pone de manifiesto el análisis de la conducta en relación
tiene lugar cuando las características heredables permiten que a la historia evolutiva: la toma de decisiones y la expresión
el
algunos individuos sobrevivan y se reproduzcan de forma más emocional.
od
satisfactoria que otros. La selección natural es un mecanismo

de evolución que puede hacer que la composición genética de
ad
una población cambie de generación en generación. Tal como Toma de decisiones

riv
veremos en el capítulo , la selección natural es tan solo uno de

op
los mecanismos evolutivos posibles. Nuestro cerebro empieza a tomar decisiones en el momento
La explicación evolutiva analiza la conducta en relación a la que nos levantamos por la mañana. A pesar de que los seres hu-
us
historia evolutiva. En este sentido se parte de la premisa que manos tendemos a centrar nuestra atención en las decisiones
la conducta es un fenómeno biológico y que le son de aplica- complejas, como a quién vamos a votar en las próximas eleccio-
de
ción los postulados de la evolución por selección natural. Si la nes o, en el caso de un profesional de la salud, por qué diagnós-
da
conducta tiene unas bases biológicas y ésta nos permite inte- tico se decantará para decidir un tratamiento que sea adecuado,
ractuar con un entorno cambiante, es lógico pensar que las todos los animales necesitan tomar decisiones. Se trata de un
iva
conductas mejor se adecúen a las demandas de dicho entorno proceso básico ampliamente conservado desde un punto de vista
pr
y a las necesidades derivadas del mismo serán las que tendrán filogenético. Frecuentemente nuestras decisiones parecen in-
ia
más probabilidades de mantenerse. (Recuadro 1-2 www ). consistentes o incluso irracionales, y parecen no estar funda-
op
Los genes y la combinación de estos con factores ambien- mentadas en lo que podría ser una evaluación sensata y reflexiva
tales pueden influir en la conducta alterando diferentes as- de las circunstancias y de las opciones que se tienen a nuestra
ac
pectos del sistema neuroendocrino. El proceso de la evolución disposición. Es necesario tener presente que el sistema nervioso
al
a través de la selección natural aporta una importante expli- se ha ido esculpiendo a lo largo de la evolución para fomentar la
cación a la evolución de la conducta, en tanto que los indivi- supervivencia y la reproducción de nuestra especie. Nuestros
ce
duos con ciertos conjuntos de genes pueden sobrevivir y re- encéfalos reflejan ese pasado, sobre la base de unos mecanismos
ne
producirse de una forma más exitosa que otros, expandién- que eran esenciales para la supervivencia en nuestros antepasa-
rte
dose dichos genes y las características que dependen de ellos dos homínidos, pero que hoy en día no resultan necesarios para
en la población. dar respuesta a las necesidades de la sociedad en la que vivimos.
pe
Las mutaciones puntuales y las mutaciones a nivel cromo- No obstante, influyen en las decisiones que tomamos. De esta
xto
sómico son cambios al azar en el material genético que pue- forma, a menudo no somos conscientes de que muchas de nues-
den producir nuevos genes, nuevos alelos y nuevos caracteres. tras decisiones están siguiendo ciertas reglas simples y eficien-
te
El reciente aumento en los datos genómicos está poniendo de tes orquestadas por la evolución. Los resultados de dichas deci-
te
manifiesto que también la pérdida de genes puede constituirse siones no parecen racionales en el contexto del mundo que vivi-
Es
como una fuente de variación genética que puede derivar en mos, aunque parecerían más racionales si los examináramos
una diversidad fenotípica. Dichas mutaciones pueden no tener desde la perspectiva de cómo ha evolucionado nuestro sistema
efecto, pueden conllevar una determinada enfermedad o bien nervioso.
pueden resultar benéficas para el individuo que las porta, en En el capítulo se analizarán los mecanismos neurales subya-
un entorno determinado. Desde un punto de vista poblacional centes a la toma de decisiones que nos ayudarán a entender có-
las mutaciones aportan la variación hereditaria que hace posi- mo y por qué tomamos las decisiones que tomamos. Se presen-
ble la evolución. tará al encéfalo como un elemento clave para la toma de deci-
',
siones, cuyas capacidades motoras, perceptuales y cognitivas

han evolucionado para fundamentar estas decisiones que deter-
minan nuestras acciones en el día a día.
Expresión emocional
m
.co
La segunda situación que nos permitirá entender un poco me-
a il
jor la explicación evolutiva de la conducta está relacionada con el
procesamiento de la información emocional. Una cuestión inicial
gm
que atrajo el interés de teóricos e investigadores fue si la expre-
o@
sión facial y postural de las emociones era algo innato o aprendi-
do. Se ha podido comprobar que individuos de diferentes culturas
ej
presentan expresiones faciales y posturales muy similares, cuyo
.vi
significado emocional puede ser identificado por personas de to-
ble
do el mundo. Estas expresiones faciales y posturales de las emo-
ue
ciones son automáticas e involuntarias, aunque pueden ser modi-
ficadas por aspectos culturales y por las características concretas
m
de la situación en la que se están manifestando.
/a
El naturalista inglés Charles Darwin observó que las expresio-
no
nes faciales emocionales de las personas que vivían en nichos po-
m
blacionales aislados de otras culturas y de otros seres humanos
alu
eran las mismas que las mostradas por los británicos, los france-
ses o los españoles. Sobre la base de estas observaciones y tenien-
Fig. 1-2 | Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809-19 de abril de 1882),
el
do presente que los grupos culturales que han quedado aislados
fotografiado por Julia Margaret Cameron. Darwin encontró que personas de
od
de otros desarrollan lenguajes diferentes, Darwin sugirió, en su diferentes culturas utilizaban los mismos patrones de movimiento de la mus-
libro La expresión de las emociones en el hombre y los animales pu- culatura facial para expresar un determinado estado emocional. La expresión
ad
de las emociones es una forma de comunicación útil para explicitar sensacio-

blicado en 1872, que las expresiones emocionales eran innatas y nes y sentimientos, y también para indicar a los otros cómo se tienen que
riv
se constituían como respuestas no aprendidas (Fig. 1-2). comportar ante nuestro estado de ánimo. Como expresó Charles Darwin en
su obra The expression of the emotions in man and animals (1872), hace más
op
El cine y la televisión también han intentado mostrar la im-

de un siglo: «El lenguaje de las emociones es en sí mismo y sin duda impor-
portancia que desempeñan las emociones en la comunicación hu- tante para el bienestar del género humano». Los integrantes de multitud de es-
us
mana. En esta dirección, la serie televisiva estadounidense Lie to pecies (incluida la especie humana) son capaces de comunicar sus emocio-
me (traducción en español: Miénteme), creada por Samuel Baum, nes a individuos de su misma especie e incluso a individuos de otras especies
de
mediante expresiones faciales, sonidos no verbales, cambios posturales, etc.

se ha constituido como un reciente ejemplo de ello. En la serie, el A partir de aquí, se puede decir que las emociones pueden constituirse como
da
psicólogo Cal Lightman (Tim Roth) y su equipo The Lightman patrones de respuesta útiles para determinadas interacciones sociales. El len-
guaje emocional es el lenguaje más primitivo, tanto en sentido filogenético
Group intentan descubrir las verdades y las mentiras de las perso-
iva
como en sentido ontogenético. La comunicación humana de la emoción de-

nas analizando principalmente el componente conductual de las pende principalmente del sistema musculoesquelético, sobre todo de los
pr
emociones a través de la voz y de la expresión facial y postural. En músculos que controlan expresiones posturales y faciales.
ia
la serie se explicitan algunos de los planteamientos de Paul Ek- ciales de niños ciegos de nacimiento son similares a las mostra-
op
man (un psicólogo pionero en el estudio de las emociones y sus das por niños con capacidades visuales intactas, lo que sugiere
relaciones con la expresión facial). En 1971 Ekman y Friesen estu- que la expresión emocional no requiere aprendizaje vicario. De
ac
diaron a los miembros de una tribu aislada de Nueva Guinea que todas formas, datos recientes sugieren que discernir sobre las ba-
al
no había establecido contacto alguno con el mundo exterior. Los ses innatas o aprendidas de la expresión emocional puede ser una
individuos de esta tribu no presentaron ningún problema a la ho- tarea mucho más compleja de lo mostrado en los estudios co-
ce
ra de reconocer las expresiones faciales y/o emocionales produci- mentados en este apartado.
ne
das por individuos occidentales. Ekman y Friesen concluyeron

rte
que las expresiones emocionales quedaban constituidas como pa-

trones no aprendidos e innatos. De forma añadida, Ekman et al. Explicación funcional
pe
estudiaron la respuesta emocional de estudiantes japoneses y

xto
americanos ante una película de alto contenido emocional en dos La explicación funcional examina por qué una conducta evolu-
condiciones diferentes: cuando el individuo estaba solo o cuando cionó como lo hizo. Comprender la función de la conducta nos
te
estaba en presencia de otra persona. En la cultura japonesa, que puede ayudar, en última estancia, a entender mejor los trastornos
te
considera socialmente inadecuada la demostración pública de las psicológicos, neurológicos y ayudar a mejorar la salud y el bie-
Es
emociones, era de esperar que los estudiantes japoneses mostra- nestar del ser humano y de otros animales.
ran menos expresiones emocionales faciales y posturales ante Hasta el momento, se ha visto que la conducta entendida como
otra persona en comparación con los estudiantes americanos. Los proceso biológico permite a los organismos interactuar con el
resultados confirmaron esta hipótesis. No obstante, cuando los medio ambiente, aclimatarse y acomodarse a sus cambios y va-
individuos estaban solos, apenas había diferencia en la expresión riaciones. Por este motivo, la Psicobiología intenta comprender la
emocional entre los estudiantes japoneses y los americanos. Otras conducta en términos de su substrato biológico, analizando los
investigaciones han puesto de manifiesto que las expresiones fa-
',
mecanismos evolutivos, del desarrollo y fisiológicos subyacentes.

La Psicobiología pretende estudiar la conducta y los procesos
Desde la Psicobiología interesa analizar los diferentes componen-
cognitivos como un conjunto de las fases sucesivas de un fe-
tes del sistema neuroendocrino implicados, los factores genéticos
nómeno biológico, y teniendo en cuenta que se encuentran
y epigenéticos subyacentes, los procesos que ponen en marcha la
bajo las leyes de la teoría de la evolución por selección natural.
conducta y aquellos que la controlan; incluso interesa conocer el
conjunto de adaptaciones acaecidas a lo largo de la historia evo-
m
lutiva que son recogidas en el acervo genético (Fig. 1-3). No obs- En tanto que la cognición deriva de la actividad neural, la Psi-
.co
tante, para que un organismo pueda interactuar con el medio cobiología ha de ser capaz de estudiar los sistemas neurales cuya
a il
ambiente, tiene que ser capaz de detectar y percibir los estímulos actividad resulta en diferentes procesos cognitivos (percepción,
del medio y de procesar la información, para responder de mane- atención, aprendizaje y memoria, emociones, funciones ejecuti-
gm
ra adecuada a través de la conducta. Estas funciones también de- vas, etc.). De forma añadida, es necesario tener presente que los
o@
penden del sistema nervioso. procesos cognitivos generados por la actividad de estos sistemas
En definitiva, para poder definir la conducta en términos neurales son capaces de regular la propia conducta y, por otro la-
ej
psicobiológicos resulta necesario abordar todas aquellas mani- do, que los procesos mentales pueden tener lugar sin la aparición
.vi
festaciones reguladas por el sistema neuroendocrino, mediante de una conducta que permita la relación con el medio. Podemos
ble
las cuales un organismo puede interaccionar y relacionarse ac- estar pensando cómo nos sentimos, o qué haremos a largo de la
ue
tivamente con un medio cambiante, siendo sensible y teniendo tarde, sin tener que emitir necesariamente una acción que se
la capacidad para detectar un conjunto de estímulos internos y ponga en marcha en respuesta a estímulos que hemos percibido
m
externos que informan de lo que ocurre en el entorno y en el del medio ambiente. No obstante, dichos procesos mentales no
/a
interior del propio organismo. Así pues para que exista esa re- dejan de ser objeto de la Psicobiología .
no
lación activa y adaptativa con el medio ambiente, además de Teniendo presente el objeto de estudio de la Psicobiología y las
m
que un organismo sea sensible a los estímulos, es necesario que perspectivas de análisis que utiliza, no es extraño que la investi-
alu
tenga la capacidad de percibir y procesar la información del gación llevada a cabo en el seno de este campo científico llame la
medio. De ello se puede colegir que la cognición y los procesos atención de la sociedad. La comprensión de la forma en la que el
el
mentales (percepción de los estímulos y procesamiento de la sistema nervioso permite que los seres humanos tengan concien-
od
información) también son susceptibles de ser abarcados por la cia de sí mismos y –a su vez– puedan posicionarse en el lugar de
Psicobiología como objeto de estudio, sobre todo teniendo en otros, y el conocimiento de las bases que posibilitan que uno sea
ad
cuenta las relaciones activas con un medio complejo y cam- capaz de hablar, comunicarse y almacenar la información son as-
riv
biante (pensemos, por ejemplo, en los procesos de comunica- pectos que atraen el foco de interés de muchas personas.
op
ción que se establecen entre organismos que viven en socieda- En los últimos años, el descubrimiento de la base material de
des de compleja organización). la actividad mental de orden superior y la profundización en el
us
conocimiento de ésta han suscitado un gran interés en diferentes

ámbitos, por ejemplo, en el caso de los medios de comunicación.
de
da
Historia evolutiva Estimulación [ext./int.]

(acervo genético) (ambiente) Si has comprendido que dentro del reino animal, el ser hu-
iva
mano y otras muchas especies comparten la capacidad de

percibir la información del medio ambiente, de procesar dicha
pr
Organismo información y de responder mediante un conjunto de acciones

ia
que denominamos conducta o comportamiento, y si has en-

op
Factores Genotipo
epigenéticos tendido que percibir los estímulos del medio, procesar la infor-
Maduración
ac
ortogenética mación y responder acorde con ellos, son capacidades que de-
(genes × ambiente)
Sistema Sistema penden del sistema nervioso, deberías ser capaz de entender
al
nervioso endocrino
por qué ello muestra una estrecha relación filogenética exis-
ce
tente entre múltiples especies de animales.

ne
Conducta
rte
La Psicobiología es una ciencia cuyo objeto de estudio es la ex-

pe
plicación de la conducta y la cognición (es decir, cómo se per-

Adaptación al medio cibe y se procesa la información y cómo se responde a dicha
xto
Fig. 1-3 | La conducta humana es fruto de la evolución, con lo que la historia información), pero atendiendo a las bases biológicas subya-
evolutiva desempeña un papel primordial para entender las variaciones acae- centes.
te
cidas en el comportamiento a lo largo de la filogenia, gracias a la relación evo-

te
lutiva del ser humano con otras especies. Por lo tanto, se puede destacar que
el acervo genético del hombre abarca los éxitos adaptativos de sus anteceso-
Es
res. Asimismo, la estimulación del medio externo y del medio interno del pro-
pio organismo, elicita una respuesta en éste, cuya finalidad última es su adap- Disciplinas
tación al entorno cambiante. Entre el estímulo y la respuesta se posiciona el
organismo, entendido en términos biológicos. De esta forma, la conducta per-
mite al organismo relacionarse de forma activa con el medio. En definitiva, la Tal como se ha destacado en el apartado anterior, la Psicobio-
conducta deriva de la actividad integrada del sistema nervioso y del sistema logía analiza la conducta, partiendo de la premisa de que ésta re-
endocrino, mientras que los genes y todos los factores epigenéticos regulan la
sulta un proceso biológico que proporciona al ser humano la ca-
forma en que se organizan y responden dichos sistemas.
',
pacidad de interactuar de forma efectiva con un entorno particu-

Tabla 1-1. Principales disciplinas de la Psicobiología y explicación de la
larmente cambiante. Para ello, la Psicobiología se encuadra en un conducta
marco en el que se integran los principios y conocimientos de la
Psicología y de la Biología, sin constituirse como un mero nexo de Principal tipo/s de explicación de la
Disciplina
unión entre ambas, dado que va más allá (Fig. 1-4). conducta
Partiendo del amplio marco de análisis del objeto de estudio de
m
Etología Explicación filogenética / explicación
la Psicobiología, se han desarrollado distintas disciplinas con el
.co
evolutiva
objetivo de abordar el estudio de las bases biológicas de la con-
a il
ducta, centrándose en enfoques más específicos, perspectivas de
Genética de la conducta Explicación filogenética / explicación
análisis distintas, aproximaciones metodológicas diferenciales o
gm
evolutiva
diferentes tipos de explicaciones (Tabla 1-1). En definitiva, se
o@
puede decir que la Psicobiología es una ciencia multidisciplinar, en Neurociencia cognitiva Explicación fisiológica
tanto que aglutina diferentes disciplinas que comparten concep-
ej
tos, aproximaciones metodológicas y técnicas, y que contribuyen Neuropsicología Explicación fisiológica
.vi
desde su enfoque particular con un importante cuerpo de conoci-
ble
mientos para el análisis de las bases biológicas de la conducta. Psicobiología del desarrollo Explicación ontogenética
ue
Algunas de estas disciplinas ponen su foco de interés en llevar
Psicoendocrinología Explicación fisiológica
a cabo explicaciones fisiológicas de la conducta (v. apartado ante-
m
rior). Una de dichas disciplinas es la Psicología fisiológica.
Psicofarmacología Explicación fisiológica
/a
no
Psicofisiología Explicación fisiológica
Psicología fisiológica
m
alu
Psicoinmunología Explicación fisiológica
Este campo de estudio se desarrolló en el contexto de la Psico- el
logía. Un hito que marcó su surgimiento fue la publicación en el Psicología evolucionista Explicación filognética / explicación evolutiva
od
siglo XIX del libro Principios de psicología fisiológica de Wilhelm

Psicología fisiológica Explicación fisiológica
Wundt (1832-1929) (Fig. 1-5). En su obra, Wundt defiende que
ad
para que la Psicología pueda abordar su objeto de estudio necesita

riv
de los métodos de la Fisiología. La Psicología fisiológica se basa, (Tabla 1-1). En este sentido, se produce una relación recíproca
op
por tanto, en la tradición tanto de la Psicología experimental co- entre Psicología y Fisiología, en tanto que para poder comprender
mo de la Fisiología experimental y trata de explicar la conducta a los mecanismos fisiológicos subyacentes a una conducta, se ha de
us
través del análisis de los procesos fisiológicos subyacentes entender desde un punto de vista psicológico por qué tiene lugar
de
dicha conducta, y en tanto que los mecanismos fisiológicos tam-

bién pueden explicar los procesos psicológicos desencadenados
da
por dichos mecanismos. Teniendo en cuenta que en Psicología fi-

iva
siológica se interviene sobre el sistema nervioso, buena parte de

las investigaciones son llevadas a cabo en modelos animales.
pr
Corriente Psicobiología Corriente

biológica psicológica
ia
Si has comprendido que la Psicobiología está interesada en

op
las bases biológicas de la conducta y que dentro de las bases

ac
Neurociencia
biológicas se incluirían a los procesos fisiológicos (entre otros
aspectos), deberías ser capaz de entender que la Psicobiología
al
es una ciencia multidisciplinar y que la Psicología fisiológica es

ce
una disciplina más específica que la Psicobiología en relación

Psicobiología
a su objeto de estudio.
ne
rte
pe
Psicofisiología
xto
Fig. 1-4 | La Psicobiología es una disciplina de la Psicología cuyo objeto de

estudio es la conducta y los procesos mentales que la posibilitan, pero aten-
diendo a las bases biológicas subyacentes. Por este motivo, esta disciplina ha No se ha de confundir Psicología fisiológica con Psicofisiolo-
te
contribuido con una notable aportación a la Neurociencia. Resulta de cardinal gía. Esta última es una disciplina muy ligada a la Psicología
te
importancia tener presente que la Neurociencia debe estar al servicio de la ex- experimental que analiza los cambios fisiológicos que tienen
plicación neurobiológica de la conducta pero que la Psicobiología no puede
Es
asemejarse o reducirse a una Neurociencia de la conducta dado que la Psico- lugar ante determinadas situaciones o ante la presentación de
biología es una disciplina que busca estudiar relaciones que van más allá de estímulos discretos. En este sentido, no se interviene sobre el
las explicaciones exclusivamente neurobiológicas, porque no es reduccionista
sistema nervioso, sino que se registran un conjunto de señales
y, especialmente, porque utiliza la perspectiva evolucionista como un elemen-
to central de su aproximación biológica a la comprensión de lo conductual y psicofisiológicas a partir de diferentes técnicas (v. capítulo ),
psicológico. Asimismo, la Psicobiología nace entre dos corrientes científicas por ello las investigaciones se realizan habitualmente en seres
de obtención del conocimiento: la psicológica y la biológica. No obstante, la
Psicobiología tiene un objeto de estudio propio y esto es lo que la desmarca humanos.
de una mera intersección entre estas dos corrientes.
',
tes señales para regular múltiples funciones en el organismo,

desde la puesta en marcha de la propia conducta y la cognición
hasta la regulación de distintos mecanismos de mantenimiento
del medio interno y de control hormonal. En este contexto, el foco
de interés se centra en que la relación entre el sistema nervioso y
el sistema endocrino es muy estrecha y las interacciones entre
m
ambos son múltiples. Asimismo, estos dos sistemas, junto con el
.co
sistema inmunitario, por sus interacciones bidireccionales, con-
a il
forman una unidad funcional integrada con el propósito último
de facilitar una adaptación óptima del organismo a un medio
gm
eminentemente cambiante, garantizando su supervivencia y la
o@
conservación de la especie. Este último punto de vista constituye
el planteamiento principal de la Psiconeuroinmunología.
ej
.vi
ble
Neurociencia cognitiva
Fig. 1-5 | Wilhelm Maximilian Wundt (1832-1929). Fotografía tomada en
ue
1880 en la que se ve a Wundt (sentado) con sus colaboradores en el laborato-
rio de Psicología, fundado en 1879 en la Universidad de Leipzig. La Neurociencia cognitiva se ha constituido como una disciplina
m
reciente germinada a partir de la aproximación de dos disciplinas
/a
que inicialmente habían llevado itinerarios muy alejados: la Psi-
no
Psicofarmacología cología cognitiva, que estudia las funciones mentales superiores
m
(tal como se verá posteriormente), y la Neurociencia, que estudia
alu
La Psicofarmacología pretende comprender las acciones de los el sistema nervioso que las sustenta. A pesar de que cada una de
fármacos sobre el sistema nervioso y el efecto que tienen sobre la estas disciplinas ha contado con tradiciones separadas y con una
el
conducta y los procesos mentales. Para ello, resulta importante historia previa singular, en los últimos años se ha realizado un
od
asimilar el impacto de las enfermedades sobre el sistema nervioso gran esfuerzo por posibilitar la convergencia de ambas.
e interpretar las consecuencias conductuales de los medicamen- La perspectiva y la orientación implementadas en la Neuro-
ad
tos psiquiátricos. Asimismo, también interesa estudiar cómo di- ciencia cognitiva no son únicamente el resultado de la adición de
riv
ferentes variables ambientales y de la propia conducta pueden ambas disciplinas, sino que van más allá. En los últimos años, los
op
modificar el efecto de los fármacos. Siguiendo al profesor e inves- avances tecnológicos han posibilitado contar con diferentes téc-
tigador Ignacio Morón Henche, dentro de la Psicofarmacología nicas –como la neuroimagen y las técnicas de estimulación cere-
us
podemos distinguir diferentes aproximaciones. Una es la de la bral no invasiva, entre otras (v. capítulo )– que han permitido
Farmacología conductual que puede conceptualizarse como una profundizar en la comprensión de las funciones mentales y en su
de
aproximación interdisciplinaria que estudia las relaciones funcio- vinculación con los sistemas neurales subyacentes.
da
nales entre los fármacos y la conducta. Para lograr este objetivo la

Farmacología conductual recurre a técnicas e instrumentos pro-
iva
pios de la Farmacología experimental, por un lado, y los proce- Neuropsicología

pr
dentes del análisis experimental del comportamiento, por otro.

ia
Gracias a estas características, la Farmacología de la conducta La Neuropsicología estudia la relación que existe entre el fun-
op
puede realizar investigaciones sobre las características estimula- cionamiento cerebral y los procesos psicológicos. Esta disciplina
res de las drogas y los fármacos. Por otro lado, la Psicofarmacolo- se nutre de la Psicología, y en su vertiente más clínica de la Psico-
ac
gía clínica se dedica a analizar de forma detallada los efectos con- logía clínica, para la evaluación de las funciones cognitivas, y tra-
al
ductuales y neurales de los psicofármacos, tratando de identificar baja fundamentalmente en el ámbito de los pacientes neurológi-
aquéllos que pueden ser de utilidad en el tratamiento de los tras- cos, es decir, aquellos que presentan algún tipo de lesión o dis-
ce
tornos psicopatológicos y de las afecciones neurológicas. Como función cerebral susceptible de provocar cambios cognitivos o
ne
podemos observar, la Psicofarmacología clínica tiene un fuerte conductuales. La Neuropsicología presenta una importante apli-
rte
carácter aplicado, basándose en los avances neuroquímicos y en cación en la actividad profesional y, en este sentido, la Neuropsi-
la farmacodinamica, así como la incorporación de las nuevas tec- cología clínica se constituye como un campo profesional que se
pe
nologías al ámbito de la investigación psicofarmacológica. Esto nutre de los avances de la Neuropsicología. La caracterización de
xto
hace que sea una disciplina con una gran proyección de futuro. la Neuropsicología según describe la División 42 de Neuropsico-
Por último, la Neuropsicofarmacología se caracteriza por intentar logía clínica de la American Psychological Association (APA 2006) es
te
identificar los sistemas neurales que subyacen a la acción de los la de «especialidad de la Psicología que aplica los principios de
te
fármacos sobre la conducta), tratando así de mejorar nuestra evaluación e intervención basados en el estudio científico de la
Es
comprensión del comportamiento normal y patológico. conducta humana, en la medida en que ésta se relaciona con el
funcionamiento normal y anormal del sistema nervioso central.
La especialidad se dedica a ampliar la comprensión de las relacio-
Psicoendocrinología y psiconeuroinmunología nes cerebro-conducta y la aplicación de ese conocimiento a los
problemas humanos». Por este motivo, se considera a la Neurop-
La Psicoendocrinología parte de la premisa de que el sistema sicología dentro del ámbito de la Psicobiología como una fuente
nervioso recibe, integra, procesa la información y envía diferen- de datos inestimable sobre las relaciones entre el funcionamiento
',
cerebral y procesos psicológicos, con métodos y técnicas propios factores genéticos y ambientales sobre el desarrollo de la conduc-
que se describirán en el capítulo . ta y de sus características biológicas a lo largo de la vida. A pesar
de que puede abordar todo el ciclo vital, se centra fundamental-
mente en las primeras etapas del desarrollo.
Etología
m
La Psicobiología es una ciencia multidisciplinar e interdiscipli-
Otras disciplinas se han centrado en las explicaciones ontoge-
.co
nar que incluye diferentes formas de aproximación a un mis-
néticas, filogenéticas y evolutivas de la conducta (v. apartado an-
mo objeto de estudio: la explicación de la conducta y la cogni-
a il
terior). Una de estas disciplinas es la Etología. Tal como sugiere
ción, atendiendo a las bases biológicas subyacentes.
López-Sánchez (2014), la Etología aporta una perspectiva de
gm
análisis de las bases biológicas de la conducta complementaria de
o@
las otras disciplinas psicobiológicas, en tanto que agrupa las pre- Por otro lado, no se puede obviar que la Psicología, en general,
guntas que pueden formularse sobre la conducta en estudios de y la Psicobiología, en particular, han contribuido con una notable
ej
causalidad, función, ontogenia y evolución, analiza las conductas aportación a la Neurociencia (definida en el diccionario de neuro-
.vi
de los sujetos intactos en condiciones naturales y utiliza prefe- ciencia del centro de terminología TERMCAT como la ciencia mul-
ble
rentemente el nivel de análisis social e individual, mientras que tidisciplinar que tiene como objetivo el estudio del sistema nervioso,
ue
otras disciplinas se centran principalmente en las explicaciones desde los aspectos más básicos, moleculares y celulares, hasta los de
fisiológicas de la conducta (tal como se ha visto). La Etología, por mayor complejidad, como los procesos mentales o el comportamiento).
m
lo tanto, engloba varios enfoques teóricos: no únicamente pre- El término Neurociencia es joven. La Society for Neuroscience, aso-
/a
tende explicar la conducta en términos de los mecanismos fisio- ciación de neurocientíficos profesionales, fue fundada hace rela-
no
lógicos, sino también sobre la base de los mecanismos psicológi- tivamente poco, concretamente en 1970. No obstante, tal como
m
cos y sobre la base de su historia evolutiva. Por ello, la Etología ha veremos en apartados posteriores, el estudio del sistema nervioso
alu
ampliado el tipo de problemas empíricos que aborda, y su interés es tan antiguo como la propia curiosidad humana Históricamen-
radica tanto en las conductas que se realizan en el hábitat natural, te, los filósofos naturales dedicados a comprender el sistema ner-
el
como en los procesos psicológicos que están en relación con di- vioso tenían intereses muy diferentes. La revolución de lo que en
od
chas conductas. la segunda mitad del siglo XX se consolidó como Neurociencia, se

El desarrollo de la Etología se ha basado en gran parte en las inició cuando estos pensadores se dieron cuenta de que la mejor
ad
técnicas y métodos especializados de la Zoología y otras discipli- esperanza para discernir el funcionamiento del sistema nervioso
riv
nas biológicas. En este sentido, la Etología utiliza el método ob- necesitaba de diversos acercamientos, desde el conocimiento de
op
servacional, el experimental y el comparativo, mientras que otras la estructura de una molécula de acetilcolina hasta la razón por la
disciplinas psicobiológicas utilizan preferentemente, pero no ex- que el perro de Pavlov segregaba saliva cuando sonaba la campa-
us
clusivamente, el método experimental. En la evolución histórica na. Durante la última parte del siglo XX, el estudio del sistema
de la Etología también ha sido importante la fusión conceptual y nerviosa se trasladó desde una posición periférica dentro de dife-
de
metodológica con la Psicología comparada. Asimismo, la Etología rentes disciplinas, hasta convertirse en este campo interdiscipli-
da
también ha tenido influencia en el surgimiento de otras discipli- nario con entidad propia denominado Neurociencia. Este giro tu-
nas, como han sido la Ecología de la conducta y la Sociobiología. vo lugar principalmente debido a que el estudio del sistema ner-
iva
vioso se incorporó en un marco general de conocimiento que

pr
contaba, por un lado, con los avances de la biología celular y mo-

Genética de la conducta
ia
lecular y, por otro, con el surgimiento de la Psicología como dis-

op
ciplina científica. Son diversas las influencias que han permitido

De la integración de las leyes de la genética con la teoría de la la maduración de la Neurociencia sobre la base de las relaciones
ac
evolución surge una disciplina cuyo propósito es estudiar cómo conceptuales y metodológicas que diferentes ciencias, como la
al
y cuánto contribuyen los genes para poder explicar la conducta, Biología, la Psicología, la Medicina, e incluso las ciencias de la
la Genética de la conducta. Esta disciplina estudia la relación en- computación establecieron en paralelo en diversos momentos de
ce
tre el genotipo y la conducta (fenotipo de interés), la relación nuestra historia más reciente. Este marco multidisciplinar ha
ne
entre genes y los intermediarios de la conducta (principalmen- permitido que disciplinas con diferentes tradiciones, metodologí-
rte
te, el sistema neuroendocrino) y la relación entre genes, am- as y diferentes objetos de estudio hayan podido ir incorporando el
biente y conducta. estudio científico del sistema nervioso como algo fundamental y
pe
Un hito que marcó el inicio de esta disciplina fue la publicación vertebral en su marco teórico.
xto
a mediados del siglo XIX de la obra de Francis Galton (1822-1911) Autores como Kandel y Squire sugieren que para que la Neu-
titulada El genio hereditario: examen de sus leyes y consecuencias. En rociencia se pueda decantar a solventar los problemas abordados
te
ella Galton sugirió que la capacidad mental de los seres humanos por las ciencias biológicas y psicológicas, se necesitarán nuevas
te
podía tener una base genética, por ello es considerado el padre de aproximaciones moleculares y celulares, y su uso en conjunción
Es
la genética de la conducta. con los sistemas conductuales y cognitivos. De esta manera, se-
remos capaces de relacionar determinados sucesos moleculares y
cambios específicos en el interior de las neuronas con procesos
Psicobiología del desarrollo mentales como la percepción, la memoria, el pensamiento o, in-
cluso, la conciencia. El propio Kandel señala que el último objetivo
Por último, partiendo de una explicación ontogenética de la de la Neurociencia es comprender los procesos mentales merced a los
conducta, la Psicobiología del desarrollo estudia la influencia de los cuales percibimos la información del medio, ponemos en marcha la
',
conducta, aprendemos y recordamos. Asimismo, declara que la

Los psicobiólogos estudian las bases biológicas de la conduc-
combinación de la biología molecular, la neurofisiología, la ana-
ta poniendo a prueba predicciones realizadas a partir de hipó-
tomía, la biología del desarrollo, la biología celular con el estudio
tesis, a menudo llevando a cabo mediante investigaciones cui-
de la cognición, la emoción y la conducta en animales y perso-
dadosamente diseñadas.
nas, posibilita que la Neurociencia moderna se haya constituido
como la nueva ciencia de la mente. Ello pone de manifiesto la es-
m
trecha relación entre la Neurociencia moderna y la Psicobiología. El método científico parte de una premisa que constituye uno
.co
Esta última, tal como se ha ido viendo, también intenta englobar de sus rasgos cardinales: la replicabilidad. Repetir los experimen-
a il
diferentes niveles de análisis, pero siempre poniendo el énfasis tos resulta esencial para el desarrollo del conocimiento científico.
en el estudio del papel del sistema nervioso, en interacción con el Con este tipo de acciones se pretende generar consenso dentro de
gm
resto del cuerpo, sobre el control de la conducta. La Psicobiología la propia comunidad científica. La replicabilidad de los procedi-
o@
intenta dar una respuesta a cómo el encéfalo recibe, integra y mientos, por tanto, es la característica del modo de generar el co-
procesa la información y envía diferentes señales para regular nocimiento que posibilita que cada nueva contribución pueda ser,
ej
múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha periódicamente, contrastada por diferentes grupos de investiga-
.vi
de la propia conducta hasta la regulación de distintos mecanis- ción.
ble
mos homeostáticos y de los sistemas endocrino e inmunitario. En el proceso de obtención del conocimiento es posible utilizar
ue
Asimismo, atendiendo a los niveles más complejos de análisis, se diferentes estrategias y procedimientos:
intenta explicar cómo el sistema nervioso no solo establece un
m
puente de unión entre la información proveniente del medio y la La metodología inductiva se basa en la obtención del conoci-
/a
respuesta que el organismo realiza para adecuarse a las deman- miento mediante sucesivas observaciones para establecer una
no
das cambiantes del entorno, sino que convierte a los seres hu- ley de ámbito lo más global posible, mediante el uso de la ge-
m
manos en lo que son, subyace a sus emociones, a la resolución de neralización. Por tanto, este tipo de metodología se centra en
alu
problemas, a la inteligencia, al pensamiento, y a capacidades tan la generalización de una observación del mundo real para lle-
humanas como el lenguaje, la atención, o los mecanismos de gar a elaborar una regla o una ley dentro de un plano más teó-
el
aprendizaje y memoria. rico.
od
La metodología deductiva parte de un plano teórico en base a

leyes generales para extraer implicaciones a través de la lógica
ad
Asimilar los contenidos de la Neurociencia posiciona a la Psi-

que puedan ser contrastadas en un plano empírico. Mediante
cobiología en un emplazamiento que le debería permitir con-
riv
esta metodología, es posible partir de una regla o ley elabora-

textualizar, entender y reflexionar sobre los diferentes mecanis-
op
da mediante la razón para deducir derivaciones lógicas que

mos y sistemas de funcionamiento del sistema nervioso, co-
puedan ser adaptables a la experiencia del mundo en el que
nociendo los diferentes métodos y estrategias utilizadas para
us
vivimos.
el estudio de estas funciones, así como relacionar e integrar
La metodología hipotética-deductiva se centra en el uso tanto
de
toda esta información funcional con sus bases fisiológicas, ce-

de argumentaciones deductivas como de argumentaciones in-
lulares, bioquímicas y anatómicas en relación con la produc-
da
ductivas, en función de la fase de la investigación en la que

ción y regulación de la conducta y la cognición.
nos encontremos. De este modo, es posible partir de una teo-
iva
ría para deducir una consecuencia contrastable en un plano

pr
empírico, llevando a cabo observaciones que permitan corro-

Metodología en Psicobiología
ia
borar o transformar los supuestos de dicha teoría.

op
El sentido común del ser humano, la magia, la religión, la fi- También sería posible partir de un plano empírico realizando
ac
losofía, etc., han proporcionado al ser humano diferentes fuen- diferentes observaciones que permitan, mediante generalización,
al
tes de conocimiento. La ciencia ha intentado acumular y am- llegar a una teoría o ley general; a partir de la elaboración de la ley,
pliar el conocimiento siguiendo un conjunto de reglas y proce- volver a realizar observaciones en el plano empírico.
ce
dimientos. Por su parte, la tecnología ha intentado aplicar di- Durante la obtención del conocimiento, la investigación cientí-
ne
cho conocimiento a la generación de instrumentos útiles para fica sigue un proceso claramente diferenciado (Fig. 1-6). En pri-
rte
el hombre. mer lugar, se necesita un problema al que poder dar una respues-
El conocimiento científico en Psicobiología se genera al acu- ta utilizando el método científico. Este problema, por tanto, ha de
pe
mular datos adquiridos mediante contrastaciones empíricas ser contrastable (es decir, se puede poner a prueba). A partir de
xto
con el objetivo de obtener leyes de máxima generalidad. El mo- dicho problema, se han de generar los objetivos y las hipótesis de
do utilizado para llevar a cabo dicho acopio de datos es el mé- la investigación como explicación al fenómeno (problema) que se
te
todo científico. Por ello, la caracterización del conocimiento pretende estudiar (en este sentido, una hipótesis es una solución
te
científico puede centrarse tanto en la confección de teorías de tentativa a un problema o fenómeno de estudio). En esta fase del
Es
gran calidad como en la acumulación de datos mediante la im- proceso de investigación, se han de forjar las bases que permitan
plementación de diferentes procedimientos que permitan las la búsqueda de evidencias empíricas que confirmen o refuten las
contrastaciones empíricas. hipótesis planeadas. De hecho, ésta tiene que estar formulada con
un perfil claramente contrastable (es decir, que se pueda someter
a prueba). Por su parte, una teoría abarca el conjunto de solucio-
nes tentativas contrastadas (hipótesis) sobre un determinado fe-
nómeno o ámbito de análisis.
',
co, historiador y filósofo de la ciencia estadounidense Thomas

Nivel teórico conceptual Nivel técnico metodológico Kuhn a los estudios metateóricos de la ciencia. Asimismo, resulta
de cardinal importancia considerar la historicidad y la concepción
de la ciencia como un producto social.
Plan de La Psicobiología utiliza el método científico para tratar de ex-
Problema investigación:
diseño y recogida plicar la conducta y los procesos mentales a través de las bases
m
de datos
biológicas subyacentes (funcionamiento del organismo -funda-
.co
mentalmente del sistema neuroendocrino-). Para ello, parte de
ail
dos estrategias en el proceso de investigación (Fig. 1-6):
gm
Comunicación y Análisis 1. La conducta actúa como variable dependiente mientras que el
generalización de los datos
o@
organismo lo hace como independiente.
2. Se toma a la conducta como variable independiente siendo el
ej
organismo la variable dependiente.
.vi
Nivel expositivo Nivel estadístico analítico
ble
ue
Fig. 1-6 | En las fases del proceso de la investigación científica, se pueden Variables en Psicobiología
distinguir una serie de niveles que se producirán en una continuidad determi-
m
nada que implicará tanto la utilización de inducciones como de deducciones,
/a
así como la operativización y la comunicación. En un nivel teórico-conceptual,
se delimitará el ámbito de estudio y la pregunta a responder mediante el uso
En tanto que la conducta depende de la historia evolutiva del
no
de la metodología científica. En este nivel se ubican las hipótesis teóricas, las ser humano, el análisis de las bases biológicas de ésta en diferen-
teorías y modelos, así como las hipótesis empíricas y las consecuencias con-
m
tes modelos animales puede proporcionar información elemental
trastables. Mediante la operativización de éstas se llega a un nivel técnico me-
alu
todológico donde se diseña el plan de la investigación y la estrategia de reco- para la explicación de la conducta humana en términos biológi-
gida de datos mediante un tipo concreto de metodología (experimental, cua- cos. No es de extrañar, por tanto, que una buena parte de la in-
siexperimental, selectiva y observacional). A partir de aquí, se entra en el nivel
el
vestigación en Psicobiología utilice diferentes modelos animales
estadístico analítico, donde se elaboran y se reúnen los datos, determinando
od
los modelos y las pruebas estadísticas que se utilizarán para contrastar las hi- basándose en el establecimiento de esa correspondencia filogené-
pótesis y obtener pruebas de significación. De este nivel, mediante el uso de la tica (v. capítulo ). De forma añadida, no siempre es posible contar
ad
inducción se discuten y generalizan los resultados para llegar al nivel exposi-

tivo, donde se han de comunicar al resto de la comunidad científica y a la pro-
con explicaciones causales de la conducta. En este sentido, una
riv
pia sociedad. De la exposición y comunicación de los resultados, el proceso tercera estrategia de la que echa mano la Psicobiología es la apro-
vuelve a su punto de partida, es decir, al nivel teórico y conceptual.
op
ximación correlacional en la que se observan covariaciones entre

las medidas de funcionamiento del organismo y las conductuales.
us
La ciencia debe de dudar de todo lo establecido y debe exami-

narlo mediante un conjunto de procedimientos formales. Hay que
de
La Psicobiología tiene un objeto de estudio propio y utiliza la

plantearse que el conocimiento científico no es inmutable. Tiene
metodología científica.
da
que haber cierto dinamismo para poder avanzar y generar un

acervo de datos que dispongan de una entidad propia y que pue-
iva
dan ser contrastados de forma empírica. Imaginemos que hubiera

Si has comprendido por qué la Psicobiología es una ciencia
pr
sucedido si, a finales del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal no

empírica que utiliza la metodología científica, deberías ser ca-
ia
hubiera dudado del dogma biológico que aseguraba que el tejido

paz de entender por qué los psicobiológos se hacen preguntas,
op
nervioso era un retículo continuo que compartía el mismo cito-

conciben hipótesis para contestarlas, y diseñan investigacio-
plasma y que no presentaba células individuales (véanse aparta-
ac
nes que ponen a prueba las predicciones derivadas de las dis-

dos posteriores de este capítulo). O bien imaginemos que la co-
tintas hipótesis.
al
munidad científica no hubiera dudado del consenso establecido

sobre que las neuronas de un encéfalo adulto habían perdido su
ce
capacidad mitótica y que, por tanto, la formación de nuevas neu-

ne
ronas era algo inverosímil en el tejido nervioso adulto (v. capítulo

El problema de la relación mente-
rte
). Se tiene que dudar para poder avanzar en el proceso de obten-

ción del conocimiento. Es necesario someter a continua evalua- cerebro 1
pe
ción el conocimiento que se tiene acumulado. Clásicamente se

xto
han propuesto dos procedimientos claramente diferenciados para Es evidente que una piedra que rueda por el monte, ladera
evaluar el conocimiento: la verificación y la falsación. Se trata de abajo, no tiene ni pizca de psiquismo; se mueve, pero carece de
te
dos estrategias utilizadas para contrastar las hipótesis. Las hipó- comportamiento, en el sentido estricto y psicológico del término.
te
tesis se contrastan, es decir, se buscan evidencias empíricas que Es un objeto, un conjunto de moléculas, que sigue de forma ciega
Es
las confirmen o las rebatan. La verificación se basa en la búsque- la acción de la gravedad y no se adivina «intención» en su movi-
da de datos que afirmen y confirmen la hipótesis trazada en una miento, ni el menor rastro de una subjetividad que sienta o quiera
investigación, mientras que la falsación consiste en la búsqueda algo, y mucho menos que piense. Tampoco se encuentra en un
de datos que la objeten y refuten. muelle, aunque el movimiento sea propio y provenga de su inte-
Este falsacionismo propuesto por el epistemólogo Karl Popper rior. No se concederá intención a un girasol cuando sigue al sol;
ha sido extensamente discutido. Para completar el panorama seno parece que «desee» ir tras él, solo es un impersonal automa-
ría necesario ampliarlo con las importantes aportaciones del físi- tismo fotoquímico. ¿Y qué sucede con una cucaracha?, ¿se le re-
',
conoce «intención» de huir del fuego o de nuestra sombra?, ¿se de la tabla periódica. Así que el desafío es grandioso porque, en
atisba un deseo en esa urgente y apresurada conducta de huida? palabras del filósofo californiano John Searle (2000, pp. 37-38):
Algún «psiquismo» –entre comillas– debe poseer que no tiene «Toda nuestra vida mental está causada por la conducta de
la piedra o el girasol. neuronas, y todo lo que éstas hacen es incrementar o reducir sus
¿Siente dolor un pez? Los investigadores no acaban de poner- tasas de disparos [...] El problema es este: ¿cómo es posible que
se de acuerdo, al menos en la forma en que lo sentimos nosotros disparos neuronales físicos, objetivos, cuantitativamente descri-
m
–aunque, bien dicho, su dolor solo se supone–. Desde luego un bibles, causen experiencias cualitativas, privadas, subjetivas? ».
.co
perro sí experimenta dolor; a juzgar por sus aullidos hay que
ail
concluir que, si no siente daño, lo simula magistralmente: ¡ha-
bría que darle un Oscar a la mejor interpretación del mundo! En
gm
Monismo y dualismo
el siglo XVII, Descartes estaba convencido de que los animales
o@
eran simples autómatas de carne y hueso. Un cruel contemporá-
neo suyo, el Padre Malebranche, fue más lejos y sostendría que En realidad, esta pregunta esencial, en distintas variantes, es
ej
«los animales comen sin placer, lloran sin dolor, crecen sin sala que se ha formulado la humanidad desde el principio de los
.vi
berlo; nada desean, nada temen, nada conocen». Perpetró toda tiempos y ocupa el núcleo del dilema mente-cuerpo o, más con-
ble
clase de salvajadas a perros y gatos ya que, «al carecer de al- cretamente, mente-cerebro. Dicho de forma breve: ¿cómo el ce-
ue
ma», no podían sentir emociones reales y sus muestras de su- rebro crea una mente, o incluso una simple sensación?, ¿cómo se
frimiento eran movimientos mecánicos y vacíos, pura aparien- pasa de la electroquímica al sentimiento?
m
cia. Hoy nadie defendería esta descabellada hipótesis y, afortu-
/a
nadamente, es obligatorio el uso de anestesia en los protocolos
Problema mente-cerebro. El filósofo John Searle lo plantea
no
de experimentación animal.
así:¿Cómo es posible que disparos neuronales físicos, objeti-
m
Un chimpancé se reconoce a sí mismo frente a un espejo, lo
vos, cuantitativamente describibles, causen experiencias cuali-
alu
que el perro no hace, pero vive anclado prácticamente en el «a-
tativas, privadas y subjetivas?
quí y ahora». Los chimpancés tienen expresiones culturales y el
son capaces de utilizar herramientas (palitos para capturar ter-
od
mitas, por ejemplo); sin embargo, dan escasas muestras de ela-

borar planes para más allá de unos minutos: nunca les hemos
ad
¿Es la mente modular?

sorprendido preparando y juntando palitos para uso futuro.
riv
Tampoco está claro si pueden inferir mentes en los demás: no

op
hay evidencia de que los individuos expertos enseñen intencio-

nadamente a otros inexpertos, o traten de modo distinto a los Perspectiva histórica de la Psicobiología 2
us
ignorantes de los expertos. O si saben que los humanos «ven»

con los ojos; los experimentos de Povinelli muestran a chim- El desarrollo de la Psicobiología no se da hasta el siglo XX. Es
de
pancés pidiendo comida tanto a humanos «invidentes» (con complicado identificar la fecha exacta de su nacimiento, aunque
da
los ojos tapados) como videntes. Esta dificultad en inferir esta- la obra de Donald O. Hebb marcó un importante hito en su emer-
dos mentales en los demás es llamativa si se compara con el gencia como disciplina claramente diferenciada. La publicación
iva
Homo sapiens, porque nosotros tenemos una asombrosa facili- del libro de D. O. Hebb La organización de la conducta en 1949, su-
pr
dad y tendencia a otorgar psiquismo incluso a objetos que care- puso un punto de inflexión en la demarcación de la Psicobiología
ia
cen de él. Basta observar en una pantalla a un círculo moverse como disciplina científica vinculada a la Neurociencia. En dicha
op
detrás de un cuadrado, para que inmediatamente lo percibamos obra, Hebb postuló un modelo sobre el funcionamiento del siste-
en términos mentalistas: el círculo «persigue» con «insisten- ma nervioso en relación a la producción y regulación de la con-
ac
cia» al cuadrado, es como si tuviera «intención» de alcanzar- ducta y la cognición. En el modelo presentado por Hebb, se inten-
al
lo. Y se sabe que no hay psiquismo por ningún lado, solo quince taba explicar cómo la actividad neural podría contribuir a la gé-
líneas de código informático. Quizá sea el mismo mecanismo el nesis de procesos cognitivos como el aprendizaje y la memoria, la
ce
que nos lleva a creer en los dioses de las montañas, o en el espí- atención, las emociones, el pensamiento complejo, etc.
ne
ritu maligno. A pesar de que el estudio del sistema nervioso es muy antiguo,
rte
Pero,... un momento. Nos hemos perdido algo en este recorri- solo recientemente se ha reconocido su papel cardinal en el con-
do de la piedra al Homo sapiens. El pedrusco se componía de cie- trol de la conducta. No obstante, la relación del ser humano con el
pe
gas moléculas «físicas», no cabía esperar nada extraordinario. órgano que causa la mente, el cerebro, se remonta a muchos si-
xto
¿Acaso las moléculas de la cucaracha, o las mías, son distintas y glos atrás. El primer documento escrito en el que aparece nom-
menos ciegas?, ¿llevan incorporado algún misterioso ingrediente brado el órgano del cerebro fue el papiro quirúrgico de Edwin
te
del que emanan la conducta, las sensaciones, la consciencia? Smith, así llamado en honor a su descubridor. Corresponde a un
te
Pues no, la ciencia nos dice que están hechas de átomos corrien- papiro egipcio, de aproximadamente el año 1700 antes de nuestra
Es
tes, los mismos que existen en el resto del universo, es decir, los
2 La génesis histórica de la Psicobiología sin duda es fundamental para que

no exista la percepción de que ésta surgió en un perfecto vacío. No obstante, es
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencé-
significativo apuntar que el esudio de personajes se puede prestar a dos prácti-
falo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
cas que deberían ser evitadas. La primera son la sposturas historiográficas de
aceptada la utilización del término Brain para referirse al encéfalo y debido a
enaltecimiento del «individuo excepcional» o «héroe» y la segunda es la de brin-
que la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo lar-
dar una aparente trayectoria lineal del desarrollo de la disciplina.
go de este capítulo se utilizarán los término de encéfalo y cerebro como sinóni-
mos.
',
era, que, a su vez, probablemente se basaba en un texto del 3000

a. C. (Fig. 1-7). Parece que los antiguos egipcios no concedían nin-
guna relevancia al cerebro, ya que al preparar las momias lo ex-
traían por la nariz y lo desechaban, mientras que conservaban
con mimo otros órganos internos que debían acompañar a su
dueño en la otra vida (v. vídeo Historia del cerebro: del Antiguo
m
Egipto a Galeno).
.co
ail
El cerebro en la Edad Antigua y Media
gm
o@
Hoy es obvio que la mente reside en el cerebro, pero esto no
fue siempre así. En la Grecia Antigua, Aristóteles (384-322 a. C.)
ej
(Fig. 1-8) creía que un órgano tan inmóvil, grasiento y escaso de
.vi
sangre –en cadáveres– era prácticamente inútil. Lo consideraba Fig. 1-8 | El filósofo griego Aristóteles (384-322 a. C) estaba convencido de
ble
que la mente residía en el corazón.
una flema sobrante que a veces se filtraba hacia las fosas nasales
ue
en forma de mucosidad, y que solo servía para refrigerar la san- No pudo diseccionar cadáveres humanos porque lo prohibía la ley
gre, una especie de radiador natural. Juzgaba más lógico atribuir romana, pero sí lo hizo en numerosas especies vertebradas, como
m
al corazón el origen de la función mental, pues ocupa un lugar gatos, perros, camellos, leones, lobos, osos, comadrejas, pájaros,
/a
central en el cuerpo, se mueve, está caliente, contiene sangre, y si peces, y un largo etcétera. No así en invertebrados, al carecer de
no
se detiene cesa la vida y toda actividad anímica. Esta concepción cristales de aumento. Para estudiar al cerebro prefería los bueyes
m
cardiocéntrica contó con algunos partidarios hasta bien entrado porque, siendo un animal de gran tamaño, podía disponer con fa-
cilidad de sesos enteros ya deshuesados en el mercado.
alu
el siglo XVII y quedan reminiscencias de ella en la etimología de
palabras como «cordura», «recordar», «recuerdo», etcétera, Hay una descripción muy citada en la que Galeno enseña a sus
el
cuya raíz latina es cor (corazón). estudiantes cómo llevar a cabo de forma sistemática la disección
od
Sin embargo, no todos los autores clásicos compartían esta ex- del encéfalo de un buey. Galeno prestó mucha atención a los ner-
plicación cardiocéntrica. De forma paralela, una nueva corriente
ad
de pensamiento había surgido décadas atrás a partir de las obser-

riv
vaciones de Hipócrates (aproximadamente 460-377 a. C), el pa-

op
dre de la medicina (Fig. 1-9). Son conocidas sus palabras sobre el

protagonismo del cerebro:
us
«Los hombres deberían saber que del cerebro y nada más que
del cerebro vienen las alegrías, el placer, la risa, el ocio, las penas,
de
el dolor, el abatimiento y las lamentaciones».

da
En su Corpus Hippocraticum aparecen múltiples referencias a

perturbaciones del movimiento causadas por una lesión cerebral,
iva
y vinculó certeramente las heridas en un lado de la cabeza con

pr
convulsiones y parálisis en la mitad opuesta del cuerpo.

ia
Varios siglos después, Galeno (aproximadamente 130-200 d.

op
C.) se convierte en una referencia clave durante mucho tiempo.

Griego nacido en Pérgamo bajo el Imperio Romano, se traslada a
ac
Roma y llega a ser médico de la corte con cuatro emperadores su-

al
cesivos, enfrentándose a sectas y charlatanes de todos los pelajes.

ce
ne
rte
pe
xto
te
te
Es
Fig. 1-7 | Fragmento del Papiro de Edwin Smith, así llamado en honor a su

descubridor. Este documento egipcio, de aproximadamente el año 1700 antes
de nuestra era, constituye el primer escrito en el que se menciona al cerebro,
representado por los caracteres mostrados aparte. El documento se conserva Fig. 1-9 | Hipócrates (aprox. 460-377 a. C). Uno de los primeros autores que
actualmente en la Rare Book Room de la New York Academy of Medicine. http vio al cerebro como el origen de la función mental.
s://commons.wikimedia.org. https://commons.wikimedia.org.
',
vios y presumía que, simplemente tocándolos, podía distinguir

aquellos que son sensitivos de los motores, más robustos porque El cerebro en el Renacimiento y la Edad
transmiten el movimiento a los músculos. Hizo suya una tradi- Moderna
ción que se remontaba a los antiguos médicos alejandrinos, según
la cual los nervios eran huecos, una especie de tubos por donde Con la llegada del Renacimiento europeo y el inicio de la
viajaban los «espíritus animales» del cerebro para mover las Edad Moderna se torna a la observación de la naturaleza y a la
m
partes del cuerpo. Esta explicación duraría toda la Edad Media y la tabla de disecciones (Fig. 1-11). Encontramos aquí principal-
.co
influencia de Galeno se extendió en Europa durante más de mil mente aportaciones de la neuroanatomía, que junto con la neu-
ail
años a través de sus abundantes escritos. rofisiología y la neurofarmacología son las tres grandes disci-
El período oscuro que abarcó la Edad Media no añadió nin- plinas precursoras de la Psicobiología. Se pasa de repetir los
gm
gún avance sustancial a las observaciones de la época clásica; antiguos dogmas basados en las traducciones árabe-latinas de
o@
se abandonó la experimentación y la ciencia se limitó a repetir los textos clásicos a la búsqueda de conocimiento nuevo, lo que
las enseñanzas de los clásicos. Junto a la creencia en los nervios supone un verdadero «renacer», un volver a nacer de las cien-
ej
huecos, la explicación del cerebro se basó en la llamada teoría cias y el pensamiento humanista.
.vi
ventricular (Fig. 1-10). Los Padres de la Iglesia establecieron En este contexto, Leonardo da Vinci (1452-1519) aplica su
ble
que los «espíritus animales», y por tanto las funciones psíqui- extraordinario talento a la neuroanatomía y quiere conocer la
ue
cas, se originaban en los ventrículos o cavidades cerebrales; forma de los ventrículos cerebrales a través de un ingenioso
desde la mentalidad cristiana el tejido cerebral era demasiado método. Inyecta cera líquida caliente en el interior de estas ca-
m
térreo, demasiado «sucio» para actuar de intermediario entre vidades y, cuando la cera se enfría, obtiene por primera vez un
/a
el alma y el cuerpo. Una diferencia importante con el período modelo tridimensional de todo el sistema ventricular del encé-
no
clásico es que se tiende a localizar las principales facultades falo (Fig. 1-12). El buen Leonardo se lleva un chasco al compro-
m
mentales en ventrículos específicos. bar que el modelo obtenido no encaja con la doctrina medieval,
alu
Así, el influyente Nemesius, médico y obispo de Emesa, en pues no aparece un gran ventrículo frontal que sirva de aloja-
Siria, resume en el siglo IV lo esencial de la teoría ventricular: miento para el senso comune y el alma. Sin pretender renunciar
el
«Los sentidos tienen sus fuentes y raíces en los ventrículos a la teoría ventricular, Leonardo adopta una solución de com-
od
frontales del cerebro, los de la facultad del intelecto están en la promiso y recoloca el senso comune en el ventrículo del medio.
parte media del cerebro, y los de la facultad de la memoria es- Por desgracia, al no publicar sus maravillosos dibujos, estos
ad
tán en la parte trasera del cerebro». descubrimientos tuvieron poco impacto en la anatomía de la
riv
Todos los sentidos, vista, oído, tacto, etcétera, confluirían época.

op
con sus nervios en un sentido común, o senso comune, ubicado

en un ventrículo frontal, donde también se alojaría el alma en
Con el fin de la Edad Media y la llegada del Renacimiento y la
us
el caso de los humanos. Por supuesto, nada de esto se corres-

Edad Moderna, se vuelve a la observación naturalista y a la ta-
ponde con lo que se sabe hoy; de hecho, no existe un ventrículo
de
bla de disecciones para conocer el cerebro y el interior del cuer-

frontal delantero.
po humano.
da
iva
pr
ia
op
ac
al
ce
ne
rte
pe
xto
te
te
Es
Fig. 1-10 | Teoría ventricular en la Edad Media. Ilustración del siglo XV de Ge-

orge Reisch que muestra la concepción medieval de las funciones mentales y
su ubicación en los ventrículos o cavidades cerebrales. Gregor Reisch, 1512. Fig. 1-11 | Anatomía de Mondino. Publicada en 1316 por el profesor Mondino
Margarita philosophica nova cui insunt sequentia. de Bolonia, fue el manual de referencia en Europa durante sucesivas edicio-
https://commons.wikimedia.org. nes. https://commons.wikimedia.org.
',
m
.co
ail
gm
ejo@
.vi
ble
ue
Fig. 1-12 | Dibujos de Leonardo da Vinci (1452-1519) mostrando el encéfalo
después de inyectar cera caliente para obtener un molde tridimensional de
m
sus ventrículos. https://commons.wikimedia.org.
/a
La monumental obra del italiano Andreas Vesalio (1514-1564)
no
De humani corporis fabrica, traducida como De la estructura del cuer-
m
po humano, o también De los trabajos del cuerpo humano, publicada
alu
en 1543, constituye un hito en la historia de la anatomía humana
y quizá uno de los libros médicos más relevantes jamás escritos el
(Fig. 1-13). Reúne el resultado de cientos de disecciones humanas,
od
y, en ellas, Vesalio ha ido comprobando que la ciencia anatómica

de su admirado Galeno distaba mucho de ser perfecta. Cuenta
ad
hasta 200 errores que no encajan con lo que él observa, y le sor-

riv
prende tanto aparente descuido en el maestro clásico, venerado

op
generación tras generación. Así lo relatamos en Breve historia del

cerebro (González, 2010, p. 29):
us
«En una de las ocasiones en que es invitado a la Universidad Fig. 1-13 | Portada de la monumental obra De Humani Corporis Fabrica de
Andreas Vesalio (1514-1564). Se trata de una disección pública en la Univer-
de Bolonia, Vesalio ensambla un esqueleto humano como regalo
de
sidad de Padua dirigida por Vesalio, reconocible en el centro. En contra de la

para sus anfitriones. Junto a él coloca el esqueleto de un mono costumbre general, es el propio maestro quien practica la disección directa-
da
con el fin de apreciar las diferencias y, de pronto, confirma algo mente con sus manos. El asistente se ve relegado a mero afilador de cuchi-
llos, sentado bajo la mesa. Los cuerpos, habitualmente varones, se conse-
que sospechaba tiempo atrás. ¿Cómo no se le había ocurrido an-
iva
guían de las ejecuciones, a veces espaciadas a conveniencia de los médicos.

tes? ¡Galeno jamás había diseccionado un ser humano! Sus des- Esta vez es una mujer, hecho infrecuente –son pocas las ajusticiadas–, por lo
pr
cripciones se ajustaban en realidad a la anatomía de un simio y que la expectación es extraordinaria. Frontispicio de De Humani Corporis Fa‐
brica (1543) de Vesalio. https://commons.wikimedia.org.
ia
otros animales. Fue toda una revelación que, en cierto modo, ex-
op
culpaba al médico griego, pero ahora ¡quedaba todo por redescu- dejan de ser la última palabra, la anatomía galénica no es perfecta
brir! Así que éste fue un poderoso acicate para la gigantesca apor- y ya no es el centro del conocimiento sobre el cuerpo humano. El
ac
tación de Vesalio, quien comprendió las limitaciones que habían telescopio de Galileo muestra manchas en un astro, el sol, que se
al
rodeado a Galeno –el Imperio Romano prohibía las disecciones suponía perfecto, los elementos celestes ya no son fijos e inmuta-
humanas– y jamás humilló en público, o ante sus estudiantes, la bles, sino que presentan irregularidades y siguen las mismas le-
ce
memoria del insigne precursor». yes que los cuerpos terrestres; la presencia de satélites orbitando
ne
En sus 663 páginas, la Fabrica recopila detalladísimas ilustra- Júpiter contradice la doctrina oficial de que todo el orbe celeste
rte
ciones de admirable factura gracias a la destreza de un discípulo gira en torno a la Tierra, y refuerza la nueva teoría copernicana. El
de Tiziano. Consta de siete libros agrupados como capítulos; el li- descubrimiento de la circulación de la sangre por William Harvey
pe
bro IV se dedica al sistema nervioso y el libro VII describe el encé- desafía también el modelo clásico de los cuatro humores. Es decir,
xto
falo (Fig. 1-14). La obra de Vesalio tendría continuidad en el siglo se asiste a una transformación imparable en todos los frentes, a
siguiente con la extraordinaria contribución del médico de Ox- favor del nuevo viento de la historia.
te
ford, Thomas Willis (1621-1675), al conocimiento detallado de la En este contexto, los últimos coletazos de los espíritus
te
anatomía del encéfalo (v. vídeo Historia del cerebro: de Vesalio al animales tienen lugar en el siglo XVII, y Descartes (1596-
Es
siglo XX). 1650) (Fig. 1-15) sería uno de los últimos en defender su
Son tiempos de grandes cambios en los que se cuestionan cre- existencia, pero ahora con un aire nuevo, moderno, como co-
encias sacralizadas durante siglos. El mismo año en que aparece rresponde a la Edad Moderna. No realiza experimentos ni di-
la Fabrica, Copérnico publica su De revolotionibus orbium coeles- secciones, es fundamentalmente un pensador, y sus reflexio-
tium, donde la tierra deja de ser el centro del universo, y, en cierto nes apuntan a aspectos centrales del dilema mente-cuerpo.
sentido, puede decirse que el tratado de Vesalio constituye un giro Pretende explicar el funcionamiento de los espíritus animales
copernicano de la anatomía humana: las enseñanzas del pasado de acuerdo con el conocimiento tecnológico de la época y es-
',
m
.co
ail
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m
/a
no
m
Fig. 1-14 | Grabado del cerebro en La Fábrica (1543) de Vesalio, mostrando
alu
sus cavidades o ventrículos. https://commons.wikimedia.org.
el
od
to supone, en realidad, un gran paso hacia su abandono defi-

nitivo. Fig. 1-15 | René Descartes (1596-1650). El filósofo francés planteó cuestio-
ad
nes fundamentales acerca de la relación mente-cuerpo. Retrato de Frans

Hals. Museo del Louvre. https://commons.wikimedia.org.
riv
Descartes concebía al cuerpo y la mente como dos entidades

op
«… lo cual no parecerá de ninguna manera extraño a los que,

distintas y separables. La novedad estuvo en que intentó expli-
sabiendo cuántos autómatas o máquinas semovientes puede
car el funcionamiento de los «espíritus animales» de la mente
us
construir la industria humana, sin emplear sino poquísimas pie-

de forma naturalista, en base a los conocimientos mecánicos
zas, en comparación de la gran muchedumbre de huesos, múscu-
de
de su época
los, nervios, arterias, venas y demás partes que hay en el cuerpo
da
de un animal, consideren este cuerpo como una máquina que, por

Cada época intenta comprender el mundo natural tomando ser hecha de manos de Dios, está incomparablemente mejor or-
iva
como modelo el conocimiento y el desarrollo tecnológico al- denada y posee movimientos más admirables que ninguna otra de
pr
canzado en ese momento. Hoy, después del vapor y la electrici- las que puedan inventar los hombres».
ia
dad, el paradigma de referencia es el electrónico, y los ordena- Las personas también son maquinarias, pero con una diferen-
op
dores nuestra mayor conquista técnica. Conceptos traídos de la cia esencial: tienen alma. Descartes cree que los espíritus anima-
informática como acceso directo, feedback, procesamiento de la les se forman en la glándula pineal (Fig. 1-16), que sitúa (hoy
ac
información, memoria a corto y largo plazo, etcétera, se apli- sabemos que erróneamente) en el interior de un ventrículo. Se-
al
can con naturalidad a la psicología cognitiva y ayudan a descri- gún el filósofo francés, esta glándula, que ya era conocida de an-
bir aspectos concretos de la actividad mental. tiguo y recibía ese nombre por su parecido a un piñón, pendía li-
ce
En el siglo XVII, el paradigma era el mecánico: muelles para bremente en la cavidad del ventrículo y estaba tapizada toda ella
ne
los relojes, y el agua o el viento como las fuerzas que impulsa- de finísimos conductos que filtraban la sangre y destilaban los
rte
ban la tecnología punta de la época. Consecuentemente, Des- espíritus animales:

cartes se basó en los modelos mecánicos para explicar la con- «Y, por último, lo que hay de más notable en todo esto, es la
pe
ducta y el funcionamiento mental. Le fascinaban los autómatas generación de los espíritus animales, que son como un sutilísimo
xto
o figuras móviles, muy comunes en las fuentes de los jardines viento, o más bien como una purísima y vivísima llama, la cual
reales, y que, merced a los principios hidráulicos, cambiaban de asciende de continuo muy abundante desde el corazón al cerebro
te
posición por la fuerza del agua, ejecutaban movimientos de y se corre luego por los nervios a los músculos y pone en movi-
te
cierta complejidad, e incluso cantaban. O los muñecos mecáni- miento todos los miembros».
Es
cos de las tiendas de las ciudades y los complicados mecanis- Los espíritus animales que la glándula pineal genera a partir de
mos de relojería que los movían. Descartes consideró que los la sangre se van acumulando en la cavidad del ventrículo que sir-
animales eran también autómatas, una especie de mecanismos ve de reservorio. Después, la forma de actuar de estos espíritus
de relojería naturales, cuya única diferencia es que estaban he- responde simplemente a las leyes de la hidráulica:
chos de otros materiales –órganos y partes del cuerpo– y, eso «Similarmente, puedes haber observado en las grutas y fuen-
sí, con maquinarias más complicadas. Así lo expresa en su Dis- tes en los jardines de nuestros reyes que la fuerza que hace el sal-
curso del Método, de 1637: to de agua desde su origen es capaz por sí misma de mover diver-
',
en la glándula pineal donde, en su opinión, tiene lugar la profunda

unión entre ambos.
Hoy, sin embargo, vivimos instalados en un monismo básico:
no hay, por así decirlo, dos clases de átomos o elementos, unos
«físicos» y otros dotados de «mente». La ciencia nos dice que la
mente es una función del cerebro, y el cerebro es un órgano –eso
m
sí, complejísimo– constituido por los mismos elementos básicos
.co
que el resto de los órganos y objetos del universo. Por lo que sa-
ail
bemos, y creencias religiosas aparte, la mente no es una entidad
flotante separable del cuerpo. Cuando el cerebro muere y se des-
gm
compone, desaparece todo vestigio de conducta y actividad men-
o@
tal de esa persona o animal; eso es lo que nos dice una y otra vez
la experiencia de la vida, generación tras generación, sin excep-
ej
ciones. Si se deteriora por una enfermedad neurodegenerativa,
.vi
también asistimos, desgraciadamente, a la paulatina disolución
ble
Fig. 1-16 | Descartes atribuía a la glándula pineal un papel fundamental en la
conducta humana y el lugar donde la mente se une con el cuerpo. Ilustración de la personalidad y la función mental del enfermo. La mayor
ue
de su obra De Homine, publicada por primera vez (en latín) en 1662, doce años parte de la comunidad científica está de acuerdo en que la mente
después de su muerte, y en 1664 en francés. es el producto del cerebro. Es decir, no acepta la dualidad carte-
m
siana de cuerpo y mente como entes disgregables con existencias
/a
sas máquinas o incluso hacerlas tocar ciertos instrumentos o pro- propias. En este sentido, es ilustrativo el título que el neurocientí-
no
nunciar ciertas palabras según las varias disposiciones de los tu- fico Antonio Damasio, Premio Príncipe de Asturias de 2005, esco-
m
bos por los que el agua es conducida». gió para uno de sus libros más célebres: El error de Descartes. Sin
alu
«…Y verdaderamente uno podría comparar muy bien los ner- embargo, en honor a la verdad hay que decir que el rechazo al
vios de la máquina que estoy describiendo [el cuerpo] a los tubos dualismo no es unánime. Algunas figuras prominentes, como el
el
de los mecanismos de estas fuentes, sus músculos y tendones a filósofo Karl Popper o el neurofisiólogo y Premio Nobel John Ec-
od
los diversos otros dispositivos y muelles que sirven para mover cles, han defendido el dualismo durante toda su vida; pero esto es
estos mecanismos, sus espíritus animales al agua que conducen, la excepción (v. vídeo Historia del cerebro: breve historia del al-
ad
de los cuales el corazón es la fuente y las cavidades del cerebro el ma (cerebro)).

riv
acueducto principal». En cierto modo, la historia del conocimiento del cerebro y sus
op
Desde esta concepción, el sueño sobreviene cuando el cerebro funciones es una historia paralela a la idea de la vida. Hace dos-
se queda vacío de espíritus animales. Además, Descartes distin- cientos años parecía inconcebible que la materia viva fuera de la
us
gue la conducta voluntaria, que pertenece al alma, de la involun- misma clase que la inerte; se creía en la existencia del elan o una
taria o automática, propia de la maquinaria corporal: «fuerza vital» que confería a los seres vivos una naturaleza dis-
de
«Si alguien dispara rápidamente su mano contra nuestros tinta. Ahora se sabe que los seres vivos se constituyen de ADN y
da
ojos, como para pegarnos, aunque sepamos que es nuestro ami- aminoácidos formados por átomos de carbono, oxígeno, nitróge-
go, que solo hace eso en broma y que se guardará muy bien de no, hidrógeno, azufre, etcétera, exactamente los mismos ele-
iva
causarnos mal alguno, nos es sin embargo muy difícil no cerrar- mentos químicos que el oxígeno (elemento número 8), el nitró-
pr
los; lo que demuestra que no se cierran por intervención de geno (número 7), etcétera, del aire o la tierra. El hidrógeno de mi
ia
nuestra alma, puesto que ello ocurre contra nuestra voluntad,... sangre es el mismo, o sea un protón orbitado por un electrón, que
op
sino que se cierran porque la máquina de nuestro cuerpo está el hidrógeno del gas de una nebulosa a millones de años luz. La
constituida de tal modo que el movimiento de esa mano hacia diferencia es simplemente de organización: la materia viva tiene
ac
nuestros ojos provoca otro movimiento en nuestro cerebro, que los mismos ingredientes que la inerte pero organizados y combi-
al
conduce los espíritus animales a los músculos que hacen bajar nados de un modo mucho más complejo.
los párpados».
ce
En este sentido, Descartes pasa por ser el primero que hizo una
ne
descripción detallada del reflejo nervioso, aunque sin designarlo Fin de los «espíritus animales»
rte
con ese término (Fig. 1-17).

Durante el siglo XVII, el largo reinado de los «espíritus ani-
pe
males» comenzó a tambalearse y en unas décadas cayó definiti-

Dualismo cartesiano 3
xto
vamente. Al intentar explicarlos desde las leyes físicas de la hi-

drodinámica, fueron vistos con una mirada cada vez más natura-
te
Descartes es citado desde la neurociencia y la filosofía de la lista, y esto fue, en realidad, su sentencia de muerte porque, sen-
te
mente como paradigma de la concepción dualista del ser humano. cillamente, las observaciones no coincidían con lo que cabía espe-
Es
Desde su punto de vista, el mundo se compone de dos clases de rar. Por ejemplo, si los espíritus animales circulaban dentro de los
sustancias radicalmente distintas: la materia y el espíritu. La nervios huecos, estos no aparecían huecos por ninguna parte. Le-
mente (alma) sería algo con existencia propia, una entidad sepa- euwenhoek, el gran pionero microscopista, por más que lo inten-
rable del cuerpo. Mi cuerpo sin la mente es solo una máquina, un tara no conseguía apreciar el orificio del nervio óptico de una va-
autómata muy perfecto pero vacío, al igual que el de los animales.
Descartes entiende que la mente y el cuerpo son entidades distin- 3 La palabra cartesiano viede de Cartesius o Cartesio, nombre latinizado de
tas pero que deben estar íntimamente unidas y es precisamente Descartes.
',
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alu
Fig. 1-17 | El reflejo nervioso, según Descartes. Ilustración de De Homine,
1664. https://commons.wikimedia.org.
el
od
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op
ca, pese a que Galeno había asegurado que era perceptible incluso
a simple vista. Si se ligaba un nervio con fuerza, no se hinchaba
Fig. 1-18 | El naturalista holandés Jan Swammerdam (1637-1680) puso a
us
por la presión de los espíritus; y así un largo etcétera. prueba experimentalmente la milenaria hipótesis de los espíritus animales.
El biólogo holandés (1637-1680) (Fig. 1-18) llevó a cabo lo https://commons.wikimedia.org.
de
que algunos consideran uno de los experimentos más impor-

da
tantes del siglo XVII. Demostró de manera incontrovertible que,

cuando los músculos se contraen, estos no aumentan de volu- Electricidad animal
iva
men por la llegada de los espíritus animales a la masa muscu-

pr
lar, siendo este un aspecto clave en la hipótesis espiritual. No Si los músculos del cuerpo no se contraen por la acción de unos
ia
hay que olvidar que, según Descartes, los espíritus animales te- misteriosos espíritus animales, tal como había demostrado
op
nían una realidad material. (Para los detalles del experimento Swammerdam, ¿cuál es la causa de su movimiento, que tan dócil-
(Recuadro 1-3 www ). mente sigue la voluntad del cerebro? El holandés comprende que
ac
Por otra parte, Swammerdam tuvo una idea genial que mar- la ciencia de su época no puede resolver este dilema y confiesa
al
caría el futuro de la investigación neurocientífica. Escogió a la impotente que la respuesta «se entierra en la impenetrable oscu-
rana como animal experimental porque, además de abundante, ridad». Habría que esperar casi un siglo hasta los decisivos expe-
ce
le pareció apropiada para este tipo de estudios, ya que «los rimentos de Galvani.
ne
nervios son muy visibles en estos animales y pueden ser locali- En el siglo XVIII se pone de moda la electricidad estática gene-
rte
zados y puestos fácilmente al descubierto». Empleaba los rada por grandes máquinas de fricción. Inicialmente eran una
músculos de las ancas junto con su largo nervio ciático y con gran bola de azufre que se hacía girar en torno a un eje mientras
pe
esta decisión el holandés proporcionó a la ciencia una herra- se colocaba una mano sobre ella; después se sustituyó por ruedas
xto
mienta biológica de primer orden. Es el tipo de experimentos de vidrio y otros materiales más efectivos. El caso es que la perso-
que, en opinión del profesor Matthew Cobb, además de probar na quedaba tan cargada de electricidad que causaba un tremendo
te
un hecho particular, abre nuevos caminos metodológicos. Con- chispazo al tocar cualquier objeto. Junto a esto, la invención de la
te
cretamente, muestra el poder del método reduccionista en la llamada botella de Leyden (Fig. 1-19) permitió almacenar la elec-
Es
ciencia, en el sentido de que «Swammerdam redujo literal- tricidad para uso futuro. En la alta sociedad de aquellos años era
mente la rana a sus partes componentes, en este caso un nervio corriente un juego que consistía en formar un círculo de personas
y un músculo, y sugirió que algo podía aprenderse de la con- cogidas de la mano y una botella Leyden en el extremo; cuando el
ducta y la organización de la rana completa –de hecho, de to- círculo se cerraba, todo el corro experimentaba una violenta e
dos los animales– sobre la base de este ejemplo». Nos acercó inofensiva descarga. En los mercados algunos tipos hacían de-
hacia la visión contemporánea de la conducta de los organis- mostraciones matando pajarillos o pequeños ratones de un chis-
mos como una suma de respuestas a los estímulos que recibe. pazo. La nueva fuerza tenía también una propiedad asombrosa:
',
era capaz de agitar piernas y brazos paralizados durante años; así

que no es extraño que le atribuyeran virtudes casi milagrosas que
el tiempo se encargaría de desmentir. En ese ambiente del siglo
de las luces, y una vez descartada la hipótesis de los espíritus ani-
males, los fisiólogos pensaron que tal vez era electricidad lo que
secretamente recorría los nervios para mover el cuerpo. Pero una
m
cosa era plantear esa vaga posibilidad y otra demostrarlo de modo
.co
irrefutable, como lo hizo Galvani.
ail
Luigi Galvani (1737-1798), profesor de anatomía en la Univer-
sidad de Bolonia (Fig. 1-20), llevó a cabo una larga serie de expe-
gm
rimentos que no publicaría hasta diez años después en su libro de
o@
1791 De viribus electricitatis in motu musculari: commentarius (Co-
mentario sobre el efecto de la electricidad en el movimiento mus-
ej
cular). En lugar de la universidad, prefirió montar el laboratorio
.vi
(Fig. 1-21) en su propia casa –como también haría Cajal y otros
ble
científicos– y allí dispuso de una amplia dotación de máquinas de
ue
fricción, botellas de Leyden y otros artilugios eléctricos. Galvani
empleó decenas de ranas en muchos ensayos para corroborar su Fig. 1-20 | Retrato de Luigi Galvani (1737-1798).
m
https://commons.wikimedia.org.
idea de que existía una electricidad propia del animal (Fig. 1-22),
/a
probablemente generada en el encéfalo, que recorría los nervios y
no
movía los músculos. Observó que las preparaciones frescas de an-
m
cas de rana se contraían por la acción de la chispa eléctrica de una
alu
máquina de fricción o incluso por la electricidad ambiental en un
día de tormenta. A la postre, el experimento definitivo fue el más el
sencillo. Cogió un anca de rana recién muerta y estiró bien su
od
nervio ciático hasta que lo puso en contacto con el propio múscu-

lo del muslo y ¡sorpresa! el anca se contraía visiblemente sin ne-
ad
cesidad de electricidad exterior. También obtuvo el mismo resul-

riv
tado si ponía en contacto el nervio de una preparación con el ner-

op
vio de otra. De esta manera demostró que el fluido eléctrico pro-

cedía del interior del animal y que ese era el enigmático elemento
us
que viajaba por los nervios y accionaba los músculos (v. vídeo El
papel de la electricidad en el sistema nervioso).
de
da
Siglo XIX: la corteza cerebral y los debates Fig. 1-21 | Grabado del Laboratorio de Luigi Galvani (Froschschenkel-Expe-
iva
riment, Versuchsanordnung). https://commons.wikimedia.org.

sobre su función
pr
ia
Hoy se sabe que los procesos cognitivos más complejos se

op
asientan sobre circuitos o redes neuronales en los que participa

ac
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te
Es
Fig. 1-22 | Uno de los experimentos de Luigi Galvani: al poner en contacto el

nervio con el músculo, éste se contrae por acción de la electricidad animal del
nervio. https://commons.wikimedia.org.
de modo esencial la corteza o córtex cerebral. Durante el siglo

XVIII, y antes, a esta envoltura gris rosácea se la consideró una
Fig. 1-19 | Botella de Leyden. https://commons.wikimedia.org. mera e insignificante «corteza» o revestimiento, que es el senti-
',
do que tiene la palabra cortex en latín. En el siglo XIX se empieza a fermedad los consideraba poco valiosos por su carácter atípico o
comprender su importancia y se puede decir que sería el siglo de accidental, pero si un paciente confirmaba sus ideas no hacía as-
la corteza cerebral y de los acalorados debates en torno a su fun- cos a incluirlo como una prueba más. Gall sentía una verdadera
ción. Hay un eje de discusión que recorre la centuria y es el enta- pasión por la colección de cráneos; en París llegó a reunir unos
blado entre los localizacionistas, convencidos de que cada facultad trescientos de ellos, junto a un centenar de moldes de personas
mental se localiza en un lugar específico de la corteza, y los holis- vivas (Fig. 1-23). En su opinión, constituían un verdadero libro
m
tas que ven a la corteza como un todo indiferenciado. abierto que le reafirmaba en sus convicciones. En ciertos círculos
.co
se bromeaba que al morir había que asegurarse de que el frenó-
ail
logo no despojara a tu cadáver de la cabeza; incluso hubo quien
Frenología dejó escrita la prohibición en el testamento. Cuando Gall fallece
gm
de un ictus en 1828, su cráneo pasa a engrosar la colección por
o@
A principios del siglo XIX surge la llamada frenología, un mo- expreso deseo suyo. La frenología arraigó durante las primeras
vimiento –no se puede calificar de ciencia– fundado por el ale- décadas del siglo XIX, tanto entre las clases populares como en
ej
mán Franz Joseph Gall (1758-1828), que ejercería una enérgica los círculos intelectuales. El mismísimo Darwin fue diagnostica-
.vi
influencia a lo largo de los años siguientes. Aparece en un contex- do por frenólogos, según cuenta en su Autobiografía:
ble
to receptivo, una época en la que estaba en boga la fisiognomía, o «Si se puede confiar en los frenólogos, yo era idóneo en
ue
arte –tampoco diremos ciencia– de adivinar los rasgos de la per- cierto sentido para ser clérigo. Hace unos años, los secretarios
sonalidad a través las características físicas de la cara y el cuerpo. de una sociedad psicológica alemana me pidieron con toda se-
m
Ahora se puede decir que, en el campo científico de las diferencias riedad por carta una fotografía; y algún tiempo después recibí
/a
individuales, la correlación matemática entre rasgos físicos y ras- las actas de una de sus reuniones en la cual se había debatido,
no
gos psicológicos es, en general, muy baja o prácticamente nula; al parecer, públicamente sobre la forma de mi cabeza, y uno de
m
pero en aquellas fechas la gente tendía a otorgar carta de natura- los ponentes había declarado que tenía la protuberancia de la re-
alu
leza a esa convicción, legitimada por «expertos» con pretensio- verencia suficientemente desarrollada como para diez sacerdotes»
nes científicas. Sirva de anécdota que Darwin estuvo a punto de (Darwin, 1887).
el
no embarcar en el Beagle porque al capitán Fitz-Roy no le gustó Se afirmaba esta característica precisamente de Darwin,
od
su nariz y temía que careciera, según los manuales al uso, de la quien a lo largo de su vida y a medida que avanzó en el conoci-
energía y determinación suficientes para el viaje. Quizá la historia miento de la naturaleza, fue derivando hacia un profundo ag-
ad
de la evolución hubiera sido otra por culpa de un apéndice nasal. nosticismo.

riv
Franz Gall menospreciaba a la fisiognomía por ingenua y acientí-

op
fica, pero, desgraciadamente, incurrió también en el mismo error.

El término frenología procede del griego phrenos, mente, y lo-
us
gos, conocimiento, para designar una ciencia de la mente. Si bien

este nombre vino después con sus seguidores, porque Gall siem-
de
Tabla 1-2. Facultades mentales según la frenología (Franz Joseph Gall)

pre se refirió a su «ciencia» como organología, o tratado de los
da
«órganos» de la mente. Partía del supuesto de que el aspecto de Compartidas por humanos y animales
la cabeza informaba sobre las capacidades y personalidad del in-
iva
dividuo. Veía al cerebro como un mosaico de órganos especiali- 1. Instinto reproductor

pr
zados en distintas funciones psicológicas, y el mayor o menor 2. Amor por los hijos
3. Afectividad o amistad
ia
desarrollo de cada uno de estos órganos se reflejaba en la forma 4. Instinto de autodefensa o coraje
op
craneal. Así que con una cuidadosa inspección del cráneo –cra- 5. Destructividad, instinto carnívoro o tendencia al asesinato
neoscopia–, tomando medidas y observando los distintos abul- 6. Astucia
ac
7. Deseo de poseer cosas

tamientos y prominencias, el frenólogo creía identificar la inteli-
8. Orgullo
al
gencia y los rasgos psicológicos de cualquier persona. Gall pro- 9. Vanidad o ambición
puso un listado de 27 funciones mentales localizadas en sitios 10. Circunspección o cautela
ce
muy concretos del encéfalo; 19 de las cuales eran comunes a ani- 11. Memoria para hechos y cosas
12. Sentido del lugar
ne
males y humanos y ocho exclusivas de estos últimos (Tabla 1-2). 13. Memoria para personas
rte
Por ejemplo, si un ladrón tendía a reincidir, Gall suponía hallar 14. Memoria para palabras
que su cráneo tenía muy desarrollada la zona de la función de 15. Sentido del lenguaje
pe
16. Sentido del color

adquirir o poseer cosas; esto lo complementaba con observacio- 17. Sentido de los sonidos o de la música
xto
nes ocasionales en animales, por ejemplo, en una mascota que 18. Sentido de los números
mostrara tendencia a comer comida «robada». Al comparar la 19. Sentido de la mecánica o arquitectura
te
cabeza de una madre amorosa con sus hijos y la de una mujer

Exclusivas de los humanos
te
descuidada con los suyos, sostenía que la de esta última tenía la

Es
parte posterior menos prominente, que era donde supuestamen- 1. Juicio

te se alojaba el instinto reproductor y el amor filial. Franz Gall 2. Sentido de la metafísica
visitaba prisiones y asilos para inspeccionar las particularidades 3. Sátira e ingenio
4. Talento poético
craneales de ladrones, asesinos, lunáticos, o deficientes menta- 5. Amabilidad y benevolencia
les. También estudiaba las cabezas de personas brillantes que 6. Imitación
habían destacado en alguna cualidad. A los casos clínicos de en- 7. Sentimiento religioso
8. Firmeza de propósito
',
comprender el lenguaje. Se le conocía como Monsieur «Tan», o

«Tan-Tan», porque era lo único que lograba pronunciar. Cuando
Leborgne ingresa enfermo, su estado es crítico y muere una se-
mana más tarde. Broca le practica la autopsia y entonces encuen-
tra una lesión importante en su encéfalo, concretamente en el ló-
bulo frontal del hemisferio izquierdo. Presenta sus observaciones
m
a la Societé d’Anthropologie, de la que era fundador, y concluye que
.co
esta lesión es el origen de la incapacidad de hablar del paciente. El
ail
encéfalo de Leborgne se conserva hoy en el museo de Dupuytren
(Fig. 1-25).
gm
El informe de Broca tuvo impacto científico y supuso un fuerte
o@
apoyo a las tesis localizacionistas, porque demostraba claramen-
te una localización cortical para una función específica. En los
ej
años posteriores, Paul Broca documentó varios casos adicionales
.vi
que presentaban la misma zona lesionada –hoy conocida como
ble
área de Broca– y los mismos síntomas de pérdida o dificultad de
ue
habla. Todos ellos tenían la lesión en la parte izquierda del encé-
falo; de modo que se puso de manifiesto la especial importancia
m
que el hemisferio izquierdo tiene para el lenguaje en la mayoría
/a
de las personas, tal como se verá en los capítulos correspondien-
no
tes. Poco después un neurólogo alemán de origen polaco, llama-
m
do Carl Wernicke (1848-1905) (Fig. 1-26), refirió un nuevo tipo
alu
de trastorno del lenguaje causado también por daño cerebral.
Aquí la lesión se situaba más atrás, en el lóbulo temporal iz-
el
quierdo, en una zona próxima al área auditiva, y el paciente
od
Fig. 1-23 | Franz Joseph Gall discutiendo de frenología con cinco colegas en mostraba síntomas muy distintos a los observados por Broca.
medio de su gran colección de cráneos y moldes. Caricatura de 1808 de Tho-
Esta vez se trataba de dificultades graves de comprensión verbal
ad
mas Rowlandson.
y era la primera descripción clínica de lo que hoy se denomina
riv
afasia de Wercnicke, en la que el enfermo, sin padecer sordera, no

Hoy se reconoce que la idea básica de la frenología –la espe-
op
entiende lo que se le dice.

cialización funcional de diferentes áreas de la corteza cere-
bral– no era descabellada, pero la aplicación de una metodolo-
us
gía acientífica y sesgada condujo a tesis totalmente erróneas

Los experimentos de Berlín: el descubrimiento de la
de
que acabaron en el descrédito.

corteza motora
da
En primer lugar, se demostró que el cráneo no reflejaba en ab- Los casos clínicos de Broca y de otros neurólogos indicaban la
iva
soluto la forma del encéfalo, ni siquiera su tamaño. En segundo existencia de una zona de la corteza cerebral encargada del len-
pr
lugar, el método de Gall no fue riguroso y se basó en observacio- guaje humano. Este hallazgo apuntaba, pues, en la dirección de
ia
nes casuales que aceptaba caprichosamente en la medida en que que quizá el córtex tuviera lugares particulares, o localizaciones,
op
cumplían sus expectativas, y, cuando no era así, las rechazaba para otras funciones específicas, no solo el lenguaje. Era un as-
con cualquier pretexto. Es lo que hoy se llama sesgo de confirma- pecto nuclear del debate localizacionista-holista, pero faltaba la
ac
ción: una tendencia natural a admitir la evidencia que apoya prueba experimental definitiva, más allá de los casos clínicos. La
al
nuestras hipótesis, al tiempo que se niega o distorsiona la que no demostración vino de Berlín, gracias a los célebres experimentos
lo hace. Es decir, el método de Gall no estuvo al servicio de la ver- del tándem formado por los alemanes Gustav Fritsch (1838-1927)
ce
dad de los datos, sino al de unas ideas preconcebidas. y Edward Hitzig (1838-1907) (Fig. 1-27); quizá los experimentos
ne
más importantes del siglo XIX, en opinión muy extendida. Evi-

rte
dentemente, tratándose de ensayos sobre el sistema nervioso, el

Localización del lenguaje sujeto había de ser forzosamente no humano. Adscritos al Insti-
pe
tuto Fisiológico de Berlín y al no disponer esta institución de es-

xto
En el año 1861 el neurofisiólogo francés Pierre-Paul Broca pacios y medios para animales, Hitzig ofrece su casa y habilitan
(1824-1880) (Fig. 1-24) publica lo que, a juicio de muchos auto- una dependencia como laboratorio para trabajar con perros (no
te
res, sería el informe clínico más importante del siglo XIX. De- sabemos lo que pensaría Frau Hitzig de tal ofrecimiento). Busca-
te
muestra que hay una parte del encéfalo especializada en las fun- ban descubrir alguna región cerebral que fuera responsable de los
Es
ciones lingüísticas, de manera que, si se lesiona, el habla desapa- movimientos del animal, y cuya existencia era materia de encen-
rece o queda gravemente afectada (afasia de Broca). Esta historia didas discusiones. La idea era acceder al cerebro canino, retirando
se ha contado en innumerables ocasiones. El informe trata de Le- fragmentos del cráneo, estimular con un electrodo diversos pun-
borgne, un paciente de 51 años transferido al servicio quirúrgico tos de la superficie y advertir si se obtenía un efecto visible en al-
de Broca, en el hospital parisino Bicêtre. Durante años había su- gún lugar del cuerpo. Sabían que si la electricidad es muy intensa,
frido una parálisis de la mitad derecha del cuerpo junto a una lla- ésta se extiende por toda la corteza y desata convulsiones genera-
mativa incapacidad: no podía hablar, aunque oía bien y parecía lizadas, por lo que se sirvieron de una batería de corriente conti-
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Fig. 1-26 | Carl Wernicke (1848-1905) (retrato de 1900).

riv
op
Fig. 1-24 | El neurofisiólogo francés Paul Broca (retrato de 1860). p p ; ,

https://commons.wikimedia.org. aparecían en la pata trasera; se iba dibujando así una especie de
us
mapa cerebral donde estaban representadas, de forma grosera,

nua y ellos mismos ensayaban sobre su lengua la mínima intensi-
de
las diversas partes del cuerpo. Y estas sacudidas eran repetibles si

dad galvánica capaz de dar un calambre. Todo esto se practicaba se volvía a estimular los mismos sitios. De esta forma, el equipo
da
in vivo y los primeros ensayos transcurrieron sin anestesia, de Fritsch-Hitzig demostró a la comunidad neurocientífica la exis-
suerte que no es difícil imaginar los aullidos y el sufrimiento del
iva
tencia de una corteza motora origen del movimiento corporal, y

animal; después emplearían un anestésico. Tras repetidos inten- como tales han pasado a la historia.
pr
tos, encontraron unas zonas relativamente escondidas, en la par-

ia
te anterior del encéfalo, que al estimularlas originaban movi-

op
mientos corporales del lado opuesto. Además, los movimientos Ferrier y los primates: la corteza sensorial
seguían un cierto orden (Fig. 1-28): en un punto concreto la esti-
ac
mulación causaba contracciones de la pata delantera; al excitar No podemos dejar el siglo XIX sin destacar la importancia del
al
otro punto cercano se desataban espasmos en el cuello; en otro, escocés David Ferrier (1843-1928) (Fig. 1-29) y sus trabajos con
primates. Mediante los procedimientos de la lesión experimental
ce
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te
Es
Fig. 1-25 | Cerebro de «Monsieur Tan», conservado en el museo Dupuytren Fig. 1-27 | Retratos de Gustav Fritsch (1838-1927) y Eduard Hitzig (1839-
de París. https://commons.wikimedia.org. 1907). https://commons.wikimedia.org.
',
m
.co
ail
gm
o@
ej
Fig. 1-28 | Cerebro de perro visto desde arriba. Dibujo publicado por Fritsch y
.vi
Hitzig en 1870. En el hemisferio izquierdo (el animal mira hacia la derecha) es-
ble
tán marcados los puntos que causan movimiento al ser estimulados eléctri-
camente (o: pata trasera; +: pata delantera; #: cara; triángulo: cuello).
ue
y la estimulación eléctrica cerebral, buscaba descubrir una hipo-
m
tética corteza sensorial, o, mejor en plural, aquellas partes del
/a
córtex que presumiblemente se encargarían de la información
no
procedente de los sentidos. Al comparar entre distintas especies,
m
Ferrier observó que cuanta mayor relación filogenética tuviera el
alu
animal con el ser humano, más claros y significativos parecían los
resultados. De esta manera pudo identificar distintas áreas sen- el
soriales de la corteza, entre ellas la auditiva primaria, y confec-
od
cionar un conjunto de mapas funcionales reunidos en su magnífi-

ca obra de 1876 The functions of the brain. El libro presentaba unos
ad
espléndidos dibujos del encéfalo de un mono con mapas de las

riv
zonas responsables de las distintas funciones. Tal era su confian-

op
za sobre la existencia de estos mapas también en las personas,

que las mismas zonas aparecen extrapoladas sobre el dibujo de
us
un cerebro humano, aunque aún no había constancia experimen- Fig. 1-29 | Retrato de David Ferrier (1843-1928). Cortesía de la National Li‐
tal de ello (Fig. 1-30). Célebres fueron sus brillantes debates en el brary of Medicine. https://commons.wikimedia.org.
de
Congreso Internacional Médico de Londres, de 1880, y su poste-

da
rior peripecia judicial tras recibir la denuncia de una influyente

asociación londinense acusándole de quebrantar el Acta contra la El siglo XX: las neuronas y la química cerebral
iva
Crueldad a los Animales 4. El juicio levantó una gran expectación

pr
mediática y profesional porque ponía en la picota a toda la inves-

Hasta el siglo XX, los principales avances sobre el cerebro se
ia
tigación neurocientífica con animales vivos, y ocupó páginas en

referían a su estructura macroscópica, la que puede verse a
op
los principales diarios británicos, entre ellos The Times, ante una
simple vista. Al pasar al nuevo siglo, los interrogantes se tornan
opinión pública dividida. Un buen número de especialistas escri-
ac
más ambiciosos y el progreso de la microscopia y las técnicas

bieron artículos a su favor en revistas científicas de todo el mun-
de tinción abren nuevas posibilidades en el estudio de su es-
al
do. Tras varias sesiones abarrotadas de médicos y periodistas, Fe-

tructura íntima.
rrier fue absuelto al demostrar que usaba anestesia en sus opera-
ce
ciones y no infligía daño innecesario a los animales. Con toda se-

ne
guridad, en la decisión judicial influyó la existencia de casos clí- Es el siglo en el que se reconoce a la neurona como la unidad
rte
nicos que se habían beneficiado de sus «mapas funcionales», fundamental del sistema nervioso, la pieza básica que compone el
como así adujo la defensa. Eran pacientes cuyos cirujanos, si- sistema nervioso de animales y personas. Y en este descubri-
pe
guiendo los hallazgos de Ferrier, habían podido predecir la ubica- miento, la figura clave indiscutible sería el español Ramón y Cajal.
Al mismo tiempo, las primeras décadas son decisivas en el descu-
xto
ción de un tumor o un absceso cerebral, y trepanar el cráneo di-

rectamente sobre la zona sospechosa. En 1878, Ferrier, junto a su brimiento de los neurotransmisores químicos y su papel en la ac-
te
amigo John Hughlings Jackson y otros dos colegas, fundó la pres- tividad nerviosa.
te
tigiosa revista Brain, que hoy continúa siendo una de las publica-
Es
ciones de mayor impacto mundial.

La gigantesca contribución de Ramón y Cajal
A finales del siglo XIX, los anatomistas miraban perplejos las

complicadas formas de las células nerviosas y, sobre todo, la in-
4 Estos episodios de Ferrier pueden seguirse con más detalle en Breve histo‐
trincada maraña de filamentos que les rodeaba, o procesos, como
ria del cerebro (pp. 87-98). se les decía. En ese tiempo ya era conocida la célula y se aceptaba
',
zione nera que mostraba a las células y los afilados filamentos en

un negro intenso sobre un fondo amarillo ámbar, con una nitidez
tan extraordinaria que parecían delicados dibujos de tinta china.
Años más tarde, el médico español Santiago Ramón y Cajal
(1852-1934) (Fig. 1-31 y Fig. 1-32) introdujo unos cambios en el
método de tinción de Golgi que potenciarían notablemente su efi-
m
cacia. Por algún motivo, hoy desconocido, la «reacción negra»
.co
ocurre solo en unas pocas neuronas –menos del uno por ciento
ail
del total–, lo cual es bueno porque, si reaccionaran todas las neu-
ronas de la preparación, se obtendría una gran mancha oscura in-
gm
servible. Pero esta propiedad también tiene un inconveniente: le
o@
confiere al método cierta impredictibilidad porque el investigador
no puede decidir de antemano qué células y cuántas van a reac-
ej
cionar. Esta circunstancia había frustrado a muchos investigado-
.vi
res y cuando Cajal tiene noticia de la técnica, catorce años des-
ble
pués, ésta había pasado relativamente inadvertida. Comprueba
ue
que obtiene mejores resultados si los cortes histológicos son más
gruesos y se les somete a una tinción más intensa –doble im-
m
pregnación–, lo que le permite observar cómo se conectan dos o
/a
más células. Al ver aquellas imágenes espectaculares no puede
no
reprimir el impacto que le causan y así lo refiere en uno de sus li-
m
bros más importantes Textura del sistema nervioso del hombre y de
alu
los vertebrados:
«Espectáculo inesperado: sobre un fondo amarillo perfecta-
el
mente translúcido aparecen desparramados filamentos negros li-
od
sos y delgados o espinosos y espesos. Cuerpos negros, triangula-

Fig. 1-30 | Cerebros de mono (arriba) y humano (abajo), con las áreas estu- res, estrellados, fusiformes. Se diría que se trata de dibujos en
ad
diadas por David Ferrier; de su obra The functions of the brain (1876). tinta china sobre un papel transparente del Japón. El ojo está des-
riv
concertado, aquí todo es sencillo, claro, sin confusión. Ya no es

op
la teoría celular de los seres vivos, pero existía el convencimiento necesario interpretar, sino ver y constatar».
de que el sistema nervioso era distinto y no se ajustaba a ella. Esta Cajal emprende un estudio sistemático de la estructura íntima
us
confusión nacía de dos problemas: del sistema nervioso y tiene una idea inteligente: opta por traba-
jar sobre embriones y animales jóvenes. El compuesto de plata
de
1. No estaba claro si los largos axones y las más cortas pero muy actúa mejor sobre los nervios desprovistos de la envoltura grasa
da
ramificadas dendritas, visibles al microscopio, tenían algo que de mielina y las neuronas destacan mucho más. Así reflexiona en
ver con los cuerpos celulares de las neuronas; y menos si am- su autobiografía Recuerdos de mi vida, de 1917:
iva
bos tipos de filamentos se originaban desde una célula indivi- «Puesto que la selva adulta resulta impenetrable e indefinible,
pr
dual. ¿por qué no recurrir al estudio del bosque joven, como si dijéra-
ia
2. Los fisiólogos no podían visualizar la membrana de las células mos, en estado de vivero? Escogiendo bien la fase evolutiva [del
op
nerviosas, de manera que el sistema nervioso se presentaba embrión] […] las células nerviosas, relativamente pequeñas, des-
como una inmensa red sin separaciones internas. El impulso tacan íntegras dentro de cada corte; las ramificaciones terminales
ac
nervioso correría libremente por aquella estructura reticular, del cilindroeje dibújanse clarísimas y perfectamente libres; los ni-
al
y esa era la explicación dominante –teoría reticular– hacia el dos pericelulares […] aparecen sencillos, adquiriendo gradual-
cambio del siglo. mente intrincamiento y extensión; en suma, surge ante nuestros
ce
ojos, con admirable claridad y precisión, el plan fundamental de

ne
Tan pronto como en 1873, un reticularista convencido tropezó la composición histológica de la sustancia gris».
rte
con un hallazgo fortuito que habría de revolucionar la microsco- Empieza de este modo la increíble colección de dibujos que hoy
pia. El médico italiano Camillo Golgi (1843-1926) curaba en un se conoce, ejecutados a tinta china con una precisión y maestría
pe
hospital cercano a Milán mientras dedicaba parte de su tiempo a geniales (por ejemplo, v. Fig. 1-33). Estudia cerebelos de aves, re-
xto
la investigación básica; cierto día se le ocurrió ensayar sobre las tinas, bulbos olfativos, córtex, troncos cerebrales, médulas espi-
preparaciones nerviosas un nuevo procedimiento de tinción ba- nales, etcétera, y siempre encuentra el mismo patrón pese a la
te
sado en el nitrato de plata. Sucedió en la humilde cocina del hos- enorme variedad de formas neuronales. Dendritas y axones for-
te
pital habilitada como laboratorio y Golgi nunca explicó cómo le man parte de un único cuerpo celular y son independientes de las
Es
vino la idea de usar dicha sustancia, un material sensible a la luz dendritas y axones de otras neuronas; no hay, por tanto, continui-
que se estaba empezando a aplicar en la fotografía. Endureció sus dad, sino contigüidad entre elementos próximos, pero distintos.
muestras con dicromato potásico y luego las introdujo en una so- Por más que busca no halla evidencia de que las conexiones se fu-
lución de nitrato de plata durante dos o tres días; finalmente las sionen en una red continua. Va surgiendo así un cuadro mucho
trató con baños de alcohol y aceites, las lavó y cortó en láminas más ordenado y comprensible del sistema nervioso: ahora apare-
para el portaobjetos. Cuando Golgi miró a través del microscopio, ce constituido por células nerviosas individuales, cada una con un
descubrió estupefacto que el nitrato de plata propiciaba una rea-
',
m
.co
ail
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no
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alu
el
od
ad
riv
op
Fig. 1-32 | Ramón y Cajal. Autorretrato mirando un microscopio. Foto virada

us
perteneciente al Instituto de Neurobiología S. Ramón y Cajal (CSIC).

de
da
Fig. 1-31 | Retrato del español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), publi- expresivos concernientes a la estructura del cerebelo, retina y
cado por la Universidad de Clark en 1899. https://commons.wikimedia.org. médula espinal, y en fin, comencé a explicar, en mal francés, ante
iva
los curiosos, el contenido de mis preparaciones. Algunos histólo-

pr
cuerpo celular y sus propias conexiones; ya no es una colección de gos me rodearon; pocos, porque, según ocurre en tales certáme-
ia
núcleos perdidos en una confusa maraña de filamentos. En pala- nes, cada congresista atiende a lo suyo: después de todo, natural
op
bras de un contemporáneo suyo, gracias a Cajal «el bosque im- es que se prefiera enseñar lo propio a examinar lo ajeno».
penetrable del sistema nervioso se ha convertido en un parque Y prosigue:
ac
regular y deleitoso». «Entre los que más interés mostraron por mis demostracio-
al
¿Cómo dar a conocer al mundo los descubrimientos obtenidos nes, debo citar a Lis, Schwalbe, Retzius, Waldeyer, y singular-
de sus magníficas preparaciones? En el otoño de 1889 se celebra mente a Kólliker. Según era de presumir, estos sabios, entonces
ce
en Berlín un Congreso que reúne a la élite de la anatomía mun- celebridades mundiales, iniciaron su examen con más escepticis-
ne
dial. El médico español cree que es una oportunidad inigualable y mo que curiosidad. Sin duda esperaban un fiasco. Mas cuando hu-
rte
allí viaja con sus preparaciones y su microscopio Zeiss bajo el bieron desfilado ante sus ojos, en cortejo de imágenes clarísimas
brazo. No comprende el alemán y debe hacerse entender con su e irreprochables, el axón de los granos del cerebelo, las cestas pe-
pe
rudimentario francés; por tanto, la mejor forma de comunicar los ricelulares, las fibras musgosas y trepadoras, las bifurcaciones y
xto
hallazgos no es con la palabra, sino a través de las imágenes mi- ramas ascendente y descendente de las raíces sensitivas, las cola-
croscópicas. Tiempo después, recordaría aquellos momentos en terales largas y cortas de los cordones de substancia blanca, las
te
Recuerdos de mi vida: terminaciones de las fibras retinianas en el lóbulo óptico, etc., los
te
«Obtenido el permiso del Rector [...] para tomar parte en las ceños se desfruncieron. Al fin, desvanecida la prevención hacia el
Es
tareas del susodicho Congreso, reuní todos mis ahorros, y me en- modesto anatómico español, las felicitaciones estallaron caluro-
caminé, lleno de esperanzas, a la capital del Imperio Germánico sas y sinceras».
[...] Desde muy temprano me instalé en la sala laboratorio ad hoc, Era un hecho insólito, tratándose de un desconocido proce-
donde en largas mesas y enfrente de amplios ventanales, brilla- dente de un país que apenas contaba para la ciencia médica in-
ban numerosos microscopios. Desembalé mis preparaciones; re- ternacional. Y aquí no queremos pasar por alto un detalle que
querí dos o tres instrumentos amplificantes, además de mi exce- ennoblece a la profesión científica. Uno de los sorprendidos por
lente modelo Zeiss, traído por precaución; enfoqué los cortes más las preparaciones cajalianas es el patriarca de la anatomía ale-
',
el flujo de la señal nerviosa, como así hizo Cajal indicándolo

con flechas en sus dibujos (v. vídeo Cajal y la neurociencia).
Además, como Cajal trabaja muchas veces sobre embriones de

animales, sorprende a las neuronas en distintas fases de desa-
rrollo. Ordenando los momentos, obtiene la secuencia completa y
m
comprueba que las neuronas crecen alargando su axón y desple-
.co
gando en su extremo una especie de «cesta» o «nido» de cortas
ail
ramificaciones que pueden conectarse con otras neuronas
(Fig. 1-34).
gm
En opinión de muchos autores, la aportación de Santiago Ra-
o@
món y Cajal supuso el nacimiento de la Neurociencia contempo-
ránea. Por una doble razón: era un paso de gigante hacia la com-
ej
prensión del funcionamiento del sistema nervioso en su conjunto,
.vi
pero, al mismo tiempo, sentaba las bases para todo el programa
ble
de investigación futura. En palabras de Albright et al., (2000, 53):
ue
«En contraste con la caótica visón del cerebro que surgía del
trabajo de Golgi, Gerlach, y Deiters, quienes concebían al cerebro
m
como una difusa red nerviosa en la que parecía posible todo tipo
/a
imaginable de interacción, Ramón y Cajal centró su análisis expe-
no
rimental sobre la función más importante del cerebro: el procesa-
m
miento de información».
alu
Ahora ya era posible empezar a poner orden en aquel laberinto
inabordable e iniciar el estudio de circuitos nerviosos específicos.
el
No faltan quienes comparan el impacto de Cajal en la neurocien-
od
cia con el de Darwin en la biología, o el de la teoría cuántica en la

física. Así que su Premio Nobel de 1906 fue cumplidamente mere-
ad
Fig. 1-33 | Dibujo de la «estructura de la retina de un mamífero», de Ramón y cido (Recuadro 1-4 www ).
Cajal (c. 1900). https://commons.wikimedia.org.
riv
op
mana, Albrecht von Kölliker, allí presente. Lo que muestra Cajal

es un mazazo a su posición favorable a la red nerviosa, pero no La importancia de las sinapsis y la química cerebral
us
duda en felicitarlo y hace lo imposible por franquear la barrera

idiomática e introducirle en los círculos del Congreso. Siendo Ca- Gracias a Cajal se sabía que el sistema nervioso no era una red
de
jal un personaje anónimo, quizá otro hubiera aprovechado su continua, sino un conjunto de neuronas individuales conectadas
da
prestigio y autoridad para orillarlo a un segundo plano, pero ha-

ce justo lo contrario; su amor por la verdad se impuso a sus
iva
planteamientos personales. En los próximos meses Kölliker con-

pr
firma las observaciones de Cajal con el nuevo método y no vacila

ia
en abandonar públicamente su enfoque reticularista. No solo eso,

op
a sus 72 años, decidió estudiar español para traducir a Cajal al

alemán; ¡chapeau por Kölliker!, personas así son las que la cien-
ac
cia necesita. Desde luego, Don Santiago jamás lo olvidó y en su

al
autobiografía expresa su gratitud hacia el alemán, con quien le

uniría una estrecha amistad.
ce
Ramón y Cajal demostró al mundo varias cosas, pero funda-

ne
mentalmente dos:
rte
Que el sistema nervioso está conformado por células nerviosas

pe
individuales e independientes que se comunican entre sí; de-

xto
mostrando definitivamente la validez de la teoría neuronal del

sistema nervioso. Las neuronas se conectan a través de sus
te
terminaciones, pero conservan su individualidad.

te
Que las neuronas actúan como elementos polarizados (princi-

Es
pio de polarización dinámica), de forma que el impulso ner-

vioso es unidireccional: entra por las dendritas al cuerpo celu-
lar y sale por el axón. La disposición de las fibras le confirma
invariablemente esta idea al comparar las neuronas de entra-
da –retinas y otros órganos sensoriales– con las neuronas
Fig. 1-34 | Dibujo de Ramón y Cajal que muestra a neuronas en diferentes es-
motoras de salida. Este descubrimiento constituyó un enorme
tados de desarrollo. (Recuerdos de mi vida, 1917, disponible en www.archive.o
avance porque permitió trazar circuitos neuronales siguiendo rg).
',
entre sí. La siguiente pregunta sería en qué consiste la unión en-

tre dos neuronas mediante sus fibras nerviosas –axones y den-
dritas– y cómo el impulso nervioso pasa a su través. Charles
Sherrington (1857-1952) (Fig. 1-35), uno de los neurofisiólogos
más notables del siglo XX, comprendió la importancia de la si-
napsis, como así bautizó a esa conexión, y su papel en la trans-
m
misión nerviosa y en la integración del sistema nervioso en su
.co
conjunto. La sinapsis actuaría como una especie de «válvula»,
ail
permitiendo el paso en un solo sentido y, según sus cálculos,
dentro de ella ocurría una «pérdida de tiempo», es decir, se de-
gm
moraba la señal nerviosa, por lo que hipotetizó certeramente la
o@
existencia de un gap, o un pequeñísimo hueco, imposible de ver
hasta la llegada del microscopio electrónico. Sherrington recibió
ej
en 1932, junto a Edgar Adrian (1889-1977), el Premio Nobel en
.vi
Fig. 1-36 | Henry Dale (1875-1968) y Otto Loewi (1873-1961), Premios Nobel
Fisiología o Medicina por «sus descubrimientos sobre las fun- en 1936 por sus hallazgos sobre la transmisión química del impulso nervioso.
ble
ciones de las neuronas».
ue
Para conocer en detalle la decisiva contribución de Adrian,
véase el Recuadro 1-5 www .
m
ve, y más tarde con la enfermedad de Parkinson y otras.
El avance de la investigación demostraría que los cambios A lo largo del siglo XX, y los primeros años del XXI, se han ido
/a
operados en las sinapsis son de naturaleza química y resultan sucediendo logros espectaculares sobre el sistema nervioso y su
no
decisivos para que el encéfalo, y todo el sistema nervioso, re- funcionamiento. El catálogo de descubrimientos es amplio y mu-
m
gistre información en su interior y modifique su funcionamien- chos de ellos se irán viendo en los capítulos siguientes. Los avan-
alu
to a consecuencia de experiencias previas. Las primeras déca- ces contemporáneos sobre la actividad cognitiva del sistema ner-
das del siglo XX sirvieron para desvelar la existencia de los vioso apuntan hacia la actualidad del viejo principio del aprendi-
el
neurotransmisores tras los primeros hallazgos sobre la acetil- zaje correlacional de Donald Hebb (1904-1985) (Fig. 1-37) de los
od
colina por parte del británico Henry Dale y el alemán Otto Loe- años 1940/50. El Principio de Hebb (1949, p.70) declaraba que:
wi (Fig. 1-36), galardonados con el premio Nobel en 1936 por «Dos neuronas, o sistemas de neuronas, que se activan repe-
ad
«sus descubrimientos relacionados con la transmisión química tidamente al mismo tiempo, tenderán a quedar “asociadas”, de
riv
del impulso nervioso». En realidad, este nuevo enfoque supuso manera que la activación de una de ellas facilita la activación de
op
un verdadero «cambio de chip» en la forma de entender el la otra».

sistema nervioso. En palabras del historiador Elliot Valenstein: Una consecuencia de este principio es que se formarían lo que
us
«Como el desciframiento del código genético y la creación Hebb denominó «asambleas de células» o amplios conjuntos de
de la bomba atómica, el descubrimiento de cómo funcionan las
de
neuronas que tenderían a activarse a la vez y serían la base neu-

neuronas del cerebro es uno de los desarrollos fundamentales robiológica de gran parte de los procesos perceptivo-cognitivos,
da
del siglo XX. El descubrimiento de los neurotransmisores revo- tanto en humanos como en animales no humanos. En la época de
lucionó la forma de cómo pensamos sobre el cerebro y lo que
iva
Hebb se creyó que la existencia de tales asambleas celulares que

significa ser humano». se activan como un todo representando entidades cognitivas era
pr
En la vertiente aplicada, se empiezan a concebir algunas en- imposible de verificar de forma empírica. Probablemente, ésta fue
ia
fermedades neurológicas en términos de excesos o deficiencias una de las principales razones de que la idea no se aceptara de
op
de estas sustancias. Así ocurrió enseguida con la miastenia gra- forma generalizada durante los años 1950 y siguientes. Décadas
ac
después, el surgimiento de técnicas más refinadas han proporcio-

nado un fuerte apoyo a las ideas hebbianas, que algunos autores,
al
como Friedemann Pulvermüller, han reformulado bajo el concep-

ce
to más elaborado de webs funcionales de neuronas.

Gran parte de los avances psicobiológicos han sido de corte
ne
metodológico y el progreso tecnológico ha marcado en gran me-

rte
dida la pauta de este nuevo conocimiento. Principalmente en dos

terrenos:
pe
xto
En animales, la posibilidad de registros de neuronas indivi-

duales ha revelado cómo el córtex procesa la información
te
sensorial en sus primeras etapas; por ejemplo, el colosal tra-

te
bajo de Hubel y Wiesel en los años sesenta sobre la corteza vi-

Es
sual o los de Eric Kandel sobre la memoria, todos ellos mere-

cedores del Nobel.
En la investigación humana, las técnicas recientes de neuroi-
magen y de registro neurofisiológico ofrecen la oportunidad
de observar al sistema nervioso en acción (como ejemplo, v. la
Fig. 1-35 | Charles Sherrington (1857-1952), Premio Nobel en 1932 junto a Fig. 1-38).
Edgar Adrian (1889-1977).
',
Una fracción importante de los progresos teóricos y aplicados

de la Psicobiología y la Neurociencia se han conseguido gracias a
la experimentación animal; en los ejercicios de reflexión propo-
nemos un tema que habla de ello (v. Ejercicio de reflexión 1-1
www ). También se han tomado como referencia los modelos
computacionales artificiales para, por analogía, obtener pistas
m
útiles acerca de cómo trabaja el cerebro y la mente humana. En
.co
relación con esto, planteamos otro tema de reflexión muy intere-
ail
sante que cobrará mayor vigencia en los próximos años (v. Ejerci-
cio de reflexión 1-2 www ).
gm
o@
Los inicios de la Psicología científica
ej
.vi
Paralelamente a los avances en el conocimiento del sistema
ble
nervioso, fue surgiendo el estudio científico de sus funciones psi-
ue
cológicas, esto es el comportamiento y los procesos mentales. La
mayoría de autores admiten que la Psicología nació como ciencia
m
hacia 1879, año en que el alemán Wilhelm Wundt (1832-1920)
/a
fundó su laboratorio en la ciudad de Leipzig, dedicado exclusiva y
no
Fig. 1-37 | D. O. Hebb (1904-1985). Profesor de psicología de la McGill Univer- sistemáticamente a la investigación psicológica. Hay que decir
sity de Montreal, D. O. Hebb publicó el libro The Organization of Behavior en
m
que el Institut de Leipzig fue referencia e inspiración para decenas
1949, que marcó un cambio en la línea de pensamiento asociado al campo de
alu
las neurociencias en relación a cómo la actividad neural puede contribuir a los de nuevos laboratorios repartidos por el mundo y dedicados a la
procesos psicológicos como el aprendizaje y la memoria. Se considera uno de incipiente y prometedora disciplina científica. Con el estudio ex-
los padres de la Psicobiología. Hebb intentó integrar datos procedentes de la
el
perimental de los procesos mentales se daba un paso de gigante.
clínica con pacientes neurológicos con datos experimentales obtenidos en
od
animales y seres humanos para desarrollar la primera explicación de cómo En palabras de Miller (1962, p. 33):
los fenómenos o procesos psicológicos complejos como, por ejemplo, las «Aprendimos poco sobre nuestras mentes a partir de la auto-
ad
emociones, la memoria o la atención, pueden producirse por la actividad ce-

rebral. observación casual y fortuita, del mismo modo que aprendimos
riv
poco sobre la Mecánica tras siglos de observaciones no controla-

op
das y casuales acerca de la caída de los cuerpos. Es esencial que

las observaciones se hagan por observadores entrenados, bajo
us
condiciones cuidadosamente especificadas y con el propósito de

contestar a preguntas bien definidas. Para Wundt, “experimen-
de
tal” significa “científico”; si la Psicología habría de ser una cien-

da
cia, debería aplicar su aproximación introspectiva en la situación

experimental de un laboratorio donde todas las condiciones pue-
iva
dan ser controladas de forma exacta y repetidas. Solo en el entor-

pr
no especial de un laboratorio pueden analizarse con precisión los

ia
elusivos elementos de la experiencia consciente».

op
ac
Cronometría mental
al
Uno de los primeros campos de la Psicología científica sería la

ce
llamada cronometría mental o estudio de la consciencia y los pro-

ne
cesos mentales, a través de la metodología de los tiempos de re-

rte
acción. Hay que decir que los tiempos de reacción son moneda
corriente en la Psicología cognitiva actual. Multitud de experi-
pe
mentos toman como medida de salida –variable dependiente–

xto
los milisegundos que se tarda en reaccionar ante un estímulo, por

ejemplo una palabra. Esta medida fue clave en los experimentos
te
pioneros de Wundt y James McKeen Cattell (1860-944), uno de

te
Fig. 1-38 | Activación del cerebro durante la lectura de palabras como «ajo», sus discípulos americanos, pero el primer interés por esta varia-
«canela» o «jazmín». Neuroimágenes obtenidas mediante la técnica de reso-
Es
ble surgió en otras comunidades científicas, concretamente entre

nancia magnética funcional en las que se muestran coloreadas las áreas más
activas. Las zonas señaladas con flechas blancas corresponden a estructuras los astrónomos y los fisiólogos.
que participan en el procesamiento de los olores reales. Investigación llevada En la astronomía había un problema; antes de que aparecieran
a cabo en la Universitat Jaume I de Castellón con la colaboración del MRC de
Cambridge y publicada en la revista NeuroImage (González-Álvarez, 2006). los sistemas automáticos actuales, los astrónomos debían calcu-
[Reimpreso y adaptado de NeuroImage, vol 32, nº 2. González J, Barros-Los- lar «a ojo» el movimiento de las estrellas y planetas, cometiendo
certales A, Pulvermüller F, Meseguer V, Sanjuán A, Belloch V, Avila C. Reading con frecuencia errores gruesos. En realidad era «a ojo y oído». El
cinnamon activates olfactory brain regions, pp. 906-912, Copyright (2006). Con
permiso de Elsevier]. procedimiento consistía en poner en marcha un reloj de péndulo
',
o un metrónomo, como los empleados para llevar el compás mu- que la transmisión eléctrica en un conductor metálico, y, conse-
sical, y seguir su cuenta mentalmente (tac-tac, tac-tac...); al mis- cuentemente, podía medirse: en concreto, 27 metros por segundo
mo tiempo, debían observar la estrella y fijarse en el momento en en el nervio del anfibio. La noticia de este importante descubri-
que cruzaba el hilo central del telescopio. Sin olvidar cuál era el miento la publicó Helmholtz en 1850 en un breve artículo de tres
tac previo al tránsito y el tac siguiente, debían estimar el instante páginas. Hoy se sabe que esta velocidad varía según el tipo de
exacto en el que se había producido el cruce. Algunos astrónomos nervio; los nervios motores gruesos pueden alcanzar unos 100
m
compararon las observaciones de colegas experimentados y obtu- metros por segundo; en cualquier caso, la velocidad nerviosa es
.co
vieron, con sorpresa, diferencias de más de un segundo para la un millón de veces más lenta que la del fluido eléctrico en un ca-
ail
misma estrella. Entonces la comunidad científica tomó conciencia ble o en las tripas de un ordenador.
del tiempo mental como un elemento con el que había que contar, La aportación de los fisiólogos que tendría mayor repercu-
gm
así que surgieron los primeros ensayos experimentales para eli- sión en el nuevo campo de la Psicología fue, sin duda, la del of-
o@
minar «el fastidioso factor humano» de las mediciones. Comen- talmólogo holandés Franciscus C. Donders (1818-1889) y su cé-
zó la búsqueda de la llamada «ecuación personal» de cada ob- lebre principio de sustracción, que hoy sigue vigente. Imagine-
ej
servador, pero la mala noticia es que pronto se comprobó que la mos la escena tal como la presenta Antonia Rötger en una pu-
.vi
supuesta ecuación personal no era fija para cada individuo, sino blicación del Instituto Max Planck: (Rötger, 2004, p. 36):
ble
que dependía de muchas circunstancias cambiantes. «21 de agosto, 7 de la tarde; Herr Hamer y Herr Donders con
ue
Paralelamente, hubo otra comunidad interesada en los tiem- el fonoautógrafo. Hamer dice, Donders responde. Diapasón =
pos de reacción con la mirada puesta en el sistema nervioso: los 261 oscilaciones [...] Este experimento de 1868 del fisiólogo ho-
m
fisiólogos. No hay que olvidar que, como se ha avanzado unas pá- landés Franciscus Cornelius Donders es considerado el naci-
/a
ginas arriba, la Psicología científica surgió estrechamente empa- miento de las neurociencias cognitivas. Donders, junto a su
no
rentada con la fisiología y que el primer manual universitario se asistente Hamer, esperaba medir nada menos que la velocidad
m
titulaba Principios de psicología fisiológica, de Wilhelm Wundt. Du- del juicio humano. Su medidor de tiempo era un diapasón afi-
alu
rante décadas, la fisiología, o estudio de las funciones orgánicas, nado a do y vibrando 261 veces por segundo. El procedimiento
había quedado relegada como la hermana menor de la Anatomía, experimental era simple: los dos caballeros no podían verse
el
con mayúsculas. Se veía a la función como subordinada a la es- uno al otro, pero sí oírse. Hamer decía la sílaba “ki” y Donders
od
tructura; en los libros se empezaba con el órgano anatómico y contestaba “ki” tan rápido como podía. Así repitieron durante
luego se hablaba de su actividad hacia el final. El cuerpo era en- un rato mientras las vibraciones del diapasón se registraban en
ad
tendido como una jerarquía de órganos, cada uno con su misión el fonoautógrafo, un nuevo invento para grabar la voz.
riv
específica. Con el avance del conocimiento, la situación cambió y Donders contó 51,5 vibraciones del diapasón entre las dos
op
las funciones pasaron a ser un concepto más amplio que abarcaba “ki”, equivalente a 0,197 segundos. En el próximo experi-
grupos de órganos interrelacionados, o sistemas, erigiéndose así mento, Hamer escogía al azar entre “ki”, “ka” y “ku”, mien-
us
en objeto de estudio propio. Este cambio tuvo consecuencias en tras que Donders replicaba “ki” solo como respuesta a “ki”
los métodos. Si la ciencia anatómica descansaba en la disección y [ante el resto de sílabas permanecía callado]. Esta vez el in-
de
en la observación, el estudio de las funciones solía implicar inter- tervalo entre las dos “ki” fue significativamente más largo
da
vención experimental, por lo que ser fisiólogo se convirtió casi en [...], 63,3 vibraciones, o 0,243 segundos. Por primera vez en la
sinónimo de experimentador –por ejemplo en la fisiología senso- historia de la ciencia, [se medía] el tiempo requerido para
iva
rial, al estudiar la vista o la audición–. una decisión humana».

pr
Algunos fisiólogos creían que la señal nerviosa viajaba tan ve- El experimento se hizo en la ciudad de Utrecht con los me-
ia
loz como la electricidad en un hilo metálico, a unos 300.000 kiló- dios de la época. Una ingeniosa manera de llevar un registro
op
metros por segundo, casi como la luz. De ser así, era impensable temporal exacto era servirse de las vibraciones de un diapasón,
medir este movimiento en la corta longitud de un nervio de rana una pieza metálica que ya se conocía del siglo XVIII para afinar
ac
–las preparaciones músculo-nervio del anca de rana eran, como los instrumentos musicales; tiene forma de U alargada y, cuan-
al
ya se ha visto, el modelo biológico estándar para estudiar cues- do se pellizca, vibra a una frecuencia fija dando una nota pura.
tiones de este tipo. Un hecho que hacía dudar de la supuesta ins- Con este planteamiento pionero, Franciscus Donders consi-
ce
tantaneidad de los nervios era que los tiempos de reacción volun- guió por primera vez aislar y medir los tiempos consumidos
ne
taria, al estimular diversas partes del cuerpo, variaban según la por procesos mentales inaprehensibles experimentalmente
rte
distancia al encéfalo. Si se tocaba el dedo de un pie, el sujeto tar- hasta ese momento. En la actualidad el «principio de sustrac-
daba más en responder que si era un dedo de la mano. Esta cues- ción» de Donders es de uso corriente en la Psicología cognitiva
pe
tión fue resuelta cuando el brillante profesor alemán Hermann contemporánea y en los experimentos de neuroimagen funcio-
xto
von Helmholtz (1821-1894) estimó con maravillosa precisión el nal. Pero no debe olvidarse que, en muchas ocasiones, su apli-
brevísimo lapso que transcurre entre la excitación de un nervio de cación es problemática, porque asume que los distintos sub-
te
rana y la contracción del músculo. Preparó un ingenioso disposi- procesos cognitivos se añaden entre sí de forma aditiva, lo cual
te
tivo con cables conectados a un nervio y su músculo, ambos col- no siempre es así. Wundt se basó ampliamente en el método de
Es
gados en posición vertical y estirados por unos pesos; en cuanto Donders porque abría una puerta a algo que había anhelado
aplicaba una descarga eléctrica, la propia contracción del músculo fervientemente y que muchos creían imposible: la oportunidad
desconectaba el circuito, registrando el intervalo entre los dos de investigar la mente de forma experimental, cuantitativa. De
instantes. Comparó los tiempos según estimulaba al nervio en va- hecho, alrededor de un 20 % de los primeros trabajos del labo-
rios puntos, a diferentes distancias del músculo, y observó que los ratorio de Leipzig consistieron en estudios de cronometría
cálculos cuadraban, confirmando su intuición. A saber, que la mental a través del registro de miles de tiempos de reacción a
transmisión nerviosa en un medio biológico era mucho más lenta diferentes clases de estímulos, visuales, auditivos y verbales.
',
En el Recuadro 1-6 www se muestra un ejemplo de experi- No obstante, en los años 1950 se acusaría ya un hartazgo del
mento de la basado en el tiempo de reacción simple. conductismo por sus obvias limitaciones. Cundía la sensación de
Otra familia muy numerosa de experimentos realizados en el que, en su empeño por estudiar solo la conducta observable,
Instituto de Leipzig a lo largo de décadas, antes de que fuera des- dejaba fuera los aspectos más interesantes del ser humano: có-
truido en 1917 durante la Primera Guerra Mundial, fueron los de- mo funciona la mente, cómo son los procesos que están detrás
dicados a analizar y medir las sensaciones, particularmente la vi- del lenguaje, la memoria, el pensamiento, etcétera. En estas
m
sión, audición y tacto. En el Recuadro 1-7 www se ven dos ejem- dudas el lenguaje ocupó un puesto estelar. Así que a mitad del
.co
plos de aparatos, uno para estudiar la audición de acordes y otro siglo XX surge una nueva generación de jóvenes ambiciosos, re-
ail
para identificar la mínima cantidad de color necesaria para detec- cién salidos de prestigiosas universidades norteamericanas (p.
tar un cambio cromático. ej:, George Miller, de Harvard), y plantan cara al statu quo con-
gm
ductista. ¿Por qué no estudiar también los procesos mentales de
o@
forma científica?: aunque no es posible observarlos directa-
Si has comprendido las dificultades tecnológicas y logísticas
mente, sí pueden inferirse a través de experimentos bien dise-
ej
que tenían los pioneros de la psicología científica en una época
ñados que los pongan a prueba. Nacería así la Psicología cogni-
.vi
preelectrónica, entenderás la importancia de los primeros ex-
tiva, paradigma científico que hoy prevalece en su acercamiento
ble
perimentos que diseñaron aquellos investigadores y valorarás
a la Neurociencia.
su esfuerzo y motivación por llevarlos a cabo.
ue
m
Muchos discípulos de Wundt siguieron su senda fundando Del paradigma conductista al cognitivo
/a
nuevos laboratorios en otras universidades, tanto europeas como
no
americanas, tomando como referencia el Instituto de Leipzig. Al- ¿Qué circunstancias favorecieron este cambio del paradigma
m
gunos de ellos discreparían de sus ideas originales, como Oswald conductista al cognitivo? Varias, pero sobre todo dos: la inven-
alu
Külpe, iniciador de la llamada Escuela de Wurzburgo y partidario ción del ordenador y el avance de la lingüística. Por primera vez,
del análisis de los procesos superiores, como el pensamiento, a una máquina no multiplicaba la fuerza física del humano, sino
el
través del método de la introspección experimental sistemática. su «fuerza» mental, exhibiendo una capacidad de cálculo in-
od
comparable. Los ordenadores demostraron pronto que eran algo

más que simples «masticadores de números», podían manejar
ad
La corriente conductista símbolos abstractos, jugar al ajedrez, encontrar soluciones iné-

riv
ditas y más elegantes a teoremas matemáticos clásicos, etcétera.

op
La llegada del siglo XX dio paso a nuevas corrientes psicológi- Se empezó a hablar de la inteligencia artificial (IA) y se volvió la
cas y, en particular, el predominio del conductismo, una corriente mirada hacia estas máquinas en busca de pistas sobre el funcio-
us
que ganó un fenomenal apogeo en la primera mitad del siglo XX namiento de la mente humana. Se tomó al cerebro electrónico
de la mano de su principal inspirador, el estadounidense John B. como modelo del cerebro natural, y al ordenador como «metá-
de
Watson (1878, 1958). En 1913, Watson publicaría un artículo con- fora de la mente humana». Surgió así el nuevo paradigma del
da
siderado como el manifiesto de la nueva corriente psicológica, procesamiento de la información y los psicólogos importaron con
Psychology as the behaviorist views it (La Psicología como la ve el naturalidad términos como feedback, memoria a corto plazo,
iva
conductista). En sus primeras líneas anuncia las líneas maestras memoria a largo plazo, acceso directo, memoria operativa, etc.,
pr
del nuevo paradigma psicológico basado en la conducta: para intentar explicar detalles de la actividad mental. Empezó
ia
«La Psicología como la ve el conductista es una rama experi- otro modo de investigar, una nueva tribu de experimentos (cog-
op
mental puramente objetiva de la ciencia natural. Su meta teórica nitivos) que perdura hasta hoy.
es la predicción y el control de la conducta. La introspección no Por otra parte, el lenguaje fue la bestia negra de los conduc-
ac
forma parte esencial de sus métodos, ni el valor científico de sus tistas. Obedecía a procesos ocultos que tenían lugar en la mente,
al
datos depende de que puedan ser interpretados en términos de la la desdeñada «caja negra». Ancho como el mar, el lenguaje no
conciencia. El conductista, en su esfuerzo por obtener un esque- se doblegaba sumiso a las leyes del estímulo-respuesta. Por
ce
ma unitario de la respuesta animal, no reconoce una línea divi- ejemplo, a partir de un estímulo doloroso, los conductistas podí-
ne
soria entre el hombre y el bruto. La conducta del hombre, con to- an predecir con cierta probabilidad una respuesta de huida o
rte
dos sus refinamientos y complejidad, constituye solo una parte evitación. Ante un estímulo positivo, una respuesta de aproxi-
del esquema total de investigación del conductista (Watson, 1913, mación. ¿Pero qué respuestas verbales predice el estímulo cua-
pe
p. 158)». dro-de-pintura? Este ejemplo formó parte de la agria y sonora

xto
Durante décadas la Psicología conductista progresó mediante polémica entre los seguidores del conductista Skinner y el lin-
miles de experimentos con ratas pulsando palancas y palomas pi- güista Noam Chomsky. En su acerado estilo, este último se pre-
te
coteando en las pantallas, y aquí hay que mencionar la figura gi- guntaba lo siguiente ante la visión de un cuadro holandés:
te
gantesca de Burrhus F. Skinner (1904,1990). Se descubrieron le- «Supongamos que en vez de decir “holandés” decimos “de-
Es
yes generales del aprendizaje también aplicables a los seres hu- sentona con el papel de la pared”, “creía que te gustaba el arte
manos y de ellas surgieron nuevas técnicas basadas en la llamada abstracto”, “nunca lo había visto”, “está inclinado”, “está col-
«modificación de conducta» (p. ej.: terapias para objetivos tan gado demasiado bajo”, “precioso”, “horrible”, “¿te acuerdas de
diversos como vencer las fobias, superar la enuresis infantil o cuando fuimos de camping el verano pasado?”, o cualquier otra
micción incontrolada nocturna, conseguir el contacto ocular en el cosa que nos pudiera venir a la mente cuando miramos el cuadro
autismo, restablecer el orden en un aula, etcétera). Muchas de [...] No podemos predecir el comportamiento verbal en términos
esas técnicas se siguen empleando hoy con eficacia. de los estímulos del ambiente del hablante, puesto que no sabe-
',
mos cuáles son los estímulos [efectivos] en cuestión hasta que él der a interrogantes sobre el funcionamiento de las células nervio-
responde». (Chomsky, 1959; pp. 32-33 de la trad. cast.) sas, sus diversos tipos y formas, sus especializaciones, cómo in-
Es obvio que se necesitaba un nuevo enfoque científico, un en- teraccionan la neuronas entre ellas, cómo crecen y se conectan
foque cognitivo que colocara la lupa sobre los procesos mentales durante el desarrollo fetal, qué cambios experimentan a lo largo
y no solo en la conducta observable, que, en cierto modo, reto- de la vida, y así un largo etcétera.
mara la primeras pretensiones de los psicólogos pioneros, pero
m
ahora con una metodología más sofisticada y nuevas posibilida-
.co
des tecnológicas. Análisis de sistemas o redes neuronales
ail
Sería el conocimiento de los sistemas o conjuntos de neuro-
gm
Si has comprendido que, pese a constituir un avance científico
nas que constituyen redes de actividad que están en la base de
en su momento, el enfoque conductista adolecía de serias limi-
o@
los distintos subprocesos cognitivos y emocionales. Es un nivel
taciones al centrarse únicamente en la conducta y desestimar
de análisis sumamente interesante, imprescindible para enten-
ej
los procesos mentales, por no ser directamente observables,
der los niveles siguientes, y cuyo desarrollo no ha hecho más
.vi
entenderás la necesidad de un cambio de paradigma y el surgi-
que empezar. Nos referimos a la cartografía y comprensión de los
ble
miento del enfoque cognitivo hacia la mitad del siglo XX.
circuitos neuronales que intervienen en las distintas etapas de
ue
procesamiento del sistema visual, auditivo, motor, etcétera, así
como de procesos más centrales, y que en los últimos años está
m
Los niveles de análisis de la Psicobiología experimentando grandes avances gracias a las técnicas de
/a
identificación de tractos individuales de materia blanca, como
no
La Psicobiología, al igual que la actual Neurociencia Cognitiva, el DTI (diffusion tensor imaging) o imágenes con tensor de difu-
m
aborda el estudio del funcionamiento cerebral desde una perspec- sión, y otras relacionadas.
alu
tiva multidisciplinar, incidiendo en distintos planos de análisis o
explicación que, en un orden de complejidad ascendente, podrían el
comprender los niveles molecular, celular, sistémico, conductual Análisis conductual
od
y cognitivo.
Este nivel de análisis examina cómo trabajan de forma con-
ad
junta y orquestada los distintos sistemas neuronales que dan lugar

riv
Análisis molecular a las conductas complejas del organismo. Cómo funcionan de

op
modo integrado las redes de memoria, o los sistemas que par-

El conocimiento íntimo de los procesos que se encuentran en ticipan en las conductas motivadas, como el hambre, la sed, o
us
la base de las funciones mentales nos lleva al estudio del papel el sexo; qué partes cerebrales intervienen en los estados de
fundamental que desempeñan las distintas moléculas y sus in- alerta o en el origen de los sueños, etcétera.
de
teracciones en la actividad neuronal y endocrina. Entre otros

da
objetivos, este nivel de análisis intenta describir las bases mo-

leculares del impulso nervioso, así como la fisiología y bioquí- Análisis cognitivo
iva
mica de los neurotransmisores o sustancias químicas que me-

pr
dian en la comunicación entre las neuronas y hacen posible el Por último, el nivel de análisis más ambicioso corresponde-
ia
registro de nueva información mediante la modificación de sus ría a la comprensión de los mecanismos neurales que hacen posible
op
conexiones. También, por otra parte, intenta comprender los las funciones mentales superiores, como el lenguaje, el razona-
mecanismos moleculares del sistema nervioso asociados a las miento, la imaginación, la planificación y control ejecutivo de
ac
sustancias adictivas. las acciones, la conciencia de uno mismo, y de la mente del

al
otro, etcétera. En definitiva, persigue desvelar la base material

de la actividad mental de orden superior que alcanza su máxi-
ce
Análisis celular ma expresión en el animal humano.

ne
rte
El nivel siguiente de análisis tiene a la célula, y concretamente

a la neurona, como principal unidad de estudio. Pretende respon-
pe
xto
te
te
Es
',
Puntos clave
La relación entre cerebro y conducta es una de las cuestiones de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la adquisi-
ción del conocimiento humano, constituyéndose como uno de los retos de mayor envergadura y trascendencia.
Desde la perspectiva de la ecología conductual, se puede definir una conducta como una acción que se pone en marcha en respuesta
m
a estímulos que se perciben del medio ambiente.
.co
La explicación fisiológica de la conducta analiza los mecanismos por los que los estímulos del medio son percibidos, representados e
integrados en el sistema nervioso para posibilitar el desarrollo de una conducta si fuera necesario. Este tipo de explicación vincula la
ail
conducta a la actividad del sistema neuroendocrino.
gm
La explicación ontogenética de la conducta describe el desarrollo de la conducta, estudiando la influencia de los factores genéticos y
ambientales sobre el desarrollo del sistema nervioso.
o@
En la explicación filogenética de la conducta, se comparan diferentes especies para averiguar cómo el sistema nervioso y la conducta
han evolucionado.
ej
.vi
La explicación evolutiva analiza la conducta en relación a la historia evolutiva.
ble
La explicación funcional examina por qué una conducta evolucionó como lo hizo.
La Psicobiología es una ciencia multidisciplinar cuyo objeto de estudio es la explicación de la conducta y la cognición (es decir, cómo
ue
se percibe y se procesa la información y cómo se responde a ésta), pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes, y teniendo en
m
cuenta las leyes de la teoría de la evolución por selección natural.
La Psicobiología tiene un objeto de estudio propio y utiliza la metodología científica.
/a
El período oscuro que abarcó la Edad Media no añadió ningún avance sustancial a las observaciones de la época clásica; se abandonó
no
la experimentación y la ciencia se limitó a repetir las enseñanzas de los clásicos. Con el fin de la Edad Media y la llegada del Renaci-
m
miento y la Edad Moderna, se vuelve a la observación naturalista y a la tabla de disecciones para conocer el cerebro y el interior del
alu
cuerpo humano.
Hasta el siglo XX, los principales avances sobre el encéfalo se referían a su estructura macroscópica, la que puede verse a simple vista.
el
Al pasar al nuevo siglo, los interrogantes se tornan más ambiciosos y el progreso de la microscopia y las técnicas de tinción abren nue-
od
vas posibilidades en el estudio de su estructura íntima.

ad
Las aportaciones de la neurofisiología, la neuroquímica y la neuroanatomía contribuyeron a configurar los cimientos de la psicobiolo-
gía.
riv
Paralelamente a los avances en el conocimiento del sistema nervioso, fue surgiendo el estudio científico de sus funciones psicológi-
op
cas, esto es el comportamiento y los procesos mentales.

us
de
Bibliografía
da
Artículos originales Young TP, Isbell LA. Sex Differences in Giraffe Feeding Ecology: Ener-
getic and Social Constraint. Ethology. 1991. 87: 79-89.
iva
Burger DK, Saucier JM, Iwaniuk AN, Saucier DM. Seasonal and sex dif-
pr
ferences in the hippocampus of a wild rodent. Behav Brain Res. Revisiones

ia
2013; 236(1): 131-8.

op
Delisle RG. Evolution in a fully constituted world: Charles Darwin's Albalat R, Cañestro C. Evolution by gene loss. Nature Reviews Genetics.
debts towards a static world in the Origin of Species (1859). Endea- 2016; 17: 379–91.
ac
vour. 2014; 38(3-4): 197-210. Albright TD, Jessell TM, Kandel ER, Posner MI. Neural science: a centu-
al
Dheilly NM, Maure F, Ravallec M, et al. Who is the puppet master? Re- ry of progress and the mysteries that remain. Neuron 2000;25
plication of a parasitic wasp-associated virus correlates with host Suppl:S1-55.
ce
behaviour manipulation. Proc Biol Sci. 2015; 282(1803): 20142773. Bosch X, Abbott A. Santiago Ramón y Cajal. The brain in Spain. Nature.
ne
González, J., Barros-Loscertales, A., Pulvermüller, F., Meseguer, V., 2001; 409(6819): 451.
rte
Sanjuan. A., Belloch, V., & Ávila, C. Reading 'cinnamon' activates ol- DeFelipe J. Sesquicentenary of the birthday of Santiago Ramón y Cajal,
factory brain regions. Neuroimage. 2006: 32: 906-12 the father of modern neuroscience. Trends Neurosci. 2002; 25(9):
pe
Hoover K, Grove M, Gardner M, Hughes DP, McNeil J, Slavicek J. A gene 481-4.

xto
for an extended phenotype. Science. 2011; 333(6048):1401. Jones CM, Braithwaite VA, Healy SD. The evolution of sex differences in
Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE. Evolution of spatial cog- spatial ability. Behav Neurosci. 2003;117(3):403-11.
te
nition: sex-specific patterns of spatial behavior predict hippocam- Jones EG. Neuroscience in the modern era. Neuroscience Newsletter.
te
pal size. Proc Natl Acad Sci U S A. 1990; 87(16): 6349-52. 2000; 31: 5-11.
Es
Kandel ER, Squire LR. Neuroscience: breaking down scientific barriers Poulin R, Maure F. Host Manipulation by Parasites: A Look Back Before
to the study of brain and mind. Science. 2000; 290(5494): 1113-20. Moving Forward. Trends Parasitol. 2015; 31(11): 563-70.
Rötger A. Chronos and Psyche on Timing Thought. Focus (Max Planck Redolar D. Neurociencia: la génesis de un concepto desde un punto de
Research). 2004; 2: 36-41. vista multidisciplinar. Rev Psiquiatría Fac Med Barna. 2002; 29(6):
Teyssier J, Saenko SV, van der Marel D, Milinkovitch MC. Photonic 346-52.
crystals cause active colour change in chameleons. Nat Commun. Segovia A, Guillamón A. Una aproximación conceptual a la psicobiolo-
2015; 6: 6368. gía. Rev de Psicol Gral y Aplic. 1991; 44(4): 389-94.
',

01 - La Psicobiología

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1 de 48 Marcela Mazzoni | La Psicobiología

una estrecha relación filogenética existente entre múltiples especies de animales.

identificación de los primeros circuitos neuronales.

La relación entre el cerebro y la conducta es una de las cuestio-

nes de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la

ma general, las conductas que son inflexibles y estereotipadas

conducta a la actividad del sistema nervioso e incluso también

con otro sistema: el sistema endocrino. Tal como se verá en el ca-

pítulo , este sistema está compuesto por un conjunto de órganos y

nas que circulan a través de la sangre y de otros fluidos corporales

sistema nervioso central ha posibilitado la aparición de un am-

mantener la homeostasis, para responder a los cambios y deman-

monas regulan la conducta constituye uno de los pilares de la

das por células endocrinas, no obstante, en algunas ocasiones son

libreadas al torrente sanguíneo por neuronas. En este caso, se

Un ejemplo de interacción entre sistema nervioso y sistema Núcleo paraventricular

ción estresante (que los músculos tengan más aporte energético

activación directa de la médula de la glándula adrenal, estimulando la libera-

terminadas enfermedades. la corteza de la glándula suprarrenal, participando en la regulación de la libe-

ración de glucocorticoides. En definitiva, el eje HPA y el sistema simpático tie-

de energía y el mantenimiento de la presión sanguínea durante el estrés.

dizaje o con el envejecimiento. la diversidad.

satisfactoria que otros. La selección natural es un mecanismo

una población cambie de generación en generación. Tal como Toma de decisiones

veremos en el capítulo , la selección natural es tan solo uno de

siones, cuyas capacidades motoras, perceptuales y cognitivas

de las emociones es una forma de comunicación útil para explicitar sensacio-

El cine y la televisión también han intentado mostrar la im-

mediante expresiones faciales, sonidos no verbales, cambios posturales, etc.

como en sentido ontogenético. La comunicación humana de la emoción de-

das por individuos occidentales. Ekman y Friesen concluyeron

que las expresiones emocionales quedaban constituidas como pa-

estudiaron la respuesta emocional de estudiantes japoneses y

mecanismos evolutivos, del desarrollo y fisiológicos subyacentes.

conocimiento de ésta han suscitado un gran interés en diferentes

Historia evolutiva Estimulación [ext./int.]

mano y otras muchas especies comparten la capacidad de

Organismo información y de responder mediante un conjunto de acciones

que denominamos conducta o comportamiento, y si has en-

tente entre múltiples especies de animales.

La Psicobiología es una ciencia cuyo objeto de estudio es la ex-

plicación de la conducta y la cognición (es decir, cómo se per-

cidas en el comportamiento a lo largo de la filogenia, gracias a la relación evo-

pacidad de interactuar de forma efectiva con un entorno particu-

siglo XIX del libro Principios de psicología fisiológica de Wilhelm

para que la Psicología pueda abordar su objeto de estudio necesita

dicha conducta, y en tanto que los mecanismos fisiológicos tam-

por dichos mecanismos. Teniendo en cuenta que en Psicología fi-

siológica se interviene sobre el sistema nervioso, buena parte de

Corriente Psicobiología Corriente

Si has comprendido que la Psicobiología está interesada en

las bases biológicas de la conducta y que dentro de las bases

es una ciencia multidisciplinar y que la Psicología fisiológica es

una disciplina más específica que la Psicobiología en relación

Fig. 1-4 | La Psicobiología es una disciplina de la Psicología cuyo objeto de

tes señales para regular múltiples funciones en el organismo,

nales entre los fármacos y la conducta. Para lograr este objetivo la

pios de la Farmacología experimental, por un lado, y los proce- Neuropsicología

dentes del análisis experimental del comportamiento, por otro.

chas conductas. la segunda mitad del siglo XX se consolidó como Neurociencia, se

vioso se incorporó en un marco general de conocimiento que

contaba, por un lado, con los avances de la biología celular y mo-

lecular y, por otro, con el surgimiento de la Psicología como dis-

ciplina científica. Son diversas las influencias que han permitido