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10. las proteínas intactas del quimo producen un efecto estimulante pequeño, la digestión parcial de las
proteínas en polipéptidos más cortos y aminoácidos, en particular fenilalanina y triptófano, estimula a las
células principales para que secreten pepsinógeno y a las células G para que secreten gastrina.
11. Se ha demostrado que numerosas hormonas secretadas por el intestino delgado producen el efecto
enterogastrona. Incluso, una de tales hormonas ha sido designada por esta acción —péptido inhibidor gástrico
(GIP)—, secretado por el duodeno; sin embargo, investigaciones subsecuentes demostraron que la acción
principal del GIP es en realidad estimular la secreción de insulina (desde las células beta de los islotes
pancreáticos) en respuesta a la glucosa de los alimentos. Como una consecuencia de esta acción, la sigla de
la hormona se conservó, pero fue renombrada como péptido insulinotrópico dependiente de la glucosa (GIP).
Otras hormonas polipeptídicas secretadas por el intestino delgado que presentan un efecto enterogastrona
incluyen a la somatostatina, producida por el estómago y el intestino (así como por el cerebro); colecistocinina
(CCK), secretada por el duodeno en respuesta a la presencia de quimo, y péptido 1 parecido al glucagon
(GLP-1), secretado por el íleon

12 y 13La secreción de enzimas pancreáticas (incluidas la tripsina, lipasa y amilasa) desde las células
acinares es estimulada por la ACh liberada por el nervio vago y por la hormona CCK secretada por el
duodeno. Tanto la ACh como la CCK estimulan las células acinares mediante el aumento del Ca2+
citoplásmico como segundo mensajero. La secretina, otra hormona duodenal, puede potenciar los efectos de
la ACh y la CCK en las células acinares a través de la acción del AMP cíclico como segundo mensajero, La
secretina y la CCK son secretadas por el duodeno en respuesta a diferentes estímulos, y tienen diferentes
efectos primarios. La secreción de CCK es estimulada por el contenido de proteína y grasa del quimo; la CCK
a continuación estimula la secreción de las enzimas del jugo pancreático que ayudan a digerir estas
moléculas. La proteína y grasa parcialmente digeridas son los estimuladores más potentes de la secreción de
CCK, que disminuye conforme el quimo pasa del duodeno al yeyuno. Sin embargo, este pH bajo impera por
un periodo corto debido a que la secretina estimula la producción de bicarbonato y su secreción en el jugo
pancreático. Como el bicarbonato del jugo pancreático neutraliza el quimo ácido del duodeno, el jugo
pancreático alcalino eleva con rapidez este pH bajo. Lo anterior ayuda a proteger la mucosa del duodeno y
proporciona el pH ambiental para la actividad óptima de las enzimas digestivas del jugo pancreático.
14. El hígado secreta bilis en forma continua, pero las comidas aumentan su secreción. Cuando la bilis llega
al duodeno durante una comida, los ácidos biliares que regresan al hígado desde el intestino vía la vena porta
(circulación enterohepática; fi gura 18-21) estimulan al hígado para que secrete más bilis. También participan
factores endocrinos y refl ejos neurales. La secretina estimula las células de los conductos biliares del hígado
para que secreten bicarbonato en la bilis (lo que incrementa el volumen de bilis) y la CCK refuerza este efecto.
La secreción de CCK en respuesta a las grasas del quimo estimula la contracción de la vesícula biliar, lo que
aumenta el volumen biliar que llega al duodeno. En este contexto, la bilis emulsifi ca las grasas, lo que
contribuye a su digestión. También, la llegada del quimo al duodeno produce un refl ejo neural que estimula la
contracción de la vesícula biliar.
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