Tema 5: Aguas fluyentes como sistemas ecológicos

A) Categorías e indicadores
Un lago pequeño puede tener una entrada neta de nutrientes mayor que un lago grande. Las variaciones en la
morfometría del lago afectan a su relación de nutrientes, aunque también lo hace la hidrografía (como variaciones
en el tiempo de renovación).

Es decir, la entrada de nutrientes no siempre se corresponde con la esperada en un lago determinado: su hidrografía
y morfometría la varían. Por ejemplo, en lagos eutróficos hay concentraciones de O2 dispares: mucho O2 en el
epilimnion y casi o anoxia en el hipolimnion.

La clasificación tradicional de los lagos ha sido en base a su productividad: Naumann y Tienemann la establecieron
hace décadas y los lagos se ordenaban en un continuo trófico (oligotrófico, mesotrófico, eutrófico e hipereutrófico) a
partir de valores promedios anuales.

Se establecen variables, como la [PT], [Chl-A] o ZSD, para clasificar los lagos: hay rangos como límites superior e
inferior para cada variable (dependiendo del rango tendremos un tipo de lago u otro).

Clasificaciones tróficas de sistemas acuáticos:

1. OCDE, cerrada (1982). Usa valores promedio anuales para clasificar los lagos. Las variables que mide son:

• [Fósforo total], [PT].

• [Clorofila A], [ChlA].
• Profundidad del disco de Secchi, ZSD.

2. OCDE, abierta (1982). Es una clasificación que abarca más variables, como el nitrógeno total (NT), y además de
proporcionar el rango da la media anual, n, etc.

3. Probabilidad. La clasificación del lago se basa en curvas de Gauss probabilísticas, es decir, un lago tendrá X
probabilidades de pertenecer a una categoría trófica determinada. Hay curvas de probabilidad para [PT], [ChlA] y
ZSD.
 Laguna Nueva (PT = 90µg/L) tiene una probabilidad 15% de ser mesotrófico, 20% de ser hipereutrófico y 65% de ser
eutrófico.

Indicadores del estado trófico del agua (TSI, trophic state index)

1. Brezonik & Shannon (1971). Está basado en varias variables tróficas: PT, producción primaria, Chl-A,
conductividad, 1/ZSD, razón catiónica (Ca2++Mg2+/Na++K+), TON (total organic nitrogen).
2. EPA index (1974). Usa muchas más variables: PT, PD (phosphorus disolved), DIN (disolved inorganic nitrogen),
ZSD, Chl-A y mín.DO (disolved oxygen).
3. Canson (1977). El más usado ya que utiliza las tres variables básicas para caracterizar un lago:
• Transparencia del agua (ZSD).
• [PT].
• [ChlA].
Los índices son universales:

B) Las aguas fluyentes (ríos)

El río es un sistema acuático muy diferente a un lago. Tiene características especiales que lo diferencian, estas son:

1. El factor más importante es el transporte horizontal, que depende de la disponibilidad de energía,

fundamentalmente potencial.
2. La organización vertical ordinaria del sistema aparece deformada. El eje luz-gravedad se deforma y se hace
horizontal: la estructuración y complejidad también se hace horizontal. La desembocadura suele ser más
compleja que el nacimiento.
3. Las poblaciones suspendidas en la superficie, potamoplancton, experimentan sucesión, pero cada comunidad
debe afirmar su composición frente a la presión de colonización procedente de aguas arriba. Hay sucesión
espacial vs sucesión estacional.
4. Interacción con ecosistemas terrestres. El río drena a los sistemas terrestres próximos formando una unidad
funcional equilibrada llamada hidrosistema fluvial.
 5. El río es un sistema bajo tensión, que está sobrealimentado por el sistema terrestre y que exporta parte de
sus materiales, manteniendo un ciclo acelerado. Los ciclos biogeoquímicos están abiertos y parte de los
elementos son exportados.

El río es mucho más que el cauce superficial: posee la llanura de inundación, aguas fluyentes subterráneas, etc. El
tensionado se produce porque el río recoge materiales que no produce, como hojarasca, sedimentos, etc; y debe
procesarlos. Cuando hay inundaciones el río exporta materiales.

Ecosistema forzado

El río es un sistema naturalmente forzado. Cuando alguno de los mecanismos del sistema que mantienen su
resiliencia (capacidad de volver al estado original tras una perturbación) se rompe, aparece un síndrome de
degradación. El sistema se encuentra bajo tensión, en condiciones de estrés.

-Un sistema puede ser muy resiliente, ya que recupera el equilibrio cuando se le aplica un proceso de tensión
grande, como perturbaciones antrópicas.

-La mayoría de los ríos se encuentran en tensión.

-Los ecosistemas forzados no se gobiernan por sus propias leyes internas, sino que responden modificando su
funcionamiento como si tendieran a minimizar las consecuencias de la tensión. En esta respuesta es posible
apreciar:

• Aceleración de ciertos procesos, como los ciclos biogeoquímicos.

• La separación de una fracción de materiales hacia los límites o fronteras del sistema. Por ejemplo, la apertura
de ciclos hace que materiales pasen al sedimento o atmósfera.

Clasificación de ríos según la geometría hidráulica de la cuenca

• Horton (1945). Ordenamiento y clasificación de ríos y arroyos. Hay una correlación con otras variables del área de
captación, la clasificación es binaria: hay ríos de orden 1 (nacimientos), de orden 2 (se juntan dos de orden 1), etc.

- El orden da una idea de factores como el área de captación, gradientes/pendientes, relieve, gases disueltos,
temperatura, etc.
- La longitud de ríos de órdenes inferiores (1,2,3) es mucho menor que la de los ríos de órdenes altos (6,7,8).
- Aguas arriba ocurren procesos de erosión, aguas abajo de sedimentación.

Caudal (Q)

El caudal es la variable más importante en los ríos, aunque también lo es la velocidad (va implícita en la ecuación del
caudal). El Q se calcula como el producto del área por la velocidad:

Q = caudal (m3/s)

W = ancho del río (m) D = largo del río (m) U = velocidad (m/s)

La velocidad del flujo o caudal varía en función de la profundidad. La

máxima velocidad se alcanza en la superficie del agua, y la mínima en
el fondo del río.

Para medir la velocidad con la máxima precisión se deben tomar

varias medidas a lo largo del ancho del río y hacer la media.
La capa límite es la zona del río donde la velocidad se hace 0 o extremadamente baja: ahí es donde viven los
organismos bentónicos.

La velocidad media se puede extrapolar como: U = 0,6 · Profundidad

Para cuantificar las condiciones de flujo o caudal usamos el Número de Reynolds (Re). Se calcula como:

U = velocidad media del fluido (m/s)

L = dimensión lineal característica (m)
ν = viscosidad cinemática (1,004·10-6 m2/s). Este valor para agua dulce a 20ºC

La L varía según el organismo u objeto que se esté tratando. Por ejemplo, los peces poseen una L de cm o m,
mientras que las diatomeas de m.

Dependiendo del valor de Re tendremos un tipo de flujo u otro:

· Re < 2000. El valor de Re es pequeño por lo que predominan las fuerzas de viscosidad, el flujo se hace laminar.
· Re > 2000. El valor de Re es alto por lo que predominan las fuerzas
de inercia, el flujo se hace turbulento.
· A veces se considera un flujo transicional (ni laminar ni
turbulento). Re = 2000-500.

Las condiciones de flujo del río no son las mismas que las del organismo.
Una diatomea vive pegada al sustrato, por lo que experimenta un flujo
laminar, un pez nada por lo que experimenta un flujo turbulento, etc.

Los organismos han desarrollado adaptaciones anatómicas para evitar la

corriente turbulenta: hay larvas de insectos bentónicos que están
comprimidos dorso-ventralmente, otras han desarrollado ventosas en
los pseudópodos, otros garfios para fijarse al sustrato, hidrodinamismo,
etc.

Relación entre velocidad y tamaño de partícula

Los primeros tramos de un río son erosivos (llevan mucha velocidad y

recogen piedras), los tramos medios son de transporte (velocidad
media), y los tramos finales como deltas son de sedimentación (poca
velocidad).

Relación entre la velocidad media a 1m de profundidad y el tamaño del

mineral que puede ser erosionado.

C) El spiralling
El ciclo de los nutrientes (ciclos biogeoquímicos) está deformado en un río. El ciclo, junto con el transporte
horizontal, describe una espiral: es la espiral de nutrientes.

Los ciclos se van cerrando a lo largo del río: la longitud de la espiral describe el ciclo de un elemento. Esta longitud
será menor o mayor dependiendo del estrés o tensión.

La longitud es la distancia media que recorre un átomo que viaja corriente abajo durante el ciclo.
 • Reducción de longitud de espiral: sistema tensionado o estresado.
• Relajación y aumento de espiral: mejor flujo de nutrientes.
La fase inorgánica de la espiral es determinante. Ésta será absorbida por la biota y pasará a la fase orgánica. Cuando
la biota muere, el elemento vuelve a la fase inorgánica.

Tenemos pues dos compartimentos: orgánico e inorgánico.

Para calcular la distancia de la espiral:

S = longitud de la espiral
SW = distancia que recorre el nutriente en forma inorgánica
SB = distancia que recorre el nutriente en la fracción orgánica (SB = SP + SC) SP = fracción algal, micrófitos o productores
SC = fracción de consumidores

Cambios en las precipitaciones, caudal, etc, afectan a la longitud de la espiral. SB es muy difícil de medir, se debe
llevar el control del elemento en cuestión a través de la cadena trófica.

Controles del Spiralling:

1. Control abiótico: procesos físico-químicos (precipitación o adsorción en sedimentos) e influencias hidrológicas

(variaciones en el caudal, que almacenará o exportará nutrientes).

2. Control biótico: cambios en las tasas de consumo o liberación de nutrientes.

Dinámica de nutrientes

En el río podemos encontrar 4 subsistemas: el ecosistema terrestre, la columna de agua o cauce inundado, el lecho
del río y el agua intersticial que corre por los poros del sedimento.

-Cualquier tramo recibe agua desde aguas arriba y la exporta aguas abajo. Además recibe entradas de materia
orgánica del ecosistema terrestre que le rodea: por lavado de materiales con las crecidas del río, caída de hojas o
nutrientes disueltos en la lluvia.

-Muchos materiales se retienen en los bancos de arena y llanuras de inundación.

-Dentro de la columna de agua puede haber formas solubles que pasan a partículas suspendidas o microorganismos.

-El lecho del río también interfiere en la dinámica de los nutrientes del río, especialmente porque en él se encuentra
una gran parte de la biota, por lo que hay consumo y liberación de nutrientes.
-La desnitrificación y otros procesos que necesitan un ambiente anóxico ocurren en el fondo del lecho del río, en la
capa más profunda del sedimento.

La vegetación que rodea al río produce hojas secas que entran al río, y éstas serán transformadas a materia orgánica
particulada gruesa (TPOM, thick particulate organic matter), que pasará a materia orgánica particulada fina (FPOM,
fine particulate organic matter) o materia orgánica disuelta (DOM, disolved organic matter).

En la columna de agua puede haber nitrógeno orgánico disuelto o, directamente, iones de amonio o nitrato. En el
agua intersticial, la biota capta el nitrógeno por medio de la fijación de N2 o asimilación de NH 4+ o NO3-. Cuando estas
algas, fitoplancton o bacterias mueren, la materia orgánica que formaron con el nitrógeno asimilado pasa a ser
materia orgánica particulada y las bacterias asociadas lo descompondrán.
La excreción, descomposición y producción de exudados orgánicos son las principales rutas por la que el N es
reciclado a un estado inorgánico. En el fondo del lecho del río, donde apenas hay oxígeno, es donde ocurre la fijación

de N2.

Dinámicas y transformación del N en un ecosistema. El N inorgánico disponible consiste en NH 4+ y NO3-, los cuales
asimila la biota. La excreción, descomposición y producción de exudados son las principales vías por las que el N se
recicla al estado inorgánico. Cianobacterias y otros microorganismos pueden fijar el N 2 gaseoso y transformarlo en
NH4+. La nitrificación, que ocurre en lugares anaerobios, y la desnitrificación, en lugares aerobios, influyen en las
cantidades y disponibilidad de N disuelto inorgánico.

D) Redes tróficas en ríos

Un río es un sistema heterotrófico. El proceso principal es la degradación de MOM (materia orgánica muerta) o
detritus por parte de los organismos detritívoros. Este proceso forma la red de detritus (basada en MOMP, materia
orgánica muerta particulada).

Esta MOMP pasará a otras formas, como FPOM (materia orgánica particulada fina) o DOM (materia orgánica
disuelta). Toda la materia DOM forma la red o ciclo microbiano.

En un río encontramos materia autóctona, como la DOM liberada por diatomeas u otros productores, o materia
alóctona, como las importadas aguas arriba o desde la orilla.

La red trófica está formada principalmente por macroinvertebrados bentónicos y peces. Características de la red
trófica lótica:

1. Posición pivotal o central de los detritos.

2. Prevalencia de macroinvertebrados bentónicos:
 -Insectos (tricópteros, plecópteros, efemerópteros, odonatos, simúlidos)
-Crustáceos
-Oligoquetos
-Moluscos
3. Importancia de los peces (grandes depredadores).
4. Grupos tróficos funcionales:

- Raspadores (scrappers, grazers). Raspan piedras y se alimentan de diatomeas pegadas al sustrato, por
ejemplo tricópteros o plecópteros.
- Fragmentadores (shredders). Convierten la TPOM a FPOM, por ejemplo plecópteros o anfípodos.
- Colectores o filtradores (collectors). Consumen la FPOM filtrándola, por ejemplo dípteros.
- Depredadores. Consumen macroinvertebrados, por ejemplo donatos y peces.
Los quironómidos toleran altas variaciones en las variables del agua (no son buenos indicadores), mientras que los
siflonúridos tienen un rango de variación muy estrecho (buenos indicadores de calidad lótica).

Teoría del río continuo

Es un modelo conceptual que intenta generalizar el funcionamiento de las aguas fluyentes. Vannote (1980) propone
el concepto de río continuo o RCC (river continuum concept).

Este modelo permite predecir el tipo de comunidad de macroinvertebrados bentónicos a partir de propiedades
físicas e hidrológicas del río. Se basa en:
• Orden del río (tamaño).
• Tipo de MOP (materia orgánica particulada), autóctona o alóctona.
• Tipo de invertebrados bentónicos.
El RCC imagina que la red o el entramado de arroyos en la cuenca de captación constituye un continuo de gradientes
físicos y de comunidades bióticas asociadas. Afirma que la estructura y el funcionamiento de la comunidad de
invertebrados bentónicos, desde la zona de cabecera a la desembocadura, están regulados por el gradiente de MO
autóctona y alóctona.

El RCC sugiere que los invertebrados bentónicos cambian aguas abajo como consecuencia de modificaciones en el
suministro de alimento, en particular a la razón TPOM:FPOM.

1. Aguas arriba (cabecera). Hay entrada de hojarasca, y predominan los raspadores y colectores. Es un tramo
heterotrófico (R > P), ya que se respira más de lo que se produce. P/R < 1
2. Tramo intermedio. Los raspadores tienden a ser numerosos ya que hay un incremento en la comunidad de
productores (viven pegados al sustrato), aunque también predominan los colectores. El río se ensancha,
recibe poca hojarasca e incide menos sombra, por lo que es un tramo autótrofo (P > R).
P/R > 1
3. Tramo final (desembocadura). El sedimento disuelto se acumula e impide que pase la luz a profundidades
elevadas, aumenta el transporte de material. El tramo es heterotrófico (R > P) y predominan los colectores.
P/R < 1

E) Embalses
El embalse es un híbrido entre un río y un lago, y está caracterizado por esta condición de híbrido.

El embalse está hecho allá donde se encuentra la mayor cuenca de captación, debe retener mucha agua en los
valles. El tiempo de permanencia es bajo ya que el embalse se gestiona antrópicamente. Los embalses tienen poco
[P] y [Chl-A], pero cargan mucho nitrógeno y fósforo gracias a su enorme área superficial.

Las concentraciones de fósforo total y Chl-A son menores en embalses que en lagos debido a su enorme volumen
(están muy diluidos).

Zonación de los embalses:

1. ZONA DE COLA.
- Zona estrecha y canalizada.
- Flujo rápido de agua.
- Elevada concentración de sólidos en suspensión (aguas turbias con poca disponibilidad de luz).
- Alta cantidad de nutrientes suministrados por advección.
- Producción primaria (PP) limitada por la luz. PP béntica elevada.
- Pérdida algal por sedimentación y advección.
- Poco zooplancton (tiempo de crecimiento mayor que el tiempo de retención hidráulica).
- Materia orgánica alóctona (P < R).
- Sedimento grueso y bentos asociado, poco contenido en agua.
- Mucho oxígeno en los sedimentos.
2. ZONA DE TRANSICIÓN.
- Ancho, profundo y con un flujo reducido.
- Menos sólidos en suspensión (menor turbidez y aumento de la luz disponible).
- Menor cantidad de nutrientes suministrados por advección.
- Alta PP planctónica y baja PP bentónica.
- Pérdida algal por sedimentación y herbivoría.
- Macrozooplancton variable.
- Hay MO alóctona y autóctona.
- Sedimentos finos y biota asociada.
- Oxígeno disuelto cuando no hay estratificación, baja su concentración cuando hay estratificación.

3. ZONA LACUSTRE.
 - Más ancha, profunda y con características morfométricas similares a un lago.
- Velocidad reducida de la corriente.
- Aguas claras (Zeu > Zmix).
- Aporte de nutrientes por reciclaje interno.
- PP limitada por los nutrientes, aunque es elevada, y baja PP bentónica.
- Pérdidas algales por herbivoría.
- Zooplancton intermedio, tiempo de crecimiento menor que el tiempo de retención.
- MO autóctona.
- Oxígeno disuelto en el sedimento variable.

Los embalses tienen impactos:

1. Reducción del flujo aguas abajo (afecta a la biota).

2. Inundación de áreas productivas.
3. Desecación de zonas aguas abajo.
4. Retención de sedimentos (salinización, retroceso de deltas).
5. Efectos negativos en la migración de los peces.

F) Humedales
Los humedales son sistemas muy heterogéneos: su naturaleza es muy cambiante y sus rasgos morfológicos. Se
pueden definir como masas de agua estancadas con una profundidad máxima de 1- 2m.

Los humedales constituyen una transición entre el ambiente terrestre y el acuático, ya sea el ambiente acuático
continental o marino. Son sistemas transfronterizos.

Algunos humedales forman ecotonos, es decir, zonas transicionales entre ecosistemas diferentes. En otras ocasiones
los humedales no presentan disposición zonal, sino azonal (aislada) formando unidades húmedas en un entorno
seco.

El sedimento suele estar tapizado por macroalgas, macrófitos (como las aneas o cañizo) y mucha MO. Casi siempre
hay zonas anóxicas:

· El fósforo particulado se desorbe y disuelve, produciendo un reciclado rápido.

· Hay desnitrificación, típica de zonas anóxicas.
Un humedal puede actuar como depurador natural, ya que sedimentan materiales antes de que el flujo hídrico
llegue al lago. Un ejemplo es el lago Balaton, que tiene el humedal Pequeño Balaton que actúa como depurador.

El principal productor primario es el perifiton o los macrófitos, nunca el fitoplancton. Hay tres componentes que
sirven para caracterizar y delimitar un humedal:

1. Presencia, permanente o no, de una lámina de agua poco profunda o de una superficie freática (agua
subterránea próxima a la superficie del terreno).
2. Suelo hidromorfo, que se satura temporal o permanentemente.
3. Presencia de hidrófitos, plantas que crecen en terrenos inundados.
Los wetlands muestran heterogeneidad y, desde un punto de vista funcional son:

- Estacionales (mucha productividad).

- Permanentes (menos productivos).
Desde un punto de vista estructural, su clasificación se basa en:

- Vegetación dominante.
- Origen del agua.
- Formación de turba.

Clasificación de los Wetlands:

 1. Marismas (Marshes). Los macrófitos son emergentes, flotantes o sumergidos. No hay árboles ni arbustos.
2. Ciénagas (Swamps). Tiene grandes árboles y arbustos, y macrófitos en áreas soleadas.
3. Turberas (Bogs). Tiene musgos acidófilos, como el género Sphagnum. El reciclado de nutrientes y
descomposición se ralentizan.
4. Fen. Humedal entre las marismas y turberas.

La esencia de un wetland es su carácter somero: los wetlands se forman en depresiones topográficas someras. Su
carácter somero implica:

1. Acceso casi directo de O2 a los sedimentos, donde suelen predominar procesos de consumo de O2
(heterótrofos) frente a los de producción de O2 → anoxia.
2. La avifauna puede alimentarse directamente de organismos (presas) del bentos.
3. Presencia de plantas emergentes y sumergidas en algunos de ellos, siempre que exista luz.
Estructura de los wetlands

En general, la estructura vertical de los wetlands está determinada por la presencia o ausencia de grandes plantas
(emergidas o sumergidas). El perifiton en hojas/tallos sumergidos explica su alta productividad. El fitoplancton no es
el principal productor primario autóctono.

Flujos de nutrientes

Los wetlands actúan como sumideros de partículas finas y nutrientes inorgánicos, también como fuente de MO
particulada y disuelta.

Los wetlands actúan como transformadores químicos. El efecto neto suele ser la transformación de nutrientes
inorgánicos en compuestos orgánicos.

¿Por qué son valiosos los humedales?

o Importancia paisajística y estética.

o Papel importante en la biosfera, ciclo del agua, producción de MO, reciclado de nutrientes y mantenimiento
de redes tróficas.
o Son reguladores hídricos ya que:
- Disminuyen las inundaciones.
- Actúan como zonas de recarga de acuíferos.
- Actúan como zonas de descarga, pueden aflorar aguas subterráneas.
o Son reguladores de procesos sedimentarios gracias a la vegetación.
o Depuradores naturales para los vertidos antrópicos.
o Crean microclimas.
o Zonas de mucha producción, casi tanto como los bosques tropicales.
o Importancia comercial: acuicultura, salinas, usos tradicionales.