Cuando una molcula de clorofila capta un fotn de luz, un electrn pasa de su estado basal a otro excitado, de mayor nivel

energtico. Este estado excitado de la cloro fila es estable por muy poco tiempo (10-9 seg.) e inmediatamente pueden suceder una de estas tres transiciones: transferir la energa a otra molcula de clorofila y as sucesivamente hasta que se alcanza el centro de reaccin del fotosistema corres pondiente (PSI o PSII) y el electrn pueda ser utilizado en el proceso fotoqumico, retornar a su nivel bsico emitiendo la energa en forma de calor y no emitiendo nin gn tipo de fotn, o en lugar de volver a su estado bsico emitiendo calor emitir un f otn de mayor longitud de onda que la absorbida en un proceso que se conoce como f luorescencia (Lambers et al. 1998). Cualquiera de estas tres transiciones tiene como consecuencia la disipacin de la energa absorbida. La mayor parte de la fluore scencia que es emitida por la clorofila proviene de la clorofila a del PSII. La cantidad de fluorescencia emitida es una forma de medida de la eficiencia de la transferencia de los electrones; sta incrementa si la transferencia o el proceso fotoqumico est limitado por algn factor o en condiciones de luz excesiva, producindo se una sobrecarga de electrones excitados cuyo destino puede ser muy daino para l a propia clula. Disipacin de la energa absorbida en exceso Cuando no todos los fotones absorbidos por las clorofilas pueden ser utilizados en el proceso fotoqumico la planta pone en marcha una serie de mecanismos para di sipar dicho exceso de energa y evitar as que sean daados las membranas fotosintticas y la propia clorofila, resultando en un blanqueamiento de la hoja con la consec uente reduccin o prdida de la capacidad fotosinttica. Por lo general y en condiciones normales las plantas estn bien adaptadas a los ca mbios de luz diurnos, estacionales y momentneos, siempre y cuando la heterogeneid ad que representa este tipo de comportamiento lumnico no lo sea tanto como para n o mostrar una cierta pauta ms o menos predecible a largo plazo. Esto que en princ ipio puede representar un reto continuo para las plantas puede llegar a suponer en ciertas circunstancias, cuando los cambios lumnicos se suman a la accin de otro s factores ambientales negativos como muy bajas o muy altas temperaturas ocasion ales, sequas prolongadas o deficiencia de nutrientes, un punto de inflexin que pue de llegar a poner a prueba todos los mecanismos de defensa e incluso acabar con la vida del vegetal si la accin del factor se prolonga durante tiempo suficiente. Los carotenoides, denominacin con la que se renen a los carotenos y las xantofilas , son derivados tetraterpnicos que presentan dobles enlaces conjugados y un anill o ciclohexano sustituido insaturado en cada extremo de la cadena lineal. Son sus tancias solubles en solventes orgnicos, de color anaranjado con un mximo de absorc in a 530 nm. Estos compuesto presentan en las plantas una funcin doble, como pigme ntos accesorios en la captacin de energa lumnica y como molculas capaces de disipar la energa de excitacin excedente en forma de calor evitando daos importantes. Mient ras que como transductores de energa hacia los centros de reaccin no son muy efici entes (30 % - 40 % de eficiencia) como disipadores de la energa absorbida en exce so por la clorofila son altamente eficientes. El caroteno ms importante en las plantas es el -caroteno y la lutena es la principa l xantofila, pero hay adems otras xantofilas que aun no estando en tan alta conce ntracin como los anteriores juegan un papel decisivo en la disipacin de la energa e xcedente: violaxantina, anteraxantina y zeaxantina. Como ya se ha mencionado anteriormente la funcin ms importante de los carotenos en las plantas vasculares no es precisamente la de actuar como pigmento accesorio sino en la disipacin de la energa en exceso y en la detoxificacin de las formas rea ctivas del oxigeno que se forman durante la fotosntesis. En presencia de luz el oxgeno reacciona con la clorofila excitada originndose un s inglete de oxgeno que es muy reactivo pudiendo oxidar las clorofilas (blanqueamie nto), los cidos grasos poliinsaturados que forman perxidos y otros compuestos. En presencia de luz en exceso el oxgeno se hace txico y la fotosntesis autodestructiva . Los carotenoides disipan el radical perxido y tambin la clorofila excitada adqui riendo el estado triplete que a su vez se disipa desprendiendo calor que cede al medio. (Figuras 3 y 4). Fotoproteccin y el ciclo de las xantofilas

Las plantas que estn aclimatadas a altas intensidades lumnicas consiguen disipar e l exceso de energa absorbida a travs de las reacciones que tienen lugar en un grup o muy particular de carotenoides. Durante el proceso fotoqumico el transporte de electrones en los portadores de la membrana tilacoidal conlleva el bombeo de protones desde el estroma cloroplstico al lumen tilacoidal donde se acumulan. Esta acumulacin implica una bajada del pH en el interior del lumen hecho que dispara la activacin de la enzima violaxantin deepoxidasa, localizada en la cara interna de los sacos tilacoidales (Figura 5) . Esta enzima es la encargada de transformar el diepxido violaxantina (V) en zeax antina (Z) deepoxidada a travs del intermediario monoepoxidado anteraxantina (A). En cada paso la violaxantina pierde uno de los dos grupos epoxi que posee en ca da uno sus anillos. Esto implica un alargamiento del sistema de dobles enlaces c onjugados pasando de 9 en violaxantina a 10 en anteraxantina y 11 en zeaxantina. La zeaxantina es capaz de recibir la energa directamente de la clorofila excitad a disipndola posteriormente en forma de calor, sin emisin de radiacin. El proceso s e invierte cuando la luz desaparece o se va haciendo progresivamente menos inten sa, cerrndose el ciclo. La disipacin de la energa debida a la zeaxantina puede segu irse mediante la medicin de la florescencia de la clorofila a, ya que la emisin de fluorescencia se reduce proporcionalmente a la capacidad disipadora de la zeaxa ntina.