Apis mellifera en la clasificación sistemática

Himenópteros
Orden:

Suborden: Sínfitos Apócritos

(Symphyta) (Apocrita)

Infraorden
Aculeados Avispas parasitoides
(y grupo (Aculeata) (grupo parafilético
parafilético): “Terebrantia”)

etc.

Superfamilia: Apoidea Vespoidea Chrysidoidea

(Apoideos) (avispas, hormigas, etc.) (avispas cuco y afines)

etc.

Familia: Crabronidae Sphecidae Apidae Megachilidae Andrenidae Colletidae Melittidae

Subfamilia: Nomadinae Apinae Xylocopinae

(abejas parásitas) (abejas de la madera
y afines)

etc.

Tribu: Apini Euglossini Meliponini Bombini

(abejas de las orquídeas) (abejas sin aguijón) (abejorros)

Género: Apis

Especie: Apis mellifera Linnaeus

etc.
Subespecie
o raza: Apis mellifera mellifera Apis mellifera iberica Apis mellifera ligustica

13
 1. L A A B E J A M E L Í F E R A : U N H I M E N Ó P T E R O S I N G U L A R

las avIspas, prIMas de las abejas

Las avispas “verdaderas” se distinguen de las abejas por la posición de las alas anteriores,
que en reposo se pliegan longitudinalmente sin separarse de las alas posteriores. Las típicas
manchas negras y amarillas de las avispas son características de cada especie.

El comportamiento social •  La subfamilia Vespinae com- trucción de un nido en un lugar

de las avispas verdaderas
Las avispas “verdaderas” o véspi-
dos (familia Vespidae) pertenecen al
mismo suborden (Vespoidea) que las
hormigas (Formicidae), las hormi-
gas aterciopeladas (Mutillidae) las
avispas de las arañas (Pompilidae) y
las avispas escólidas (Scoliidae).
La familia véspidos comprende
unas 5000 especies distribuidas
en varias subfamilias: Eumeninae
(avispas alfareras), Euparagiinae y
Masarinae (avispas del polen), Ste-
nogastrinae del SE de Asia y Nueva
Guinea, Polistinae y Vespinae.
prende los géneros Vespula (cuyas
especies más conocidas son Vespula
vulgaris y V. germanica), Provespa, Doli-
chovespula y Vespa, cuya especie más
notoria es el avispón (Vespa crabro).
•  La subfamilia Polistinae com-
prende unas 1100 especies distribui-
das en numerosos géneros, pero en
nuestra fauna sólo hay nueve del
género Polistes. Las avispas Polistes
construyen nidos de papel o cartón
con un solo panal de celdas hexago-
nales.
En primavera, las hembras fecun-
dadas inician en solitario la cons-
abrigado (subfamilia Vespinae) o al
aire libre (subfamilia Polistinae). Tras
realizar su puesta, la hembra realiza
todas las tareas necesarias para el
desarrollo de los huevos, de los que
al principio sólo nacerán obreras.
Éstas reemplazarán progresivamente
a la fundadora en las tareas de cons-
trucción, pecoreo y cuidado de las
larvas.
Las sociedades de avispas verda-
deras son anuales: en otoño, la colo-
nia produce un gran número de
machos y de futuras reinas; el nido
quedará desierto y las jóvenes hem-
bras fecundadas hibernarán.

DIFERENCIAS ENTRE AVISPAS

EUSOCIALES Y ABEJAS MELÍFERAS
• Las avispas construyen sus nidos con una especie
de papel hecho con fibras vegetales mezcladas
con saliva. Las celdas de los panales suelen estar
orientadas hacia abajo.
• La división del trabajo y los sistemas de comunicación
están más desarrollados entre las abejas. En las
avispas Polistes, los individuos son morfológicamente
similares y pueden desempeñar distintas tareas.
• Las poblaciones de abejas son perennes y pasan el
invierno en sus colonias iniciales.
• Las avispas tienen un aguijón liso con el que pueden
picar varias veces sin perder la vida por ello.
• Aunque a veces liban néctar, las avispas son prin-
cipalmente carnívoras y comen insectos (adultos y
larvas), trozos de carne, etc. Y a diferencia de las
abejas, que consumen polen y la miel que producen,
las avispas no producen miel ni almacenan provi-
siones para el invierno.

Avispa Polistes gallicus sobre su nido.

16
Avispa Vespula vulgaris.

Obrera pecoreadora de Apis mellifera.

17
 El lenguaje de las abejas
En los insectos sociales, la comunicación, muy desarrollada entre los distintos individuos,
permite armonizar los comportamientos. En las abejas, la comunicación está relacionada
con comportamientos tales como la identificación, la cría o la danza de las pecoreadoras,
que informa a las congéneres sobre el lugar exacto de la recolección.

Las abejas se comunican entre sí

coordinando varios tipos de señales:
táctiles, químicas y vibratorias.
Las señales táctiles
Captadas por las antenas, las seña-
les táctiles permiten reconocer la
posición de las congéneres, pero tam-
bién intervienen en otros comporta-
mientos más complejos como
pueden ser la trofolaxia o intercam-
bio de alimentos.
La marca química de una colonia
Las obreras se reconocen entre sí gracias a unos compuestos
cutilares específicos de la colonia que equivalen a un
código de barras. Las guardianas situadas en la entrada
de la colmena inspeccionan con sus antenas cada una de
las abejas que llegan; si su “código de barras” no
corresponde al de la colonia, le negarán la entrada.
Este sistema desempeña un papel capital en las hambrunas,
durante las cuales las abejas tienden a saquear las otras
colonias. Toda deficiencia en esta protección se traduce
a la larga en la muerte de la colonia.

Las feromonas,
unos estímulos
muy potentes

Cada individuo de la colonia

puede emitir sustancias químicas
que al ser percibidas por sus con-
géneres, desencadenan en ellos un
comportamiento específico. Estos
mediadores químicos son feromonas
y se denominan incitadoras cuando
suscitan un comportamiento. Otras
feromonas, las modificadoras, pue-
den modificar la fisiología del indi-
viduo que las capta; éste es el caso
de las feromonas reales, muy impor-
tantes en la regulación social de la
colonia.

Las larvas también emiten fero-

monas gracias a las cuales las obre-
ras pueden apreciar su edad, su casta
y sus necesidades. También produ-

Obreras alimentando larvas de obreras.

37
 2. B I O L O G Í A D E L A
La danza oscilante o en ocho
néctar de colza
mielato de abeto
80°
UN PREMIO NOBEL
GRACIAS A LAS ABEJAS
Los trabajos del profesor Karl von
Frisch y de sus colaboradores
permitieron descifrar el significado
de la danza de las abejas.
Este investigador genial empezó a
experimentar con abejas durante
la década de 1920 y ha publicado
un gran número de investigaciones
originales sobre la danza y la
orientación gracias a las cuales
ganó el premio Nobel de fisiología
y de medicina en 1973, junto
con Konrad Lorenz y Nikolaas
Tinbergen, otros dos especialistas
del comportamiento animal.
38 TraTado de apiculTura • Capítulo I Mejorar el ConoCIMIento de las abejas
A B E J A
néctar de endrino
néctar de Epilobium
cen una feromona modificadora que
ralentiza el desarrollo conductual de
las nodrizas: debido a ella, éstas irán
a pecorear más tarde y pasarán más
tiempo cuidando las larvas.
Las obreras emiten varias fero-
monas incitadoras diferentes. Las
feromonas de la glándula mandibu-
lar y de la glándula de veneno pro-
ducidas por las guardianas provocan
el reclutamiento de soldados para la
defensa de la colonia. Las feromonas
de la glándula de Nasanov se emiten
en la entrada de la colonia o durante
la enjambrazón para atraer y orien-
tar a las abejas.
mielato de roble
40°
120°
Las danzas de las abejas
La danza circular y la danza osci-
lante, que se realizan sobre los pana-
les, informan a las otras abejas sobre la
ubicación de una fuente de alimen-
tación o de los lugares de nidifica-
ción durante la enjambrazón.
• La danza circular la realizan las
pecoreadoras que han encontrado
una fuente de alimentación a menos
de 80 m de la colmena. Las abejas se
desplazan en pequeños círculos sobre
las celdas de los panales, cambiando
de dirección cada dos o tres círculos.
Les siguen las obreras reclutadas, que
L A VIDA SOCIAL
DE LA COLONIA
La organización de una colonia
de abejas es un tema fascinante.
Cada abeja individual depende
de las demás, en un sistema
basado en unos mecanismos
de comunicación complejos
que regulan la división
y el reparto de las tareas y
que aseguran la cohesión social.

53
 1. I N D I V I D U O S D E L A C O L O N I A

una soCIedad muy estruCturada

Las colonias de abejas están formadas por tres castas que difieren por su morfología
y por los papeles que desempeñan. Las tareas indispensables para el desarrollo de la
colonia son tan variadas que requieren una organización estricta para que tengan lugar
en el momento más oportuno y con la intervención de un número óptimo de obreras.

Un nido estructurado
El nido es el centro vital de la
colonia. Está formado por panales
construidos paralelamente y cuyas
dos caras están formadas por celdi-
llas hexagonales hechas con la cera
que segregan las obreras. Estas cel-
dillas, celdas o alvéolos albergan los
diferentes estadios inmaduros (hue-
vos, larvas y pupas), que en conjunto
se sitúan en el centro del nido y en
el caso concreto de una colmena, en el
centro de los cuadros.
Las obreras utilizan las celdillas
situadas en torno a las celdas de cría
para almacenar el polen. Las obreras
también vierten el néctar que han trans-
formado en miel dentro de las celdas
situadas por encima de las reser-
vas de polen.
y mantener la temperatura óptima
para el desarrollo de la cría, que
oscila en torno a los 35 °C.
Las tres castas
Las colonias de abejas agrupan in-
dividuos de tres castas diferentes: en
primavera se componen de una reina,
varias decenas de miles de obreras y
varios miles de machos o zánganos.
Las adaptaciones morfológicas,
fisiológicas y de comportamiento
permiten que los individuos de cada
casta realicen las diferentes tareas del
mejor modo posible:
– la reina pone los huevos y asegura
la descendencia de la colonia;
– las obreras cumplen todas las demás
funciones necesarias para el desarro-
llo y la supervivencia de la colonia;
– los zánganos tienen como tarea
esencial la de fecundar las reinas.
Los machos o zánganos proceden
de huevos no fecundados que pue-
den provenir de la reina o de obreras
ponedoras. La reina es la única abeja
de la colonia de cuyos huevos nace-
rán hembras (excepto en A. m. capen-
sis). La diferencia entre las reinas y
las obreras se debe sobre todo a la
alimentación distinta que reciben
unas y otras a partir del 3.er día de su
desarrollo larval.
Dependiendo de las dimensiones
y de la fase de desarrollo de la colo-
nia, sus efectivos pueden variar entre
20.000 y 80.000 individuos, con una
reina (o durante un corto tiempo,
varias) y entre 1000 y 4000 zánga-
nos. No obstante, en colonias fuertes

En las colmenas, el volumen ocu-

pado por la cría durante la estación
más próspera para la colonia tiene el
tamaño y la forma de una pelota de
rugby; en invierno, su volumen se
reduce, a menudo hasta el punto de
desaparecer.

Con el propóleos, especie de goma

recolectada esencialmente en las
yemas de los árboles, las obreras
tapan los intersticios del nido para
asegurar al máximo su estanqueidad.
De este modo pueden regular el clima

Reina rodeada de su “corte” de obreras.

54 T r a T a d o d e a p i c u l T u r a • C a p í t u l o II l a v I d a s o C I a l d e l a C o l o n I a
 1. P O L I N I Z A C I Ó N

polInIzaCIón de plantas sIlVestres

No se conoce gran cosa sobre la reproducción sexual y el modo de polinización de la
mayoría de las plantas silvestres. Por esta razón, la incidencia de la abeja doméstica es
difícil de evaluar, si bien los pocos datos disponibles hacen pensar que su importancia
debe ser considerable.

La sucesión vegetal:
evolución esquemática
de un biotopo
En la flora espontánea de un
lugar suelen distinguirse varias
comunidades vegetales que se suce-
den en función de la historia y del
grado de perturbación del suelo.
•  Así, cuando una superficie de
tierra labrada se deja en barbecho,
las primeras especies que la
colonizan suelen ser espe-
cies de ciclo corto, que se desarro-
llan rápidamente y cuya reproducción
sexual no depende de ningún insecto.
Estas plantas recurren esencial-
mente a la autopolinización pasiva
y sus óvulos son fecundados por su
propio polen (especies autógamas).
Éste es el caso de la pimpinela escar-
lata, la hierba de Santiago, numerosas
crucíferas como la bolsa de pastor, y
numerosas gramíneas.
Estas especies tienen flores
muy pequeñas que casi
nunca reciben la visita
de las abejas. Con todo,
algunas especies de esta
categoría son melitófi-
las, como la mostaza de
campo, el rábano sil-
vestre y la amapola.
•  Esta primera fase de coloni-
zación tiende a ser reemplazada por
especies perennes y alógamas, es
decir, que sólo se fecundan por poli-
nización cruzada.
•  El término final de esta suce-
sión vegetal es la vegetación climá-
cica (o del clímax), que se define
como una comunidad vegetal que ha
alcanzado un equilibrio con su
entorno y que, si no se presentan
nuevas perturbaciones, se mantiene
en un estado más o menos estable.
Esta vegetación climácica contiene
esencialmente plantas perennes, en
su mayoría estrictamente alógamas.
Muchas de estas especies son tam-
bién en gran parte o exclusivamente
melitófilas, y las abejas son entonces
indispensables para asegurar su fe-

Adelfillas (en primer plano) en la montaña.

cundación. Se pueden citar especies
forestales de las familias rosáceas
(serbal silvestre y de cazadores, ce-
rezo silvestre, majuelo, escaramujo,
endrino), aceráceas (arces) o de las
cornáceas (cornejos), de las especies
leñosas de las familias cistáceas (ja-
ras, jaguarzos, jarillas), ericáceas
(arándanos, madroño, brezos, biér-
col), lamiáceas (romero, tomillo,
etc.) y fabáceas (retama negra o de
escobas, retama de olor).
Éste es también el caso de muchas
especies herbáceas perennes que per-
tenecen a las familias antes citadas y
a muchas otras como amarilidáceas,
convolvuláceas, cucurbitáceas, iri-
dáceas, liliáceas, malváceas, onagrá-
ceas, orquidáceas, escrofulariáceas y
verbenáceas. Dado que estas espe-
cies de la vegetación climácica sólo
se establecen como fase final de la
sucesión vegetal al cabo de varias
decenas de años y en un medio no
perturbado, no es sorprendente que
una mayoría de especies raras sean
melitófilas, como varias especies de
narcisos o la convolvulácea Cressa
cretica. Su supervivencia va por tanto
ligada estrechamente a la actividad
polinizadora de las abejas.
La flora silvestre, un
dominio desconocido
Pese a que disponemos de estos
datos, la incidencia ecológica de la
abeja doméstica continúa siendo
poco cuantificable. Por una parte, la
ecología floral de una mayoría de
plantas salvajes es poco conocida y
la incidencia de la actividad polini-
zadora de las abejas ya es difícil de
medir de un modo preciso en una
única especie. Por otra parte, actual-
mente no existe un método para
determinar de un modo exhaustivo
las plantas que las abejas de una colo-
nia han pecoreado. Hasta el presente,
el apicultor no dispone de ningún
medio de control de las especies flo-
rales visitadas por sus abejas y en el
área de pecoreo de una colonia –con
un radio que alcanza con frecuencia
10 km, es decir con más de 31.400
ha de superficie–, las pecoreadoras
se encontrarán con un gran número
de especies salvajes. Es fácil deducir
entonces hasta qué punto el apicul-
tor interviene, la mayoría de veces
de forma inconsciente, en la evolu-
ción de la flora salvaje de los ecosis-
temas.
OMG y plantas silvestres
La mayoría de los OMG (organismos
modificados genéticamente)
obtenidos y utilizados hasta la fecha
son plantas de grandes monocultivos
como la remolacha, el algodón,
el maíz y la soja. Los riesgos de
contaminación de la flora silvestre
con genes procedentes de estos
cultivos se deben principalmente a la
dispersión del polen y de las semillas.
Ahora bien, en la abeja doméstica,
entre las obreras de una misma
colonia se realizan transferencias de
polen responsables de fecundaciones.
Esto significa que el polen de un
cultivo de OMG puede ir a parar al
estigma de una planta silvestre que
se encuentra en el área de pecoreo.
Así pues, no hay que bajar la guardia
por lo que respecta a los genes
introducidos en los cultivos melitófilos,
especialmente en los que tienen
especies silvestres emparentadas,
como la zanahoria, la achicoria, la
lechuga y el rábano.
 2. L A S C O L M E N A S
Colmenas tradICIonales
En gran parte de Europa, cada región tiene su tipo de colmena. Incluso hay
nombres locales para designar el tronco de árbol o el cesto que alberga las abejas.
En los numerosos ecomuseos dedicados a la apicultura puede verse que
la relación entre hombres y abejas era muy intensa.
El éxito de la colmena
keniana
Desde la década de 1970, los países en
vías de desarrollo adoptan cada vez
más un tipo de colmena denominado
“keniano”. Este modelo se inspira di-
rectamente en las colmenas tradicio-
nales griegas y se puede construir sin
herramientas ni materiales especiales.
De forma trapezoidal para desengan-
char fácilmente los panales, esta col-
mena no tiene unas dimensiones
precisas, salvo las de las barritas supe-
riores, que se corresponden con la
separación natural entre panales
(unos 33 mm para las abejas
africanas).
La difusión de estas KTBH (Kenyan
Top Bar Hive) ha permitido un im-
portante despegue de la apicultura
en otros países del Este de África,
como Tanzania y Uganda. Se
manejan como las colmenas de
cuadros ordinarias y permiten la
recolección de una miel bien oper-
culada (y que por tanto no fermen-
tará), sin destruir las abejas.
240 T r a T a d o de apiculTura • Capítulo V Instalar el Colmenar y adquIrIr el equIpo
Algunas colmenas
tradicionales españolas
En la sierra de la Demanda, Bur-
gos, se fabricaban los cuezos con
gruesos troncos de roble que se va-
Colmena del país
ciaban por dentro. En el hueco se vasco francés
colocaban dos palos en forma de
cruz, las denominadas trencas, que
hacían de tope cuando se extraían en la isla de la Gomera, se cons-
los panales de los cuezos. truían colmenas con troncos de pal-
mera tapados con una laja de piedra.
Colmena tronco
de las Cévennes. Las bases que sus- Y en las zonas más aisladas de la cor-
tentaban los cue- dillera Cantábrica, los miembros del
zos eran lachas Fapas reutilizan las colmenas tradi-
de piedra. Como cionales de la zona, hechas con tron-
cubrepanales se cos huecos de castaño, para dar de
empleaban tres o comer a los osos.
cuatro tablas y des-
pués se añadía pa- En Extremadura y en el O de An-
ja o helechos que dalucía también era común este ti-
servían de aislante.
Luego se colocaba
una gran losa de
piedra que hacía de
tapa o techo.
Para fabricar los cue-
zos hacían falta mucho trabajo y
mucha dedicación, pero el resulta-
do que daban en el campo era ópti-
mo. El tronco de roble y la materia
vegetal aislaban muy bien a las abe-
jas de las inclemencias del tiempo,
tan extremo en esta sierra de invier-
nos muy fríos y veranos calurosos.
Este modelo de colmena se repe-
tía por toda la geografía española. Así, Uno de los numerosos modelos de colmenas
cesta que se utilizan en el O de Francia.
Fachada típica de un colmenar de cajones esloveno.

po de colmenas circulares pero allí,

en vez de troncos vaciados se utili- La entrada a la colmena es un
zaba corcho, lo que facilitaba las co- motivo de decoración para los
sas además de aislar a las abejas. Las apicultores inspirados.
lajas de piedra se utilizaban sobre la
colmena para disuadir a los tejones
y otros mustélidos.

Las colmenas pintadas

La tradición eslovena de las col-

menas pintadas se observa en las re-
giones de Radovljica y de Kranj,
donde entre la segunda mitad del
s. xvii y principios del xx se deco-
raba el frontón de las colmenas con
magníficas pinturas. Al principio,
estas pinturas servían para evitar que
las abejas se equivocaran de colonia.

La elección de temas religiosos o

políticos servía para afirmar el par-
ticularismo esloveno. Los frontones
de las colmenas eslovenas (kranjis)
se convirtieron muy pronto en el
medio de expresión privilegiado de
la cultura popular.

241
 3. V I S I T A R U N A C O L M E N A

abrIr una Colmena

El apicultor no debe abrir sus col-
menas por simple curiosidad, sino
sólo cuando se impone una visita
con un objeto definido, ya que esta
intervención tiene siempre en la co-
lonia un efecto perturbador que hay
que limitar al máximo.

No visite nunca las colmenas

cuando las condiciones meteoroló-
gicas sean desfavorables: en invier-
no, con viento, bajo la lluvia...

No intervenga demasiado pronto

por la mañana; espere a que las abe-
jas estén activas.
1 Empiece siempre ahumando la 2 Retire el techo de la colmena.
piquera o entrada de la colmena. Deposítelo cerca, en un
Dentro del colmenar, ahúme lugar que no moleste.
ligeramente las colmenas cercanas
para evitar que sus abejas le agredan.

4 La colmena está abierta. Antes

de dejar la plancha cubrecuadros a
un lado, compruebe que la reina no
se encuentre encima de ella. Para
no herir a las abejas, hágalas caer
dentro de la colmena dando un golpe
seco con la palma de la mano sobre el
canto de la plancha cubrecuadros.

3 Despegue la plancha cubrecuadros

y ahúme justo después con regularidad.
Esta operación deberá ser rápida.

270
 5. R E C O L E C T A R L A M I E L

FIltrar la mIel
Cuando la miel se escurre del ex-
tractor, lleva numerosos detritos que
el apicultor se encargará de elimi-
nar mediante unas rejillas de malla
fina. Limpie estas rejillas de forma
regular con una espátula porque se
obstruyen rápidamente y entonces
ya no pueden cumplir su función.
En las explotaciones de gran volu-
men, es más conveniente utilizar fil-
tros rotativos o unas máquinas
actuales que son todavía más efi-
cientes.

Una filtración bien realizada per-

mite ofrecer al consumidor una
miel de calidad, libre de todo tipo
de impurezas. Esta operación resul-
ta difícil para algunas mieles como 1 Con la rejilla de doble filtro 2 El filtro superior retiene los residuos
colocada sobre el cubo, puede dejar fluir más gruesos tales como partículas de
la de biércol.
la miel, vigilando en todo momento que propóleos, de cera o de opérculos, de
no se desborde. patas de abejas o de masas de polen.

3 El filtro inferior, con sus mallas
mucho más finas, retiene incluso las
impurezas indetectables a simple vista.
• Este tipo de máquina que gira a escasa velocidad
permite filtrar en continuo grandes cantidades de miel,
reteniendo la cera y los fragmentos dentro de grandes
cestas.

288 T r a T a d o de apiculTura • Capítulo VI Guía de las téCnICas del apICultor

La miel, filtrada a la salida
del extractor, fluye desde
la rejilla hasta dentro del
madurador.
ruedaS de oloreS y aromaS de laS mieleS

SenSacioneS y
aromaS exógenoS

Los olores o aromas exógenos

provienen de una contaminación exterior
asociada a una técnica apícola poco
apropiada durante la producción de la miel
o durante la recolección de las alzas,
el transporte, el envasado o el almacenaje.

359
Mieles poliflorales