Historia de la Tierra

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La canica azul, la m�s famosa fotograf�a del planeta Tierra hecha en 1972 durante
la misi�n Apolo 17.
La historia de la Tierra se refiere al desarrollo del planeta Tierra y cubre
alrededor de 4500 millones de a�os (4 567 000 000 a�os) �aproximadamente un tercio
de la edad del universo, de los 13 700 Ma estimados desde el Big Bang1?�, desde su
formaci�n hasta la �poca actual.2? Est� dividida en cuatro eones �la mayor divisi�n
cronol�gica�, siendo los tres primeros los que definen el Prec�mbrico:

el Hadeano, que dur� casi 500 Ma y que no dej� casi ninguna roca en su lugar,
excepto fragmentos en rocas eruptivas posteriores, y es sobre todo conocido a
trav�s de la modelizaci�n del sistema solar y el an�lisis comparativo de las
composiciones isot�picas de los diferentes cuerpos celestes;
el Arcaico, que dur� 1500 Ma, marcado a la vez por la aparici�n de las primeras
cortezas continentales y por el origen de la vida que cre� la biosfera y conocido
por el an�lisis de las rocas que ha dejado, de su edad y de las condiciones de su
formaci�n;
el Proterozoico, que dur� 2000 Ma, marcado por la aparici�n masiva del ox�geno en
la atm�sfera, que reemplaz� a la atm�sfera primitiva de di�xido de carbono, y
conocido tambi�n a trav�s de las rocas entonces formadas, en un ambiente hasta el
presente generalmente oxidante;
el Fanerozoico, literalmente el de los �animales visibles�, de los organismos
multicelulares: adem�s de los an�lisis de rocas, se conoce por los f�siles que han
dejado esos organismos animales y vegetales en sus diferentes estratos geol�gicos.
Es la edad de la vida tal como se conoce hoy y se divide en tres eras: el
Paleozoico, que no comenz� hasta hace 540 Ma, una era de artr�podos, peces y la
primera vida en la tierra; el Mesozoico, que abarc� el ascenso, el reinado y la
extinci�n clim�tica de los dinosaurios no aviares; y el Cenozoico, que vio el
surgimiento de los mam�feros. Los seres humanos reconocibles surgieron hace como
mucho 2 Ma, un per�odo extremadamente peque�o en la escala geol�gica.
La Tierra se form� por acreci�n de la nebulosa solar.3?4?5? La desgasificaci�n
volc�nica probablemente cre� la atm�sfera primordial y luego el oc�ano, pero la
atm�sfera primitiva casi no conten�a ox�geno. Gran parte de la Tierra se fundi�
debido a las frecuentes colisiones con otros cuerpos que llevaron a un vulcanismo
extremo. Mientras la Tierra estaba en su etapa m�s temprana (Tierra primordial), se
cree que una colisi�n de impacto gigante con un cuerpo del tama�o de un planeta
llamado Tea habr�a formado la Luna. Con el tiempo, la Tierra se enfri�, entra�ando
la formaci�n de una corteza s�lida y permitiendo que existiera el agua l�quida en
la superficie.

La evidencia indiscutible m�s antigua de vida en la Tierra data de hace al menos

3500 Ma,6?7?8? durante la Era Eoarcaica, despu�s de que la corteza geol�gica
comenzara a solidificarse a partir del material fundido anterior del e�n Hadeano.
Hay f�siles de esteras microbianas como los estromatolitos que se encuentran en
areniscas de 3480 Ma descubiertos en Australia Occidental.9?10?11? Otra evidencia
f�sica temprana de una sustancia biog�nica es el grafito en rocas metasedimentarias
de 3700 Ma descubiertas en el suroeste de Groenlandia,12? as� como los �restos de
vida bi�tica� encontrados en rocas de 4100 Ma en Australia Occidental.13?14? Seg�n
S. Blair Hedges, de la Universidad del Temple, �si la vida surgiese relativamente
r�pido en la Tierra, entonces podr�a ser com�n en el universo�.13?

Los organismos fotosint�ticos aparecieron hace entre 3200 y 2400 Ma y comenzaron a

enriquecer la atm�sfera con ox�geno. La vida permaneci� mayormente peque�a y
microsc�pica hasta hace unos 580 Ma, cuando surgi� la vida multicelular compleja,
se desarroll� con el tiempo y culmin� en la explosi�n c�mbrica hace unos 541 Ma.
Esta repentina diversificaci�n de formas de vida produjo la mayor parte de los
principales filos conocidos hoy en d�a, y dividi� el e�n Proterozoico del per�odo
C�mbrico, ya en la era Paleozoica. Se estima que el 99% de todas las especies que
alguna vez vivieron en la Tierra, m�s de cinco mil millones,15? se han
extinguido.16?17? Las estimaciones sobre el n�mero de especies actuales de la
Tierra var�an entre 10 millones y 14 millones,18? de las cuales est�n documentadas
alrededor de 1,5 millones.19? Algunos estudios establecen que a�n permanecen sin
descripci�n alrededor del 86% de las especies terrestres y el 91% de las especies
marinas.20? Sin embargo, recientemente se ha afirmado que 1 bill�n de especies
viven actualmente en la Tierra, y de ellas solo una mil�sima parte del 1% est�n
descriptas.21?

La corteza terrestre ha cambiado constantemente desde su formaci�n, al igual que la

vida desde su primera aparici�n. Las especies contin�an evolucionando, adoptando
nuevas formas, dividi�ndose en especies hijas o extingui�ndose frente a entornos
f�sicos en constante cambio. El proceso de la tect�nica de placas contin�a dando
forma a los continentes y oc�anos de la Tierra y la vida que albergan. La actividad
humana es ahora una fuerza dominante que afecta al cambio global, alterando la
biosfera, la superficie de la Tierra, la hidrosfera y la atm�sfera con la p�rdida
de tierras silvestres, la sobreexplotaci�n de los oc�anos, la producci�n de gases
de efecto invernadero, la degradaci�n de la capa de ozono y una degradaci�n general
de la calidad del suelo, el aire y el agua.22?

Casi todas las ramas de las ciencias naturales han contribuido a la comprensi�n de
los principales eventos del pasado de la Tierra, grandes cambios geol�gicos
�diferenciaci�n en capas, creaci�n de corteza continental, movilizaci�n de la
litosfera por la tect�nica de placas�, reconfiguraci�n de equilibrios qu�micos,
como la Gran Oxidaci�n, intensos cambios clim�ticos y episodios catastr�ficos;
separados por largos per�odos de estabilidad, durante los cuales las
retroalimentaciones, entre la biosfera, la atm�sfera, la hidrosfera y la litosfera
estabilizaron las condiciones dando lugar a la aparici�n de la vida y a su
evoluci�n y diversificaci�n, con varios episodios de extinci�n masiva, como las que
se produjeron durante el (Dev�nico o el P�rmico-Tri�sico, entre otras.23?

�ndice
1 Cronolog�a
2 Sistema solar
2.1 -4570 Ma: formaci�n del Sol
2.2 -4570 a -4540 Ma: creaci�n de la Tierra
2.3 Reloj c�smico
3 Hadeano (de -4540 a -4000 Ma)
3.1 -4540 Ma: el origen
3.2 -4500 Ma: formaci�n de la Luna
3.3 -4500 a -4000 Ma: enfriamiento
3.4 -4200 Ma: formaci�n de los oc�anos
3.5 -4100 Ma: bombardeo intenso tard�o
3.6 -4000 Ma: rocas m�s antiguas datadas
4 Arcaico (de -4000 a -2500 Ma)
4.1 -3800 Ma: inicios de la vida microbiana
4.2 Vida
4.3 C�lulas
4.4 Ciclos del carbono y del nitr�geno
4.5 Efecto termostato de los metan�genos
4.6 -3700 Ma: aparici�n de la fotos�ntesis anoxig�nica
4.7 Fotos�ntesis y ox�geno
4.8 -3400 Ma (?): aparici�n de la fotos�ntesis oxigenada
4.9 -3260 Ma: cr�ter de impacto de Barberton
4.10 -3000 Ma: primeros continentes
4.11 -2900 Ma: crisis del nitr�geno, glaciaci�n de Pongola y nitrogenasa
4.12 Lenta agon�a del Proterozoico
5 Proterozoico (de -2500 a -500 Ma)
5.1 -2500 Ma: precipitaci�n del hierro
5.2 Crisis del hierro y cat�strofe del ox�geno
5.3 Respiraci�n aer�bica
5.4 Multicelularidad de las cianobacterias
5.5 -2400 Ma: Gran oxidaci�n
5.6 -2400 a -2100 Ma: gran glaciaci�n
5.7 Termostato continental
5.8 Nivel cero de los mares
5.9 -2200 a -1600 Ma: primeros ensayos multicelulares y el supercontinente
Columbia
5.10 Eucariotas y reproducci�n sexual
5.11 Endosimbiosis y los tres dominios de la vida
5.12 Organismos pluricelulares
5.13 -1100 a -750 Ma: supercontinente Rodinia
5.14 -720 a -635 Ma: Tierra bola de nieve
5.15 -600 a -540 Ma: supercontinente Pannotia y fauna de la Ediacara
6 Fanerozoico (despu�s de -541 Ma)
6.1 -541 Ma: explosi�n c�mbrica
6.2 -445 Ma: extinciones del Ordov�cico-Sil�rico
6.3 Colonizaci�n de la superficie
6.4 -440 Ma: salida de las aguas y segunda oxigenaci�n
6.5 Regulaci�n del nivel de ox�geno
6.6 -359 a -299 Ma: Carbon�fero
6.7 -360 a -260 Ma: glaciaci�n del Karoo
6.8 -300 a -250 Ma: Pangea
6.9 -252 Ma: extinci�n del P�rmico-Tri�sico (Gran Extinci�n)
6.10 -201 Ma: extinci�n del Tri�sico-Jur�sico
6.11 -66 Ma: extinci�n del Cret�cico
6.12 -2,58 Ma: Cuaternario
6.12.1 -0,6 Ma: fin del Homo erectus
6.12.2 Hom�nidos
6.12.3 Civilizaci�n
6.12.4 Hechos recientes
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Enlaces externos
Cronolog�a
Art�culo principal: Escala temporal geol�gica
El tiempo geol�gico est� dividido en diez eras geol�gicas, agrupadas en tres eones
y divididas en veintid�s periodos (el e�n H�dico no est� dividido en eras y las
eras del e�n Arcaico no est�n divididas en periodos):24?

Supere�n E�n Era Periodo Inicio

(en Ma)
Sistema solar

Impresi�n art�stica del disco protoplanetario

Art�culos principales: Formaci�n y evoluci�n del sistema solar y Edad de la Tierra.
-4570 Ma: formaci�n del Sol
Art�culos principales: Nacimiento de las estrellas y Formaci�n y evoluci�n del
sistema solar.
La edad del Universo se estima en 13 772 � 0,059 millones de a�os.26? La principal
teor�a sobre la formaci�n del Universo es el Big Bang: el Universo era un punto
extremadamente peque�o de alt�sima densidad que abruptamente entr� en expansi�n.27?
Al ralentizarse y enfriarse gradualmente, parte de esa energ�a se convirti� en
materia en forma de �tomos de deuterio, helio 4 y litio 7: esta fue la
nucleos�ntesis primordial. Las nubes de gas de dihidr�geno se concentran bajo el
impulso de la gravitaci�n, tomando la forma de galaxias y de estrellas. Cuando una
esfera de gas alcanza una cierta densidad, se hace posible una reacci�n de fusi�n
nuclear, fusionando cuatro �tomos de hidr�geno para formar helio. Cuando la
estrella envejece y aumenta la cantidad de helio producido, la fusi�n nuclear
produce �tomos m�s pesados: carbono, ox�geno, etc. Llegada a una cierta edad, la
estrella puede colapsar sobre s� misma y luego explotar en una supernova expulsando
toda la materia que hab�a producido desde su origen.

Esa materia es el origen de la nebulosa solar, una nube de gas (o disco de

acreci�n) a partir de la cual se form� el sistema solar. Era entonces una gran nube
en rotaci�n, constituida por polvo, roca y gas. La gravedad y la inercia la
aplanaron en un disco protoplanetario orientado perpendicularmente en relaci�n con
su eje de rotaci�n, lo que aceler� su velocidad de rotaci�n. La mayor parte de la
masa se concentr� luego en el centro y comenz� a calentarse, pero peque�as
perturbaciones debidas a las colisiones y al momento cin�tico de otros grandes
desechos crearon las condiciones para que comenzaran a formarse protoplanetas. La
ca�da de materiales, el aumento de la velocidad de rotaci�n y la compresi�n
inducida por la gravedad crearon una enorme cantidad de energ�a cin�tica en el
centro. La incapacidad de transferir esa energ�a con la suficiente rapidez al
exterior provoc� un aumento gradual de la temperatura en el centro del disco.
Finalmente, la fusi�n nuclear del hidr�geno en helio comenz� de nuevo y, despu�s de
la contracci�n, una estrella variable de tipo T Tauri, se convirti� en nuestro
joven Sol, hace 4570 millones de a�os.28?

-4570 a -4540 Ma: creaci�n de la Tierra

V�ase tambi�n: Hip�tesis nebular
Durante ese tiempo, a medida que la gravedad hac�a que la materia se condensase
alrededor de objetos previamente perturbados, las part�culas de polvo y el resto
del disco protoplanetario comienzan a separarse en anillos. Los fragmentos cada vez
m�s grandes chocan entre s� y formando objetos de mayor volumen, destinados en
�ltima instancia a convertirse en protoplanetas. Estos incluyen un grupo ubicado
aproximadamente a 150 millones de kil�metros del centro: la Tierra. As� fue como el
sistema solar comenz� a formarse.29?

La similitud de composici�n en elementos refractarios, entre los planetas

terrestres, los asteroides y el Sol mismo, se considera una fuerte evidencia de su
origen com�n.30? Posteriormente, la Tierra perdi� gran parte del hidr�geno y del
helio primitivos en el espacio, que pudieron superar la velocidad de escape debido
a su agitaci�n t�rmica. Sin embargo, es posible que otros elementos vol�tiles
pudieran ser aportados por episodios posteriores de bombardeo mete�rico.30?

El Sol al principio irradiaba menos que en la actualidad. En el momento de la

formaci�n de la Tierra, solo ten�a el 70% de su energ�a actual, y ha estado ganando
un 7% por cada mil millones de a�os.31?32?

En el momento de su acreci�n, el componente gaseoso de la Tierra estaba compuesto

en gran parte por elementos ligeros, hidr�geno y helio. El viento solar de esa
nueva estrella T Tauri impuls� la mayor parte del gas y del polvo del disco, que
a�n no se hab�an condensado en cuerpos m�s grandes, tanto m�s f�cilmente cuanto que
el n�cleo todav�a no se hab�a diferenciado. La Tierra no ten�a a�n un campo
magn�tico, �formado hace al menos 3400 millones de a�os�,33? para desviar el viento
solar y formar el cintur�n de Van Allen. Estos elementos ligeros se encuentran
actualmente en cantidades insignificantes en la atm�sfera de la Tierra, en
comparaci�n con su abundancia c�smica. 34?

Reloj c�smico

En estas ilustraciones, la Tierra se crea en el primer minuto. Doce horas la

separan de nuestro presente.
La escala de tiempo geol�gico (GTS), tal como la define la convenci�n
internacional,35? describe los grandes per�odos de tiempo desde el comienzo de la
Tierra hasta el presente, y sus divisiones narran algunos eventos definitivos de la
historia de la Tierra. (En el gr�fico Ma, �hace un mill�n de a�os�).
Para ayudar a comprender los valores relativos de un mill�n o de mil millones de
a�os, esos tiempos se pueden reducir a una �vuelta del dial� de un reloj que
representar�a en doce horas toda la historia de la Tierra, desde su acreci�n, en la
medianoche, hasta el presente, a mediod�a. En esta escala de tiempo, donde los 4540
millones de a�os est�n representados en esas doce horas, un mill�n de a�os dura
poco menos de diez segundos. En el momento de la formaci�n de la Tierra, el
Universo se hab�a formado as� hac�a ya poco m�s de 36 horas. El Sol se encendi�
unos tres minutos antes de las 0.00 hs. Se necesitan unos 230 millones de a�os para
dar la vuelta a nuestra galaxia, la V�a L�ctea, que en esta escala de tiempo
representan unos cuarenta minutos.

La aparici�n en �frica del Homo erectus se produjo hace 1.8 Ma,36? lo que equivale
a unos 17 segundos antes del mediod�a. En comparaci�n con la historia de la Tierra,
el desarrollo de la historia humana es, por tanto, cuantitativamente
insignificante.

Hadeano (de -4540 a -4000 Ma)

V�ase tambi�n: Tierra primitiva
Esta secci�n es un extracto de E�n h�dico.[editar]
Supere�n E�n37? M. a�os
Fanerozoico 542,0 �1,0
Prec�mbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4000
H�dico c. 4567
El e�n H�dico,38? Hadeico o Hadeano, es una divisi�n informal de la escala temporal
geol�gica, es la primera divisi�n del Prec�mbrico. Comienza en el momento en que se
form� la Tierra hace unos 4567 millones de a�os y termina hace 4000 millones de
a�os, durando unos 567 millones de a�os, cuando comienza el e�n Arcaico. La
Comisi�n Internacional de Estratigraf�a lo considera un t�rmino informal y no ha
fijado ni reconocido estos l�mites.39?
El ge�logo Preston Cloud acu�� el t�rmino en 1972, originalmente para etiquetar el
per�odo anterior a las primeras rocas conocidas en la Tierra.40?41? W. Brian
Harland acu�� m�s tarde un t�rmino casi sin�nimo, el �per�odo priscoano�, de
priscus, la palabra latina para �antiguo�.42? Otros textos m�s antiguos se refieren
al e�n como el Pre-Arcaico.43?44?38? Etimol�gicamente, la palabra �H�dico� proviene
de la palabra griega Hades que denominaba al inframundo griego, probablemente
porque se lo relaciona con una etapa de calor y confusi�n.

Durante este per�odo, probablemente el sistema solar se estaba formando dentro de

una gran nube de gas y polvo. La Tierra se form� cuando parte de esta materia
incandescente se transform� en un cuerpo s�lido. Este es el per�odo durante el cual
se form� la corteza terrestre. Esta corteza sufri� muchos cambios, debido a las
numerosas erupciones volc�nicas.

Las rocas m�s antiguas que se conocen tienen una antig�edad de aproximadamente 4400
millones de a�os y se encuentran en Canad� y Australia, mientras que las
formaciones rocosas m�s antiguas son las de 3800 millones de a�os de Groenlandia.

Durante este e�n se produjo el bombardeo intenso tard�o, que afect� a los planetas
interiores del sistema solar hace 3800-4000 millones de a�os.

Seg�n relojes moleculares y la evidencia f�sil el �ltimo antepasado com�n universal

de todos los seres vivos vivi� a finales de este e�n,45?46? y el origen de los
primeros procariotas se estim� a mediados de este e�n47?48?49? Cabe destacar que a
comienzos de este e�n estuvieron presentes las biomol�culas autorreplicantes que
formar�an los protobiontes, estructuras abi�ticas que posteriormente dar�an origen
al �ltimo antepasado com�n universal y a la vida en general. (V�ase Abiog�nesis)
Historia de la vida
ver � discusi�n � editar
-4500 ��-4000 ��-3500 ��-3000 ��-2500 ��-2000 ��-1500 ��-1000 ��-500 ��0 �
agua
Vida unicelular
fotos�ntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mam�feros
Flores

?
Tierra primitiva (-4540)
?
Primeras aguas
?
Vida temprana
?
Meteoritos LHB
?
Primeras evidencias de ox�geno
?
Ox�geno atmosf�rico
?
Crisis del ox�geno
?
Primeras evidencias de reproducci�n sexual
?
Biota ediacara
?
Explosi�n c�mbrica
?
Primeros humanos
F
a
n
e
r
o
z
o
i
c
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P
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t
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o

A
r
c
a
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c
o
H
�
d
i
c
o
PongolanoHuronianoCriog�nicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de a�os.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

-4540 Ma: el origen

En estas ilustraciones, la Tierra se agrega al minuto. Doce horas la separan de

nuestro presente.

Impresi�n art�stica de una Tierra que se enfr�a.

Art�culos principales: Diferenciaci�n planetaria, Clasificaci�n geoqu�mica de
elementos y Geoqu�mica.
Poco se sabe sobre la historia de la Tierra primitiva, entre -4540 y -4000 Ma (es
decir, durante el primer e�n, el Hadeano).

La joven Tierra, durante el Hadeano, era muy diferente del mundo tal como se conoce
hoy. No ten�a ni oc�ano ni ox�geno en su atm�sfera. Era bombardeada por planetoides
y materiales salidos de la formaci�n del sistema solar. La Tierra se form� durante
millones de a�os de impactos y de acreci�n, luego los asteroides continuaron
chocando con ella, lo que produjo un fuerte calentamiento en la superficie. La
Tierra tambi�n continuamente se calienta por radiactividad interna.

Este bombardeo, combinado con el calor de las transformaciones radiactivas, con el

calor residual y al debido a la presi�n de contracci�n, llevaron a las rocas de
todo el planeta a un estado de fusi�n.

Los gases provenientes de las rocas terrestres fundidas eran principalmente, como
ahora, el nitr�geno, el di�xido de carbono, el amon�aco, el metano, el vapor de
agua y cantidades m�s peque�as de otros gases. Sin embargo, esta atm�sfera an�xica
no ten�a capa de ozono y permit�a que penetrase la radiaci�n ultravioleta que
disociaba las mol�culas m�s fr�giles. Solo las m�s robustas se acumularon en
cantidades notables: CO
2, N
2 y H
2O.

El n�cleo terrestre se habr�a formado primero, en menos de 15 millones de a�os.50?

Estaba principalmente constituido por hierro met�lico, pero comportaba un poco de
n�quel y aproximadamente un 10% de elementos m�s ligeros (que no se pueden
identificar con certeza). Los elementos met�licos que se encontraban en el interior
(hierro y n�quel) se derritieron y fluyeron hacia el centro del planeta, que emiti�
a�n m�s calor, acelerando el proceso. El hierro l�quido contenido en el n�cleo cre�
un verdadero campo magn�tico a su alrededor mediante un efecto d�namo. De hecho,
fue y es este campo el que protege la atm�sfera del planeta del viento solar.

As� es como se form� el n�cleo durante los primeros 40 millones de a�os de la

Tierra. A medida que los elementos m�s pesados se hund�an en el centro, los m�s
ligeros sub�an a la superficie, formando por diferenciaci�n las diferentes
envolturas de la Tierra (ver Estructura interna de la Tierra) y produciendo as�
calor adicional. Esto lleva a la hip�tesis de que el modelo del oc�ano de magma
lunar puede transponerse a la formaci�n inicial de la Tierra,51? cuya superficie no
era entonces m�s que un oc�ano de magma generalizado de unos 2000 �C.52?

Inicialmente, la nebulosa solar estar�a formada principalmente por hidr�geno, por

lo que ser�a un medio muy reductor. El carbono tiende a presentarse como metano (CH
4), el nitr�geno como amonio (NH+
4), el ox�geno en forma de agua (H
2O), el azufre en forma de sulfuro de hidr�geno (H
2S).

Pero el hierro migrante en el n�cleo bajo forma reducida, la desgasificaci�n de los

asteroides primitivos, que inicialmente condujo a una atm�sfera fuertemente
reductora, dio paso a una desgasificaci�n m�s oxidada, bajo forma de di�xido de
carbono CO
2 y de agua. Por su parte, los gases reducidos como el CH
4 o el mon�xido de carbono (CO) se foto-disocian en la atm�sfera superior y dieron
lugar a la producci�n de hidr�geno, cuya velocidad media, debido a la agitaci�n
t�rmica, superaba la velocidad de escape, por lo que se escapaba al espacio.30? La
fuga de hidr�geno gaseoso, reducido, ser� una causa constante del aumento del grado
de oxidaci�n de la superficie terrestre a lo largo de su historia.53? Con esta
diferenciaci�n, se crea una nueva atm�sfera terrestre a partir de la
desgasificaci�n del magma.

Varios millones de a�os despu�s, una colisi�n importante con un protoplaneta

llamado Tea, o con un asteroide del tama�o de un planeta, cambi� la direcci�n del
eje de la Tierra. El impacto mezcl�, por fusi�n a alta temperatura, las capas
externas de los dos planetas, lo que hizo que la Tierra se agrandase mientras que
el resto de los escombros formaba la Luna. Como resultado del caos de los primeros
a�os de vida del planeta, las colisiones fueron m�s raras y la Tierra pudo
enfriarse.

-4500 Ma: formaci�n de la Luna

Animaci�n (que no est� a escala) de Tea que se formar�a en el en el punto de

Lagrange L5 de la Tierra, despu�s, perturbado por la gravedad, entr� en colisi�n y
ayud� a la formaci�n de la Luna. La animaci�n avanza a raz�n de un a�o por
fotograma, dando la impresi�n de que la Tierra no se mueve. La vista se toma desde
el polo sur.
Art�culos principales: Formaci�n de la Luna e Hip�tesis del gran impacto.

La Luna se form� en el minuto seis.

El origen de la Luna a�n es incierto, aunque muchas evidencias apoyan la tesis de
una gran colisi�n. La Tierra podr�a no haber sido el �nico planeta que se form� a
150 millones de kil�metros del Sol. Una hip�tesis indica que se habr�a formado otro
c�mulo, dibujando un tri�ngulo equil�tero con el Sol y la Tierra, en su cuarto o
quinto punto de Lagrange. Este protoplaneta, llamado Tea, habr�a sido m�s peque�o
que la Tierra actual, probablemente del tama�o y la masa de Marte. Su �rbita podr�a
haber sido estable al principio, pero con el tiempo se habr�a desestabilizado a
medida que la Tierra aumentaba su masa por la acumulaci�n de material.

Tea oscilar�a con respecto a la Tierra hasta aproximadamente -4533 Ma,54?55? cuando
habr�a entrado en colisi�n, en un �ngulo oblicuo bajo. Ese �ngulo y la velocidad no
fueron suficientes para destruir la Tierra, pero si para que expulsase una gran
parte de la corteza. La mayor parte de los elementos m�s pesados de Tea se
hundieron en el coraz�n de la Tierra, mientras que el resto de los materiales y las
eyecciones se condensaron en un �nico cuerpo en unas pocas semanas. Bajo la
influencia de su propia gravedad, se convirti� en un cuerpo m�s esf�rico, la Luna,
que qued� capturada por la gravedad de la Tierra.56?

Impresi�n art�stica de la colisi�n

El color de la radiaci�n de cuerpo negro entre 800 y 12 200 K.

La energ�a del impacto vaporiz� enormes vol�menes de roca. La parte superior de
esta capa gaseosa incandescente evacu� el calor al espacio, a una temperatura
efectiva de 2300 K: la Tierra era entonces una esfera luminosa naranja radiante
cuyo manto vaporizado form� una fotosfera. Este enfriamiento provoc� movimientos de
convecci�n en la fotosfera y toda la masa del manto terrestre deb�a circular all�
de manera repetida para evacuar su calor al espacio.

Los componentes del manto se condensaron gradualmente despu�s de enfriarse,

reencontrando en un primer momento una fase l�quida. Despu�s de un millar de a�os,
el enfriamiento no dej� en la atm�sfera m�s que gases vol�tiles, algunos cientos de
bares de vapor de agua y una centena de bares de CO
2.57?

En ese momento, la Luna orbitaba mucho m�s r�pido y a una distancia mucho menor que
la actual.58? Tambi�n se plantea la hip�tesis de que el impacto hubiera cambiado el
eje de la Tierra para producir su fuerte inclinaci�n del eje de 23,5�, que es
responsable de las estaciones en la Tierra �el modelo ideal para el origen de los
planetas considera que tendr�an inclinaciones axiales iniciales cercanas a 0�, por
lo tanto sin estaciones reconocibles�. El impacto tambi�n podr�a haber acelerado la
rotaci�n de la Tierra d�ndole un tiempo de rotaci�n de unas pocas horas.58? La
hip�tesis del gran impacto se ha relacionado con el inicio de la tect�nica de
placas del planeta.59?

Una consecuencia importante de esta colisi�n fue que la Tierra habr�a capturado el
n�cleo lunar, lo que explicar�a que la Luna es mucho menos densa que la Tierra,
debido a que se form� principalmente por rocas de la corteza.60?
Ese intercambio permiti� que la Tierra tuviera un n�cleo m�s grande y, por lo
tanto, una mejor protecci�n contra el viento solar gracias al campo magn�tico de la
Tierra.

-4500 a -4000 Ma: enfriamiento

Se forma una costra sobre el magma en fusi�n hacia 00:22.

Impresi�n art�stica de la Tierra enfri�ndose. En este estadio, las nubes

atmosf�ricas no permiten ver la superficie desde el espacio.

Las erupciones volc�nicas habr�an sido comunes en los tiempos posteriores a la

formaci�n de la Tierra.
Art�culo principal: Hadeano
El flujo t�rmico del interior de la Tierra en ese momento era de 140 W/m�. La
superficie permaneci� caliente, entre 1800 y 2000 K, parcialmente fundida con un
poco de escoria s�lida.57? A medida que la tierra dejaba de ser incandescente, se
condensaban nubes de agua en la parte superior de la atm�sfera, limitando as� la
evacuaci�n de calor y provocando un efecto invernadero que ralentizaba el
enfriamiento. Adem�s, la Luna provocaba grandes mareas, cuya energ�a se dispersaba
en forma de calor adicional.

El CO
2 permaneci� en la atm�sfera, a una presi�n de 100 bares, porque este compuesto es
poco soluble en el magma a esta presi�n, y los carbonatos son inestables a la
temperatura de la roca fusi�n, del orden de los 1800 K.57?

La escoria de feldespato puede formarse y constituir una corteza terrestre

primitiva de gabros y anortositas, pero deb�a reciclarse constantemente en el
material fundido.52?

Una corteza terrestre estable parece estar en su lugar alrededor de -4400 Ma, como
indican los cristales de circonio encontrados en el oeste de Australia (fechados
alrededor de 4404 �8 Ma).61?Despu�s de 20 millones de a�os, la superficie de la
Tierra se hab�a enfriado lo suficiente y el flujo de calor hab�a disminuido a 0,5
W/m�, el equivalente a la corteza oce�nica moderna que se remonta a un mill�n de
a�os.57?

La hip�tesis de un oc�ano de magma que ocupar�a una fracci�n nada despreciable de

la Tierra durante todo el Hadeano es cuestionada por los estudios de geoqu�mica
(dataci�n por samario-neodimio, is�topos de hafnio en circonitas) que sugieren que
una corteza terrestre fijada bas�ltica (constituida por basaltos y komatiitas) o
gran�tica es mucho m�s temprana que las rocas terrestres m�s antiguas.62? Gracias a
la precisi�n mejorada del espectr�metro de masas, estudios de 2005 a�n
controvertidos, parecen indicar que esa corteza primitiva se habr�a formado
alrededor de -4450 Ma y habr�a sobrevivido unos cientos de millones de a�os antes
de ser �remezclada� en el manto.63?Una vez que la Tierra se hab�a enfriado lo
suficiente, la corteza terrestre probablemente apareci� hace de 3800 a 4000 Ma, al
comienzo,64? o durante el Arcaico.65? Las �reas entran nuevamente en fusi�n debido
a grandes impactos que ocurren a intervalos de unas pocas decenas a cientos de
a�os, y estar�an en el origen de diferenciaciones parciales.66?

-4200 Ma: formaci�n de los oc�anos

Hacia las 00:54, los oc�anos se forman gradualmente

Art�culos principales: Ciclo del carbono y Paradoja del joven sol d�bil.

Diagrama (sin escala) de un monte hidrotermal y de la circulaci�n asociada al nivel

de una dorsal oce�nica r�pida.
El planeta continuaba enfri�ndose y las lluvias probablemente llevaron a la
formaci�n de los oc�anos hace -4200 Ma.67?68?

Incluso si el Sol solo estaba emitiendo al 70% de su potencia actual, la cantidad

de CO
2 en la atm�sfera era suficiente para mantener una temperatura superficial del
orden de 500 K (227 �C) en la superficie de un mar l�quido (la presi�n de vapor
saturante del agua era de 26,5 bares a 500 K).57?

El agua cargada de CO
2 forma el �cido carb�nico, que ataca a las rocas volc�nicas y prolonga su acci�n
en los oc�anos tambi�n saturados en CO
2. El �cido carb�nico (CO
3H-
+ H+
) es un �cido d�bil, pero con los tiempos geol�gicos, ataca al basalto y corroe el
feldespato, por ejemplo la anortita de f�rmula CaSi
2Al
2O
8, disoci�ndolos en particular en iones de calcio Ca2+
, normalmente solubles.

Pero a este grado de enfriamiento, y en un oc�ano saturado de carbonatos y de �cido

carb�nico, la interacci�n de este �ltimo con el calcio dio lugar al carbonato
c�lcico (caliza), que es pr�cticamente insoluble:69?

Ca2+
+ CO
3H-
? CaCO
3 + H+

Los carbonatos de calcio y de magnesio son estables en superficie y pueden

precipitar, en equilibrio con la erosi�n de las rocas bas�lticas. Sin embargo, solo
son estables en la regi�n m�s fr�a (500 m) de la corteza oce�nica.57? El volumen de
carbonatos acumulados sobre este espesor, en toda la superficie de la corteza
oce�nica del globo, corresponde a la captura de una cantidad de CO
2 permitiendo hacer bajar su presi�n parcial del orden de 50 bares.30?

La capacidad de retenci�n del CO

2 por las rocas carbonatadas est� condicionada, sin embargo, por la masas limitadas
de CaO y de MgO expuestas a la erosi�n, dado que la exposici�n a las intemperies de
la superficie total de la corteza oce�nica solo permiti� que se precipitase el
equivalente a una decena de bares a la vez.57? Por lo tanto, toda la corteza
oce�nica debi� pasar por muchos ciclos de subducci�n antes de que los carbonatos se
transfieresen lo suficiente al manto terrestre como para eliminar la mayor parte
del CO
2 atmosf�rico, permitiendo as� que la superficie se enfriase por debajo de los 100
�C y permitiese la aparici�n de la vida.

Una vez que la mayor parte del CO

2 fue eliminada, se instal� un equilibrio din�mico entre la alteraci�n de las rocas
en la superficie y la captura de CO
2 en la corteza oce�nica para reformar los carbonatos, lo que mantuvo una
concentraci�n limitada de CO
2 en el aire y en el oc�ano.57?

-4100 Ma: bombardeo intenso tard�o

El bombardeo intenso tard�o tuvo lugar alrededor de la una y diez

Impresi�n art�stica de un planeta sometido a un gran bombardeo.

Art�culos principales: Bombardeo intenso tard�o, Impacto astron�mico y Origen del
agua en la Tierra.
De �4000 a �3800 Ma, la Tierra experiment� un per�odo de bombardeo intenso
tard�o,70? al igual que la Luna y los otros cuerpos del sistema solar. Esa fase
probablemente se debi� a la reordenaci�n del sistema solar exterior.

Ese bombardeo intenso esterilizaba peri�dicamente el oc�ano gracias a la energ�a

que se transfer�a en forma de calor: un asteroide de ~300 km de di�metro es
suficiente para vaporizar una parte del oc�ano y calentar el resto m�s all� de la
esterilizaci�n; un asteroide de ~450 km de di�metro vaporizar�a el conjunto de
todos los oc�anos; a partir de entonces, la lluvia cay� lentamente, del orden de un
metro por a�o, y el oc�ano tard� unos miles de a�os en reconstituirse.57? Sin
embargo, sigui� siendo posible que los organismos vivos term�filos subsistieran en
una zona intermedia a unos mil metros de profundidad en la corteza, lo
suficientemente profunda para no ser ebullicionados, y lo suficientemente en la
superficie para no ser cocidos por el manto terrestre.57?

Aunque la historia de los elementos vol�tiles de la Tierra es ciertamente compleja

en detalles y en cualquier caso no muy conocida, est� bastante bien establecido que
gran parte de la masa aportada por el bombardeo intenso tard�o lo fue en forma de
elementos hidratados y de carbonatos reducidos, as� como una fracci�n significativa
de metal.30? El impacto de los asteroides met�licos tambi�n liber� hierro
vaporizado o l�quido en la atm�sfera y en el oc�ano. A altas temperaturas, el
hierro reacciona con el agua para oxidarse, liberando hidr�geno. Este hidr�geno, a
su vez, reacciona con los componentes atmosf�ricos,57? reduciendo el CO
2 para formar metano CH
4 y nitr�geno N
2, que dan amoniaco, soluble en el oc�ano bajo la forma del hidr�xido de amonio NH+
4. De una manera general, la desgasificaci�n de esta lluvia de asteroides, ya fuese
durante su impacto o por posterior liberaci�n volc�nica, condujo a heterogeneidades
en la corteza terrestre y en el manto terrestre, y produjo una atm�sfera m�s
reductora que anteriormente.30?

Este suministro tard�o de elementos reducidos en superficie tiene por consecuencia

importante reinyectar nitr�geno en forma de NH+
4 directamente explotables por qu�mica prebi�tica. Por otro lado, los meteoritos
ferrosos est�n particularmente cargados de f�sforo, un elemento indispensable para
la vida pero inicialmente raro en la corteza terrestre,71? (este elemento
sider�filo migra con el n�cleo terrestre). De la serie de elementos �CHNOPS�
indispensables para la vida y que constituyen la biosfera, solo el f�sforo es un
elemento naturalmente raro.

-4000 Ma: rocas m�s antiguas datadas

Art�culo principal: Provincia magm�tica

Les cratones australianos (rojos) del Arch�en.

Las primeras rocas que se distinguen de la corteza oce�nica son rocas magm�ticas
resultantes de erupciones volc�nicas. Las rocas m�s antiguas identificadas hasta
hoy se encuentran el escudo Canadiense.72? Son tonalitas que datan de unos -4030 Ma
y marcan el final del Hadeano, e�n que se caracteriza por la ausencia de
testimonios geol�gicos. Estas rocas muestran rastros de metamorfismo por alta
temperatura, pero tambi�n granos sedimentarios que han sido redondeados por la
erosi�n durante el transporte por agua, mostrando que ya existir�an entonces r�os y
mares. Los cratones consisten primariamente de dos tipos alternativos de terranos.
Los primeros se llaman cinturones de rocas verdes, que consisten en rocas
sedimentarias �las m�s antiguas datan de -3800 Ma� de bajo grado de
metamorfismo.73? Esas "rocas verdes" son similares a los sedimentos que hoy en d�a
se encuentran en las fosas oce�nicas, encima de las zonas de subducci�n. Por esta
raz�n, las rocas verdes son algunas veces vistas como evidencia de subducci�n
durante el Arcaico. El segundo tipo es un complejo de rocas magm�ticas f�lsicas.
Estas rocas son mayormente tonalitas, trondhjemitas o granodioritas, tipos de roca
similar en composici�n al granito. Los complejos TTG son vistos como partes
relictas de la primera corteza continental, formada por la fusi�n parcial en
basalto.74?

Algunas rocas metasedimentarias m�s j�venes del oeste de Australia (Jack Hills) han
revelado la presencia de circones hadeanos datados el m�s antiguo de -4400 Ma.61?
El circ�n se forma durante la g�nesis de las rocas magm�ticas comunes, principales
constituyentes granitoides de la corteza terrestre, especialmente los granitos y
las rocas alcalinas como la pegmatita o la sienita. Aparece con los productos
precoces de la cristalizaci�n primaria de estas rocas. La presencia de este mineral
reciclado en las rocas en cuesti�n indica que exist�an superficies sujetas a
erosi�n en ese momento; pero estas superficies no se han encontrado.

Arcaico (de -4000 a -2500 Ma)

Historia de la vida
ver � discusi�n � editar
-4500 ��-4000 ��-3500 ��-3000 ��-2500 ��-2000 ��-1500 ��-1000 ��-500 ��0 �
agua
Vida unicelular
fotos�ntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mam�feros
Flores

?
Tierra primitiva (-4540)
?
Primeras aguas
?
Vida temprana
?
Meteoritos LHB
?
Primeras evidencias de ox�geno
?
Ox�geno atmosf�rico
?
Crisis del ox�geno
?
Primeras evidencias de reproducci�n sexual
?
Biota ediacara
?
Explosi�n c�mbrica
?
Primeros humanos
F
a
n
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o
z
o
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c
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P
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A
r
c
a
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c
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H
�
d
i
c
o
PongolanoHuronianoCriog�nicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de a�os.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta secci�n es un extracto de E�n arcaico.[editar]

Supere�n E�n75? Millones a�os
Fanerozoico 542,0 �1,0
Prec�mbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4.000
H�dico ca. 4.600
El e�n arcaico, anteriormente conocido como Arqueozoico y en ocasiones Arqueano
(este �ltimo, un anglicismo), es una divisi�n de la escala temporal geol�gica, es
la segunda divisi�n geol�gica del Prec�mbrico. Comienza hace 4000 millones de a�os,
despu�s del e�n h�dico, y finaliza hace 2500 millones de a�os, cuando comienza el
e�n proterozoico, durando unos 1500 millones de a�os. Las fechas se definen
cronom�tricamente, en lugar de estar basadas en la estratigraf�a.76?77? El l�mite
inferior (punto de partida) no ha sido oficialmente establecido por la Comisi�n
Internacional de Estratigraf�a. En la literatura antigua, el H�dico se incluye como
parte del Arcaico. El nombre �arcaico� proviene del griego antiguo �a???�, que
significa �comienzo�, �origen�.

En este per�odo se produce una evoluci�n de la corteza terrestre, por lo cual tuvo
que haber una tect�nica de placas (movimiento de placas) y una estructura interna
terrestre similar a la que conocemos hoy en d�a, aunque la diferenciaba el exceso
de calor. Se calcula que hab�a m�s actividad tect�nica debido a la mayor velocidad
con que se produce la litosfera, por lo cual tambi�n cabr�a esperar que hubiese
mayor actividad en las dorsales y un mayor n�mero de ellas, as� como mayor
actividad en las zonas de subducci�n y mayor n�mero de placas y m�s peque�as,
evidentemente.
-3800 Ma: inicios de la vida microbiana
Art�culos principales: Or�genes de la vida y C�lula (biolog�a).

La vida aparece un poco antes de las dos.

Al comienzo del Arcaico, la menor actividad solar se vio compensada por una
atm�sfera muy cargada de gases de efecto invernadero. La temperatura era elevada. A
medida que el agua y el di�xido de carbono se transfer�an a los oc�anos y a los
carbonatos, la atm�sfera restante progresivamente qued� constituida principalmente
de nitr�geno. El efecto invernadero disminuy� con la p�rdida del CO
2, la temperatura de la superficie descendi� gradualmente y alcanz� valores (70-100
�C) donde las reacciones qu�micas de los term�filos se hicieron posibles. El
an�lisis isot�pico del silicio muestra que la temperatura de los oc�anos disminuy�
desde 70 �C, hace 3500 Ma, a 20 �C, hace 800 Ma.78? Si esa atm�sfera se hubiera
mantenido, la Tierra ya no ser�a habitable hoy.

La vida microbiana apareci� en ese momento. Cualitativamente, un determinado medio

que dispon�a de un gradiente qu�mico permiti� la producci�n de compuestos org�nicos
y de reacciones variadas. Ciertas reacciones condujeron a polimerizaciones
(polinucle�tidos), y ciertos compuestos formados actuaron como catalizadores de
otros. En un sistema tan complejo, tan pronto como una cadena de reacciones se
catalizaba, tend�a a dominar y a agotar los recursos disponibles, pudiendo luego
ser la base de nuevas complejidades.

En esa creciente complejidad, no hay un l�mite claro entre un sistema

autocatal�tico y �la vida�; en ambos casos la competencia conduce a una selecci�n
natural favoreciendo diferencialmente lo que era m�s efectivo en t�rminos de
reproducci�n y de uso eficiente de los recursos. Tan pronto como el sistema se
volvi� lo suficientemente estable y robusto para asegurar una reproducci�n
suficientemente fiel, bajo unas condiciones ambientales lo m�s variadas, puede
describirse como autopoi�tico: �la vida� comienza y se extiende a todos los
ambientes conectados, en unos pocos cientos o miles de a�os.57?

La v�a exacta seguida por los or�genes de la vida, que se cree se remontar�a a unos
3500 a 3800 Ma, sigue siendo incierta, y los cient�ficos desconocen la fecha exacta
de aparici�n de la primera c�lula. Pero de alguna manera, la vida finalmente tom�
la forma de una �c�lula�, capaz de mantener la integridad de un �individuo� con
respecto al medio ambiente, capaz de mantener un metabolismo coherente mediante
intercambios qu�micos con el medio circundante, y capaz de replicarse a s� misma
produciendo otros �individuos� id�nticos.

Estas tres funciones de base son esenciales para la vida. La delimitaci�n de un

�individuo� en relaci�n con un entorno �externo� se refiere a lo que es una
membrana plasm�tica, capaz de asegurar tal separaci�n. La replicaci�n id�ntica de
un sistema formal se refiere a la codificaci�n gen�tica de la informaci�n necesaria
para esta c�lula, probablemente primero en forma de un mundo de ARN, luego en una
forma estabilizada por el ADN. Pero es el metabolismo de estas c�lulas el que
resultar� fundamental para describir su evoluci�n y su influencia en la historia de
la tierra, a trav�s del impacto que esta bioqu�mica tendr� en la evoluci�n del
planeta.

Aparte de algunos ensayos de vida en colonia, �la vida� seguir� siendo unicelular a
lo largo del Arcaico y del Proterozoico, durante el cual la �sopa primordial� se
transforma simplemente en una sopa de entidades replicantes, diferenciadas
progresivamente en virus, arqueas y bacterias, y finalmente eucariotas. S�lo con la
aparici�n de estas �ltimas, 3500 Ma despu�s, aparecer� �la vida� tal como se
conoce, inaugurando el Fanerozoico.

Vida

El replicador m�s conocido es el �cido desoxirribonucleico. El ADN es bastante m�s

complejo que el replicador original y el proceso de replicaci�n est� altamente
elaborado.
Los detalles del origen de la vida se desconocen, aunque se han establecido unos
principios generales. Hay dos teor�as sobre el origen de la vida. La primera
defiende la hip�tesis de la �panspermia�, y sugiere que la materia org�nica pudo
haber llegado a la Tierra desde el espacio,79? mientras que otros argumentan que
tuvo origen terrestre. En cambio, es similar el mecanismo por el cual la vida
surgi�.

La vida surgi� en la Tierra quiz�s hace unos 4000 Ma, aunque el c�lculo de cu�ndo
comenz� es bastante especulativo. Generada por la energ�a qu�mica de la joven
Tierra, surgi� una mol�cula (o varias) que pose�a la capacidad de hacer copias
similares a s� misma: el �primer replicador�. La naturaleza de esta mol�cula se
desconoce. Esta ha sido reemplazada en funciones, a lo largo del tiempo, por el
actual replicador: el ADN. Haciendo copias de s� mismo, el replicador funcionaba
con exactitud, pero algunas copias conten�an alg�n error. Si este cambio destru�a
la capacidad de hacer nuevas copias se extingu�a. De otra manera, algunos cambios
har�an m�s r�pida o mejor la r�plica: esta variedad llegar�a a ser numerosa y
exitosa. A medida que aumentaba la materia viva, la "comida" iba agot�ndose, y las
�cadenas� explotar�an nuevos materiales, o quiz�s deten�a el progreso de otras
�cadenas� y recog�a sus recursos, llegando a ser m�s numerosas.

Se han propuesto varios modelos para explicar c�mo podr�a desarrollarse el

replicador. Se han propuesto diferentes cadenas, incluidas algunas como las
prote�nas modernas, �cidos nucleicos, fosfol�pidos, cristales, o incluso sistemas
cu�nticos. Actualmente no hay forma de determinar cu�l de estos modelos pudo ser el
originario de la vida en la Tierra. Una de las teor�as m�s antiguas, en la cual se
ha estado trabajando minuciosamente, puede servir como ejemplo para saber c�mo
podr�a haber ocurrido. La gran energ�a de los volcanes, rayos y la radiaci�n
ultravioleta podr�an haber ayudado a desencadenar las reacciones qu�micas
produciendo mol�culas m�s complejas a partir de compuestos simples como el metano y
el amon�aco. Entre estos compuestos org�nicos simples estar�an los bloques con los
que se construir�a la vida. A medida que aumentaba esta "sopa org�nica", las
diferentes mol�culas reaccionaban unas con otras. A veces se obten�an mol�culas m�s
complejas. La presencia de ciertas mol�culas podr�a aumentar la velocidad de
reacci�n. Esto continu� durante bastante tiempo, con reacciones m�s o menos
aleatorias, hasta que se cre� una nueva mol�cula: el �replicador�. Este ten�a la
extra�a propiedad de promover reacciones qu�micas para conseguir una copia de s�
mismo, con lo que comenz� realmente la evoluci�n. Se han postulado otras teor�as
del replicador. En cualquier caso, el ADN ha reemplazado al replicador. Toda la
vida conocida (excepto algunos virus y priones) usan el ADN como su replicador, de
forma casi id�ntica.

V�ase tambi�n: Origen de la vida

C�lulas

Secci�n de una membrana celular. Esta membrana celular actual, es bastante m�s
compleja que la simple doble capa de fosfol�pidos original (la peque�a capa de
esferas azules). Las prote�nas y los carbohidratos cumplen varias funciones
regulando el paso de materia a trav�s de la membrana y relacion�ndose con el
ambiente.
En la actualidad se tiene que reproducir materia empaquetada dentro de la membrana
celular. Es f�cil comprender el origen de la membrana celular, as� como el origen
del replicador, debido a que las mol�culas de fosfol�pidos que construyen una
membrana celular a menudo forman una bicapa espont�neamente cuando se colocan en
agua (v�ase �Teor�a de la burbuja�).80? No se sabe si este proceso precede o da
como resultado el origen del replicador (o quiz�s fuera el replicador). La teor�a
que predomina m�s es que el replicador, quiz�s el ARN (hip�tesis del ARN mundial),
junto a este instrumento de reproducci�n y tal vez otras biomol�culas, ya hab�an
evolucionado. Al principio las protoc�lulas simplemente podr�an haber explotado
cuando crec�an demasiado; el contenido esparcido podr�a haber recolonizado otras
"burbujas". Las prote�nas que estabilizaban la membrana, o que ayudaban en la
divisi�n de forma ordenada, podr�an estimular la proliferaci�n de estas cadenas
celulares. ARN es probablemente un candidato para un primer replicador ya que puede
almacenar informaci�n gen�tica y catalizar reacciones. En algunos puntos el ADN
prevaleci� el papel de recopilador gen�tico sobre el ARN, y las prote�nas conocidas
como enzimas adoptaron el papel de catalizar, dejando al ARN para transferir
informaci�n y modular el proceso. Se tiende a creer que estas primigenias c�lulas
pudieron evolucionar en grupos en las chimeneas volc�nicas submarinas conocidas
como "fumarolas negras";81? o incluso calientes, rocas marinas.82? No obstante, se
cree que de todas estas m�ltiples c�lulas, o protoc�lulas, solo una sobrevivi�. Las
evidencias sugieren que el �ltimo antepasado universal vivi� durante el principio
del E�n Arcaico, hace alrededor de 3500 Ma o incluso antes.83?84? Esta c�lula
"LUCA" es el antecesor com�n de todas las c�lulas y por tanto de toda la vida en la
Tierra. Fue probablemente una procariota, la cual pose�a una membrana celular y
probablemente ribosomas, pero carente de un n�cleo u org�nulos como mitocondrias o
cloroplastos. Igual que todas las c�lulas modernas, utilizaba el ADN como c�digo
gen�tico, el ARN para transferir informaci�n y sintetizar prote�nas, y los enzimas
para catalizar las reacciones. Algunos cient�ficos opinan que en vez de ser un solo
organismo el que dio lugar al �ltimo antepasado universal, hab�a poblaciones de
organismos intercambi�ndose genes en transferencia horizontal.83?

Ciclos del carbono y del nitr�geno

Art�culos principales: Ruta de Wood-Ljungdahl, Ciclo del carbono y Ciclo del
nitr�geno.
A nivel energ�tico, la vida muy probablemente apareci� alrededor de una fuente
hidrotermal difundiendo el hidr�geno reductor en un ambiente cargado de di�xido de
carbono.31?85? La fuente de energ�a primaria de las c�lulas primitivas habr�a sido
la metanog�nesis,53?86? reacci�n de oxidoreducci�n exot�rmica que produce metano a
partir de hidr�geno y di�xido de carbono:

CO
2 + 4 H
2 ? CH
4 + 2 H
2O + 135 kJ

La fermentaci�n presentaba la ventaja de utilizar pr�cticamente los mismos procesos

que los del metabolismo metanog�nico anterior, por lo que estar�a al alcance de
esas c�lulas primitivas.85? Para la fermentaci�n, el catabolismo menos eficiente,
los propios compuestos org�nicos desempe�aron el papel de aceptor de electrones.87?
La fermentaci�n de la materia org�nica observada (CH
2O) condujo a la liberaci�n de metano (y di�xido de carbono) en una reacci�n que se
puede describir esquem�ticamente por:86?

2 (CH
2O) ? CO
2 + CH
4

Las c�lulas primitivas consum�an el CO

2, abundante en el medio ambiente de la �poca, pero tambi�n el hidr�geno m�s raro,
que se encuentra en las emisiones volc�nicas. Esa dependencia del hidr�geno ser�a
un factor limitante, la producci�n primaria que permit�a era necesariamente muy
limitada.57?88? El catabolismo de las primeras c�lulas no pod�a depender de la
respiraci�n celular que requer�a de ox�geno libre, entonces ausente del planeta, ni
de la respiraci�n anaer�bica con compuestos inorg�nicos, como el nitrato (NO-
3) o el sulfato (SO2-
4), menos eficiente que la precedente.87?La existencia de una v�a de catabolismo
podr�a haber permitido la aparici�n de las primeras c�lulas heter�trofas, en cuanto
la evoluci�n de las c�lulas les permiti� capturar y digerir otras c�lulas sin
perder ellas mismas su identidad.

Adem�s, el comienzo de la vida fue tambi�n el comienzo del ciclo del nitr�geno. El
nitr�geno es un componente indispensable de la vida, siendo, por ejemplo, un
componente central de los amino�cidos. Sin embargo, la mayor parte del nitr�geno se
presenta bajo la forma de dinitr�geno N
2, que es relativamente inerte. En el oc�ano primitivo, otra forma estable del
nitr�geno era el hidr�xido de amonio NH+
4,89? aportado por el gran bombardeo tard�o, o difundido alrededor de las dorsales
oce�nicas por los respiraderos hidrotermales. Fue esta forma la que ser�a para la
bioqu�mica el punto de entrada hacia la materia org�nica. Por lo tanto, el
requerimiento de nitr�geno fijado pas� inicialmente por un ciclo no biol�gico, del
cual dependi� la biosfera,90?91? un equilibrio que tuvo lugar en el oc�ano entre el
nitr�geno fijado en la biomasa y el que regresaba en forma de NH+
4 por los residuos org�nicos.

Efecto termostato de los metan�genos

En la atm�sfera superior, el metano se disociaba por la radiaci�n ultravioleta y el
hidr�geno libre se escapaba al espacio, lo que contribuy� a la oxidaci�n progresiva
de la superficie de la Tierra.53?

Tan pronto como las primitivas c�lulas metanog�nicas se volvieron lo

suficientemente abundantes como para que su producci�n superase la desaparici�n del
metano por fot�lisis en la estratosfera, el metano producido se difundi� en la
atm�sfera, donde caus� un efecto invernadero mucho m�s eficiente que el del di�xido
de carbono. Entonces se convierte en un importante contribuyente al efecto
invernadero86? y, gracias a su lenta acumulaci�n, pudo compensar a muy largo plazo
la ca�da del CO
2, gradualmente transformado en carbonatos e inmovilizado en su ciclo del carbono
en la litosfera.69?

Una temperatura demasiado alta o demasiado baja pod�a inhibir este proceso de
metanog�nesis, que disminuy� tan pronto como la temperatura se aleja de su nivel
�ptimo. Como resultado, el ciclo del metano tuvo un efecto de termostato,
manteniendo la temperatura efectiva de la biosfera en un nivel en el que la
producci�n de CH
4 solo compensaba su disociaci�n por la radiaci�n ultravioleta, si bien su
acumulaci�n se autorregulaba. Esta regulaci�n es similar a la descrita entre el
contenido de CO
2 y el clima, pero operaba en una escala de tiempo mucho m�s lenta.69?

La concentraci�n de metano era inicialmente baja. En ese estadio, apareci� una

regulaci�n positiva entre la desaparici�n geol�gica del CO
2 y la aparici�n biol�gica del CH
4, estabilizando inicialmente la temperatura en el l�mite superior de la capacidad
de las bacterias metanog�nicas: si las temperaturas bajaban, aumentaba la
producci�n de CH
4 y con �l el efecto invernadero, restableciendo la temperatura elevada.

Posteriormente, la presi�n atmosf�rica en CO

2 ha podido continuar a disminuir, hasta el punto en que la fugacidad del metano se
acercase a la del di�xido de carbono, lo que condujo a la formaci�n de un smog de
hidrocarburos en la atm�sfera.69?86?92? Este smog tuvo un efecto invernadero
negativo (similar al observado en Tit�n), porque la energ�a solar se absorb�a en la
estratosfera y se irradiaba al espacio sin llegar al suelo. En este caso, la
regulaci�n precedente se invirti�: la temperatura bajaba, el CH
4 aumentaba, el smog tambi�n, y la temperatura efectiva de la biosfera descend�a
con un efecto de bola de nieve. Sin embargo, la ca�da de temperatura no superaba el
l�mite inferior de la capacidad de las bacterias metanog�nicas. Por debajo de ese
l�mite, de hecho, la producci�n de CH
4 caer�a y ya no compensar�a las p�rdidas, el smog desaparec�a y las temperaturas
sub�an a su segundo valor de equilibrio.69?

Esta segunda regulaci�n ya no se relaciona directamente con la temperatura, sino

con las condiciones de formaci�n del smog. Por tanto, pudo permitir que las
temperaturas siguieran descendiendo con la desaparici�n del di�xido de carbono. Por
otro lado, la aparici�n de una cobertura que filtraba la radiaci�n solar86? pudo
haber permitido que las c�lulas primitivas sobrevivieran en la superficie, abriendo
el camino a la fotos�ntesis.

-3700 Ma: aparici�n de la fotos�ntesis anoxig�nica

Art�culos principales: Fotos�ntesis, Bacterias fotosint�ticas y Respiraci�n
anaer�bica.

Los primeros estromatolitos fosilizados se remontan a m�s de -3500 Ma. Son la traza
de las primeras formas de vida en colonias fijas.

La fotos�ntesis aparecei� a las dos horas y cuarto.

La fotos�ntesis pudo evolucionar a partir de reacciones fotocatal�ticas que
proporcionan una forma alternativa de producir los hidratos de carbono (de f�rmula
gen�rica CH
2O) a partir de sulfuros u de �xido de hierro. Con la constante fuga de hidr�geno
al espacio, la superficie de la Tierra se volvi� progresivamente menos reducida, y
aparecieron m�s sustancias oxidadas, como el sulfato o el �xido f�rrico. En un
primer momento, estas sustancias minerales pudieron ser usadas como receptor final
de electrones, abriendo el camino para la respiraci�n anaer�bica.

2 (CH
2O) + SO2-
4 ? 2 CO
2 + S2-
+ 2 H
2O + energ�a

2 (CH
2O) + 2 Fe
2O
3 ? CO
2 + 4 FeO + H
2O + energ�a

Como se se�al� anteriormente, la fermentaci�n es una v�a de catabolismo bastante

ineficaz. Por tanto, la emergencia de v�as catab�licas m�s eficientes proporcionaba
una ventaja selectiva inmediata a las c�lulas heter�trofas, lo que condujo a la
generalizaci�n del proceso.

Los suelos esquistosos y arcillosos son susceptibles de contener piritas (en un

ambiente an�xico), por la acci�n de las bacterias sobre la materia org�nica. El
punto de partida de esta mineralizaci�n se encuentra en la producci�n de sulfuro de
hidr�geno por bacterias proteol�ticas que degradan las prote�nas o por las
bacterias sulfato-reductoras que descomponen los sulfatos (productos resultantes de
la descomposici�n de las prote�nas) en sulfuro de hidr�geno. Otras bacterias
reducen los hidr�xidos f�rricos (hidr�xidos salidos de las rocas o de la materia
org�nica) y liberan los iones ferrosos al medio ambiente. Al combinarse con el
hierro, el sulfuro de hidr�geno conduce a la precipitaci�n de sulfuros de hierro,
precursores de la pirita. Cuando la pirita tiene un origen sedimentario, constituye
el mineral autig�nico caracter�stico de los ambientes marinos an�xicos ricos en
materia org�nica.93?La respiraci�n anaer�bica est� formada por una cadena de
reacciones enlazadas, catalizadas por prote�nas, que permiten por un lado consumir
materia org�nica y por otro liberar energ�a. Inversamente, si se suministra energ�a
en el otro extremo de la cadena, los balances se mueven en la otra direcci�n, hacia
la s�ntesis de materia org�nica. Capturarando la energ�a del Sol con el
fotorreceptor adecuado, las bacterias (las primeras formas de vida) desarrollaron
un nuevo proceso: la fotos�ntesis, siguiendo reacciones gen�ricas:57?

2 CO
2 + S2- + 2 H
2O + h? ? 2 (CH2O) + SO42-

CO
2 + 4 FeO + H
2O + h? ? 2 (CH2O) + 2 Fe2O3

Esta reacci�n pasa por la producci�n de una coenzima reductora, el NADPH, y una
coenzima que almacena energ�a qu�mica, la ATP. Adem�s, las reacciones
independientes de la luz utilizan el flujo de estas dos coenzimas para absorber y
reducir el di�xido de carbono, utilizando el NADPH como fuente de electrones y la
ATP como fuente de energ�a.

Al igual que con el origen de la vida, la invenci�n de la fotos�ntesis tuvo un

efecto de bola de nieve. Las primeras c�lulas donde pudo evolucionar este
metabolismo fueron inicialmente las c�lulas metanog�nicas, que llegaron a un
ambiente marino poco profundo, suficientemente iluminadas para permitir la
explotaci�n de estos iones (pero a una profundidad suficiente para protegerse
contra la radiaci�n ultravioleta). Al principio, fue la baja disponibilidad de
hidr�geno H2 que puso una presi�n de selecci�n a favor de la emergencia de un ciclo
alternativo; y la mayor disponibilidad del azufre y del hierro permiti� incrementar
su producci�n primaria, constituyendo una ventaja selectiva. La primera c�lula
capaz de prescindir por completo del hidr�geno ya no depend�a de estas fuentes
limitadas y pudo proliferar por todo el planeta.57? En comparaci�n con las fuentes
de energ�a anteriores, las estimaciones cuantitativas tienden a mostrar que el
flujo metab�lico pudo haber aumentado en un factor de cien.94?

Esta nueva fuente de energ�a estaba mucho m�s disponible que el hidr�geno de la
bioqu�mica inicial. Sin embargo, todav�a estaba limitada por la disponibilidad de
aceptores de electrones, como el hidr�geno sulfurado (H2S(aq)), o el hierro
f�rrico.88?Sin embargo, el acceso a la energ�a solar permiti� que las bacterias
fotosint�ticas crecieran en n�mero, hasta el punto de dejar trazas significativas y
detectables en la sedimentaci�n:

los cient�ficos creen haber encontrado microorganismos f�siles en las rocas de Isua
en Groenlandia que se remontan a -3800 Ma. Pero podr�an ser artefactos. El an�lisis
isot�pico de los dep�sitos de hierro en este mismo yacimiento muestra una
sobrerrepresentaci�n de 56Fe, �ndicador de una actividad fotosint�tica;95?
los dep�sitos de hierro bandeado m�s antiguas datan de -3700 Ma. En la medida en
que son la marca de un episodio de oxidaci�n del hierro oce�nico, se puede ver en
ellos la firma de una importante actividad de la respiraci�n anaer�bica, por lo
tanto de la fotog�nesis;95?
los f�siles celulares m�s antiguos que se conocen son los estromatolitos que datan
de hace -3500 Ma, que est�n formados por colonias celulares en medios saturados.
Sobre este �ltimo punto, cabe destacar que los estromatolitos est�n formados
estructuralmente por velos bacterianos, pero el origen de estos velos puede ser
variable. Hoy en d�a, estos velos son solo los de las cianobacterias, pero esto no
implica que los estromatolitos f�siles tambi�n fueran creados por esas mismas
cianobacterias: cualquier procariota capaz de formar una colonia puede ser
igualmente candidato.96? Y, en particular, la aparici�n de estromatolitos no
implica en modo alguno una producci�n de ox�geno, cuyos efectos probados son mucho
m�s tard�os. La aparici�n de la fotos�ntesis es distinta de la fotos�ntesis
oxigenica.97?

Si el nitr�geno biodisponible no fue necesariamente un factor limitante al comienzo

de la vida, ciertamente lo fue con el inicio de la fotos�ntesis an�xica.94?

Siendo el acceso al nitr�geno fijado un factor limitante de la biomasa, a partir de

ese momento pudo existir una ventaja selectiva de disponer de una v�a metab�lica
que permitiera fijar el nitr�geno atmosf�rico disuelto en la capa oce�nica
superficial. De hecho, la firma del enriquecimiento isot�pico del nitr�geno en los
dep�sitos de -3200 a -2500 Ma tiende a mostrar que tal camino ya exist�a en ese
per�odo.98?

Fotos�ntesis y ox�geno

El aprovechamiento de la energ�a solar dio lugar a varios de los mayores cambios de

la vida en la Tierra.
Probablemente las primeras c�lulas eran todas heter�trofas, utilizando todas las
mol�culas org�nicas (incluso las de otras c�lulas) como materia prima y como fuente
de energ�a.99? A medida que el suministro de comida disminu�a, algunas
desarrollaron una nueva estrategia. En vez utilizar los cada vez menores grupos de
mol�culas org�nicas libres, estas mol�culas adoptaron la luz solar como fuente de
energ�a. Las estimaciones var�an, pero hace unos 3000 Ma,100? algo similar a la
actual fotos�ntesis se hab�a desarrollado. Esto hizo que la energ�a solar
disponible no solo para los aut�trofos sino que tambi�n para los heter�trofos que
se nutr�an de ellos. La fotos�ntesis consume bastante CO2 y agua como materia prima
y, con la energ�a de la luz solar, produce mol�culas ricas en energ�a (los
carbohidratos).

Adem�s, se produc�a ox�geno como desecho de la fotos�ntesis. Al principio, este

elemento se combinaba con caliza, hierro, y otros minerales. Hay una prueba s�lida
de esto en las capas ricas de hierro oxidado en el estrato geol�gico
correspondiente a este periodo. Los oc�anos habr�an cambiado el color a verde
mientras el ox�geno estaba reaccionando con los minerales. Cuando cesaron las
reacciones, el ox�geno pudo finalmente llegar a la atm�sfera. Aunque cada c�lula
solo produce una peque�a cantidad de ox�geno, el metabolismo combinado de todas
ellas, durante un vasto per�odo, transform� la atm�sfera terrestre al estado
actual.101?

La actual es, entonces, la tercera atm�sfera de la Tierra. La radiaci�n

ultravioleta excit� parte del ox�geno formando ozono, el cual se fue acumulando en
una capa cerca de la zona superior de la atm�sfera. La capa de ozono absorb�a, y
absorbe a�n, una cantidad significativa de la radiaci�n ultravioleta, que antes
atravesaba sin impedimentos la atm�sfera. Esto permiti� a las c�lulas colonizar la
superficie del oc�ano y, en definitiva, la tierra.102? Sin la capa de ozono, la
radiaci�n ultravioleta bombardear�a permanentemente la superficie terrestre,
causando niveles insostenibles de mutaci�n en las c�lulas expuestas.

Adem�s de proporcionar una gran cantidad de energ�a disponible para la vida y

bloquear la radiaci�n ultravioleta, la fotos�ntesis caus� un tercer efecto, el m�s
importante, y que tendr�a un impacto a escala planetaria: el ox�geno era t�xico
para la mayor parte de la vida anterior a la fotos�ntesis. Probablemente gran parte
de la vida en la tierra muri� al aumentar sus niveles, es la llamada �cat�strofe
del ox�geno�.102? Las formas de vida que sobrevivieron, prosperaron, y algunas
desarrollaron la capacidad de utilizar el ox�geno para mejorar su metabolismo y
obtener m�s energ�a de la misma materia org�nica.
-3400 Ma (?): aparici�n de la fotos�ntesis oxigenada

�Diagrama en Z� de la energ�a de los electrones a lo largo de las reacciones de

fotofosforilaci�n no c�clica.

La fotos�ntesis oxig�nica aparece alrededor de las tres

Despu�s de la invenci�n de la fotos�ntesis anoxig�nica, las bacterias evolucionaron
y, a trav�s de la selecci�n natural, varias versiones de la reacci�n fotosint�tica
emergieron permitiendo una adaptaci�n �ptima a los diferentes ambientes colonizados
por esas bacterias. Estas versiones podr�an haber intercambiado por transferencia
de genes horizontales de una familia a otra, y al azar de estos cruces, el
antepasado de las cianobacterias (o quiz�s una bacteria de otra familia) pudo haber
heredado dos conjuntos de prote�nas capaces de funcionar en serie.103? Esta
serializaci�n permiti� utilizar el agua misma como donante de electrones en
reacciones redox bioqu�micas:

2 H
2O ? 4 H+
+ 4 -
e + O
2 ?

Esta transformaci�n se desarroll� en dos fases: en la primera, las reacciones

dependientes de la luz captan la energ�a luminosa y la utilizan para producir una
coenzima reductora, la NADPH, y una coenzima que almacena energ�a qu�mica, la ATP.
Estas dos coenzimas alimentar�n el metabolismo celular, como anteriormente.
Observando �hidratos de carbono� por la f�rmula gen�rica (CH
2O), la fotos�ntesis se puede describir generalmente mediante:

CO
2 + H
2O + energ�a luminosa ? (CH
2O) + O
2 ?

La aparici�n de la fotos�ntesis oxigenica modific� radicalmente la econom�a de la

producci�n primaria: para esta nueva fuente de energ�a, el donador de electrones
que era el agua era ahora inagotable en un medio acu�tico.88? El punto importante
de este nuevo ciclo es que entra�� la producci�n de una mol�cula de ox�geno en el
medio ambiente.

Varios estudios sugieren que la aparici�n de la fotos�ntesis data de -3400 Ma.104?

105?106?107? Pero esta fecha es objeto de discusiones cr�ticas, la fecha de
aparici�n de la fotos�ntesis oxig�nica var�a desde un �como m�nimo� asociado con
los primeros estromatolitos a 3500 Ma, hasta un �como m�ximo� marcado por la Gran
Oxidaci�n, en -2400 Ma.

Un indicador que se�ala una producci�n fotosint�tica de ox�geno proviene de la

firma isot�pica del carbono en los dep�sitos arqueanos. De hecho, la fijaci�n del
carbono a trav�s del ciclo de Calvin conduce a una separaci�n isot�pica
significativa, agotando el 13C en varias partes por mil en comparaci�n con el 12C.
El agotamiento en masa de la biosfera en 13C conduce sim�tricamente a un
enriquecimiento de la hidrosfera y de la atm�sfera, cuyo nivel se registra durante
la precipitaci�n de los carbonatos marinos.53?

-3260 Ma: cr�ter de impacto de Barberton

Formaci�n de un archipi�lago (Hawa�) por un pluma bajo la corteza oce�nica.

La tect�nica de placas es propulsada principalmente por el hundimiento gravitatorio
de la litosfera en zonas de subducci�n: la corteza oce�nica de m�s de 3000 Ma es
m�s densa (de ~1%) que la astenosfera, y all� se cae hundi�ndose los m�s posible.
Pero esta inversi�n de densidad actual no fue tan marcada durante el Arcaico,
porque la temperatura m�s elevada del manto resultar�a en una litosfera m�s
delgada.108? Adem�s, para iniciar y mantener tal movimiento, no basta con iniciarlo
con un simple fosa de subducci�n; se debe configurar todo un sistema de dorsales y
de fallas transformantes, que una vez creada puede continuar din�micamente.108?
Adem�s, para que se inicie una subducci�n seg�n este modelo, el movimiento debe ser
impulsado por la placa que se hunde, y por tanto, que la subducci�n ya hubiera
comenzado.109?

Antes del inicio de la tect�nica de placas, durante la mayor parte del Arcaico, la
superficie de la Tierra estaba probablemente en el mismo estado que la de otros
planetas o planetoides tel�ricos: bajo la hidrosfera oce�nica, una litosfera
bas�ltica forma una �cubierta� relativamente continua sobre la astenosfera. De los
plumas que pueden ocasionalmente perforar la corteza oce�nica y causar un
volcanismo en superficie, la sobrecarga es probable que cree un sistema de
fracturas.109? Trozos de corteza pueden hundirse localmente y en la astenosfera, y
luego posiblemente ser reciclados m�s tarde por el vulcanismo.108? La evoluci�n
natural de este tipo de corteza es que se espesa en bloque a medida que el planeta
se enfr�a.108?

Los primeros elementos de la corteza continental pueden haberse formado a partir de

grandes mesetas bas�lticas y su posterior erosi�n.110? Sin embargo, no se conoce
ning�n dep�sito sedimentario de carbonatos que date del e�n Hadeano.

En abril de 2014, los cient�ficos declararon que hab�an encontrado evidencia del
mayor evento de impacto de meteorito terrestre hasta la fecha cerca del cintur�n de
rocas verdes de Barberton. Estimaron que el impacto tuvo lugar hace unos 3260 Ma y
que el impactador tendr�a entre 37 y 58 kil�metros de di�metro, cinco veces m�s que
el impacto del cr�ter del Chicxulub en la pen�nsula de Yucat�n. El impactador
golpe� la Tierra liberando una enorme cantidad de energ�a, provocando el
equivalente de terremotos de magnitud 10,8 y de megatsunamis de miles de metros de
altura. El cr�ter de impacto de Barbertone, si a�n existe, todav�a no se ha
encontrado.

La modelizaci�n muestra que una tect�nica de placas puede iniciarse por el impacto
de un asteroide del orden de 500 km de di�metro,108? o incluso a partir de 100
km.109? Pero el impacto de Barberton no es de esa clase, aunque puede haber sido
una parte de la historia. Tambi�n es posible que una pluma suficientemente activa
pudiera crear una provincia magm�tica importante de m�s de 1000 km de di�metro,
cuyo colapso como resultado de la inversi�n de densidad probablemente pudiera
iniciar un movimiento de placa.108? Pero incluso en ese caso, no es seguro que ese
movimiento continuase hasta ahora: la tect�nica de placas podr�a haberse iniciado
varias veces en la Tierra, separadas por episodios de cobertura continua,108? lo
que lleva a trazas geol�gicas alternando presencia y ausencia de subducci�n.109?

-3000 Ma: primeros continentes

Los primeros continentes aparecen hace tres mil millones de a�os.

Formaci�n de un arco volc�nico en una zona de subducci�n de la corteza oce�nica.

Se estima que el 80% de la corteza continental terrestre se form� entre -3200 y -
2500 Ma.111? Estaba entonces caracterizada por un cambio de r�gimen, pasando de
intrusiones formadas por granitoides s�dicos a granitos pot�sicos.112?113?114? Esta
coincidencia entre los cambios observados en la composici�n y el espesor de la
corteza terrestre y la oxidaci�n progresiva de la superficie terrestre debida a la
invenci�n de la fotos�ntesis (anoxig�nica y luego oxigenada) sugiere que habr�a
existido un v�nculo entre los procesos geoqu�micos y la producci�n biol�gica,115?
pero la naturaleza de ese v�nculo sigue sin estar clara.

Este es el comienzo de la importancia de la tect�nica de placas. Con la formaci�n

de la corteza continental, los carbonatos pudieron acumularse all� en la litosfera,
que luego sirvi� como sumidero en el ciclo del carbono. El continuo crecimiento de
la corteza continental expuso cada vez m�s superficie a la erosi�n del �cido
carb�nico, acelerando gradualmente la captura del CO
2 atmosf�rico.86?En el fondo del oc�ano, la circulaci�n hidrotermal alrededor de
las dorsales oce�nicas proporcionaba un mecanismo regulador de la concentraci�n del
CO
2 y de la acidez del oc�ano. El agua de los oc�anos, m�s o menos cargada de CO
2, atac� al basalto y se carg� con cationes, luego se precipitaba en forma de
carbonatos, formando una fuente hidrotermal en su regreso al oc�ano.116?117?

La subducci�n condujo a la formaci�n de arcos volc�nicos, que se acumularon al

comienzo de la corteza continental. Los carbonatos arrastrados por la subducci�n se
descompusieron en profundidad y el vulcanismo del arco liber� en parte el carbono
en forma de CO
2. En el caso de placas que llevaban mucho sedimentos, los arcos insulares pod�an
ser dobles:

un primer arco no volc�nico formado por un prisma de acreci�n sedimentario cerca de

la fosa oce�nica como la de Barbados, en las Antillas, o las Islas Mentawai, en
Indonesia;
un segundo arco volc�nico m�s alejado de la fosa.
Los primeros �continentes� est�n datados de este per�odo. Son hipot�ticos y toman
la forma de �super-cratones� de un tama�o comparable al de Australia:

Vaalbara que comenz� a formarse hace 3600 Ma y exist�a desde -3100 a 2500 Ma;
Ur, formado hace unos 3000 Ma durante el Arcaico;
Kenorland, formado durante la era neoarcheana, hace aproximadamente 2700 Ma (2700
Ma).
La convecci�n del manto, el proceso que maneja las placas tect�nicas actualmente,
es el resultado del flujo de calor desde el interior hasta la superficie de la
Tierra. Implica la creaci�n de placas tect�nicas r�gidas en medio de las dorsales
oce�nicas y su destrucci�n en el manto en las zonas de subducci�n. Durante el
principio del Arcaico (cerca de 3,0 Ga) el manto estaba mucho m�s caliente que en
la actualidad, probablemente cerca de 1600 �C, por lo tanto la convecci�n en el
manto era m�s r�pida. Aunque ocurr�a un proceso similar a la tect�nica de placas de
hoy en d�a, este tambi�n habr�a sido mucho m�s r�pido. Es probable que durante el
H�dico y el Arcaico, las zonas de subducci�n fueran m�s abundantes, y por lo tanto
las placas tect�nicas fueran m�s peque�as.

La corteza inicial, formada cuando la superficie de la Tierra se solidific� por

primera vez, desapareci� totalmente debido a la combinaci�n de una tect�nica de
placas muy activa durante el H�dico y los grandes impactos del bombardeo intenso
tard�o en el Arcaico, hace entre 4100 y 3800 Ma. Se supone que aquella corteza
primitiva estaba compuesta de basalto, como la corteza oce�nica actual, porque se
hab�a producido muy poca diferenciaci�n en la corteza. Las primeras masas grandes
de corteza continental, producto de la diferenciaci�n de elementos m�s ligeros
durante la fusi�n parcial en la parte m�s baja de la corteza, aparecieron al final
del H�dico, hace cerca de 4000 Ma. Los restos que quedan de aquellos primeros
continentes son los llamados escudos o cratones. Estos elementos litosf�ricos
ligeros del H�dico tard�o y de la corteza del Arcaico temprano constituyeron los
n�cleos alrededor de los cuales crecieron los actuales continentes.

-2900 Ma: crisis del nitr�geno, glaciaci�n de Pongola y nitrogenasa

La glaciaci�n de Pongola tiene lugar alrededor de las cuatro y veinte
Art�culos principales: Glaciaci�n de Pongola y Nitrogenasa.
El ox�geno producido reacciona inmediatamente con estos compuestos reductores, lo
que captura el ox�geno y limita las posibilidades de vida a la proliferaci�n de
solo organismos anaer�bicos.

El primero afectado es el ciclo del nitr�geno. En el oc�ano primitivo, el amon�aco

era estable y serv�a como fuente de nitr�geno para la biosfera. Mientras el
ambiente oce�nico sea un ambiente reductor rico en amon�aco, el ox�geno no puede
escapar a la atm�sfera, pero oxida ese amon�aco, liberando el nitr�geno en forma de
dinitr�geno. La reacci�n es globalmente:

4 NH
3 + 3 O
2 ? 2 N
2 ? + 6 H
2O

Este amon�aco es un sumidero que consume el ox�geno disuelto en el oc�ano

primitivo,89?118? pero a la inversa, esa neutralizaci�n es un sumidero para el
nitr�geno disponible, ya que transfiere gradualmente el nitr�geno, acumulado en el
oc�ano en forma de amon�aco, a su forma inerte de dinitr�geno que se acumula en la
atm�sfera. Por tanto, la producci�n de ox�geno habr�a provocado una escasez de
nitr�geno biol�gicamente asimilable.

El equilibrio en el oc�ano, entre el nitr�geno fijado en la biomasa y el liberado

en forma de NH4+
por los residuos org�nicos, se desplaza hacia menos nitr�geno disponible y, por
tanto, menos biomasa. Esa asfixia progresiva desencadena una gran crisis ecol�gica.
En ausencia de amon�aco disuelto, la biomasa solo se equilibra con el flujo de NH
3 procedente de las dorsales oce�nicas (y la producci�n resultante de una fijaci�n
primitiva por la biomasa). Inversamente, esa reducci�n de la biomasa limita en
consecuencia directamente el flujo de ox�geno, falto de biomasa para producirlo. Se
establece en esta etapa la retroalimentaci�n entre el ciclo del ox�geno y el ciclo
del nitr�geno, equilibr�ndose finalmente la producci�n de ox�geno con la necesaria
para consumir la del nitr�geno producido, haciendo desaparecer el ox�geno
producido.

La limitaci�n es tanto m�s severa cuanto que el flujo de las dorsales es consumido
principalmente en el sitio por organismos que metabolizan el hidr�geno, mientras
que la producci�n de ox�geno tiene lugar en la superficie, donde se reduce la
concentraci�n de NH
3. Por tanto, la biosfera pierde una parte sustancial de su capacidad para producir
metano NH
4. Esta crisis puede haber estado en el origen de la glaciaci�n de Pongola: la
insuficiente producci�n de metano ya no le permite desempe�ar su papel de
�termostato�; entra�a una disminuci�n del efecto invernadero y una ca�da de las
temperaturas medias del globo.

Estructura del cofactor Fe-Mo en la nitrogenasa.

Por lo tanto, el entorno oce�nico arcaico debe haber ejercido una presi�n de
selecci�n muy fuerte sobre los organismos fotosint�ticos en relaci�n con la
dependencia del amon�aco. Como resultado, la capacidad de catalizar la reducci�n
del N
2 en NH
3 ha constituido una ventaja adaptativa, empujando hacia el surgimiento de una
nitrogenasa cada vez m�s eficiente, y la ventaja selectiva que brinda un
metabolismo aut�trofo capaz de transformar el nitr�geno N
2 en amoniaco asimilable, realizando la fijaci�n biol�gica del nitr�geno, fue en
una primera etapa inmediata, ya que un tal organismo pod�a propagarse sin estar
vinculado a una fuente de amon�aco.89?

El an�lisis de los sedimentos y de su enriquecimiento en nitr�geno 15

N, en comparaci�n con su versi�n actual de 14
N, sugiere que se produjo un ciclo metab�lico de fijaci�n de nitr�geno entre 3,2 y
2,5 Ga.98?

Con la aparici�n de bacterias fijadoras de nitr�geno, se estableci� un equilibrio

en los oc�anos entre las concentraciones de nitr�geno y fosfato asimilable, la
relaci�n [NO2-
]:[PO3-
4] se establece en aproximadamente 15:1, es decir, aproximadamente la
estequiometr�a correspondiente a las part�culas de materia org�nica en
descomposici�n en la columna de agua119? (v�ase el Informe Redfield). Esta
estabilizaci�n proviene de la competencia entre las bacterias fijadoras de
nitr�geno y las otras formas de la biosfera, y resulta del alto costo metab�lico de
esta fijaci�n: cuando aumenta el nitr�geno disponible, las bacterias fijadoras de
nitr�geno se ven perjudicadas por su alto costo metab�lico, lo que hace que su
biomasa disminuya y, por lo tanto, la fijaci�n de nitr�geno; a la inversa, cuando
el nitr�geno est� menos disponible que el fosfato, las bacterias fijadoras de
nitr�geno pueden utilizar el fosfato de manera m�s eficiente, aumentando su biomasa
y aumentando la fijaci�n de nitr�geno y luego la disponibilidad de nitr�geno en las
part�culas en descomposici�n.119? Globalmente, el equilibrio se establece en torno
a la estequiometr�a de la materia org�nica, con un ligero d�ficit relativo en NO3-
compensando el handicap metab�lico de las bacterias fijadoras de nitr�geno.119?

Lenta agon�a del Proterozoico

Producto de la carrera por la productividad celular, el ox�geno destruy� la

ecolog�a del Proterozoico: desaparici�n de los recursos ambientales, veneno
violento, destructor de los gases de efecto invernadero protectores .
La desgasificaci�n del ox�geno era entonces un desperdicio del ciclo, un veneno
para los organismos anaer�bicos.120? Pero la producci�n de O
2 en el oc�ano no significaba que su contenido estuviera aumentando, porque el
ox�geno es un elemento muy reactivo; en el ambiente reductor donde es emitido,
muchos �sumideros� son capaces de hacer que reaccione y desaparezca: en soluci�n,
el amoniaco, el hierro, los sulfuros. Durante m�s de mil millones de a�os, el
ox�geno liberado por esas actividades fotosint�ticas es consumido por �sumideros de
ox�geno�, esencialmente la oxidaci�n de sustancias reductoras contenidas en las
aguas marinas (hierro y otros metales, materia org�nica) y en la superficie de las
tierras emergidas, y el del metano atmosf�rico.121?

Puede parecer parad�jico que la aparici�n de ox�geno en la atm�sfera, la Gran

Oxidaci�n, que se ha datado en -2400 Ma, no haya ocurrido hasta casi mil millones
de a�os despu�s del inicio de la fotos�ntesis oxig�nica.86? Es que en realidad, el
ox�geno fue un oxidante formidable para la ecolog�a del Proterozoico, que provoc�
una modificaci�n sustancial de la biosfera tal como exist�a en ese momento:122?

esta se redujo primero por inanici�n, por la supresi�n del nitr�geno fijado en
forma de amon�aco, el punto de entrada del ciclo del nitr�geno biol�gico;
cuando ese obst�culo pudo superarse mediante la fijaci�n biol�gica del nitr�geno,
la producci�n redujo dr�sticamente la biodisponibilidad del hierro, indispensable
para las enzimas fijadoras del nitr�geno o la fotos�ntesis, reduciendo una vez m�s
la biomasa;
la biosfera fue entonces masivamente intoxicada, siendo el ox�geno disuelto un
veneno para el metabolismo metanog�nico de esa �poca, en particular para el
funcionamiento de la nitrogenasa previamente desarrollada;
cuando despu�s de mil millones de a�os de sobrevivir a esa intoxicaci�n cr�nica,
esos dos obst�culos fueron superados, con la fotos�ntesis doblada de la respiraci�n
aer�bica, la biosfera pudo desarrollarse hasta un punto que permiti� la Gran
Oxidaci�n, suprimiendo, desafortunadamente, el efecto de invernadero protector y
provocando una tercera cat�strofe en la forma de la Gran Glaciaci�n, durante la
cual la actividad biol�gica fue pr�cticamente aniquilada.
Es necesario para empezar que la producci�n de ox�geno sea mayor que la producci�n
de los elementos reducidos por las dorsales oce�nicas. M�s all� de eso, el carbono
reducido que constituye la materia org�nica es en s� mismo un �sumidero�. Ya sea
por respiraci�n aer�bica o por oxidaci�n de materia muerta, la reoxidaci�n de la
materia org�nica invierte el proceso de fotos�ntesis, consumiendo el ox�geno para
transformar el carbono reducido en di�xido de carbono. Solo puede haber una
acumulaci�n significativa de ox�geno en la atm�sfera si se entierra una cantidad
equivalente de carbono para eliminarlo de la oxidaci�n.97?

Proterozoico (de -2500 a -500 Ma)

Historia de la vida
ver � discusi�n � editar
-4500 ��-4000 ��-3500 ��-3000 ��-2500 ��-2000 ��-1500 ��-1000 ��-500 ��0 �
agua
Vida unicelular
fotos�ntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mam�feros
Flores

?
Tierra primitiva (-4540)
?
Primeras aguas
?
Vida temprana
?
Meteoritos LHB
?
Primeras evidencias de ox�geno
?
Ox�geno atmosf�rico
?
Crisis del ox�geno
?
Primeras evidencias de reproducci�n sexual
?
Biota ediacara
?
Explosi�n c�mbrica
?
Primeros humanos
F
a
n
e
r
o
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o
i
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P
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z
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A
r
c
a
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c
o
H
�
d
i
c
o
PongolanoHuronianoCriog�nicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de a�os.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta secci�n es un extracto de E�n proterozoico.[editar]

Supere�n E�n123? Millones a�os
Fanerozoico 542,0 �1,0
Prec�mbrico Proterozoico 2500
Arcaico 4000
H�dico ca. 4570
El Proterozoico (de p??te???, pr�teros = anterior, temprano y ????, z�on = ser
vivo), una divisi�n de la escala temporal geol�gica antes tambi�n conocida como
Alg�nquico o Eozoico, es un e�n geol�gico perteneciente al Prec�mbrico que abarca
desde hace 2500 millones de a�os hasta hace 542 millones de a�os, una extensi�n de
1958 � 1,0 millones de a�os.124?125? Se caracteriza por la presencia de grandes
cratones que dar�n lugar a las plataformas continentales. Las cordilleras generadas
en este e�n sufrieron los mismos procesos que los fanerozoicos. La intensidad del
metamorfismo disminuy� en este momento geol�gico. La Tierra sufre sus primeras
glaciaciones y se registra una gran cantidad de estromatolitos. Sin duda,
supusieron un importante cambio en la biota terrestre. El per�odo Ediac�rico de
finales del Proterozoico se caracteriza por la evoluci�n de abundantes organismos
pluricelulares de cuerpo blando.
-2500 Ma: precipitaci�n del hierro
Art�culos principales: Per�odo Sid�rico y Formaci�n de hierro bandeado.

Hierro bandeado plisado

La aparici�n de nitrogenasa permiti� la fijaci�n biol�gica de nitr�geno y la
producci�n de ox�geno a niveles m�s elevados.

Sin embargo, la producci�n neta de ox�geno no era posible m�s que si se capturaba
materia org�nica en la litosfera. De hecho, en presencia de ox�geno, la materia
org�nica (denominada gen�ricamente C(H
2O) es en s� misma un sumidero de ox�geno cuando se oxida liberando di�xido de
carbono:92?

C(H
2O) + O
2 ? CO
2 ? + H
2O

Otro sumidero de ox�geno es el consumo de la pirita FeS

2, formada por la reacci�n global:126?

2 Fe
2O
3 + 8 SO2-
4 + 16 H+
? 15 O
2 + 4 FeS
2 + 8 H
2O

Esta reacci�n global es la superposici�n de tres procesos, que son la fotos�ntesis

anoxig�nica que produce la materia org�nica, la reducci�n an�xica de sulfatos en
H2S utilizando esta materia org�nica como agente reductor y la precipitaci�n de
pirita por reacci�n de H
2S sobre el Fe
2O
3.

En segundo lugar, el ox�geno reacciona principalmente con los metales como el

hierro ferroso, para precipitarse en hematita y magnetita. La producci�n anaer�bica
produce ox�geno y esta producci�n destruye la producci�n anaer�bica. Sigue un ciclo
de inestabilidad: la muerte de organismos anaer�bicos consume y fija el O
2 y reduciendo su contenido, volviendo an�xicas y desertificadas las cuencas y
mesetas continentales. Durante un evento an�xico oce�nico, los organismos muertos
quedan enterrados y el carbono correspondiente se transfiere a la litosfera, junto
con los oligoelementos asociados. Pero la erosi�n aporta nuevos oligoelementos, la
desaparici�n del veneno permite que los organismos anaer�bicos proliferen
nuevamente, desencadenando las condiciones para su nueva desaparici�n. Esta
inestabilidad se refleja en los yacimientos por dep�sitos de hierro bandeado,
alternativamente negras y rojas. El ox�geno producido fue as� absorbido en gran
parte por minerales y secuestrado en el suelo. Estas precipitaciones, que reflejan
aqu� r�fagas de producci�n de ox�geno, alternando con dep�sitos de esquistos
arcillosos y carbonatos sil�ceos depositados en condiciones m�s an�xicas, que son a
su vez de color rojizo. Este es el origen de los grandes yacimientos de hierro
bandeados.
Como resultado, el ox�geno libre no exist�a en la atm�sfera hasta hace unos 2400
Ma, cuando, en el Paleoproterozoico, la mayor parte de estas formas reducidas del
hierro fiueron oxidadas.

Crisis del hierro y cat�strofe del ox�geno

El hierro biol�gicamente fijado es un componente esencial para la fotos�ntesis: el
fotosistema I contiene doce �tomos de hierro. Adem�s, es un componente esencial
para la formaci�n de la nitrogenasa y, por tanto, para la fijaci�n biol�gica del
nitr�geno.127? Pero este hierro solo est� disponible biol�gicamente cuando est� en
soluci�n. Con la precipitaci�n de compuestos ferrosos, la disponibilidad de hierro
se convirti� en un factor limitante de la biosfera.127?

El equilibrio qu�mico de la disoluci�n del hierro se desplaz� como resultado del

descenso de la concentraci�n del hierro; y el aumento concomitante de la
concentraci�n de O
2 en el oc�ano, como resultado de la fotos�ntesis, gradualmente lo convirti� en un
medio oxidante, mientras que hab�a sido inicialmente reductor.

Cuando, en el Paleoproterozoico, la mayor�a de las formas reducidas de hierro se

oxidaron, la sedimentaci�n de los yacimientos de hierro en bandas se hizo escasa y
el contenido en O
2 luego aument� en los oc�anos primero, luego en la atm�sfera, para resultar
altamente t�xico para los organismos anaer�bicos: esta es la �cat�strofe del
ox�geno�. De hecho, el ox�geno era t�xico para los organismos anaer�bicos de la
�poca, la biomasa fue envenenada con sus propios desechos y se colaps� una vez m�s.
Al acumularse, el ox�geno provocar� la muerte de las arqueas metanog�nicas, para
las que era un veneno,69? deteniendo pr�cticamente la producci�n de metano.

La transici�n solo termin� con la aparici�n de c�lulas capaces de vivir en un

ambiente oxigenado. Aparecen entonces, en el plano geol�gio, dep�sitos rojos,
marcados de hierro f�rrico, y las rocas sedimentarias cambian de un color
predominantemente negro al rojo.

Respiraci�n aer�bica
Adem�s, el ox�geno es una fuente de energ�a extremadamente eficiente, mucho m�s que
la fermentaci�n, que abri� el camino a nuevos desarrollos. La vida se vuelve m�s
compleja. Algunas bacterias aprenden a utilizar el ox�geno: es el inicio de la
respiraci�n.

Las propias cianobacterias se adaptaron a un entorno que contiene este ox�geno que
ellas producen. El ox�geno, al ser particularmente reactivo, permite un catabolismo
mucho m�s eficiente que con la respiraci�n anaer�bica.

Parece que la capacidad de utilizaci�n del ox�geno en la respiraci�n aer�bica, lo

que implica una enzima ox�geno-reductasa, puede haber sido objeto de transferencia
horizontal de genes entre los grupos de bacterias. La transferencia horizontal de
genes tambi�n parece estar muy extendida entre las arqueas.128?

Debido a una transferencia horizontal de genes que siempre es posible, se debe ser
cauteloso con los an�lisis de deriva gen�tica o de clasificaci�n filogen�tica que
sit�en la aparici�n de tal capacidad en tal grupo o en tal fecha.

Aunque todos los metabolismos hacen uso del ox�geno de una forma u otra, algunos de
sus compuestos que aparecen en los ciclos metab�licos pueden ser t�xicos. El
diox�geno O
2 es paramagn�tico y tiene dos electrones de esp�n paralelo. En la respiraci�n
aer�bica, esto dificulta la reacci�n con el O
2, porque el donante de electrones debe poder invertir el spin antes de poder donar
un electr�n. Para contornear el problema, el ox�geno se combina con un metal
paramagn�tico (por ejemplo, cobre o hierro) o recibe electrones adicionales. Por
tanto, la reducci�n de O
2 en H
2O pasa por super�xidos como O2-
, el per�xido de hidr�geno H
2O
2, o el radical hidroxilo (OH). Estos radicales libres representan una amenaza
potencial para el equilibrio celular.129?

Multicelularidad de las cianobacterias

Velo de cianobacterias en una orilla

El an�lisis de las derivaciones gen�ticas de las cianobacterias muestra que la
multicelularidad evolucion� poco antes de la gran oxidaci�n.130?131?

Inicialmente, el hecho de que las c�lulas se peguen entre s� es constituye

desventaja, porque la vecindad de otra c�lula est� necesariamente menos cargada de
nutrientes y m�s cargada de desechos que un �rea menos poblada. Pero esta
desventaja nutricional se compensa en gran medida en presencia de depredadores
capaces de capturar y digerir bacterias libres mediante fagocitosis. En ese
contexto, la multicelularidad es una ventaja selectiva, porque el grupo
multicelular se vuelve demasiado grande para ser capturado.

Esta producci�n de ox�geno tendr� un impacto decisivo en la evoluci�n del planeta.

El ox�geno de las bacterias se produjo en cantidades tales que los oc�anos quedaron
saturados de �l. El ox�geno se escap� a la atm�sfera, convirti�ndose en uno de sus
componentes. A esto se le llama la Gran Oxidaci�n.

-2400 Ma: Gran oxidaci�n

Art�culos principales: Gran oxidaci�n y Cianobacterias.

Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no ha habido organismos

multicelulares en la Tierra. Partes de su superficie pueden haberse parecido
vagamente a esta vista de Marte, uno de los planetas vecinos de la Tierra.

l ox�geno comienza a extenderse por la atm�sfera alrededor de las seis menos veinte
La producci�n de diox�geno atmosf�rico comenz� con la aparici�n de la fotos�ntesis
en las cianobacterias, desde -3500 Ma. Pero mecanismos diversos de oxidaci�n
llevaron a capturar el O
2 sin que realmente pueda acumularse en la capa superior del oc�ano, ni en la
atm�sfera. El ox�geno fue en inicio consumido por sus reacciones sobre elementos
reductores del oc�ano: oxidaci�n del NH
4 luego del Fe2+
, limitando sus liberaciones a la atm�sfera. Mientras el nivel de ox�geno que sale
de las aguas de superficie se mantiene bajo, es consumido por el metano presente en
la atm�sfera, cuyo nivel est� regulado principalmente por el equilibrio que el crea
entre el efecto invernadero y la producci�n de bacterias metanog�nicas.

Pero a partir del momento en el que el oc�ano reductor ha sido suficientemente

oxidado, el flujo de ox�geno hacia la atm�sfera aument� dr�sticamente.

El modelo oce�nico de Canfield supone que el agua de los grandes fondos marinos
permaneci� an�xica mucho despu�s de la Gran Oxigenaci�n.
Tan pronto como el flujo de salida se hace m�s d�bil que el de la captura del O
2 por el CH
4, la concentraci�n de O
2 se vuelve significativa en la atm�sfera y puede comenzar a formar una capa de
ozono. La formaci�n de esta capa tuvo un efecto de bola de nieve, porque el bloqueo
de la radiaci�n ultravioleta por la alta atm�sfera disminuy� la disociaci�n del
metano presente y, por tanto, inhibi� su captura por el ox�geno, que puede
fortalecer a�n m�s la capa de ozono.132?

La existencia de esta oxigenaci�n se puede leer en la separaci�n isot�pica de los

sulfuros, lo que permite mostrar que hasta -2450 Ma el nivel de ox�geno era como
m�ximo una cien mil�sima parte de la actual, mientras que se elev� al 1 al 10% del
nivel presente a partir de -2330 Ma.132? Tambi�n se ve una disminuci�n en ese
momento en las arenas sedimentarias de los yacimientos de minerales sensibles al
ox�geno como la uranita, la pirita o la siderita.96?A medida que aumenta el
contenido de ox�geno, el metano permanece inicialmente presente y contin�a
desempe�ando su papel en el efecto invernadero, pero el ox�geno producido tambi�n
se acumula en la capa superior del oc�ano. Esto resultar�, -2400 Ma, en una crisis
ecol�gica llamada la �Gran Oxidaci�n�. El modelo oce�nico de Canfield, sin embargo,
considera que el agua en los fondos marinos profundos permaneci� an�xica mucho
despu�s de la Gran Oxigenaci�n.

En un primer momento oxida las sustancias reducidas que pueden estar presentes en
la atm�sfera, las aguas de superficie o los suelos alterados.133? El ox�geno
reaccion� con las grandes superficies oxidables presentes en la superficie de la
Tierra (principalmente el hierro ).

El nivel de ox�geno parece haber alcanzado inicialmente niveles altos durante el

�evento de Lomagundi�, que registr� un exceso de 13C en dep�sitos de 2200 a 2300
Ma.88? El origen puede ser que el ox�geno emitido por las cianobacterias permiti�
oxidar m�s completamente los dep�sitos de materia org�nica, liberando as� al
nitr�geno fijado contenido. Ese suministro de nitr�geno podr�a, a su vez, conducir
a una proliferaci�n adicional de cianobacterias, provocando una bola de nieve.88?
Fue solo despu�s de haber agotado esos recursos f�siles cuando el nitr�geno volvi�
a convertirse en un factor limitante, y que la biomasa de cianobacterias se fue
reduciendo lentamente, bajo el efecto de la desnitrificaci�n progresiva en el
ambiente anaer�bico, y de la oxidaci�n directa del amon�aco por el ox�geno. Con
esta asfixia de las cianobacterias, el ox�geno ya no se produc�a en cantidades
significativas y luego se eliminaba lentamente con la oxidaci�n de la superficie
terrestre y de los gases volc�nicos, hasta un nivel que permit�a restaurar el
funcionamiento de la nitrogenasa, devolviendo a la nitrogenasa su ventaja
selectiva. El ox�geno permaneci� entonces en un nivel limitado, del orden del 2 al
10% de la concentraci�n actual.134? La nitrogenasa, que cataliza la secuencia
completa de las reacciones en las que la reducci�n de dinitr�geno N
2 conduce a la formaci�n de amoniaco NH
3, es una prote�na de hierro-azufre que es oxidada e inactivada irreversiblemente
por el diox�geno (O
2).134?118?88? Como resultado, el flujo de ox�geno generado por la fotos�ntesis
est� limitado por la capacidad de oxidaci�n de los suelos: si la biosfera produce
demasiado ox�geno, destruye demasiado r�pidamente la nitrogenasa, reduciendo la
biodisponibilidad del nitr�geno y por lo tanto reduciendo la expansi�n de la
biosfera misma.

-2400 a -2100 Ma: gran glaciaci�n

Impresi�n art�stica de una Tierra bola de nieve.

Art�culos principales: Glaciaci�n Huroniana y Ciclo del carbono.

La gran glaciaci�n dur� casi una hora y finaliz� hacia las 06:26
El metano desapareci� gradualmente de la atm�sfera, el potencial reductor del
hidr�geno hizo que reaccionase con el ox�geno reci�n formado para formar di�xido de
carbono y agua. Pero el metano es un gas de efecto invernadero mucho m�s potente
que el di�xido de carbono.86? Esa sustituci�n provoc� una fuerte disminuci�n de la
temperatura del globo, agravada por el hecho de que el Sol, a�n en su primera
juventud, todav�a emit�a solo el 85% de su potencia actual.31? Sigui� un episodio
de glaciaci�n global, la glaciaci�n Huroniana. El poder reflectante de la tierra,
el albedo, valorado actualmente en 0,3, cambi� a valores mucho m�s altos, de 0,6 a
0,8, cuando el planeta tom� la forma de una �tierra de bola de nieve�. Ese aumento
del albedo con la aparici�n de los primeros casquetes polares reforz� a�n m�s la
glaciaci�n, que acaba extendi�ndose de forma duradera por todo el planeta.69?

Bajo el efecto de la glaciaci�n global, la alteraci�n de las rocas por el �cido

carb�nico ya no puede tener lugar, y el ciclo del carbono qu�mico se fija, cesando
de consumir di�xido de carbono de la atm�sfera.

Los indicadores muestran que la biosfera qued� pr�cticamente aniquilada durante ese
per�odo. El an�lisis isot�pico del fraccionamiento entre el C
12 y el C
13 refleja la actividad de la biosfera, porque las velocidades de reacci�n del
metabolismo celular son ligeramente diferentes seg�n el is�topo en cuesti�n, lo que
lleva al fraccionamiento del carbono al entrar en la biosfera. Sin embargo, para
esos per�odos, ese fraccionamiento ya no se observa, la tasa del el C
13 sigue siendo id�ntica a la de la fuente volc�nica, lo que muestra para ese
tiempo una cuasi-desaparici�n de la biosfera.69? El mismo fen�meno de
fraccionamiento del azufre se observa en los yacimientos de sulfuros.135?

La biosfera ya no produce metano y el metano atmosf�rico residual sigue

escap�ndose, lo que acent�a la glaciaci�n. Sin embargo, por encima, el di�xido de
carbono sigue produci�ndose en peque�as cantidades por el volcanismo y se acumula
muy gradualmente en la atm�sfera. Despu�s de 300 Ma, en el Ri�sico, el efecto
invernadero se vuelve suficiente para desencadenar un calentamiento que hizo
derretirse al hielo. La p�rdida resultante de albedo aceler� el proceso, y la
Tierra pas� abruptamente de una glaciaci�n completa a un clima tropical
generalizado en el Oros�rico.31?

Termostato continental

El fin de una glaciaci�n por efecto invernadero permite la reanudaci�n masiva de la

erosi�n, que absorbe CO
2 en exceso. CO
2.
Art�culos principales: Ciclo del carbono y Supercontinente.
Al final de esta gran glaciaci�n Huroniana, el retroceso de los glaciares dej�
expuestos los continentes desnudos y desencaden� una erosi�n masiva, que disolvi�
los silicatos, absorbio el CO
2.en exceso, y lo hizo precipitar en los oc�anos en forma de silicatos. Esta
eliminaci�n del CO
2 aten�a el fuerte efecto invernadero que hab�a permitido salir de la glaciaci�n y
permiti� el retorno a temperaturas m�s moderadas.

De una manera general, a lo largo del tiempo, el contenido de CO

2 de la atm�sfera, y a partir de ah� la temperatura y el pH del oc�ano, fueron
controlados por el ciclo del carbono mineral, por un �termostato� que tomar� cada
vez m�s importancia con el crecimiento de los continentes. El contenido de di�xido
de carbono de la atm�sfera estar� regulado por la capacidad de las superficies
continentales de consumir ese CO
2, siendo menor el contenido de equilibrio cuanto mayor es la superficie de la
corteza continental expuesta.

Si el contenido de CO
2 aumenta m�s all� de su valor de equilibrio, el efecto invernadero aumenta, lo que
hace que aumente la temperatura media del globo.
En la corteza continental, las altas temperaturas atmosf�ricas provocan una erosi�n
acelerada de los silicatos, lo que resulta en la captura de CO
2.en exceso.92?116?
Por otro lado, en el oc�ano, el calentamiento global conduce a mares c�lidos, donde
precipitan los carbonatos, acelerando el ciclo del carbono qu�mico.69?
Esta regulaci�n es m�s aleatoria que la resultante de la emisi�n de metano, porque
el equilibrio resultante del total de las superficies continentales depende de la
ordenaci�n geogr�fica efectiva de los diferentes cratones de la corteza
continental:

Cuando los cratones forman un solo supercontinente, la erosi�n efectiva solo afecta
el margen del mismo, y no al centro generalmente des�rtico. Las superficies as�
neutralizadas no pueden participar en la erosi�n, lo que generalmente conduce a un
aumento de las temperaturas en comparaci�n con el equilibrio te�rico.
Cuando una parte de la corteza continental est� cubierta por capas de hielo bajo el
efecto de la glaciaci�n o de la latitud polar, su oxidaci�n se neutraliza de facto,
reduciendo localmente el efecto de la erosi�n. Sin embargo, la formaci�n de un
inlandsis hace bajar el nivel del oc�ano, descubriendo adem�s m�s superficie
ofrecidas a la erosi�n, si los elementos de la corteza continental permanecen en
latitudes suaves. El efecto puede ser positivo o negativo seg�n la geograf�a real
del momento.
Cuando un supercontinente se desintegra, las superficies previamente des�rticas
contribuyen nuevamente a la regulaci�n, lo que, en igualdad de condiciones, conduce
a una ca�da de las temperaturas. Esta ca�da puede atenuarse a�n m�s a medida que
toda o parte de la corteza continental migra a latitudes altas y luego se cubre con
un inlandsis: la temperatura es regulada por la formaci�n de ese inlandsis: bloquea
la erosi�n, lo que bloquea la captura de CO
2, limitando as� la p�rdida de efecto invernadero y la ca�da de la temperatura
global.
Nivel cero de los mares

Provincias geol�gicas del mundo actual. Las plataformas continentales son

actualmente muy peque�as en comparaci�n con las llanuras continentales.
Otro aspecto de la erosi�n era que tend�a a reducir la corteza continental al nivel
cero marcado por el oc�ano mundial: todo lo que se elevaba sobre ese nivel del mar
tend�a a ser erosionado y los aluviones correspondientes se depositaban en el medio
marino, lo que contribuy� a la formaci�n de dep�sitos sedimentarios. Inversamente,
y sin considerar los dep�sitos sobre la corteza oce�nica profunda, cualquier cosa
por debajo del nivel medio del mar tend�a a engrosarse progresivamente por los
dep�sitos sedimentarios, lo que hac�a que aumentase de altitud.

Globalmente, solo se alcanzaba un equilibrio (y un no-cambio de los perfiles)

cuando el espesor de la corteza continental era tal que compensaba, por el volumen
ocupado, la p�rdida de superficie que sufr�a el oc�ano global, debido a la
acumulaci�n de los cratones. El equilibrio global de la �poca, entre dep�sito y
erosi�n, se alcanzaba cuando en la corteza continental, la parte emergida era
(aproximadamente) equivalente a la parte sumergida, con las orog�nesis en curso
cercanas.

Con la acumulaci�n progresiva de los cratones sobre las masas continentales cada
vez m�s importantes, se asistira en paralelo, en promedio, a una profundizaci�n
gradual de los oc�anos. Adem�s, habr� un equilibrio global entre la superficie de
la plataforma continental y la de la corteza continental expuesta a la erosi�n.

Esta l�gica contin�a en la actualidad: ahora se est� al final de la glaciaci�n, el

nivel del mar est� por debajo de su equilibrio y el ascenso natural de las aguas
oce�nicas cubrir� muchas superficies consideradas geol�gicamente como �llanuras
oce�nicas�.
-2200 a -1600 Ma: primeros ensayos multicelulares y el supercontinente Columbia
Art�culos principales: Supercontinente, Columbia (supercontinente) y Grupo f�sil de
Franceville.

Columbia comienza a formarse a las 06:11 y desaparece a las 07:46

Una de las formas de vida multicelulares m�s antiguas.

Datado en -2020 Ma, el domo de Vredefort es el mayor cr�ter de impacto conocido

sobre la Tierra (provincia Estado Libre, en Sud�frica.

La cuenca de Sudbury situada sobre el Escudo Canadiense fue formada por el impacto
de un cometa hace 1849 Ma.
Hace 2200 Ma, el aumento de d13Corg en los carbonatos se explica por una mayor
fosilizaci�n de la materia org�nica, en particular en los estromatolitos,
estructuras de carbonato de calcio probablemente construidas por las
cianobacterias. La actividad fotosint�tica tuvo el efecto de enriquecer la
atm�sfera en diox�geno.

Reconstrucci�n de Columbia (o Nuna), hace unos 1600 Ma

El grupo f�sil de Franceville, fechado en -2100 Ma, muestra una vida multicelular
compleja y organizada al comienzo del Oros�rico.136? Esta aparici�n no tuvo �xito,
posiblemente debido a los impactos de Vredefort (-2020 Ma) y de Sudbury (1849 Ma),
y de la subsecuente ca�da en los niveles de ox�geno. De todos los cr�teres de
impacto identificados, esos dos impactos son de hecho los m�s importantes,
claramente superiores al de Chicxulub, que se cree que puso fin al reinado de los
dinosaurios. Los impactos de ese nivel expulsan polvo y cenizas, provocando un
invernio de impacto duradero, y la ca�da de la fotos�ntesis por falta de
luminosidad. Las formas de vida complejas, que depend�an de la respiraci�n
aer�bica, no habr�an podido sobrevivido a estas cat�strofes.

Columbia fue uno de los primeros supercontinentes que se form� durante un per�odo
de colisi�n y de orogenia a gran escala que se extiende desde -2200 a 1800 Ma,
durante la era Paleoproterozoico. A partir de -1800 Ma, los paleosuelos se
enriquecieron en hierro. La presi�n parcial de diox�geno es del orden del 15% de la
actual. Tras su ensamblaje final, en el Estat�rico, el continente experiment� un
crecimiento duradero (1800 a 1300 Ma) con zonas de subducci�n al nivel de los
m�rgenes continentales principales,137? en el origen de un amplio cintur�n de
acreci�n magm�tico.

La fragmentaci�n de Columbia comenz� alrededor de unos 1600 Ma, al comienzo del

Cal�mmico, y continu� hasta la desaparici�n del continente, entre 1300 y 1200 Ma,
al final del Ect�sico.

Eucariotas y reproducci�n sexual

Art�culos principales: Eukaryota, Endosimbiosis y Teor�a endosimbi�tica.

Transferencias horizontales de c�lulas procariotas.

Algunos de los caminos por los que pueden haber surgido los diferentes
endosimbiontes..
Los dominios de prote�nas espec�ficamente asociados con los eucariotas se fechan en
-1500 Ma, sensiblemente la fecha de aparici�n de las prote�nas espec�ficas de las
c�psides de los virus (-1600 Ma)138? lo que sugiere un evento desencadenante com�n
en la ecolog�a bacteriana.

El microf�sil m�s antiguo e indiscutiblemente eucariota est� fechado en -1450

Ma.139?
Alrededor de -1200 Ma, la presencia de los eucariotas, las algas rojas Bangiomorpha
pubescens, est� atestiguada por los microf�siles de la formaci�n de Hunting, en la
isla Somerset, Canad�. Es el organismo multicelular complejo m�s antiguo conocido,
capaz de reproducirse sexualmente.140? La multicelularidad compleja es diferente de
la multicelularidad simple, la de las colonias de organismos que viven juntos. Los
verdaderos organismos multicelulares presentan c�lulas especializadas en diferentes
funciones. Esta es una caracter�stica esencial de la reproducci�n sexual, porque
los gametos masculinos y femeninos son ellos mismos c�lulas especializadas. Los
organismos que se reproducen sexualmente deben poder engendrar un organismo
completo a partir de una sola c�lula germinal.

La estructura de los eucariotas permite, por ejemplo, varios movimientos de

evitaci�n.141?142?

Endosimbiosis y los tres dominios de la vida

Art�culo principal: Origen de la c�lula eucariota

�rbol simbiogen�tico-filogen�tico de los seres vivos. Origen de la c�lula eucariota

por simbiog�nesis entre una arquea hu�sped y una bacteria endosimbionte. Luego la
simbiog�nesis entre un protista y una cianobacteria origin� las plantas.
La moderna Taxonom�a clasifica la vida en tres dominios. El momento del origen de
estos dominios es te�rico. El dominio Bacteria fue probablemente el primero que se
separ� de las otras formas de vida (que a veces se agrupan en Neomura), pero esta
suposici�n es controvertida. Despu�s de esto, hace 2000 Ma,143? Neomura se dividi�
dando lugar a los otros dos dominios, Archaea (arqueas) y Eukaryota (eucariotas).
Las c�lulas eucari�ticas son m�s grandes y m�s complejas que las procari�ticas
(bacterias y arqueas), y el origen de su complejidad solo ahora est� saliendo a la
luz.

Sobre este per�odo una peque�a proteobacteria alfa relacionada con las actuales
Rickettsia144? se introdujo en una c�lula procariota m�s grande. Tal vez fue un
intento de ingesti�n por parte de la c�lula grande que fall� (debido a la evoluci�n
de las defensas de la peque�a proteobacteria). Quiz�s la c�lula m�s peque�a trat�
de parasitar a la m�s grande. En cualquier caso, las c�lulas m�s peque�as
sobrevivieron en el interior de las m�s grandes. El uso del ox�geno, permiti�
metabolizar los desechos de las c�lulas m�s grandes y as� obtener m�s energ�a.
Parte de este excedente de energ�a fue devuelto a la reserva. Las c�lulas m�s
peque�as se reproduc�an en el interior de la m�s grande, y al poco tiempo dio lugar
una relaci�n simbi�tica estable.

Con el tiempo la c�lula m�s grande adquiri� algunos de los genes de las c�lulas m�s
peque�as, y los dos tipos llegaron a ser uno dependiente del otro: las c�lulas m�s
grandes no podr�an sobrevivir sin la energ�a producida por las m�s peque�as, y
estas, a su vez, no podr�an prosperar sin la materia prima proporcionadas por las
c�lulas mayores. La simbiosis que se consigui�, entre las c�lulas m�s grandes y el
grupo de c�lulas m�s peque�as que estaban en su interior, fue tal que se considera
que se han convertido en un solo organismo. Las c�lulas m�s peque�as est�n
clasificadas como org�nulos llamados mitocondrias.

Algo parecido pas� con la fotos�ntesis de las cianobacterias.145?Entrando en las

c�lulas heter�trofas m�s grandes y llegando a ser cloroplastos.146?,147?
Probablemente como resultado de estos cambios, un grupo de c�lulas capaces de
realizar la fotos�ntesis se separ� de las dem�s eucariotas har� unos 1000 Ma. Hab�a
probablemente tal inclusi�n de eventos, como la figura de la izquierda indica.
Adem�s de la teor�a endosimbi�tica del origen celular de las mitocondrias y
cloroplastos, se ha sugerido que las c�lulas que dieron lugar a las peroxisomas y
spirochaetes tambi�n dieron lugar a los cilios y flagelos, y quiz�s a un virus ADN,
adem�s de dar lugar al n�cleo celular,148?149? aunque ninguna de estas teor�as es
generalmente aceptada.150? Durante este per�odo, se cree que ha existido un
supercontinente llamado Columbia, probablemente, hace alrededor de 1800 a 1500 Ma;
y que es el supercontinente m�s antiguo. 151?

Organismos pluricelulares

Se cree que Volvox aureus es similar a las primeras plantas pluricelulares.

Las archaeas, bacterias y eucariotas continuaron dispers�ndose y llegando a ser m�s
complejas y mejor adaptadas a su medio ambiente. Cada dominio continuamente se
distribu�a en m�ltiples linajes, aunque se sabe poco sobre la historia de las
bacterias y archaeas. Hace alrededor de 1100 Ma, se form� el supercontinente
Rodinia.152? Estas c�lulas se diversificaron en las l�neas de los tres reinos
(plantae, animalia, y fungi), a pesar de que a�n existen c�lulas solitarias.
Algunas viv�an en colonias, y gradualmente se produjo la divisi�n del trabajo: por
ejemplo, las c�lulas de la periferia podr�an haber comenzado a asumir funciones
diferentes a las de las existentes en el interior. Aunque la divisi�n entre una
colonia de c�lulas especializadas y un organismo pluricelular no siempre es clara,
hace alrededor de 1000 Ma.153?

Las primeras plantas pluricelulares surgieron, probablemente, de las algas

verdes.154? Probablemente hace unos 900 Ma,155? el verdadero pluricelular tambi�n
habr�a evolucionado a animales. Al principio, probablemente, algo semejante a la
actual esponja, en el que todas las c�lulas eran totipotentes y un organismo
mutilado podr�a regenerarse.156? Como la divisi�n del trabajo se volvi� m�s
completa en todos los sentidos en los organismos pluricelulares, las c�lulas se
volvieron m�s especializadas y m�s dependientes de las dem�s; las c�lulas aisladas
morir�an. Hay indicios de que una glaciaci�n muy severa comenz� hace alrededor de
770 Ma, de tal gravedad que la superficie de todos los oc�anos se congel� por
completo (la glaciaci�n global). Finalmente, 20 Ma despu�s, cuando una cantidad
suficiente de di�xido de carbono volc�nico lleg� a la atm�sfera, se produjo el
consiguiente efecto invernadero, subiendo la temperatura global del planeta.157?
Por la misma �poca, hace unos 750 Ma,158? Rodinia comenz� a fracturarse.

-1100 a -750 Ma: supercontinente Rodinia

Art�culos principales: Rodinia y Evoluci�n de la multicelularidad.

Rodinia comienza a formarse a las 9:06 y desaparece a las 10:01.

Volvox aureus es considerado como un organismo similar a las primeras plantas

multicelulares.
El supercontinente Rodinia comenz� a formarse al comienzo del Est�nico, en -1100
Ma. Hace 750 Ma, hacia el final del per�odo T�nico, se escindi� en ocho continentes
y su deriva provocar� su dislocaci�n.

Los microf�siles del T�nico testimonian la primera radiaci�n evolutiva de los

Acritarcos.

La ruptura de este continente estar�a en el origen del periodo glacial del

Criog�nico y de la r�pida evoluci�n de la vida en el Ediac�rico y el C�mbrico.

Los cr�teres mayores muy antiguos son dif�ciles de abordar en la Tierra, porque la
erosi�n y la tect�nica de placas difuminan y borran cualquier rastro que puedan
haber dejado; pero el estudio de los cr�teres lunares y su dataci�n permite
reconstituir una lluvia de asteroides que ocurri� en el sistema Tierra-Luna
alrededor de -800 Ma, que en la Tierra marca la entrada al Criogenio.159?
Extrapolar a la Tierra el flujo de asteroides registrado en la Luna dar�a una serie
de impactos que aportar�an colectivamente el equivalente a un asteroide de 30 a 40
km de di�metro. 159?Adem�s de la posibilidad de un invierno de impacto y de una
perturbaci�n importante de la composici�n y de la temperatura de los oc�anos, este
impacto podr�a haber tenido una influencia significativa en el ciclo del f�sforo.
El contenido de f�sforo de los dep�sitos a este fin del per�odo T�nico es de hecho
cuatro veces mayor que el de los dep�sitos anteriores; y la contribuci�n de tal
volumen en forma de Condrita CI, donde el f�sforo est� presente a una tasa del
orden del 1 �, habr�a entra�ado un aporte de un orden de magnitud mayor que el
contenido actual de los oc�anos.159?

-720 a -635 Ma: Tierra bola de nieve

Las glaciaciones marcan la Tierra de 10:06 hasta 10:20.

Glaciaciones en el Neoproterozoico
(millones de a�os)
-800 ��-750 ��-700 ��-650 ��-600 ��-550 �

Glaciaci�n sturtiana
Glaciaci�n marina
Glaciaci�n de Gaskiers
Glaciaci�n Kaigas ?
Neoproterozoico
Toniano
Criog�nico
Ediacarano
Tierra bola de nieve
Estimaci�n reciente de los periodos glaciales del Proterozoico.160?
Art�culos principales: Per�odo Criog�nico, Glaciaci�n Varanger y Tierra bola de
nieve.
Al final del Proterozoico, hace 800 Ma, el supercontinente Rodinia, que en ese
momento estaba centrado en el ecuador y se extend�a de los 60� de latitud norte a
los 60� de latitud sur, comenz� a dislocarse, bajo el efecto de los puntos
calientes. Este evento estuvo acompa�ado por la apertura de oc�anos y de brazos de
mar que permitieron que las lluvias llegaran a todas las masas continentales. El CO
2 atmosf�rico, presente en las lluvias en forma de �cido carb�nico, reanud� su
labor de erosi�n, solubilizando las rocas en forma de bicarbonatos, luego
precipit�ndose en el oc�ano, atrapados en los sedimentos en forma de carbonatos.
Por otro lado, los enormes flujos de lava asociados con la fractura de Rodinia
formaron grandes superficies bas�lticas en la superficie de los continentes. Sin
embargo, esas superficies, alteradas por el efecto de la humedad, consumieron ocho
veces m�s carbono que una misma superficie granitica.

Estas circunstancias entra�aron una disminuci�n significativa del nivel de di�xido

de carbono en la atm�sfera, reduciendo el efecto invernadero del di�xido de carbono
y provocando que las temperaturas bajasen. Adem�s, el Sol era m�s joven y emit�a un
6% menos de calor.

En general, cuando la Tierra se enfr�a, el enfriamiento ralentiza esas reacciones

de meteorizaci�n. Pero en el Criog�nico, los continentes estaban en latitudes
tropicales, lo que hizo que esa regulaci�n fuera menos efectiva, continuando la
erosi�n en niveles altos incluso en una Tierra m�s fr�a. Todos estos factores
podr�an haber llevado a un periodo glaciar particularmente intenso que cubri� la
superficie terrestre con glaciares hasta las latitudes 30�. Una vez que se hubieron
alcanzado esos l�mites, el albedo global era tal que se estableci� un bucle de
autoamplificaci�n que permiti� que todo el planeta se cubriese de hielo. El inicio
de la glaciaci�n est� marcado por una fuerte ca�da en el valor d13Corg en los
sedimentos, lo que se puede atribuir a la ca�da de la productividad biol�gica,
debido a las bajas temperaturas y a los oc�anos cubiertos de hielo.
En el escenario anterior de la gran glaciaci�n Huroniana, el �termostato�,
inicialmente proporcionado principalmente por el metano, hab�a desaparecido por
completo, y la glaciaci�n hab�a durado tanto que la acumulaci�n del CO
2 atmosf�rico no permiti� lograr un efecto invernadero suficiente. Aqu�, por el
contrario, el �termostato� terrestre fue desde el principio proporcionado por el
di�xido de carbono, cuyo nivel inicial parte del que permite el inicio de la
glaciaci�n. La reconstrucci�n por las emisiones volc�nicas del nivel del CO
2 necesario para salir de la glaciaci�n fue, por tanto, m�s r�pida.

Al final de un periodo glaciar, el bucle de retroalimentaci�n positiva pudo hacer

derretir el hielo en muy poco tiempo a escala geol�gica, quiz�s en menos de 1000
a�os. Al final de la glaciaci�n, los glaciares que se derritieron liberaron grandes
cantidades de dep�sitos glaciares. Los sedimentos resultantes suministrados al
oc�ano ser�an ricos en elementos nutrientes, como el f�sforo, que, junto con la
abundancia del CO
2, desencadenar�a una explosi�n demogr�fica de cianobacterias, que conducir�a a una
reoxigenaci�n acelerada de la atm�sfera. Pero la reposici�n del ox�geno atmosf�rico
y el agotamiento del CO
2 en exceso pudo llevar decenas o centenas de miles de a�os. Esta eliminaci�n del
CO
2 podr�a dar lugar a nuevos episodios glaciares, siempre que las superficies
bas�lticas no se alterasen lo suficiente. El final del Neoproterozoico est� as�
marcado por tres (�o cuatro?) glaciaciones de amplitud decreciente.

Se produjo un estallido de oxigenaci�n entre -800 Ma y -650 Ma, la oxigenaci�n del

Neoproterozoico (Neoproterozoic Oxyenation Event, o NOE).98? Los oc�anos dejaron de
ser an�xicos para enriquecerse en sulfatos. Esta oxigenaci�n puede haber
contribuido a la aparici�n de la fauna de la Ediacara, una concentraci�n mayor del
ox�geno que permiti� el desarrollo de las grandes formas de vida multicelulares.

-600 a -540 Ma: supercontinente Pannotia y fauna de la Ediacara

El supercontinente Pannotia dur� de 10:24 a 10:34.

Art�culos principales: Pannotia, Explosi�n de Avalon y Fauna de Ediacara.

Pannotia se form� cuando Laurasia se a�adi� a Gondwana c. 600 Ma (izqda.) y se

fractur� en 550 Ma (dcha.) cuando Laurasia se separ� aparte. Vista centrada en el
Polo Sur

Fauna del Ediacara

Pannotia fue un antiguo supercontinente que habr�a existido al final del
Prec�mbrico, de -650 a -540 Ma aproximadamente y a comienzos del C�mbrico.161? Este
hipot�tico supercontinente encaja en el modelo de los ciclos de Wilson lo que
explicar�a la periodicidad de los episodios de formaci�n de las cadenas monta�osas,
las orog�nesis. Se form� como resultado de varias colisiones, durante la orogenia
panafricana,162? de la que la orogenia brasile�a, en Am�rica del Sur, y la orogenia
cadomiana, en Am�rica del Norte y en Europa occidental, fueron fases locales.163?

La fauna marina ediacarana, de 600 Ma de antig�edad, es evidencia de la existencia

de este supercontinente. Se han encontrado f�siles de esta fauna en regiones
actualmente muy distantes entre s� (Australia, Namibia, etc.). Esos animales no
pod�an viajar grandes distancias, por lo tendr�an que vivir en los m�rgenes
continentales de un �nico continente.

Esta fauna del periodo Ediac�rico se ha vuelto cada vez m�s enigm�tica.
Actualmente, la clasificaci�n de estas especies es controvertida. La determinaci�n
de la ubicaci�n de los organismos del Ediac�rico en el �rbol de la vida ha
resultado dif�cil; no es seguro que fueran animales y podr�an ser l�quenes, algas,
foramin�feros, hongos, colonias microbianas o intermediarios entre plantas y
animales. La morfolog�a de ciertos taxones sugiere una relaci�n con las esponjas,
los cten�foros e incluso con los cnidarios.164? Si algunos de estos f�siles, como
Kimberella, Bomakellia y Xenusion, o incluso algunas faunas de peque�as conchas,
pueden ser relacionadas con formas de vida del C�mbrico, muchas otras, por ejemplo,
en forma de l�grima, de disco, de tirachinas o de domin�, no tienen relaciones
conocidas con una fauna posterior. La mayor�a de los macrof�siles son
morfol�gicamente distintos de las formas de vida posteriores: parecen discos, tubos
o bolsas de vell�n. Debido a las dificultades para establecer relaciones entre
estos organismos, algunos paleont�logos han sugerido que podr�an representar una
forma de vida extinta diferente a cualquier organismo vivo, una especie de
�experimento perdido� de la vida multicelular.165? El paleont�logo Adolf Seilacher
propuso un nuevo subreino denominado Vendozoa para agrupar estos organismos
enigm�ticos.166? M�s recientemente, muchos de estos animales han sido agrupados en
Petalonamae, un grupo que muestra afinidades con los cten�foros.167?

Los fragmentos salidos de Pannotia m�s tarde formaron Pangea.

Fanerozoico (despu�s de -541 Ma)

Historia de la vida
ver � discusi�n � editar
-4500 ��-4000 ��-3500 ��-3000 ��-2500 ��-2000 ��-1500 ��-1000 ��-500 ��0 �
agua
Vida unicelular
fotos�ntesis
Eucariotas
Vida
multicelular
Vida terrestre
Dinosaurios
Mam�feros
Flores

?
Tierra primitiva (-4540)
?
Primeras aguas
?
Vida temprana
?
Meteoritos LHB
?
Primeras evidencias de ox�geno
?
Ox�geno atmosf�rico
?
Crisis del ox�geno
?
Primeras evidencias de reproducci�n sexual
?
Biota ediacara
?
Explosi�n c�mbrica
?
Primeros humanos
F
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A
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H
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d
i
c
o
PongolanoHuronianoCriog�nicoAndinoKarooCuaternario
Escala vertical: millones de a�os.
Etiquetas color naranja: eras de hielo conocidas.

Esta secci�n es un extracto de E�n fanerozoico.[editar]

Supere�n E�n168? Millones a�os
Fanerozoico 538,8 �0,2
Prec�mbrico Proterozoico 2500
Arcaico 3.800
H�dico ca. 4.570
El e�n fanerozoico es una divisi�n de la escala temporal geol�gica que se extiende
desde hace 542,0 �1,0 millones de a�os hasta nuestros d�as.169?170? Sucede al
Prec�mbrico, que abarca el tiempo restante desde la formaci�n de la Tierra. Su
nombre deriva del griego (fa?e??? phaner�s �visible�, ???? z�on �ser vivo�) y
significa �vida visible�, refiri�ndose al tama�o de los organismos que surgen en
esta �poca. Mucho antes de este e�n ya exist�a vida en la Tierra, sin embargo es
durante este per�odo cuando los organismos vivientes ya toman formas complejas,
evolucionan y se diversifican ampliamente.171?172?

Geol�gicamente, el Fanerozoico se inicia poco despu�s de la desintegraci�n del

supercontinente Pannotia; con el tiempo, los continentes se vuelven a agrupar en
otro supercontinente, Pangea; y por �ltimo, este se disgrega originando los
continentes actuales.
-541 Ma: explosi�n c�mbrica

Hacia las diez y media aparecen los primeras multicelulares.

Art�culos principales: Explosi�n c�mbrica y Gran biodiversificaci�n del Ordov�cico.
La explosi�n del C�mbrico tuvo lugar hace 550 Ma. Alrededor de 530 Ma, aparecieron
en los oc�anos los primeros peces con espinas, los primeros vertebrados,173? que
son los antepasados de todos los vertebrados modernos.

Gracias al ox�geno se form� la capa de ozono, que protegi� a los seres vivos de las
radiaciones, permiti�ndoles aventurarse en tierra firme: la extinci�n del
Ordov�cico-Sil�rico y la del Dev�nico, marcadas por importantes crisis biol�gicas
que empobrecieron la vida hasta entonces exclusivamente marina favorecieron la
conquista de las tierras emergidas por plantas clorof�licas y por varios grandes
grupos de animales, principalmente artr�podos y vertebrados. Este proceso de
adaptaci�n se llama la salida del agua o terrestrificaci�n.

Fue durante el Ordov�cico superior cuando las plantas no vasculares se asentaron y

se desarrollaron en tierra firme.174? Esta importante modificaci�n de la biosfera
habr�a acelerado el proceso de alteraci�n de los silicatos en los continentes. Este
proceso, al fijar cantidades muy grandes de di�xido de carbono, habr�a provocado la
ca�da de la temperatura de la Tierra y el desarrollo de los casquetes polares.174?

-445 Ma: extinciones del Ordov�cico-Sil�rico

Las extinciones de Ordov�cico-Sil�rico se produjo a las 10:49.

Art�culos principales: Glaciaci�n del Ordov�cico Superior y Extinciones masivas del
Ordov�cico-Sil�rico.
El Ordov�cico se correlaciona con una explosi�n de la actividad volc�nica, que
deposit� nuevas rocas silicatadas, que extraejon CO
2 del aire a medida que se erosionan. Esto result� en una disminuci�n del di�xido
de carbono atmosf�rico (de 7000 a 4400 ppm).

La aparici�n y desarrollo de plantas terrestres y del microfitoplancton, que

consum�an di�xido de carbono atmosf�rico, redujeron el efecto invernadero y
favorecieron la transici�n del sistema clim�tico al modo glacial. El estudio de
sedimentos marinos antiguos que datan de alrededor de 444 Ma (fin del Ordov�cico)
muestra una gran abundancia de derivados de la clorofila, cuya composici�n
isot�pica del nitr�geno coincide con la de las algas modernas. En solo unos pocos
millones de a�os, la cantidad de algas muertas sedimentadas se ha m�s que
quintuplicado. Esas algas habr�an prosperado a expensas de otras especies y, en
particular, de las cianobacterias. Al menos dos veces m�s grandes que estas
�ltimas, las algas muertas se habr�an acumulado r�pidamente en el fondo de los
oc�anos en lugar de reciclar su carbono, lo que provocar�a un agotamiento de los
organismos marinos (y en ese momento la vida se limitaba esencialmente a la marina
media) y una gran glaciaci�n (por reducci�n del efecto invernadero).175?176?

Gondwana estaba entonces ubicado en el polo sur, lo que entra�� una glaciaci�n
continental r�pida, la glaciaci�n del Ordov�cico superior. La consiguiente ca�da
del nivel en el oc�ano mundial hizo emerger las plataformas continentales y cuencas
poco profundas, haciendo desaparecer el nicho principal del biotopo del Ordov�cico
y sometiendo a toda la biosfera a una situaci�n de estr�s.

Al igual que con otros episodios de extinci�n masiva, esta situaci�n de crisis
encontr� factores desencadenantes, en forma de una gran fase de vulcanismo o del
impacto de uno o varios asteroides, que habr�a oscurecido la atm�sfera y provocado
un invierno de impacto. La reducci�n de la fotos�ntesis suprimi� la producci�n
primaria y destruy� las cadenas alimentarias que depend�an de ella.

La extinciones masivas del Ordov�cico-Sil�rico provocaron la desaparici�n del 27%

de las familias y del 57% de los g�neros de animales marinos.177? Se considera la
segunda m�s importante de las cinco grandes extinciones masivas del
Fanerozoico,178? despu�s de la extinci�n del P�rmico-Tri�sico que ocurrir�
aproximadamente 200 Ma despu�s.179? la cual termin� hace 488 Ma.180?

La tasa de desaparici�n de familias de animales marinos en el Ordov�cico superior,

durante aproximadamente 20 Ma, es la m�s alta jam�s registrada en la historia de la
Tierra, del orden de 20 familias por mill�n de a�os.181?

Colonizaci�n de la superficie
Art�culo principal: Salida de las aguas

Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, no exist�an organismos

pluricelulares en la tierra. La superficie se asemejaba vagamente a la de Marte,
uno de los planetas vecinos de la Tierra.
La acumulaci�n del ox�geno de la fotos�ntesis dio lugar a la formaci�n de una capa
de ozono que absorbi� gran parte de la radiaci�n ultravioleta del Sol. As�, los
organismos unicelulares que llegaron a la superficie de la tierra ten�an mayores
probabilidades de sobrevivir. Los procariotas empezaron a multiplicarse y a
adaptarse mejor a la supervivencia fuera del agua. Los procariotas probablemente
hab�an colonizado la Tierra hac�a ya 2600 Ma182? incluso antes de que el origen de
las eucariotas. Durante mucho tiempo, se mantuvo la superficie est�ril y sin
organismos multicelulares. El supercontinente Pannotia fue formado alrededor de 600
Ma y luego se fractur� (solo 50 Ma m�s tarde).183?

Hace varios cientos de millones de a�os, las plantas (organismos probablemente

parecidos a las algas) y los hongos, se empezaron a desarrollar en los bordes del
agua, y despu�s fuera de ella.184? Los f�siles m�s antiguos de la tierra, hongos y
plantas, se datan alrededor de 480 a 460 Ma, aunque la evidencia molecular sugiere
que los hongos pudieron haber colonizado la tierra hace 1000 Ma, y las plantas hace
700 Ma.185? La colonizaci�n de la vida comenz�, al principio en los bordes del
agua, y despu�s las mutaciones y variaciones dieron lugar a sucesivas
colonizaciones de nuevos entornos.

El momento en que los primeros animales salieron de los oc�anos no se conoce con
precisi�n: la evidencia clara m�s antigua en la superficie son los artr�podos hace
alrededor de 450 Ma,186? pr�speros y cada vez mejor adaptados, debido a la gran
fuente de alimento proporcionado por las plantas terrestres. Tambi�n hay algunas
pruebas no confirmadas de que los artr�podos pueden haber aparecido en la tierra
hace 530 Ma.187? Al final del per�odo Ordov�cico, hace 440 Ma, se produjeron otras
extinci�n masiva, debido, quiz�, a una glaciaci�n.188? Hace alrededor de 380 a 375
Ma, los primeros tetr�podos evolucionaron a partir de los peces.189?

Se piensa que quiz�s las aletas evolucionaron hasta convertirse en las extremidades
que permit�an a los primeros tetr�podos levantar la cabeza fuera del agua para
respirar aire. Esto les permitir�a sobrevivir en aguas pobres en ox�geno o
perseguir peque�as presas en aguas poco profundas.189? M�s tarde podr�an
aventurarse en tierra por breves per�odos. Progresivamente, algunos se adaptaron
tan bien a la vida terrestre que pasaban su vida adulta en la tierra, a pesar de
nacer y tener que poner los huevos en el agua. Este fue el origen de los anfibios.

El l�mite entre las aves y los dinosaurios no-aves no est� claro. El Archaeopteryx,
considerado tradicionalmente una de las primeras aves, viv� hace alrededor de 150
Ma.190? Las primeras evidencias de las angiospermas es durante el per�odo
Cret�cico, unos 20 millones de a�os m�s tarde (hace 132 Ma)191? La competencia con
las aves condujo a la extinci�n a muchos pterosaurios, y los dinosaurios comenzaron
a declinar por diferentes causas.192?

-440 Ma: salida de las aguas y segunda oxigenaci�n

�rbol filogen�tico de las plantas, mostrando los principales clados y los grupos
tradicionales.
Art�culo principal: Salida de las aguas
Desde -440 Ma, en el Sil�rico, las algas salieron del agua, y esas formas
primitivas de plantas multicelulares invadieron las tierras y comenzaron a dejar
dep�sitos org�nicos en ellaa. Algunos raros artr�podos migraron hacia la tierra e
inauguran las clases de artr�podos terrestres: ar�cnidos (-435 Ma), miri�podos (-
428 Ma).

Las plantas vasculares salieron del agua a su vez hacia -420 Ma, a inicios del
Dev�nico. A diferencia de las algas, las plantas vasculares tienen un sistema de
ra�ces con el que extraen nutrientes de la litosfera. Los suelos resultantes de la
transformaci�n de la capa superficial de la roca madre, degradados y enriquecidos
en aportes org�nicos por los procesos vivos de la pedog�nesis, constituyeron
gradualmente la pedosfera. Los primeros hex�podos aparecieron en la tierra
alrededor de -395 Ma, y dominaron el vuelo alrededor de -380 Ma.

La aparici�n de plantas terrestres volvi� obsoleta la regulaci�n que la nitrogenasa

hac�a del contenido de ox�geno, debido a que la producci�n a�rea de ox�geno por
esas plantas se volvi� independiente de la fijaci�n del nitr�geno en los suelos y
los ambientes acu�ticos.88? Eso entra�� un aumento gradual del contenido
atmosf�rico de ox�geno, lo que condujo a una nueva crisis en la biosfera.

En respuesta al mayor nivel de ox�geno, las cianobacterias que viv�an en colonias

cohesivas (en tricomas que forman pel�culas, amas o filamentos) fijaron el
nitr�geno del aire v�a las c�lulas especializadas llamadas heterocistos que
funcionan independientemente de otras c�lulas, en la anaerobiosis.88? Algunos
muestran muy buena resistencia al fr�o, al calor y a las radiaciones ionizantes o
ultravioleta, lo que les permite vivir en particular en la zona polar.193? Cuando
faltan los nitratos o el amoniaco, algunas de las c�lulas de estas cianobacterias
(aproximadamente un 10%) engrosan sus paredes, excretan sus pigmentos y sintetizan
una enzima (nitrogenasa) que fija el nitr�geno (almacenado en forma de glutamina
que puede ser utilizado por otras c�lulas que viven aer�bicamente).

Las variaciones repetidas y significativas del nivel del mar y del clima, as� como
la aparici�n de una importante cubierta vegetal en los continentes, podr�an estar
en el origen de fen�menos de anoxia de los oc�anos y de crisis biol�gicas mayores
que condujeron a la Extinci�n masiva del Dev�nico. Las causas de estos cambios a�n
se debaten.

Hace cerca de 365 Ma, se produjo una nueva extinci�n masiva, tal vez como resultado
de un enfriamiento global.194?

Regulaci�n del nivel de ox�geno

La evoluci�n de las plantas terrestres en el Dev�nico temprano llev� a un aumento a
largo plazo en el nivel de ox�geno a trav�s de la fotos�ntesis, formando hidratos
de carbono gen�ricamente representados por C(H
2O):

CO
2 + H
2O + h? ? C(H
2O) + O2 ?

Pero por s� sola, la fotos�ntesis no permit�a que el ox�geno se acumulase mientras

la materia org�nica permaneciese expuesta a la oxidaci�n qu�mica o a la respiraci�n
celular, que consum�an ese ox�geno y restitu�an el di�xido de carbono:

C(H
2O) + O2 ? CO
2 ? + H
2O + energ�a

El ox�geno solo pod�a acumularse en la atm�sfera si la materia org�nica desaparec�a

en la sedimentaci�n, capturada en la litosfera.

Ese entierro condujo a la regulaci�n a largo plazo del contenido atmosf�rico de

ox�geno, a trav�s de la fracci�n de materia org�nica producida que qued� atrapada
en los sedimentos. Esa fracci�n es actualmente muy baja (alrededor del 0,1%) debido
a la eficiencia de la descomposici�n aer�bica;195? esa sedimentaci�n compensar�a
globalmente la oxidaci�n de las rocas reci�n expuestas, lo que evitar�a una
acumulaci�n adicional de ox�geno. Una ca�da en el contenido atmosf�rico disminuir�a
la eficiencia de la descomposici�n, permitiendo una mayor sedimentaci�n de materia
org�nica. En particular, si los fondos oce�nicos tienden a volverse an�xicos, ya no
puede permitir la descomposici�n de part�culas org�nicas provenientes de la
superficie.

-359 a -299 Ma: Carbon�fero

Art�culo principal: Carbon�fero

El Carbon�fero comienza alrededor de las 11:03.

Reconstrucci�n de la flora hullera de la cuenca de Saint-�tienne.

El Carbon�fero fue un per�odo de orogenia activa: Pangea estaba en proceso de
formaci�n. Despu�s de que comenzase el enfriamiento durante el Dev�nico, la
temperatura permaneci� c�lida, a pesar del nivel de CO
2 estimado en 0,9% (equivalente a treinta veces el del siglo XIX) y estable durante
la primera parte de Carbon�fero; y durante la segunda parte del Carbon�fero el
clima se enfri� de nuevo.

Las plantas desarrollaron semillas, y se aceler� dr�sticamente su propagaci�n en la

tierra en esta �poca (hace unos 360 Ma).196?197? Ese per�odo se caracteriza por los
primeros grandes �rboles. El alto nivel de CO
2 de la atm�sfera (30 veces superior al del siglo XIX) indudablemente foment� el
crecimiento de la vegetaci�n. Los grandes dep�sitos de carb�n se deben a dos
factores:

la aparici�n de �rboles con corteza y en particular de aquellos con corteza le�osa;

el nivel de los mares, bajo comparado con los mares del Dev�nico, lo que permiti�
la extensi�n de vastos pantanos.
Se ha planteado la hip�tesis de que el enterramiento de grandes cantidades de
madera se debe al hecho de que las bacterias a�n no estaban lo suficientemente
evolucionadas para ser capaces de digerir y de descomponer las nuevas plantas
le�osas. La lignina es dif�cil de descomponer. No es soluble y puede permanecer en
el suelo durante cientos de a�os e inhibir la descomposici�n de otras sustancias
vegetales.198?

El enterramiento masivo del carbono pudo haber dado lugar a un exceso de ox�geno en
el aire llegando hasta el 35%,199? pero los modelos revisados consideran que esta
cifra es poco realista y estiman que el porcentaje de ox�geno en el aire deber�a
oscilar entre el 15 y el 25%.200? Los altos niveles de ox�geno son una de las
causas planteadas para el gigantismo de ciertos insectos y anfibios, cuyo tama�o se
correlaciona con su capacidad para absorber ox�geno. Grandes helechos
arborescentes, que alcanzaban los 20 metros de altura, acompa�ados de lic�podos de
30 a 40 metros, dominaban los bosques del Carbon�fero que prosper� en las marismas
del tipo ecuatorial, desde los Apalaches hasta Polonia, luego, m�s tarde, en las
laderas de los montes Urales.

El carb�n dej� de formarse all� hace casi 290 Ma (Carbon�fero tard�o). Seg�n un
estudio que compar� el reloj molecular y el genoma de 31 especies de basidiomicetos
(agaricomicetos: �podredumbre blanca�, grupo que tambi�n contiene hongos que no
degradan la lignina �podredumbre parda� y especies ectomicorr�zicas), esta parada
de formaci�n del carb�n parece poder ser explicada por la aparici�n de nuevas
especies de hongos lign�voros (tambi�n conocidos como xil�fagos) capaces de
degradar la lignina a trav�s de enzimas (las lignina peroxidasas).201?202?

El alto contenido de ox�geno y la alta presi�n atmosf�rica permitieron metabolismos

m�s energ�ticos que favorecieron la aparici�n de grandes vertebrados terrestres y
de grandes insectos voladores.203?

Unos 20 millones de a�os m�s tarde (hace 340 Ma),204? evolucion� el huevo
amni�tico, que podr�a ponerse en la tierra, dando una ventaja en la supervivencia
de los embriones de tetr�podos. Esto dio lugar a la divergencia de los amniotas y
los anfibios. Otros 30 millones de a�os despu�s (hace 310 Ma),205? se observa la
divergencia de los synapsidas (incluidos los mam�feros) y los saur�psidos
(incluidas las aves, no aves y los reptiles no mam�feros).206? Otros grupos de
organismos continuaron evolucionando en l�neas divergentes (en peces, insectos,
bacterias, etc.), pero se conocen menos detalles.

-360 a -260 Ma: glaciaci�n del Karoo

Extensi�n de la glaciaci�n de Karoo, en azul, sobre el supercontinente Gondwana

durante el Carbon�fero y el P�rmico..
Art�culo principal: Glaciaci�n de Karoo
Desde el comienzo de esta era Carbon�fera, el ensamblaje de las placas tect�nicas
de Laurussia y del proto-Gondwana, formando Pangea, gener� una importante masa
continental en la regi�n ant�rtica; el cierre del oc�ano Reico y del oc�ano Iap�tus
perturbbaa la circulaci�n de las corrientes c�lidas en el Panthalassa y el oc�ano
Thetys, lo que provoc� un enfriamiento gradual de los veranos, as� como
acumulaciones de nieve en el invierno, lo que aument� la talla de los glaciares que
cubr�an la mayor parte de Gondwana. Adem�s, con la captura de carbono, se reduce la
tasa global de di�xido de carbono. El Carbon�fero est� marcado por una tendencia al
enfriamiento y la formaci�n deinlandsis en los continentes polares. Se han
identificado al menos dos episodios importantes de glaciaci�n.

El descenso de temperatura limit� el crecimiento de las plantas y el alto nivel de

ox�geno favoreci� los incendios; incluso las plantas mojadas pod�an arder. Esos dos
fen�menos contribuyeron a la liberaci�n de di�xido de carbono en la atm�sfera,
ralentizando el efecto �Tierra bola de nieve� y generando un calentamiento por
efecto invernadero.

-300 a -250 Ma: Pangea

Animaci�n de la separaci�n de Pangea

El Carbon�fero termina alrededor de las 11:12 m, mientras se formaba Pangea

Pangea, el supercontinente m�s reciente, existi� de 300 a 180 Ma (se muestran los
contorns de los continentes actuales).
Art�culo principal: Pangea
Pangea, que apareci� a principios del P�rmico, se form� a finales del Carbon�fero
de la colisi�n de Laurussia y Protogondwana. Todas las masas de tierra, excepto una
parte del sudeste asi�tico, se aglomeraron en un solo supercontinente, que se
extend�a desde el ecuador hasta los polos, rodeado por un oc�ano llamado
Panthalassa (el �mar universal�).

El nivel medio del mar se mantuvo bastante bajo durante el P�rmico.

La formaci�n del supercontinente Pangea tuvo importantes consecuencias para la

vida: la longitud de las costas y, por tanto, de la superficie de las aguas
costeras que albergaban la mayor�a de las especies marinas, se vio reducida
considerablemente. La reunificaci�n de todos los continentes en un solo
supercontinente hizo que desaparecieran las plataformas continentales, que
albergaban un gran n�mero de especies, a los niveles de la colisi�n formando la
cadena herciniana; despu�s, el paso de varios continentes a uno solo, aunque
pudiera conservar la superficie total de tierra emergida, redujo claramente la
longitud total de las costas. Las zonas costeras, sujetas a un clima oce�nico,
fueron por tanto m�s restringidas. Finalmente, en tierra, la lejan�a de las tierras
del centro de Pangea (Am�rica del Norte, Am�rica del Sur y �frica) en relaci�n con
el mar provoc� una fuerte ca�da de las precipitaciones en esas regiones y, por
tanto, la expansi�n de gigantescos desiertos.

Pangea comenz� a fracturarse al final del P�rmico (-252 Ma) pero de una manera
verdaderamente intensa solo al final del Tri�sico (~ -200 Ma), por sistemas de
rifts que separaron Am�rica del Norte y �frica. En el Tri�sico, Hace unos 180 Ma,
se dividi� en Laurasia, en el norte, y Gondwana, en el sur.

-252 Ma: extinci�n del P�rmico-Tri�sico (Gran Extinci�n)

La extinci�n masiva del P�rmico-Tri�sico se�alada como "Final P"

La era primaria termina con la extinci�n del P�rmico-Tri�sico a las once y veinte.
Art�culos principales: Extinci�n masiva del P�rmico-Tri�sico, Hip�tesis del fusil
de clatratos y Bedout.
Una intensa actividad volc�nica continental (trapps de Emeishan en China, alrededor
de -258 Ma y una actividad muy importante de las dorsales oce�nicas del oc�ano
Tetis produjeron un volumen considerable de lavas bas�lticas que causaron una
transgresi�n que afect� a las costas de Pangea y que dur� una decena de millones de
a�os.

La extinci�n masiva del P�rmico-Tri�sico, la extinci�n m�s grave hasta hoy, tuvo
lugar hace 250 Ma, en el l�mite de los per�odos P�rmico y Tri�sico, posiblemente
debida la erupci�n de un supervolc�n en Siberia207?208? (causado por la llegada a
la superficie de la Tierra de un punto caliente y del cual los trapps de Siberia
son la traza), que habr�a liberado a la atm�sfera cantidades fenomenales de gas
sulfuroso, y acompa�ada de una fuerte acidificaci�n de los oc�anos.209? El
descubrimiento del cr�ter de la Tierra de Wilkes en la Ant�rtida podr�a sugerir una
conexi�n con la extinci�n del P�rmico-Tri�sico, pero la edad del cr�ter no se
conoce.210?

Otras hip�tesis consideran que habr�a sido causado por uno o m�s impactos de
meteoritos o por la liberaci�n repentina de CO
2 y de hidratos de metano a partir de los oc�anos �hip�tesis del fusil de
clatratos�, lo que resulta en una disminuci�n significativa en el contenido en la
atm�sfera de O
2.

El cr�ter de impacto Bedout data de esta �poca. Se encuentra frente a la costa

noroeste de Australia. Es el tercer cr�ter de impacto m�s grande de la Tierra.
Algunos cient�ficos creen que podr�a ser el impacto de un meteorito gigante el que
provoc� esta extinci�n.

Esta extinci�n, llamada tambi�n de manera informal la Gran Mortandad,211? est�

marcada por la desaparici�n del 95% de las especies marinas (principalmente
especies costeras como corales, braqui�podos, equinodermos, etc.) y del 70% de las
especies que viven en los continentes (en particular por la disminuci�n de muchos
grupos de plantas y de animales, incluidos los insectos ), lo que la convierte en
la mayor extinci�n masiva que afect� a la biosfera.212? Como resultado, recuperar
un nivel equivalente de biodiversidad tom� mucho m�s tiempo que en otras
extinciones masivas.213? Este evento fue descrito por el paleobi�logo Douglas Erwin
como �la madre de todas las extinciones masivas�.214?

-201 Ma: extinci�n del Tri�sico-Jur�sico

Art�culo principal: Extinci�n masiva del Tri�sico-Jur�sico

La era secundaria termina con la extinci�n Tri�sico-Jur�sico a las once y media.

Pero la vida continu�, y en torno a 230 Ma,215? los dinosaurios se separaron de sus
antepasados reptiles.

El evento de extinci�n Tri�sico-Jur�sico (Tr-J), a veces llamado extinci�n final

del Tri�sico, marca el l�mite entre los per�odos Tri�sico y Jur�sico, hace 201,3
millones de a�os, �algunos autores proponen que el Tri�sico Tard�o fue un intervalo
prolongado de aproximadamente 30 millones de a�os�,216? afect� profundamente la
vida en la tierra y en los oc�anos. En los mares, desapareci� toda la clase de
conodontos217? y entre el 23-34% de los g�neros marinos.218?219? En tierra, todos
los arcosauromorfos, excepto los crocodilomorfos, los pterosaurios y los
dinosaurios, se extinguieron; algunos de los grupos que murieron hab�an sido
abundantes anteriormente, como los aetosaurios, fitosaurios y rauis�quidos. Algunos
ter�psidos no-mam�feros restantes y muchos de los grandes anfibios temnospondilo
tambi�n se hab�an extinguido antes del Jur�sico. Sin embargo, todav�a hay mucha
incertidumbre con respecto a una conexi�n entre el l�mite Tr-J y los vertebrados
terrestres, debido a la escasez de f�siles terrestres de la etapa r�tica (�ltima)
del Tri�sico.220? Lo que qued� bastante intacto fueron plantas, dinosaurios,
pterosaurios y mam�feros; esto permiti� que los dinosaurios y pterosaurios se
convirtieran en los animales terrestres dominantes durante los siguientes 135
millones de a�os.221? Si bien los mam�feros empezaron a diferenciarse durante este
periodo, ten�an todos probablemente semejanzas con peque�as musara�as.222?

El an�lisis estad�stico de las p�rdidas marinas en ese momento sugiere que la

disminuci�n de la diversidad se debi� m�s a una disminuci�n de la especiaci�n que a
un aumento de las extinciones.223? Sin embargo, un cambio pronunciado en las
esporas de las plantas y el colapso de las comunidades de los arrecifes de coral
indican que efectivamente ocurri� una cat�strofe ecol�gica en el l�mite Tri�sico-
Jur�sico. Otras hip�tesis sobre la extinci�n hab�an propuesto que las causas
podr�an haber estado relacionadas con la actividad de la provincia magm�tica del
Atl�ntico Central y su vinculaci�n con el cambio del clima o del nivel del mar,224?
o quiz�s uno o m�s impactos de asteroides.225?226? Sin embargo, la teor�a mejor
apoyada y sostenida sobre la causa de la extinci�n del Tr-J atribuye al inicio de
erupciones volc�nicas en la provincia magm�tica del Atl�ntico Central (en ingl�s,
Central Atlantic magmatic province, tambi�n conocida por sus siglas CAMP). La CAMP
es la provincia �gnea conocida m�s grande geogr�ficamente y fue responsable de
producir una gran cantidad de di�xido de carbono para inducir un calentamiento
global profundo y la acidificaci�n de los oc�anos.227?228?Este evento dej� vacantes
los nichos ecol�gicos terrestres, lo que permiti� a los dinosaurios asumir los
roles dominantes en el per�odo Jur�sico. Este evento ocurri� en menos de 10,000
a�os y ocurri� justo antes de que Pangea comenzara a romperse. En la zona de
T�bingen (Alemania), se puede encontrar un lecho �seo Tri�sico-Jur�sico, que es
caracter�stico de este l�mite.229? El evento de extinci�n tambi�n marca un cambio
floral. Aproximadamente el 60% de los diversos conjuntos de polen de monosacatos y
bisacatos desaparecen en el l�mite Tr-J, lo que indica una extinci�n importante de
los g�neros de plantas. Los conjuntos de polen del Jur�sico temprano est�n
dominados por Corollina, un nuevo g�nero que aprovech� los nichos vac�os que dej�
la extinci�n.230?

-66 Ma: extinci�n del Cret�cico

Art�culo principal: Extinci�n masiva del Cret�cico-Pale�geno

La Era Mesozoica termin� con la extinci�n Cret�cico-Pale�geno a las doce menos

diez.
Esta secci�n es un extracto de Extinci�n masiva del Cret�cico-Pale�geno.[editar]

Intensidad de la extinciones a lo largo de la historia de la vida. La extinci�n del

Cret�cico est� representada por �Final Cr�.

Representaci�n art�stica de un asteroide de unos pocos kil�metros de di�metro que

choca con la Tierra. Tal impacto puede liberar la energ�a equivalente a varios
millones de armas nucleares que detonan simult�neamente.

Triceratops y Tyrannosaurus, dos ejemplos de dinosaurios extintos en este episodio.

La extinci�n masiva del Cret�cico-Pale�geno (K�Pg)231? (anteriormente conocida como
Cret�cico-Terciario (K�T)232? fue una extinci�n masiva repentina de tres cuartas
partes de las especies de plantas y animales de la Tierra,233?234?235? hace
aproximadamente 66 millones de a�os.234? Con la excepci�n de algunas especies
ectot�rmicas como las tortugas marinas y los cocodrilos, ning�n tetr�podo que
pesara m�s de 25 kilogramos sobrevivi�.236? Marc� el final del per�odo Cret�cico y
el de la Era Mesozoica, al tiempo que presagiaba el comienzo del Pale�geno, primer
periodo del la Era Cenozoica, que contin�a hasta nuestros d�as.

En el registro geol�gico, el evento K�Pg est� marcado por una capa delgada de
sedimento llamada l�mite K�Pg, que se puede encontrar en todo el mundo en rocas
marinas y terrestres. La arcilla l�mite muestra niveles inusualmente altos de
iridio met�lico, un elemento que es m�s com�n en los asteroides que en la corteza
terrestre.237?

Como fue propuesto originalmente en 1980 por un equipo de cient�ficos dirigido por
Luis Alvarez y su hijo Walter,238? ahora se piensa generalmente que la extinci�n K
� Pg fue causada por el impacto de un cometa o asteroide masivo, de 10 a 15 km de
ancho,239?240? hace 66 millones de a�os,234? que devast� el medio ambiente global,
principalmente a trav�s de un invierno de impacto prolongado que detuvo la
fotos�ntesis en plantas y plancton.241?242? La hip�tesis del impacto, tambi�n
conocida como la hip�tesis �lvarez, fue reforzada por el descubrimiento a
principios de la d�cada de 1990 del cr�ter Chicxulub, de 180 km, en el golfo de
M�xico, en la pen�nsula de Yucat�n,243? que proporcion� evidencia concluyente de
que la arcilla del l�mite K-Pg representaba escombros de un impacto de
asteroide.237? El hecho de que las extinciones ocurrieran simult�neamente
proporciona una fuerte evidencia de que fueron causadas por el asteroide.237? Un
proyecto de 2016 de perforaci�n en el anillo de pico de Chicxulub confirm� que el
anillo estaba compuesto por granitos expulsados en minutos desde las profundidades
de la tierra, pero casi no encontr� yeso, la roca del fondo marino habitual en la
regi�n que contiene sulfato: el yeso se habr�a vaporizado y dispersado en forma de
aerosol en la atm�sfera, provocando efectos a largo plazo en el clima y en la
cadena alimentaria. En octubre de 2019, investigadores informaron que el evento
r�pidamente acidific� los oc�anos, produciendo un colapso ecol�gico y, de esta
manera, tambi�n produjo efectos duraderos en el clima, y en consecuencia fue una
raz�n clave para la extinci�n masiva a fines del Cret�cico.244?245? En enero de
2020, cient�ficos informaron de nuevas pruebas de que el evento de extinci�n fue
principalmente el resultado del impacto de un meteorito y no del vulcanismo.246?
247?248?

Otros factores causales o que contribuyeron a la extinci�n pueden haber sido las
erupciones volc�nicas que ocasionaron los traps del Dec�n y otras erupciones,249?
250? el cambio clim�tico y el cambio del nivel del mar.

Una amplia gama de especies perecieron en la extinci�n K � Pg, siendo las m�s
conocidas los dinosaurios no aviares. Tambi�n destruy� una mir�ada de otros
organismos terrestres, incluidos algunos mam�feros, aves,251? lagartijas,252?
insectos,253?254? plantas y todos los pterosaurios.255? En los oc�anos, la
extinci�n K-Pg acab� con plesiosaurios y mosasaurios y devast� los peces
tele�steos,256? tiburones, moluscos (especialmente ammonites, que se extinguieron)
y muchas especies de plancton. Se estima que el 75% o m�s de todas las especies de
la Tierra desaparecieron.257? Sin embargo, la extinci�n tambi�n brind�
oportunidades evolutivas: a ra�z de ello, muchos grupos sufrieron una notable
radiaci�n adaptativa, divergencia repentina y prol�fica hacia nuevas formas y
especies dentro de los desorganizados y vaciados nichos ecol�gicos. Los mam�feros,
en particular, se diversificaron en el Pale�geno,258? desarrollando nuevas formas
como caballos, ballenas, murci�lagos y primates. El grupo superviviente de
dinosaurios eran aves, aves terrestres y acu�ticas que irradiaron a todas las
especies modernas de aves.259? Los peces tele�steos,260? y quiz�s lagartos252?
tambi�n irradiaban.

Badlands cerca de Drumheller, Alberta, donde la erosi�n ha dejado al descubierto el

l�mite K�Pg
Badlands cerca de Drumheller, Alberta, donde la erosi�n ha dejado al descubierto el
l�mite K�Pg

Una roca de Wyoming con una capa intermedia de arcilla que contiene 1000 veces m�s
iridio que las capas superior e inferior. Fotograf�a tomada en el Museo de Historia
Natural de San Diego.
Una roca de Wyoming con una capa intermedia de arcilla que contiene 1000 veces m�s
iridio que las capas superior e inferior. Fotograf�a tomada en el Museo de Historia
Natural de San Diego.

Capa de arcilla del complejo Cret�cico-Pale�geno (gris) en los t�neles de

Geulhemmergroeve, cerca de Geulhem, Pa�ses Bajos. (El dedo est� por debajo del
l�mite real entre el Cret�cico y el Pale�geno)
Capa de arcilla del complejo Cret�cico-Pale�geno (gris) en los t�neles de
Geulhemmergroeve, cerca de Geulhem, Pa�ses Bajos. (El dedo est� por debajo del
l�mite real entre el Cret�cico y el Pale�geno)

Otro candidato potencial ser�a el cr�ter Shiva, que data del mismo per�odo, un poco
anterior a la formaci�n de las trampas de Deccan.

La Tierra, que se ralentizaba gradualmente por el efecto de las mareas inducidas

por la luna, giraba m�s r�pido en ese momento, y entonces un a�o consist�a en 372
d�as.261?

Se cree que cuando, hace 65 Ma, un meteorito de 10 kil�metros choc� con la Tierra
cerca de la pen�nsula de Yucat�n, expuls� grandes cantidades de part�culas de polvo
y vapor a la atm�sfera impidiendo la llegada de luz solar a la superficie, y por
tanto la fotos�ntesis, durante a�os. La mayor�a de los grandes animales, incluidos
los dinosaurios no-aves, se extinguieron,262? lo cual marca el fin del per�odo
Cret�cico y la era Mesozoica.

Posteriormente, en el Paleoceno, los mam�feros se diversificaron r�pidamente,

aumentaron en tama�o y se convirtieron en los vertebrados dominantes. Tal vez un
par de millones de a�os m�s tarde (hace alrededor de 63 Ma), vivi� el �ltimo
ancestro com�n de los primates.263? A fines del Eoceno, hace 34 Ma, algunos
mam�feros terrestres regresaron al mar para convertirse en animales como
Basilosaurus, que m�s tarde dieron lugar a los delfines y ballenas.264?

-2,58 Ma: Cuaternario

Art�culos principales: Historia de la humanidad y Glaciaciones cuaternarias.

El final de la era Terciaria est� marcado por las glaciaciones cuaternarias, 35

segundos antes del mediod�a.
Seg�n el an�lisis del ADN, en particular del reloj molecular, la rama que condujo a
los humanos divergi� de la de los primates superiores hace unos 7 millones de
a�os.265?

Lucy, un f�sil de la especie Australopithecus afarensis, data de hace unos 3,2

millones de a�os.

Homo habilis, un hom�nido moderno, surgi� en �frica oriental hace unos 2 millones
de a�os.

El Homo sapiens moderno aparece en �frica hace unos 300 000 a�os.

-0,6 Ma: fin del Homo erectus

Art�culos principales: Historia del mundo y Civilizaci�n.

La noosfera aparece seis segundos antes del mediod�a.

Hace 0,079 millones de a�os, un meteorito golpe� el sur de Laos.266?Alrededor de
los -10 000 a�os, las personas se unieron en sociedades organizadas. Tambi�n fue en
esta �poca cuando naci� la agricultura y la ganader�a, especialmente en Europa y
Oriente Medio. Las primeras ciudades aparecieron en el Creciente F�rtil (ejemplo:
Babilonia ) hacia el 5000 a. C.), luego la escritura revolucion� la Humanidad hacia
el 3000 a. C. y dio origen a los primeros reinos (Antiguo Egipto...): es el
comienzo de la Antig�edad.

Despu�s las civilizaciones modernas se desarrollaron en el Mediterr�neo y en el

Medio Oriente con las ciudades griegas y luego con el Imperio romano que dur� hasta
476. Los primeros v�nculos entre las civilizaciones mediterr�neas y las
civilizaciones del Lejano Oriente durante la Antig�edad se hicieron en particular
gracias a las conquistas de Alejandro Magno alrededor de 330 a. C. y permiti�
difundir la cultura griega hasta el actual Ir�n. Posteriormente, fue Marco Polo y
luego los grandes exploradores mar�timos (Crist�bal Colon, Magallanes, Vasco de
Gama...) quienes permitieron el descubrimiento (europeo) de Asia, de las costaa
africanas luego de Am�rica romperse el comienzo de la era moderna desde el siglo
XV.

Hom�nidos
Art�culo principal: Evoluci�n humana
Un peque�o mono africano que vivi� hace unos seis millones de a�os fue el primero
de los animales cuyos descendientes incluyen tanto a los humanos modernos como a
sus parientes m�s cercanos, los bonobos y chimpanc�s.267? Solo sobreviven dos ramas
de este �rbol familiar. Muy poco despu�s de la divisi�n la rama humana desarroll�
la capacidad de caminar en posici�n vertical.268? El tama�o del cerebro aument�
r�pidamente, y hace 2 Ma, aparecieron los primeros animales clasificados en el
g�nero Homo.269? En la misma �poca, la otra rama dio lugar a los antepasados del
chimpanc� com�n y bonobo, que evolucionaron independientemente.267? La capacidad de
controlar el fuego que comenz� con Homo erectus (u Homo ergaster), probablemente
hace por lo menos 790 000 a�os270? o quiz�s m�s temprano, hace unos 1,5 millones de
a�os.271? Es m�s dif�cil establecer el origen del lenguaje, no est� claro si Homo
erectus pod�a hablar o si esa capacidad no empez� hasta Homo sapiens.272? Con el
aumento de tama�o del cerebro, se adelant� el momento del parto, pues sus cabezas
ser�an demasiado grandes como para pasar a trav�s de la pelvis. Como resultado,
exhiben m�s plasticidad, y por lo tanto poseen una mayor capacidad de aprender y
requiere un per�odo m�s largo de dependencia. Las habilidades sociales se hicieron
m�s complejas, el lenguaje se hizo m�s avanzado, y las herramientas eran m�s
elaboradas. Esto contribuy� a aumentar la cooperaci�n y el desarrollo cerebral.273?
Los humanos anat�micamente modernos, Homo sapiens, se originaron hace alrededor de
200 000 a�os o antes en �frica; los f�siles m�s antiguos datan de hace unos 160 000
a�os.274? Los primeros seres humanos que mostraron signos de espiritualidad fueron
los neandertales, enterraban a sus muertos, al parecer a menudo con alimentos o
herramientas.275? Sin embargo, las pruebas de las creencias m�s sofisticadas, como
la de los primeros croma�ones, las pinturas rupestres (probablemente con
significado religioso o m�gico)276? no aparecieron hasta hace unos 32 000 a�os.277?
Los croma�ones tambi�n dejaron figuras de piedra como la Venus de Willendorf, que
probablemente tambi�n tuviera significado religioso.276? Hace unos 11 000 a�os,
Homo sapiens hab�a llegado a la punta sur de Am�rica del Sur, el �ltimo de los
continentes deshabitados.278? Las herramientas continuaron mejor�ndose.

Civilizaci�n
Art�culo principal: Historia universal

El hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci personific� los avances en el arte y la

ciencia vistos durante el Renacimiento.
A lo largo de m�s del 90 % de su historia, el Homo sapiens vivi� en peque�os grupos
de n�madas cazadores-recolectores.279? Mientras que la lengua lleg� a ser m�s
compleja, la capacidad de recordar y de transmitir la informaci�n dio lugar a una
nueva clase de replicador: el meme.280? Ahora las ideas se intercambiaban m�s
r�pido y era m�s sencillo transmitirlas de generaci�n a generaci�n: la evoluci�n
cultural superando la evoluci�n biol�gica.

En alg�n punto entre 8500 y 7000 a. C., los seres humanos que viv�an en el llamado
creciente f�rtil, actual Oriente Medio, comenzaron, de manera sistem�tica, la cr�a
de animales y plantas: la agricultura.281? Esto se extendi� a las regiones vecinas
y/o surgi� de forma independiente en otros lugares, hasta que la mayor�a de Homo
sapiens optaron por la vida sedentaria en peque�os asentamientos como agricultores
pero no todas las sociedades abandonaron el nomadismo, en especial los que est�n en
zonas aisladas del planeta pobres en especies de plantas domesticables, tales como
Australia.282? Sin embargo, entre esas civilizaciones que adoptaron la agricultura,
la seguridad y la productividad creciente relativas proporcionadas cultivando
permiti� que la poblaci�n se ampliara. La agricultura ten�a un impacto importante;
los seres humanos comenzaron a afectar el ambiente como nunca antes. Los excedentes
de alimentos permitieron surgir a la clase sacerdotal o gobernante, seguido por un
aumento de la divisi�n del trabajo. Esto condujo a la primera civilizaci�n de la
tierra en Sumeria en el Oriente Medio, entre 4000 y 3000 a. C..283? Otras
civilizaciones surgieron r�pidamente en Egipto y en el valle del r�o Indo.

A partir de alrededor de 3000 a. C., el hinduismo, una de las religiones m�s

antiguas todav�a se practica hoy en d�a, comenz� a tomar forma.284? Surgieron otras
pronto. La invenci�n de la escritura permiti� a sociedades complejas presentarse:
el mantenimiento de registros y las bibliotecas sirvieron como almac�n del
conocimiento y aumentaron la transmisi�n cultural de la informaci�n. Los seres
humanos ya ten�an que gastar todo su tiempo en la supervivencia y la educaci�n
llev� a la b�squeda del conocimiento y la sabidur�a. Diversas disciplinas,
incluyendo la ciencia (en una forma primitiva) aparecieron. Nueva civilizaciones
surgieron, comerciando entre ellas, o participando en guerras por territorios y
recursos: se empezaban a formar los imperios. alrededor del 500 a. C., hubo
imperios en el Medio Oriente, Ir�n, la India, China y Grecia, aproximadamente de la
misma forma.285?
En el siglo XIV, el Renacimiento comenz� en Italia con los avances en religi�n,
arte y ciencia.286? A comienzos de 1500, la civilizaci�n europea comenz� a
experimentar los cambios que conduc�an a la revoluci�n cient�fica e industrial: ese
continente comenz� a ejercer una dominaci�n pol�tica y cultural sobre las
sociedades humanas de todo el planeta.287? De 1914 a 1918 y de 1939 a 1945, la
mayor�a de las naciones del mundo estuvieron envueltas en las guerras mundiales.
Creada despu�s de la Primera Guerra Mundial, la Sociedad de Naciones fue un primer
paso hacia un gobierno mundial; despu�s de la Segunda Guerra Mundial que fue
sustituido por la ONU. En 1992, varios pa�ses europeos, se unieron para formar la
Uni�n Europea. Como el transporte y la mejora de la comunicaci�n, la econom�a y los
asuntos pol�ticos de las naciones de todo el mundo se han vuelto cada vez m�s
interrelacionadas. Esta globalizaci�n ha producido con frecuencia la discordia,
aunque tambi�n una mayor colaboraci�n internacional.

Hechos recientes

Cuatro mil quinientos millones de a�os despu�s de la formaci�n del planeta, una de
las formas de vida de la Tierra abandon� la biosfera. Por primera vez en la
historia, la Tierra se observ� directamente desde el espacio..
El cambio ha continuado a un ritmo r�pido a partir de mediados de la d�cada de
1940. Los progresos tecnol�gicos incluyen armas nucleares, ordenadores, ingenier�a
gen�tica y nanotecnolog�a. La globalizaci�n de la econom�a impulsada por los
avances tecnol�gicos en comunicaci�n y transporte ha influido en la vida cotidiana
de muchas partes del mundo. Formas culturales e institucionales, tales como
democracia, capitalismo, y el movimiento ecologista han aumentado su influencia.
Las principales preocupaciones y problemas como enfermedades, guerra, pobreza,
radicalismo violento, y m�s recientemente, el calentamiento global han aumentado a
medida que aumenta la poblaci�n mundial.

En 1957, la Uni�n Sovi�tica lanz� el primer sat�lite artificial en �rbita y, poco

despu�s, Yuri Gagarin se convirti� en el primer humano en el espacio. Neil
Armstrong, un estadounidense, fue el primero en poner pie sobre otro objeto
espacial, el sat�lite de la Tierra (la Luna). Sondas no tripuladas han sido
enviadas hacia todos los planetas en el sistema solar, y algunos como los Voyager
han abandonado el sistema solar. La Uni�n Sovi�tica y los Estados Unidos fueron al
principio los principales l�deres en la exploraci�n espacial en el siglo XX. Cinco
agencias espaciales, que representan a m�s de quince pa�ses,288? han trabajado
juntos para construir la Estaci�n Espacial Internacional. A bordo de ella, ha
habido una continua presencia humana en el espacio desde el 2000.289?

V�ase tambi�n
Geolog�a hist�rica
Edad de la Tierra
Escala temporal geol�gica
Formaci�n y evoluci�n del sistema solar
Historia de la vida
Historia de la humanidad
Historia natural
Cronolog�a de la historia evolutiva de la vida
Gran Historia
Evoluci�n (biolog�a)
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