El comportamiento osmorregulador de los crust¶aceos
E ve r a r d o B a r b a Ma c ¶ ³a s
L a b . E c o s is t e m a s Co s t e r o s . D p t o . H id r o b io lo g ¶ ³a , D iv. CB S . U A M{ I.
Introducci¶ on
Los crust¶ aceos son uno de los grupos faun¶³sticos
acu¶aticos que sobresalen, adem¶as de su diversidad,
por su adaptaci¶on a una gran variedad de ambien-
tes, teniendo representantes tanto acu¶aticos como se-
miterrestres y terrestres. Esta distribuci¶on amplia y
su capacidad adaptativa a condiciones experimen-
tales los hace ser organismos id¶oneos para su estu-
dio. Varias investigaciones han revelado las capaci-
dades eurihalinas de muchos de ellos, as¶³ como su ca-
pacidad de regulaci¶on osm¶otica y i¶onica (P¶equeux,
1995).
En los ambientes acu¶aticos, la distribuci¶on de los or-
ganismos, y en especial de los crust¶aceos depende
entre otros factores de la salinidad as¶³ como del ti-
po de h¶ abitat (Barba, 1995; S¶anchez et al., 1996).
La salinidad puede afectar a los organismos de ma-
nera directa como indirecta asociada con otros facto-
res como la temperatura, disponibilidad de ox¶³geno
y la presencia de agentes t¶oxicos, todo esto pro-
duciendo un estr¶es ¯siol¶ogico. Entre los ambien-
tes acu¶ aticos, los h¶abitats estuarinos e intermarea-
les son los m¶as estresantes, donde el establecimien-
to de los crust¶aceos en los ambientes estuarinos tie-
ne que ver con formas ¯siol¶ogicas adaptadas al estr¶es
por salinidad. Mientras que los habitantes interma-
reales se enfrentan a cambios r¶apidos y dr¶ asticos de
temperatura y desecaci¶on, as¶³ como estr¶es por olea-
je relacionado con el ritmo mareal. La aclimata-
ci¶on a la salinidad se relaciona con la osmolaridad
del medio externo con respecto a los °uidos corpo-
rales internos, en especial la hemolinfa. La hemo-
linfa es el l¶³quido transportador (\sangre") de las
c¶elulas especializadas para el intercambio gaseoso y
de sustancias tanto nutritivas como de desecho. Es-
ta se caracteriza por una cantidad de solutos cu-
ya concentraci¶on es diferente a la de los °uidos in-
tracelulares y su composici¶on se ha estudiado en va-
rios grupos de crust¶aceos (Mantel y Farmer, 1983).
Tal composici¶on genera un cambio en la permeabi-
lidad de la membrana en respuesta a un est¶³mulo
qu¶³mico que favorece la difusi¶on del soluto a trav¶es
de la membrana.
23
De acuerdo con el comportamiento de los crust¶aceos
se reconoce que existen dos patrones representativos
de organismos: 1) las formas estenohalinas capa-
ces de tolerar intervalos estrechos de salinidad, y 2)
las eurihalinas que toleran intervalos amplios de sa-
linidades externas (Fig. 1, p¶ag. 24).
>C¶ omo mantienen el control h¶³drico y i¶ onico
los crust¶ aceos?
El problema principal al que se enfrentan los orga-
nismos acu¶ aticos tiene que ver con conservar su vo-
lumen celular as¶³ como los solutos intracelulares que
intervienen en las diferentes actividades celulares.
La relaci¶
on entre ambos medios (intracelular y extra-
celular) se expresa en t¶erminos de osmoconformaci¶on
y osmoregulaci¶ on. La mayor¶³a de los crust¶aceos ma-
rinos son osmoconformadores. Mientras que entre
los organismos estuarinos e intermareales se encuen-
tran tanto osmoconformadores como osmorregulado-
res (Fig. 2, p¶ ag. 25). Un osmoconformador es
aquel que su concentraci¶ on osm¶otica interna perma-
nece similar a la del medio. Muy a menudo la hemo-
linfa y el medio son isosm¶ oticos, sin embargo, exis-
ten animales como el cirripedio Pollicipes polyme-
rus y el cangrejo Porcellana platycheles en los cua-
les la concentraci¶ on osm¶otica de la hemolinfa se ex-
tiende sobre un intervalo amplio del medio, siendo
siempre ligeramente hiperosm¶ otico (Smaldon, 1973).
Presente o no esta condici¶ on requiere de una regula-
ci¶
on, que es efectuada por el animal. Un osmorre-
gulador mantiene su concentraci¶ on osm¶ otica inter-
na relativamente constante, a¶ un m¶ as alta o m¶as ba-
ja que la del medio, sobre parte o sobre todo el in-
tervalo (Fig. 2, p¶ag. 25).
Los crust¶aceos, as¶³ como otros animales, han evo-
lucionado mecanismos moleculares b¶ asicos para ga-
rantizar el balance entre el agua intracelular y los
solutos. Un primer mecanismo permite regular el
efecto osm¶ otico al mantener el °uido intracelular
isosm¶otico con respecto al extracelular, as¶³ como
con el medio externo. El segundo mecanismo de os-
morregulaci¶ on, mantiene la concentraci¶
on osm¶otica
de los °uidos extracelulares (corporales) m¶as o me-
nos constantes, independientemente de la salinidad
del medio. Ambos procesos trabajan controlando
los movimientos de agua a escala celular. El proce-
24 ContactoS 34, 23{28 (1999)

Figura 1. Distribuci¶on espacial de los organismos en un gradiente de salinidad.

El comportamiento osmorregulador de los crust¶
aceos. Everardo Barba Mac¶³as. 25

Figura 2. Patrones de osmoregulaci¶on de crust¶

aceos acu¶
aticos. (Modi¯cado de Pµequeux, 1995).
26
so para mantener el equilibrio se lleva a cabo me-
diante los siguientes mecanismos: (1) procesos limi-
tantes: los cuales act¶uan sobre las propiedades per-
meables de las membranas para minimizar los mo-
vimientos difusivos de iones, y (2) procesos compen-
satorios: que gu¶³an los movimientos activos de solu-
tos en contrabalance de °ujos difusivos.
Mecanismos limitantes{Osmoconformaci¶ on
La osmoconformaci¶on ha evolucionado en la mayor¶³a
de los organismos marinos y estuarinos como una
respuesta para minimizar los movimientos de difu-
si¶
on del agua y de iones. El balance se logra mante-
niendo constante el °uido extracelular, mientras que
los solutos son m¶as dif¶³ciles de controlar. El interva-
lo de tolerancia a la salinidad est¶a dado por la capaci-
dad de las c¶elulas y tejidos para ajustarse a las condi-
ciones del ambiente. La langosta Homarus gamma-
rus y el langostino Astacus astacus, ambas son espe-
cies estenohalinas restringidas, que no regulan su vo-
lumen, la primera habita en ambientes marinos y la
segunda en dulceacu¶³colas. Por otro lado, el cangre-
jo Eriocheir sinensis presenta una regulaci¶on com-
pleta lo que hace que ¶esta sea una especie euriha-
lina y que habite desde medios dulceacu¶³colas has-
ta marinos. Esta especie presenta una capacidad pa-
ra controlar el volumen acuoso de manera r¶apida, lo
cual le con¯ere una ventaja sobre otras especies.
Los osmoconformadores reducen el gradien-
te osm¶otico mediante la disminuci¶on de la osmolari-
dad de la hemolinfa cuando el agua de mar est¶ a di-
luida, donde la reducci¶on del volumen de sus te-
jidos se debe al descenso de la concentraci¶ on in-
tracelular de solutos activos osm¶oticamente, prin-
cipalmente por cambios en el contenido de ami-
no¶acidos libres en los tejidos (Gilles, 1973).
Mecanismos compensatorios{osmorregulaci¶ on
Los osmoreguladores mantienen una concentra-
ci¶
on interna hiperosm¶otica cuando est¶an en un me-
dio diluido, toman menos l¶³quido de lo que descar-
gan sobre sus tejidos internos. Sin embargo, el pro-
blema del in°ujo osm¶otico de agua puede solu-
cionarse al incrementar el °ujo de agua v¶³a ori-
na, la cual es isosm¶otica con respecto a la hemolin-
fa, lo que incrementa la captura de sales del me-
dio diluido, o mediante la producci¶on de orina hi-
posm¶ otica que reduce tambi¶en la p¶erdida de sa-
les. Ambos mecanismos son utilizados, sien-
do m¶ as com¶un el u¶ltimo de estos. La regulaci¶ on hi-
perosm¶ otica e hiposm¶otica en ambas situacio-
nes, se realiza en los epitelios especializados respon-
sables del transporte activo de sales dentro y fue-
ra del organismo que son las branquias, el trac-
to gastrointestinal y los ¶organos excretores.
ContactoS 34, 23{28 (1999)
Los mecanismos osmorregulatorios se dividen en dos
clases:
A. Hiperregulaci¶ on
Cuando un organismo que vive en agua dulce
o en agua marina m¶ as diluida que su hemolin-
fa tiene una ganancia difusiva de agua y p¶erdida
de iones. Estos movimientos pueden minimizar-
se por la reducci¶on en la permeabilidad al agua,
iones o ambos, pero la absorci¶ on compensato-
ria de Na+ y Cl¡ del medio externo es tam-
bi¶en necesaria para mantener este balance. En
los crust¶ aceos dulceacu¶³colas y especies mari-
nas que regulan la osmolaridad de la hemolin-
fa, los movimientos de sal y agua pueden ser mi-
nimizados por la reducci¶ on de la super¯cie de in-
tercambio. Ning¶ un animal puede mantener una
impermeabilidad completa, sin embargo, el epi-
telio permite el intercambio de gases, la elimi-
naci¶on de desechos y la reincorporaci¶ on de nu-
trientes.
Algunos investigadores sugieren que los osmo-
conformadores son mucho m¶ as permeables a io-
nes que los osmorreguladores, lo que reduce el
gradiente osm¶ otico entre la hemolinfa y el me-
dio, esto es com¶un en crust¶ aceos dulceacu¶³colas.
Los anf¶³podos congen¶ericos Gammarus duebeni,
G. pulex, G. lacustris, G. zaddachi, y G. tigri-
nis, reducen su permeabilidad al Na+ al pene-
trar en ambientes m¶ as diluidos (Sutcli®e, 1968).
Los reguladores moderados como el cangrejo
marino Carcinus maenas muestran cambios pe-
que~ nos en permeabilidad, mientras que en los
reguladores fuertes como los carideos del g¶enero
Palaemonetes, la p¶erdida de sal a trav¶es del
cuerpo se reduce mediante exposiciones a cor-
to plazo en medios m¶ as diluidos (Shaw, 1961).
El cangrejo estuarino Rhithropanopeus harrisi,
es un excelente regulador hiperosm¶ otico en sa-
linidades bajas, en agua marina su sangre es
isosm¶ otica (145% del peso corporal se intercam-
bia por hora). En un medio de 45% de agua ma-
rina, el intercambio de difusi¶ on est¶
a limitado a
70% por hora y en 1% de agua marina la ta-
sa es de gotas a 10% por hora (Smith, 1967).
B. Hiporregulaci¶ on
Para los organismos marinos que mantienen
concentraciones de hemolinfa por debajo de la
del medio externo, los vectores de difusi¶
on de sa-
les y el movimiento del agua es justo inverso a
los hiperreguladores dulceacu¶³colas. El agua se
pierde pasivamente a trav¶es de la super¯cie cor-
poral en respuesta al gradiente entre la hemolin-
fa y el medio externo, habiendo ganancia de io-
nes. La permeabilidad al agua es generalmen-
te m¶as baja que en los osmoconformadores y
El comportamiento osmorregulador de los crust¶
aceos. Everardo Barba Mac¶³as.
d¶ebiles hiperreguladores. La baja salida de ori-
na ayuda a minimizar la p¶erdida de agua. La
permeabilidad i¶onica es dif¶³cil de medir debi-
do al °ujo e intercambio de iones. Para Arte-
mia salina, la concentraci¶on de Na+ parece ser
mayor que para la mayor¶³a de los hiperregula-
dores (Smith, 1969). Smith (1930) fue el pri-
mero en delinear las principales rutas del in-
tercambio de sales y agua por hiporregulaci¶ on
en tele¶ ¶ encontr¶o que el agua
osteos marinos. El
osm¶ otica perdida a trav¶es de la super¯cie cor-
poral est¶a compensada por la ingesti¶ on y ab-
sorci¶on de agua marina del medio. La absor-
ci¶
on del agua por el intestino conlleva a descar-
gar sal, la cual se a~
nade a la carga difusiva del
animal. La orina es siempre isosm¶otica o lige-
ramente hiperosm¶otica con respecto a la hemo-
linfa, donde la extrusi¶on de sal neta puede ocu-
rrir extra{renalmente, y presumiblemente por
las branquias.
Crust¶ aceos estuarinos
El ambiente estuarino proporciona una heterogenei-
dad ambiental alta, otorgada por los gradientes de
salinidad, as¶³ como por los diferentes tipos de h¶abitat
que ofrecen. La diversidad en estos sitios se relacio-
na con especies que toleran estos cambios o gradien-
tes de salinidad a lo largo de las escalas temporales
y espaciales. De esta fauna, el cangrejo Pachygrap-
sus crassipes, el camar¶on carideo Palaemonetes va-
rians, y el cangrejo violinista Uca sp., as¶³ como varios
cop¶epodos son isosm¶oticos a porcentajes entre 70 y
100% de agua marina. Estos animales mantienen pe-
que~ nos gradientes (50 a 100 mOsm) entre la hemolin-
fa y el medio en salinidades m¶as concentradas. Los
anf¶³podos gamaridos son hiperosm¶oticos en salinida-
des diluidas y se convierten en isosm¶oticos en sali-
nidades altas, como lo observado para los anf¶³podos
Gammarus oceanicus y G. duebeni que son especies
eurihalinas (Sutcli®e, 1968). Los is¶opodos, Cyathu-
ra polita, Sphaeroma pentodon y Gnorimosphaeroma
oregonensis son eurihalinos, hiperreguladores e hi-
porreguladores (Segal y Burbanck, 1963). Otras es-
pecies del g¶enero Sphaeroma de ambientes estuari-
nos intermareales, son hiperosm¶oticos en las salini-
dades m¶ as bajas e hiposm¶oticos en salinidades ma-
yores de 1200 mOsm (Charmantier y Thrilles, 1973).
Un ejemplo que ilustra esta adaptaci¶on y regulaci¶ on
a los gradientes osm¶oticos lo constituyen las especies
de camarones del g¶enero Farfantepenaeus que son to-
lerantes a un amplio intervalo de salinidades, des-
de dulceacu¶³cola a 150% del agua de mar para Li-
topenaeus setiferus (camar¶on blanco del Atl¶ antico),
y de 10 a 200% para Farfantepenaeus aztecus (ca-
mar¶on caf¶e del Atl¶antico). Estos camarones son ex-
celentes hiperreguladores e hiporreguladores, donde
27
la concentraci¶on de su hemolinfa es constante. L. se-
tiferus es un mejor hiperregulador en salinidades di-
luidas que F. aztecus, mientras que ¶este u ¶ltimo es
un fuerte hiporregulador en salinidades altas (Wi-
lliams, 1960; Venkataramiah et al., 1974). La he-
molinfa y la orina de F. duorarum, L. setiferus y L.
stylirostris son aproximadamente isosm¶ oticas (Cas-
tille y Lawrence, 1981). Mientras que los camaro-
nes carideos son eurihalinos como Palaemon serra-
tum y Palaemonetes pugio, junto con los misid¶aceos
e is¶opodos no incursionan muy a menudo en sali-
nidades altas como los peneidos. En estos organis-
mos su hemolinfa cambia de 200 a 300 mOsm so-
bre el intervalo externo de 900 mOsm o m¶ as.
Por otro lado, organismos semiterrestres como el
cangrejo ermita~ no Clibanarius vittatus, es un regula-
dor hiperosm¶ otico sobre un intervalo amplio de 200
a 1040 mOsm (Sharp y Ne®, 1980). Tanto los ermi-
ta~
nos terrestres como los acu¶ aticos cargan agua en
el interior de sus conchas y su abdomen que les sir-
ve en la regulaci¶ on y almacenamiento de l¶³quidos
(Davenport, 1972). Otros cangrejos como Callinec-
tes sapidus, Thalamita crenata, y Carcinus maenas.
son excelentes reguladores hiperosm¶ oticos Sin em-
bargo, Portunus sanguinolentus, Podophthalmus vi-
gil, y Ovalipes ocellatus son isosm¶ oticos o d¶ebiles re-
guladores hiperosm¶ oticos con intervalos m¶as reduci-
dos. Mientras que otros cangrejos como los gr¶apsidos
y ocypodidos en general son hiperosm¶ oticos en sali-
nidades medianamente diluidas y con algunas excep-
ciones, son hipoosm¶ oticos en salinidades por arriba
de las marinas. En casi todos los casos de Brachyu-
ra, la orina es isosm¶otica con la hemolinfa, a¶un cuan-
do los animales sean fuertemente reguladores.
Conclusi¶ on
Los crust¶aceos presentan una gran diversidad de es-
pecies, las cuales pueden habitar los medios mari-
nos, dulceacu¶³colas, estuarinos y semiterrestres. Por
esta capacidad de ocurrir en varios medios, les per-
mite exhibir la mayor¶³a de los patrones de osmorre-
gulaci¶on de la hemolinfa. Se pueden encontrar or-
ganismos estenohalinos con una distribuci¶ on restrin-
gida con respecto a la salinidad y en contraparte
aquellos organismos resistentes a un intervalo am-
plio de salinidad como lo son los organismos euriha-
linos. Por otro lado, el tipo de respuesta y compen-
saci¶
on de los °uidos interiores con respecto al me-
dio hace distinguir a dos grupos de crust¶ aceos: aque-
llos osmoconformadores que son aqu¶ellos cuya con-
centraci¶on osm¶ otica interna permanece similar a la
del medio, y los osmorreguladores que mantienen su
concentraci¶on osm¶ otica interna relativamente cons-
tante, a¶
un m¶ as alta o m¶as baja que la del medio. Es-
to convierte a este grupo de invertebrados, como
una fuente importante de sujetos de experimenta-
28
ci¶
on para las investigaciones eco¯siol¶ogicas, y de in-
teracciones entre los factores ¯sicoqu¶³micos del me-
dio y los procesos metab¶olicos de transporte involu-
crados en la homeostasis de la hemolinfa y la osmo-
concentraci¶on de los °uidos celulares. Por otro la-
do, estos invertebrados se han utilizado como orga-
nismos indicadores de la salud de los ambientes y
habitats acu¶aticos debido a su susceptibilidad a es-
tos cambios.
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