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Evaluación del control biológico de la hormiga arriera (Atta laevigata F. Smith)


con el fríjol blanco (Canavalia ensiformis (L) D.Candolle) en sabanas de la
Orinoquia colombiana.

Article · August 1993

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3 authors, including:

Francisco Cortés Gabriel Pinilla Agudelo


Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia National University of Colombia
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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

EVALUACION DEL CONTROL BIOLOGICO DE LA HORMIGA


ARRIERA (Atta Iaeyi¡:ata F. Smith) CON EL FRUOL
BLANCO(Canayatja ensiformis (L) D. Candolle) EN SABANAS DE LA
ORINOQUIA COLOMBIANA

* Francisco CORTES PEREZ, *Gabriel A. PINILLA AGUDELO y


**Lys ARISTIDE

RESUMEN

Se estudiaron 15 colonias adultas de hormiga arriera Atta laevigata (F. Smith) en Sabanas
de la Orinoquia Colombiana (Gaviotas, Vichada), antes, durante y después de la
aplicación de Canavalia ensiformis (.Q. Candolle) a los hormigueros, con el fin de
evaluar los mecanismos de interacción y examinar la factibilidad del uso del fríjol
blanco en el control o erradicación de la hormiga arriera Se realizaron tam­
bién pruebas de laboratorio para determinar las condiciones más favorables al soste­
nimiento del hongo mirmecófilo y ensayar dos alternativas en el control de su
crecimiento o eliminación mediante hojas de Canavalia ensiformis. Se encontró que
existe una fuerte acción forrajera de la hormiga arriera sobre el fríjol blanco, pero no
se observaron efectos en la reducción o eliminación de colonias de Atta laevigata,
en las condiciones estudiadas. En laboratorio el fríjol blanco no tuvo efecto antifungal
ni como controlador de las poblaciones de hormiga arriera

ABSTRACT

Fifteen leaf-cutting ants Atta laevigata (F. Smith) adult colonies werc studied in
the Colombian Orinoquia (Gaviotas, Vichada), before, during and after application
of Canavalia ensiformis (_Q. Candolle), in order to evaluate its intcraction mecanims
and examine the feasiblcness of jack bean use in the ants biological control. Laboratory
tests were done for determining the most symbiotic fungus favorable conditions
and testing two alternatives for the fungus growth control or removal by means of
Canavalia ensiformis )caves. It was found that there existed a strong cutting action
of the ants over jack bean, but the reduction or climination of colonies was not observed.
Jack bcan did not have an antifungal efect and was not found to be a controller
of the leaf-cutting action of thc ants population in the laboratory.

* Biologos Universidad Nacional. Centro de Investigaciones Científicas Universidad Jorge


Tadco Lozano
++ Profes or Asociado Departamento de Biología - Universidad Naciooal de Colombia

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Cortés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la hormiga arriera Cfil1ª laevigata)

INTRODUCCION

La hormiga arrieraA.Ua l aevigata (F. Smith) es uno de los insectos plaga más importantes
por la magnitud de los daños que ocasiona, especialmente en las regiones cálidas de
Colombia y de otros países de América. Gran parte de los recursos necesarios para el
proceso de producción de los cultivos se desvían hacia el control de esta especie,
principalmente a través de pesticidas químicos, sin evaluar completamente sus efectos
negativos sobre el entorno.

Otras alternativas tendientes a reducir las poblaciones de insectos plaga se emmarcan


dentro del concepto de control biológico, el cual implica el uso de depredadores, parásitos
o patógenos con el fin de disminuir las poblaciones de un organismo a niveles más bajos
de los que existirían en ausencia del controlador y aminorar así las pérdidas económicas.
A diferencia del control químico, el control biológico una vez logrado es permanente
y no causa efectos secundarios.

Una posibilidad de controlar las poblaciones de arrieras es atacar el hongo que cultivan,
el cual usan como alimento exclusivo. Se han reportado varias plantas que tienen efectos
fungicidas, tales como algunas yerbabuenas silvestres y el fríjol blanco o mata arriera
(Canavalia ensiformi s), este ultimo ampliamente conocido por sus usos en la
elaboración de concentrados para animales y del cual existe un breve reporte como
eliminador de colonias de hormiga arriera (Mullenax, 1979).

El presente trabajo se planteó con el objeto de aclarar las interacciones biológicas entre
la hormiga arriera Alla. l aevig ata, su hongo asociado Rhozite s gongylophora y el fríjol
blanco, a fin de establecer la factibilidad del uso de esta planta en la reducción o
eliminación de las colonias de nidación de las arrieras en la Orinoquia Colombiana.

AREA DE ESTUDIO

El estudio se realizó en el Centro de Desarrollo Integrado "Las Gaviotas", municipio de


San José de Ocuné (departamento del Vichada), localizado geográficamente en los
4 º33' de latitud norte y los 70°55' de longitud oeste del meridiano de Greenwich, a una
altura de 170 m.s.n.m.; el Centro tiene aproximadamente 11.000 has. (Figura 1).

El clima de la región presenta un período de lluvia y uno de sequía bien definidos, el


primero de ellos entre abril y noviembre y el segundo de diciembre a marzo. La
precipitación promedio anual es de 2.990 mm, y la temperatura media anual es de 26.1ºC.
La hwnedad relativa en la época seca desciende al 65% y en la época húmeda llega al 88 %.
Las condiciones climáticas señaladas determinan un balance hídrico deficitario en la
época seca y de superhabit en la época húmeda. La formación vegetal, según el sistema
de Holdridge, corresponde a bosque húmedo tropical (bh-T) (IGAC, 1974) y según
Hemández (1991), se denomina Pcdobioma de Sabana con Pedobiomas Freatófitos
(bosques de galería).

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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

Geológicamente la zona se localiza sobre la altillanura plana bien drenada de los llanos
orientales. Para Oppcnheim (1942) y Hubach (1954), (en Galvis y Valencia, 1975), esta
región está formada por sedimentos aluviales provenientes de la erosión producida por
el levantamiento de la cadena montaflosa Andina y la denudación del Macizo de las
Guayanas durante el terciario y el pleistoceno. Según IGAC (1974), los sedimentos
procedentes de la cordillera fueron arrastrados por los ríos y depositados en los llanos,
de tal suerte que los materiales que correspondían a los estratos superiores se depositaron
primero y luego fueron recubiertos por los estratos inferiores que también sufrieron
erosión.

METODO LOGIA

El trabajo se realizó entre los meses de octubre de 1989 y junio de 1990 y constó de
dos partes, una de laboratorio y una de campo, que se desarrollaron simultáneamente.

Laboratorio

Se realizó un primer experimento con el fin de encontrar las condiciones más apropiadas
para el sostenimiento del hongoRhozitesgongylophora, alimentoexclusivo de la hormiga
arriera.

Para este fin se hizo un montaje en que se probaron seis condiciones: a.- Hongo solo,
b.- Hongo con hormigas, c.- Medio de cultivo PDA, d.- Medio de cultivo agar nutritivo,
e.- Luz y f.- Oscuridad, tal y como se muestra en la tabla l.. La experiencia se llevó
a cabo con diferentes cantidades de material de siembra (1 a 8 gr.) y se repitió dos veces
para minimizar los posibles errores.

TABLA l. Condiciones de cultivo del hongo Rhozites gongylophora,


para determinar la situación optima de sobrevivencia in vitro

Condiciones de Cultivo

Tratamiento Luz Oscuridad

Agar nutritivo PDA Agar nutritivo PDA

Hongo solamente XXX XXX XXX XXX


Hongo con hormigas XXX XXX XXX XXX

El montaje se repitió para pesos de 1, 2, 4, 6 y 8 gr. de material de siembra para


un total de 120 cajas de petrí (unidades de observación)
X= Caja de petrí.

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Cortés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la hormiga arriera � laevigata)

Una vez establecida la combinación de factores más favorables al sostenimiento del hongo,
se determinó, en un segundo experimento, la forma yla cantidad necesaria de Canavalia
ensiformis para detener el desarrollo del hongo o para matarlo. La composición de los
tratamientos se presenta en la tabla 2.

TABLA 2. Tratamientos utilizados para el control o eliminación del hongo Rhozites


go ngylopho ra con Canavalia ensiformis, en condiciones de laboratorio.

Tratamiento * De s c r i p c i ó n

MI Testigo (sin C. ensiformis)


M2 1 gr.de trozos grandes de hojas de C. ensiformis
M3 2 gr.de trozos grandes de hojas de C. ensiformis
M4 3 gr.de trozos grandes de hojas de C. ensiformis
MS 4 gr.de trozos grandes de hojas de C. ensiformis
M6 5 gr.de trozos grandes de hojas de C. ensiformis
M7 1 gr.de trozos pequeños de hojas de C.ensiformis
M8 2 gr.de trozos pequeños de hojas de C.ensiformis
M9 3 gr.de trozos pequeños de hojas de C.ensiformis
MIO 4 gr.de trozos pequeños de hojas de C.ensiformis
Mll 5 gr.de trozos pequeños de hojas de C.ensiformis

* Cada tratamiento tuvo 3 réplicas.


Los montajes preparados según las tablas anteriores se observaron cada dos días y sobre
ellos se hicieron las siguientes anotaciones: fecha, % de contaminación bacterial,
% de contaminación fungal, % de mortalidad, % de simbiosis y% de vegetación
desechada.

Para los experimentos de laboratorio se utilizó material de las cámaras de cría de colonias
de hormiga arriera, para lo cual fué necesario abrir las colonias y extraer con sumo
cuidado los jardines de hongo para evitar su contaminación. En una cámara de asepsia
se separaron las hormigas del jardín de hongos para utilizarlo en la primera
experimentación (hongo solo).

El análisis de los resultados de laboratorio se centró en las observaciones relativas a:


% mortalidad, % de simbiosis hongo-hormiga y% de contaminación a lo largo de la
experimentación. Se obtuvieron así los períodos de sobrevivencia, los cuales se
graficaron para definir las condiciones más favorables al sostenimiento del hongo
mirmccófilo yla efectividad de Canavalia ensiformis en el control de la asociación hongo­
honniga.

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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

Campo

La finalidad de los ensayos de campo fué la de establecer la efectividad de C. ensifonnis


como controlador o eliminador de colonias de hormiga arriera y determinar la dosis de
follaje del fríjol blanco más apropiado para lograrlo.

Se seleccionaron 15 colonias adultas de hormiga arriera Aru! Iaevi�ata que reunieran


las siguientes condiciones: a.- que se localizaran en el mismo tipo de suelos, b.- que
estuvieran distanciadas suficientemente entre si, para evitar inteñerencias entre ellas al
momento de aplicar los tratamientos, c.- que el área superficial de las colonias fuera
mayor de 12m2, d.- que presentaran hormigas de la casta de los soldados y e.- que
presentaran actividad de forrajeo.

Las colonias seleccionadas se marcaron y numeraron por medio de estacas. En cada una
de estas colonias se localizaron 4 agujeros de entrada de material forrajeado y se
señalaron las que se localizaron más cerca al centro de los montículos de la colonia;
en ellos se midió la actividad de las hormigas en 3 períodos sucesivos definidos como
antes, durante y después de la aplicación de los tratamientos con Canavalia ensiformis.

Los parámetros medidos en las entradas marcadas fueron: densidad (definida como el
número de hormigas presentes en 50 cm, del camino de forreajeo de cada entrada, en un
momento determinado) y número de obreras que entran al agujero cargando vegetación
por minuto. Estos parámetros se midieron en 3 horarios: mañana, tarde y noche. La
temperatura y nubosidad se consideraron de manera general, unicamente con el fin de
establecer su influencia sobre la actividad de las hormigas.

La forma de suministro del follaje de Canavalia ensiformís a las colonias del estudio
se definió previamente en colonias distantes a las del estudio e incluyó: tamaño,
disposición, ubicación y hora de aplicación.

Una vez establecidas las.condiciones de suministro de Canavalia, se procedió a distribuir


los tratamientos en dosis que fueron desde O (testigo) hasta 8Kg de Canavalia durante
5 días consecutivos, de acuerdo con el repone de Mullenax (1979), en la forma que se
muestra en la tabla 3. Las plantas se cultivaron en el Centro Las Gaviotas y se utilizaron
(solo el follaje) después de su fructificación.

Durante el período de aplicación de los Lratamientos se realizaron mediciones diarias


del peso de la Canavalía que no fue introducida por las hormigas en cada colonia, antes
de la aplicación de la nueva dosis. Luego de la medición, el material fue desechado para
evitar alteraciones por acumulación de los restos de Canavalia de varios días.

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Conés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la hormiga arriera � laevigata)

TABLA 3. Cantidad de fríjol blanco suministrado a las colonias en el campo

Tratamiento # de Características # de la colonia


réplicas

o 3 Testigo: O Kg. de!:_. ensiformis/Colonia 4, 12, 14


1 3 2 Kg. de hojas de!:_. ensiformis/Colonia 1, 7, 13
2 3 4 Kg. de hojas de!:_. ensiformis/Colonia 8, 9, 11
3 3 6 Kg. de hojas de!:_. ensiformis/Colonia 2, 3, 6
4 3 8 Kg. de hojas de!:_. ensiformis/Colonia 5, 10, 15

Los resultados de campo se graficaron y se sometieron a análisis de estadística descriptiva


y de. varianza para un modelo completamente al azar en 3 vías (Sokal y Rohlf, 1974).

RESULTADOS Y DISCUSION

Laboratorio

A. Elección de las condiciones óptimas para el sostenimiento del hongo Rhozites


1:om:ylophora in vitro.

Los resultados del primer ensayo de este primer experimento se muestran en la figura 2.
Para el medio de cultivo PDA, los mayores períodos de sobrevivencia (hasta 18 días)
se obtuvieron usando montajes con hongo y hormigas, en luz y con 4 y 8 gr, de
asociación. El período de sobrevivencia se incrementó a medida que aumentó la
cantidad de material sembrado en las cajas de petrí; las pruebas en que se sembró
unicamente hongo mirmecófilo presentaron menor duración. En el agar nutritivo se
confirmó que los montajes con solo hongo presentaron un período de sobrevivencia
menor al de los montajes de hongo con hormigas. De estos resultados se deduce que
la presencia de las arrieras aumenta el período de sobrevivencia, por el control que
ella<; hacen de los organismos patógenos y por los cuidados que prodigan al jardín
de hongos, dentro de los cuales juegan un papel importante las secreciones de las
hormigas. De otra parte, es evidente que una mayor cantidad de material tiene más
resistencia ya que posee más reservas alimenticias.

Pe.- las consideraciones arriba mencionadas, en el segundo ensayo de esta primera


experimentación se realizaron únicamente montajes de hongocon hormigas. Igualmente,
se restringió la cantidad en gr. de asociación a las que en el primer ensayo presentaron
mayor periodo de sobrevivencia (4, 6 y 8 gr.). Se probaron de nuevo los dos medios de

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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

cultivo, PDA y agar nutritivo y las dos condiciones de luz y oscuridad.


En la figura 3 y en la tabla 4 se muestran los períodos de sobrevivencia en cada medio
de cultivo y en las condiciones luz y oscuridad para este segundo ensayo.

TABLA 4. Sobrevivencia de los grupos de prueba del segundo ensayo.

Tratamiento Días de sobrevivencia


(sumatoria de las réplicas)

PDA-Luz 103 días


PDA-Oscuridad 82 días
Agar nutritivo Luz 163 días
Agar nutritivo Oscuridad 185 días

El mayor número de días de sobrevivencia se obtuvo con la combinación agar nutritivo


y oscuridad (185 días), seguida de agar nutritivo en luz (163 días) y los más bajos
períodos correspondieron a los montajes con PDA. Por lo tanto, se seleccionó el agar
nutritivo como el mejor medio de cultivo, elección que concuerda con la efectuada por
Weber (1972), quien lo utilizó para ensayos en cajas de petrí con hormigas del género
Alta. También se eligió la condición de oscuridad como la mejor, atendiendo al resultado
experimental y además, porque la situación natural en la que se desarh)lla la asociación
es en cámaras de ,;ría subten-áneas.

Para el experimento de control de la asociación con el fríjol blanco, que se discute a


continuación, se utilizaron montajes de 6 gr. y no de 8 gr., a pesar de que estos últimos
tuvieron mayor sobrevivencia. Esto obedece a que la adición de la Canavalia reduce
el espacio en los montajes de 8 gr. e impide el movimiento de las hormigas, lo cual puede
enmascarar los resultados de la aplicación de la planta, que serían más consecuencia
de la reducción del espacio, que de los efectos Canavalia.

B. Pruebas de patogenicidad de Canayalia ensiformis sobre la asociación Atta


laevi¡:ata - Rhozites ¡:oni:ylophora.

En la figura 4 se puede observar el efecto de los diferentes tratamientos de Canavalia


ensiformis sobre los montajes de hongo con hormigas en las cajas de pctrí del ensayo. En
esta figura se aprecia que el período de sobrevivencia del grupo testigo fué en promedio
de 16,75 días. En el grupo de tratamientos con trozos grandes de Canavafia el promedio
fué de 12,86 días y el tercer grupo, con trozos pequeños de Canavalia, presentó un
promedio de 12,26 días. En general se vió que el grupo testigo presentó un período de
sobrevivencia mayor que los demás grupos; también se notó que al aumentar la dosis de
Canavalia hubo una leve disminución del período de sobrevivencia de la asociación
hongo-hormiga. Estos resultados, sin embargo, se pueden deber a la reducción del

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Cortés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la hormiga arriera (Alli laevigata)

espacio disponible en las cajas de petrí, en relación a los testigos, especialmente en


aquellas cajas que recibieron dosis altas de Canavalia, y no a algún efecto tóxico de la
planta, ya que el tiempo de sobrevivencia en ningún de los tratamientos se redujo
drásticamente. Además, se presentó crecimiento de hongos extraños sobre los trozcs de
Canavalia ensiformis, lo cual muestra la incapacidad fungicida de la planta. De esta
manera, se cuestionan seriamente los planteamientos de Mullenax (1979), quién
sostiene que el fríjol blanco, después de tres días de aplicación a colonias de Atta
laevigata, provoca una completa cesación de la actividad de los hormigueros debido,
según el mismo autor, a sustancias antifungales presentes en la Canavalia que atacarían
los jardines del hongo ectosimbionte de las arrieras, matándolas de inanición u
obligándolas a migrar a lugares donde no esté la planta.

El ensayo anterior es concluyente al menos en un aspecto: si Canavalia ensiformis (en


las condiciones del cultivo realizado en esta investigación) tiene alguna propiedad de
control sobre la asociación ectosimbiótica Atta laevigata-Rhozites gongylophora, ésta
resultó ser muy baja y por lo tanto no es recomendable su uso como posible controlador
biológico de las poblaciones de hormigas en condiciones naturales de la Orinoquia
Colombiana.

Campo

El método de suministro de Canavalia ensiformis a las colonias experimentales se definió


previamente y quedó establecido de la siguiente manera:

Hora de aplicación 4p.m.


Ubicación Sobre caminos de forrajeo de las entradas marcadas.
Distancia a la entrada : Entre 1 y 5 m.
Forma de suministro: Ramas completas de Canavalia ensiformis

Bajo estas condiciones se aplicaron las dosis establecidas a las colonias seleccionadas
y se lograron los resultados de intensidad de forrajeo que se muestran en la tabla 5, la cual
permite analizar la respuesta de las hormigas Alli! al suministro de Canavalia
ensiformis y hacer las siguientes consideraciones:

- A medida que transcurrieron los días de aplicación de los tratamientos, la actividad de


forrajeo de las hormigas sobre este material se hizo más intensa, aumentando su nivel
desde un 55% (primer día) hasta un 84% (cuarto día) del total de Canavalia suministrada.

- El porcentaje de consumo del fríjol los tres primeros días de aplicación fué menor
porque las hormigas transportaban también otras plantas, especialmentegramíneas
de los géneros Paspalum y Digitaria, mientras que en los días 4y 5 el forrajeo sobre
Canavalia fué exclusivo.

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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

TABLA 5. Determinación de la intensidad de forrajeo de las colonias de Atta laevigala


con base en el peso de los reslüs de Canavalia ensi fonn is, 24 horas después de su aplicación.

FECHA DE ABRIL3 ABR1L4 ABRIL 5 ABRIL 7 ABRIL 8 PESO TOTAL DE


MEDIOON !:.,'Ulavalia ensiformis
No forrajeada
COLOr-.1ANº

1 0.6Kg 0.65Kg 0.5Kg 0.35Kg 0.25Kg 2.35Kg


2 3.25Kg 2.1Kg 1.6 Kg 0.75 Kg 1.12 Kg 8.82Kg
3 3.4 Kg 3 Kg 1.89 Kg 1.25Kg 1.6Kg 11.14 Kg
4 (Testigo)
5 4.12Kg 3.1Kg 3.35Kg 1 Kg 1.37Kg 12.94Kg
6 2.5Kg 2.55Kg 3.25Kg 1.12Kg 1 Kg 10.42Kg
7 0.5Kg 0.85Kg 1 Kg 0.37Kg 0.25 Kg 2.97Kg
8 0.75Kg 1.6Kg 2.5Kg 0.75Kg 0.85Kg 6.45 Kg
9 1.25Kg 2.35Kg 1.75Kg 0.85Kg 0.62Kg 6.82Kg
10 4 Kg 3.75Kg 3.5Kg 1.37Kg 1.25Kg 13.8.7 Kg
11 1.25Kg 1.5Kg 1.75Kg 0.45Kg 0.75 Kg 5.7 Kg
12 (Testigo)
13 0.75 Kg 0.5Kg 0.5Kg 0.6Kg 0.75Kg 3.1 Kg
14 (Testigo)
15 3.75 Kg 4.5Kg 3.7Kg 0.65Kg 1.75Kg 14.35 Kg

SUMA Can.
NO FORRAJEADA 26.12Kg 26.45Kg 25.29Kg 9.51Kg 11.56Kg 98.93Kg

SUMACan.
FORRAJEADA 33.88 Kg 33.55 kg 34.71Kg 50.49Kg 48.44Kg 201.07Kg

% Canavalia
FORRAJEADA 56.5 % 55.9 % 57.8 % 84.15 % 80.73 % 67.02 %

Lo anterior indica que las hormiga'> apetecieron la Canavalia sobre cualquier otro tipo de
vegetación presente en la sabana, lo cual probablemente se deba al alto contenido
proteínico de la planLa(l9.1%en peso, según Viera� fil, I983)y a su mcjorpalatabilidad.

Después de finalizada la etapa de aplicación de los tratamientos, se observó que


las hormigas de todas las colonias reiniciaron la actividad de forrajeo sobre las plantas
que comúnmente utilizaban como sustrato del hongo mirmecófilo. Estas observaciones
se mantuvieron dos meses después de la aplicación de los tratamientos, lo que permitió

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Cortés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la hormiga arriera ®!! laevigata)

comprobar que las honnigas no eliminaron su actividad de forrajeo, así como tampoco
redujeron esta actividad en ninguna de las colonias. En las figuras 5 y 6 hay una
disminución en la densidad y en el número de obreras que entran cargando vegetación
a la colonia por minuto, después de la aplicación del fríjol blanco. Sin embargo, esta
disminución también ocurrió en las colonias testigo, lo cual es un buen indicador de que
la reducción en el nivel de actividad no se debió a los tratamientos con Canavalia
ensifonnis, sino a otras causas, entre las cuales se pueden mencionar las siguientes:

- Reducción en los requerimientos energéticos de las colonias, debido a que el vuelo


nupcial ocurrió unos días después de la aplicación de los tratamientos de Canavalia.

- Cambios estacionales de verano a invierno. En verano se hicieron todas las


observaciones realizadas antes de la aplicación de los tratamientos y en invierno
las observaciones durante y después de la aplicación de los mismos. Se pudo establecer
que, con respecto al cambio estacional, la llegada del invierno disminuyó la actividad
forrajera en las colonias del estudio, aumentando el período de tiempo que dedican las
hormigas a taponar entradas (antes de las lluvias), a destapar los agujeros de los montículos
y las entradas (después de las lluvias) y a sacar tierra del interior de las colonias. En
general, se presenta un cambio parcial en la actividad de los hormigueros, en el que
disminuye el forrajeo y aumenta el mantenimiento de la estructura misma de la colonia.

Por otra parte, los análisis de varianza en 3 vías realizados con los datos de densidad y
número de obreras, permitieron establecer, con un 95% de probabilidad, que no existen
diferencias significativas en las densidades antes y después de la aplicación de Canavalia,
ni en el número de hormigas que entran cargando vegetación por minuto (Tabla 6 y 7).

Los resultados anteriores contradicen claramente los planteamientos de Mullenax


(1979), quien sostiene que la actividad de forrajeo de las Allil cesa completamente
luego de aplicar Canavalia ensiformis durante tres días. En contraste, lo que se apreció
en esta investigaciónfuéuna actividad de forrajeo sobre Canavalia cada vez mayor, hasta
tomarse exclusiva en los días 4 y 5 de aplicación de los tratamientos y que continuó en
los días siguientes sobre la vegetación que comunmente utilizan en la siembra de su hongo
asociado.

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TABLA 6. Análisis de varianza en tres vías para el número de obrerns que entran
cargando vegetación a la colonia por minuto.

FUENTE DE V ARIACION GL. SUMA DE CUADRADO FC. Ff.


CUADRADOS MEDIO

Subgrupos 9 108.74 12.08 1.286

A. (Columna)
(Antes vs. después) 1 40.06 40.06 4.266 4.35

B. (Filas)
(Diferencia por dosis) 4 49.71 12.43 1.32 2.87

A x B (Interación) 4 18.97 4.74 0.504 2.87

Error intrasubgrupos 20 187.82 9.39

Total 29 296.57 10.23

TABLA 7. Análisis de varianza en tres vías para la densidad de hormigas.

FUENTE DE VARIACION GL. SUMA DE CUADRADO FC. Ff.


CUADRADOS MEDIO

Subgrupos 9 120.92 13.44 0.63

A. (Columna)
(antes vs. después) 1 66.78 66.78 3.117 4.35

B. (Filas)
(Diferencia por dosis) 4 27.85 6.96 0.32 2.87

A x B (Internción) 4 26.29 6.57 0.31 2.87

Error intrasubgrupos 20 428.37 21.42

Total 29 549.29 18.94

30
Cortés, Pinilla y Aristide : Evaluación del control biológico de la honniga arriera � laevigata)

Los resultados anteriores contradicen claramente los planteamientos de Mullenax


(1979), quien sostiene que la actividad de forrajeo de las Atta cesa completamente
luego de aplicar Canavalia ensifonnis durante tres días. En contraste, lo que se apreció
enesta investigaciónfué una actividad de forrajeo sobre Canavalia cada vez mayor, hasta
tomarse exclusiva en los días 4 y 5 de aplicación de los tratamientos y que continuó en
los días siguientes sobre la vegetación que comunmente utilizan en la siembra de su hongo
asociado.

Esto indica que Canavalia ensifonnis, en las condiciones de este trabajo, no es eficaz en
el control y eliminación de la asociación ectosimbiótica ..Afta laevigata - Rhozites
gongylophora. Algunas razones posibles que explicarían este resultado, al menos
hipotéticamente, serían:

- Las plantas utilizadas ya habían pasado por el período de fructificación. Es factible


que las sustancias antifungales solo estén presentes durante las primeras etapas del
desarrollo del fríjol y que por tanto ya hubiesen desaparecido en las plantas empleadas
para la experimentación.

- La cantidad de Canavalia necesaria para el control de las arrieras podría ser mucho
mayor de la utilizada en este trabajo, debido a que el tamaño y edad de los hormigueros
estudiados corresponde a colonias muy grandes y complejas. Si esto fuese cierto, los
volumenes necesarios de_Q¡navalia para reducir o eliminar las colonias de hormigas
podrían llegar a ser económicamente prohibitivos.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

1.- La aplicación de trozos grandes y trozos pequeños de hojas de Canavalia ensiformis


a montajes de hormiga arriera Atta laevigata y su hongo asociado Rhozites gongylo­
llli.Q!:a en cajas de petrí, bajo condiciones de laboratorio, demostró que el fríjol blanco
no tuvo efecto antifungal ni como controlador de las poblaciones de hormiga, en las
condiciones en que se realizó el trabajo.

2.- El suministro de Canavalia ensiformis a las colonias de arrieras (forrajeo inducido)


permitió observar que la planta fué preferida por las hormigas.Alta frente a cualquier
otro tipo de vegetación presente en la sabana. Es probable que esto se deba al contenido
proteínico del fríjol, de acuerdo con lo sugerido por otros autores, a,í como a la
ubicación preferencial de la, plantas sobre los caminos de forrajeo y a corta distancia
de las entradas.

3.- Mediante el análisis de la información concerniente a densidad y número de obreras


que entran cargando trozos de plantas por minuto a las colonias, se estableció que
la aplicación de Canavalia ensiformis no presentó ningún efecto sobre el desarrollo
normal de tales actividades. Los análisis de varianza realizados para estos dos

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Boletín Ecotrópica No. 26, 1993

parámetros señalan (95% de probabilidad), que no existen diferencia'> entre la


actividad de los hormigueros antes y después de la aplicación de Canavalia, como
tampoco hay diferencias debidas a las distintas dosis de Canavalia aplicada'> a la'i
colonias, ni por la interacción de estos dos factores.

4.- La disminución que se presentó en la actividad de forrajeo de todas las colonias


estudiadas (incluyendo a las testigo), después de los tratamientos no se debe a la
influencia de Canavalia ensiformis. Esta disminución puede ser explicada por las
razones siguientes:

- Rebaja de las necesidades energéticas de las colonias provocada por el vuelo nupcial,
y

El cambio estacional de verano a invierno que ocasiona una variación en la actividad


de los hormigueros y que disminuye el forrajeo y aumenta la actividad de
mantenimiento de la estructura física de la colonia.

5.- Es necesario realizar más estudios para examinar la utilidad del fríjol blanco en
diferentes estados de desarrollo. Estos trabajos se podrían complementar con
análisis fitoquímicos.

6.- Deben buscarse maneras alternativas para el control biológico de la hormiga


arriera, tales como el uso de feromonas, la utilización de hongos entomapatogénos,
nemátodos entomopatógenos y la aplicación de otras plantas con poderes fungicidas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Centro de Investigaciones Científicas de la Universidad Jorge


Tadeo Lozano y al Centro de Desarrollo Integrado "Las Gaviota<;" por la financiación del
estudio y por el apoyo logístico, especialmente, a sus directores respectivos, el Dr. Abdón
Cortés Lombana y el Dr. Paolo Lugari Castrillón.
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