Pared celular

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No debe confundirse con Membrana celular.
La pared celular es una capa resistente y rígida que se localiza en el exterior de
la membrana plasmática en las células de plantas, hongos, algas, bacterias y
arqueas. La pared celular da rigidez a la célula, protege su contenido, funciona
como mediadora en todas sus relaciones con el entorno, actúa como compartimento
celular y soporta las fuerzas osmóticas y el crecimiento. Además, en el caso de
hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más
partes de la célula.

La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la

clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo, de un
polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar
también como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared
celular se compone de peptidoglucano. Entre las arqueas se presentan paredes
celulares con distintas composiciones químicas, incluyendo capas S de
glucoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes
celulares de quitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas a partir
de glucoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden
presentar una pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo, se
presentan otras moléculas accesorias integradas en la pared celular.

Índice
1 Pared celular vegetal
1.1 Estructura
1.2 Composición
1.2.1 Carbohidratos
1.2.2 Proteínas
1.2.3 Otros polímeros
1.3 Biogénesis de la pared celular vegetal
1.4 Interacciones de la pared celular vegetal
2 Pared celular de las algas
3 Pared celular de los hongos
4 Pared celular bacteriana
5 Pared celular de las arqueas
6 Referencias
Pared celular vegetal

Esquema de la pared celular vegetal.

La pared celular vegetal es una estructura u orgánulo complejo que, aparte de dar
soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de
las células.1

Estructura
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:2

Pared primaria: Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre
100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de
microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25 % de celulosa. La pared
primaria se crea en las células una vez que está terminando su división,
generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células
hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular debido a que las
microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal,
mientras el protoplasto hace presión sobre ellas.
Pared secundaria: Es una capa adyacente a la membrana plasmática, aunque no existe
en todos los tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha detenido el
crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A
diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, además
de lignina o suberina. No es deformable, y no permite el crecimiento de las
células. En los tejidos leñosos es mucho más gruesa que la pared primaria.
Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos células
contiguas; está formada principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en las
células más viejas a menudo se lignifica.
Composición
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares
y en los diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular
vegetal está compuesta por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas
estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos
y proteínas.2

Carbohidratos
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es
un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15
% y el 30 % del peso seco de las paredes celulares vegetales.

Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares

a los que se denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de
la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).

La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un

polisacárido no fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente
ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los
homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina
determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la
pared.

Proteínas
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas
proteínas son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias
repetidas y están glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las
proteínas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura
fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con
carbohidrátos. Se sabe que estas proteínas se acumulan en la pared en diferentes
etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes condiciones de estrés.

Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o

proteínas ricas en hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs),
proteínas ricas en glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).

Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas

solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes
como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las
xiloglucano-transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la
defensa, proteínas de transporte.

Otros polímeros
La lignina es un polímero amorfo rígido, que resulta de la unión de varios ácidos y
alcoholes fenilpropílicos. Son, después de la celulosa, el componente más abundante
de las paredes de las plantas. Se acumulan en paredes secundarias, aunque
ocasionalmente forman parte de la laminilla media de tejidos necróticos.

La suberina y la cutina son polímeros complejos compuestos por ácidos grasos de

cadena larga, que están unidos unos a otros por uniones éster, creando una red
rígida tridimensional. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos
excepcionales, en paredes primarias.
Las ceras no aportan rigidez, sino que confieren impermeabilidad al agua a los
tejidos en los que se depositan. También la lignina y la cutina confieren un grado
parcial de impermeabilidad.

Biogénesis de la pared celular vegetal

La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de
vesículas que provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los
componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo
del citoesqueleto propio de las células en división. En el fragmoplasto se fusionan
las vesículas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece
desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las
paredes laterales.

Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de
celulosa. En cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está
guiada por el citoesqueleto, más exactamente por los microtúbulos corticales, los
cuales alinean al complejo responsable de la síntesis de celulosa, que es la
celulosa sintasa.

La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la

capa de pared que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la
orientación de las microfibillas de celulosa está en directa relación con el tamaño
celular.

Interacciones de la pared celular vegetal

La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las
interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular
de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la
cual es determinante en el caso de algunos órganos vegetales que son móviles como
el polen.

De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior

celular, esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite
señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del
ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el
protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del
desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.

Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto

vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre
la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física
se pierde la célula se vuelve incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde
su diferenciación celular.

Pared celular de las algas

Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de
las algas está compuesta por carbohidratos como la celulosa y glucoproteínas.3 La
presencia de algunos polisacáridos en las paredes de las algas, es usada como
carácter diagnóstico en la taxonomía de las algas.

Polisacáridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas

rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los
géneros Codium,Acetabularia, Porphyra y Bangia entre otros.
Ácido alginílico: es un polisacárido común en la pared celular de las algas pardas.
El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como
frústulas o valvas) usando ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico,
H4SiO4). El ácido se polimeriza intracelularmente, y después la pared sale al
exterior para proteger a la célula. Comparadas con las membranas celulares
orgánicas producidas por otros grupos, requieren menos energía (aproximadamente el
8 %) para su síntesis, lo que constituye un ahorro para la célula,4 y posiblemente
explique las tasas de crecimiento más altas en las diatomeas.5

Pared celular de los hongos

No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las
tengan, se componen glucosamina y quitina, el mismo glúcido que da dureza a los
exoesqueletos de los insectos. La quitina se distribuye en forma de haces
microfibrilares para dar rigidez a las células y su vez mantener la forma y
prevenir la lisis osmótica, esta función es similar en las plantas. En algunos
hongos la quitina de la pared celular puede ser remplazada por otros polisacáridos
como mananos, galactosanos o quitosanos.6 Otra función de la pared celular es
limitar la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para hongo, tales como
fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La composición, las características
y la forma de la pared celular de los hongos varía durante su ciclo vital y también
depende de las condiciones de crecimiento.

La composición de la pared celular de los hongos ha sido utilizada para la

clasificación y por su aplicación industrial.6 Oomycetes es un grupo de patógenos
saprotróficos de las plantas que tienen paredes celulares anómalas de celulosa.
Hasta hace poco tiempo se creía que eran hongos, pero datos estructurales y
moleculares7 han llevado a su reclasificación como Heterokontophyta. Este es un
grupo de protistas que incluye a autótrofos tales como algas pardas y diatomeas.

Pared celular bacteriana

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana

citoplasmática, 2-pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram
negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio
periplásmico.

Esquema de la pared celular de Mycobacterium (del filo Actinobacteria), una

bacteria Gram-positiva: la gruesa pared celular (8) rodea a la membrana
citoplasmática (5).
Artículo principal: Envoltura celular bacteriana
La pared celular bacteriana está hecha de peptidoglucano (también denominado
mureína), que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos
inusuales que contienen aminoácidos D.8 Las paredes celulares bacterianas son
diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas de celulosa y
quitina, respectivamente.9 También son diferentes de las paredes de Archaea, que no
contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de
muchas bacterias y el antibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo
un paso en la síntesis del peptidoglicano.9

Existen dos tipos distintos de pared celular en las bacterias, denominadas Gram-
positiva y Gram-negativa, respectivamente. Los nombres provienen de su reacción a
la tinción de Gram, una prueba extensamente empleada en la clasificación de las
especies bacterianas.10

En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa de

peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros de glicerol o ribitol
fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la membrana
citoplasmática.
En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y
se encuentra rodeada por una segunda membrana lípida exterior que contiene
lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana
externa por medio de lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y solamente
Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente)
tienen paredes Gram-positivas.11 Estas diferencias en estructura pueden producir
diferencias en la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo, la vancomicina puede
matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-
negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.12

Algunas bacterias no tienen pared celular como las micoplasmas o Mollicutes.

Pared celular de las arqueas

A diferencia de las bacterias, la pared celular arqueana no contiene peptidoglucano
ni enlaces éster, en su lugar hay compuestos péptidos, glúcidos y/o glucoproteicos
y enlaces éter. Son de cuatro tipos:

Pared de glucoproteínas, común en hipertermófilos, hiperhalófilos y metanógenos

Pared de pseudopeptidoglicano, típica de las metanobacterias
Capa S proteica, como en Methanomicrobia y Desulfurococcus
Pared de polisacáridos, como en Methanosarcina y Halococcus
Los lípidos de archae poseen enlaces éter entre el glicerol y las cadenas laterales
hidrofóbicas de isopreno. La disposición general es una monocapa lipídica muy
resistente a la disgregación que les permite la resistencia a condiciones
extremas.13

Algunas arqueas no poseen pared, como la clase Thermoplasmata.

Referencias
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(2000). American Society of Plant Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
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Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online
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Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to
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Educación. ISBN 978-84-7829-097-0. Consultado el 18 de agosto de 2020.
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