Berg • Tymoczko • Stryer

Biochemistry
Seventh Edition

CHAPTER 18
Oxidative Phosphorylation

Copyright © 2012 by W. H. Freeman and Company

¿Qué opciones puede seguir la glucosa?
Transportadores electrónicos

Molécula de alta energía (ATP)

Fosforilación oxidativa
 Fosforilación oxidativa

• Un hombre sedentario de 70kg requiere en

promedio 2000 kcal/día
• 83 kg de ATP, solo hay 250 g de ATP
• El ATP/ADP se recicla unas 300 veces por
día
• En la fosforilación oxidativa se produce ATP
como resultado de la transferencia de
electrones del NADH y FADH2 al Oxigeno
• Se producen 26 de los 30 ATP que pueden
obtenerse de una molécula de glucosa
La fosforilación oxidativa tiene lugar en la membrana
interna mitocondrial

14000 m2 de membrana
 Los electrones van al oxigeno, esto genera un gradiente de
protones en el espacio intermembrana y cuando estos protones
vuelven a la matriz, esa energía química se usa para producir
ATP
Cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria

4 complejos
3 bombas de H+
2 transportadores
electrónicos
Ubiquinona (mamíferos coenzima Q10)
Transporta electrones de un complejo al otro
Se encuentra dentro de la membrana mitocondrial
Complejo I

NADH + Q + 5H+matriz NAD+ + QH2 + 4H+citoplasma

Se encuentra en el interior del complejo I
Complejos hierro-azufre
Se encuentran en el interior del complejo I
Complejo II
Electrones del FADH2
No hay Bombeo de protones!
(2H+)
Se genera menos ATP a partir del
FADH2 que del NADH
Es parte de la enzima de
membrana succinato
deshidrogenasa del ciclo de
Krebs
Complejo III

Bombeo de protones (2H+)

Ciclo Q
Se pasa de un transportador
de 2e- (QH2) a uno de 1 solo
electrón (Citocromo C)

QH2 + 2 Cit Cox + 2H+ matriz Q + 2 Cit Cred + 4H+ citoplasma

El ciclo Q

Mecanismo mediante el cual se acopla la transferencia de dos electrones del

transportador Q al citocromo C
Hay transporte de protones hacia el espacio intermembrana lo que promueve la
formación del gradiente de H+
Complejo IV

Se reduce el O2 a H2O
Se bombean protones
Se toman protones de la
matriz

4 Cit Cred + 8H+ matriz + O2 4 Cit Cox + 2 H2O + 4H+ citoplasma

Resumen de la cadena de transporte de electrones
O cadena respiratoria

https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0
Las especies reactivas de oxigeno que se producen
como subproducto de la reducción del oxígeno a
agua se neutralizan mediante reacciones
enzimáticas

SOD: Superóxido dismutasa

CAT: Catalasa
Cadena de transporte e- genera un gradiente de protones
en la membrana mitocondrial
Cara citoplasmática tiene mayor concentración H+ que la
matriz mitocondrial
pH externo es 1,4 veces menor que el interno
Fuerza protón-motriz
acopla la síntesis del
ATP con un gradiente de
protones

Hipótesis
quimiosmótica
Peter Mitchell 1961
ATP sintasa

F0 proteína de membrana
interna mitocondrial
Contiene el conducto de
protones de la enzima

F1 en la matriz
mitocondrial, tiene
actividad catalítica
Reacción catalizada por la ATP sintasa

Condiciones celulares
G: -50 kj/mol

El papel del gradiente de protones

es la liberación del ATP recién
formado de la enzima
Mecanismo propuesto: Catálisis rotacional
La subunidad  rota 120° permite liberación del ATP formado
https://www.youtube.com/watch?v=QeHCAFKaWM8
https://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY
El ácido aspártico se protona
en el medio canal del lado
citoplasmático y se desprotona
en el medio canal de la matriz
https://www.youtube.com/watch?v=A2my52zQA6k
En condiciones anaeróbicas el NADH citoplasmático se recicla
mediante la producción de ácido láctico

En condiciones aeróbicas el NADH citoplasmático se recicla

mediante la cadena de transporte electrónico
El NADH citoplasmático no entra en la mitocondria solo lo
hacen sus electrones mediante lanzaderas:
Algunos compuestos químicos
bloquean la cadena de transporte
electrónico en diferentes puntos
causando la muerte