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La taxonomía (del Griego Taxis: orden; nomos: ley) es una disciplina compleja y en constantes
cambios debido a que son múltiples las variables que intervienen para ir ubicando a los
microorganismos en categorías ¨biológicamente coherentes¨. Estos han ido modificando su
ubicación según diferentes esquemas de clasificación.
Durante mucho tiempo, los protozoarios fueron clasificados dentro del reino animal; mientras
que hongos, bacterias y algas pertenecían al reino vegetal. Esta clasificación era poco precisa ya
que había características compartidas por ambos reinos.
El principio de solución a este problema lo aportó Haeckel en el año 1866 cuando crea un tercer
reino denominado PROTISTA.
Como en este reino existían organismos unicelulares y pluricelulares (procarióticos y
eucarióticos) lo subdividió a su vez en: PROTISTAS SUPERIORES y PROTISTAS INFERIORES,
incluyendo en el primero a los organismos eucariotas tales como: hongos, algas y protozoarios y
en el segundo a los procariotas, como las bacterias
Este ordenamiento basa su desarrollo en la utilización de rasgos de los elementos a ordenar.
Estos rasgos van siendo analizados por el taxonomista de tal forma que los mismos forman una
pirámide virtual cuyo vértice superior está representado por el rasgo menos objetable el cual
permite separar a una categoría de otra.
El sistema de clasificación que mejoró notablemente el ordenamiento bacteriano es el conocido
como TAXONOMIA NUMÉRICA, el cual se desarrolló en la década del 60 con el advenimiento de
la computación.
Este método se basa en clasificar a las bacterias según características o rasgos fenotípicos,
metabólicos, estructurales. En el se utiliza un número grande (50 a 200) de rasgos para
determinar el grado de similitudes existentes entre diferentes bacterias. Los resultados de los
rasgos estudiados son analizados por computación construyéndose una matriz que agrupa a
las diferentes bacterias con base en el porcentaje de similitud que guarden entre sí.
En algunos casos, a todos los rasgos evaluados se les da el mismo peso, por ej. utilización de un
hidrato de carbono; pero en otros casos hay rasgos que tienen más peso, como ser la presencia
de esporo.
La principal dificultad de este sistema radica en decidir cuales y cuantas características deben
utilizarse para establecer los coeficientes de similitudes, determinar que peso debe dársele a
cada uno de los rasgos evaluados y la de decidir si debe aplicarse el mismo criterio de similitud
para definir especies y géneros en todos los grupos bacterianos.
En el siguiente cuadro se muestra como fueron evolucionando los reinos a través del tiempo:
Haecke Copela Whitta Woese
Chatton Woese et Cavalier-Smith
Linnaeus l nd ker et al.
1937 al. 1998
1735 1866 1956 1969 1990
2 1977 3 dominios
2 reinos 3 4 5 3 domi
imperios 6 reinos y 6 reinos
reinos reinos reinos nios
Eubacteria Bacteria
Prokaryota Monera Monera
Archaebacte
BACTERIA
Archaea
ria
Protista
Protozoa
Protista Protista
Protista Chromista
GENERO ESPECIE
Existen algunas reglas mínimas que sirven al lector para identificar a éstas categorías
taxonómicas. En el caso del ORDEN la terminación es ales y de FAMILIA es aceae. Al GÉNERO se
lo identifica siempre con letra mayúscula inicial y la ESPECIE con letra minúscula. El concepto de
ESPECIE como tal,es la resultante de un BINOMIO integrado por el género y la especie ( Ej
Escherichia coli ) A modo de ejemplo :
DOMINIO : BACTERIA
REINO : BACTERIA
PHYLLUM : PROTEOBACTERIA
CLASE: GAMMAPROTEOBACTERIA
ORDEN: ENTEROBACTERIALES
FAMILIA: ENTEROBACTERIACEAE
GÉNERO : Escherichia
ESPECIE: Escherichia coli
ESTRUCTURAS BACTERIANAS
FORMAS
Las formas celulares de las bacterias son muy variables, dependiendo del estado nutricional,
fase de crecimiento, temperatura de incubación.
Existen diversas formas bacterianas, pero a los fines académicos podemos describirlas en tres
formas geométricas básicas: esféricas (cocos); cilíndricas (bacilos) y helicoidales (espirilos o
espiroquetas)
AGRUPACIONES
Pleomorfismo : ( gr. pleos: diferente; morfo: forma) si bien las bacterias, cada una dentro de su
género responden a una forma constante, existen géneros bacterianos que tienen la
característica de variar en sus formas. Nunca un coco
se transformará en un bacilo o viceversa, pero sí sucede que algunos bacilos se
presentan a veces más cortos o más largos, con más o menos ramificaciones,etc. Es en estos
casos que decimos: estamos en presencia de una bacteria pleomórfica
Fig. 2 Morfología y agrupación bacteriana.
NUCLEOIDE O GENEFORO
El material genético de las bacterias marca una de las diferencias sustanciales al momento de
decidir su ubicación taxonómica. La información genética de las bacterias (genoma bacteriano)
está contenida en una molécula circular de ácido desoxirribonucleico (ADN) de doble cadena
que está considerada como un cromosoma único. Se encuentra unido a la membrana
citoplasmática en una invaginación de la misma denominada mesosoma.
La longitud de este cromosoma es ¨desproporcionadamente¨ grande en relación al tamaño de
la célula bacteriana. Se ha logrado medir el cromosoma en Escherichia coli siendo su longitud de
un milímetro.
La composición química del ADN es muy similar a la de las células eucariotas. La principal
diferencia radica en que no posee proteínas del tipo histonas.
PLÁSMIDOS
Los plásmidos son pequeñas moléculas circulares de ADN que se encuentran en el citoplasma de
la mayoría de las bacterias en forma independiente del genoma.
Los plásmidos no son esenciales para la vida de la bacteria. Su función fundamental es permitir
un proceso entre las bacterias conocido como RECOMBINACIONES GENETICAS, a través del cual
se confieren nuevas propiedades fenotipicas y genotípicas en las bacterias que los posee
RIBOSOMAS
INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS
Estas inclusiones en general se las conoce como ¨gránulos¨, son de tipo insoluble y se
corresponden con reservas de nutrientes. Existen de muchos tipos, forma y composición
química pero no nos detendremos en su análisis. Las principales inclusiones figuran en cuadro
adjunto.
Bacterias que la Composición
Nombre común poseen Química Función
Gránulos de Muchos tipos de Polímeros de Reserva de fuente de
poliglucósido bacterias glucosa de alto carbono
(glucógeno ) peso molecular
Gránulos de Muchos tipos de Polímeros a base Reserva de fosfato
polifosfato bacterias de fosfato.
Gránulos de Cianobacterias Arginina-ácido Reserva de Nitrógeno
cianoficina aspártico
Inclusiones Especies de Polipéptidos Relacionados con la
paracristalinas o Bacillus y esporulación
cristalinas Clostridium
Rapisomas Algunas Proteina Función incierta
espiroquetas,
Pseudomonas
MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
MESOSOMAS
FUNCION DE LA MEMBRANA
La membrana citoplasmática es una estructura vital en la célula procariota debido a que en ella
se desarrollan todos los procesos metabólicos de la bacteria. De este punto nos ocuparemos
en el capítulo correspondiente a fisiología y metabolismo bacteriano.
PARED CELULAR
PEPTIDOGLICANO
En las bacterias Gram Positivas el PG es de mayor espesor que en las bacterias Gram negativas.
Este representa hasta el 70 % de la composición de la pared celular y está formado hasta por 40
capas.
Este PG tiene unido a él en forma covalente polímeros denominados ácidos teicoicos,
lipoteicoicos y teicourónicos.
Ácidos teicoicos
Ácidos lipoteicoicos
Son ácidos teicoicos de glicerol y que están unidos en forma covalente a lípidos de la mebrana
citoplasmática, a diferencia de los teicoicos que lo hacen en la superficie del PG.
Ácidos teicourónicos
El PG de las bacterias Gram negativas es considerablemente más delgado que en las bacterias
Gram positivas, representando solo entre el 5% y el 10% de la constitución total de la pared.
La porción externa del PG presenta una estructura denominada MEMBRANA CELULAR EXTERNA
que provee a las bacterias Gram Negativas de un compartimento adicional situado entre esta y
la membrana citoplasmática denominado ESPACIO PERIPLÁSMICO
El LPS de la MCE ha sido estudiado minuciosamente en las bacterias Gram (-) y especialmente
en Escherichia coli y como su nombre lo indica está compuesto por polisacáridos y un lípido
denominado lípido A.
El LPS en su conjunto consta de 3 regiones. La región I es un oligosacárido compuesto por una
secuencia de 7 monosacáridos que determinan la especificidad antigénica de los antígenos ¨O¨.
La presencia de esta cadena en la superficie de la bacteria le confiere una característica
importante a la bacteria : formar colonias de bordes enteros y lisos (colonias lisas o S).
En general el lipopolisacárido con sus dos regiones está presente en las enterobacterias. En gran
parte del resto de las bacterias Gram (-) estaría ausente.
Esta ausencia le confiere a la colonia el aspecto de RUGOSO. Además las bacterias que no
presentan esta región son sensibles a sales biliares, ácidos grasos libres y antibióticos
hidrofóbicos.
La región II del LPS, o región central de oligosacáridos, está compuesta por aproximadamente 10
monosacáridos, y arbitrariamente es dividida en una porción interna y otra externa. La porción
interna posee ácido 3-deoxi-D-manoctulosónico (ácido 3 keto,2 deoxictanoico, o KDO) que es un
azúcar de 8 carbonos. El KDO es un componente exclusivo de las células procariótas.
El lípido A (Región III) es el responsable de la mayoría de los efectos tóxicos y además juega un
papel vital en la organización y funcionamiento de la MCE.
La mayoría de los lípidos A que se conocen contienen un disacárido a base de D-Glucosamina.
Algunas bacterias están rodeadas por una sustancia viscosa que forma una cubierta o envoltura
alrededor de la célula. Cuando el material está dispuesto de un modo compacto sobre la
superficie celular se denomina CÁPSULA , mientras si es laxo y se ubica en forma difusa se
denomina CAPA MUCOSA o SLIME.
Es una estructura antigénica y a los antígenos capsulares se los conoce como antígenos K.
De acuerdo a la presencia o no de cápsula las colonias bacterianas poseen diferentes aspectos
en un cultivo.
Se dice que una colonia es S del inglés SMOOTH (liso) cuando en su superficie posee slime o
cápsula.
Una colonia M es una colonia LISA con una sobreabundancia de polisacáridos o espesor
importante de la cápsula. M significa MUCOIDE y hace referencia a la apariencia de moco.
Una colonia es R del inglés ROUGHT (rugoso) cuando no posee ninguna de las dos estructuras
anteriores.
Funciones
Las principales funciones se pueden resumir en dos actividades fundamentales: una de ellas es
la protección contra la fagocitosis y la otra es la citoadherencia.
APÉNDICES
FLAGELOS
Gancho
Es la porción que se encuentra entre el filamento y el cuerpo basal
Estructura basal
En las bacterias Gram (-) se encuentran 4 anillos todos ubicados en la porción basal.
El anillo ¨L¨interactúa con el LPS. El anillo ¨P¨ (Peptidoglicano) se asocia al PG. El anillo ¨S¨
(supramembranal) se ubica entre el PG y la MC. El anillo ¨M¨(membranal) se encuentra unido a
la MC.
Movimiento flagelar
El movimiento flagelar puede ser de dos tipos: uno para desplazarse en busca de alimento y lo
hace en el sentido inverso a las agujas del reloj (QUIMIOTAXIS POSITIVA); la otra posibilidad es
que la bacteria se encuentre antes situaciones de peligro, como por ej. sustancias tóxicas; en
ese caso invierte el movimiento de rotación flagelar en sentido horario de las agujas del reloj
para alejarse del peligro.
La importancia que tiene conocer la disposición flagelar radica en que de acuerdo a estas
ubicaciones el movimiento de desplazamiento bacteriano variará en consecuencia.
Fig.10. Microscopía electrónica de células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando
flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a
"cabellos", los pili
ESTRUCTURAS DE ADHESION
PILIS O FIMBRIAS
La fimbria (del latin fimbriae: fleco) o pili (del latin: cabello) está formada por apéndices
delgados de aproximadamente 2 a 9 nm de diámetro, muchos más cortos que los flagelos ya
que no sobrepasan 1 um de longitud. Se encuentran en un alto número por célula,
aproximadamente entre 100 y 300.
Las bacterias Gram (-) los poseen mayoritariamente, encontrándose en un bajo porcentaje en
bacterias Gram (+).
Fig 11. El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y más
cortos.
ENDOSPORAS
Las endósporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente
al calor, la desecación, la radiación y las influencias químicas.
Contienen un genoma y toda la maquinaria metabólica esencial.
La termorresistencia de las endósporas es una de sus principales características.
Mientras que las bacterias o las formas vegetativas de las bacterias esporuladoras sometidas a
80 ºC durante diez minutos ( pasteurización ) mueren, las endósporas sobreviven e incluso
soportan un calentamiento superior. Para eliminarlas son necesarias técnicas de esterilización.
Esta característica permite un fácil método de aislamiento de las bacterias esporuladas,
calentando el material, a 100 ºC durante 10 minutos mueren todas las bacterias y,
seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer en el medio de cultivo
adecuado.
Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre ellas, las pertenecientes
al genero Bacillus y las del genero Clostridium . Un aspecto interesante es que el contenido de
GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios contienen la menor proporción de GC de los
procariotas: 22 al 27 %.
Características microscópicas
Observadas con microscopía óptica muestran una gran refringencia. Esto es debido al elevado
índice de refracción, resultante de las proteínas deshidratadas y concentradas en el pequeño
espacio de la espora. Prácticamente toda la materia seca de la bacteria está en la espora que
posee un volumen igual a la décima parte de la bacteria que originó. Se colorean en caliente con
carlbolfucsina y no se decoloran cuando el frotis es lavado con etanol.
Propiedades
• no presentan actividad metabólica
• gran resistencia al efecto del calor
• gran resistencia al efecto de las radiaciones
• gran resistencia al efecto de los productos químicos
La resistencia a los efectos del calor se atribuye al bajo contenido de agua (aprox. 15%) y al
contenido de ácido dipicolínico. La resistencia al efecto de las radiaciones se atribuye a la
presencia de puentes disulfuro, resultante de la presencia de cisteína en las proteínas de la
cubierta externa. La resistencia al efecto de los productos químicos debe atribuirse a la
impermeabilidad que presenta en esos casos la cubierta de la espora.
Inducción
En condiciones favorables los bacilos de las especies esporuladoras se reproducen
indefinidamente en su forma vegetativa, la esporulación no es una fase obligada del ciclo de
vida de la bacteria.
La formación de esporas se desencadena cuando faltan nutrientes o se acumula un exceso de
productos del metabolismo celular.
Puede inducirse la esporulación colocando las células en agua destilada, la cual se produce a
expensas de las sustancias de reserva de la célula y, probablemente como consecuencia de la
ausencia de sustrato en el medio. Avalando esta hipótesis, la formación de esporas no se
produce si dentro de las cinco horas de puestas en agua destilada células vegetativas de Bacillus
cereus, se agrega glucosa al medio.
La presencia de manganeso en el agua suele favorecer la esporulación.
Germinación
El proceso por el cual las esporas pasan a formar células vegetativas se denomina germinación.
Ocurre cuando se las coloca en el medio adecuado y se requiere en muchos casos la
disponibilidad, entre otros, de glucosa, aminoácidos y nucleósidos. Es posible elevar el
porcentaje de esporas que germinan con un shock térmico.
Entre los fenómenos de la germinación destaquemos:
• perdida de la resistencia térmica
• aparición de la respiración
• aparición de actividad enzimática
• excreción de ácido dipicolínico, péptidos y aminoácidos
• ruptura de las cubiertas y aparición del "tubo germinativo"(origen de la célula
vegetativa)
A este punto
• la pared celular de la célula emergente esta incompleta
• la coloración de Gram por lo tanto no es la definitiva
• hay permeabilidad a moléculas como el ADN (lo cual facilita fenómenos de
transformación)
Viabilidad
Cuando se las almacena en tierra seca se ha demostrado que permanecen viables al cabo de 50
años el 10% del número original.
Bibliografía
“Bacteriología general. Principios químico biológicos”. Perez Martinez, Jorge A. Fac de
Veterinaria Universidad Autónoma de Mexico. Edición año 1990. Editorial UNAM.
“Manual de microbiología veterinaria”. Vadillo,S.Edición año 2002. Editorial Mc.Graw-Hill.
Interamericana.
“Microbiología médica” Dr. Ernest Jawetz. Undecima edición año 1985. Editorial El Manual
Moderno.