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BOGOTÁ D. C.
ABRIL 2018
1
ESTUDIO DE HEMIPTEROS (INSECTA: HEMIPTERA) PRESENTES EN LA
Director
ALEXANDER GARCÍA
BOGOTÁ D. C.
ABRIL 2018
2
Nota de aceptación
__________________________
__________________________
__________________________
__________________________
Evaluador
Abril de 2018
3
Nota de la Universidad
“La universidad no se hace responsable de las ideas, ni del contenido del presente
trabajo, debido a que estas hacen parte única y exclusivamente de los autores”
Capitulo XV, Artículo 117, Acuerdo NÚMERO 029 DE 1988 DEL Consejo Superior
de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas.
4
Dedicatoria
Dedico este trabajo a mis padres Marlen Pérez Martínez y Roque Quilaguy Mongui
por enseñarme el significado de la palabra perseverancia y sacrificio, la cual fue
vital para poder superar todos los obstáculos que se presentaron en el camino.
También por apoyarme durante todo este largo proceso de una forma moral y
económica, que sin ello esto no hubiera sido posible.
A mis sobrinos Tania, Nico y Santi que gracias a sus locuras alegran cada instante
de mi vida. Espero que esto sea un impulso en la vida de cada uno de ellos para
que sean grandes personas y profesionales.
Y por último, a ti “Pepe” que aunque dejaste un vacío enorme en mi vida siempre
estaré agradecido por cada momento vivido…
5
AGRADECIMIENTOS
A mis amigos Charles Quintero y Leo Bogoya por su amistad, consejos, apoyo y
caminos recorridos.
6
Carpintero (División de entomología, Museo Argentino de Ciencias Naturales), M.
Sc. Federico Herrera (Universidad Nacional de Costa Rica), Dr. Dimitri Forero
(Universidad Javeriana), Dra. Marcela Cornelis (Universidad Nacional de la
Pampa, Argentina) y al Dr. Harry Braylovsky (Universidad Nacional Autónoma de
México).
A todas aquellas personas que de una u otra forma brindaron apoyo directa o
indirectamente en este camino y en esta investigación.
7
RESUMEN
8
Principal) presentó un porcentaje bajo de similitud comparado con las otras tres
zonas, este último considerándose como la zona que presentaba mayor grado de
intervención antrópica. Se evidenciaron grupos los cuales se encontraban
asociados a una sola área, tal es el caso de Alloeorhynchus, Althos,
Camptischium, Madura, Ghinalellia y Dorisiana, los cuales solo se hallaron
presentes en la zona D. Así, la comunidad de hemípteros presentes en la Reserva
Natural Las Palmeras no presenta una dominancia absoluta en las cuatro zonas
en las cuales se realizó el estudio. La investigación aportó un conocimiento
fundamental a la diversidad de hemípteros para la zona del piedemonte llanero y
altillanura, así como para el departamento del Meta y Colombia; la cual, ayuda a la
conservación de los ecosistemas y reservas naturales.
9
ABSTRACT
The high plains and the plain piedmont are an important source of natural
resources, which include a wide variety of flora and fauna. These form habitats and
ecosystems that have great ecological functions in the region. This research
studied the presence of hemiptera diversity in Las Palmeras Nature Reserve,
located in Cubarral, Meta. This study took place in four zones each delimited by
the trails established in the reserve. The sampling process occurred from
December 2016 to January 2017 with capturing methods such as traps of fall,
Malaise, interception, Van Somer and manual collection. The collected individuals
were preserved in 96% alcohol and determined up to the most specific taxonomic
level possible. With the obtained data, the curve of accumulation of species was
found, the indexes of alpha diversity Shannon-Wienner and Simpson were
calculated, relating the natural and anthropic habitats present. Likewise, the equity
indexes Fisher alpha and Berger-Parker were also calculated to compare each of
the sampled areas. To establish the relationship of the hemipterans with the
studied areas, Principal Components Analysis and Multiple Correspondence
Analysis procedures were carried out, as well as an analysis of similarity to
establish if there is a species exchange. A total of 549 hemipterans were collected,
distributed in 21 families, 21 genera and 24 morphotypes. In addition, a sampling
effort of 72.2% was obtained. The Cicadellidae family was the most abundant in
the study and the one that presented the greatest richness, represented in 6
morphotypes and 2 genera. Equitability values presented a medium-high value
while those of dominance were low, being coherent with the presence of the taxa
present in the study. The most abundant and dominant taxon in the four
established zones belongs to the genus Limnocoris Stål, 1860, this group prefers
very humid - premontane forests. Zones A (Parcela Permanente trail) and B
(Comino trail), presented the highest percentage of similarity of 53.43% due to the
exchange of species such as Cicadellidae3, Miridae1, Miridae2, Phylloxeridae1,
Haplaxius and Rhagovelia; these two zones were categorized as conserved, while
Zone D (Sendero Principal trail) presented a low percentage of similarity compared
to the other three zones, the latter considered as the zone that presented the
10
highest degree of anthropic intervention. There were found groups associated to a
single area, such as Alloeorhynchus, Althos, Camptischium, Madura, Ghinalellia,
and Dorisiana, which were only present in zone D. Therefore, the community of
hemipterans available in Las Palmeras Nature Reserve does not present absolute
dominance in the four zones in which the study was conducted. This research
brings fundamental knowledge of the hemipterans diversity in the plain piedmont
and high plains areas to the population of the department of Meta and Colombia,
creating an awareness towards conservation of ecosystems and natural reserves.
11
Lista de figuras
Pág.
Figura 5. Ubicación del área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las
Palmeras…………………………………………………………………………………………. 37
Las Palmeras…………………………………………………………………………………….. 47
Figura 12. Riqueza por zonas de hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras…….. 48
12
Pág.
Figura 33. Issidae y Dorisiana sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera…………………. 79
Figura 34. Systelloderes sp. y Ochterus sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera……… 80
13
Lista de tablas
Pág.
Tabla 1. Listado de familias, géneros y morfotipos encontrados en la Reserva
Natural Las Palmeras, Cubarral, Meta…………………………………………….…. 45
Tabla 3. Valores del Análisis de Similitud bajo el índice de Bray- Curtis, con base
en los hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las
Palmeras……………………………………………………………………………….... 66
14
CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 17
2. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................. 20
3. OBJETIVOS.................................................................................................... 21
5. METODOLOGÍA ............................................................................................. 36
6.1.1 Primer registro del género Trigava O’Brien, 1999 y descripción de una
especie nueva (Hemíptera: Dictyopharidae) para Colombia. ......................... 43
15
6.2.1. Curva de acumulación y esfuerzo de muestreo. ................................... 47
6.3.1. Recambio de hemípteros entre las cuatro zonas de las Reserva Natural
Las Palmeras .................................................................................................. 65
7. CONCLUSIONES ........................................................................................... 74
8. RECOMENDACIONES ................................................................................... 76
16
INTRODUCCIÓN
Los hemípteros se consideran el quinto orden más grande dentro de los insectos
(Schuh & Slater, 1995). Se encuentran distribuidos por todo el mundo, siendo más
abundantes en regiones cálidas. Poseen alrededor de 82.000 especies (Arnett,
2000). Se dividen principalmente en tres grandes subórdenes Sternorrhyncha
(moscas blancas, afídos o pulgones), Auchenorrhyncha (cigarras, chicharras o
chicharritas) y Heteróptera (chinches verdaderos o asesinos). Estos insectos
poseen una gran variedad de modos de vida la mayoría de estos son terrestres
aunque existen también formas anfibias, es decir, que pueden habitar tanto agua
como tierra y otras que son propiamente acuáticas (De la Fuente, 1994). Los
hemípteros están bien adaptados a vivir en un amplio rango del gradiente
altitudinal, ya que se han citado desde el nivel del mar hasta altitudes de 3500
msnm.
Estos insectos presentan una gran variedad en su dieta, la mayoría de ellos viven
estrictamente a expensas de las plantas (fitófagos), de presas animales (zoófagos)
o ingiriendo sangre (hematófagos) (Schaefer, 2009). Las especies fitófagas se
alimentan de raíces, hojas, flores, polen, brotes, semillas, savia, frondes de
helechos y micelios de hongos. Las especies zoófagas depredan invertebrados,
otros artrópodos e incluso pequeños vertebrados. Algunos heterópteros viven a
expensas de materia orgánica en descomposición (saprófagos). Los heterópteros
digieren el alimento externamente, es decir, emiten saliva que con el pico
introducen en el alimento. En función de los enzimas salivales, pueden digerir un
tipo de alimento u otro (Goula & Mata, 2015). Debido a estos hábitos alimenticios,
en los que interviene siempre la penetración en la pared corporal del organismo
del que se alimentan, muchas especies son consideradas como vectores de
enfermedades, además de presentar una gran importancia económica ya que
algunas especies son consideradas plagas (De la Fuente, 1994) o su uso como
control biológico (Henry, 2009). También muchas especies de hemípteros
mantienen relaciones mutualistas con hormigas, avispas y abejas, donde estos
(ninfas y adultos) proveen rocío de miel con la que se la alimentan los insectos
17
mutualistas; a su vez, éstos últimos les proveen protección contra enemigos
naturales parasitoides o depredadores entre otros (Godoy, 2006).
Antes de los años cuarenta el estudio de hemípteros a nivel mundial era algo
incipiente, encontrándose hasta el momento unas pocas descripciones pero no
textos completos que involucraran a varios taxas. Fue hasta 1940 que el profesor
y entomólogo agrícola A. da Costa Lima publicó el Tomo 2 y 3 de “Insetos Do
Brasil (Hemíptera y Homóptera)”, respectivamente. No es hasta 1995, que se
publica el libro “True bugs of the world” en el cual, se reconoce un gran avance en
la diversidad y diagnosis del suborden heteróptera. Ya en el siglo XXI se pueden
mencionar varios trabajos para el neotrópico referentes a tasas de diversidad entre
diferentes grupos: Schuster (2000); Cermeli (2006); Garita, Villalobos, Godoy &
Rivera (2008); Prado (2008); Melo (2009); Pino & Bernal (2009); Cervantes (2012);
De la Mora, Ruiz, Ramirez, Morón & Mayorga (2017); Olguín, Leyva & Gonzalez
(2017). Para el pais se presentan trabajos referentes a unos grupos muy
particulares como lo son nepomorphos y guerromorphos, reduvidos, pentatomidos,
membracidos, entre otros; para regiones como Boyacá, Atlantico, Valle del Cauca,
Santander, lo cual refleja los grandes vacios que se encuentran en el territorio
colombiano. Asimismo, se registra estudios en la altillanura y piedemonte llanero
referentes a la asociacion del Suborden Auchenorrhyncha con la palma de aceite
(Elaeis guineensis) para el departamento del Casanare (Morillo et al., 2012).
También para macroinvertebrados acuáticos en el Municipio de Guamal, Meta; los
cuales incluyen hemipteros acuáticos (Zamora, 2015). Si bien, este tipo de
estudios promueven la conservacion de ecosistemas presentes en Colombia, por
ello el presente estudio tiene como objetivo conocer la diversisdad y estructura de
estos organismos en la Reserva Natural Las Palmeras, ubicada en el municipio de
Cubarral, Meta.
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1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
19
2. JUSTIFICACIÓN
Aunque en los últimos años en Colombia el estudio del orden hemíptera ha tenido
un ligero incremento, el conocimiento con el que se cuenta es incipiente, además
del problema presente en la sistemática, se demuestra un desconocimiento de la
fauna que representa a este grupo, como la diversidad de este orden en todos los
ecosistemas colombianos. Los estudios que se han realizado en Colombia van
dirigidos más específicamente hacia grupos como guerromorphos y nepomorphos
(Padilla, 2015), reduvidos (Forero, 2006; Román - Garrido, 2016), membracidos
(Gonzalez, 2014); en otro grupos los estudios son escasos. En cuanto a los llanos
orientales no se han realizado gran cantidad de estudios, excepto algunos como
los chinches plagas del maíz, representado en el ciclo de vida de un género de la
familia pentatomidae (Guevara, Cardona & Pinto, 2008); otro de
macroinvertebrados acuáticos incluyendo velidos, saldidos y gerridos (Zamora,
2015); y por último, insectos del Suborden Auchenorrhynchos asociados a la
Palma de Aceite (Morillo et al., 2012). En cuanto a la Reserva Natural Las
Palmeras, no se ha registrado ningún tipo de estudio que se aproxime a conocer
los principales grupos del orden hemíptera presentes en esta área.
20
3. OBJETIVOS
3.1. General
3.2. Específicos
21
4. MARCO TEÓRICO
22
La heterogeneidad del orden hemíptera es bastante grande, por ello esquematizar
de una forma general a todo el grupo su convierte en algo complejo. Aun así, si se
pueden mencionar algunas características morfológicas que representan a la
mayoría de los grupos de una forma general, siendo estos insectos exopterigotas,
Presentan una cabeza poco móvil, y generalmente más estrecha que el pronoto
que le sigue, está siendo a su vez opistognata ya que la gula (esclerito ventral
postbucal) está poco diferenciada o ausente. El rostro está dirigido hacia atrás y
en reposo se asienta entre las coxas de las patas. Presenta generalmente
presentan ojos compuestos, aunque a menudo los forman pocos omatidios.
También pueden o no presentar ocelos. Las antenas pueden ser de forma
estiforme (Auchenorrhyncha) o filiforme (Heteróptera), las cuales presentan 3
segmentos (algunas familias acuáticas), 4 o 5 artejos (denominados
antenómeros). El artejo 1 o basal es el que se inserta en la cabeza, mientras que
el 4 o 5 es el más alejado de ella (artejo distal). En las familias que viven dentro
del agua, las antenas son muy cortas y quedan ocultas debajo de la cabeza. El
aparato bucal, llamado pico o rostro, se inserta ventralmente en la parte anterior
de la cabeza. Puede ser recto y adosado a la cara ventral, o curvado de modo que
se separa de ella. En reposo sólo se observa el labio (resultado de la fusión del
segundo par de maxilas), que puede ser de 1 (coríxidos), 3 o 4 artejos
(denominados rostrómeros). Por el interior corren los estiletes maxilares (que
definen el canal salival y el canal alimenticio) y los estiles mandibulares. La base
del rostro puede estar enmarcada por las búculas, que son unas expansiones que
provienen de las láminas maxilares (Figura 2) (Goula & Mata, 2015).
23
segmento torácico (pleura) está muy desarrollada. En las pleuras del metatórax
(metapleuras) se sitúan las aberturas de las glándulas odoríferas (también
denominadas glándulas repugnatorias) (Goula & Mata, 2015). En cuanto a las alas
encontramos que pueden ser de tipo membranosa (Auchenorrhyncha y
Sternorrhyncha) o hemiélitros (Heteróptera), las cuales pueden presentar distinto
grado de desarrollo, por lo que se dice que los heterópteros presentan
polimorfismo alar. En las formas macrópteras las alas pueden alcanzar
aproximadamente el ápice del abdomen o sobrepasarlo. En los hemiélitros la
región anterior endurecida (coriácea), se divide en clavo y coria, y hacia atrás, los
márgenes externos de la coria pueden presentar una fractura transversal: si está
presente, la región entre la fractura y el ápice se denomina cúneo. La región
membranosa posterior, denominada membrana, puede presentar venas
longitudinales y/o diagonales, que pueden unirse entre sí para formar células. Por
otra parte las alas posteriores son exclusivamente membranosas, y se reducen
con frecuencia en tamaño o pueden incluso faltar. Las formas ápteras carecen de
los dos pares de alas. El polimorfismo alar puede suceder por ejemplo entre sexos
de una misma especie, entre especies de un mismo género, o géneros de una
misma familia (Figura 1) (Pérez, Mier, & Umaran, 2015).
El abdomen está formado por 7-8 segmentos. La región dorsal de cada segmento
se llama tergo, y la ventral esterno. El margen del abdomen se puede ensanchar
por todo alrededor, constituyendo el conexivo. En la zona ventral o lateral del
abdomen se observan los estigmas respiratorios, es decir, las aberturas por donde
entra y sale el aire para realizar la función respiratoria. Los últimos segmentos se
transforman para alojar las estructuras reproductoras internas, y los apéndices
correspondientes se adaptan a la función de cada sexo. En los machos, los
últimos segmentos abdominales constituyen la cápsula genital o pigóforo. Este
presenta un par de apéndices quitinosos, denominados parámeros, especializados
en la sujeción de la hembra. En muchos géneros los parámeros son
imprescindibles para diferenciar las especies. A veces los parámeros se observan
simplemente con la lupa, pero generalmente se requiere realizar una disección
para observarlos con claridad. En la hembra, la cámara genital recibe el esperma,
24
y dispone además de apéndices que se especializan en la puesta, conformando
un ovopositor. Las estructuras femeninas útiles para la determinación específica
suelen ser internas y membranosas, y requieren disecciones y tinciones
específicas (Goula & Mata, 2015).
Figura 1. Anatomía externa de un heteróptero. A. vista dorsal. B. vista ventral, tomado de Orden:
HEMIPTERA: Suborden Heteróptera de Goula & Mata, 2015, p. 3.
25
Figura 2. Parte anterior de un heteróptero, tomado de Orden: HEMIPTERA: Suborden Heteróptera
de Goula & Mata, 2015, p. 4.
26
La depredación es ancestral, y la fitofagia aparece secundariamente en el grupo
(Schaefer C. , 1981). Unos heterópteros se alimentan de sangre, llevando una vida
parásita sobre aves y mamíferos. Estos heterópteros hematófagos pueden actuar
como vectores de ciertas enfermedades. En la mayoría de los casos, la asociación
con el huésped es temporal, y se reduce a los periodos de alimentación (por
ejemplo en el caso de la chinche de las camas, Cimex lectularius). En conclusión,
esta diversidad de modos de vida refleja el éxito y la larga historia evolutiva de los
heterópteros (Goula & Mata, 2015).
Los hemípteros presentan una gran variedad de modos de vida. La mayoría viven
en el medio terrestre, ya sea sobre plantas o bien en el suelo (entre la hojarasca,
bajo piedras, o en las grietas del sustrato). Cuando están en la vegetación, se
movilizan de un lugar a otro según la hora del día, buscando las mejores
condiciones microclimáticas. Su presencia en las plantas puede responder a un
régimen fitófago, pero muchos depredadores también viven en la vegetación, a
causa de las presas que encuentran en ella, y para proveerse de fluidos vegetales
que completan su dieta. Algunos grupos viven bajo la corteza de los árboles,
alimentándose de hongos. Varias especies de un mismo género pueden convivir
sobre el mismo pie vegetal, ya que explotan diferentes nichos ecológicos. Otras
especies viven bajo el nivel del suelo nutriéndose de raíces de plantas. Los
hábitats terrestres asequibles a los heterópteros incluyen: bosques de coníferas o
de caducifolios, matorrales, herbazales, cuevas, orillas de aguas epicontinentales,
zonas intermareales, desiertos y saladares. Algunas especies presentan
adaptaciones para vivir en ambientes húmedos (especies higrófilas), mientras que
otras las presentan para hábitats cálidos y secos (especies xerófilas) (Goula &
Mata, 2015).
27
permite sostenerse sobre la película superficial del agua. Otras especies viven
permanentemente sumergidas en el agua. Estas especies están bien adaptadas a
la natación gracias a que alguno de sus pares de patas se encuentra transformado
en paletas natatorias. Un buen ejemplo son los notonéctidos, en el que el último
par de patas se aplana y presenta franjas de pelos largos para aumentar la
superficie de palada. Estos heterópteros estrictamente acuáticos siguen
necesitando el aire para respirar, que captan en ascensos periódicos a la
superficie del agua. Los népidos presentan un sifón terminal que absorbe el aire
directamente hacia el sistema traqueal. Otros, como por ejemplo los notonéctidos,
atrapan una burbuja de aire entre los pelos hidrófugos del dorso de su abdomen;
la burbuja alcanza hasta los espiráculos traqueales. Otras especies, cuando
ascienden a la superficie, quedan rodeadas por una fina película de aire,
denominada plastrón, que se forma gracias a la acción de sus pelos hidrófugos.
Cuando los niveles de agua se reducen, el aumento de salinidad, junto con el
incremento de la densidad poblacional, inducen la migración a otros cuerpos de
agua. Puede suceder que en abundancia de agua, la especie sea braquíptera,
micróptera o áptera, pero frente a la inminencia migratoria, la generación siguiente
sea macróptera, en una alternancia de morfos adaptados a las necesidades de
cada momento (Ribes & Heiss, 2008).
Entre los heterópteros, los individuos de una misma especie se pueden comunicar
entre sí por medio de la emisión de substancias volátiles (feromonas), ya sea con
finalidades reproductoras (feromonas sexuales) o para formar grupos (feromonas
de agregación). En algunas familias se ha descrito la producción de sonidos por
estridulación. La estridulación consiste en frotar partes del cuerpo entre sí, una
generalmente rugosa o estriada y otra que se desliza sobre ella a modo de púa.
Se han citado casos de especies estridulantes en redúvidos, pentatómidos,
escuteléridos, piesmátidos, coreidos, ligeidos, arádidos, míridos, pleidos,
coríxidos, naucóridos y népidos. Se desconoce hasta qué punto la estridulación
juega un papel defensivo o también constituye un medio de comunicación
intraespecífico. La presencia de tímpanos en los coríxidos seguramente indica que
28
en esta família sí se produce dicha comunicación intraespecífica por emisión de
sonidos (Goula & Mata, 2015).
Otro ejemplo lo constituyen las especies que transmiten agentes patógenos. Los
redúvidos triatominos del continente americano son vectores del protozoo
Tripanosoma cruzi, agente causal del mal de Chagas (Ribes, Goula, & Jeremías,
2008). Asimismo, algunos cimícidos pueden perjudicar a las aves de corral o a los
caballos (Péricart, 1972). Por último, un gran número de especies de hemípteros
(mayoritariamente en Auchenorrhyncha y Sternorryncha, y en menor proporción
29
en Heteróptera) son los causantes de grandes e importantes daños a la agricultura
y la silvicultura de todo el mundo. Muchas de ellas presentan además complejas
relaciones tróficas con numerosos grupos de artrópodos (depredadores,
parasitoides, mutualistas,) por lo que el conocimiento básico de sus ciclos
biológicos es imprescindible para poder establecer las redes tróficas que permiten
mejorar los programas de control y realizar estudios ecológicos (Goula & Mata,
2015). En resumen, se puede afirmar que la interacción de los heterópteros con
las sociedades humanas se manifiesta en muchos aspectos distintos, que en
algunos casos pueden llegar a revestir notable importancia económica (Schaefer &
Panizzi, 2000).
30
Auchenorrhyncha se ha dividido tradicionalmente en dos grupos principales,
Cicadomorpha y Fulgoromorpha (Carver, Gross, & Woodward, 1991). Sin
embargo, se ha debatido ampliamente si Auchenorrhyncha es un grupo
monofilético o no. Sin embargo, las antenas particularmente aristadas (Grimaldi &
Engel, 2005) y la evidencia de escleritos en la base del ala anterior (Yoshizawa &
Saigusa, 2001), sugieren que Auchenorrhyncha es en realidad monofilético. Se
tiene que Cicadomorpha presenta más de 35000 especies descritas (Cryan, 2005;
Dietrich, 2005) y Fulgoromorpha cuenta con más de 9.000 especies descritas, y
alrededor de 20 familias (O'Brien & Wilson, 1985) (Figura 3).
Figura 3. Relaciones filogenéticas de Hemípteros, presentado por von Dohlen & Moran (1995).
Tomado de Filogenia y Posición Taxonómica de los “Homópteros” y de sus Principales Grupos de
Nieto, 1999, p. 422.
31
(ninfas) o en el metatórax (adultos); y (3) antenas de cuatro artejos, que en
ocasiones pueden presentar dos escleritos intercalados. El rabdoma abierto de los
ojos compuestos quizá sea también un carácter sinapomórfico para este clado
(Fischer, Mahner & Wachmann, 2000). Las características alas anteriores de los
heterópteros, llamadas hemiélitros, con una región basal consistente y una zona
membranosa distal, se consideran actualmente un carácter derivado (Wheeler et
al., 1993; Weirauch & Schuh, 2011). Los heterópteros se dividen en 7 grandes
infra-órdenes: Enicocephalomorpha, Dipsocoromorpha, Guerromorpha,
Nepomorpha, Leptopodomorpha, Pentatomorpha y Cimicomorpha (Forero, 2008)
(Figura 4).
32
4.4. Piedemonte Llanero y Altillanura
33
continúa en el territorio venezolano. Es una estrecha franja que se ubica en la
base de la vertiente de cordillera oriental y las llanuras de la Orinoquia, abarcando
desde la sierra de la macarena hasta Arauca limitando con Venezuela (Martínez,
2015). Además comprende una franja de terreno pendiente cuya altura sobre el
nivel del mar oscila entre los doscientos y los mil metros. Asimismo, el piedemonte
acumula los mejores suelos por ser menos propenso a las inundaciones y estar
influido por los vientos de la cordillera. Históricamente sirvió de asiento de
numerosas tribus y de las primeras poblaciones de corte hispano; hoy es el sector
más habitado y explotado. Villavicencio, Yopal, Tame, Saravena, Villanueva,
Aguazul y Granada, son los mejores ejemplos de urbanización acelerada. En el
piedemonte se vienen localizando, además, algunos de los más grandes depósitos
petroleros (Samper et al., 1996). La vegetación, se caracteriza por la
predominancia de un componente arbóreo al igual que bosques de galería, los
cuales son de gran tamaño y se localizan a lado y lado de las corrientes de agua.
Además, encontramos plantas higrófitas que necesitan elevados tasas de
humedad relativa (Garavito et al., 2011).
34
transición con la Amazonía, fundamental para el control de la frontera agrícola y el
desarrollo sostenible, y la zona de la Macarena, tradicional frontera de
colonización y centro de convergencia del paisaje andino, del Orinoco y la
Amazonía. También es considerada como una de las regiones más biodiversas de
Colombia. Se han reportado 197 especies de plantas pertenecientes en el área
comprendida entre Puerto López y Puerto Gaitán, y en la zona de Carimagua se
han reportado 183 especies. Por su parte, los ecosistemas de los ríos Vichada,
Bita, Tuparro y Tomo han sido caracterizados por el Instituto Alexander von
Humboldt - IAvH, Parques Nacionales Naturales - PNN, Fundación Omacha,
Fundación Puerto Rastrojo y World Wild Foundation - WWF, registrando 229
especies de peces, 174 de aves y 828 morfoespecies de plantas (Lasso et al.,
2011).
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5. METODOLOGÍA
36
Figura 5. Ubicación del área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las Palmeras. Tomado
de Artrópodos del Piedemonte llanero: Cubarral, Meta de García, 2017, p. 17.
37
meses de Diciembre (2016) y Enero (2017). Cada trampa se georreferenció con
un GPS Garmin 76 Handheld.
Figura 6. Distribución de los senderos en el área de estudio en Cubarral, Meta. Reserva Natural Las
Palmeras. Tomado de Artrópodos del Piedemonte llanero: Cubarral, Meta de García, 2017, p. 18.
38
5.1.2. Fase de laboratorio (Determinación de los individuos colectados).
Luego de la etapa de colecta se procedió a la separación y limpieza de los
individuos con la ayuda de pinzas, pinceles, cajas de Petri y agujas; al separar
cada espécimen se depositaba en viales de vidrio con alcohol al 96 %, tapa blanca
y su respectiva etiqueta.
39
Figura 7. Estereoscopio Carl Zeiss, utilizado para la separación y determinación de individuos.
Figura 8. Estereoscopio de cámara Zeiss Stemi 2000, utilizado para el registro fotográfico.
40
5.1.3. Análisis de datos
Para evaluar la diversidad de la comunidad de hemípteros, inicialmente se
determinó el esfuerzo de muestreo a partir de una curva de acumulación de
especies mediante índices de no paramétricos Chao1 y Chao2 por medio del
programa Estimates Versión 9.1.0 By Robert K. Colwell, University of Connecticut,
USA Copyright 1994-2017; posteriormente se calcularon las abundancias relativas
y totales, los índices de dominancia de Simpson (D) y Berger-Parker, seguido se
calculó el alfa de Fisher’s, los índices de equidad de Shannon – Wienner y la
equitatividad de Pielou (Moreno, 2001) con ayuda del programa Past Versión 3.16
Oyvind Hammer, July 2017, Copyright. Hammer 1999-2017; para comparar la
composición y el recambio de especies se realizó un análisis de Bray-Curtis
mediante el programa BioDiversity Professional versión 2.0.
41
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las familias con mayor abundancia fueron Cicadellidae con 29.3 % contando una
riqueza de dos géneros y seis morfotipos; de acorde con lo que expresan Dietrich
& Wallner (2002) en zonas tropicales grupos como los cicadellidos son
ampliamente diversificados y aún así no se conoce los taxones que los
comprenden, luego sigue Naucoridae con 17.5 % incluyendo solo un género
Limnocoris, Delphacidae con 12.4 % contando con 5 morfotipos y Gerridae con
10.4 % (Figura 10) incluyendo un solo morfotipo; Gerridae es considerada una de
las familias más diversas dentro de los Gerromorpha; sus especies ocupan toda
clase de microhábitats tanto permanentes como temporales, desde las grandes
altitudes hasta el mar, encontrándose tanto en ambientes lóticos como lénticos
(Andersen, 1982; Andersen & Weir, 2004). Otras familias como Cicadidae,
Coreidae, Enicocephalidae, Membracidae, Reduviidae, Phylloxeridae y Nabidae,
se encuentran con una abundancia relativa de menos del 1%, por ello su riqueza
es también baja; aunque en el caso de Coreidae con solo tres individuos
colectados estos pertenecen a diferentes géneros como: Althos Kirkaldy, 1904,
Camptischium Amyot & Serville, 1843 y Madura Stål, 1860. El género Trigava
O'Brien, 1999 se reporta por primera vez para Colombia y los especímenes
colectados representan una especie nueva para la ciencia.
42
6.1.1 Primer registro del género Trigava O’Brien, 1999 y descripción de una
El estudio realizado presenta el primer registro del género Trigava O’Brien, 1999
para Colombia; el cual, solo se encuentra reportado para Ecuador, Bolivia y Perú
(Bartlett, 2017) con la descripción de dos especies.
1' Proyección cefálica más larga, vértice más largo en la línea media anterior a
constricción que en la parte posterior; de perfil, proyección doblada hacia arriba en
un ángulo más amplio……………………………...…….. T. recurva (Melichar, 1912)”
43
Se colectaron 4 especímenes pertenecientes al género Trigava presentes en la
Reserva Natural Las Palmeras, estos individuos no concuerdan con ninguna de
las dos descripciones presentadas anteriormente (Figura 9). Así mismo, con la
corroboración de los especialistas Charles Bartlett (University od Delaware) y Zhi-
Shun Song (Jiangsu Second Normal University) se determina que es una especie
nueva para la ciencia. El artículo correspondiente se encuentra en redacción.
Figura 9. Individuo del género Trigava O’Brien, 1999; colectado en la Reserva Natural Las
Palmeras, Cubarral-Meta.
44
Tabla 1. Listado de familias, géneros y morfotipos encontrados en la Reserva Natural Las
Palmeras, Cubarral, Meta.
45
Nepidae Ranatra 16
Ochteridae Ochterus 7
Phylloxeridae Phylloxeridae1 2
Reduviidae Nalata 1
Reduviidae Ghinalellia 1
Veliidae Microvelia 8
Veliidae Rhagovelia 23
*Nuevo registro para Colombia. **Nueva especie para el mundo.
30.00
25.00
Abundancia Relativa
20.00
15.00
10.00
5.00
-
Cicadellidae
Coreidae
Gerridae
Reduviidae
Delphacidae
Cicadidae
Veliidae
Phylloxeridae
Nepidae
Naucoridae
Miridae
Morpho1
Membracidae
Issidae
Ochteridae
Ceratocombidae
Enicocephalidae
Nabidae
Cixiidae
Dictyopharidae
Aphididae
Figura 10. Abundancias relativas de las familias de hemípteros presentes en la Reserva Natural
Las Palmeras.
46
presentes y finalmente se establecieron las zonas con mayor diversidad y si se
presenta o no taxas dominantes o con gran abundancia.
70
60
50
Número de taxas
40
30
20
10
0
101
451
801
1
26
51
76
126
151
176
201
226
251
276
301
326
351
376
401
426
476
501
526
551
576
601
626
651
676
701
726
751
776
826
Número de muestras
Figura 11. Curva de acumulación de especies de hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras.
47
La equidad en los géneros de hemípteros encontrados en las 4 zonas de la
Reserva Natural las Palmeras, bajo el índice de Shannon-Wiener arrojó un valor
medio de 2.97 para el estudio; este valor comprende los rangos establecidos por
Magurran (2004), considerando que inferior a 1.5 es bajo, de1.5 a 3.5 es medio y
mayores a 3.5 son altos. Así mismo, la equitatividad de Pielou es alta con un valor
de 0.78, la cual para el estudio indica que todos los taxas descritos son igualmente
abundantes. Lo anterior concuerda con los índices de dominancia de Simpson,
Berger-Parker y Fisher-alfa. El índice de Simpson (Dominance_D), presentó un
valor bajo de 0.074; indicando que no se presenta una dominancia marcada por un
grupo en particular. Con el resultado de 11,61 para Fisher-alfa, demuestra que hay
para la reserva 12 especies dominantes entre las cuales se encuentran 5 géneros
(Ceracombus, Limnocoris, Ranatra, Rhagovelia, Sibovia) y 7 morfotipos
(Cicadellidae1, Cicadellidae2, Cicadellidae3, Cicadellidae 6, Delphacidae 2,
Gerridae1, Miridae1). Estos grupos anteriormente nombrados concuerdan con las
condiciones ambientales de la Reserva y el tipo de ecosistema que está presente,
siento este Bosque muy húmedo premontano contando con un 90% de humedad y
precipitaciones anuales de 4000mm. En cuanto al índice de Berger-Parker señala
que la especie más dominante en este caso Limnocoris presenta un 17,5% de la
dominancia total.
6.2.2.1. Riqueza
48
antrópica no se evidenció una reducción significativa en el número de taxas, por
ejemplo tomando la zona C (Sendero del Loro), la cual se encontraba mucho más
cerca de las zonas anteriores y presentó una riqueza de 23 taxas. Comparando la
zona D (Sendero Principal), mostró que hubo una reducción en el número de taxas
presente para esta zona, es decir, presentó una riqueza de 18 taxas, esta última
zona se encontraba alejada del resto y era la que presentaba mayor incidencia
antrópica, la cual se considera como un factor determinante en la biodiversidad en
este caso la de hemípteros (Fahrig, 2003).
30
25
25 24
23
Nùmero de taxas
20 18
15
10
0
A (Permanente) B (Comino) C (Loro) D (Principal)
Zonas
Figura 12. Riqueza por zonas de hemípteros en la Reserva Natural Las Palmeras.
49
Slater, 1995). Esto responde y concuerda con las condiciones ambientales de la
zona en la cual fueron encontrados.
Para la Zona C (Sendero del Loro), la cual dentro del estudio se consideró como
una zona intervenida presenta la tercera riqueza con un valor de 23 taxas, en esta
como se mencionó anteriormente se encontraba muy cercana a las zonas A y B,
por ello el valor no taxas no difiere significativamente. En esta misma zona al igual
que las anteriores se presentaron taxas particulares como lo fueron los morfotipos
Cicadellidae4 (Figura 15A), Cicadellidae5 (Figura 15B), Cixiidae3 (Figura 15C) y
Cixiidae4 (Figura 15D), y el género Alchisme Kirkaldy, 1904 (Figura 15E); estos
grupos nombrados anteriormente poseen gran importancia biológica porque de
forma general son considerados como plagas o individuos que causan daños a las
plantas en las cuales se encuentran (Kramer, 1983; Rodríguez, 2014), también
hay que resaltar que la vegetación en esta zona también cambia por la acción de
la transformación del ecosistema.
50
Metcalf, 1952 (Figura 16E) y Ghinalellia Wygodzinsky, 1966 (Figura 16F); los
cuales presentan una amplia variedad de hábitos, en esta zona como se presenta
una amplia heterogeneidad de la flora, suelo, temperatura, entre otras
condiciones; son factores determinantes para el desarrollo de unos individuos. Si
bien, esta zona es la que presentó una menor riqueza hay que resaltar que se
caracterizó por la mayor cantidad de géneros exclusivos.
B C
Figura 13. Géneros presentes únicamente en la Zona B (Sendero Comino). A. Draeculacephala;
B. Microvelia; C. Ochterus.
51
A B
C D
Figura 14. Géneros presentes únicamente en la Zona A (Sendero Parcela Permanente).
A. Delphacidae5; B. Miridae2; C. Nalata; D. Pseudopsallus.
A B
52
C D
E
Figura 15. Géneros presentes únicamente en la Zona C (Sendero del Loro). A. Cicadellidae4;
B. Cicadellidae5; C. Cixiidae3; D. Cixiidae4; E. Alchisme.
A B
53
C D
E F
Figura 16. Géneros presentes únicamente en la Zona D (Sendero Principal). A. Alloeorhynchus,
B. Althos, C. Camptischium, D. Madura, E. Dorisiana, F. Ghinalellia.
54
6.2.2.2. Abundancia
55
Pseudopsallus 1 0 0 0 1
Ranatra 0 2 8 6 16
Rhagovelia 6 17 0 0 23
Sibovia 7 20 2 0 29
Systelloderes 1 0 0 1 2
Trigava 0 3 1 0 4
Total general 117 160 214 58 549
La Zona A, fue la tercera más abundante con un total de 117 individuos colectados
y determinados, presentó en primer lugar al morfotipo Cicadellidae3 (Figura 18A)
con una abundancia relativa del 12,8% de la abundancia total, seguido del genero
Limnocoris (Figura 18B) con un 11.1%, este está relacionado con los tipos de
sustratos presentes en la zona muestreada. Limnocoris vive en remansos de ríos y
quebradas, adheridos a troncos, ramas y piedras e incluso hay especies que se
entierran en el suelo arenoso (Roldán, 2003). Asimismo, le sigue el morfotipo de
Gerridae1 (Figura 18C) con un 10,2%; estos tres grupos albergan alrededor del
35% de la abundancia total para la zona. Otros grupos como Miridae2 (9,4%),
Miridae1 (8.5%), Ceratocombus (7.7%), Cicadellidae2 y Sibovia 6%
respectivamente. Finalmente 11 taxas entre morfotipos y géneros presentan
menos del 1% de la abundancia total, en estos casos fueron taxas en los cuales
solo cayó un individuo para la zona (Figura 17).
14.00
12.00
Abundancia Relativa
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
-
Nalata
Rhagovelia
Sibovia
Cicadellidae1
Cicadellidae2
Cicadellidae3
Cixiidae1
Cixiidae2
Delphacidae4
Miridae2
Ceratocombus
Delphacidae1
Delphacidae3
Delphacidae5
Miridae1
Miridae3
Miridae4
Phylloxeridae1
Morpho2
Guerridae1
Haplaxius
Limnocoris
Pseudopsallus
Systelloderes
56
A
B C
Figura 17. Géneros más abundantes en la Zona A (Sendero Parcela Principal). A. Cicadellidae3;
B. Limnocoris; C. Gerridae1.
57
20.00
18.00
16.00
Abundancia Relativa
14.00
12.00
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
-
Rhagovelia
Sibovia
Cicadellidae1
Cicadellidae2
Cicadellidae3
Draeculacephala
Cixiidae1
Cixiidae2
Ochterus
Delphacidae1
Ranatra
Trigava
Delphacidae3
Miridae1
Miridae2
Miridae3
Aphis
Ceratocombus
Guerridae1
Haplaxius
Microvelia
Morpho1
Phylloxeridae1
Issidae1
Figura 19. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona B – Sendero Comino (RNLP). Limnocoris
A B
Figura 20. Géneros de hemípteros abundantes en la Zona B (Sendero Comino). A. Sibovia;
B. Rhagovelia.
La abundancia para la Zona C fue de 214 individuos, siendo así la zona entre las
cuatro que presentó la mayor abundancia (Figura 21). Sus principales
representantes con un 20.5% y 17.3% son Delphacidae2 (Figura22A) y
Cicadellidae6 (Figura22B) respectivamente; el primero solo se registra para esta
zona y el segundo se comparte con la zona D. Los otros taxas que presentan una
abundancia considerable son Limnocoris (15.4%), Ceratocombus (10.2%) y
Cicadellidae2 (9.8%). Se registran entre morfotipos y géneros 12 casos en los
58
cuales presentan una abundancia relativa inferior al 1%. Para esta zona también
se registra el género Trigava con un solo espécimen.
25.00
20.00
Abundancia Relativa
15.00
10.00
5.00
Sibovia
Cixiidae1
Cixiidae2
Cixiidae3
Cixiidae4
Cicadellidae1
Cicadellidae2
Cicadellidae3
Cicadellidae4
Cicadellidae5
Cicadellidae6
Ceratocombus
Delphacidae1
Delphacidae2
Delphacidae3
Delphacidae4
Guerridae1
Ranatra
Issidae1
Miridae1
Trigava
Alchisme
Limnocoris
Figura 21. Abundancia relativa de hemípteros registrados en la Zona C – Sendero del Loro (RNLP).
A B
Figura 22. Géneros de hemípteros más abundantes en la Zona C (Sendero del Loro).
A. Delphacidae2; B. Cicadellidae6.
59
La Zona D, se caracterizó por presentar la abundancia más baja con solo 58
individuos. El género más representativo al igual que en la zona B fue Limnocoris,
presentando para esta zona una abundancia relativa del 38%, seguido por
Ranatra y Cicadellidae6, con un 10.3% cada uno (Figura 23). Hubo 10 taxas que
presentaron una abundancia relativa baja de 1.7%, con un solo individuo para la
zona; cuatro de ellos se comparten con las otras zonas mientras que los 6
restantes como se mencionó en el apartado de riqueza, fueron exclusivas para
esta zona; estos géneros fueron Alloeorhynchus, Althos, Camptischium, Madura,
Dorisiana y Ghinalellia.
40.00
35.00
30.00
Abundancia Relativa
25.00
20.00
15.00
10.00
5.00
-
Camptischium
Althos
Cicadellidae1
Cicadellidae2
Cicadellidae3
Cicadellidae6
Madura
Cixiidae1
Alloeorhynchus
Dorisiana
Ceratocombus
Delphacidae1
Guerridae1
Ranatra
Aphis
Ghinalellia
Limnocoris
Systelloderes
60
A B
C D
E
Figura 24. Géneros de hemípteros presentes en las cuatro Zonas. A. Cicadellidae1;
B. Cicadellidae2; C. Cixiidae1; D. Delphacidae1; E. Ceratocombus.
61
las Zonas B, C y D, valores de 2.59, 2.38 y 2.26 respectivamente (Figura 25).
Estos resultados indican abundancias y riquezas medias para cada una de las
zonas; como se ha mencionado en los apartados anteriores. Igualmente, este
índice muestra la uniformidad de los individuos para las zonas establecidas;
además, asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las
especies están presentadas en la muestra (Magurran, 1988).
3 2.761
2.595
2.388
2.5 2.26
1.5
0.5
0
A (PERMANENTE) B (COMINO) C (LORO) D (PRINCIPAL)
Figura 25. Equidad según el índice de Shannon-Wiener de los hemípteros presentes en las cuatro
zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
62
estos dos casos se observa como la abundancia se relaciona con la riqueza de
cada una de las zonas.
0.88 0.8687
0.86
0.84
0.82 0.8061
0.8
0.782
0.78
0.7615
0.76
0.74
0.72
0.7
A (PERMANENTE) B (COMINO) C (LORO) D (PRINCIPAL)
Figura 26. Equitatividad según el índice de Pielou_ J de los hemípteros presentes en las cuatro
zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
Por último, la dominancia fue baja para las cuatro zonas (Figura 27), lo que indica
que no se encuentra una dominancia absoluta por alguno de los taxas presentes,
concordando así con los índices de equidad y equitatividad anteriormente
señalados los cuales fueron medio-altos. Si bien, se presenta un ligero incremento
en cada una de las zonas no se considera significativo para el rango que posee
este, pero si se puede mencionar el que presentó un mayor valor siendo la zona D
con 0.18, siguiendo la zona C, B, A con valores de 0.125, 0.102 y 0.077
respectivamente. Por otra parte, el índice de dominancia de Fisher-Alpha, muestra
el número de taxas dominantes en cada una de las zonas; por ejemplo, la zona A
presenta 9, la zona B con 8, la zona C con 7 y la zona D con 9 géneros o
morfotipos dominantes. Para determinar el porcentaje de dominancia del taxa más
dominante dentro de cada zona, se calculó el índice de Berger-Parker, con este se
evidenció que para la zona A el morfotipo Cicadellidae3 fue el más dominante con
un 12.8%, para la zona B con un 17.5% el género Limnocoris, para la zona C el
morfotipo Delphacidae2 con 20.56% y de nuevo el género Limnocoris para la zona
63
D con un 37.9%; este último siendo dominante en dos de las cuatro zonas
establecidas.
0.2
0.1807
0.18
0.16
0.14 0.1255
0.12 0.1029
0.1
0.07722
0.08
0.06
0.04
0.02
0
A (PERMANENTE) B (COMINO) C (LORO) D (PRINCIPAL)
Figura 27. Dominancia según el índice de Simpson de los hemípteros presentes en las cuatro
zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
64
ríos, además de presentar un rango altitudinal que va desde los 180 hasta los
3000 msnm, es decir, la Reserva Natural Las Palmeras es un lugar propicio para
el desarrollo de este género; por ello se presentó en las cuatro zonas establecidas
para el presente estudio.
6.3.1. Recambio de hemípteros entre las cuatro zonas de las Reserva Natural
Las Palmeras
65
esta zona no coincide del todo con las otras tres por ello queda alejada de las
otras tres zonas.
Tabla 3. Valores del Análisis de Similitud bajo el índice de Bray- Curtis, con base en los hemípteros
presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
53,43%
36,89%
35,29%
Figura 28. Análisis de Similitud bajo el índice de Bray- Curtis, con base en los hemípteros
presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
66
A
B C
Figura 29. Taxas presentes en las Zonas A y B. A. Miridae1; B. Phylloxeridae1; C. Haplaxius.
67
y precipitaciones constantes por tratarse de un Bosque muy húmedo-PreMontano
(BmH-PM).
También la baja similitud entre las zonas puede estar relacionada con alguna
semejanza en la pérdida de la cobertura y estructura de la vegetación entre estos
cuatro sitios; donde se observó que la estratificación vegetal en la zona A, contaba
con cobertura arbórea más densa en comparación con las otras tres zonas, lo cual
proporciona una gran variedad de microhábitats. Esto demuestra una variación
espacio-temporal de la composición de hemípteros presentes en la Reserva
Natural Las Palmeras, expresando probablemente una característica de algunos
morfotipos y géneros de distintas familias al ser dependientes de regímenes
climáticos y producción de recursos vegetales en el BmH-PM.
Palmeras
68
Figura 30. Biplot de los Análisis de Componentes Principales, con base en los hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural
Las Palmeras.
69
asociados a un área determinada por ello se encuentran aglomerados en el centro
del gráfico; esto además también se debe a la baja abundancia de cada uno de
ellos. Por otra parte, el género Limnocoris mostró que a pesar que se encontró en
las cuatro zonas, la zona D fue en la que presentó mayor predominancia por ello
su asociación con esta.
Tabla 4. Porcentajes de varianza de los Componentes Principales, con base en los hemípteros
presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las Palmeras.
La prevalencia de los grupos o taxas para cada una de las zonas se encuentra
demarcada por cada ovalo (Figura 31). Los morfotipos Delphacidae5, Miridae1,
Miridae2 y los géneros Nalata y Pseudopsallus, presentaron una preferencia por la
zona A, confirmando lo que se había presentado en el ACP y en el apartado de
riqueza por zona; coincidiendo con lo expuesto anteriormente. Para la zona B, se
presentaron los géneros Draeculacephala, Microvelia y Ochterus, cuentan con una
prevalencia para esta zona; esto no se había evidenciado en el ACP pero ya se
70
había mencionado anteriormente (ver riqueza en zona B), las cuales concuerdan
con la información colectada. Además, ejemplares como Trigava, Rhagovelia,
Sibovia y Delphacidae1, poseen una mayor prevalencia para esta zona (Figura 26)
pero también se puede distinguir que en la zona A se pueden encontrar
probablemente. Por otra parte, para la zona C se evidenció una prevalencia de
Delphacidae2, Cicadellidae4, Cixiidae4, Cicadelllidae6; los cuales tienen la mayor
prevalencia para esta zona, pero al igual que en las zonas anteriores hay grupos
como Delphacidae4, Issidae1, Cicadellidae2 y Ceratocombus que se presentan en
un mayor acercamiento a esta zona pero también se pueden compartir para las
zonas A y B. Por último, para la zona D la cual se encuentra más alejada de las
anteriores presentó una mayor prevalencia por lo géneros Alloeorhynchus, Althos,
Camptischium, Madura y Dorisiana estos se presentaron para esta única zona,
esto no se había evidenciado en el ACP por la baja abundancia de cada uno de
ellos. Mientras que grupos como Limnocoris, Ranatra, Systelloderes, Cixiidae1,
Cixiidae2 y Gerridae1, se presentaron en el centro del ACM indicando que estos
no tienen alguna preferencia por alguna de las zonas y que se presentaron en las
cuatro.
71
Figura 31. Gráfica de los Análisis de Componentes Múltiples, con base a los hemípteros presentes en las cuatro zonas de la Reserva Natural Las
Palmeras.
72
son poco estudiados en cuanto se refieren a la diversidad de hemípteros, con ello
la investigación que se realizó en la Reserva Natural Las Palmeras ayuda al
conocimiento del orden hemíptera para el país y para el municipio de Cubarral,
convirtiéndose así en el primer registro de hemípteros para la presente zona. Por
último, ayuda a entender algunas relaciones ecológicas que presenta este grupo
con ecosistemas como el Bosque muy Húmedo – Premontano; dado que se
encontraron principalmente asociados a vegetación como arbustos, hojarasca, en
cercanía o dentro de cuerpos de agua, correspondiendo así a los hábitos que
presentan los hemípteros (Quilaguy-Pérez & García García, 2017).
73
7. CONCLUSIONES
74
Limnocoris fue el género que presentó porcentajes altos de abundancia en cada
una de las zonas, la gran cantidad de afluentes presentes en cada una de ellas
favorecen a la dispersión de este género en las distintas zonas de la Reserva.
75
8. RECOMENDACIONES
Estudios más específicos a grupos como Cicadellidos, los cuales fueron los más
abundantes y diversos, haciendo énfasis en las posibles plantas en las cuales se
encuentran presentes.
76
9. PRODUCCIÓN DE LA INVESTIGACIÓN
77
Figura 31. Anteportada y Portada del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera de Quilaguy-Pérez & García García (2017). Tomado de Artrópodos del
Piedemonte Llanero: Cubarral-Meta de García García, 2017, p. 138-139.
78
Figura 32. Issidae y Dorisiana sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera de Quilaguy-Pérez & García García (2017). Tomado de Artrópodos del
Piedemonte Llanero: Cubarral-Meta de García García, 2017, p. 146 y 148.
79
Figura 33. Systelloderes sp. y Ochterus sp. del CAPÍTULO 11. Orden Hemíptera de Quilaguy-Pérez & García García (2017). Tomado de
Artrópodos del Piedemonte Llanero: Cubarral-Meta de García García, 2017, p. 151 y 153.
80
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