¿Son los patrones filogenéticos los mismos en antropología y biología?

1. Introducción

Se ha hablado mucho en las últimas décadas sobre la medida en que las diversas disciplinas
dentro de la antropología (en el sentido más amplio) pueden utilizar, o beneficiarse de,
técnicas metodológicas desarrolladas en otras disciplinas, en particular la biología (véase
Mace et al. 2005; Forster y Renfrew 2006; Lipo y otros 2006). Esto ha sido particularmente
cierto para los estudios históricos de lenguas (lingüística) y textos (stemmatology), culturas
pasadas (arqueología) y tipo físico (antropología física / biológica). Este es un debate al que
pueden contribuir tanto biólogos como antropólogos. Aquí, investigo hasta qué punto los
conjuntos de datos antropológicos y biológicos se ajustan al mismo modelo matemático y,
por lo tanto, hasta qué punto los métodos filogenéticos tradicionales podrían aplicarse a la
antropología.

Como señaló Nunn (2011), la antropología evolutiva implica estudios como la evaluación de
las afinidades taxonómicas de los homininos recién descubiertos, la reconstrucción de la
filogenia de los primates, la construcción de árboles del lenguaje, la evaluación de la historia
de la copia de textos escritos u cuentos orales, y la evolución de herramientas y otros artículos
manufacturados. Todos ellos implican las técnicas asociadas con el método comparativo, de
los cuales la filogenética es una de ellas. Por lo tanto, necesitamos evaluar cuantitativamente
hasta qué punto las técnicas filogenéticas, tal como se desarrollan en biología, pueden
aplicarse a la antropología.

El uso de métodos filogenéticos parece ser relativamente poco problemático en el caso de la

antropología física (es decir, los estudios del origen y el desarrollo evolutivo de los seres
humanos como especie; Holliday 2003), aunque este campo en particular se ocupa tanto de
la genética de poblaciones como de las filogenias de especies (especialmente el campo
emergente de la genómica de poblaciones). Sin embargo, el uso de métodos filogenéticos en
otros campos antropológicos, como la arqueología, la lingüística y la stemmaología (que
involucran lo que a menudo se llaman "datos de cultura"), se basa en una analogía entre la
evolución cultural humana y la evolución biológica (Mace & Holden 2005; Pagel 2009;
Howe & Windram 2011).

Esta analogía asume que los patrones de cambio histórico en antropología y biología son lo
suficientemente similares como para que los métodos analíticos puedan combinarse. En
realidad no es un requisito, pero a menudo se supone que los procesos subyacentes también
son similares. Tanto la antropología como la biología aparentemente involucran un proceso
evolutivo, en el que los objetos de estudio forman grupos que cambian a través de la
modificación de sus atributos intrínsecos, los atributos se transforman a través del tiempo de
estados ancestrales a derivados (a menudo llamados "innovaciones" en antropología).Sin
embargo, esta aparente similitud es básicamente una metáfora, porque la cultura humana no
es una colección de objetos biológicos. En términos popperianos, la biología es parte del
"mundo que consiste en cuerpos físicos", mientras que la cultura y la lingüística son parte del
"mundo de los productos de la mente humana" (Geisler & List 2013).
Si vamos a trazar una analogía entre los estudios antropológicos y los estudios biológicos, y
utilizar esta analogía para justificar el uso de ciertas técnicas analíticas, entonces necesitamos
entender la analogía a fondo. Un aspecto importante de esta analogía es qué tan bien se
ajustan los datos antropológicos al modelo de un árbol filogenético, tal como se usa en
biología, y esto es lo que investigo aquí.

2. El modelo del árbol en antropología.

A menudo se ha afirmado que los procesos interculturales, como el comercio y el

intercambio, han sido más importantes en la evolución de las ideas y artefactos culturales (en
el sentido más amplio) que los procesos históricos de ramificación. Es decir, los procesos
horizontales dominan en lugar de los procesos verticales, como se ha supuesto
tradicionalmente en filogenética (especialmente para los eucariotas). Bajo estas
circunstancias, los datos cabrían un modelo de la red bastante que un modelo del árbol, el
último que era la base de la mayoría de los análisis filogenéticos (Felsenstein 2004). Si es
así, entonces los métodos filogenéticos basados en árboles serían de uso práctico limitado en
antropología.

Como contribución cuantitativa al debate, Collard et al. (2006) compararon 21 conjuntos de

datos antropológicos con 21 conjuntos de datos biológicos, para evaluar en qué medida se
ajustan a un modelo de árbol filogenético. Analizaron cada conjunto de datos utilizando la
parsimonia máxima y, a continuación, calcularon el índice de retención de conjuntos (RI),
que oscila entre 0 (ninguno de los caracteres es compatible con el árbol óptimo) y 1 (todos
los caracteres son compatibles con ese árbol). Su conclusión fue que el rango de valores del
índice no difería entre los conjuntos de datos antropológicos y biológicos, por lo que los datos
antropológicos se ajustaban a un modelo de árbol al menos tan bien como lo hacen los datos
biológicos.

Desafortunadamente, hay dos problemas con los conjuntos de datos utilizados por Collard et
al., y estos sesgos se combinan para invalidar su conclusión. En primer lugar, entre sus
conjuntos de datos hay una clara relación entre la INSTANCIA RESERVADA y el número
de caracteres informativos de parsimonia, y los conjuntos de datos con el mayor número de
tales caracteres eran todos biológicos. En segundo lugar, los conjuntos de datos biológicos
incluían caracteres fenotípicos y genotípicos, y no hay ninguna razón a priori para creer que
los conjuntos de datos genotípicos son directamente comparables a los antropológicos.

Estos dos problemas se ilustran en la figura 1. Entre los 42 conjuntos de datos, la correlación
logarítmico-lineal entre el RI y el número de caracteres informativos de parsimonia es r = -
0,502 (p=0,019), lo que indica que el 25% de la variación en el RI se explica únicamente por
la variación en el número de caracteres informativos de parsimonia. Desafortunadamente,
todos los conjuntos de datos con caracteres informativos de parsimonia >200 eran biológicos;
y este desequilibrio tiene una marcada influencia en la comparación entre las dos fuentes de
datos. (Tenga en cuenta que al contar los caracteres no he hecho ningún intento de distinguir
entre los conjuntos de datos con caracteres de varios estados y aquellos en los que los datos
se han codificado como binarios. Esto se podría hacer re-codificando todos los caracteres
multi-estado como binarios o binarios aditivos. Si lo hiciera, se refinaría el análisis, pero no
se cambiarían las conclusiones).
Figura 1. Gráfica de dispersión de la relación entre el índice de retención (conjunto) y el
número de caracteres informativos de parsimonia para 21 conjuntos de datos empíricos de
biología y 21 conjuntos de datos de antropología. Círculos abiertos: datos de fenotipo;
círculos cerrados: datos de genotipo; cuadrados abiertos: datos de cultura. Los datos están
tomados de Collard et al. (2006).

Además, 11 de los conjuntos de datos biológicos consistieron en datos del fenotipo solamente
(morfología o comportamiento) y 10 de ellos consistieron en datos del genotipo solamente
(secuencias del mtDNA). El gráfico (Fig. 1) muestra que los conjuntos de datos de genotipo
tienen, en general, más caracteres informativos de parsimonia y un RI más pequeño que los
conjuntos de datos de fenotipo. Esto hace inapropiada cualquier comparación con los datos
antropológicos (que consisten en el comportamiento humano, y la morfología de los
artefactos culturales), debido al sesgo. Una prueba t de Welch (que explica las varianzas
desiguales de las dos muestras) comparando las RI de los conjuntos de datos antropológicos
con todos los conjuntos de datos biológicos produce t = 0,426 (p = 0,673). Esta prueba
inapropiada aparentemente apoya la conclusión de Collard et al., que los conjuntos de datos
antropológicos se ajustan a un modelo de árbol tan bien como lo hacen los conjuntos de datos
biológicos. Sin embargo, una prueba t de Welch que compara más apropiadamente los
conjuntos de datos antropológicos únicamente con los conjuntos de datos biológicos de
fenotipo produce t = 2.011 (p = 0.063), lo que sugiere que los conjuntos de datos
antropológicos podrían ajustarse a un modelo de árbol menos bien que los conjuntos de datos
biológicos.

Claramente, necesitamos una comparación revisada para probar válidamente la hipótesis

original propuesta por Collard et al.
3. Comparación revisada.

Mi comparación revisada consiste principalmente en ampliar la colección de conjuntos de

datos biológicos de fenotipo, con el fin de hacer una comparación válida de ellos con los
conjuntos de datos antropológicos. Sin embargo, también aumento un poco el tamaño total
de la muestra, y también hago una comparación directa entre los conjuntos de datos
biológicos de genotipo y algunos de los conjuntos de datos antropológicos.

Los conjuntos de datos de fenotipo biológico adicionales se obtuvieron buscando en la base

de datos TreeBASE 2.0 (Sanderson, et al. 1994) estudios con un título que contenía las
palabras "morfología" o "comportamiento" / "comportamiento". Se utilizaron los 20 estudios
recuperados para vertebrados e insecta que realmente contenían algunos datos no genotipos
(Tabla 1). (Tenga en cuenta que la restricción taxonómica sigue la elección de conjuntos de
datos de Collard et al.) Todos estos conjuntos de datos tienen caracteres informativos de
parsimonia <500. También se utilizaron cinco conjuntos de datos de genotipo con caracteres
informativos de >1000, tomados de estudios comparativos anteriores que he realizado (Tabla
1).

Los conjuntos de datos antropológicos adicionales (Tabla 1) también fueron tomados de la

literatura (además de uno inédito de los míos). Cuatro de estos conjuntos de datos coinciden
con los tipos de estudio elegidos por Collard et al., que eran principalmente de arqueología y
antropología física. Sin embargo, también se eligieron cuatro estudios específicamente de
stemmatología, junto con cinco estudios de lingüística.

Para cada conjunto de datos, la búsqueda del árbol de parsimonia máxima se llevó a cabo
utilizando el trinquete de parsimonia (Nixon 1999) con 200 réplicas. Estas búsquedas, y todos
los cálculos estadísticos, se realizaron utilizando PAUP* 4.0b10 (Swofford 1998), y los
comandos de trinquete se produjeron con PAUPrat (Sikes & Lewis 2001). Los datos están
disponibles en los Apéndices (Material Suplementario en Línea).

Los nuevos datos para la comparación principal se ilustran en la Figura 2a, con 31 conjuntos
de datos tanto para los datos biológicos de fenotipo como para los datos antropológicos, que
contienen <500 caracteres informativos de parsimonia. Para estos datos no hay correlación
entre el número de caracteres y el RI (r = - 0,164, p=0,203). Más al punto, hay una gran
diferencia en RI entre los conjuntos de datos antropológicos y biológicos (Prueba t de Welch:
t = 4.502, p<0.0001), con los datos antropológicos que se ajustan a un modelo de árbol mucho
menos bien que los datos biológicos.

Esto lleva a la cuestión de si los datos biológicos de genotipo pueden compararse válidamente
con los datos antropológicos. Discuto la teoría en la siguiente sección, pero un problema
práctico es que los datos de genotipo a menudo tienen muchos más caracteres que los datos
de antropología. Hay, sin embargo, dos campos antropológicos en los que se pueden recopilar
miles de caracteres: la lingüística comparada y la stemmatología. Por lo tanto, al menos es
posible hacer una comparación directa con los datos de genotipo. Explicaré brevemente por
qué estos campos pueden producir conjuntos de datos tan grandes.
Figura 2. Gráfica de dispersión de la relación entre el índice de retención de conjuntos y el
número de caracteres informativos de parsimonia para (a) 31 conjuntos de datos de fenotipo
de biología y 31 conjuntos de datos de antropología, y (b) 13 conjuntos de datos moleculares
de biología y 8 conjuntos de datos de lingüística y stemmatology. Círculos abiertos: datos de
fenotipo; círculos cerrados: datos de genotipo; cuadrados abiertos: datos de cultura.
En primer lugar, la lingüística comparada es el estudio de las relaciones entre las lenguas.
Típicamente, las listas de significados de palabras (unos pocos cientos de significados) se
registran para los diversos idiomas que se están estudiando, y estas listas se convierten en
conjuntos cognados de palabras supuestamente homólogas (unos pocos miles de conjuntos),
que luego se codifican como una matriz binaria (es decir, los datos multi-estado se vuelven
a codificar como binarios). Esto puede dar lugar a conjuntos de datos muy grandes; por
ejemplo, Gray et al. (2009) produjeron un conjunto de datos con 400 idiomas y > 34.000
conjuntos cognados. En segundo lugar, la stemmatología es el estudio de las relaciones entre
diferentes versiones de un mismo texto escrito. Las partes supuestamente homólogas de los
textos de estudio están alineadas y codificadas como una cadena de caracteres, generalmente
con cada carácter correspondiente a una palabra. La longitud de la alineación depende de la
longitud del texto (cientos a miles de palabras). Esto también puede dar lugar a conjuntos de
datos muy grandes; por ejemplo, Windram et al. (2008) produjeron un conjunto de datos con
21 textos y 16.548 caracteres.

Aquí, he utilizado 13 conjuntos de datos de genotipos, tanto del genoma mitocondrial como
nuclear, incluyendo secuencias de codificación de proteínas y codificación de ARN, y que
van desde 234 a 8.004 caracteres informativos de parsimonia (Fig. 2b). A modo de
comparación, tengo cinco conjuntos de datos de lingüística y tres de stemmatología, que van
desde 185 a 4.554 caracteres informativos de parsimonia (Fig. 2b). Hay una diferencia
estadística límite en los RI de estos dos grupos (prueba t de Welch: t = 2,096, p=0,063), con
los conjuntos de datos de genotipo que se ajustan menos bien al modelo de árbol que los
conjuntos de datos de antropología.

Por lo tanto, aunque estas son solo pequeñas comparaciones, hay dos patrones diferentes en
los datos. Es decir, en biología hay algunos indicios de que los grandes conjuntos de datos
de genotipos se ajustan a un árbol menos bien que los conjuntos de datos de fenotipo más
pequeños (IR medio ! 0,5 frente a 0,7, respectivamente), mientras que no hay diferencia en
el ajuste para los conjuntos de datos antropológicos grandes frente a los pequeños (IR medio
! 0,6 en ambos casos). Esta posible distinción entre datos de genotipo y fenotipo en biología
podría valer la pena investigar más a fondo.

4. Discusión.

La respuesta a la pregunta planteada en el título de este artículo es: aparentemente no, al

menos para conjuntos de datos con <500 caracteres informativos de parsimonia. En estas
circunstancias, los conjuntos de datos antropológicos se ajustan menos bien al modelo de
árbol de parsimonia máxima que los conjuntos de datos biológicos de fenotipo. Esto implica
que, de hecho, los procesos transculturales (horizontales) han sido importantes en la
evolución de los artefactos culturales, así como la ramificación de los procesos históricos
(verticales), que es una conclusión diferente de la alcanzada por Collard et al. Esto no invalida
el uso del análisis filogenético en estudios de cultivo, pero sí significa que una red
filogenética sería un modelo más útil que un árbol filogenético (Bapteste et al. 2013).

La teoría evolutiva tiene cuatro contribuciones básicas que podría hacer a la antropología
(Pappas &Mooers 2011): (i) correlacionar la genética humana con otros aspectos de la
cultura; (ii) adoptar la teoría evolutiva para proporcionar mecanismos causales en la historia
de la cultura; (iii) utilizar conceptos evolutivos como metáforas; y iv) la aplicación de
técnicas filogenéticas a los datos antropológicos. Aquí, estamos interesados en el uso de la
contribución (iii) como justificación para la adopción (iv). Por lo tanto, el análisis de datos
culturales utilizando filogenética a menudo se considera que se basa en la adopción de la
metáfora del árbol para representar la historia filogenética.

La metáfora del árbol tiene una larga historia en los estudios culturales. Por ejemplo, el
primer uso empírico de esta metáfora en un contexto cronológico parece haber sido el de
Buffon (1755) en biología, Gallet (1800) en lingüística, y Collin &Schlyter (1827) en
stemmatology, todos los cuales son anteriores al uso empírico en el contexto de la teoría
evolutiva moderna (!elakovsk" 1853 en lingüística; Mivart 1865 en biología). Por lo tanto, el
árbol es aparentemente una metáfora poderosa y útil, aunque su adopción en los estudios de
cultura ha sido solo esporádica (por ejemplo, ver Geisler & Lista 2013 para lingüística). Es
por esta razón que las pruebas realizadas por Collard et al. (2006) y por mí mismo son de
interés.

Sin embargo, existen claras limitaciones a la comparación realizada aquí. Notablemente, los
datos del fenotipo fueron restringidos a ésos de los Vertebrata y de Insecta, con una excepción
(comportamiento de la araña). Esto fue aparentemente adoptado por Collard et al. basándose
en la idea de comparar a los seres humanos con animales relacionados. Sin embargo, parece
muy probable que si la comparación se hiciera utilizando otros grupos sistemáticos, el
resultado sería diferente. La evolución de las plantas, por ejemplo, generalmente se considera
que ha implicado una hibridación extensa (Mallet 2005), de modo que es menos probable
que los conjuntos de datos de plantas se ajusten a un modelo de árbol que los animales. Un
argumento similar se aplica a los procariotas, que durante mucho tiempo han estado sujetos
a transferencia horizontal de genes. Sin embargo, esto no niega la conclusión general, que es
que es poco probable que un modelo de árbol sea particularmente adecuado para los estudios
de antropología.

Además, la comparación que se hace aquí es bastante simplista, y deliberadamente. La

evolución de la cultura es compleja, y un árbol es un modelo muy simple. Sin embargo, la
hipótesis probada aquí es comparativa, comparando el uso del modelo de árbol en biología y
antropología — estoy evaluando la aplicabilidad relativa del modelo, no su realismo. Por lo
tanto, la prueba aquí pregunta únicamente qué tan bien se ajustan los datos a un árbol dentro
de un contexto de parsimonia. Este ha sido el contexto más común en antropología, hasta la
fecha, por lo que era natural que Collard et al. utilizaran un análisis de parsimonia máxima y
evaluaran el ajuste de los datos al árbol óptimo. El uso del índice de retención de conjuntos
(Farris 1989) mantiene el enfoque en los propios personajes, en lugar de en cualquier aspecto
de la construcción del árbol. Por simplicidad, he seguido mi ejemplo.

Sin embargo, en la práctica, se podría utilizar cualquier estadística que cuantifique el ajuste
de los datos a un árbol, y se podría utilizar cualquier algoritmo de creación de árboles. Un
enfoque alternativo, pero aún simple, sería hacer la comparación utilizando un análisis
basado en la distancia (por ejemplo, Bryant et al. 2006). Por ejemplo, el ajuste de los datos a
un árbol de unión de vecinos podría compararse con su ajuste a una red de red de vecinos, lo
que proporcionaría una evaluación heurística de cuánto mejor se ajustan los datos a una red
de reticulación en comparación con un árbol.
Un enfoque más sofisticado implicaría la comparación directa de diferentes modelos
filogenéticos en un contexto de probabilidad. La limitación aquí es la escasez actual de
modelos alternativos explícitos en antropología. Este tema se está investigando activamente
en el contexto de las redes filogenéticas, que añaden reticulaciones en el modelo básico de
árboles (por ejemplo, Yu et al. 2011), pero rara vez se han desarrollado modelos de red
explícitos en antropología (véase Dunn 2014). Por ejemplo, Ross et al. (2013) señalan que
en genética hay medidas específicas de distancia genética pero que en su estudio
antropológico pueden usar solo una medida de distancia genérica (Jaccard en su caso). Un
punto de interés más general aquí se refiere a la aplicabilidad del análisis filogenético a los
estudios antropológicos. Parece ser comúnmente aceptado por los defensores que se puede
establecer una analogía entre los datos antropológicos y específicamente los datos de
genotipo en biología (Mace & Holden 2005; Pagel 2009; Howe & Windram 2011), y que
esto puede ser utilizado para justificar la aplicación de la filogenética. Esto parece basarse en
una idea errónea.

En los estudios de cultura, la información generalmente se transmite entre "generaciones" a

través de la enseñanza, el aprendizaje o la imitación repetidos, mientras que la información
de genotipos se pasa como información codificada por ADN en los genes. Los idiomas deben
ser aprendidos de nuevo por cada usuario, al igual que la fabricación de herramientas y los
procedimientos artísticos, mientras que cada poseedor de un gen hereda una copia física del
original. Además, el "alfabeto" del ADN es una cosa muy diferente de un alfabeto lingüístico,
por ejemplo.

El registro de información cultural en formas permanentes, como las obras escritas, no

invalida este punto. Más bien, si se hace hincapié en otras diferencias entre la historia cultural
y la historia del genotipo, la información cultural puede saltarse muchas generaciones, y
también que puede transmitirse en diagonal, vertical y horizontalmente (es decir,
simultáneamente de una cultura a otra, así como del pasado lejano al presente). Los genes no
se saltan generaciones, al menos no en la naturaleza.

Así, los genes son objetos físicos mientras que los memes (replicadores culturales) son
conceptos teóricos. No es necesariamente obvio cuáles son realmente las unidades replicantes
del lenguaje, por ejemplo, — equiparar fonemas con nucleótidos parece bastante superficial.
Conceptos como los fonemas parecen mucho más estrechamente relacionados con conceptos
como el fenotipo que con el genotipo. El genotipo se refiere a la medición de características
relacionadas únicamente con los genes, que son las unidades de herencia. El fenotipo, por
otro lado, se refiere a características que son el producto de genes + interacciones entre genes
+ interacciones entre genes y el medio ambiente. Esto está mucho más cerca del concepto de
personajes en los estudios culturales.

Para los datos genéticos, las unidades de comparación son hasta cierto punto evidentes (por
ejemplo, residuos de ADN). Sin embargo, los datos fenotípicos han requerido
tradicionalmente el estudio cuidadoso de características cualitativas, para establecer la base
para comparar como con como, incluyendo anatomía comparativa, estudios de desarrollo, y
así sucesivamente. Una situación similar ocurre en la antropología, donde el esclarecida de
la naturaleza de los personajes a comparar ha ocupado tradicionalmente gran parte del tiempo
de los antropólogos. En lo que respecta a los métodos filogenéticos, tanto para el fenotipo
como para la antropología, los datos que establecen la serie de transformación de personajes
son más de la mitad de la batalla (y su descripción ocupa una gran proporción de cualquier
publicación), y la construcción de árboles algorítmicos es hasta cierto punto simplemente una
representación gráfica de los patrones congruentes entre esas series de transformación
(basada en un método objetivo y repetible).

Uno puede, sin embargo, cuestionar si todas las formas de datos antropológicos tienen un
fenotipo de la misma manera conceptual. Por ejemplo, algunos datos antropológicos se
refieren a objetos físicos (cerámica, alfombras, puntas de flecha, etc.) mientras que otros se
refieren a conceptos inmateriales, como fonemas en lingüística. Los conceptos inmateriales
son mucho más difíciles de comparar de manera significativa, porque no hay ningún objeto
real que estudiar. Por ejemplo, los caracteres que se han utilizado para la reconstrucción
filogenia en lingüística incluyen rasgos fonológicos, léxicos y sintácticos. Ninguno de estos
se aproxima a un carácter genético de ninguna manera, aunque todas son características que
son "observables" de una manera objetiva y repetible. Además, el préstamo lingüístico no
puede equipararse simplemente con la introgresión o la transferencia horizontal de genes,
porque los procesos físicos son muy diferentes.

Por lo tanto, no parece haber ninguna razón a priori para esperar que los datos antropológicos
sean análogos a los datos de genotipo. Sin embargo, ninguna objeción teórica de este tipo
parece aplicarse necesariamente a una analogía entre los datos de cultivo y los datos de
fenotipo. Los patrones producidos por los procesos culturales y los procesos fenotípicos
tienen mucho más en común que cualquiera de los dos con los procesos genotípicos.

En este sentido, el descubrimiento de una diferencia práctica entre los patrones filogenéticos
de la biología y la antropología es de importancia. Los análisis filogenéticos basados en
árboles aparentemente tendrán una utilidad considerablemente menor en antropología que en
biología animal. En el mejor de los casos, podrían funcionar como una herramienta
heurística, pero incluso eso no es seguro. Un árbol filogenético es un gráfico, y los gráficos
son excelentes herramientas para el análisis exploratorio de datos. Sin embargo, un árbol
filogenético es un tipo muy específico de grafo, con una interpretación precisa en términos
de representación de la historia evolutiva. Si el modelo subyacente a esa interpretación es
inapropiado, entonces es poco probable que el análisis sea de mucha utilidad incluso como
heurística.

Sería más productivo emplear técnicas de análisis que se adapten tanto a los procesos
evolutivos horizontales como a los verticales. De hecho, los primeros modelos filogenéticos
empíricos en stemmatología (Collin &Schlyter 1827), lingüística (Gallet 1800) y biología
(Buffon 1755) muestran reticulación, en lugar de un árbol bifurcado, por lo que esta
sugerencia es de larga data.

Reconocimientos.

Gracias a Mattias List y Jamie Tehrani por su útil correspondencia.