Filicopsida

plantas vasculares sin semilla

Los helechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son plantas vasculares
sin semilla (pteridofitas), cuyas características morfológicas más sobresalientes son sus hojas
grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada.
Tradicionalmente ha agrupado a 3 gruposː los helechos leptosporangiados (Polypodiidae),
maratiales y ofioglosales, sin embargo, los análisis genéticos modernos encontraron que los
ofioglosales están relacionados con los psilotales, los cuales históricamente se clasificaron
aparte al considerárseles primitivos, agrupándose ahora juntos en un solo taxón llamado
Ophioglossidae o Psilotopsida. Pueden presentar soros para su reproducción. La naturaleza
monofilética de los helechos ha sido puesta en duda por varios autores debido a los resultados
de los primeros análisis filogenéticos moleculares; sin embargo, se ha comprobado que forman
un clado hermano de los equisetos con base en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial.
Tradicionalmente se han agrupado en dos grupos sobre la base de la estructura y desarrollo de
los esporangios: maratiales y ofioglosales son llamados en conjunto "helechos eusporangiados"
(pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos son llamados
"helechos leptosporangiados"; aunque los análisis filogenéticos determinaron que los
eusporangiados son en realidad un grupo parafilético en relación a los leptosporangiados.
 Helechos

Rango temporal: Devónico-reciente

PreЄ Є O S D C P T J K PN
g

Cyatheales

Taxonomía

Reino: Plantae

Superdivisión: Trachaeophyta (antes Pteridophyta)

División: Monilophyta

Clase: Filicopsida (o Pterophyta)

Engler 1924

subclases

Marattiidae (o Marattiopsida)

Ophioglossidae (o Psilotopsida)

Polypodiidae (o Polypodiopsida)
Algunos autores incluyen en Filicopsida a grupos extintos:[1] ​
 Cladoxylales † (o Cladoxylopsida)

Stauropteridales †

Zygopteridales †

Rhacophytales †

Véase también: Pteridophyta

Filogenéticamente se puede dividir en dos gruposː Ophioglossidae (ofioglosales y psilotales) y el

grupo conocido popularmente como de los "helechos verdaderos" (maratiales y polipódidos)
que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN consensuados se determinó que
forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Algunas especies, como el helecho águila (Pteridium aquilinum) o la azolla (Azolla filiculoides)
son extremadamente comunes y se encuentran repartidas por toda la superficie terrestre.

Etimología

La palabra castellana helecho, al igual que términos como Filices o Filicopsida, provienen del
latín filix o filicis. Un lugar poblado de helechos se llamaba filictum o filectum en latín.

Filogenia

El análisis genético plastidial ha colocado a los helechos como un clado hermano de los
equisetos,[2] ​al igual que el análisis genético nuclear[3] ​y el análisis genético mitocondrial.[4] ​La
filogenia más actualizada (2013-2014), indica que los helechos vivientes forman un grupo
monofilético dentro de Monilophyta del siguiente modo:[5] ​

 Equisetopsida   Equisetales (= Equisetum o cola de caballo)

 
   Ophioglossales (=Ophioglossaceae)
 Ophioglossidae  
     Psilotales (=Psilotaceae)
 Monilophyta   
   Filicopsida 
     Marattiidae (=Marattiaceae, son
  eusporangiados)
helechos verdaderos
 
   Polypodiidae (helechos
  leptosporangiados)
Se estima que el clado de los helechos aquí mostrado tiene más de 350 millones de años,[3] ​
pudiéndose observar que presenta los dos subclados siguientesː

Clado Ophioglossidae

Tmesipteris, una Psilotaceae.

Tipos de frondas y de esporóforos en Ophioglossaceae.

Ophioglossidae o Psilotopsida reúne a ofioglossales y psilotales. Anteriormente no fueron

considerados un grupo debido a sus diferencias morfológicas, pues se creyó que Psilotum
estaba relacionado con pteridofitas primitivas sin hojas como las riniofitas. Hoy se considera
que Psilotum redujo evolutivamente sus frondas a escamas al haberse asociado con hongos.

Este clado se caracteriza por incluir plantas pequeñas, con reducción del sistema radicular, las
raíces no presentan pelos radicales o están ausentes y el esporóforo se sitúa junto a la cara
adaxial (haz) de la fronda.[6] ​Embrión exoscópico y el gametófito subterráneo, axial, no
fotosintético y en simbiosis micorriza (con hongos). El genoma es muy grande, inusual para las
plantas terrestres. La antigüedad del grupo se calcula en casi 300 millones de años.[7] ​

Los helechos verdaderos

Marattia de gran porte.

El brote de fronda en los helechos verdaderos tiene forma de cabeza de violín (vernación circinada).
Usualmente, se denominan helechos verdaderos a las maratiáceas y a los helechos
leptosporangiados (Polipodiidae). Son notables las características que los diferencian de los
demás helechos, como la típica fronda compuesta usualmente bipinnada y la vernación
circinada (primordio foliar enrollado). Presentan frondas fértiles (esporófilos) que contienen los
soros (esporangios) situados debajo (al envés) y hay escamas. El tipo de haz vascular de las
hojas es anficribal o perifloemático, es decir, el haz es concéntrico y el floema rodea al xilema. El
gametófito o prótalo es verde (fotosintético) y está sobre el suelo. La antigüedad de este clado
se calcula en más de 300 millones de años.[8] ​

Soros en la cara abaxial de una Marattia.

Las maratiáceas y a los helechos leptosporangiados, a pesar de sus evidentes similitudes, no

han sido considerados un grupo formal y los helechos verdaderos así descritos no han poseído
un nombre científico o taxón, salvo en ocasiones en que se han denominado Pteridophyta[9] ​o
Filicophyta (separado de Ophioglossophyta). Esto se debe a dos razonesː En primer lugar, las
clasificaciones históricas le dieron valor taxonómico al desarrollo del esporangio
(leptosporangio y eusporangio), por lo que se estableció así una relación entre maratiales y
ofioglosales. En segundo lugar, los análisis filogenéticos moleculares han sido contradictorios,
obteniéndose diversos resultados, en donde los equisetos aparecían a veces relacionados con
Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que el taxón Filicopsida
dejara de usarse en los últimos sistemas taxonómicos. Sin embargo, los análisis más
completos y recientes que se basan en la genética plastidial, nuclear y mitocondrial han
respaldado la unidad de los helechos, por lo que es probable que en el futuro se le asigne un
taxón (probablemente clase o subclase) al clado de los helechos y al subclado de los helechos
verdaderos.
Reconstrucción de Psaronius, árbol del grupo Marattiales del Carbonífero.

Grupos extintos

Establecer la filogenia de grupos extintos es difícil y especulativa. Sin embargo, algunos autores
han intentado establecer estas relaciones:[10] [11]
​ ​

   Cladoxylopsida †
 
   Equisetopsida
 
   Stauropteridales †
 Monilophyta   
         Rhacophytales †
   Filicopsida       
       Zygopteridales †
 
   helechos modernos
 

Otras consideraciones

Estudios filogenéticos anteriores consideraron a los helechos como un grupo parafilético, tal
como se presenta a Monilophyta en el cuadro a continuación:
 Figura 5. Árbol filogenético de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de plantas
terrestres (2002, 2004).

Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en
Pteridophyta. Para una descripción básica de la morfología de los helechos ver Pteridophyta. La
monofilia de este grupo es discutida: Véase también el sistema de clasificación de
monilophytas de Smith 2006).

Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporófito con: cilindro vascular
derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y
esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo
a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios
pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold
& al., a este taxón corresponden solo las pterophytas con leptosporangios.
La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay
palustres (continentales y litorales) y acuáticas.

Sinonimia

Hay varios términos equivalentes que definen a los helechos, históricamente se clasificaron
dentro de Pteridophyta. El término más usado es Filicopsida, que filogenéticamente son el
grupo más moderno dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los
helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este
taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), solo los helechos con megafilos
leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos
eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo
tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango
de división sino el de clase, al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué
sistema de clasificación se las está definiendo.

En el siglo XVIII se consideraba a los helechos en la familia Filices (Linneo 1751, Adanson 1763)
y se los colocó dentro de las plantas "acotiledóneas" (Jussieu 1774). En el siglo XIX se usó los
términos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae que junto a
Equisetinae y
Lycopodinae formaban la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). En el
siglo XX hay varios nombres: Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924),
Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al
1966), Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nombres menos
usados como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y las clases Polypodiopsida y
Pteropsida.

En este siglo, a la luz de los análisis filogenéticos moleculares contradictorios, se ha preferido

no asignarles ningún taxón a los helechos, ni tampoco a los helechos verdaderos. Sin embargo,
APWeb (2015) hace alusión al clado ((Psilotales + Ophioglossales) (Marattiopsida +
Polypodiopsida)).

Clasificación

Históricamente se clasifican en diversos grupos:

Sensu Engler
Las clasificaciones tradicionales más antiguas como la de Engler habían agrupado a todos los
"helechos" en el mismo clado, siendo Filicopsida la clase en que se agrupaban los "helechos con
megafilos", hoy conocidos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae.
Dentro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler se había dado cuenta de que los helechos
eusporangiados eran más primitivos, y probablemente no estaban relacionados entre sí, por lo
que las Ophioglossaceae y las Marattiaceae estaban ubicadas en su propia subclase. Con
respecto a los leptosporangiados, no los concibió como un clado, dejando en su propia subclase
a los leptosporangios más modificados: así las Osmundaceae (con su leptosporangio primitivo
con anillo lateral), las Marsileaceae y las Salviniaceae tenían sus propias subclases. Tampoco
relacionó a los helechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, ya que
sus esporocarpos parecían tener orígenes diferentes, y supuso que sus parecidos eran una
convergencia debido a la transición al hábito acuático, más que el resultado de descender de un
antecesor común (para una interesante discusión acerca de las homologías en el esporocarpo
de marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, clado donde hoy en día se agrupa a las dos
familias).

En resumen, la clasificación sensu Engler es la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA

Los helechos son plantas sin flores ni semillas, pertenecientes al grupo de las Pteridofitas. Se
reproducen mediante esporas, las cuales necesitan la presencia de agua para completar su
ciclo biológico.
Los helechos son notables por:

•Sus hojas (frondes).

•Su tallo subterráneo (rizomatoso).

•Su reproducción particular.

•Sus numerosos géneros y especies.

Reino Plantae
División Embryophyta asiphonogama (parafilético)
Subdivisión Pteridophyta (parafilético)
Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et
al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida), dividida en las subclases:
Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
 Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith
et al.)

Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)

Filicidae (parafilético con respecto a los heterosporados, equivalente al

clado dentro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan
afuera a las osmundáceas, que queda parafilético cuando se sacan también
los heterosporados)

Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)

Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)

Pterophyta (Pteropsida si clase)
división Pterophyta, dividida en las clases:
Ophioglossopsida

Marattiopsida

Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)

El esporófito de las filicopsidas

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias, sifonostela, megafilos,

esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliación es circinada, característica
de los helechos (si en el sistema de clasificación de Engler, con excepción de la subclase
Ophioglossidae, donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por anillo
funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas en la apertura
(Marsileaceae, Salviniales).

La reproducción en las filicopsidas

Ciclo de vida de los helechos verdaderos, graficando la alternancia de generaciones entre el esporófito y el gametófito.

Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son trofofilos —hojas que
hacen fotosíntesis— y en otra son esporofilos —-hojas que portan esporangios—). Ejemplos
encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae.

Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son
portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de
Filicidae, los helechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.

Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios).

Ejemplos: algunas Osmundidae.

Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos isosporados), o puede
haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del gametófito (esporófitos
heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que darán gametófito femenino con
gametas femeninas) y micrósporas (las que darán gametófito masculino con gametas
masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y
Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter
utilizado en la determinación de las familias.

Sistemática de Filicopsidas

Sistema de Clasificación de Engler

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los
helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y
Ophioglossidae entran dentro de este taxón.

El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de

representantes extinguidos:

1. Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y

Coenopteridales.

2. Ophioglossidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en

esta subclase las pinas fértiles se llaman espigas). Eusporangios en sinangios o soros en
las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas
formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con
hongos). Gametófito también micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única
familia: Ophioglossaceae.

3. Marattidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales.

Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela. Prefoliación circinada.
Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia: Marattiaceae.

4. Osmundidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo

(según algunos autores, su morfología es intermedia entre eusporangiados y
leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada.
Esporas trilete. Orden Osmundales, única familia: Osmundaceae.

5. Filicidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación

circinada. Muchos órdenes y familias. Los comúnmente llamados "helechos".

6. Marsileidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no

funcional débilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en
esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo viven en terrenos de agua permanente. Un
orden: Marsileales, única familia: Marsileaceae.

7. Salviniidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en

esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a
veces se ven como dos géneros de la misma familia): Salviniaceae, Azollaceae.
Galería
Psilotum

Ophioglossum
Marattia

Polypodium
Salvinia

Osmunda
Hymenophyllum

Schizaea
Helecho gigante en Nueva Caledonia (Cyatheaceae)

Brote de Cyathea
Adiantum pedatum

Helecho silvestre en la sierra de Zacatecas (México)

Pteris

Véase también

Pteridophyta

Brotes de helecho

Bibliografía

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Cambridge UP

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 Evolution (Impact Factor: 3.92). 05/2015; 90. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.05.008 Source:
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7. EVOLUTION OF LAND PLANTS (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Spo

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8. MONILOPHYTA / FERNS s.l. (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Sporin

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9. Jaume Flexas et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment. Cambridge

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11. James A. Doyle 1998, Phylogeny of Vacular Plants. (http://www.slideshare.net/elleanthusviver

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H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos.
Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Pterophyta.

Wikispecies tiene un artículo sobre Filicopsida.

Helechos de Chile (http://www.chilebosque.cl/guiahelechos.html)

Helechos de México (https://web.archive.org/web/20170107191324/http://www.helechos.co

m.mx/)

Datos: Q80005
Multimedia: Ferns
Especies: Pteridophyta
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