Fisiología Animal I ME

Fisiologia Animal I ME.
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Jesusbones
Fisiologia Animal I
3º Grado en Biología
Facultad de Biología
Universidad de Sevilla
Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Fisiología Animal
Tema 1: Concepto y objetivo de la Fisiología Animal

Etimológicamente, Fisiología significa “estudio, lógica o regla de la naturaleza”. Autores como Jean
Fernel, Hermann Boerhaave o Caude Bernard definieron dicho concepto. Actualmente, la
Fisiología se define como la ciencia que estudia, en términos físicos y químicos, los procesos y
mecanismos vivos, desde los que se producen a nivel subcelular hasta los que se dan en el
organismo completo, y entre éstos y su medio.
Por tanto, el objetivo de la Fisiología es conocer los mecanismos y procesos responsables de la

vida. Las características de lo vivo son:
- Tienen una organización compleja

- Poseen movimiento
- Dan respuesta a los cambios físicos y químicos del entorno
- Crecimiento
- Reproducción
- Adaptación
- Mantener un intercambio energético activo con su medio externo
 Mecanismo: modo en que se realiza una actividad, función, etc.
 Proceso: desarrollo de las fases sucesivas de un fenómeno
 Carácter dinámico: asociado con la presencia de gradientes, flujos, equilibrios y estados
estables.
Desde el punto de vista termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos en continuo
intercambio de materia, energía e información con el medio externo; se encuentran sometidos a
un proceso continuo de renovación de todos los materiales por los que están formados, y se
mantienen, dinámicamente, en un estado estable que les permite mantener su identidad.
Conceptos claves
- Medio interno: ofrecer a las células un medio amortiguado, del que tomar las sustancias
necesarias y al que eliminar los productos de desecho.
- Homeostasis: fenómenos de autorregulación que mantienen la constancia del medio
interno. El proceso homeostático incluye a los receptores, la comunicación de señales, los
centros de integración y los efectores.
- Retroalimentación negativa: devuelve una variable a su valor fijado.
- Retroalimentación positiva: induce un aumento rápido de una variable.
- Adaptación: es el proceso evolutivo por el cual los organismos mantienen sus expectativas
reproductivas en el hábitat que ocupan. Distinto de aclimatación.
Según la respuesta homeostática, los animales son:
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- Evitadores: minimizan las variaciones internas mediante el escape. Pueden ser espacial
(madrigueras, migraciones) o temporal (Torpor, hibernación, pupas…)
- Conformistas: el medio interno cambia conjuntamente con el externo. Se designan por el
prefijo “poiquilo”
- Reguladores: mecanismos de compensación de las variaciones externas. Se designan por el
prefijo “homeo”
Otro concepto a tener en cuenta es el rango vital y el rango letal, que se nombran con el prefijo
Esteno- (estrecho) y Euri- (amplio).
Tema 2: Fisiología general de la célula nerviosa. Potencial de membrana.

Ecuaciones de Nernst y Goldman
Concepto de potencial de (trans-)membrana
El potencial de membrana es el resultado de la separación de cargas a través de la membrana

celular. La diferencia de cargas (cationes y aniones) a ambos lados de la membrana provoca una
diferencia de potencial. Por convenio, se dice que el exterior es cero y se mide el voltaje en el
interior respecto del exterior. En reposo, todas las células presentan un interior negativo respecto
del exterior.
Organización morfofuncional de la célula nerviosa
Las neuronas tienen una zona receptora, las dendritas (también el soma). El soma se encarga de la
integración de la información procedente de las dendritas. Dicha información se transmite a través
del axón produciendo o no un potencial de membrana dependiendo de la información que llega al
soma. El axón comunica con otras células mediante su zona efectora, los terminales axonómicos.
El sistema nervioso se comporta como una sola neurona en el sentido que este sistema tiene una
zona receptora que son los órganos de los sentidos que perciben la información, una región
integradora que es el SNC y una porción efectora que es la que lleva la información a los músculos,
glándulas, etc.
Modelo eléctrico de membrana
La membrana separa dos compartimentos, el medio interno del externo. El medio extracelular es
rico en Cl y en Na, mientras que el intracelular es pobre en Cl y muy rico en K. Por tanto, las
composiciones de ambos medios difieren en cuanto a sus iones.
La membrana está compuesta por una bicapa lipídica que es capaz de mantener la desigualdad de
los iones, ya que no permite el paso de iones por permeabilidad, por tanto se dice que funciona
como condensador. La capacitancia (Cm) es la capacidad de un condensador de separar cargas
diferentes.
Por otro lado tenemos proteínas de membranas que son capaces de formar canales que permiten
el tránsito de iones. El número de canales es limitado y el tránsito es pequeño, por lo que se
comportan como resistencias eléctricas
(componente eléctrico que permite el paso de
corriente pero con dificultad). A mayor número de
canales, menor resistencia.
La conductancia es el porcentaje de tránsito,

inverso a la resistencia. Cuanta menos resistencia,
más conductancia y viceversa. La membrana se
puede representar como un circuito eléctrico,
donde la capacitancia (C) y la resistencia (R) se
sitúan en paralelo.
Gradiente químico
Para el registro de las propiedades eléctricas de la membrana se emplean unos tubos de vidrio
llamados microelectrodos que tienen un conductor en su interior y compara la cantidad de iones
alrededor de la punta. El potencial de membrana es la diferencia de potencial de campo eléctrico
entre el medio intracelular y extracelular (Vm). El potencial de membrana suele ser -60 o 70 mV.
Despolarización e hiperpolarización
La despolarización es la perdida de la polaridad eléctrica de la membrana.
La hiperpolarización es un incremento de la polarización eléctrica de la membrana.
Bases fisiológicas del potencial de membrana: Flujo pasivo de iones, canales iónicos pasivos.
Equilibrio de Donann
Si tenemos dos compartimentos, 1 y 2, separados por una membrana permeable a todo tipo de
iones al añadir al compartimento KCL, pasado un tiempo, se alcanza un equilibrio en el cual la
concentración de Cl en el compartimento 1 sería igual que en el 2. Igual ocurriría para el K. No sólo
habría equimolaridad sino también electroneutralidad.
Las membranas biológica son impermeables a cierto tipos de moléculas denominadas aniones
orgánicos, proteínas mayormente. Estas moléculas estarían secuestradas en alguno de los
compartimentos. Si en estas circunstancias añadiese NaCl al compartimento 1 y dejase pasar el
tiempo la presencia de aniones orgánicos en el compartimento 1 tendería a atrapar K. El K estaría
más concentrado en el compartimento 1 pero en el compartimento 2 también habría.
El equilibrio de Donan favorece que iones como el K+ sean ricos en el medio intracelular, y
viceversa con el canal extracelular.
Esto ocurre porque parte de las cargas pasan por su diferencia de concentración pero parte
quedan retenidas por su potencial eléctrico. Esto mismo ocurre de forma inversa para el Cl de
forma que el Cl está muy concentrado fuera de la célula y poco dentro. La presencia de aniones
orgánicos tiende a retener cargas positivas y a sacar fuera las negativas. Sobre todo tiende a crear
desigualdad en la distribución de carga.
En base a este mecanismo se llega a una situación en la que en el medio extracelular es más
abundante el Na+ y el Cl- aunque también Ca+. Poco abundante el K. En el medio intracelular es
poco abundante el Na+ y el Cl- y muy abundante el K+.
El equilibrio de Donan favorece que iones como el K+ sean ricos en el medio intracelular, y
viceversa con el canal extracelular.
Ecuación de Nernst: Potencial de equilibrio de un ion
En el equilibrio de Donnan hay una equimolaridad, en el conjunto. Hay también electroneutralidad

virtual (es casi perfecta) puesto que las cargas tienden a compensarse en la cara interna y en la
externa. Realmente en la cara interna hay más cargas negativas, la electroneutralidad no es
completa pero casi completa.
Supongamos que tenemos el ión Na. Lo normal es que este ión entrará dentro de la célula.
μint= RT ln * +i + Z F Ei (tendencia electroquímica que tiene el ion para salir)
μext= RT ln * +e+ Z F Ee (tendencia electroquímica que tiene el ion para entrar)
R=constante de infusión
T= temperatura en grados Kelvin
[ ]= concentración en lado intracelular y extracelular
Z= carga eléctrica del ion
F= constante de Faraday
E= campo eléctrico intracelular y extracelular
La situación de equilibrio para un ión se alcanzará cuando la tendencia electroquímica del ion que
está dentro (quiere salir) y la del ión que está fuera (quiere entrar) sean iguales. Este es el
principio básico de la ecuación de Nerst. El equilibrio de flujo se consigue de esta manera.
μint = μext  RT ln [ ]i + Z F Ei = RT ln [ ]e + Z F Ee
ZF (Ei-Ee) = -RT ln ([ ]i/[ ]e)
Podemos decir que el potencial de equilibrio de un ion (Eion) es aquella diferencia de potencial de
campo eléctrico entre el medio intracelular (Ei) y el medio extracelular (Ee) para la cual la
tendencia electroquímica del ion a salir y entrar es igual.
Equilibrio de Gibbs-Donnan
- El producto de las concentraciones de los iones difusibles en ambos compartimentos es

idéntica.
- Concentración de cationes es mayor en el lado donde hay proteínas
- Concentraciones de aniones es menor en el lado que hay proteínas.
- Electroneutralidad en ambos compartimentos: igual número total de cargas positivas y
negativas en cada compartimento.
- El nº de partículas osmóticamente activas es mayor en el lado donde se encuentran las
proteínas.
- El agua tiende a moverse por ósmosis hacia el lado donde se encuentran las proteínas.
La ATPasa de Na+/K+ mantiene la distribución de iones evitando el problema osmótico. Además es

electrogénica: saca una carga neta positiva.
Ecuación de Goldman-Hodgkin-katz
(P= permeabilidad g= conductancia)
Permite el cálculo del potencial de membrana en cada momento. Según el potencial de Goldman,
el Vm depende de todos los iones para los que la membrana es permeable. Indica además, que el
ion que más afecta es aquel que muestre una mayor permeabilidad o conductancia.
La membrana como condensador
La cantidad de cargas que separa un condensador Q es directamente proporcional a la

capacitancia de membrana y el potencial de membrana.
Q = Cm · Vm
Tema 3: Propiedades eléctricas de las membranas. Potenciales locales
Cambios de voltaje en la célula
Resistencia de membrana
El potencial local
Es una variación del potencial de membrana en reposo de carácter subumbral. Las características
de los potenciales locales se deben a las propiedades pasivas de membrana. Estas propiedades
dependen de la capacitancia y la resistencia de membrana. Cada neurona tiene sus propias
características de potencial local en respuesta a un estímulo. Los potenciales locales se van a
caracterizar en base a dos parámetros iguales para cada célula, la constante de tiempo (T) y la
constante de espacio (lambda)
 Constante de tiempo
Tenemos una célula con un mecanismo capaz de producir estímulos. Estos estímulos son añadir
cargas + o – al interior de la célula. Por otro lado tenemos un sistema capaz de censar e identificar
los cambios en el potencial de membrana que acontecen como consecuencia de ese estímulo.
Cuando se registra el potencial de membrana, lo que se observa es que si la membrana está en
reposo (-60 mV) se mueve la gráfica pero cuando cambia el potencial si aumenta.
Se define a la constante de tiempo como el tiempo requerido por una célula para modificar su
potencial de membrana 2/3 del total. Cada célula tiene su constante de tiempo, que es
directamente proporcional a la capacitancia y a la resistencia de membrana:
Tm = Cm x Rm
- Suma Temporal: se da cuando se produce un estímulo (despolarización) y antes de volver a

su estado original (repolarización) se produce de nuevo otro estímulo, se produce la suma
de los estímulos
 Constante de espacio
Es el cambio de potencial de membrana de mayor a menor según la cercanía del sistema de

registro al estímulo. Cuanto más cerca del estímulo nos situemos, mayor será su intensidad.
La constante de espacio (λ) es la distancia que viaja una señal en una célula hasta caer hasta 1/3
de su valor inicial. Cada célula tiene sus propios valores.
- Suma espacial: se refiere a la sumación de los estímulos (despolarizantes e
hiperpolarizantes), es decir, la sumación de entradas en un espacio concreto
Características de los potenciales locales
- Respuesta graduada: está determinada por una relación de carácter lineal entre la
intensidad del estímulo y la respuesta. Se puede establecer una relación lineal entre la
intensidad del estímulo y la magnitud del cambio en el Vm.
- Respuesta localizada: se produce una propagación con decremento, es decir, el estímulo se

va haciendo menor cuanto más lejos nos encontremos del foco del estímulo.
- Suma espacial
- Suma temporal
- Simetría: despolarizaciones e hiperpolarizaciones de la misma amplitud.
Tema 4: Potencial de acción
El potencial de acción es una modificación transitoria rápida del potencial de membrana. El

potencial de acción es un sistema de transmisión de señal (de comunicación) desde los polos
efector y receptor que cursa sin decremento y con rapidez.
La generación del potencial de acción:

- Está causada por la despolarización de la membrana hasta que el Vm alcanza un valor
umbral
- Proceso “todo o nada”
- Cascada de acontecimientos:
Propiedades del potencial de acción
- La frecuencia de potenciales de acción depende de la despolarización de la neurona.

- Respuesta todo-nada
- Respuesta activa
- Depende de cambios de permeabilidad
- Tiene periodos refractarios: absolutos o relativos
Bases iónicas del potencial de acción
Fijación de voltaje (Voltage Clamp)
Estos experimentos los llevaron a cabo Hodgkin y Huxley. Ellos emplearon el famoso axón gigante
del calamar. Vieron que daban una corriente despolarizante positiva a este axón. Se producía una
corriente inicial temprana de entrada de iones. Después se producía una segunda corriente
denominada tardía de salida de iones.
Cogieron agua de mar, el mismo donde estaba el calamar, y eliminaron todo el Na+. En la
corriente de salida, la tardía, no se podía deber a Na+, porque no había ni gota de Na+. La
corriente de salida se debía a otro ión que era el K+.
Si cogían la gráfica total y le restaban la de arriba les quedaba la corriente temprana de entrada. La
corriente temprana se debía a la diferencia del agua libre de Na+ y al de agua normal, por lo que
esta corriente de entrada se debía al Na+. Al bloquear los canales de Na+ no se transmite el
potencial de acción. Un potencial de acción se produce por una corriente de entrada de Na+ al
interior celular seguida de una corriente de salida de K+ del interior celular hasta el exterior.
El potencial de acción
Podemos bloquear la entrada de Na+ o la

salida de K+ con compuestos químicos. Uno
de ellos es el TEA (Tetraetilamonio) que es
un bloqueante de canales de K+. Si
registramos las corriente solo vemos una
corriente de entrada de Na+. Si en lugar del
TEA Utilizamos una toxina llamada TTX
(Tetradotoxina, viene del pez globo) lo que
pasa es que se bloquean los canales de Na,
se producirá una corriente de salida de K.
(En la grafica de K la curvatura está al revés,
es hacia abajo)
Cuando se aplica un estímulo despolarizante

de -60 mV se produce la despolarización de
la membrana. Esta primera fase se
denomina comúnmente despolarización
inicial.
Esta despolarización tiene características de
potencial local. Si el estímulo despolarizante
que yo aplico es suficientemente intenso
para alcanzar un determinado valor de
despolarización denominado umbral, a partir de ese valor se desencadena la despolarización de la
membrana. Esta despolarización se produce por el llamado ciclo de Hodgkin
Fijacion de membrana (Patch Clamp)
Esta técnica se empezó a usar hace 20 años como mucho. Consiste en acercar un electrodo muy
fino (micra) con la membrana de una célula de modo que podemos llegar a succionar una sección
de la membrana de esa célula y quedarnos con un canal para estudiarlo.
Canales de Sodio voltaje-dependiente

Es un canal que desde el punto de vista estructural tiene tres estados: abierto, cerrado e inactivo.
Desde el punto de vista funcional tiene 2 estados: abierto o cerrado.
Este canal tiene dos compuertas. Una compuerta M (Medio) que está en el medio y una
compuerta H que está en el lado intracelular. Cuando la compuerta M está cerrada y la H está
abierta el estado del canal es cerrado. Hay un estímulo, hay una entrada de Na y se alcanza el
umbral y se produce una despolarización. Se abren los canales de Na voltaje-dependientes y la
compuerta M se abre, en este estado el canal está abierto.
El pico del potencial de acción es aproximadamente
+30 mV que es la tendencia para alcanzar el
equilibrio del Na, cuando se alcanza ese pico lo que
ocurre que la compuerta H se cierra y la M sigue
abierta. Este es el estado de canal inactivo.
Canal cerrado: M cerrada, H abierta

Canal abierto: M abierta, H abierta.
Canal inactivo: M abierta, H cerrada.
Se produce una reconfiguración durante el período

de posthiperpolarización. Lo que ocurre es que la
compuerta M se cierra y la H se abre, vuelve a pasar
del estado inactivo al estado cerrado.
Este mecanismo se denomina bola y cadena. La compuerta H es como una pelotita colgada de una
cadena de modo que es como la cadena se plegase y la pelotita taponase el canal.
La selectividad se basa en el tamaño del poro. La corriente capacitativa (inversión de cargas) abre
el poro (compuerta M)
Se produce una inactivación espontánea: tras permanecer abierto 1 ms se bloquea. Una

compuerta (H) cierra el poro después de la despolarización
Los cambios conformacionales en el canal de sodio dependiente de voltaje son los siguientes:
Las características de los canales de sodio dependientes de voltaje son:

- Se abren por despolarización con muy poco retraso
- Permanecen abiertos durane 1 ms
- Se inactivan hasta que la membrana se hiperpolariza de nuevo
- Periodo refractario absoluto: canales de Na+ inactivados
- Periodo refractario relativo: canales de Na+ cerrados y los de K+ abiertos.
Ciclo de Hodgkin
Cuando se produce la despolarización inicial

está despolarización se debe a la apertura de
los canales de Na. Cuando se alcanzan el
umbral se abre un nuevo tipo de canal de Na
denominados canales de Na voltaje-
dependientes. Estos canales sólo se abren
cuando se llega a un valor determinado El Na
entra y se abren más canales.Cuando se abren
más canales entra más Na y se vuelven a abrir
más canales. Todos los canales que se abren a
partir del umbral son iguales, dependientes de
voltaje.
Esto dar lugar a la fase de despolarización del

potencial de acción. Entra tanto Na con sus
cargas positivas y el interior se hace positivo. La
tendencia de un potencial de acción es alcanzar
el potencial de equilibrio del Na (+60 mV), pero
no lo alcanza normalmente. Se queda
aproximadamente en +30 mV. Cuando se llega al
pico se cierran los canales de Na y se abren los
de K. Al abrirse los de K este K sale y se produce
la segunda fase denominada de repolarización.
La fase de repolarización no llega hasta -60 mV,
llega más. Llega hasta -70 mV o -80 mV.
Hay una última fase que es cuando se llega el pico más bajo denominada posthiperpolarización.
Canales de potasio voltaje-dependientes
Son tetrámeros con 6 segmentos transmenbrana cada uno. Del S1-S4 son sensores de voltaje. El
S5-S6 conforma el poro.
Propiedades de los canales dependientes de voltaje (Resumen):
- Proteínas transmenbrana
- Poseen múltiples subunidades
- Filtro selectivo de iones
- Regulados por voltaje
- Algunos presentan inactivación
Características funcionales del potencial de acción
Propagación del potencial de acción
La velocidad depende de la resistencia axial del axoplasma y de la capacitancia. Además del tipo de
conducción que presente:
 Conducción continua: Los potenciales de acción sirven para transmitir información. La
membrana interna de una célula es negativa con respecto a la externa. Partimos del
segmento inicial, cuando se produce un potencial de acción se invierte la polaridad de la
membrana. El potencial de acción se transmite gracias a unas corrientes denominadas
parásitas que lo que hacen es transmitir la despolarización de un segmento al segmento
siguiente. Un potencial de acción no puede volver hacia atrás siempre se va a transmitir
hacia delante porque el canal de atrás está inactivo. Así sucesivamente. Cada segmento va
induciendo por medio de estas corrientes parásitas la despolarización del segmento
siguiente. Este tipo de conducción se denomina conducción continua.
 Conducción saltatoria: Hay un segundo tipo de conducción y se produce en aquellos

axones (la mayoría) que presentan un revestimiento formado por mielina. La mielina es
una sustancia producida por las células de Schwann y los oligodendrocitos. La mielina no es
continua, lo que hace es alejar espacios, los huecos entre cada vaina se denominan
nódulos de Ranvier. Se despolariza la primera zona y la corriente parásita lo que hace
ahora es saltar la vaina de mielina, salta de nódulo de Ranvier en nódulo de Ranvier
despolarizando. En la segunda zona haría exactamente lo mismo. Este tipo de conducción
se denomina saltatoria. Un axón con mielina transmite más rápido corriente que uno sin
mielina. Cuanto más grueso es el axón mayor es la velocidad de conducción. Los axones
que conducen mejor el potencial de acción son los que tienen mielina y más gruesos. La
ELA se produce por una degradación de la mielina por lo que el potencial de acción de un
axón a otro está descontrolado y no se conduce bien.
La mielina aumenta la velocidad de conducción al incrementar Rm y disminuye la capacitancia
(V=Q/C). La resultante es que una membrana aislada tendrá menos pérdidas de corriente y menos
corriente se necesita para cargar un condensador.
Tema 5: Comunicación interneuronal. Concepto de sinapsis
Sinapsis eléctrica
- Morfología simétrica
- Transferencia de información bidireccional (posible unidireccional)
- Las membranas pre- y postsinápticas están muy unidas (~3.5 nm vs ~20 nm en otras
células), unidas por regiones de continuidad citoplasmática (gap junctions)
- Los iones pueden fluir entre ambas neuronas (transmisión electrónica)
- Comunicación instantánea entre neuronas
Las posibles funciones son la sincronización de la actividad eléctrica de grandes poblaciones de

neuronas, como por ejemplo: las que sintetizan y liberan neurotransmisores peptídicos y
hormonas; el desarrollo neuronal;
actividades que requieren
respuestas instantáneas (muchos
reflejos y marcapasos). Están
diseñadas para una transmisión
rápida. En cada una de estas células
existen proteínas de membrana
denominadas conexones. Los
conexones de una célula establecen
contacto con los conexones de la
célula adyacente. Con estos
conexones se forma poros (un canal)
que conectan el citoplasma de dos neuronas. El acoplamiento eléctrico es una forma de
sincronizar las neuronas.
Desde un punto de vista eléctrico, dos neuronas conectadas por sinapsis eléctricas actúan como
una única neurona.
Sinapsis química
No hay unión entre las membrana pre y postsinápticas. Se encargan de liberar una molécula
química en el espacio sináptico que llega al receptor postsináptico. No siempre la sinapsis va desde
el axón a una dendrita. Dependiendo de donde se de la unión del axón, tendrá mayor importancia
o menor.
- La mayor parte de la sinapsis en el sistema nervioso humano son sinapsis químicas.
- La distancia entre las células es mucho mayor con respecto a la sinapsis eléctrica, de 20 a
40 nanómetros.
- La sinapsis química está mediada por moléculas química, de ahí su nombre.
- Es unidireccional
El axón de la neurona presináptica está muy ramificado y termina en los botones sinápticos. Las
membranas presentan especializaciones: Presináptica (vesículas sinápticas, mitocondrias
abundantes, zonas activas para la unión de las vesículas); Postsinápticas (proteínas de membrana
que actúan como receptor para el neurotransmisor)
El receptor ionotrópico tiene un poro al
que se le pueden pegar las moléculas y
dejan pasar los iones.
El receptor metabotrópico está

asociado a una proteína G, cambiando
las propiedades de la membrana y
repercutiendo en un segundo
mensajero (son menos habituales)
Liberación del Neurotransmisor (NT)
1. Llegada del potencial de acción a la

terminación presináptica.
2. Activación de canales de Ca+2
voltajedependientes.
3. El aumento del Ca+2 citosólico provoca la
fusión de las vesículas de secreción
preexistentes que contienen el NT con la
membrana plasmática.
4. Exocitosis del neurotransmisor a la
hendidura sináptica.
5. Difusión del neurotransmisor.
6. Unión a los receptores postsinápticos.
7. Apertura de canales iónicos (Na+, K+ o Cl-):
despolarización o hiperpolarización.
8. Potencial local postsináptico.
La liberación del neurotransmisor viene dada por la

inducción de calcio y esto ocurre por exocitosis. En
el terminal axónico los neurotransmisores se
almacenan en vesículas.
Estas vesículas se van a fusionar con la membrana celular de modo que el contenido de la vesícula
se libera al exterior celular. Asociado a este proceso de exocitosis hay acoplado un proceso de
endocitosis. Este proceso se produce en cada momento por lo que se forman nuevas vesículas
continuamente.
Eficacia de la sinapsis química
Los receptores median los cambios en el potencial de la membrana postsináptica de acuerdo con:
- La cantidad de receptores de la membrana disponible
- La cantidad de neurotransmisor liberado
- El tiempo que el neurotransmisor esté uniso a su receptor.
Potenciales postsinápticos:
- Potencial excitatorio postsináptico (PEPS): despolarización de la membrana postsináptica
- Potencial inhibitorio postsinático (PIPS): hiperpolarización de la membrana postsináptica
Potenciales sinápticos
 Rápidos: apertura directa de canales iónicos. Corta duración

 Lentos: involucran a proteínas Gy segundos mensajeros. Pueden abrir o cerrar canales,
cambiar la composición de las proteínas de membrana… Larga duración
Fin de la transmisión sináptica

Mientras el neurotransmisor esté unido a su receptor se está produciendo PEPS o PIPS. Para
finalizar el efecto es necesario eliminar el neurotransmisor mediante la recaptación a la
terminación presináptica mediante transporte activo, por degradación o por difusión.
Resumen de los tipos de sinápsis
Integración sináptica
La suma de varios potenciales locales puede dar lugar a un potencial de acción debido a la suma
espacial y temporal. Gracias a esto el potencial de acción se transmite y podría liberase un
neurotransmisor.
Los potenciales postsinápticos se integran en la neurona postsináptica:
- Sumación espacial: entrada de diferentes células
- Sumación temporal: entradas de una misma neurona
- Substracción: a través de sinapsis inhibidoras.
Tema 6: fisiología general de los sistemas efectores. Transmisión Neuromuscular.
Acoplamiento excitación-contracción.
Activación, contracción y relajación muscular
Regulación de la fuerza muscular
La fuerza muscular depende de:

- El número de fibras (mayor diámetro, mayor número de fibras)
- El número de unidades motoras que se activan
- La frecuencia de potenciales de acción que llegan al músculo
- La sincronía en la activación de las unidades motoras
- Del estado del músculo antes de la contracción
Una contracción óptima es aquella en la que el sarcómero se contrae en una longitud de 2- 2,2 µm
Tipos de contracción
 Isométrica: el músculo se contrae pero su longitud no varía. El musculo en reposo tiene

una longitud lA y una tensión σA. Al contraerse su longitud no cambia y sólo varía su tensión
a σB. La contracción queda representada por el segmento AB
 Isotónica: el músculo cambia de longitud, pero mantiene constante la fuerza que ejerce
durante toda la contracción. La tensión σA que estira el músculo en reposo a una longitud
lA. Al contraerse el músculo se acorta hasta lC, elevando la pesa y ejerciendo una tensión
constante. La tensión está representada por el segmento AC.
 Contracción a postcarga: está compuesta por una parte isométrica y otra isotónica. El
músculo en reposo tiene una longitus lA y una tensión σA. el proceso comienza con una
contracción isométrica hasta que la fuerza ejercida por el músculo iguala al peso de la pesa
(segmento AE). Ahora el músculo se acorta y levanta la pesa, realizando una contracción
isotónica (segmento EF).
Tipos de fibras
 Tipo I (lentas o rojas): isoenzima lenta de miosina.

Abundancia de mitocondras, mioglobina y
vascularización. Escaso glucógeno. Escaso desarrollo
del retículo sarcoplasmático. Pequeño tamaño y
resistente a fatiga
 Tipo II (rápidas o blancas): isoenzima rápida de
miosina. Escasez de mitocondrias, mioglobina y
vascularización. Abundancia de glucógeno. Gran
desarrollo del retículo sarcoplasmático. Tamaño
grande y poco resistente a fatiga. (IIA: resistentes a
la fatiga; IIB muy fatigables)
Tema 7: Organización general del sistema nervioso
Elementos que componen en sistema nervioso
El sistema nervioso en general lo podemos dividir en diferentes elementos. Una serie estímulos
son percibidos por una serie de sensores. Hay un primer proceso de recepción de señales.
Esta información se manda al SNC. La información se integra. Hay un segundo proceso llamado
integración. Desde ese centro de integración las señales se envían (por ejemplo a los músculos).
Células gliares. Tipos

- Microglía: fagocitosis del material degenerado
- Macroglía:
* Astrocitos: elementos de soporte, separación y aislamiento, tampón K+, migración
neuronal, función nutricia.
* Oligodendrocitos: mielina del SNC
* Células de Schwann: mielina del SNP
La neurona y los tipos
Las neuronas se agrupan en ganglios.
Desarrollo embrionario del SNC
El SNC se divide en: encéfalo y médula espinal. El tubo neural se forma del SNC.
Ganglios basales
Son un circuito de estructuras que participan en el control del movimiento: planificación del
movimiento y ejecución, aprendizaje de tareas motoras. También control de los movimientos
oculares. Tres de esas estructuras se localizan en el telencéfalo. Las estructuras son:
1. Núcleo caudado (telencéfalo)
2. Núcleo putamen (telencéfalo)
3. Globo pálido (telencéfalo)
4. Núcleo subtalámico (diencéfalo)
5. Sustancia negra (mesencéfalo)
Tronco del encéfalo
- Mesencéfalo: vía de paso de axones que van hacia la corteza o que salen de ella. La
información sensorial de nuestro cuerpo va a
la corteza por el mesencéfalo. Las neuronas
o grupo de neuronas cuando se degeneran
dan lugar al Parkinson.
- Rombencéfalo: Se divide en protuberancia
1. Protuberancia: vía de paso de axones que
van hacia la corteza o bajan de la corteza.
También hay un grupo de neuronas
(núcleos) que se relaciona con el ciclo
vigilia-sueño.
2. Bulbo raquídeo: se localizan los centros de
control respiratorio y cardiovascular,
cualquier lesión es mortal.
3. Cerebelo: control motor, hace que los movimientos sean coordinados, es decir, le dan
armonía al movimiento.
Sistema nervioso autónomo
La placa neural da lugar el tubo neural y éste al SNC.

Durante el desarrollo embrionario la placa neural
además del tubo neural se desarrolla una pequeña
estructura llamada cresta neural. La cresta neural da
lugar al SNP. El SNP está formado por dos tipos de
nervios: espinales y craneales. Un nervio es un
conjunto de axones que van juntos. Hay tres tipos
de nervios:
1. Sensoriales o aferentes: nervios que llevan la

información sensorial.
2. Motores o eferentes: llevan información motora a los órganos efectores.
3. Mixto: tiene una rama sensorial y una rama motora.
Tema 8: Fisiología general de los receptores sensoriales
El proceso sensorial
Para recibir información del medio externo e interno. La unidad más simple de la unidad sensorial
es el receptor sensorial. Un órgano sensorial es una agrupación de receptores sensoriales.
La unidad sensorial más simple es el receptor sensorial para captar información del medio interno
y externo.
Cuando llega un estímulo un receptor convierte (= transduce) la energía asociada al estímulo en
potenciales de acción. Este proceso se denomina transducción. El receptor, por tanto, es un
transductor que en el proceso de transducción transduce la energía asociada al estímulo.
Antes del proceso de transducción hay un primer proceso de filtración en el que los receptores
filtran lo que les interese.
Después del proceso de transducción hay un proceso de codificación, va asociado al de

transducción. Este proceso determina cuantos potenciales de acción se producen en la
transducción.
Clasificación de los receptores
Receptor sensorial: estructura especializada en la detección de un estímulo y su transformación

en una señal eléctrica.
Según las características del receptor y la localización del estímulo
Según la naturaleza del estímulo
Términos básicos en fisiología sensorial
Estímulo: agente físico-químico que induce respuesta en un receptor sensorial

- Adecuado: el que necesita menor energía para activar al receptor (visión)
- Umbral:
 Fisiológico: menor intensidad para activar al receptor
 Psicofísico: menor intensidad para ser detectado por el individuo
Unidad sensorial: neurona sensorial junto con todas sus ramificaciones periféricas.
Campo sensorial: región en la que el estímulo activa a una unidad sensorial.
Modalidad sensorial: cada uno de los sentidos, conscientes o no, por los que se percibe la
información sensitiva.
Especificidad sensorial: activación preferente de cada tipo de receptor sensorial por una
modalidad específica de estímulo
Ley de energías específicas (Ley de Müller): las vías sensoriales son específicas para cada
sensación y la activación de cualquier elemento de la ruta evoca la sensación para la que el
receptor está especializado.
Ley de proyección: la estimulación de una vía sensitiva se percibe en el lugar donde se encuentra
el receptor
Tipos de receptores sensoriales
Activación del receptor sensorial
La neurona que va a llevar la información hacia el cerebro se denomina neurona aferente

primaria. En el caso de una terminación nerviosa libre la neurona aferente primaria sería el propio
receptor. En el caso de un receptor especializado la neurona aferente primaria sería con la que
contacto el receptor.
- En el caso de una terminación nerviosa libre: el estímulo actúa sobre la neurona y provoca
un cambio de potencial de membrana. Se produce “un potencial local”. El potencial que se
genera se denomina potencial generador.
- En el caso de un receptor especializado: el estimulo actúa sobre una célula receptora
especializada y provoca un cambio de potencial de membrana. Se produce un potencial
local. El potencial que se genera se denomina potencial receptor.
Codificación de las características del estímulo
- Codificación de la intensidad:
 Ley de Weber-Flechner: La información sobre la intensidad se codifica atendiendo a
la variación en la frecuencia de potenciales de acción generados por el receptor y la
variación en el número de receptores estimulados.La magnitud de la sensación
percibida es proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo (Ley de Weber-
Flechner)
 Relación estímulo respuesta: A mayor intensidad del estímulo, mayor frecuencia de
potenciales de potenciales de acción. Muchos receptores tiene una descarga tónica
basal que puede aumentar o disminuir detectando la sisminucion o el incremento
de intensidad del estímulo.
 Reclutamiento por fraccionamiento del rango dinámico
- Rango dinámico: es la escala de

magnitud en la que se detecta un
estímulo
- Fraccionamiento del rango: el rango
dinámico de un sistema
multineuronal es mayor que el rango
de cualquier receptor. Los receptores
más sensibles se activan antes y
sucesivamente se can activando más
receptores en lo que se conoce como
reclutamiento.
- Codificación de los cambios: mecanismos de adaptación.
- Codificación de la localización y discriminación: campo receptor
- Codificación de la discriminación: aumento de contraste por inhibición lateral
Tema 9: Mecanorrecepción I. Mecanorreceptores Somestésicos.
Mecanorrecepción
Es el proceso de percepción sensorial por medio de receptores específicos de estímulos que llevan
asociada energía mecánica. Un mecanorreceptor es un receptor que transforma la energía
mecánica en forma de potenciales de acción. Hay tres tipos de mecanorreceptores:
- Somestésicos: todos los receptores asociados al tacto
- Cinestésicos: perciben la posición en el espacio y el estado de la masa muscular. Hay dos
tipos:
1. Propiorreceptores: informan del estado funcional de los músculos. Están en los
músculos, tendones y articulaciones.
2. Receptores del sistema vestibular: informan de la posición en el espacio, da
equilibrio. Este sistema se localiza en el oído.
- Fonorreceptores: receptores del sistema auditivo.
El proceso de transducción en todos estos mecanorreceptores es siempre el mismo. La energía

mecánica deforma la membrana del receptor, lo que provoca la apertura de canales y la
despolarización, generándose un potencial de receptor o de generador (potencial local).
Mecanorreceptores somestésicos
Somestesia es la percepción sensorial por la piel. En nuestra piel hay tres tipos de receptores:
- Somestésicos propios: llevan información de tacto, de presión.
- Termorreceptores: detectan cambio de temperatura en la piel.
- Nociceptores: detectan dolor.
Sólo vamos a referirnos en este tema a los somestésicos. Los receptores somestésicos propios
pueden estar en la piel con pelo o sin pelo.
- Hay tres receptores que están en piel con pelo y sin pelo:
1. Discos de Merkel
2. Corpúsculos de Ruffini
3. Corpúsculos de Pacini
- Hay exclusivos de la piel

con pelo:
1. Receptores del folículo
piloso
2. Terminaciones nerviosas
libres
- Hay exclusivos de la piel sin

pelo:
1. Corpúsculo de Meissner
Modalidades de “tacto”
1. Presión mantenida (P)

2. Tacto: variación temporal de la presión (P’)
3. Vibración: variación temporal del tacto (P’’)
4. Cosquilleo o picor
Conceptos
- Mecanosensibilidad umbral: es el estímulo mínimo necesario para presentar sensibilidad,

es decir, la cantidad de fuerza mínima que somos capaces de percibir con el tacto en las
diferentes zonas.
- Resolución táctil: se refiere a las zonas que ocupan los receptores. Cada receptor recibe un
estímulo determinado dentro de su zona de acción
- Respuesta temporal (adaptación): normalmente, cuando un estímulo es constante en el
tiempo y en intensidad, las neuronas sensoriales se adaptan a las corrientes
mecanotrasductoras, dejando de emitir señal.
Receptores de presión (P)
Discos de Merkel (piel con pelo y sin pelo)

- Terminaciones nerviosas libres asociadas a células engrosadas
- Están en zonas sensibles de la piel
- Nos informan del tacto continuo
- Tienen un campo receptor pequeño
- Son usados para la discriminación táctil fina
- Son de adaptación lenta
- Aβ (cúpula de Iggo)
Corpúsculos de Ruffini (piel con pelo y sin pelo)

- Terminaciones nerviosas ramificadas asociadas a fibras de colágeno
(capas más profundas)
- Detectan señales continuas de presión, estiramiento de la piel y
propiocepción
- Son de adaptación rápida
Receptores de Velocidad o Tacto (P’)
Sensor del corpúsculo piloso (exclusivos de piel con pelo)

- Fibra nerviosa que rodea que rodea a la base del pelo
- Reconocen el movimiento de objetos sobre la piel
- Son de adaptación rápida
- Aβ y Aδ
Corpúsculos de Meissner (exclusivos de piel sin pelo)

- Terminaciones nerviosas alargadas y encapsuladas
- Se localizan en zonas sensibles de la piel
- Son muy sensibles al movimiento de objetos sobre la piel
- Son de adaptación muy rápida
- Aβ
Receptores de aceleración (P’’) o vibración:
Corpúsculos de Pacini (piel con pelo y sin pelo)

- Principalmente en las capas profundas de la piel
- Detectan movimientos rápidos sobre la piel,
presión y vibración
- Adaptación muy rápida
Terminaciones nerviosas libres (exclusivos de piel con pelo):
- Ramificaciones de fibras nerviosas.
- Responden a estímulos de tacto y presión.
- Adaptación lenta.
- Aδ o C (A delta o C es velocidad a la que se transmite lenta).
Vías centrales para la somestesia
Un campo receptor son todos los receptores cuya recepción es llevada por un único axón. El área
varía según la superficie de la piel, cuanto más pequeño es el campo receptor mayor resolución
(dedos, cara, labios). Además la densidad de receptores es diferente. La información táctil va a
entrar a la médula por las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales. La información táctil
llega a la corteza pasando por el tálamo. En la corteza se representa cada parte del cuerpo. Hay
dos vías:
- Sistema columna dorsal-lemnisco medial
- Sistema antero lateral
Tema 10: Mecanorrecepción II. Propioceptores. Receptores de posición y
aceleración. Sistema vestibular
Mecanorreceptores Cinestésicos: son aquellos que tiene que ver algo con el movimiento. Se
dividen en dos tipos:
1. Propioceptores: informan del estado funcional de los músculos.
2. Receptores de posición y aceleración (sistema vestibular): informan del equilibrio.
Propioceptores
Los propiorreceptores se localizan en articulaciones, músculos, tendones y piel. Pueden ser:

- Receptores del huso muscular: informan de la longitud muscular y la velocidad del cambio.
- Receptores de los tendones: informan de la tensión tendinosa y la velocidad del cambio
(órgano tendinoso de Golgi).
- Receptores articulares: órgano terminal de Ruffini, órgano de Golgi articular y corpúsculos
de Pacini.
No se adaptan, siempre están mandando información al sistema nervioso sobre la posición del
cuerpo.
Receptores del huso muscular
Las fibras musculares contráctiles son las

llamadas fibras extrafusales. Se llaman así
porque se localizan por fuera del músculo y
son contráctiles. En el lado interno de un
músculo existen una serie de fibras que se
denominan intrafusales. Estas fibras no
tienen capacidad contráctil, son receptores
sensoriales. Son las que constituyen los
receptores del huso muscular.
Velocidad de conducción axonal
Estiramiento del huso muscular
Las fibras intrafusales son las que llevan la información al sistema nervioso. Si se estira el músculo
se tira de las fibras extrafusales e intrafusales, se estiran. Al estirarse las fibras intrafusales se
activan terminaciones nerviosas. Si en lugar de estirar el músculo se contrae las fibras intrafusales
se deforman y la actividad disminuye. El estiramiento del músculo es el estímulo específico que
activa a los receptores del huso muscular. Informa de que el músculo se estira
Respuesta estática y dinámica de aferentes del huso
Motoneuronas alfa y gamma
(Preguntar)
Órgano tendinoso de Golgi
Un tendón es un grupo de fibras de colágeno que

unen el hueso al músculo. Entre las fibras de
colágeno se localiza en órgano tendinoso de Golgi
que es el órgano sensorial de los tendones.
Cuando se contrae el músculo con el tendón éste
se alarga. El tendón se estira cuando el músculo se
contrae.
El estímulo específico que activa al órgano
tendinoso de Golgi es la contracción del músculo.
Informa de la contracción del músculo.
En umbrales muy altos de fuerza del músculo, hay
una inhibición de la señal del tendón para que no
se produzca la rotura
Receptores articulares
El grado de estiramiento de la piel y el grado de flexión lo detectan los receptores de las

articulaciones. La información es captada por receptores, pasa por VMP o VPL (tálamo) y termina
en el SI o SII (corteza parietal).
Sistema vestibular
Tiene 3 conductos semicirculares, el ventrículo

y el saco. Se encuentran en una especie de
abultamiento, detrás de la oreja. Los canales
están organizados de manera perpendicular,
uno horizontal y 2 verticales. Informan de la
posición en el espacio.
Células ciliadas mecanorreceptoras
Están compuestas por pelos (cilios). El quinocilio es el pelo más largo dentro de la célula. El SNC
regula la capacidad del sensor. En los cilios tenemos una serie de proteínas con canales abiertos,
que al desplazarse hacia los cilios mayores se activan, modificando los canales y permitiendo la
permeabilidad del Na y K. Cuanto más tumbados, mayor información mandan.
Máculas del utrículo y del sáculo
La mácula está formada por células ciliadas. Estas células son receptores de células nerviosas
especializadas. Tienen los cilios en el material gelatinoso. Los cilios son asimétricos, están todos
orientados igual de modo que el de mayor tamaño se denomina kinocilio.
El utrículo y el sáculo detectan la posición espacial y aceleraciones lineales, gracias a la matriz

gelatinosa que sostiene los olitolitos, que son los encargados de sensar la posición.
Ampollas de los conductos semicirculares
Los canales semicirculares funcionan igual que el

utrículo y el sáculo. En este caso detectan la
aceleración angular. Según a qué lado se mueva la
cabezas el liquido (endolinfa) se está
despolarizando en el lado en el que se mueva.
Cuando giramos la cabeza hacia un lado se activa la
despolarización y al otro lado se desactiva. El
kinocilio está en la misma posición en un lado y en
el otro. Los conductos semicirculares detectan las
aceleraciones angulares
Conductos semicirculares horizontales
Funcionan de forma similar a los anteriores, y nos da información de la posición horizontal de la

cabeza.
Línea lateral
En invertebrados existen unas neuronas ciliadas

que forman una especie de bola. Todos estos
cilios están bañados por un líquido en el cual
existen unos cristales de carbonato cálcico.
Cuando el animal mueve la antena estos cristales
se mueven y activan a las células ciliadas. Eso le
permite al animal ir sensando el ambiente y
detectar la posición en el espacio.
Tema 11. Mecanorrecepción III. Fonorreceptores
El sonido son ondas de presión que lleva asociada una amplitud que comúnmente llamamos
volumen y una frecuencia
El oído humano tiene un rango concreto. El umbral auditivo es de 100 Hz hasta 14000-15000 Hz.
Los suprasonidos y los ultrasonidos no los escuchamos. Dentro del umbral auditivo hay un rango
que mejor escuchamos que va desde 1000-4000 Hz. Los sonidos de 120 dC (decibelios) pueden
dañar el oído humano.
El oído
- Oído externo: compuesto por el pabellón

auditivo (oreja) y el conducto auditivo. La
oreja tiene su forma para dirigir las ondas
al conducto auditivo (embudo).
- Oído medio: comienza en la membrana
timpánica (tímpano). Esta membrana
vibra medio aéreo. El tímpano se
continúa con la cadena de huesecillos.
Primero tenemos el martillo, segundo el
yunque y tercero el estribo.
- Oído interno: encontramos el sistema
vestibular y la cóclea. La cóclea es una
estructura enrollada dos veces y media.
En su interior tiene un medio líquido.
La cóclea y la membrana basilar
La cóclea está formada por tres conductos:

1. Conducto vestibular: la ventana oval da comienzo a este conducto. Se
continúa con el conducto timpánico. Se localiza en la parte de arriba.
2. Conducto medio: se localiza entre el conducto vestibular y el timpánico.
3. Conducto timpánico: se localiza en la parte de abajo.
Entre cada conducto hay una membrana. La membrana que separa el conducto
vestibular del conducto medio se llama membrana de Reissner. La membrana que
separa el conducto timpánico del conducto medio se llama membrana basilar.
El conducto timpánico y el conducto vestibular están rellenos de perilinfa. El
conducto medio está lleno relleno de endolinfa (tiene mucho K). Al final del
conducto timpánico encontramos una ventana denominada ventana redonda. Esta
ventana tiene como función disipar el sonido.
El órgano de Corti
Sobre la membrana basilar se localiza el

órgano de Corti. Este órgano es la estructura
donde están las células ciliadas.
Las células ciliadas se disponen en dos
grupos: uno formado por tres pilas de células
y otro formado por una única fila.
La membrana tectorial se encuentra encima
de las células ciliadas. Esta membrana actúa
a modo de tope para que los cilios no
sobrepasen.
Teoría de la onda viajera
Cuando llega el sonido al oído éste se transmite hasta el estribo que vibra y golpea la ventana oval.
El sonido pasa al conducto vestibular relleno de perilinfa. El sonido en la perilinfa se transmite
como si fuera una ola. Cuando el sonido llega al conducto vestibular empuja mediante estas
especies de “olas” la membrana de Reissner y, a su vez, mueve la endolinfa del conducto medio. Al
moverse la endolinfa hace que se muevan los cilios y éstos a su vez mueven la membrana basilar.
Si miramos la membrana basilar desde arriba nos damos cuenta de que es más ancha cuanto más
cerca está del extremo y más estrecha cuanto más cerca está de la ventana oval.
Dependiendo de la frecuencia del sonido así vibrara una zona u otra de la membrana basilar. Los
sonidos de altas frecuencias hacen vibrar a las zonas más cercanas a la ventana oval. Los sonidos
de alta frecuencia hacen vibrar a las zonas más lejanas de la ventana oval. A esto se le conoce
como teoría focal del sonido o tonotopía (mapa del oído interno para diferentes tonos).
Transducción de señal acústica
Cuando las células ciliadas se inclinan en

una dirección como por ejemplo hacia el
cilio mayor se produce una despolarización.
En la célula ciliada (célula especializada) se
modifica el potencial de membrana. Cuando
los cilios se mueven a la célula aferente
primaria están activos y cuando no se
mueven en esa dirección están inactivos. La
despolarización ocurre por entrada de K por
canales mecánicamente dependientes. Una
vez que entra el K se produce la
despolarización.
Se produce una
amplificación coclear
donde las células ciliadas
externas amplifican muy
localmente la vibración de
la membrana basilar
Vía central auditiva
La información llega al nervio craneal VIII (vestíbulo-

coclear). Desde la cóclea la información auditiva va al
bulbo (núcleos cocleares). Hay varias sinapsis de por
medio. La información pasa del núcleo en núcleo. La
información sale del bulbo hasta llegar al tálamo.
Finalmente llega a la corteza auditiva que se localiza en
el lóbulo temporal.
Oído Nervio craneal VIII cóclea bulbo

tálamo lóbulo temporal
Localización del sonido en el plano horizontal
Localización del sonido en el plano vertical
Tema 12. Quimiorrecepción. Termorecepción. Nocicepción
Quimiorrecepción
Es el proceso de percepción sensorial por medio de receptores específicos de estímulos que llevan
asociada energía química.
Hablamos de gustación y la olfacción.
Sistema gustativo: sabores básicos
 Dulce: glucosa, D-leucina, sacarina

 Salado: sal, fluoruro sódico
 Ácido: ácido cítrico, tratárico,
acético
 Amargo: cafeína, nicotina, KCl,
quinina
 Umami: carne cruda, marisco
Papilas y botones gustativos
En mamíferos el sentido del gusto se localiza en la lengua. En la lengua se localizan las papilas
gustativas. Las hay de diferentes formas,
forma de hongo, de hoja, de granito, etc. Se
distribuyen por toda la lengua. Las papilas
gustativas están formadas por botones
gustativos. Los botones gustativos están
formados por las células gustativas de modo
que cuando juntamos varias células se forman
un botón. Al agrupar varios botones se forman
las papilas. En uno de los vértices de las
papilas gustativas están los poros gustativos.
La parte de los botones queda hacia dentro y
la del poro queda hacia fuera. Al comer o beber algo la molécula química es captada por el poro y
activa a las células gustativas. Son células receptoras especializadas.
Mecanismos de transducción de los diferentes sabores
- Salado: El sabor salado se percibe por la presencia de Na. En las células gustativas existen
unos canales de Na que están permanentemente abierto. El NaCl se disocia en Cl y Na y se
aumenta la concentración extracelular y se ingiere Na. Esto produce una despolarización.
Está célula especializada hace sinapsis con una célula aferente primaria. Aquí se deja salir
K.
- Ácido: Detecta protones. El canal de Na por el que entrar el Na en el sabor salado también
permite la entrada de protones. Se produce un aumento de carga + en el interior celular
que hace que haya una despolarización. La particularidad del ácido respecto al salado es
que los protones cierran un canal de K que impiden que éste salga por eso se dice que el
sabor ácido se percibe más fácilmente que el salado.
- Dulce: Detecta glucosa. Se hace por medio de receptores asociado a proteína G
- Amargo: Detecta quinina. Se hace por medio de receptores asociados a proteína G.
- Umami: Se hace por medio de receptores asociados a proteína G.
Codificación del sabor
Procesamiento del gusto en el SNC
Hay un quinto “lóbulo” llamado ínsula que es una parte del lóbulo frontal y es aquí donde llega la
información del gusto. La información va de la lengua al bulbo, del bulbo al tálamo y del tálamo a
la corteza.
Lengua Bulbo Tálamo Lóbulo frontal (ínsula).
Sistema olfativo
Somos capaces de percibir entre 2000-4000 olores diferentes según la persona. Todos esos olores
se agrupan en siete: alcanforado, almizclado (sudor), mentolado, floral, etéreo (éter), acre
(descomposición), pútrido. El sentido del olfato se localiza en el epitelio olfativo. Este epitelio se
localiza en la parte superior de la cavidad nasal. El epitelio olfativo está formado por tres tipos de
células:
- Células olfativas: son verdaderas neuronas que se han diferenciado como células
receptoras.
- Células de soporte: células productoras moco para mantener el ambiente húmedo del
epitelio y protegerlo.
- Células basales: son células sin diferenciar pero que se van a diferenciar como células
receptoras, son precursoras de neuronas.
Recepción de los olores
Las células receptoras tienen en la parte basal unos cilios. Al

inhalar el aire entra por la nariz y las moléculas suspendidas en
el aire bañan estos cilios. Por estos cilios se perciben las
moléculas. Los receptores de estas moléculas químicas son
receptores asociados a proteína G. Al final se consigue que se
abran canales de Na, por, tanto se produce una
despolarización por la entrada de Na. Así se activa a la célula
receptora. La proteína G del olfato se llama GOLF (proteína G
asociada a olfato).
Transducción olfativa
Los axones de las células receptoras que son verdaderas

neuronas van hacia arriba. Atraviesan una capa de hueso que
se llama placa cribiforme. Estos axones van hacer sinapsis
con otras neuronas. La sinapsis entre la célula receptora y
esta segunda neurona (neuronas olfativas de segundo nivel)
se llaman glomérulos (grupos de sinapsis entre unas
neuronas y otras. Esto ocurre en una estructura llamada
bulbo olfativo. Este bulbo está poco desarrollado en el ser
humano pero muy desarrollado en otros animales como en
la rata.
La información que llega a estas neuronas olfativas de
segundo nivel va hacia el lóbulo temporal. Este es el único
paso de información sensorial que llega a la corteza sin pasar
por el tálamo (no es del todo cierto). La información principal
no pasa por el tálamo, la secundaria sí.
Procesamiento del olor en el bulbo olfatorio y en el cerebro
Nocicepción y dolor
Nocicepción: mecanismos por los que se detecta y procesa en el sistema nervioso un daño en los
tejidos corporales
Dolor: Experiencia sensorial y emocional desagradable asociada a daño tisular real o potencial
Los factores psicológicos y físicos que modifican la percepción del dolor son:
- Estado de ánimo de la persona (ansiedad, miedo, enfado, frustración).
- Momento o situación de la vida en la que se produce el dolor.
- Sexo y edad.
- Experiencias previas de dolor.
- Nivel intelectual, cultura y educación.
- Ambiente en el que se encuentra
Dolor nociceptivo
Activación de los Nociceptores
Vías centrales nociceptivas
La información dolorosa va desde la médula espinal directamente al tálamo sin pasar por el bulbo.
Del tálamo llega a la corteza, en este caso al lóbulo parietal.
Médula espinal tálamo lóbulo parietal
Teoría de la compuerta (Preguntar)
Dolor referido
Termorrecepción
Es el proceso de percepción
sensorial por medio de
receptores específicos de
estímulos que llevan asociada
energía térmica. Detectan calor o
frío, cambios de temperatura.
Hay receptores que cuando baja
la temperatura se activa y
cuando suben también. Estos
receptores pertenecen a la
familia TRP (aunque tienen
nombres diferentes). Se
distribuyen por todo el cuerpo,
incluso en la lengua. Los
receptores del frío se activan con mentol (menta). Los receptores del calor se activan con
capsaicina. Son terminales libres con alta sensibilidad térmica
Respuesta tónica de los Termorreceptores
Respuesta fásica de los Termorreceptores
Procesamiento termosensorial
Tema 13. Control neural de los efectos musculares. Funciones motoras de la
médula espinal
Control motor
Ubicación anatómica del control motor
Médula espinal
Disco donde terminal el bulbo hasta lo largo de

la médula. Presenta:
- Sustancia blanca: formada por axones.
Es blanca por la mielina. Se localiza
fuera, es externa.
- Sustancia gris: forma alada formada por
somas. Se localiza dentro, es interna. Al
contrario que en la médula, la corteza
cerebral tiene sustancia gris es externa y
la sustancia blanca interna.
Hay 31 pares de nervios espinales. Están a
diferentes niveles y envían información
sensorial y motora a esos diferentes niveles. Por la raíz dorsal sale información sensorial. Por la
raíz ventral sale información motora.
Arco reflejo
Reflejo: respuesta estereotipada,

involuntaria y predecible a un
estímulo determinado. Puede ser
modulado por la intensidad del
estímulo y por entradas desde el SNC.
Los elementos neuronales que
participan son:
1. Receptor
2. Neurona aferente primaria
3. Integración (monosinápticos,
bisinápticos o polisinápticos)
4. Neurona eferente
5. Efector
Reflejos espinales
- Reflejo miotáctico directo o de estiramiento

Reflejo monosináptico mediado por el uso muscular. Se
produce una contracción en respuesta al estiramiento. El arco
reflejo sería el siguiente:
1. Estiramiento del músculo
2. La fibra Ia/II del huso incrementa su descarga
3. Sinapsis sobre las motoneuronas α y γ e interneuronas
inhibidoras de la médula
4. Se activan las motoneuronas α y γ que inervan al
músculo estirado e inhibición del músculo antagonista
5. El músculo estirado se contrae oponiéndose al
estiramiento y el antagonista se relaja.
6. Excita a otros músculos extensores e inhibe a los
flexores.
Reflejo miotáctico inverso o tendinoso
Reflejo bisináptico mediado por el órgano tendinoso de Golgi (OTG). Produce una relajación
muscular en respuesta al incremento de tensión. El arco reflejo sería:
1. El músculo se contrae
2. La fibra Ib del OTG incrementa su descarga
3. Sinapsis sobre las interneuronas
excitadoras e inhibidoras de la
médula.
4. Las motoneuronas α que inervan
al músculo homónimo se inhiben
y las del antagonista se activan
5. El músculo homónimo se relaja
en aposicion al incremento de
fuerza en el tendón y se contrae
el músculo antagonista.
6. Inhibe a otros músculos
extensores y excita a los
flexores.
Reflejo de flexión o retirada
Reflejo polisináptico mediado por Nociceptores. El arco reflejo sería:

1. Un daño activa las fibras C y Aδ que activan a interneuronas medulares excitadoras e
inhibidoras.
2. Las interneuronas activan a las motoneuronas α de los músculos flexores e inhiben a las de
los extensores del mismo miembro.
Reflejo de extensión cruzada
Forma parte del reflejo de flexión. El arco reflejo es:

1. Cuando una pierna se flexiona la otra se estira
manteniendo la postura vertical
2. Las interneuronas activadas por la entrada
nociceptiva cruzan la línea media y hacen
sinapsis excitadoras con motoneuronas α de
los músculos extensores e inhiben a las de los
flexores del miembro contralateral.
Generador central de patrón
Circuito neuronal innato capaz de producir una actividad motora rítmica de manera autónoma. Su
ritmo puede ser influenciado por información sensorial o información descendente. Un ejemplo
de esto es el reflejo de locomoción.
Los reflejos posicionales son el otro tipo de reflejo exteroceptivos. Este esquema se produce
cuando andamos, es mediado por una serie de interneuronas activadoras e inhibidoras.
La información que llega desde el cerebro es procesada por la médula espinal y llegará a
interneuronas excitadoras que llegarán a la motoneurona flexora y extensora.
Las neuronas excitadoras cuando se activan, además de una motoneurona, también activan a una
interneurona inhibidora la cual inhibe a otra motoneurona. Si se lesiona la médula, los reflejos
desaparecen totalmente dependiendo del nivel y se pueden recuperar los reflejos.
Tema 14. Funciones motoras del encéfalo
Efecto de las lesiones en las regiones del encéfalo
Control motor
La corteza motora está en el lóbulo frontal. Lo que se conoce como área motora del lóbulo frontal
se divide en tres grandes regiones:
 Corteza motora primaria: de esta corteza sale toda la información hacia la médula espinal
para el movimiento de los músculos. En esta corteza está el homúnculo motor. El
homúnculo motor es la representación del cuerpo sobre la corteza motora. Este es el
motor que está en la corteza motora, ya que, existe uno sensorial que está en la corteza
sensorial que está en el lóbulo parietal.
 Corteza premotora: es la que va antes de la motora.
 Área motora suplementaria
Estas tres regiones forman en conjunto las áreas motoras. La información se envía a la corteza
prefrontal porque en esta corteza es donde se planifica el movimiento. En todo momento la
corteza parietal está recibiendo información. La planificación del movimiento se manda a la
premotora y luego al área suplementaria. La diferencia que hay entre una y otra si el tipo de
movimiento que queremos hacer es fino (premototra) o grueso (área suplementaria). De esta
corteza premotora y del área complementaria la información se envía a la corteza primaria. Desde
la corteza promotora primaria la información va a la médula espinal.
Sistema corticoespinal (piramidal)
Está formada por unas fibras (axones de las neuronas de la corteza motora) que se denominan
corticoespinales. La fibras corticoespinales nos informan de que la información sale de la corteza y
que su destino es la médula espinal. Se llama vía piramidal porque al pasar por el bulbo en éste
existe una estructura que se llaman pirámides. Las fibras corticoespinal cuando pasan por las
pirámides se decusan (decusación de las pirámides). Decusar significa cambiar de lado. A partir del
bulbo las fibras van por el lado contrario, se decusan, hasta llegar hasta la médula donde contacta
con una motoneurona que llega al músculo. Esto significa que el lado derecho de mi cerebro
controla el movimiento del lado izquierdo de mi cuerpo y viceversa. Esta vía va directamente a la
médula.
Vía corticonuclear
Sistema extrapiramidal
Están vías paran en la formación

reticular, núcleo rojo y núcleo
vestibular. Tenemos unas fibras que se
llamaran corticoreticulares,
corticovestibulares, corticorubral.
Ejemplo: La información sale de la
corteza y llega al núcleo rojo por la
corticorubral. Del núcleo rojo saldría la
rubroespinal hasta la médula.
Esta vía se llama así porque no hay
decusación de las pirámides (pero si
pasa por el bulbo) y que no es directa,
es decir, no va de la corteza a la médula.
Rutas descendentes motoras
Ganglios basales
También se denominan ganglios de la base, núcleos basales o

núcleos de la base. Estos ganglios pertenecen al telencéfalo. La
información va de la corteza motora hasta los ganglios basales por
un circuito interno. Los ganglios basales devuelven la información a
la corteza motora. AMS (área motora suplementaria). La
información antes de llegar a la corteza pasa por el tálamo.
Organización del cerebelo
El cerebelo compite con la corteza por el número de neuronas. La región central es igual que la
vermis. El cerebelo se divide en dos regiones: Corteza (cerebelar) y Núcleos cerebelares profundos
Entradas al cerebelo
Tiene cinco tipos de neuronas (células nerviosas) organizadas en tres capas:

- Capa molecular: aquí se localizan las células estrelladas y en cesto.
- Capa de Purkinje: se localizan las células de Purkinje que son muy grandes y ramificadas. Se
localiza un axón que es la única vía que llega a la corteza.
- Capa granular: se localizan las células de golgi que son grandes y las células granulares.
De los cinco tipos de células sólo una es excitadora que son las células granulares. El resto de
células son inhibidoras y crean un circuito que cumple la función del cerebelo.
Proyecciones del cerebelo
El movimiento de algo lo ejecuta la corteza motora, de ésta pasa a la médula y de la médula a los
músculos. La información de los propioceptores llega al cerebelo, copia la información de la
corteza, manda a la médula la información y ésta a los músculos. El cerebelo compara ambas
informaciones y si hay algún error lo corrige. La información del cerebelo va por un lado a la
médula espinal y por otro lado a la corteza motora.
Tema 15. Regulación de las funciones vegetativas. Sistema nervioso autónomo e
hipotálamo
En el sistema motor, las motoneuronas

que controlan toda la musculatura de la
cabeza, laringe y cara se encuentran en el
cerebro y las de las extremidades y tronco
está en la médula. Todas las
motoneuronas están en el sistema
nervioso central, o bien en la médula, o
bien en el cerebro.
En el sistema nervioso autónomo, las
motoneuronas están fuera del sistema
nervioso central, en los llamados ganglios
autónomos. El SNC consta de una
neurona que va a mandar la información
hasta estos ganglios autónomos, donde
hay una segunda neurona que va a enviar
la información hasta los efectores. Los efectores pueden ser músculo liso, cardíaco y células
glandulares.
En el sistema motor, la información va directamente desde el SNC al efector, mientras en el SNA
hay dos sinapsis.
La neurona que se localiza en el SNC está antes del ganglio autónomo, por lo que se denomina
preganglionar, mientras que la
neurona que está en el ganglio
(no después como parece por su
nombre) se llamará
postganglionar.
El Sistema nervioso autónomo
tiene dos divisiones:
 Sistema nervioso
simpático
 Sistema nervioso
parasimpático
Diferencias entre el sistema motor esquelético y el motor visceral
Sistema nervioso autónomo
Efectos autónomos sobre los diferentes órganos del cuerpo:

 Acetilcolina y noradrenalina
El neurotransmisor que utiliza tanto las neuronas preganglionares tanto del simpático como del
parasimpático es la acetilcolina. El neurotransmisor que utiliza la neurona postganglionar del
sistema nervioso parasimpático también es la acetilcolina. Y la neurona postanglionar del sistema
nervioso simpático utiliza noradrenalina y puede que algo de acetilcolina.
Efectos de la estimulación simpática y parasimpática sobre órganos concretos
 Sobre el ojo, el SNA actúa a dos niveles, a nivel de la pupila y a nivel del cristalino. La pupila
puede contraerse y dilatarse según la intensidad de luz por lo que el sistema nervioso
simpático la dilata y el parasimpático la contrae. A nivel del cristalino, también actúan el
simpático y el parasimpático. Recordemos que el cristalino es una lente con capacidad de
modificarse, a veces se abomba y se pone más redondeada y otras veces, se alarga o estira.
El simpático lo vuelve más pequeño y el parasimpático lo estira más.
 Sobre las glándulas salivales, el parasimpático estimula la secreción salivar y tiene mayor
acción que el simpático, el cual inhibe la secreción salivar pero con menos fuerza que el
parasimpático. Al igual ocurre con las glándulas lacrimales, donde el parasimpático las
estimula y el simpático las inhibe pero en menor intensidad.
 El simpático produce vasoconstricción, es decir, contrae los vasos sanguíneos y produce
aumento de la presión arterial.
 A nivel del estómago, el sistema nervioso simpático inhibe la digestión mientras el
parasimpático la estimula. Todos los procesos digestivos, lo correspondiente con la
movilidad intestinal también se inhibe con el simpático. A su vez, el simpático contrae los
esfínteres, mientras el parasimpático activa la movilidad intestinal y dilata los esfínteres.
 Respecto a los órganos reproductores, el simpático produce erección y el parasimpático lo
que produce es la eyaculación. En el acto sexual, las dos partes del sistema nervioso
autónomo está perfectamente coordinadas y relacionadas, al contrario que en los casos
anteriores.
Vía simpática
En el sistema nervioso simpático, la neurona preganglionar se localiza en el sistema nervioso

central, concretamente en la médula espinal entre los niveles torácico y lumbar comprendiendo
casi toda la zona media de la médula espinal. Por ello, a la región de la médula espinal que
contiene las neuronas del sistema nervioso simpático se le denomina columna intermedio lateral
(zona intermedia, en el lateral).
La neurona preganglionar envía su axón a 3 sitios diferentes:
- Cadena simpática: Es una cadena de ganglios que se localizan junto a la médula espinal,
paralela a ambos lados de la médula espinal teniendo a cada nivel un ganglio. Un ganglio
en realidad es una agrupación de somas en el SNA. La neurona postganglionar irá al
efector. Las neuronas de la cadena simpática se denominan paravertebrales porque están
pegadas a las vértebras.
- Ganglios prevertebrales: En algunos casos, el axón de la neurona preganglionar continúa
más allá de la cadena simpática. Se localiza en una zona intermedia. Las neuronas
postganglionales de los
ganglios prevertebrales
van a todas las
regiones abdominales y
están situadas a una
zona intermedia.
- Vía directa: El axón de
la neurona
preganglionar llega
hasta algunas glándulas
de manera directa.
Esencialmente está en
la piel, glándula
sudorípara y vaso
sanguíneo.
Vía parasimpática
La neurona preganglionar del sistema nervioso parasimpático se localiza a niveles cervicales y

umbares. Se localizan los ganglios autónomos en el sistema nervioso parasimpático mucho más
lejos, directamente en las paredes de las vísceras, es decir, la neurona postganglionar está
directamente en las paredes de los órganos. Parte del sistema nervioso parasimpático sale
también desde el propio cerebro. No entraremos en detalles de efectores, pero los que controlan
por ejemplo los músculos del ojo, las glándulas lacrimales, salivales… están controlados todas
desde el propio cerebro.
Casi todas las neuronas preganglionares del sistema nervioso parasimpático están controladas por
un nervio, es el que más trabaja en nuestro cuerpo: nervio vago. Es un nervio que puede llevar
información sensorial y motora en nuestro cuerpo.
Neurotransmisores y receptores
Función del SNA
El hipotálamo es una estructura esencial para la regulación de muchísimos procesos del

organismo, y también para el sistema nervioso autónomo. El control sistema nervioso autónomo
se lleva a cabo por el hipotálamo, el cual actúa mediante dos formas: mediante la liberación de
hormonas que actúan sobre el organismo y también mediante hormonas.
Cuando nos ponemos nerviosos, actúa la vasodilatación a nivel facial (rojez), inhibición de la
digestión, sudoración, temblor, aceleración del pulso cardíaco y de la respiración entre otros. En
una respuesta de estrés el cuerpo activa al hipotálamo que en condiciones normales actúa en el
sistema nervioso simpático que va a hacer todo lo anterior. Por ello, se le llama también al sistema
nervioso autónomo como al sistema nervioso de ataque y huida (en inglés fight or flight).
La adrenalina se libera en situación de estrés porque es el neurotransmisor u hormona que
prepara al organismo para el estrés. Mientras que si se activa el parasimpático, cuyo
neurotransmisor es la acetilcolina, ocurre todo lo contrario pues prepara a todo el cuerpo para la
huida. Son respuestas más defensivas como el aumento de presión sanguínea y se inhiba la
digestión. Por ello, se llamaba así porque según se active una parte u otra del sistema nervioso
autónomo.
Sistema nervioso autónomo: SNA simpático y SNA parasimpático

- Similitudes
Estos dos sistemas nerviosos se parecen en que los dos se organizan del mismo. Existe una fibra
preganglionar que se localiza en el sistema nervioso central y una fibra postganglionar. También se
parecen con respecto a los neurotransmisores, ya que, en ambos sistemas los neurotransmisores
utilizan las fibras preganglionares.
- Diferencias
Estos dos sistemas nerviosos se diferencian en donde se localiza el ganglio (soma de la célula
postganglionar) donde hace sinapsis una con otra. En el caso del SNA simpático los ganglios se
localizan a nivel de la cadena simpática porque está al lado de la medula espinal. En el caso del
SNA parasimpático los ganglios se localizan en los propios óranos receptores (vísceras: corazón,
colon, intestino. Etc.).
Hipotálamo: control central de la actividad de las vísceras y las glándulas
Es una estructura muy relacionada con el sistema nervioso autónomo. El hipotálamo es una
estructura del diencéfalo que se localiza justo en medio del cerebro. Lo que conocemos como
hipotálamo es un conjunto de pequeños núcleos que participan en muchas funciones diferentes.
Está muy relacionado con la hipófisis, de modo que el hipotálamo y la hipófisis constituyen el
sistema hipotálamo hipofisiario que es el responsable de la secreción y regulación de muchas
hormonas.
Hormonas de la adenohipófisis
Además de eso, el hipotálamo se encarga:

- Control de la temperatura corporal, por ejemplo con la sudoración.
- Participa en el control de la ingesta de alimentos que hace que en algún momento
tengamos hambre y otras veces que al comer no tengamos más hambre. Si se lesiona el
hipotálamo puede haber pérdida o ganancia de peso.
- También el hipotálamo está relacionado con la sed.
- Conducta sexual, también es regulada por el hipotálamo.
- Participa también en algunas emociones aunque no es una estructura esencial. Por
ejemplo, en la agresividad participa.
- Participa en el control hormonal.
- Aumento de la presión arterial. Cuando nosotros no podemos por algún motivo ingerir
líquidos, una respuesta es el aumento de la presión arterial.
Tema 16: Sistemas circulatorios abiertos y cerrados. Sistemas de impulsión.
Principios generales de hemodinámica.
Difusión
Concepto de circulación
Mecanismo que incrementa o mejora el transporte de gases, nutrientes y productos del

metabolismo. Los mecanismos circulatorios son:
- Movimiento intracelular
- Movimiento del medio externo
- Movimiento de fluidos internos por acción muscular
- Movimientos de fluidos por músculos diseñados específicamente para ello
- Diferencia de presiones
Funciones de los sistemas circulatorios
1. Transporte de solutos y células: aprovisionamiento de nutrientes y O2 y retirada de

catabolitos y CO2
2. Transmisión de fuerzas: movimiento de órganos, locomoción y procesos de intercambio
3. Transporte de calor
4. Otras: homogeneización del medio interno, distribución de mensajes químicos y función
inmunitaria
Organización de los sistemas circulatorios
Tipos de bomba
Ya sea el sistema circulatorio abierto o cerrado, el plan general de organización es el mismo. El

sistema de impulsión impulsa la sangre al sistema circulatorio. El sistema de impulsión más
primitivo es un vaso sanguíneo rodeado de una capa de músculo esquelético, de modo que la
contracción de esta capa de musculatura esquelética que rodea al vaso actuando la disminución
del volumen y el líquido contenido en el cuerpo irá con más velocidad, yendo más rápido al ser
impulsado por el aumento de presión. Éste tiene pared y válvulas que determinan cavidades,
siendo las válvulas las que determinan la dirección evitando el retroceso.
Circulación abierta
- En un sistema circulatorio abierto no hay diferencia entre líquido tisular y corporal

(sanguíneo) porque se mezclan, por ello el líquido del sistema circulatorio abierto es
mucho mayor que el cerrado.
- Un problema que presenta los sistemas circulatorios abiertos es que son de baja presión. Si
la presión es baja, el flujo será bajo (el flujo es la cantidad que pasa en el espacio por
unidad de tiempo, es decir, velocidad).
- Si la resistencia vascular es alta, el flujo será lento; mientras si la resistencia vascular es
baja el flujo es más rápido. En los sistemas circulatorios abiertos hay poca resistencia
vascular para contrarrestar el problema de la baja presión; esto se consigue porque los
vasos son anchos pues la resistencia vascular es inversamente proporcional al diámetro del
vaso ya que cuanto mayor sea el diámetro mejor flujo).
- En el abierto, el intercambio de metabolitos y sustancias se da por difusión. No existen
procesos de ultrafiltración, la cual se basa en la presión que hay dentro del vaso que es
ejercida por las sustancias que hay dentro del vaso. Así, la ultrafiltración es el paso de la
sustancia al tejido favorecido por dicha presión.
Como esta presión es baja, este mecanismo de
ultrafiltración no existe en los sistemas
circulatorios abiertos.
- La distribución de la sangre es igual a todos los
tejidos, por lo que si hay más requerimiento en
ciertos tejidos, no se podrá redistribuir. Algo que
sí ocurre en el cerrado. En el abierto existen
estructuras anatómicas capaces de redistribuir el
flujo, pero no corresponde con el circulatorio.
En los moluscos bivalvos existe un sistema circulatorio abierto, cuyos vasos sanguíneos distribuyen
la sangre a los senos y el conjunto de esos senos constituyen al hemocele. Luego, están los vasos
colectores que recogerán de estos senos el líquido para devolverlo al corazón. Otro ejemplo es el
sistema circulatorio abierto de crustáceos como braquiópodos o decápodos, donde existe un
pequeño corazón y hay unas estructuras denominadas ostias las cuales aparecen en pares por
cada segmento. En el caso de los insectos, además del corazón aparece un segundo órgano de
bombeo situado en la base de las alas, pues es donde necesita mucho aporte sanguíneo enviado el
flujo a gran presión. Por lo que según las necesidades, irá especializándose de alguna manera el
sistema circulatorio.
Circulación cerrada en invertebrados
Respecto al circuito abierto, la presión es más alta y además la presión fluctúa entre dos valores
(presión máxima y mínima). El corazón se llena de sangre, las paredes se extienden, entonces se
contrae el músculo y sale la sangre. La sangre irá circulando por vasos cuyo diámetro irá
disminuyendo, por lo que al llegar a los vasos más estrechos el flujo irá más lento. Así, cuando el
corazón bombea sangre las arterias (principalmente la aorta) se distienden para almacenar sangre
y actuar como reservorio de presión ya que al ser más estrechos los capilares no puede ir todo el
flujo y el corazón ha de mantener la presión pues si no iría a saltos. La presión además de ser más
alta que en los sistemas abiertos y será continua. Puede redistribuir el contenido sanguíneo. En el
sistema circulatorio cerrado, al haber mayor presión el intercambio entre la sangre y los tejidos
puede ocurrir por dos mecanismos: difusión (como ocurre en un sistema abierto) y ultrafiltración
(exclusivo del cerrado).
Circulación en mamíferos
La sangre se mueve por diferencia de presión entre sus extremos.
Flujo de la sangre en el sistema circulatorio
Viscosidad
La viscosidad es la resistencia al desplazamiento tangencial de capas de moléculas. Depende de:

- Temperatura
- Proteínas plasmáticas: fibrinógeno y microcoágulos; y cantidad de proteínas (peso
molecular, globulares)
- Hematocrito
- Efecto de Fahreus-Lindqvist
- Elasticidad de los eritrocitos
Tensión en los vasos
La presión sanguínea en un punto es la tensión ejercida sobre la pared vascular y depende de las
presiones cardiaca, hidrostática y la cinética.
Tema 17: Circulación periférica. Circulación arterial, capilar, venosa y linfática.
Control nervioso y humoral de la circulación
Componentes del sistema circulatorio
Arterias
Las arterias normalmente se dividen en dos tipos de arterias: elásticas y musculares.

1. Arterias elásticas: Tienen una túnica externa gruesa, mientras la media es algo más
estrecha. Son las que se encuentran más próximas al corazón. El corazón se expande y
contrae, por lo que el flujo de sangre es discontinuo mandando la sangre a las arterias y las
arterias eran las que se expandían y cuando el corazón se expandía para llenarse de sangre
otra vez, las arterias se contraen para reservar y mandar la presión (recordemos que las
arterias elásticas son las que forman el reservorio de presión). Por eso, las arterias
próximas al corazón tienen ese componente elástico, para estirarse y contraerse pudiendo
abarcar distintos volúmenes de sangre dependiendo de si el corazón se contrae o dilata.
2. Arterias musculares: Tienen una túnica media más ancha que el tejido elástico.
3. Arteriolas: Carecen de
tejido elástico, y solo
tienen una capa de tejido
muscular fino. Estos vasos
pueden contraerse para
disminuir la velocidad del
flujo y para que éste
cuando lleguen a los
capilares vaya con la
menor velocidad posible.
Es necesario que sea la
velocidad muy baja para
producirse un intercambio
de nutrientes y sustancia
adecuado.
Flujo en el sistema arterial
El flujo es el volumen de sangre que pasa por un punto concreto de la circulación por unidad de
tiempo. Se representa con Q y es igual al incremento de presión partido por la resistencia.
Hay dos tipos de flujo: flujo laminar y flujo turbulento. En el flujo laminar, las líneas del flujo son
paralelas al eje de paso del vaso, mientras el turbulento es aquel cuyas líneas de flujo no son
paralelas al eje longitudinal del vaso.
Venas
Las vénulas se parecen mucho a los capilares porque predominan las células endoteliales, aunque
tienen algo de tejido elástico.
Las venas esencialmente tienen mucho tejido muscular lo que facilitará el retorno venoso. Tienen
como característica además que se ramifican mucho, pues así se consigue más superficie. La
sangre en las venas no tienen presión para volver al corazón, por ello se ramifican las venas para
conseguir más presión. Toda esa sangre que no puede llegar al corazón se van acumulando en las
venas, de ahí que aumente la superficie y se denomine a las venas se les llaman reservorio de
volumen.
Capilares
Los capilares solo tienen células endoteliales. Hay diferentes tipos de capilares:
- Capilares continuos, donde las células endoteliales forman uniones herméticas entre ellas,
es decir, están pegadas las unas a las otras. Apenas quedan poros, solo unas pequeñas
hendiduras intercelulares a través de las cuales se puede producir el intercambio.
Característico de la musculatura esquelética.
- Capilares fenestrados, a diferencia del continuo, las células endoteliales tienen poros o
fenestraciones por los cuales se produce el intercambio. Son característicos de algunas
vísceras y del riñón (en el sistema excretor está involucrado en el proceso de filtración para
la producción de orina).
- Capilares sinusoidales, la fusión entre las células endoteliales no es tan perfecta como en
los capilares continuos. De manera que las hendiduras entre las células son mucho
mayores. Característico del sistema digestivo.
Intercambio de líquido a través del capilar

En los capilares, el intercambio se produce por diferentes procesos:
 Difusión, es el transporte pasivo de sustancias a través de membranas a favor de gradiente
de concentración o de presión.
 Ultrafiltración, es el paso de sustancias a través de las paredes teniendo en cuenta las
fuerzas que actúan en la membrana capilar. En la imagen tenemos el capilar, donde actúan
dos fuerzas:
- Presión capilar (Pc), es la presión que ejerce la sangre sobre las paredes del vaso. Es una
presión que tiende a intercambiar sustancias de la sangre hacia los tejidos, tirando hacia
fuera.
- Presión coloidosmótica plasmática (πp), presión que ejerce las proteínas encontradas en la
sangre hacia el interior de vaso para retener las sustancias disueltas.
En el tejido también hay dos presiones:

- Presión del líquido intersticial (Pif), es el equivalente a al presión capilar pero en el líquidos
intersticial para sacar hacia fuera del tejido las sustancias.
- Presión coloidosmótica del líquido intersticial, es el equivalente a la coloidosmótica
plasmática pero en el líquido intersticial para retener sustancias en los tejidos.
Dependiendo del valor de las presiones, el intercambio se producirá en un sentido o en otro.
Sistema linfático
Transporta la linfa. Sus funciones son:

- Recoger el plasma sanguíneo extravasado y
devolverlo a la sangre.
- Transportar grasas absorbidas en el intestino
por los quilíferos
- Madurar linfocitos en los ganglios linfáticos
Está formado por:
- Capilares linfáticos, una sola capa de células con
bordes superpuestos y de extremo ciego.
- Membrana basal discontinua
- Fibras colágenas de anclaje
- Vasos linfáticos con válvulas semilunares.
- Ganglios linfáticos donde se unen los vasos
linfáticos. Actúan como filtros, al tener una
estructura interna de tejido conectivo en forma de red, lleno de linfocitos que recogen y
destruyen bacterias y virus
Los vasos quilíferos que proceden del intestino delgado absorben grasas y las conducen a la
cisterna de Pecquet.
El conducto torácico lleva la linfa desde la cisterna de Pecquet hasta la vena subclavia izquierda.
También recoge linfa de las extremidades inferiores, abdomen, brazo izquierdo y lado izquierdo
del tórax y cabeza.
La gran vena linfática recoge linfa del brazo derecho y lado derecho de cabeza y tórax. Desemboca
en la vena subclavia derecha.
Control local del riego

sanguíneo
Cada tejido tiene la

propiedad de regular
localmente su flujo
sanguíneo en función de
sus necesidades
metabólicas
Regulación humoral del riego sanguíneo
Supongamos que disminuye la presión sanguínea, como en una hemorragia, donde se pierde
sangre. En los riñones, cuando disminuye la presión sanguínea, se sintetiza una enzima proteasa
(renina) la cual convierte un compuesto producido en el hígado (angiotensinógeno) en
angiotensina I que a nivel pulmonar se convierte en angiotensina II, siendo ésta última la molécula
activa.
La angiotensina II produce vasoconstricción, por lo que habrá un aumento de la presión arterial.
Por otro lado, la angiotensina II va a actuar sobre las glándulas suprarrenales haciendo que se
libere una hormona, la aldosterona la cual favorece la retención de líquidos haciendo lo que causa
un mayor volumen del líquido y por tanto aumenta la presión arterial.
Estos dos mecanismos funcionan para mantener nuestra presión arterial. Cuando hay aumento de
presión arterial actúa el parasimpático y cuando hay disminución se pone en marcha el simpátrico.
Regulación de la circulación por el sistema nervioso
Control nervioso que es lo que se conoce como reflejo barorreceptor. Cuando los barorreceptores
de nuestro cuerpo detectan una modificación en la presión arterial se ponen en marcha unos
mecanismos regulados por el sistema nervioso autónomo para restablecer los valores normales.
Los barorreceptores se localizan esencialmente en dos lugares:
- En los arcos aórticos (estructuras fruto del giro de la aorta que da lugar a ramificaciones)
- En los senos carotídeos (las carótidas son las que llevan nuestra sangre al cerebro)
Tanto en una parte como en otra, los receptores detectan la presión arterial. La información de
estos receptores es enviada hacia el cerebro, concretamente al bulbo raquídeo donde residen los
centros cardioregulatorios y centros vasomotores. Están muy íntimamente relacionados también
con los centros de control respiratorio.
Desde el bulbo, la información puede seguir dos vías:
- Puede actuar sobre el sistema nervioso parasimpático. La actividad del parasimpático es
únicamente sobre el corazón, está mediada por una disminución de la frecuencia cardíaca.
La información está mediada por el nervio vago.
- Puede actuar a través del sistema nervioso simpático. La información va desde el bulbo a la
médula, de la médula a la cadena simpática que es donde están las neuronas
postganglionares. En este caso, se produce el control sobre el corazón y también sobre los
vasos sanguíneos, tanto en arterias como venas. El simpático produce vasoconstricción,
por lo que produce un aumento de la frecuencia cardíaca.
Control de la presión arterial
Tema 18: Corazón, propiedades funcionales de los elementos celulares cardiacos.
El ciclo cardiaco
El corazón está dividido en cuatro cavidades: dos aurículas y dos ventrículos. Las aurículas tienen
poco volumen y son poco musculosas. Los ventrículos tienen mucho volumen y son muy
musculosos, son los que van a enviar la sangre y a contraerse con mucha fuerza.
Entre las aurículas y los ventrículos se localizan las válvulas auriculoventriculares. La válvula
auriculoventricular derecha se denomina tricúspide porque está formada por tres compuertas. La
válvula auriculoventricular izquierda se denomina mitral (viene de mitra, sombrero del papa) y
está formada por dos compuertas superpuestas una sobre la otra. Las válvulas tienen como
función evitar el reflujo de sangre desde el ventrículo hasta la aurícula.
A la aurícula derecha llega sangre desoxigenada de todo el cuerpo por medio de la vena cava. De
la aurícula derecha la sangre va hasta el ventrículo derecho. Del ventrículo derecho sale la arteria
pulmonar que llega hasta los pulmones (sigue siendo sangre desoxigenada).
De los pulmones la sangre, ya oxigenada, va hasta la aurícula izquierda por medio de la vena
pulmonar. De la aurícula izquierda la sangre pasa al ventrículo izquierdo. Del ventrículo izquierdo
sale la vena aorta hasta llegar a todos los tejidos (sangre desoxigenada) y vuelve por la vena cava
hasta la aurícula derecha (ya sangre desoxigenada)
Hay otras dos válvulas. Una en la salida de los ventrículos hacia las arterias. La válvula que está en
el ventrículo izquierdo se denomina válvula aórtica. La válvula que está en el ventrículo derecho se
denomina válvula pulmonar. Como cualquier válvula lo que hacen es impedir el retroceso de la
sangre hacia atrás. Estas dos válvulas son ventriculoarteriales.
El lado derecho está separado por el lado izquierdo por el tabique interventricular que impide que
se comunique el lado derecho con el izquierdo y que hace que tengamos dos circuitos
independientes. El circuito pulmonar tiene una baja presión sanguínea y el circuito sistémico que
si requiere elevada presión sanguínea.
Pared y músculo cardiaco
Desde fuera hacia dentro encontramos:

- Pericardio: capa más superficial. Sirve para proteger al corazón de los choques contra la
caja torácica.
- Miocardio: desde el punto de vista funcional es el más importante.
- Endocardio: es tejido conjuntivo.
Sistema de conducción eléctrica cardiaca
El corazón tiene la capacidad de generar su propio ritmo sin necesidad de control nervioso. Esa
capacidad de generación del propio ritmo cardíaco la tienen las células marcapasos que son “las
que marcan el ritmo”.
Estas células se caracterizan por algo muy concreto. Estas células carecen de un potencial de
membrana estable. En la gráfica no hay ni un solo trazo horizontal, en ninguno momento se queda
quieto el potencial de membrana. Al carecer de un potencial de membrana estable las células
marcapasos están continuamente produciendo potenciales de acción, potencial de acción
marcapasos. Este potencial de acción se diferencial del normal:
Cuando en el pico del potencial de acción la repolarización hace que aumenta la permeabilidad del
K por lo que el potencial, se repolariza tendiendo a alcanzar el potencial de equilibrio del K. Los
canales de potasio se cierra pero el potencial de acción ocurre porque en todo momento hay
permeabilidad al Na que aumenta.
Sin necesidad de que haya ningún estímulo hay permeabilidad para el Na que hace que el
potencial de acción empiece a despolarizarse hasta llegar a un valor umbral. En ese valor umbral
se abren canales de calcio. El calcio entra al interior celular. Si se añaden cargas positiva al interior
celular se produce una despolarización, se produce por entrada de calcio.
Cuando se llega hasta abajo deja de entrar K y vuelve a entrar Na. Este potencial está
continuamente despolarizándose y así a lo largo de nuestra vida. Si no hay potencial de acción
continuos nos morimos, literalmente. Los fibriladores sirven para mantener el ritmo del potencial
de acción.
El potencial de acción en una célula muscular cardiaca se produce por entrada de Na, aumenta la
permeabilidad de Na. El Na entra y hay una despolarización. Cuando se alcanza el pico del
potencial de acción disminuye la permeabilidad del Na y los canales de Na se cierran. Se abren los
canales rápidos de K.
Hay una pequeña repolarización debido a la apertura de los canales rápidos de K. Se llaman
canales rápidos porque se abren tan pronto se alcanza el pico del potencial de acción. Esto canales
rápido de K se abren muy poco tiempo. Después se disminuye los canales rápido de K y disminuye
su permeabilidad por lo que se cierran. Ahora se abrirían canales de Ca. Ese calcio no provoca un
cambio en el potencial porque está muy cerca de su potencial de equilibrio, ese calcio produce la
fase denominada de meseta y que es esencial para que funcione el corazón. A continuación los
canales de Ca se cierran y se abren los canales lentos de K. Se llaman lentos porque se abren más
tarde. Disminuye la permeabilidad del Ca, se termina
la fase de meseta y aumenta la permeabilidad del K. El
K sale produciendo una repolarización.
En una célula nerviosa el potencial de acción dura 1

ml. En este caso dura alrededor de los 300 ml. En el
músculo esquelético el potencial de acción es muy
corto. Toda la contracción y relajación ocurrían
prácticamente durante el periodo refractario. Se
pueden dar diferentes estímulos, éstos se sumaban
hasta producir la contracción tetánica en la cual se
desarrollaba la tensión máxima.
La fase de meseta en el potencial de acción de la célula muscular cardíaca hace que dure mucho
más por lo que la contracción y la relajación de las células musculares cardíacas ocurren a la par
del potencial de acción. Si se estimulan esas células musculares jamás se produciría una
contracción tetánica porque está en período refractario. Esto evita que se produzca la suma de la
contracción como ocurría en el músculo esquelético. No se puede producir un segundo potencial
de acción cuando el músculo se está contrayendo.
Acoplamiento excitación-contracción
Para que las células musculares del corazón se contraigan el potencial de acción marcapasos tiene
que propagarse por las células musculares, se propaga por el tejido de conducción o de Purkinje.
Este tejido de conducción está formando por las vías internodulares porque van del nódulo
senoauricular al nódulo auriculoventricular. Se genera el potencial de acción marcapasos y se
propaga a las vías intenrodulares, de modo que, esa despolarización del potencial de acción
marcapasos se va
propagando.
Cuando la señal llega al nodo
auriculoventricular éste
retrasa la señal, la para más
que retrasarla. La para porque
en ese momento lo que se
produce es la contracción de
la aurícula de modo que la
despolarización se expande
por toda la aurícula para que
se contraiga.
Una vez contraídas las
aurículas el potencial de
acción marcapasos se propaga
desde el nódulo
auriculoventricular hasta el
haz de His. El potencial de
acción se propaga por los
ventrículos, primero hacia abajo y luego hacia arriba produciendo la contracción de los ventrículos.
Bases del ECG (Electrocardiograma)
La diástole auricular se produce al mismo tiempo que la sístole ventricular y parte de la diástole
ventricular.
La sístole y la diástole son el reflejo de una serie de fenómenos eléctricos que pasan en el corazón.
Eso es lo que se refleja en el electrocardiograma. En las aurículas a penas varía presión. En el
ventrículo la presión aumenta en la contracción isovolumétrica y después baja de golpe.
El volumen ventricular va aumentando durante la diástole y la sístole, primero de forma pasiva y
luego de forma activa. Hay una onda que no aparece en el electrocardiograma. La diástole
auricular no se refleja porque la contracción de los ventrículos es tan grande que enmascara a la
diástole auricular.
Triángulo de Einthoven (Preguntar)
Ciclo cardíaco
Distinguimos dos fases: la contracción llamada sístole y la relajación llamada diástole.

Empezamos el ciclo al final de la diástole ventricular cuando el ventrículo ha bombeado sangre y
se está relajando. A penas hay presión en el ventrículo por lo cual la presión en la aurícula es
mayor y la sangre empieza a pasar de la aurícula al ventrículo, pasa de forma pasiva.
Ahora se produce la sístole auricular. La contracción de las aurículas impulsa la sangre al
ventrículo. La válvula auriculoventricular tiene que estar abierta. Las válvulas ventriculares están
cerradas.
Después de la sístole auricular se produce la primera fase de la sístole ventricular. La primera fase
de la sístole ventricular se denomina contracción isovolumétrica. La válvula auriculoventricular
que estaba abierta se cierra y la válvula aórtica también está cerrada pero se produce la
contracción ventricular para generar una presión muy grande en el ventrículo. No hay
modificación de volumen, el ventrículo está lleno de sangre.
En la segunda fase de la sístole ventricular se produce la expulsión ventricular. Se ha generado
mucha presión en el ventrículo y se abren la válvula aórtica y pulmonar, la sangre es expulsada a
mucha presión.
Ahora vendría la diástole ventricular. Es la relajación de los ventrículos. Conforme se expulsa la
sangre la presión en el ventrículo disminuye y se cierran la válvula aórtica y pulmonar. Esto ocurre
de manera instantánea. Ahora se vuelven a abrir las válvulas auriculoventriculares.
Factores que modifican las propiedades funcionales de la fibra cardíaca
Tema 19: Gasto cardíaco. Regulación de la actividad cardiaca
Gasto cardíaco
El gasto cardíaco es la cantidad de sangre que bombea el corazón por unidad de tiempo. Por lo
que la unidad del gasto cardíaco será litros x minutos, L x min. El gasto cardíaco es igual al volumen
sistólico (el volumen de sangre que se desplaza en cada sístole ventricular, litros/ latido) x la
frecuencia (latidos / minuto).
El índice cardíaco es el gasto cardíaco teniendo en cuenta la superficie corporal.
ID= GC/superficie corporal
Factores que afecta al gasto cardíaco:
- El primer factor que afecta al gasto cardíaco es la edad, el cual aumenta mucho durante
nuestros primeros 10 días de vida, y después va disminuyendo más o menos. Aumenta
durante esta primera etapa por el crecimiento.
- También depende de la postura. El gasto cardíaco será mayor cuando estamos de pie que
tumbados, pues la sangre ha de subir de zonas más bajas a más altas del cuerpo por la
diferencia de altura.
- Por la demanda metabólica, siendo la relación directamente proporcional pues a mayor
demanda metabólica habrá mayor gasto cardíaco. Cuando más mayor e intenso es el
ejercicio el gasto cardíaco será mayor así como el trabajo cardíaco. El gasto cardíaco se
modifica también según el consumo de oxígeno.
- Por el sexo. En general se
asume, que la demanda
metabólica de las mujeres
es menor que la del hombre.
La diferencia entre uno y
otro es de un 15%.
Medida del gasto cardíaco
La determinación del gasto cardíaco se basa en que el oxígeno contenido en la arteria pulmonar (la
que sale del corazón y llega a los pulmones) más el oxígeno proceden del intercambio gaseoso de
los alveolos tiene que ser igual al oxígeno contenido en la vena pulmonar.
La cantidad de oxígeno de la arteria pulmonar (q1) y la cantidad de oxígeno de la arteria que va al
cuerpo (q2) tiene que ser igual que el de la vena pulmonar (q3).
Hay diferentes métodos:

- Método de Fick: El consumo de oxígeno se
mide con un respirador, poniéndolo en la
boca del paciente. También se toma la
sangre venosa y arterial. La arterial es
relativamente fácil de coger, como un
análisis; pero la venosa se coge pinchando a
través de las venas humorales (las que van
recorriendo el húmero, siguiendo por el
pecho hasta llegar al corazón) pues se llega
hasta la aurícula.
- Método de la dilución de un colorante: Hay métodos más sencillos que el anterior, como el
método de la dilución del indicador. Consiste en introducir algún tipo de indicador que se v
a air diluyendo al o largo del torrente sanguíneo, y la velocidad de dilución indica cuál es el
gasto cardíaco. Pues hay una relación entre la velocidad de dilución y el gasto cardíaco. Lo
que se introduce es una solución salina pues así es isosmótica a la sangre, 9g de NaCl
diluidos en un 1L de agua, que a fin de cuentas es un suero reducido. Existe una variante
del la dilución del indicador, que es
introducir una sustancia radiactiva, es
decir, algún marcador radiactivo. Se basa
en ver cómo el nivel de radioactividad va
desapareciendo. Es el menos indicado y
uno de los menos usados. Para la
determinación del gasto cardíaco, la
técnica más utilizada para detectar
alguna cardiopatía es la ecocardiografía.
Se basa en ver el corazón
tridimensonalmente, permitiendo tomar
medias del corazón. Se toma por ejemplo, el ventrículo en su sístole y diástole. También
permite medir el diámetro del a aorta, por lo que se puede medir el volumen sistólico. Otra
técnica es realizar un TAC. Permite ver trazos del corazón y tener imágenes del órgano.
Sirve para ver si las cavidades y las válvulas están bien.
Índice cardíaco
Regulación del Gasto cardíaco
Control del volumen sistólico: factores neurales y humorales y control de la frecuencia cardíaca
Los factores nerviosos que afectan a la frecuencia cardíaca es el sistema nervioso autónomo; el
simpático la aumenta y el parasimpático la disminuye. Ambos lo hacen modificando la frecuencia.
Además, cuando aumenta al actividad del sistema nervioso simpático aumenta el volumen
sistólico, y la actividad simpática disminuida (parasimpático aumentado) disminuye el volumen
sistólico. La actividad del sistema nervioso simpático aumenta en situaciones estresantes o cuando
hacemos deporte. Aumenta la frecuencia cardíaca porque aumenta también el volumen sistólico
porque hace falta mayor aporte de oxígeno. Por tanto, se bombea más sangre en el organismo.
Los mecanismos de regulación humorales son producidos por ejemplo, por hormonas u otras
sustancias. Las antinas (cafeína, taurina y teína) aumentan la frecuencia cardíaca, y aumenta la
contracción del miocardio haciendo que aumente el gasto cardíaco. La angiotensina también
aumenta la contractibilidad del miocardio. Aun así, también hay elementos que reducen el gasto
cardíaco, como la hipoxia (disminución de presión de O2), o la hipercarpia (aumento en la presión
de CO2).
Tema 20. Compartimentos líquidos de los organismos. Intercambio de agua y
solutos. Osmorregulación y excreción
Regulación del líquido corporal
Existen 2 compartimentos líquidos en nuestro cuerpo; uno intracelular y otro extracelular. En el

intracelular esta todo el líquido presente en las células y aproximadamente son 28 litros. El
extracelular está formado por el líquido intersticial y el plasma, aproximadamente unos 14 litros.
Entre ambos se sitúa la membrana celular y entre el intersticial y el plasma están los capilares
sanguíneos.
Método de dilución del indicador para medir los volúmenes del líquido
Principales aniones y cationes en los líquidos
- En el líquido extracelular el sodio es el catión más abundante.

- En el líquido intracelular el potasio es el catión más abundante.
- En el extracelular el cloro es el anión más abundante.
- En el intracelular están proteínas y aniones fosfato.
Transporte a través de las membranas
Difusión pasiva o simple
1. No se usan proteínas para su transporte
2. Pasan sustancias liposolubles, pequeñas y sin carga.
3. Las moléculas pasan a favor de gradiente por lo que no se requiere energía.
4. Se produce a favor de gradiente.
5. Sigue la primera ley de Fick.
6. Limitado por el peso molecular
7. CO2, N2, O2, etanol, agua (ósmosis), esteroides, vitaminas liposolubles, urea, glicerina. . .
Difusión facilitada
1. Se requiere de proteínas transportadoras transmembrana.

2. No hay limitación de peso molecular, carga o polaridad.
3. No requiere energía, ya que, se produce a favor de gradiente.
4. Depende de la cantidad de proteínas presentes en la membrana y está limitado a la tasa de
soluto que pueden transportar las proteínas.
5. Puede requerir la unión de un ligando a la proteína para activarla.
6. Glucosa y otros monosacáridos, aminoácidos…
Transporte activo primario
Obtiene la energía a través de la escisión del ATP para pasar activamente los iones en contra de su
gradiente de concentración. Mueve iones en contra de gradiente a diferencia de la difusión.
Ejemplo: bomba Na-K.
Transporte activo secundario
El movimiento del sodio es el que hace que se transporte glucosa de forma secundaria. La glucosa
se mueve en contra de gradiente.
Movimiento del agua por osmosis
A favor de concentración y se realiza gracias a las aquaporinas (canales para el agua). También se
puede realizar por filtración (arrastre por disolvente).
Osmorregulación en elasmobranquios
Estos animales tienen un problema porque

ingieren sales y agua en el alimento. Hay
una ganancia de agua por ósmosis a través
de las branquias y una ganancia de sal por
difusión también a través de las branquias.
Estos animales tienen unos líquidos
corporales hiperosmóticos con respecto al
agua en el que viven y tiene que mantener
sus concentraciones osmóticas como están.
Tiene un mecanismo para eliminar el
exceso de sales. Lo hacen mediante una
glándula llamada glándula rectal que
produce una secreción rica en NaCl. Estos
animales que continuamente ingieren agua
y salen tiene que excretarlos.
Mecanismo de transporte de sales a la sangre en la glándula rectal (EXAMEN)
Hay una membrana vasolateral que contacta con el flujo sanguíneo. Las células de la glándula
rectal sirven para eliminar las sales. Hay mucho K en el líquido intracelular. Este K tiende a salir por
difusión facilitada por canales. Ese K que tiende a salir se reintroduce en la célula por la bomba de
Na/K. Esta bomba lo que hace es sacar Na y meter K (transporte activo primario). El Na que la
ATPasa saca es usado para un cotransporte hacia el interior celular de Na, K y Cl en la proporción
de 1 molécula de Na, 1 molécula de K y 2 molécula de Cl. (todo ocurre en la membrana
vasolateral, sangre-glándula rectal) El Cl que ha entrado va a atravesar la membrana apical y es
expulsado a la luz de la gándula para ser eliminado, en este
caso pasa por canales. Son canales de la membrana apical, no
existen en la membrana vasolateral. La bomba de Na/K sirve
para generar este gradiente de Cl gracias a la salida de Na que
es reutilizado para el cotransporte de Cl.
El Na que entra en el cotransporte a fin de cuentas se saca
nuevamente por la ATPasa. Este Na se elimina través de un
mecanismo transcelular, por los espacios intercelulares. En la
membrana apical no hay canales de Na.
Glándulas de la sal
En aves, sobre todo en las acuáticas marinas, existen las

glándulas de la sal. Necesitan eliminar parte del Na y de Cl. Estas
glándulas se localizan por encima de los ojos. Está formada por
lóbulos dispuestos de forma radial que desembocan en un
conducto central. El conducto central desemboca en las
llamadas narinas que es por donde se elimina la sal.
Organización de la glándula de la sal (Examen: todos los años)

El mecanismo de excreción de Cl y Na es el mismo que el de la glándula rectal.
Epitelio de la branquia de peces
Las branquias de peces sirven para el intercambio gaseoso.

Además de para esto sirven para expulsar sales.
Las células de cloruro son unas células muy particulares en el
sentido que tienen muchas mitocondrias. Tienen además
una red de túbulos que se continúa desde una membrana
hasta la otra, aunque no lo parezca se continúa
Branquia de peces
Las células de cloruro funcionan igual que las células de

la glándula rectal y que las células de la glándula de la
sal. En la diapositiva la ATPasa de arriba a la izquierda
está al revés. El Na sale y el K entra.
Anatomía del sistema urinario
Los riñones se localizan por detrás del peritoneo. Un riñón no llega a los 20 cm, puede medir unos
11 cm de alto x 5 cm de ancho x 3 cm de grosor. En los riñones se distinguen dos regiones, corteza
y médula. La corteza es la parte externa y la médula la parte interna. Cada riñón por fuera de la
corteza está rodeado por la cápsula renal (función de protección).
Organización general de los riñones
En la médula se distinguen unas estructuras llamadas

pirámides renales. Las pirámides renales son toda la parte
tubular de las células de la corteza. Todas las pirámides
desembocan en los llamados cálices menores. Todos los
cálices menores van a desembocar en el cáliz mayor. De
los cálices mayores llegamos al uréter, vejiga urinaria y de
ahí a la uretra. Por este recorrido pasan todo lo que
necesitamos expulsar como sustancia de desecho en
forma de orina.
peritubulares.
El flujo sanguíneo a los riñones se inicia en la arteria renal.

La arteria renal conforme entra en el riñón se divide en las
arterias segmentarias. Las arterias segmentarias se
ramifican en las arterias interlobulares. Las arterias interlobulares se ramifican en las arterias
arciformes. Las arterias arciformes se ramifican en las arterias interlobulillares.
Después se localiza la arteriola aferente. Esta arteriola se comunica con la primera red de capilares
el sistema renal, capilares
glomerulares. De estos capilares
va a salir la arteriola eferente. A
partir de la arteriola eferente
está la segunda red de capilares,
son los capilares peritubulares.
Los capilares peritubulares se
llaman así porque rodean a los
túbulo.
Se sale del riñón por las venas
interlobulillares que se continúan
con la vena arciforme que se
continúa con las venas
interlobulares que se continúan con las venas segmentarias que se continúan con la vena
Arteriola aferente capilares glomerulares arteriola eferente capilares
Ultraestructura básica de los capilares glomerulares
Los capilares glomerulares son capilares fenestrados.

Estos capilares están rodeados por los llamados
podocitos. Los podocitos recubren los capilares. Los
podocitos son células epiteliales que están encima de
los capilares. El intercambio se produce entre los poros
que quedan entre los podocitos.
Organización tubular de la nefrona
La nefrona es la unidad básica de

funcionamiento del riñón. Está formada por
una estructura denominada glomérulo y por
una serie de conductos. El glomérulo está
formado por los capilares glomerulares
rodeados por una estructura denominada
cápsula de Bowman. Esta capsula está formada
por células endoteliales que tienen su
membrana basolateral y apical, que se
comunican con los capilares.
En el glomérulo se produce el proceso de
filtración glomerular que es el paso de líquido y
solutos de los capilares al espacio de Bowman,
el espacio que queda entre los capilares y la
cápsula de Bowman.
Está dividido en varios segmentos. El primero
es el túbulo proximal, es la primera parte, más
o menos contorneado. Este se continúa con el llamado Asa de Henle, este se dirige hacia la
medula, se adentra en la medula. Tiene una rama descendente que es la continuación del túbulo
proximal y una rama ascendente que vuelve hacia la corteza. Pero además. Se divide en dos
porciones: la porción final o que se llama el segmento fino del Asa de Henle que lo constituye una
rama descendente y la primera parte de la rama ascendente; y la segunda mitad de la parte
ascendente es el segmento grueso. Después del asa de Henle se dispone el túbulo distal, es
contorneado pero es una porción separada del glomérulo. A partir del túbulo distal se contacta
con el túbulo colector y que este continúa hasta acaba confluyendo en la vejiga.
Tipos de nefrona
Hay dos tipos de nefrona:

- Corticales: el glomérulo se localiza en la parte superior de la corteza. El Asa de Henle
(mitad) se adentra en la parte superior de la
medula.
- Yuxtamedulares: el glomérulo está en el límite entre
la corteza y la medula. Y en estas nefronas el Asa de
Henle está enteramente en la médula (entra en
profundidad) y son muchos más largas.
Además de diferenciarse en su situación en el riñón,

también se distinguen en la posición de los capilares. Hay
dos tipos: glomerulares y peritubulares.
- En las nefronas corticales los capilares peritubulares
forman una red alrededor de toda el asa de Henle.
- En las nefronas yuxtamedulares los capilares
peritubulares se denominan vasos rectos, siguen
una disposición que no forman ese entramado, se llaman así porque se disponen siguiendo
la orientación longitudinalmente del asa de Hen
Anatomía del sistema urinario
En el riñón se van a producir tres procesos fundamentales y la excreción es el resultado de dichos

procesos que ocurren en la nefrona:
- La filtración
- La secreción
- La reabsorción
La filtración ocurre en el glomérulo. Ocurre a nivel de lo capilares glomerulares. La filtración va a

depender de dos factores: primero las diferencias de
presión que hay en el glomérulo y el segundo factor el
grado de contracción de las arteriolas. En lo capilares
glomerulares existe una presión hidrostática
glomerular, la presión es relativamente alta
comparada con otros capilares. Es una presión hacia
fuera, ejerce la presión sobre las paredes (el líquido).
Otra presión es la coloidosmótica, que tiende a
retener. Y hay una tercera presión, y es la que ejerce el
líquido que rellena el espacio de Bowman, se le llama
presión de capsula de Bowman. Hay una presión a
favor de la filtración, la presión hidrostática glomerular
(capilar- nefrona), y hay dos en contra (hacia dentro
del capilar). El balance de las tres será la presión de filtración (PHG- las otras dos).
Si el primero es más fuerte que la suma de los dos, va hacia afuera.
Si nosotras afectamos a cualquier de estas presiones se va a modificar la presión de filtración. La
presión que podemos modificar es la PHG, y la modificamos mediante efectos en la arteriola
aferente y eferente.
Efectos del cambio en la resistencia arteriolar sobre el filtrado glomerular y el flujo sanguíneo
renal
Si producimos una vasoconstricción de la arteriola aferente, el flujo de sangre será menor por
tanto la presión hidrostática será menor. La presión que se ejerce sobre las paredes, la tasa de
filtración glomerular disminuye. Si se produce una vasoconstricción en la arteriola eferente, la
resistencia en dicha arteriola aumenta, el flujo renal por dicha arteriola disminuye, pasa menos
sangre. Se almacena en el capilar, entonces la presión hidrostática aumenta, por lo que aumentara
la tasa de filtración glomerular.
Estructura del aparato yuxtaglomerular
En el túbulos distal a nivel del glomérulo existe una estructura

diferenciada que es el llamado aparato yuxtaglomerular que
lo forman la llamada mácula densa. Este aparato esa formado
por tres tipos de células, unas son secretoras, otras son
endoteliales (las que revisten las paredes) y otras que
detectan cambios en la presión tubular.
Regulación yuxtaglomerular
La tasa de filtración glomerular se regular: cuando

aumenta la tasa, hay más líquido que pasa por el
túbulo, se filtra más por lo que aumenta el flujo a
través de este tubo. Hay un aumento de la tasa de
filtración glomerular. Esto hace que haya un
aumento en todos los túbulos hasta llegar al túbulo
dista a la altura del glomérulo. Desde la mácula
densa hay unas células granulares que van a
secretar sustancias tales como la renina
produciendo una vasoconstricción. Se consigue que
esas sustancias afecten a la arteriola aferente
produciendo una vasoconstricción aumentando la
resistencia en la arteriola y la presión hidrostática
disminuye dando lugar a una disminución de la tasa
de filtración glomerular. Se llama regulación
yuxtaglomerular porque esta generada por la
mácula densa. La forma de disminuir la tasa de
filtración glomerular consiste siempre en una
vasoconstricción disminuyendo el flujo que va el
glomérulo.
Regulación biogénica
Aumento de la MAP (Presión arterial media). Aumenta la

presión en la arteriola. Debido a este aumento el músculo
liso de la arteriola se distiendo debido a la presión. Los
receptores que detectan ese grado de distensión
produciendo una vasoconstricción en la arteriola. Por eso se
llama regulación miogénica, porque se origina en el
músculo.
La distensión del músculo provoca una especie de reflejo. Si
aumenta la presión el músculo se contrae. Hay dos tipos de
regulación: yuxtaglomerular determinado por la tasa de
filtración en la mácula densa y la biogénica que ocurre a
nivel de la propia arteriola.
Medida del filtrado glomerular a partir de la eliminación renal de insulina
¿Cómo medir la tasa de filtración en los riñones?
Todo lo que se filtre en el glomérulo pasa a los túbulos y se elimina. Utilizando sustancias como la
insulina sabiendo la concentración en orina y el volumen de orina se puede calcular la tasa de
filtración glomerular. La insulina es una sustancia que no producimos de forma natural pero se
pueden utilizar otras sustancias como la glucosa o la propia urea para mediar cuanto de bien
funciona el riñón. Hay un método llamado aclaramiento renal que sirve para determinar la tasa de
filtración glomerular. Se llama aclaramiento porque mide cuanta sustancia se elimina en la orina.
Nosotros podemos calcular lo que se denomina el aclaramiento. El método sirve para ver cómo
funciona el riñón. El aclaramiento es la cantidad de volumen necesario para eliminar / excretar
una sustancia, eliminarla del organismo. Imaginaros una sustancia que en la sangre hay una
concentración de 1mg/1ml y en la orina encuentro 1mg de esa sustancia.
La sustancia llega al glomérulo y como vemos se filtra, y se filtran los 100 ml y las cuatro
moléculas. Del glomérulo va a los túbulos. Después se reabsorbe 100 ml del plasma pero no de la
sustancia, en la moléculas encontraríamos esas 4 moléculas, el 100% de los que se filtró. Esos 100
ml en los que estaba disuelto esas 4 moléculas yo he excretado 4, y los 100 ml es el volumen de
líquido filtrado que hay que reabsorber para excretar una cantidad.
Lo podemos calcular teniendo en cuenta la ecuación: la tasa de filtración glomerular por la
concentración en sangre de la molécula y esto tiene que ser igual a la concentración de la
sustancia en la orina multiplicado por el volumen de orina.
CI*VI= CF*VF.
En el caso de la inulina la cantidad de filtrada es igual a la que se excreta. Lo que pasa que
nosotros no la sintetizamos.
La creatinina es un producto final del metabolismo muscular, y funciona como si fuera inulina. En
el análisis de orina viene la tasa de filtración.
Tema 21. Órganos osmorreguladores en vertebrados II. Procesos de secreción y
reabsorción tubular
Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona
Ocurren dos procesos a lo largo del túbulo de las neuronas:

- Secreción: es lo mismo que la filtración pero en el túbulo. El agua y solutos pasan de los
capilares peritubulares al túbulo
- Reabsorción: proceso de sentido opuesto a la filtración. Parte de las sustancias que se
habían filtrado se reabsorben, pasan del túbulo a los capilares
F+S–R=E
(Hay que dibujar este esquema en el examen)
Ultraestructura y características del transporte del túbulo proximal
Las células del túbulo próxima son grandes, con muchas

mitocondrias y tienen microvellosidades para aumentar la
superficie de intercambio. En el túbulo proximal se
reabsorbe el 65% del Na total que se reabsorbe a nivel
general. Además de Na se reabsorbe algo de Cl, glucosa, K,
etc. Se secretan algunos protones aunque la mayoría
ocurre más tarde en el túbulo distal
Reabsorción de Na en el túbulo proximal
En la membrana existe un canal que

va a permitir que el Na pase del
túbulo al interior celular a favor de
gradiente de concentración. En la
membrana vasolateral tenemos una
ATPasa de Na/K que devuelve el Na al
líquido extracelular, con esto se
consigue reabsorber Na en el túbulo
proximal.
Reabsorción de glucosa en el túbulo proximal
La glucosa se transporta junto con el Na. Existe un transportador por difusión facilitada que hace
que el Na pase a favor de su gradiente y que mueva glucosa en contra de gradiente. Ahora la
glucosa atraviesa la cara vasolateral y se saca Na del interior celular por la ATPasa de Na/K.
Ultraestructura y características del transporte primario del segmento descendente del asa de
Henle
El asa de Henle descendente es fina y la primera parte del ascendente también es fino. Las células
del asa son planas, muy finas, con pocas mitocondrias y microvellosidades.
En la porción descendente del asa de Henle se reabsorbe agua.
Ultraestructura y características del transporte primario del segmento ascendente del asa de
Henle
La porción ascendente del asa de Henle tiene células con mitocondrias y microvellosidades. Se
reabsorbe algo de Na, Cl, Ca, K y se secreta algo de protones. Se reabsorbe el 25% de Na y se
secretan proteínas.
Mecanismo de transporte de sodio, cloro y potasio en el
segmento grueso del asa de Henle
La reabsorción de Na se produce por una ATPasa

diferente en la membrana apical. Esta ATPasa mueve Na y
protones. Parte del Na se reabsorbe mediante un
cotransporte de Na, K y Cl. En la membrana vasolateral
tenemos una ATPasa de Na/K que va a reabsorber el Na.
El K que se utiliza aquí es prácticamente el mismo que el
que se utiliza antes. El K al ser secretado de nuevo sirve
para volver a reabsorberse, y si se reabsorbe hacia la
sangre ayudará a reabsorber el Na de la sangre. Hay cierta
difusión entre células.
Ultraestructura y características del transporte primario en la primera parte del túbulo distal
Se reabsorbe poco Na, Cl, Ca y Mg. El Na y el Cl son

reabsorbidos de forma conjunta, el Na atraviesa la
membrana vasolateral por la ATPasa (EXAMEN). El Cl
se reabsorbe a través de canales.
Ultraestructura y características del transporte primario en la última parte del túbulo distal
Hay dos tipos de células, las células principales

(que reabsorben algo de Na y Cl y secretan algo
de K) y las células intercaladas (reabsorben K y
secretan protones). En las células principales: el
Na pasa al interior por gradiente electroquímico
y pasa a la sangre por ATPasa, el K que entra
por ahí luego es secretado. La reabsorción de K,
en los protones se secreta mediante la bomba
de protones que permite el paso de K.
Ultraestructura y características del transporte primario en la última parte del conducto colector
Puede haber reabsorción de agua dependiente de la

hormona antidiurética (ADH) o llamada también
vasopresiona. En la última parte de la nefrona hay Na
por reabsorber, también se reabsorbe agua y se
secretan protones.
Reabsorción tubular proximal y capilar peritubular en condiciones normales y durante una
reducción de la reabsorción peritubular
Los capilares peritubulares recorren la nefrona. Hay dos presiones: la presión hidrostática capilar y
la presión coloidosmótica capilar.
Sobre la presión hidrostática capilar influyen dos factores:
1. Presión arterial: si aumenta esta presión aumenta la presión hidrostática capilar, disminuye
la reabsorción.
2. Grado de contracción de las arteriolas aferentes y eferentes: si aumenta la contracción de
la arteriola aferente disminuye la presión hidrostática capilar, aumenta la reabsorción.
Sobre la presión coloidosmótica capilar:

Es la que ejercen las proteínas que están presentes.
1. Si aumenta la presión coloidosmótica plasmática, aumenta la presión coloidosmótica en
capilares, aumenta la reabsorción.
2. Si aumenta la filtración glomerular, aumenta la presión coloidosmótica capilar, aumenta la
reabsorción.
Efecto de la ADH sobre la nefrona
Hay otros mecanismos que regulan la reabsorción: son mecanismos hormonales.

- Hormona antidiurética (ADH), vasopresina: la vasopresina se va a unir a receptores
asociados a proteína G, y se activa una cascada de segundo mensajero. La proteína G activa
a la adenilato ciclasa. El AMPc activa la proteína PKA la cual fosforila las diferentes
proteínas presentes en el interior celular, ello provoca la translocación de las vesículas.
Debido a esto ciertas proteínas se insertan donde está la células, es decir, en la membrana
celular. Estas proteínas son las llamadas acuoporinas, son poros que facilitan el paso de
agua.
Efecto de la acuoporina-2 sobre la permeabilidad al agua
La acuoporina-2 es dependiente de ADH. No se inserta en la membrana.

Cuando las células del epitelio del conducto colector están expuestas a la ADH, las moléculas de la
acuoporina 2 son enviadas hacia las membranas celulares apicales desde sus ubicaciones
intracelulares y aumenta la permeabilidad del epitelio para el agua.
Efecto de la aldosterona en el túbulo distal
La aldosterona también participa en la regulación de la reabsorción. Es producida por glándulas

suprarrenales. La aldosterona se une a receptores de la membrana y favorece la reabsorción del
Na, con lo cual favorece la reabsorción de agua, ya que, el Na tira del agua.
Hormonas que regulan la reabsorción tubular
Angiotensina II. Funciona de forma indirecta aumentando o favoreciendo la liberación de

aldosterona y vasopresina.
Péptidos natriuréticos
Favorece la excreción de sales y de agua, impide la reabsorción. Se produce cuando la célula del
miocardio de la aurícula nos da un aumento de volumen sanguíneo.
- Inhibe a la vasopresina a nivel del sistema nervioso.
- Inhibe a la aldosterona a nivel de la corteza suprarrenal.
- Disminuye los niveles de renina a nivel renal.
Todo esto lleva a un aumento de excreción de NaCl y agua.
Tema 22. Regulación del equilibrio ácido-base. Mecanismos de concentración y
dilución de la orina
Regulación equilibrio ácido-base
En el organismo existen mecanismos para obtener protones (como de la dieta o del metabolismo).
En el cuerpo existe un cierto ingreso de protones y el pH del plasma sanguíneo no puede variar
demasiado (más o menos 7.4). Cuando hay una modificación de pH por una variación en la
concentración de protones hay tres mecanismos que permiten regular el equilibrio acido-base.
Amortiguadores químicos
Comúnmente conocidos como tampones. Tienen carga negativa de modo que pueden unirse de
forma reversible a los protones. En el cuerpo hay tres tipos de amortiguadores químicos:
 Acido carbónico o carbonato: es el más importante y el primero que funciona en el cuerpo.
 Fosfato
 Proteínas: tienen carga negativa y dan lugar a la presión coloidosmótica. Se unen a H+.
Otros amortiguadores
 Sistema respiratorio: cuando hacemos ejercicio el metabolismo aumenta y por tanto

aumenta la concentración de protones y el pH disminuye (condición de acidosis). El sistema
responde produciendo una hiperventilación. Así aumenta la frecuencia respiratoria se
produce una alcalosis.
 Sistema renal: permite la secreción de protones. Hay un mecanismo para la secreción de
protones en los túbulos colectores. Cuando hay un exceso de protones estos se secretan
de las células hacia la luz del tubo. Estos protones en condiciones normales pueden unirse
a iones bicarbonato (mecanismo tamponador) se forma acido carbónico y este se disocia
en CO2 y agua. De esta forma se eliminan protones en la orina.

Formación de la orina diluida
La formación de esta orina depende de la tasa de filtración. En esta orina no se ha reabsorbido

agua porque no se secreta hormona antidiuretica. Para expulsar una orina diluida el organismo
deja de secretar ADH y así no se reabsorbe agua.
Los mecanismos de reabsorción y secreción de
solutos se basan en que en la médula renal la
concentración es hiperosmótica con respecto a la
corteza.
En el primer segmento de Asa de Henle se
reabsorbe agua. La osmolaridad aumenta en la
parte más baja del Asa de Henle (1200 mOs). En la
parte más alta (parte gruesa) disminuye la
osmolaridad reabsorbiendo solutos (300 mOs). Se
trata de un mecanismo multiplicador
contracorriente en el que uno va en una dirección
y el otro en la opuesta.
Formación orina concentrada
El organismo forma mucha ADH y esta retiene mucha agua. Los tres elementos fundamentales
para el mecanismo concentrador son; gradiente osmótico, intercambiador contracorriente y
multiplicador contracorriente. El gradiente osmótico (300mOsm es un valor normal). Esa
osmolaridad de los líquidos extra e intracelulares será lo que tendremos. Si aumenta esa
osmolaridad lo que sucede es una carga, pues las células pierden agua.
Pero en el riñón se da algo muy curioso, pues el líquido extracelular de la corteza renal son de 300
mOs, en la médula externa sobre 500 y en la médula interna 500, 900 y 1400. Por lo que hay un
gradiente osmótico varía pero poco, aunque haya oscilaciones será mínimas porque estas
diferencias son fundamentales. Aquí principalmente hay sales y urea.
El fluido cae en un sentido y otro de forma que constituye el Asa de Henle un sistema
contracorriente, por ello se habla del intercambiador contracorriente. Las dos partes de la asa
(ascendente y descendente) son distintas morfológicamente.
- La zona descendente es permeable al agua e impermeable a sales, de forma que si el
líquido peritubular es más concentrado, las sales entran y las aguas salen, la concentración
de la orina abajo del asa será hipertónica ya que estará muy concentrada.
- El siguiente segmento, el ascendente, es impermeable al agua y urea pero permeable a
sales, por lo que las sales salen y el agua no de forma que la orina ahí es hipotónica. En el
segmento grueso se sacan sales activamente, ya que la salida se produce en contra de
gradiente. Al final esa concentración será diluida y por ello a ese segmento se llama
diluctor.
- En el contorneado distal se puede controlar la reabsorción de Na por la aldosterona, por lo
que aunque ya se haya ido reabsorbiendo lo que queda de sodio se puede controlar.
- Por último, el túbulo colector es impermeable al agua pero en presencia de antidiuréticas
es permeable al agua y entonces conforme la orina pasa por el túbulo colector, el agua irá
saliendo hacia fuera cuya concentración máxima será 1400, por lo que gracias a dicho
gradiente osmótico se puede concentrar la orina. El sistema activo de sacar las sales hacia
fuera es el multiplicador por contracorriente.
Sistema multiplicador por contracorriente en el asa de Henle

Así, en la zona descendente entran sales al asa y sale agua por lo que en la zona baja (en la
curvatura) la orina estará hiperconcentrada. En cambio, en la zona ascendente se diluirá ya que es
impermeable a agua y se reabsorben sales. Se denomina efecto único a lo que sucede en el
sistema contracorriente del asa de Henle y es el fenómeno que ocurre a partir de la diferencia de
presión osmótica y concentración de ClNa entre el líquido del segmento ascendente y el líquido
intersticial adyacente, junto con el líquido del segmento descendente del asa de Henle. Si no
existe este sistema contracorriente no habría diferencia entre los dos segmentos pues se
equilibrarían los dos sistemas en cuanto a la concentración de sales. Sin embargo, con el efecto
único tenemos un sistema en el que se saca sales activamente, se consigue que los iones pasen
tanto al liquido intersticial como al asa final descendente. Por lo que los dos elementos
intervienen: el sistema activo y el contracorriente.
Intercambio por contracorriente en los vasos rectos
Si los capilares sanguíneos atravesaran la papila renal se perdería el gradiente osmótico. En los
vasos rectos hay un sistema contracorriente.
- Si los capilares sanguíneos fueran en el mismo sentido no habría intercambio de sangre. El
intercambio entre el túbulo colector y vaso sanguíneo va en paralelo y aquí es donde las
sales se arrastran.
- El flujo va en el mismo sentido y luego sube, por lo que en los vasos rectos de la sangre hay
también un sistema de contracorriente estando esos vasos adaptados a tener cambios en
el gradiente osmótico. El intercambio se da entre el túbulo colector y el vaso sanguíneo
que va en paralelo, igual que antes pero cuando sube la estructura las sales salen y el agua
entra. Así la perdida de sales es mínima en comparación con el caso anterior donde no se
daría el intercambiador contracorriente.
En resumen, el conjunto del asa de Henle produce la concentración de orina a través de la salida
de agua por osmosis y entrada de sales.

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