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Diversidad funcional de la vegetación del sotobosque y el proceso de


descomposición de hojarasca bajo diferentes intensidades de uso silvopastoril
en el noroeste de la Patagonia, A...

Conference Paper · April 2015

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2 authors:

Juliana Eugenia Arias Sepúlveda Veronica Chillo


University of Aconcagua National Scientific and Technical Research Council
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Impactos del uso silvopastoril en bosques mixtos (Austrocedrus chilensis - Nothofagus dombeyi) de Patagonia norte: efectos sobre la demografía de las especies principales
y cambios a escala comunitaria. View project

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Área temática: Funciones y servicios ecosistémicos
Título: Diversidad funcional de la vegetación del sotobosque y el proceso de descomposición de
hojarasca bajo diferentes intensidades de uso silvopastoril en el noroeste de la Patagonia,
Argentina.
Autoras: Arias Sepúlveda, Juliana Eugenia; Chillo, Verónica.
Institución: Laboratorio de Interacciones, IADIZA-CONICET CCT Mendoza; Universidad del
Aconcagua, Ciclo de Licenciaturas “San Pedro Nolasco”, Mendoza.
Dirección de correspondencia: Barrio Alto del Olvido M.A- C.1, Lavalle, Mendoza, Argentina.

RESUMEN:
La pérdida de diversidad funcional por cambios en el uso del suelo es de gran
importancia, ya que cumple un papel fundamental en el funcionamiento del ecosistema al influir
directamente en los procesos ecológicos. En los bosques Andino-Patagónicos la producción
ganadera es una de las principales actividades productivas, la cual modifica en gran medida la
biodiversidad. El objetivo del trabajo fue caracterizar la variación de la diversidad funcional de la
vegetación del sotobosque en sitios de alta y baja intensidad de uso silvopastoril, y los efectos
que esos cambios producen en el ciclado de nutrientes, en bosques mixtos de ciprés de la
cordillera y coihue del suroeste de Río Negro. Para esto se caracterizó la variación en las
características funcionales (ciclo de vida, forma de vida, arquitectura, hábitat, tamaño de la hoja,
textura de la hoja, sistema radicular) de la vegetación y se cuantificó la tasa de descomposición
del mantillo del sitio. Los resultados de este trabajo muestran que tanto la tasa de
descomposición como el Índice de diversidad funcional de Rao (FDQ) son mayores en sitios de
alta intensidad de uso silvopastoril, pero no se encontró una relación directa entre ambos.
También muestran que ciertos rasgos funcionales como la arquitectura roseta, el hábitat
postrado y la forma de vida helecho, tienen un efecto significativo sobre el porcentaje de peso
perdido del mantillo. La actividad silvopastoril genera cambios en la diversidad funcional hacia
especies con ciclos de vida anual y deciduo, hábitat postrado y arquitectura roseta, que aportan
una mayor cantidad de hojarasca al mantillo. En sitios de alta intensidad de uso silvopastoril
aumenta la proporción relativa de cobertura de especies con arquitectura roseta, hábitat
postrado y forma de vida helecho, lo que conlleva a un aumento de la tasa de descomposición.
Esto puede estar mostrando que en los sitios de estudio el funcionamiento del ecosistema
estaría influenciado por la presencia de rasgos funcionales de mayor importancia.

Palabras claves: actividad silvopastoril, diversidad funcional, descomposición.

INTRODUCCIÓN:
La diversidad funcional cumple un papel fundamental en el funcionamiento de los
ecosistemas, debido a que influye directamente en los procesos ecológicos. Por lo tanto, la
pérdida de diversidad funcional por cambios en el uso del suelo, tendrá un impacto directo en el
funcionamiento de los procesos ecosistémicos tales como el ciclo de nutrientes y la producción
primaria neta (Díaz et al., 2007a; de Bello et al., 2010).
Las presiones ejercidas por el medio influirán en gran medida en los cambios en la
composición de la comunidad vegetal y en las estrategias predominantes de la misma (Díaz y
Cabido, 2001). Las distintas estrategias ecológicas de las comunidades de plantas para la
adquisición y conservación de recursos determinarán la calidad y cantidad de biomasa aportada
al mantillo y, por lo tanto, influirán directamente en la tasa de descomposición, un proceso clave
en el ciclado de nutrientes (Díaz et al., 2007a; Cornwell et al., 2008; de Bello et al., 2010).
En los bosques templados Andino-Patagónicos, la producción ganadera es una de las
principales actividades productivas, y se lleva a cabo a través de un manejo silvopastoril (Somlo
et al., 1997). Esta práctica consiste en la apertura del bosque, permitiendo así el ingreso de luz
y favoreciendo el crecimiento natural de pastos para la alimentación del ganado.
En los bosques mixtos de Ciprés de la cordillera (Astrocedrus chilensis (D.Don) Flor. et
Boult) y Coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.) Blume) del noroeste de la Patagonia, la producción
de ganado es el servicio ecosistémico de provisión más explotado, a pesar de haberse
identificado varios efectos negativos del pastoreo sobre la biodiversidad. Sin embargo, los
efectos que dichos cambios de la diversidad funcional de la vegetación (generados por altas
intensidades de uso silvopastoril) producen sobre el funcionamiento del ecosistema han sido
escasamente estudiados.
Hipótesis: La actividad silvopastoril genera cambios en la diversidad funcional (ciclo de
vida, forma de vida, arquitectura, hábitat, tamaño de la hoja, textura de la hoja, sistema
radicular) de la vegetación del sotobosque. Estos cambios afectarán directamente a la tasa de
descomposición a través de variaciones en las estrategias de adquisición y conservación de los
recursos.

MATERIALES Y MÉTODOS:
El área de estudio se encuentra ubicada en el suroeste de Río Negro, Argentina (41° 56' S
y 71°31' O) (Figura 1). Geográficamente se encuentra en la Provincia Subantártica (bosques
andino-patagónicos) (Cabrera, 1976).
Los bosques de interés dentro del área de estudio son aquellos definidos como bosques
mixtos de ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis) y coihue (Nothofagus dombeyi)
(Dimitri, 1972) que se encuentran entre las isohietas de 1600 y 2000 mm.
Se trabajó con un diseño de muestreo pareado en un total de 10 sitios de estudio,
separados entre sí por una distancia mínima de 500 m, cada uno con dos tratamientos (alto y
bajo uso silvopastoril).
En cada tratamiento de cada sitio de estudio se cuantificó la cobertura de la vegetación
del sotobosque en 6 transectas de 2 m × 10 m, separadas entre sí cada 50m. Cada transecta
se subdividió en 5 cuadrantes consecutivos de 2 m × 2 m. Por otro lado, se cuantificó la tasa de
descomposición del mantillo del sitio utilizando la técnica de bolsa de mantillo (Pérez-
Harguindeguy et al. 2008). Las bolsas (10 cm × 10 cm con red de 2 mm de poro) contuvieron
entre 2 y 3 gr. de mezcla de hojas senescentes de cada sitio. Una vez finalizado cada período
de incubación (6 meses y 12 meses), se retiraron las bolsas y se secaron a 60 ºC en horno
hasta obtener un peso constante; concluido el secado, se pesaron en balanza de precisión
(0,001 g). Una vez obtenido el peso perdido en cada periodo de incubación, se sometieron las
muestras a un proceso de incineración en mufla (500 ºC) para obtener el peso perdido sin
cenizas y eliminar del cálculo la contaminación por suelo del sitio (Vivanco y Austin, 2008).
Se seleccionaron aquellas características funcionales de la vegetación con mayor
relevancia en el proceso de descomposición (Tabla 1). Una vez seleccionadas las
características más apropiadas, se procedió a identificar las mismas en cada especie, utilizando
una búsqueda bibliográfica sobre la historia de vida de las especies, el herbario elaborado
durante el muestreo y herbarios digitales.
La diversidad funcional se calculó mediante el índice de Rao (FDQ). Se calculó un valor de
FDQ para cada sitio de alta y baja intensidad de uso silvopastoril. Con el objetivo de analizar
como varía la diversidad funcional de la vegetación del sotobosque en sitios de alta y baja
intensidad de uso silvopastoril, se aplicó al índice de diversidad funcional (FD Q) el test
paramétrico t o de Student (Zar, 1999). Para caracterizar la variación en las características
funcionales de la vegetación del sotobosque en sitios de alta y baja intensidad de uso
silvopastoril, se realizó un análisis de la varianza (ANOVA) (Zar, 1999).
Para cuantificar la tasa de descomposición del mantillo en sitios de alta y baja intensidad
de uso silvopastoril, se llevó a cabo un test paramétrico t o de Student para las muestras
incubadas durante 6 meses y otro para las muestras de 12 meses (Zar, 1999).
Para analizar la relación entre la tasa de descomposición y la diversidad funcional de la
vegetación del sotobosque se realizó un test de correlación de Pearson. Así, se correlacionó el
Índice de diversidad funcional (FDQ) con el porcentaje de peso perdido de mantillo para los
periodos de incubación de 6 y 12 meses. Posteriormente, se seleccionaron aquellas categorías
funcionales que presentaban diferencias significativas entre los sitios de alta y baja intensidad
de uso silvopastoril (Tabla 2) y se correlacionaron con el porcentaje de peso perdido de mantillo
en ambos períodos de incubación (Zar, 1999). Todos los análisis se llevaron a cabo utilizando
el software R (R Development Team, 2014).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El análisis de la diversidad funcional mostró diferencias significativas (t=2,741; p= 0,018)
entre los sitios. En sitios de alta intensidad de uso silvopastoril el Índice de diversidad funcional
(FDQ) fue mayor que en sitios de baja intensidad de uso silvopastoril (Figura 2).
Por otro lado, el análisis de la variación en las características funcionales de la vegetación
del sotobosque en sitios de alta y baja intensidad de uso silvopastoril reveló diferencias
significativas en todas las categorías referidas al ciclo de vida (Tabla 2). En las características
referidas a forma de vida, textura de la hoja, arquitectura y hábitat se encontraron diferencias
significativas en algunas de sus categorías, mientras que el resto de las características (sistema
radicular, tamaño de la hoja) no presentaron diferencias significativas en relación a la intensidad
de uso silvopastoril (Tabla 2).
La tasa de descomposición mostró diferencias significativas entre las distintas
intensidades de uso silvopastoril, tanto para las muestras incubadas durante 6 meses como
para las incubadas durante 12 meses. En el periodo de incubación de 6 meses, los sitios con
alta intensidad de uso silvopastoril mostraron un promedio mayor de porcentaje de peso perdido
que los sitios con baja intensidad de uso silvopastoril (t= 3,733; p=0,002) (Figura 3).
En el período de incubación de 12 meses se encontraron diferencias significativas
(t=2,563; p=0,02) entre las distintas intensidades de uso, siendo mayor el promedio de
porcentaje de peso perdido en los sitios de alta intensidad de uso silvopastoril (Figura 4).
El análisis de correlación de Pearson entre el Índice de diversidad funcional (FD Q) y el
porcentaje de peso perdido del mantillo mostró una relación lineal débil y no significativa tanto
para el período de incubación de 6 meses como para el de 12 meses (Figura 5). En tanto que
para las categorías seleccionadas de cada una de las características funcionales, la que mostró
una relación lineal más fuerte y significativa con el porcentaje de peso perdido del mantillo en
cada periodo de incubación (6 y 12 meses) fue la categoría roseta, correspondiente a la
característica de arquitectura (Figura 6; Figura 7). La categoría postrado (hábitat) presentó una
relación lineal media con el porcentaje de peso perdido del mantillo, siendo la misma
significativa para ambos períodos de incubación (6 y 12 meses) (Figura 6; Figura 7). La
categoría helecho (forma de vida) mostró una relación lineal media con respecto al porcentaje
de peso perdido del mantillo, siendo la misma significativa en el periodo de 6 meses de
incubación y no significativa en el periodo de 12 meses de incubación (Figura 6; Figura 7).
Por otro lado, la categoría coriácea (textura de la hoja) presentó una relación lineal media
y no significativa con respecto al porcentaje de peso perdido del mantillo en ambos periodos de
incubación. El resto de las categorías mostraron una relación lineal débil y no significativa con el
porcentaje de peso perdido del mantillo en los periodos de incubación de 6 y 12 meses (Figura
6; Figura 7).
Los resultados del presente estudio muestran que la actividad silvopastoril genera
cambios en el Índice de diversidad funcional. Se esperaba encontrar una menor diversidad
funcional en los sitios de mayor intensidad de uso silvopastoril debido a que otros trabajos han
reportado que el pastoreo por ganado y grandes ungulados disminuye la diversidad de la
vegetación, tanto en bosques como en pastizales templados (Díaz y Cabido, 2001; Cingolani et
al., 2005; Blackhall et al., 2008). Sin embargo, los resultados de este trabajo muestran que en
sitios de alta intensidad de uso silvopastoril el Índice de diversidad funcional fue mayor que en
sitios de baja intensidad de uso (Figura 2). Esto podría deberse a que en el uso silvopastoril, al
abrir el dosel del bosque, se genera un microclima propicio para la germinación de plántulas,
debido principalmente a un incremento en la disponibilidad de luz.
En este estudio se muestra que los sitios de alta intensidad de uso silvopastoril están
caracterizados por plantas con ciclo de vida anual y deciduo, hábitat postrado y arquitectura
roseta; mientras que los sitios con baja intensidad de uso silvopastoril están caracterizados por
plantas con ciclo de vida perenne, hábitat erecto y arquitectura de tallo principal (Tabla 2).
Resultados similares han sido reportados para sitios con pastoreo por grandes ungulados y
mortalidad de dosel en bosques del noroeste de la Patagonia (Blackhall et al., 2008; Relva et
al., 2008).
Los resultados de esta tesina corroboran la hipótesis de que los cambios en las
características funcionales de la vegetación del sotobosque debidos a la actividad silvopastoril
afectan directamente a la tasa de descomposición.
El mayor peso perdido de mantillo en sitios de alta intensidad de uso silvopastoril puede
deberse a un dominio de plantas con estrategias de rápida adquisición de recursos, que
aceleran el proceso de descomposición (Cornwell et al., 2008). En este trabajo se muestra que
las categorías con una influencia significativa en la descomposición se corresponden con hojas
coriáceas, forma de vida helecho, arquitectura roseta y hábitat postrado (Figura 6; Figura 7).
Las hojas coriáceas presentan un mayor contenido de lignina y compuestos secundarios, por lo
que tendrán un proceso de descomposición de menor velocidad (de Paz et al., 2014). La forma
de vida helecho por lo general presenta un ciclo de vida perenne y hojas con textura coriácea,
lo que conlleva a una descomposición lenta debido al aporte lento de hojarasca con un alto
contenido en lignina y compuestos secundarios al mantillo (Cornwell et al., 2008; de Paz et al.,
2014). Las plantas con arquitectura roseta y hábitat postrado poseen hojas de textura
membranosa o intermedia y ramas finas, las mismas tienen menos lignina y compuestos
secundarios y, por ende, se descomponen más rápidamente (de Paz et al., 2014). Estos
resultados son consistentes con una revisión llevada a cabo por Chapin (2003). En la misma se
establece que aquellas plantas con menor contenido de lignina y mayor contenido de
compuestos que promuevan una alta activad fisiológica y crecimiento tendrán una
descomposición rápida. Es decir, que plantas con ciclos de vida anual o decidua tendrán un
proceso de descomposición más rápido (Chapin, 2003).
Los resultados de este trabajo muestran que el Índice de diversidad funcional (FD Q) no
tiene una relación directa con el porcentaje de peso perdido del mantillo, es decir, que los
cambios en la diversidad de características funcionales representadas en la población no
estarían influyendo en el funcionamiento del ecosistema. Sin embargo, los resultados de este
trabajo si muestran que ciertos rasgos funcionales como la arquitectura roseta, el hábitat
postrado y la forma de vida helecho, tienen una relación significativa con el porcentaje de peso
perdido del mantillo. Esto puede estar mostrando que en los sitios de estudio, la diversidad de
las características funcionales no es tan importante para la tasa de descomposición; sino que el
funcionamiento del ecosistema estaría influenciado por la presencia de rasgos funcionales de
mayor importancia. Los resultados de un estudio realizado por Mokany y colaboradores (2008)
concuerdan con los resultados obtenidos en el presente trabajo.

CONCLUSIÓN
En los bosques mixtos de ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis) y coihue
(Nothofagus dombeyi) del noroeste de la Patagonia, la actividad silvopastoril genera cambios en
la diversidad funcional de la vegetación del sotobosque, alterando así el funcionamiento del
ecosistema. Por ende, la preservación de aquellos rasgos funcionales de mayor importancia
(como arquitectura de tallo principal o de varias ramas, hábitat erecto y forma de vida árbol) es
primordial para el mantenimiento del ciclado de nutrientes, un proceso clave en el
funcionamiento del ecosistema. Acciones de restauración, manejo sustentable o reducción de la
actividad silvopastoril podrían ser medidas factibles para conservar y restablecer la comunidad
vegetal y, de esta manera, lograr estabilidad en el proceso de ciclado de nutrientes.

BIBLIOGRAFÍA
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Cingolani, A., Noi Meir, I. y Díaz, S. 2005. Grazing effects on rangeland diversity: a synthesis of
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Cornwell, W.K., Cornelissen, J.H.C., Amatangelo, K., et al. 2008. Plant species traits are the
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Relva, M.A., López Westerholm, C. y Kitzberger, T. 2008. Effects of introduced ungulates on
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Zar, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. Prentice Hall. Cuarta edición.
TABLAS Y FIGURAS

Figura 1. Mapas de la ubicación del sitio de estudio al noroeste de la Patagonia, Argentina. A la


izquierda se indica la ubicación en la República Argentina y la derecha la ubicación en más
detalle, delimitada por el rectángulo, del sitio de muestreo.
Tabla 1. Característica Categoría Características
de efecto Ciclo de vida Anual funcional y sus
categorías Decidua utilizadas para
calcular la Perenne diversidad
funcional de la Forma de vida Helecho vegetación.
Gramínea
Herbácea
Arbusto
Árbol
Tamaño de la hoja Pequeña (<2 cm)
Mediana (2-5 cm)
Grande (>5 cm)
Textura de la hoja Membranosa
Intermedia
Coriácea
Arquitectura Roseta
Colchón
Estolonífero
Varias ramas
Tallo principal
Hábitat Postrado
Trepadora
Erecto
Sistema radicular Lateral
Pivotante
Características Alta Baja F p
Ciclo de vida
Anual 0,109 0,052 12,73 0,002
Decidua 0,057 0,024 6,94 0,017
Perenne 0,834 0,924 15,69 0,000
Forma de vida
Helecho 0,018 0,067 8,083 0,011
Gramínea 0,168 0,091 12,29 0,002
Herbácea 0,393 0,297 3,738 0,069
Arbusto 0,254 0,301 1,958 0,179
Árbol 0,167 0,244 1,578 0,225
Tamaño de la hoja
Sin hojas 0,000 0,000 0,092 0,766
Pequeñas 0,323 0,382 0,788 0,386
Medianas 0,303 0,308 0,016 0,9
Grandes 0,374 0,309 2,47 0,133
Textura de la hoja
Sin hojas 0,000 0,000 0,092 0,766
Membranosa 0,219 0,170 1,579 0,225
Intermedia 0,426 0,315 7,576 0,013
Coriácea 0,355 0,515 6,417 0,021
Arquitectura
Roseta 0,192 0,034 32,58 0,000
Colchón 0,057 0,033 3,312 0,086
Estolonífero 0,256 0,311 2,436 0,136
Varias ramas 0,139 0,132 0,084 0,775
Tallo principal 0,355 0,489 6,335 0,022
Hábitat
Postrado 0,151 0,074 14,3 0,001
Trepadora 0,051 0,069 1,894 0,186
Erecto 0,799 0,857 5,092 0,037
Sistema radicular
Lateral 0,289 0,267 0,246 0,626
Pivotante 0,711 0,733 0,246 0,626
Figura 2. Índice de diversidad funcional (FDQ) en sitios con alta y baja intensidad de uso
silvopastoril. La parte superior e inferior del rectángulo coinciden con el tercer cuartil y el primer
cuartil de los datos; la línea que corta la caja (dentro de la misma) representa la mediana; las
líneas verticales que se extienden desde la mitad de la caja indican la dispersión de los datos.

Tabla 2. Análisis de la varianza (ANOVA) de una vía entre las características funcionales de la
vegetación del sotobosque (promedio de la proporción relativa de cobertura) y la intensidad de
uso silvopastoril (alta y baja). En negrita se marcan las categorías con diferencias significativas
(p< 0,05).
Figura 3. Porcentaje de peso perdido del mantillo en sitios con alta y baja intensidad de uso
silvopastoril en el período de incubación de 6 meses. La parte superior e inferior del rectángulo
coinciden con el tercer cuartil y el primer cuartil de los datos; la línea que corta la caja (dentro
de la misma) representa la mediana; las líneas verticales que se extienden desde la mitad de la
caja indican la dispersión de los datos.
Figura 4. Porcentaje de peso perdido del mantillo en sitios con alta y baja intensidad de uso
silvopastoril en el período de incubación de 12 meses. La parte superior e inferior del
rectángulo coinciden con el tercer cuartil y el primer cuartil de los datos; la línea que corta la
caja (dentro de la misma) representa la mediana; las líneas verticales que se extienden desde
la mitad de la caja indican la dispersión de los datos.
Figura 5. Correlación de Pearson entre el Índice de diversidad funcional y el porcentaje de peso
perdido del mantillo a los 6 meses de incubación (a) y a los 12 meses de incubación (b). Los
símbolos de color naranja representan sitios de baja intensidad de uso silvopastoril, mientras
que los sitios de alta de intensidad de uso silvopastoril están representados en color marrón
claro. Se muestra el valor del coeficiente de correlación de Pearson (0≥ r ≤1) en cada período
de incubación, así como su significancia (p< 0,05).
Figura 6. Relación entre las categorías más significativas de cada característica funcional y el
porcentaje de peso perdido del mantillo en el período de incubación de 6 meses. Los símbolos
de color naranja representan sitios de baja intensidad de uso silvopastoril, mientras que los
sitios de alta de intensidad de uso silvopastoril están representados en color marrón claro. Se
muestra el valor del coeficiente de correlación de Pearson (0≥ r ≤1) en cada categoría, así como
su significancia (p< 0,05).
Figura 7. Relación entre las categorías más significativas de cada característica funcional y el
porcentaje de peso perdido del mantillo en el período de incubación de 12 meses. Los símbolos
de color naranja representan sitios de baja intensidad de uso silvopastoril, mientras que los
sitios de alta de intensidad de uso silvopastoril están representados en color marrón claro. Se
muestra el valor del coeficiente de correlación de Pearson (0≥ r ≤1) en cada categoría, así como
su significancia (p< 0,05).

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