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Un nuevo Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura, Cryptobatrachidae) de la

vertiente venezolana de la Sierra de Perijá.

Article · January 2008

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Edwin Infante Rivero Fernando JM Rojas-Runjaic

Central University of Venezuela Fundación La Salle de Ciencias Naturales
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 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2008, 169: 45-63

Un nuevo Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura,

Cryptobatrachidae) de la vertiente venezolana de la sierra
de Perijá
Edwin E. Infante-Rivero, Fernando J. M. Rojas-Runjaic y César L. Barrio-Amorós

Resumen. Se describe una nueva especie del género Cryptobatrachus (Anura, Cryptobatrachidae),
proveniente de la vertiente venezolana de la sierra de Perijá. Este nuevo taxón representa el primer
Cryptobatrachus para Venezuela y eleva a tres el número de especies conocidas para el género. La
nueva especie puede ser distinguida de las otras dos previamente conocidas por la siguiente
combinación de caracteres: tamaño moderadamente grande; cabeza igual de ancha que larga o
ligeramente más ancha que larga; tímpano 1/3 a casi 1/2 del diámetro del ojo en hembras, y de 1/2 a
3/4 en machos; 10 a 13 dientes vomerianos; presencia de tubérculos subarticulares distales en los dedos
III y IV de la mano muy grandes, protuberantes y con almohadillas (considerados sinapomorfia del
género); manos y patas sin tubérculos supernumerarios; pies extensamente palmeados; hembras
portando hasta 45 huevos en la espalda; coloración dorsal marrón verdosa con tonalidades rojizas y
con una banda interorbital marrón oscuro; superficie ventral amarillo verdosa, iris dorado pálido,
cruzado transversalmente por una banda roja de ancho similar a la pupila, y un triángulo de igual
color en la parte inferior del iris. Cryptobatrachus nicefori Cochran et Goin 1970 no se considera
como perteneciente al género Cryptobatrachus, y queda como “Hyla” (incertae sedis) nicefori.
Palabras clave. Cryptobatrachus. Amphibia. Taxonomía. Venezuela. Colombia.

A new Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura: Cryptobatrachidae) from the Venezuelan

versant of the Sierra de Perijá

Abstract. A new marsupial frog of the genus Cryptobatrachus (Anura: Cryptobatrachidae) from the
venezuelan versant of Sierra de Perijá, is described. This new taxon is the first Cryptobatrachus from
Venezuela. The new species can be distinguished from the other two previously known by the
following combination of characters: size moderately large; head as wide as long, or slightly wider than
long; tympanum 1/3 to near 1/2 to the eye diameter in females, and 1/2 to 3/4 in males; 10-13
vomerine tooth; distal subarticular tubercles on fingers III-IV very large, protuberant and with pads
(considered synapomorphy of the genus); hands and foot without supernumerary tubercles; foot
extensively webbed; females carrying 16-45 eggs on the back; dorsal coloration ground greenish with
reddish tonalities, and a brown interorbital band; venter yellow greenish; iris pale golden; horizontally
crossed by a red band wider than pupil, and a red triangle on the inferior portion. Cryptobatrachus
nicefori Cochran et Goin, 1970, is not considered a Cryptobatrachus and remain as “Hyla” (incertae
sedis) nicefori.
Key words. Cryptobatrachus. Amphibia. Taxonomy. Venezuela. Colombia.
46 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Introducción
Las ranas marsupiales del género Cryptobatrachus se caracterizan por presentar
procesos vomerianos transversos, diapófisis sacras cilíndricas, falanges terminales en
forma de garra, larvas endotróficas con branquias en forma de copa que se desarrollan
directamente sobre el dorso de la madre, y hembras adultas sin marsupio (Ruthven
1916, Rivero 1966, Cochran y Goin 1970, Frost et al. 2006).
Este género comprende actualmente sólo tres especies, todas endémicas de
Colombia: Cryptobatrachus fuhrmanni (Peracca, 1914) conocido de varias localidades
entre los 900 y 2000 m s.n.m., en el flanco este de la cordillera occidental de Los Andes
(Antioquia y Caldas), norte y este de la cordillera central (Antioquia y Tolima), y del
flanco oeste de la cordillera oriental (Santander y Cundinamarca); C. boulengeri
Ruthven, 1916, restringida a la vertiente norte de la sierra nevada de Santa Marta,
entre los 1230 y 2700 m s.n.m.; y C. nicefori Cochran y Goin, 1970, conocido sólo de
su localidad típica, en La Salina, Departamento de Boyacá, a 1450 m s.n.m. (Frost, D.
R. 2007. Amphibian Species of the World: an Online Reference. 10 de Octubre de
2007. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ index.php).
El género Cryptobatrachus fue erigido por Ruthven (1916) basándose en C.
boulengeri de la sierra nevada de Santa Marta como especie tipo. Anteriormente,
Peracca (1914) había descrito Hyla fuhrmanni de Guaca en la cordillera central, a 1600
m s.n.m. Ruthven (1915) publica algunas observaciones sobre Hyla fuhrmanni
(=Cryptobatrachus boulengeri) de la sierra nevada de Santa Marta. En 1922, Ruthven
en su monografía sobre los anfibios y reptiles de la sierra nevada de Santa Marta, pasa
C. boulengeri a sinonimia de C. fuhrmanni. Algo más tarde, Barbour (1926) describe
C. incertus de Sonsón Antioquía, a 2545 m s.n.m. Rivero (1966) provee un resumen
histórico aunque actualmente obsoleto, y sitúa a C. incertus en la sinonimia de C.
fuhrmanni. Además describe una subespecie, C. f. orientalis con un ejemplar de San
Gil, Santander, Colombia. Cochran y Goin (1970) describen C. nicefori sobre la base
de un solo ejemplar de La Salina, Boyacá (sic!= Casanare), y comentan la posibilidad
que C. boulengeri se distribuya a lo largo de la sierra de Perijá.
Barrio-Amoros (1998) menciona la posible presencia de este género en Venezuela,
basado en la probabilidad de ocurrencia de Cryptobatrachus boulengeri en la región
del Tamá en el Estado Táchira. Posteriormente Barrio-Amorós y Fuentes (2003) regis-
tran por primera vez la presencia de Cryptobatrachus en Venezuela, sin detallar la
identidad específica ni la procedencia del registro. Finalmente Barrio-Amorós (2004)
aclara que el registro de este género para Venezuela fue basado en una nueva especie
en proceso de descripción, proveniente de la sierra de Perijá en el oeste del país,
recalcando de manera adicional la posible ocurrencia de C. nicefori en el Tamá.
Producto de varias expediciones recientes a la sierra de Perijá, en el marco de un
proyecto de prospección herpetológica de la vertiente venezolana de este sistema
montañoso, ejecutado por los dos primeros autores, se obtuvieron varios ejemplares de
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 47

Cryptobatrachus, correspondientes a la nueva especie mencionada por Barrio-Amorós

(2004), la cual se describe a continuación.

Materiales y Métodos
La taxonomía sigue los cambios recientes propuestos por Frost et al. (2006). Las
medidas fueron tomadas con un calibrador de 0,1 mm de precisión. Las abreviaturas
de las medidas utilizadas en el texto son: LCC= longitud cabeza-cuerpo, desde la punta
del hocico hasta la abertura cloacal; LT= longitud de la tibia, desde la rodilla
flexionada hasta el talón; LP= longitud del pie, desde el borde proximal del tubérculo
metatarsal interno hasta la punta del disco del dedo IV; ACa= anchura cefálica, por su
parte más ancha; LCa= longitud cefálica, desde la punta del hocico hasta el borde
posterior del cráneo (borde posterior del proótico, notado a través de la piel); DIN=
distancia inter-nasal entre los centros de las narinas; APS= ancho del párpado superior,
desde el borde interno del párpado hasta su borde más externo; DIO= distancia
interorbital, entre bordes internos de los párpados; DON= distancia entre la comisura
anterior del ojo y el centro de la narina; DO= diámetro del ojo (horizontal); DT=
diámetro del tímpano (horizontal); A3D= anchura del disco del tercer dedo; A4D=
anchura del disco del cuarto dedo del pie; LN= longitud del hocico desde el borde
anterior del ojo hasta la punta del hocico; L1D= longitud del primer dedo de la mano,
desde el borde interno del tubérculo tenar hasta la punta del disco; L2D= longitud del
segundo dedo de la mano desde la intersección de los dedos I y II hasta la punta del
disco. Las almohadillas de los tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV
de las manos, mencionadas por primera vez para el género Cryptobatrachus en este
trabajo, son estructuras de aspecto similar a las almohadillas presentes en el lado
ventral de los discos de los hílidos. La fórmula de las palmeaduras sigue la metodología
de Savage y Heyer (1967) modificada por Myers y Duellman (1982). Se consideraron
ejemplares adultos todos aquellos machos en los que el tubérculo tenar comenzaba a
mostrarse pigmentado, y todas aquellas hembras con tallas iguales o superiores a la
hembra ovada de menor tamaño registrada. En el apartado de variación cuando se
mencionan valores morfométricos se presenta primero los valores mínimo y máximo,
seguidos del valor promedio, la desviación estándar y el tamaño de la muestra
analizada entre paréntesis o corchetes. Abreviaciones de museos como sigue: MBLUZ
(Museo de Biología de la Facultad Experimental de Ciencias de la Universidad del
Zulia, Maracaibo, Venezuela) y MHNLS (Museo de Historia Natural La Salle,
Caracas, Venezuela). Las comparaciones se hicieron basadas parcialmente en carac-
teres tomados de Rivero (1966) y Cochran y Goin (1970).
48 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Resultados
Cryptobatrachus remotus sp. nov.

Holotipo. MHNLS 17661, hembra adulta con huevos en el dorso (LCC= 52; LT= 34;
LP= 25,6; ACa= 20; LCa= 19; DIN= 4,4; APS= 4,35; DIO= 4,7; DON= 5,3; DO= 6,2;
DT= 2,6; A3D= 3,1; A4D= 2,6; LN= 8,35; L1D= 8,6; L2D= 7,85), recolectada en el
fundo “El Progreso”, cuenca alta del río Socuy, sierra de Perijá, Municipio Jesús
Enrique Losada, Estado Zulia, Venezuela (10°43'13,30"N-72°29'16,60"O; ± 845 m
s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y Edwin Infante, el 25 de febrero de 2006.

Paratipos. MHNLS 17658, 17660, 17663, 18910, machos adultos, MHNLS 17659,
17664, 18906-18909 hembras subadultas, MHNLS 17665, macho subadulto, MHNLS
17667, juvenil, todos con los mismos datos del holotipo; MBLUZ A-154, macho,
recolectado en los alrededores de la cueva Los Laureles, cuenca del río Socuy, sierra
de Perijá, Municipio Jesús Enrique Losada, Estado Zulia, Venezuela (10°45'04,00"N-
72°27'42,00"O; ± 610 m s.n.m.), por Tito R. Barros, el 20 de diciembre de 1990;
MHNLS 18104, 18105, hembra y macho adultos, recolectados en Toromo, Río Negro,
sierra de Perijá, Municipio Machiques de Perijá, Estado Zulia, Venezuela
(10º02'50"N-72º43'00"O; ± 450 m s.n.m.), por Edwin Infante, el 30 de julio de 2006;
MHNLS 18550, 18551, 18553, 18564, machos adultos, MHNLS 18548, 18549, 18552,
18554, hembras adultas, recolectados en Kiriponsa, comunidad indígena Yukpa,
cuenca del río Tokuko, sierra de Perijá, Municipio Machiques de Perijá, Estado Zulia,
Venezuela (09°52'57"N-72°52'33"O; 1005 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y
Edwin Infante, el 11 y 12 de abril de 2007; MHNLS 18823,18850-18853, hembras
adultas, MHNLS 18827, 18828, hembras subadultas, MHNLS 18817, 18818, 18824,
18839, 18847, 18848, machos adultos, MHNLS 18840, 18841, machos subadultos,
recolectados en el caño que se encuentra detrás de la casa de las antenas, cerro Las
Antenas, sierra de Perijá, Municipio Rosario de Perijá, Estado Zulia, Venezuela
(10º20'37"N-72º33'41"O; ± 1467 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic, Edwin
Infante, Pablo Velozo, Paúl Granado, Pedro Cabello y Pío Colmenares, el 27 de marzo
de 2008; MHNLS 18861, 18905, hembra subadulta y adulta respectivamente,
recolectadas en la quebrada cercana a la segunda antena, cerro Las Antenas, sierra de
Perijá, Municipio Rosario de Perijá, Estado Zulia, Venezuela (10º19'40"N-72º35'27"O;
± 1832 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y Edwin Infante, el 28 de marzo de
2008.

Etimología. El epíteto específico “remotus” es un adjetivo en latín que significa

lejano, distante, apartado, haciendo referencia a lo distante de la localidad en la que
habita la población de la cual provino la primera serie de ejemplares en base a los
cuales se describe esta especie (cuenca alta del río Socuy).
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 49

Diagnosis. Un Cryptobatrachus de tamaño moderadamente grande, machos de 35,6

a 46,9 mm (39,7 ± 3,4; n=13), hembras de 50,8 a 75 mm (59,4 ± 7,5; n= 9). Cabeza tan
ancha como larga o ligeramente más ancha que larga. Tímpano pequeño, entre 1/3 y
1/2 del diámetro del ojo en hembras, y entre 1/2 y 3/4 en machos. Dientes vomerianos
en número de 10 a 13. Piel dorsal levemente granulada, ventral areolada. Longitud
relativa de los dedos de las manos: 3>4>1>2. Presencia de tubérculos subarticulares
distales en los dedos III y IV de la mano muy grandes, protuberantes y con almoha-
dillas. Tubérculos supernumerarios ausentes en manos y patas. Miembros posteriores
muy largos; talones sobrepasando ampliamente el hocico cuando se flexionan hacia
delante. Relación LT/LCC= 0,5 a 0,7 (0,6 ± 0; n= 29). Pies extensamente palmeados;
fórmula de las palmeaduras I1-2 y 3II2-1III2-1IV1-1V. Longitud relativa de los dedos
de las patas: 4>3>5>2>1. Hembras portando entre 16 y 45 (30,7 ± 10,6; n= 7) huevos
en su espalda. Coloración dorsal marrón verdosa con tonalidades rojizas, con una
conspicua banda interorbital marrón oscuro; con o sin manchas claras irregulares
(rojizas al centro y amarillas en los bordes) sobre el dorso; flancos amarillentos con
manchas reticulares pardo negruzcas; superficie ventral amarillo verdosa, casi inmacu-
lada o con manchas pardo oscuras en la garganta, pecho, vientre y brazos, de
intensidad y extensión variable. Iris dorado pálido, cruzado transversalmente por una
banda roja de ancho similar a la pupila, y un triángulo de igual color en la parte
inferior del iris; pupila bordeada por un delgado anillo amarillo.
Cryptobatrachus remotus sólo se puede comparar con dos de las tres especies
conocidas del género: C. boulengeri de la sierra nevada de Santa Marta, y C.
fuhrmanni de las cordilleras central y occidental de Colombia. Cryptobatrachus
nicefori no es considerado aquí como un miembro del género (ver Discusión). Los
caracteres de C. remotus son presentados entre paréntesis.
Cryptobatrachus boulengeri tiene la cabeza más ancha que el cuerpo (igual de an-
cha o menos ancha que el cuerpo en C. remotus); coanas pequeñas, menores a la mitad
del ancho de los procesos vomerianos (grandes, casi tan anchas como los procesos
vomerianos), posee tubérculos supernumerarios en las manos (tubérculos super-
numerarios ausentes), tubérculo palmar muy grande, bífido y poco definido (pequeño,
elongado e indistinto), tubérculo subarticular basal del dedo IV bilobulado o doble y
protuberante (redondo y muy bajo), palmeaduras de los pies I1–3II21/2–1III2–1IV2–1V
(palmeaduras de los pies I1-21/3II2-1III2-1IVI-1V), hasta 17 dientes vomerianos (hasta 13).
Cryptobatrachus fuhrmanni tiene la cabeza más ancha que el cuerpo (igual de
ancha o menos ancha que el cuerpo en C. remotus), muestra una distancia ojo narina
igual al diámetro del ojo (algo menor que el diámetro del ojo), hocico oval en vista
dorsal (subacuminado), DIN casi igual a la DON (DIN distintivamente menor a
DON), DIO igual a 1/2 del APS (DIO más o menos igual al APS), tímpano separado
del ojo por una distancia igual a la mitad de su propio diámetro (separado por una
distancia ligeramente mayor a su propio diámetro), posee tubérculos supernumerarios
en las manos (ausentes), discos de los pies redondos y notoriamente expandidos
(transversalmente ovales y expandidos), y sin bandas transversales oscuras sobre los
muslos (bandas transversales sobre los muslos presentes y conspicuas).
50 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Descripción del Holotipo. Cuerpo moderadamente robusto (Figura 1); cabeza tan
ancha como el cuerpo y ligeramente más ancha que larga; ancho de la cabeza, 38,5%
de la LCC; largo de la cabeza 36,5% de la LCC; hocico corto, subacuminado en vista
dorsal (Figura 2a), y redondeado de perfil (Figura 2b); distancia del ojo a la narina
ligeramente menor al diámetro horizontal del ojo (DON/DO= 0,9); narina ligeramente
protuberante, semicircular, con un reborde cutáneo en su mitad posterior, y con suave
orientación lateroanterior; canto rostral angular; región loreal concava; labio superior
e inferior abultados; ojos prominentes, con pupila algo ovalada y horizontal; mem-
brana palpebral traslúcida, con una banda superior oscura; espacio interorbital
ligeramente mayor que el ancho del párpado superior; pliegue supratimpánico muy
protuberante, irregular y bien definido, cubriendo parcialmente el borde superior del
anillo timpánico y extendiéndose de manera inclinada por detrás de este y en dirección
hacia el hombro (Figura 2b); anillo timpánico pequeño, visible, subelíptico, más alto
que ancho, y separado del ojo por una distancia apenas mayor que su diámetro;
relación DT/DO= 0,4; una serie de pequeños tubérculos protuberantes por detrás y
por debajo del tímpano, más acentuados hacia la comisura de la boca (Figura 2b).
Mandíbula inferior con una indentación apical cartilaginosa que se aloja en un alvéolo
de la mandíbula superior; coanas semicirculares y agrandadas, casi tan anchas como
los procesos vomerianos; distancia entre coanas más o menos tres veces la longitud de
una de estas; procesos vomerianos conspicuos, triangulares, dispuestos transver-
salmente, posterior y entre las coanas, y apenas separados entre sí en la línea media del
paladar; dientes vomerianos en número de 10 (izquierda) y 11 (derecha), dispuestos en
línea recta; traslúcidos, robustos, curvados hacia atrás y surcados transversalmente de
un flanco al otro, formando dos crestas más o menos planas, la posterior más alta que
la anterior. Lengua cordiforme, libre sólo en su margen posterior.
Superficie dorsal anterior y media de la cabeza ligeramente granular; párpados
marcadamente rugosos y con abundantes tubérculos irregulares, planos y de tamaño
variado; con un par de áreas abultadas y de forma semilunar dispuestas posterome-
dialmente a los párpados superiores (Figura 2a); parte posterior de la cabeza y
lateroanterior de la espalda ligeramente rugosas y con algunos tubérculos irregulares y
de tamaño variado, más acentuados aquellos de disposición dorsalposterior a los
pliegues supratimpánicos; un par de pliegues cutáneos finos, protuberantes y más o
menos irregulares dispuestos dorsolateralmente desde el nivel anterior de los hombros
hasta la mitad del cuerpo. Con 28 huevos grandes (entre 4,84 y 5,24 mm de diámetro),
esféricos, lisos y de cubierta membranosa, dispuestos en una sola capa y sin arreglo
aparente (Figura 1a). Flancos, desde el ángulo de la boca y parte inferior del tímpano
hasta la ingle areolados; garganta, pecho y lado ventral de los miembros anteriores y
posteriores lisos; superficie dorsal de los miembros anteriores granulosa; superficie
dorsal de los miembros posteriores con varios pliegues cutáneos lisos y muy finos,
dispuestos longitudinalemente desde las ingles hasta las rodillas, entre las rodillas y la
articulación de los talones, y sobre las patas; vientre y región cloacal suavemente
areolados; abertura cloacal dispuesta bien por encima de la línea media de los muslos.
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 51

Figura 1. Holotipo MHNLS 17661 a) vista dorsal del cuerpo, b) vista ventral del cuerpo. Escala 1
cm.

Miembros anteriores moderadamente robustos, antebrazos sin tubérculos ulnares;

manos (Figura 3a) con los tubérculos tenar y palmar pequeños, elongados y no bien
definidos; tubérculos supernumerarios ausentes; dedos sin rebordes laterales ni
palmeaduras; tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV conspicuos, elípti-
cos y con almohadillas ligeramente bilobuladas, los restantes distintos, redondeados y
sin almohadillas; discos terminales ovales, disco del segundo dedo una y media veces
52 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

el ancho del primer dedo, discos del tercer y cuarto dedo aproximadamente dos a dos
y media veces el ancho del primero; A3D/DT = 1,2; todos los discos con almohadillas
ventrales; longitud relativa de los dedos 3>4>1>2.

Figura 2. a) vista dorsal de la cabeza del holotipo, b) vista lateral. Escala 5 mm.

Miembros posteriores muy largos, talones sobrepasando ampliamente el hocico

cuando se flexionan hacia delante; LT/LCC = 0,7; LP/LCC = 0,5; patas (Figura 3b) sin
calcares, tubérculos, ni pliegues tarsales internos y externos; tubérculo metatarsal
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 53

externo elíptico y distinto, corresponde a la mitad del tamaño del tubérculo metatarsal
interno; tubérculo metatarsal interno alargado y de tamaño moderado; superficies
plantares lisas, sin tubérculos supernumerarios; dedos largos, con rebordes laterales en
el lado interno del dedo I y externo del dedo V, con discos terminales de tamaño más
o menos uniforme y más pequeños que los discos de los dedos III y IV de la mano;
tubérculos subarticulares pequeños, redondos; almohadillas presentes en todos los
tubérculos subarticulares distales y en los tubérculos subarticulares medios de los dedos
III y IV; longitud relativa de los dedos de los pies: 4>3>5>2>1; palmeadura presente en
todos los dedos; fórmula pedal: I1-21/3II2-1III2-1IV1-1V.

Figura 3. a) vista ventral de la mano, b) vista ventral de la pata. Escala 5 mm.

54 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Coloración en vida. (Basado en fotografías del holotipo) Dorso marrón verdoso con
tonalidades rojizas y con escasas manchas pequeñas negruzcas; banda interorbital
marrón oscuro, delimitada por una delgada línea dorada; canto rostral con una banda
marrón negruzca que se extiende desde el borde anterior del ojo, cubre las narinas y
alcanza la parte anterior del labio superior; labio superior marrón negruzco con
algunas delgadas bandas doradas dispuestas verticalmente; iris del ojo dorado pálido,
con una banda roja de ancho similar a la pupila cruzando el ojo horizontalmente, y un
triángulo de igual color en la parte inferior del iris con su vértice orientado hacia la
pupila; con un delgado anillo amarillo alrededor de la pupíla; con una mancha oscura
postocular que se extiende desde la parte anterior del tímpano y es delimitada dorsal
y posteriormente por el pliegue supratimpánico; flancos de fondo amarillento claro,
con manchas reticulares pardo oscuras; garganta y pecho de color blanco sucio,
suavemente veteados con tonalidades oscuras; vientre amarillento; superficie ventral
de los muslos de color amarillo verdoso con abundantes manchitas marrones; dorso de
los miembros anteriores de color marrón rojizo, con tres bandas transversales marrón
oscuras sobre los brazos y otras tres sobre las manos; superficie interna y ventral de los
brazos de color amarillo verdoso intensamente salpicado de manchas pequeñas pardo
grisáceas; palma y dedos de color gris oscuro; miembros posteriores de color marrón
verdoso irregularmente veteado con tonalidades rojizas, con cuatro bandas
transversales de color marrón oscuro; pies pardo anaranjados manchados de marrón
oscuro; dedos ventralmente grisáceos; membrana pedal veteada de pardo grisáceo.
Coloración en preservativo. Dorso marrón oscuro con pequeñas manchas negras
escasas y dispersas; banda interorbital pardo negruzca, delimitada por una línea clara
delgada, canto rostral con una banda pardo negruzca que cubre las narinas y se
extiende hasta la parte anterior del labio superior; labio superior pardo negruzco con
cuatro líneas claras transversales; con una mancha pardo negruzca postocular que se
extiende desde la parte anterior del tímpano y es delimitada dorsal y posteriormente
por el pliegue supratimpánico; flancos de fondo crema con manchas reticulares pardo
oscuras; garganta de color blanco sucio; pecho y vientre color crema; superficie ventral
de los muslos color crema y salpicados de pequeñas manchas pardo grisáceas; dorso
de los miembros anteriores de color pardo claro, con tres bandas transversales pardo
oscuras sobre los brazos y otras tres sobre las manos; superficie interna y ventral de los
brazos blanquecinas, palma y dedos pardo oscuros; miembros posteriores dorsalmente
pardo claros, con cuatro bandas transversales pardo oscuras; pies pardo oscuros
manchados de pardo claro; membrana pedal pardo clara manchada de pardo oscuro.

Variación. La talla corporal, el desarrollo del tubérculo tenar y el diámetro del

tímpano constituyen caracteres sexualmente dimórficos en Cryptobatrachus remotus;
los machos adultos alcanzan tallas entre 35,6 y 46,9 mm de LCC (39,7 ± 3,4; n= 13),
en tanto que hembras adultas muestran tallas entre 50,8 y 75 mm de LCC (59,4 ± 7,5;
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 55

n= 9). La talla máxima corresponde a un ejemplar excepcionalmente grande (MHNLS

18104) proveniente de Río Negro, el cual supera por 13,2 mm al segundo ejemplar más
grande (MHNLS 18548) y está 15,6 mm por encima de la LCC promedio (Tabla 1).
El anillo timpánico es marcadamente más pequeño en las hembras que en los
machos, mostrando las hembras adultas un diámetro timpánico de poco más de un
tercio a la mitad del diámetro del ojo (hembras: DT/DO= 0,4-0,5 [0,4 ± 0; n= 9]),
contra machos adultos con diámetros timpánicos de la mitad a tres cuartos del
diámetro del ojo (machos: DT/DO= 0,5-0,7 [0,6 ± 0,1; n= 13]) (Tabla 1).
El tubérculo tenar en hembras está poco desarrollado, alongado y dispuesto en el
borde inferior interno del dedo, en tanto que en machos se muestra intensamente
pigmentado, algo protuberante y extendiéndose tanto ventral como dorsalmente sobre
la porción basal del dedo I, formando un callo nupcial. Este carácter sexual es de tipo
secundario pues en ejemplares juveniles es prácticamente indistinto y sólo comienza a
apreciarse con relativa facilidad en individuos subadultos. El ejemplar de menor talla
observado es MHNLS 17665 (LCC= 26,8 mm), no obstante en este el callo es menos
pigmentado y se extiende menos sobre el dorso del dedo.
La longitud de la tibia con respecto a la LCC varía ligeramente (hembras, machos
y subadultos considerados en conjunto) mostrando una relación LT/LCC de 0,5 a 0,7
(0,6 ± 0; n= 29). Al considerar machos y hembras adultos por separado la variación es
similar (machos: LT/LCC= 0,6 [n= 13]); hembras: LT/LCC= 0,5-0,7 [0,6 ± 0; n= 9]);
y de igual manera ocurre en subadultos (LT/LCC= 0,5–0,7 [0,6 ± 0,1; n= 7]) (Tabla 1).
Las dimensiones de la cabeza pueden variar sutilmente, siendo igual de ancha que
larga, o ligeramente más ancha que larga, con una relación ACa/LCa de 1,0 a 1,1
tanto para machos como para hembras; el ejemplar MHNLS 18554 muestra una
relación ACa/LCa de 1,5 (Tabla 1).
La relación de la distancia ojo-narina con respecto al diámetro del ojo también
muestra variación entre sexos y entre individuos de un mismo sexo, siendo la DON
mayor a la mitad a casi igual al DO en machos, y de poco más de 3/4 a igual al
diámetro del ojo en hembras (machos: DON/DO= 0,6-0,9 [0,8 ± 0,1; n= 13]; hembras:
DON/DO= 0,8-1,0 [0,9 ± 0,1; n= 9]) (Tabla 1).
La relación entre el diámetro del disco del tercer dedo de la mano y el diámetro
del tímpano también muestra variación entre sexos y entre individuos de un mismo
sexo, siendo mayor la relación en hembras (A3D/DT entre 0,8 y 1,4), que en machos
(A3D/DT entre 0,6 y 0,8) debido al menor tamaño relativo del tímpano en las
primeras (Tabla 1).
Los ejemplares hembras MHNLS 18823 y 18850 muestran la superficie interna al
pliegue supratimpánico prácticamente lisa, sin gránulos evidentes ni tubérculos; las
hembras restantes de la serie muestran abundantes gránulos y tubérculos altos en esta
área; en machos también hay tubérculos pero no tan acentuados como en hembras.
Particularmente los ejemplares 18104, 18549, 18552, 18554 y 18548 muestran
granulación acentuada sobre el dorso.
 56
Tabla 1. Morfometría y relaciones de tamaño de Cryptobatrachus remotus sp. nov. LCC= longitud cabeza-cuerpo; LT= longitud de la tibia;
LP= longitud del pie; ACa= anchura cefálica; LCa= longitud cefálica; DO= diámetro del ojo; DON= distancia entre la comisura

Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

anterior del ojo y el centro de la narina; DT= diámetro del tímpano; A3D= anchura del disco del tercer dedo; DT/DO= relación
diámetro del tímpano – diámetro del ojo; LT/LCC= relación longitud de la tibia – longitud cabeza-cuerpo; ACa/LCa= relación
anchura cefálica – longitud cefálica; DON/DO= relación distancia ojo-narina – diámetro del ojo; A3D/DT: relación ancho del disco
del tercer dedo – diámetro del tímpano; Min= mínimo; Max= máximo; X ± DE= promedio y desviación estándar.

Hembras (n= 9) Machos (n= 13) Subadultos (n= 7)

Medidas Min Max X ± DE Min Max X ± DE Min Max X ± DE

LCC 50,8 75 59,4 ± 7,5 35,6 46,9 39,7 ± 3,4 26,8 44,45 35 ± 6,7
LT 31,5 47,1 37,3 ± 5,2 20,5 27 24,3 ± 1,6 12,7 30 22,1 ± 6
LP 23,2 37,4 29,3 ± 4,4 14,5 21 18,3 ± 1,9 11,7 22,3 16,5 ± 4
ACa 19,5 29,7 23 ± 3,2 11,9 17,8 14,7 ± 1,5 10,5 17,7 13,8 ± 2,8
LCa 13,4 26 20,7 ± 3,5 11,3 17 14,4 ± 1,4 10,5 16,7 13,4 ± 2,5
DO 5,6 7,4 6,7 ± 0,6 4,3 6,1 5,4 ± 0,6 4 5,7 4,7 ± 0,7
DON 5,2 7,4 6 ± 0,7 3,6 4,9 4,1 ± 0,4 3 4,8 3,8 ± 0,7
DT 2,1 3,4 2,9 ± 0,4 2,4 3,8 3,2 ± 0,4 1,4 2,2 1,9 ± 0,3
A3D 2,7 3,6 3,2 ± 0,3 1,9 2,4 2,2 ± 0,1 1,4 2,3 1,8 ± 0,3
DT/DO 0,4 0,5 0,4 ± 0 0,5 0,7 0,6 ± 0,1 0,3 0,5 0,4 ± 0,1
LT/LCC 0,5 0,7 0,6 ± 0 0,6 0,6 0,6 ± 0 0,5 0,7 0,6 ± 0,1
ACa/LCa 1,1 1,5 1,1 ± 0,1 1 1,1 1±0 1 1,1 1±0
DON/DO 0,8 1 0,9 ± 0,1 0,6 0,9 0,8 ± 0,1 0,8 0,9 0,8 ± 0,1
A3D/DT 0,8 1,4 1,1 ± 0,2 0,6 0,8 0,7 ± 0,1 0,8 1,2 1 ± 0,1
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 57

En algunos ejemplares los pliegues dorsolaterales pueden extenderse por los

flancos hasta el nivel de la última vértebra sacra, o incluso llegar muy cerca de la
región inguinal (Figura 4). Los ejemplares MHNLS 18104, 18548 y 18549 muestran
estos pliegues más altos y estrechos que el resto de la serie.

Figura 4. Macho adulto (MHNLS 18105) con manchas claras sobre el dorso, y con las bandas de
los brazos y pies conspicuas (Foto: E. Infante).

En cuanto a coloración los patrones son bastante variables entre individuos incluso
dentro de una población. El número de bandas transversales de los miembros anterio-
res varía entre dos y cuatro, pueden presentarse en ocasiones parcialmente fusionadas
y su grosor varía ampliamente, así como también la intensidad de su coloración; el
ejemplar MHNLS 18910 sólo presenta dos bandas transversales sobre los antebrazos;
MHNLS 18824, 18841, 18850, 18851 y 18910 muestran estas bandas intensamente
pigmentadas y el color de fondo más claro, en tanto que MHNLS 18554 es en general
más oscuro y por tanto las bandas de los brazos y miembros posteriores son menos
conspicuas (Figura 5).
El dorso puede ser de coloración pardo oscuro bastante uniforme (Figura 5), con
escasas manchas pequeñas oscuras, o incluso presentar manchas claras bastante
conspicuas, en número y tamaño variable y de formas irregulares (Figura 4); en vida
estas manchas son rojizas hacia el centro y están bordeadas de amarillo. El ejemplar
MBLUZ A-154 muestra una gran mancha oscura bordeada de un halo claro y
58 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

asemejándose en su forma a un “reloj de arena” o a un “ocho” sobre su dorso; este pa-

trón también ha sido observado en algunos ejemplares en el campo.

Figura 5. Hembra adulta (MHNLS 18554) mostrando coloración dorsal oscura y bastante
uniforme, con las bandas de los brazos y pies casi indistintas (Foto: P. Cabello).

Finalmente, la superficie ventral también muestra una amplia variación en su

patrón de coloración; tanto machos como hembras, indiferentemente de su estado de
desarrollo (juveniles o adultos) pueden mostrar garganta y vientre blancos casi inma-
culados (MHNLS 17659, 17660, 18105), ligeramente manchada de pardo oscuro la
garganta y el pecho (MHNLS 18548, 18552, 18824, 18827), garganta y pecho casi
completamente pigmentados de pardo oscuro (MHNLS 18819, 18823, 18845), o con
toda la superficie ventral completamente salpicada de manchas pardo oscuras
irregulares.

Distribución. Conocida de cinco localidades de la vertiente oriental de la sierra de

Perijá, entre ± 450 y 1842 m s.n.m. (Figura 6). En línea recta, la distancia que media
entre las dos localidades más distantes (cueva de Los Laureles en la cuenca alta del río
Socuy al norte, y Kiriponsa en la cuenca del río Tokuko al sur), es de unos 110 km.

Historia natural. Cryptobatrachus remotus es una rana estrechamente asociada a

pequeños ríos torrentosos de montaña y quebradas con saltos de agua circundados por
bosques primarios. Las cinco localidades de donde provienen los ejemplares de la serie
tipo están comprendidas en un gradiente altitudinal de 450 a 1842 m s.n.m., y en éstas
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 59

predominan las formaciones vegetales de tipo bosques ombrófilos basimontanos,

semideciduos estacionales y bosques ombrófilos submontanos/montanos
siempreverdes (Huber y Alarcón 1988).

Figura 6. Mapa de distribución de Cryptobatrachus remotus sp nov. en la vertiente venezolana de

la sierra de Perijá. 1. Cueva Los Laureles; 2. Fundo el Progreso, alto río Socuy; 3. Cerro
Las Antenas; 4. Toromo, río Negro; 5. Kiriponsa, cuenca alta de río Tokuko.

La serie proveniente del Fundo “El Progreso” fue hallada en una pequeña
quebrada rocosa (quebrada “El Gocho”), a ± 845 m s.n.m., con abundantes saltos de
agua y una elevada humedad ambiental. Los ejemplares fueron recolectados entre las
20:00 y 22:00, activos sobre rocas, troncos y ramas caídas, en un tramo de unos 100
m. Dos hembras con huevos en el dorso fueron encontradas en oquedades de grandes
rocas junto a saltos de agua, donde la humedad era muy elevada debido al rocío
producido por las cascadas. El ejemplar MHNLS 17661 portaba 28 huevos a cuestas,
en los que se podía observar embriones con desarrollo más o menos avanzado, en
60 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

tanto que la segunda hembra llevaba 38 huevos de color amarillo claro con una suave
mancha grisácea y adheridos por una sustancia gelatinosa muy hidratada, lo cual
evidencia que la puesta era bastante reciente.
A pesar de que la recolección tuvo lugar durante la temporada de sequía, en el
tramo de quebrada recorrido se observó un número elevado de estas ranas,
evidenciándose que la especie es localmente abundante. Adicionalmente, la presencia
tanto de machos adultos y hembras ovadas, como subadultos y juveniles en diferentes
épocas del año, hace pensar que Cryptobatrachus remotus probablemente tiene varios
picos reproductivos al año y/o que se reproduce a lo largo de gran parte del año. Otras
especies halladas en simpatría con C. remotus son Leptodactylus sp., Pristimantis
yukpa, Pristimantis fasciatus y Cochranella sp.
Los ejemplares provenientes de Toromo, en Río Negro (± 450 m s.n.m.) fueron
recolectados entre las 18:00 h y 04:00 h, activos sobre rocas que sobresalían del agua
en medio del cauce; al ser perturbados saltaban rápidamente hacia la corriente y se
sumergían; varios de los ejemplares que habían escapado fueron observados minutos
después retornando a la misma roca en la cual se hallaban antes de escapar.
Aun cuando se efectuaron expediciones a esta localidad durante los meses de
octubre de 2005, marzo, julio, y diciembre de 2006, sólo se hallaron ejemplares
durante los dos últimos, siendo mayor el número de ejemplares observados durante la
expedición de diciembre. Ejemplares de Rhinella marina, Pristimantis yukpa,
Engystomops pustulosus, Hyalinobatrachium tatayoi, Hypsiboas crepitans y
Leptodactylus sp., fueron hallados en simpatría con Cryptobatrachus remotus en esta
localidad de Río Negro.
El ejemplar proveniente de los alrededores de la cueva de Los Laureles en
diciembre de 1990 (MBLUZ A-154), fue encontrado sobre una pared rocosa cercana
a la boca de la cueva y no se observaron fuentes de agua cercanas (T. R. Barros com.
pers.).
Los ejemplares provenientes de Kiriponsa (1005 m s.n.m.) también fueron
hallados en una pequeña quebrada rocosa. Dos hembras adultas portando huevos en
sus dorsos (MHNLS 18548 con 45 huevos, y MHNLS 18552 con 40 huevos) se
encontraron junto a pequeños saltos de agua, una de ellas refugiada bajo una roca, y
la otra expuesta sobre una delgada rama. Ambos ejemplares fueron mantenidos en
cautividad por un par de días y aparentemente por causa de estrés los huevos
comenzaron a desprenderse y caer de sus dorsos al agua. Pocas horas después los
embriones habían desplegado sendas branquias en forma de embudos y ya mostraban
el par de patas traseras con articulaciones y dedos ya formados. Pristimantis yukpa fue
hallado en simpatría con Cryptobatrachus remotus en esta localidad.
Finalmente los ejemplares hallados en el cerro Las Antenas durante el mes de
marzo de 2008 (sequía), provienen de dos quebradas rocosas a 1467 y 1842 m s.n.m.
respectivamente, en ambas quebradas la especie era en extremo abundante. Entre
juveniles, subadultos y adultos, un total de 39 ejemplares fueron contados en un
trayecto de unos 100 m, luego de una breve lluvia nocturna (± 20:00 h). Todos los
 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 61

ejemplares se encontraban activos sobre rocas, troncos, tallos, hojas y arbustos, desde
el suelo y hasta ± 1,60 m del suelo. Tres hembras ovadas fueron halladas en esta
localidad (MHNLS 18852, 18853, 18905) con 16, 21 y 27 huevos respectivamente.
También fue observada una pareja en amplexo axilar. Otras especies halladas en
simpatría con C. remotus en el cerro Las Antenas son Cochranella sp., Pristimantis
sp.4, Pristimantis sp.5.

Discusión
Es sorprendente que ninguno de los autores que trabajaron con Cryptobatrachus
(Fuhrmann y Mayor 1914, Ruthven 1916, Barbour 1926, Cochran y Goin 1970) se
haya referido a una de las características más notables del género: la presencia de
tubérculos subarticulares distales en los dedos III y IV muy grandes, protuberantes y
con almohadillas, que se asemejan a las presentes en el lado ventral de los discos
terminales. Consideramos que este carácter es una sinapomorfía del género. Eso
ocurre en tres especies del género: C. boulengeri, C. fuhrmanni y C. remotus, pero no
en C. nicefori. Se examinó el holotipo de C. nicefori (MLS 138) y consideramos que
ciertos caracteres diferenciales no sostienen su pertenencia a Cryptobatrachus
(caracteres de C. nicefori entre paréntesis). Cryptobatrachus boulengeri, C. fuhrmanni
y C. remotus, comparten la presencia de los mencionados tubérculos distales en dedos
III y IV con almohadillas (simple, sin almohadillas), discos digitales extensos y más
anchos que largos, tanto en manos como en pies (apenas sobresalientes y redondeados);
procesos vomerianos con un número de dientes superior a 10 (3); membrana palpebral
con el borde superior pigmentado (claro), tubérculo tenar indistinto (distinto);
tubérculo palmar bífido (indistinto), membrana y quillas digitales ausentes en mano
(membrana basal y quillas presentes). Las características mencionadas de nicefori lo
acercan más a un miembro de “Hyla” sensu lato. Amézquita (2004) menciona que el
ejemplar tipo ha sido reidentificado como Hyla del grupo bogotensis, pero que Lynch
(verbatim) encontró una sinapomorfía craneal que demuestra su posición dentro de
Cryptobatrachus. Esto no ha sido publicado, y nosotros, debido principalmente a la
ausencia de almohadillas en los tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV,
no podemos asignar nicefori a ningún género con los datos disponibles. Por el
momento, y ante la ausencia de un estudio que redescriba nicefori y lo asigne a un
género, consideramos que nicefori no pertenece a Cryptobatrachus y por ende,
debería designarse temporalmente como “Hyla” nicefori, incertae sedis hasta que una
redescripción del holotipo o de ejemplares adicionales, arroje resultados más
definitivos.
62 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Material Examinado
Cryptobatrachus boulengeri. MHNLS 13226, 13227, recolectados en Magdalena, Minca,
Cincinati, Santa Marta, Colombia (1530 m s.n.m.); ICN 35203, hembra con huevos en la
espalda, recolectada en Magdalena, Municipio Ciénaga, cerca de Cincinatti (1500 m s.n.m.);
ICN 35253, recolectado en Cesar, Municipio Valledupar, corregimiento Nabusimagüe.
Cryptobatrachus cf boulengeri. ICN 20315, 03753, 20315, recolectado en Magdalena, Santa
Marta.
Cryptobatrachus fuhrmanni. ICN 14318-19, recolectados en Antioquia; 08750, recolectado en
Antioquia, Municipio Valdivia, 10 km al norte de Valdivia (770 m s.n.m.).
Cryptobatrachus cf. fuhrmanni. ICN 04106, 04061, 04065, 04075, 04078, 04097,
recolectados en Tolima, Caldas, carretera central vía Manzanares, km 8-9 (1500 m s.n.m.);
ICN 04756, recolectado en Santander, San Gil.

Agradecimientos. Los autores expresan su sentido agradecimiento al Sr. Abel del fundo “El
Progreso”, por toda la colaboración prestada durante la expedición a la cuenca alta del río
Socuy en febrero de 2006. A Pablo Velozo (MBLUZ), quien participó en las actividades de
recolección durante las expediciones de junio de 2006 a Río Negro, y de marzo de 2008 al cerro
Las Antenas. Paul Granado (MBLUZ), Pío Colmenares (MBLUZ), y Pedro Cabello y Kripsy
Herrera (MHNLS) también participaron en las expediciones al cerro Las Antenas. Las
expediciones a río Socuy, Río Negro, río Tokuko y Cerro Las Antenas recibieron el apoyo
institucional del Museo de Historia Natural la Salle (MHNLS) y del Museo de Biología de la
Universidad del Zulia (MBLUZ), en tanto que las de río Tokuko y Cerro Las Antenas contaron
de manera adicional con financiamiento de los proyectos CON-MHNLS-23939 (Conoco-
Phillips, en el marco de la Ley orgánica de Ciencia, Tecnología e Innovación–LOCTI),
“Prospección Herpetológica de la Vertiente Venezolana de la Sierra de Perijá” (Conservación
Internacional Venezuela), y FED-MHNLS-09 (Banco Federal, en el marco de la LOCTI). Las
licencias de caza científica No. 01-03-03-1146 (periodo 2005-2006), No. 01-03-03-3649 (periodo
2006-2007), y No. 4100 (periodo 2007-2008) fueron otorgadas por el Ministerio del Poder
Popular para el Ambiente a Fernando J. M. Rojas-Runjaic. César L. Barrio Amorós agradece
la atención recibida en la visita al ICN en Bogotá a John D. Lynch, al Hermano Roque Casallas
y Arturo Rodríguez, curador de la colección del Museo de Historia Natural La Salle de Bogotá,
por su ayuda al examinar el holotipo de C. nicefori.

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131.

Recibido: 14 abril 2008

Aceptado: 11 agosto 2008

Edwin E. Infante-Rivero1, Fernando J. M. Rojas-Runjaic2 y César L. Barrio-

Amorós3
1 Museo de Biología de La Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, La
Universidad del Zulia, Apartado Postal 526, Maracaibo 4011, Venezuela. edwinfante@gmail.com
2 Museo de Historia Natural La Salle. Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A, Venezuela.
fernando.rojas@fundacionlasalle.org.ve, rojas_runjaic@yahoo.com
3 Fundación AndígenA. Apartado Postal 210, 5101-A Mérida, Venezuela. cesarlba@yahoo.com
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