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Investigación sobre pequeños rumiantes 202

(2021) 106470

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Investigación sobre pequeños

rumiantes
página web de la revista:
www.elsevier.com/locate/smallrumres

Efecto de la radiación solar sobre las respuestas termorreguladoras de las ovejas

Santa Inˆes
y sus cruces con ovejas Dorper de lana y pelo
Lina Fernanda Pulido-Rodríguez a,CristianeGonçalvesTittoa,*, Gabriela de Andrade Bruni a, Gustavo
Alexandre Froge a,MarianaFrezarinFuloni a,RitaPayan-Carrera b,
'abio Luís Henrique a,AnaCarinaAlvesPereiradeMiraGeraldo b,
F
Alfredo Manoel Franco Pereira b
a
Laborat'orio de Biometeorologia e Etologia, Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de S
o
ã
Paulo, Duque de Caxias Norte 225, Pirassununga,
Paulo,
ã
S
o SP, 13635-900, Brasil
b 'vora , P
Instituto Mediterráneo de Agricultura, Medio Ambiente y Desarrollo, Instituto de Estudios Avanzados e Investigación, Universidade de E 'olo Mitra, Ap. 94, 7006-
554, E 'vora , Portugal

ARTÍCULOSENFOR ABSTRACTO
MACIÓN
Este estudio tuvo como objetivo evaluar las respuestas termorreguladoras de las ovejas Santa Inˆes (SI), Dorper x
Palabras clave: Santa Inˆes (CH) y White Dorper x Santa Inˆes (CW) a la radiación solar directa en el sudeste de Brasil. Treinta
Cortisol ovejas de pelo Santa Inˆes (SI) adultas no preñadas y no lactantes y sus cruces con Dorper (ovejas de pelo) y White
Termografía infrarroja
Dorper (ovejas de lana) fueron
Temperatura ocular
asignados en tres grupos n = 10 y expuestos a radiación solar continua durante tres días consecutivos. Ocular
y la temperatura de la superficie, medida por termografía infrarroja, la temperatura rectal, la frecuencia
respiratoria y la tasa de sudoración se recogieron a las 7:00, 13:00 y 20:00 h. Durante el experimento, la
temperatura del globo negro
alcanzó un pico a las 13:00 h, llegando a valores medios de 43,5 ◦C ± 0,45 ◦C, representativos de un malestar
severo para
ovejas. Todos los genotipos mostraron un aumento de la temperatura superficial, alcanzando el valor máximo a
las 13:00 h. Las lanas White Dorper x Santa Inˆes mostraron una temperatura superficial (dorsal, ventral y del
hombro) significativamente mayor que los otros genotipos. Todos los genotipos mostraron aumentos similares
de la temperatura rectal, alcanzando un valor máximo a las 13:00 h,
con valores cercanos a 39,4 ◦C ± 0,12 ◦C. A las 20:00 h, todos los genotipos disminuyeron la temperatura rectal
(TR), aunque
sin volver a los valores de las 7:00 h. Los cambios en los valores de temperatura ocular reflejaron el RT. Todos los
genotipos presentaron altos niveles de pérdida de calor por evaporación. Aunque todas las razas aumentaron
significativamente la frecuencia respiratoria, las Santa Inˆes presentaron valores significativamente más altos
(146 lpm) que las demás (112 y 117 para CH y CW, respectivamente). La tasa de sudoración fue muy elevada en
todos los genotipos, sin diferencias entre ellos, y exhibiendo la misma tendencia con un valor máximo a las 20:00
h. Este comportamiento refleja el continuo esfuerzo por perder calor durante el día, a pesar del descenso de la
temperatura del globo negro. Este estudio ha revelado que los grupos de genotipos estudiados presentan
respuestas termorreguladoras análogas. Los tres genotipos mostraron tolerancias al calor similares, aunque
presentando dinámicas de termogénesis y termólisis diferentes, como lo demuestra el mantenimiento de las
temperaturas rectales dentro de los límites fisiológicos incluso cuando se les somete a una intensa radiación solar
alta.

especies más exitosas, desempeñando un papel esencial en varios sistemas

1. Introducción de producción. Los factores ambientales, como la temperatura ambiente,
la radiación solar y la humedad relativa, afectan directa e indirectamente a
Con una amplia distribución geográfica que se extiende desde los los animales (Collieretal.,1982). Mantener una temperatura corporal
climas fríos hasta los tropicales, las ovejas se encuentran entre las
constante es un reto para las ovejas que pastan en zonas tropicales.
regiones debido a la combinación de alta temperatura ambiental y
humedad relativa (Silanikove2000; Sejian etal. 2017). El estrés térmico
en los animales se debe a un desequilibrio entre la termogénesis
(metabólica y ambiental) y la termólisis. En respuesta al estrés térmico,
los animales activan procesos físicos, bioquímicos y fisiológicos para
contrarrestar el efecto adverso del estrés térmico y mantener el
equilibrio térmico (Castanheiraetal.,2010). Una temperatura ambiental
elevada aumenta el esfuerzo de las ovejas para disipar el calor corporal,
lo que se traduce en un aumento de

* Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico: crisgtitto@usp.br (C.G. Titto).

https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2021.106470
Recibido el 31 de marzo de 2021; Recibido en forma revisada el 23 de junio de 2021; Aceptado el 12 de julio de 2021
Disponible en línea el 13 de julio de 2021
0921-4488/© 2021 Elsevier B.V. Todos los derechos reservados.
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
(2021) 106470
pasto de 1 ha de hierba Bermuda [Cynodon dactilon (L) Pers], con libre
la tasa de respiración, la temperatura corporal y el consumo de agua acceso al agua y a la sal mineral; se les proporcionó ensilado de maíz como
(Marai et al.,2007). De hecho, el aumento de la temperatura corporal y la suplemento. Durante los tres primeros días -el periodo de adaptación- las
tasa de respiración son los signos más importantes del estrés por calor en ovejas tuvieron libre acceso a todo el pasto (con y sin sombra). Del cuarto
las ovejas (Al-Hidaryetal.,2012). Para aliviar el estrés térmico, los al sexto día, los animales permanecieron en una zona sin sombra de 7:00 a
animales deben desarrollar características adaptativas que reduzcan la 20:00 h durante
adquisición de calor del entorno y maximicen la pérdida de calor por
evaporación. De este modo, es menos probable que se produzcan
cambios endocrinos, reducción de la tasa metabólica y, en consecuencia,
disminución del rendimiento (Shkolnik yChoshniak,2006; Pereiraetal.,
2008; Al-Hidaryetal., 2012). Por lo tanto, la selección adecuada de las
razas es crucial para mantener la producción animal en un entorno cada
vez más exigente (Silanikove,1992; Sejianetal.,2017). Sin embargo, la
importación de razas ovinas de alta producción de zonas templadas a
zonas tropicales no siempre funciona adecuadamente debido a su
limitada capacidad de
perdiendo el calor de forma eficiente.
Los estudios que ponen de manifiesto las diferencias fisiológicas entre
las razas de ovejas de pelo y de lana en el entorno tropical ayudarán a los
ganaderos a elegir razas más adecuadas para soportar el clima cálido. El
cruce de razas ovinas autóctonas con razas más productivas adaptadas al
trópico aportará una versatilidad productiva adicional a los sistemas de
producción ovina (Castanheira et al., 2010; Correa et al., 2012). El uso de
la heterosis para mejorar el rendimiento manteniendo la adaptabilidad
de la raza al estrés térmico es crucial para aumentar la productividad. El
cruce de ovejas de pelo autóctonas con Dorper puede aumentar la
productividad del rebaño (McManus et al., 2011). Sin embargo, las ovejas
de los cruces muestran una amplia gama de varia- ciones fenotípicas, lo
que puede dar lugar a diferencias significativas en su capacidad de regu-
lación de la temperatura corporal, limitando el éxito de su uso (Cloete et
al., 2000, Wojtasetal.,2014).
Este estudio tiene como objetivo evaluar las respuestas
termorreguladoras de Santa
Inˆes (SI), Dorper x Santa Inˆes (CH) y White Dorper (lana) X Santa Inˆes
(CW) a la radiación solar directa en el sureste de Brasil.
Además, se pretendía determinar la utilidad de la termografía
infrarroja para evaluar la variación de la temperatura entre genotipos y
valorar las variables esenciales en la diferenciación de estos grupos
genéticos para la tolerancia al calor.

2. Material y métodos

2.1. Ubicación y período de ejecución

El experimento se realizó durante el verano (enero) en el Laboratorio

de Biometeorología, Etología y Bienestar Animal, ubicado en el Campus
Fernando Costa de la Universidad de S ãoPaulo, Pirassu- nunga, Brasil
(latitud 21◦59'46' S y longitud 47◦ 25'33' W; 627
metros sobre el nivel del mar). El clima del lugar de estudio es
subtropical húmedo (Cwa) según la clasificación de K ö
pen
-G
eig
r(Kottek et al. 2006),
con precipitaciones predominantes en verano. La temperatura media
anual es de 22 ◦C y la precipitación media anual es de 1.363 mm. La
página web
El Comité de Ética de la Investigación aprobó todos los procedimientos
de la Facultad de Zootecnia, Ciencia e Ingeniería de los Alimentos FZEA-
USP (número de protocolo 6567160517).

2.2. Animales, datos ambientales y diseño experimental

Treinta ovejas adultas no preñadas y no lactantes, con un peso

corporal medio de 56,03 ± 7.46 kg y una edad comprendida entre los 2 y
los 4 años, se distribuyeron en tres grupos: 10 Santa Inˆes (SI) (Grupo 1);
10 Dorper x Santa Inˆes (CH) (piel y pelaje ligeros) (Grupo 2); 10 White
Dorper x Santa Inˆes, ovejas semilanas (Grupo 3) con lana en todo el
cuerpo excepto en la cabeza, las extremidades posteriores, las
extremidades anteriores y el vientre; la longitud de la lana oscilaba entre
10 y 15 cm.
El experimento duró 6 días. Las ovejas permanecieron en total en un

2
L.F. Pulido-Rodríguez et al.
horas de luz. Los animales pasaban la noche en una zona resguardada
para protegerse de la lluvia.
Durante los tres días de la fase experimental, la temperatura del aire
(TA), la humedad relativa (HR) y la temperatura del globo negro (BGT),
se registraron cada 15 minutos mediante un registrador de datos
(HOBO® U12;013 Data Logger) instalado en el exterior del corral.
El índice de temperatura-humedad (THI) se calculó utilizando la
fórmula de la oveja modificada (Maraietal.,2007):
Investigación sobre pequeños rumiantes 202
Las mediciones de la temperatura(2021) 106470
ocular (OT) y de la superficie (ST)
se realizaron mediante termografía infrarroja. Se utilizó una cámara
termográfica Testo® 875-2i (Alemania), con una precisión de 2 ◦ C de la
temperatura real.
±
temperatura, sensibilidad térmica (NETD) de < 50 nK, resolución
××de 160 120 píxeles y resolución de imagen de 640 480 píxeles.
infrarroja
Se registraron termogramas con un coeficiente de emisividad de 0,98 de
cada

THI = AT - {(0,31 - 0,31 RH) * (AT - 14,4)},

donde AT es la temperatura del aire en grados Celsius (◦C) y RH es la

humedad relativa (RH%)/100.
Los valores de THI inferiores a 22,2 representan que no hay estrés
térmico; de 22,2 a < 23,3 representan un estrés térmico moderado; 23,3
< 25,6 se refiere a un estrés térmico severo, y THI > 25,6 indica un estrés
térmico extremo.

2.3. Datos fisiológicos y cortisol

2.3.1. Temperatura corporal y frecuencia respiratoria

Durante los tres días del experimento, se registraron los datos
fisiológicos de todas las ovejas a las 7:00 h, a las 13:00 h y a las 20:00 h.
La temperatura rectal (RT, ◦C) se midió con un termómetro clínico
digital (Ger- atherm® rapid GT-195-1, Alemania, precisión 0,1 ◦C) ±
insertado en el
del animal. La frecuencia respiratoria [RR, respiraciones.min-1 (bpm)]
se estimó contando el movimiento respiratorio observado en el ani-
males durante 15 segundos y luego se convirtieron en minutos. Durante
todos los muestreos todos los animales fueron evaluados uno a uno
dentro de un corral. Se fijaron manualmente y se utilizó siempre el
mismo orden al elegir los animales para la medición en cada momento
(7:00, 13:00, 20:00 h). Todo el proceso entre la entrada y la salida de los
animales duró 30 minutos.

2.3.2. Tasa de sudoración y cortisol

Se seleccionaron al azar seis ovejas de cada grupo (18 animales)
para evaluar la tasa de sudoración (SR; g. m-2 h-1) a las 7:00, 13:00 y
20:00 h.
Los registros se realizaron siempre en las mismas ovejas elegidas,
utilizando el método colorimétrico de Schleger y Turner (1965). En la
zona torácica media
En la región, 20 cm por debajo de la columna vertebral, entre la 10ª y la
11ª costilla, se tricotomizó una zona de 3 cm2 . En este punto, se fijaron
directamente tres discos de papel de 0,5 cm de diámetro cada uno con
una solución de cloruro de cobalto al 10% en
la piel con cinta adhesiva. Tras la fijación, se midió el tiempo que tardaba
el color en cambiar del azul inicial al rosa. Las observaciones fueron
realizadas individualmente por dos personas entrenadas en este
procedimiento. Cada disco se cronometró por separado; el tiempo de
cambio y los promedios se determinaron en segundos. La SR se calculó a
partir de la siguiente ecuación (Schleger y Turner,1965)

SR= (22 × 3.600)/(2,06 t) = 38446,6/t g.m2 h 1.

De los mismos 18 animales se tomaron muestras de sangre para

cuantificar la concentración de cortisol plasmático (μg.dL-1). Las
muestras de sangre se recogieron a las 14:00 h, una hora después de la
mayor temperatura del aire del día, por ju-.
gular en tubos de vacío con heparina de 10 mL (BD Vacutainer). La
concentración plasmática de cortisol se determinó por duplicado,
utilizando un kit de inmunoensayo enzimático de cortisol independiente
de la especie DetectX®, Arbor Assays, MI, USA. Las muestras se
analizaron dos veces si los duplicados diferían en más de un 10%. Los
kits fueron validados, mostrando curvas paralelas entre las
concentraciones estándar y las diluciones de las muestras.

2.4. Temperatura de la superficie ocular y corporal

3
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
(2021) 106470

ovejas a una distancia inferior a 1 metro. Las imágenes se analizaron con Tabla 1
el software Testo IRsoft (versión 3.6). Se realizó un diseño circular Temperatura del aire (AT), temperatura del globo negro (BGT), humedad
delimitando el ojo entre el borde superior, medio e inferior y la carúncula relativa (RH) e índice de humedad de la temperatura (THI) medidos a las 7:00 h,
lagrimal para determinar la OT en la región ocular del animal y la a las 13:00 h y a las 20:00 h. Los valores se proporcionan como Media ± error
antimere (izquierda o derecha), registrando la temperatura máxima estándar de la media.
(Hoffmann Hora
etal., 2013; Pulido-Rodríguezetal.,2017; Hooper etal.,2018). El ST Datos Valor SEMP
medioambientales 7:0013:0020:00
se obtuvo delimitando las imágenes antiméricas en siete zonas del cuerpo
y registrando la temperatura media de cada zona (Kotrba et al., 2007).
Las zonas examinadas fueron la dorsal (ST1), la ventral (ST2), el hombro Fig. 1. Imagen termográfica del antimerón y de las diferentes regiones definidas
de las ovejas. Dorsal (1), ventral (2), hombro (3), grupa (4), patas delanteras (5)
(ST3), la grupa (ST4), las patas delanteras (ST5), las patas traseras (ST6)
patas traseras (6)
y las costillas (ST7) (Fig.1).
y las costillas (7).

2.5. Análisis estadístico

Previamente se comprobó la normalidad de los datos mediante el test

de Shapiro-Wilk, la ho- moscedasticidad mediante el test de Levene y la
esfericidad mediante el test de Mauchly. Para las temperaturas RT, RR y
superficiales, el modelo incluyó, el genotipo como efecto fijo y la hora de
registro de la temperatura × como medida repetida, las interacciones
genotipo hora, y animales y día como efe- tos aleatorios. Para las
concentraciones de cortisol en plasma, los grupos genéticos se
consideraron
como efectos fijos. Las medias significativamente diferentes se
compararon mediante la prueba de Tukey-Kramer, considerándose
significativamente diferentes cuando P <
0.05. Se realizó la correlación de Pearson entre la lectura de la termografía
y parámetros fisiológicos (excepto el cortisol). Todos los datos se
presentaron como ± media SEM, y el análisis se generó utilizando el
software SAS, versión 9.3 del sistema SAS para Windows.

3. Resultados

3.1. Variables ambientales, estado de los animales y cortisol

La tabla 1 resume las variables que caracterizan el ambiente

térmico, a saber, la temperatura del aire (TA), la temperatura del
globo negro (TGN), la humedad relativa (HR) y el THI. Las variables
meteorológicas presentaron valores significativamente más altos a las
13:00 h, mientras que los valores observados a las 20:00 h siguieron
siendo superiores a los de las 7:00 h. La elevada BGT
valores observados a las 13:00 h, por encima de los 43 ◦C, evidencian una
elevada radiación solar
intensidad. Los valores de THI observados a las 13:00 h pueden
considerarse indicativos de "estrés térmico extremo".
Durante el experimento, no se observó ninguna evidencia conductual
de estrés, como las que sugieren un estrés por manipulación o un fallo
pretermorregulatorio. Todos los animales permanecieron tranquilos y
casi indiferentes a los procedimientos diarios de manipulación
relacionados con el registro de la temperatura rectal y la tasa de
sudoración. La concentración de cortisol en plasma se mantuvo dentro de
los valores de referencia para las ovejas y no ha evidenciado diferencias
significativas entre los genotipos, lo que indica la ausencia de un estrés
psicológico notable.
estrés (P > 0,05) (Fig.2).

4
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
AT (◦C )21,93c34,89a25,54b0,21< 0,001 (2021) 106470
BGT (◦C )23,33c43,45a24,07b0,45< 0,001
HR (%)84,00a61,71c69,92b0,44< 0,001
THI21.55c32.41a24.50b0. 15< 0.001

Una letra diferente en las líneas representa P < 0,05.

3.2. Temperatura rectal, ocular y de superficie

La hora y el genotipo influyeron significativamente en el RT y el ≤

OT (P 0,01; Tablas2y3) y en las temperaturas superficiales (Tabla4).
Durante el periodo experimental, la variabilidad del ambiente
térmico afectó significativamente al TR y al OT a lo largo del día
(Tabla2). La página web
El ambiente térmico registrado a las 13:00 h provocó un aumento
significativo de las temperaturas rectal y ocular (P < 0,001), que
mostraron tendencias similares. A las 20:00 h, los valores medios de RT
y OT fueron superiores a los observados a las 7:00 h, mostrando niveles
remanentes de calor almacenado. Sin embargo, a las 7:00 h, el RT
observado fue ligeramente inferior a los valores del rango de la especie,
de 37,9 a 39,8 ◦C (GomesdaSilvayMinomo,1995).
En cuanto a los valores medios de RT registrados por los diferentes
genotipos, los valores medios de SI fueron significativamente más bajos
(P < 0,001), que los de CH y CW, que no difirieron. El OT mostró una
tendencia similar al RT.
La tabla 3 muestra las temperaturas rectales y oculares de los
diferentes genotipos a lo largo del día.
En cuanto al RT, todos los genotipos presentaron un patrón de
variación similar, con un aumento significativo del RT a las 13:00 h,
aunque sin diferencias notables entre los genotipos. A las 20:00 h, a
pesar de un
reducción de los TR (P < 0,05), ningún genotipo presentó un TR completo
re-
covery de los valores iniciales registrados a las 7:00 h. Curiosamente, a
las 7:00 h, el grupo SI mostró un RT significativamente menor que los
otros genotipos (Tabla3).
La OT reflejó los valores de la RT. Estos valores fueron
significativamente más altos a las 13:00 h y a las 20:00 h, aunque no
hubo diferencias significativas entre los genotipos dentro de las
mismas horas (Tabla 3).
Las temperaturas de la superficie corporal (Tabla 4) siguieron un
patrón similar en todos los genotipos, y presentaron efecto de ×
interacción genotipo hora
(P < 0.05).
Los aumentos más significativos de la temperatura corporal se
produjeron en las regiones con mayor incidencia de la radiación
solar directa a las 13:00 h. En cambio, las extremidades anteriores y
posteriores no mostraron diferencias significativas entre horas. Las
regiones con las temperaturas superficiales más elevadas fueron el
dorso y el hombro. A las 13:00 h, los animales de CW mostraron
valores significativamente más altos en las regiones más expuestas a la
radiación solar directa en comparación con otros genotipos, lo que
sugiere una mayor absorbencia de la lana. Además, en los cruces de
CW, las regiones que mostraban valores significativamente
Los valores más altos a las 13:00 h fueron los mismos que mostraron las
temperaturas más bajas a las 20:00 h (P < 0,01) en comparación con las
regiones correspondientes de los otros genotipos. Estas diferentes
variaciones de temperatura suponen diferentes interacciones entre la
radiación y las superficies cubiertas de pelo o lana.

3.3. Frecuencia respiratoria y sudoración

Los factores fijos hora y genotipo influyeron significativamente

en las tasas de respiración y sudoración (Tabla5). Hubo una
interacción significativa con la frecuencia respiratoria (P 0,007). =
Aunque las vías de pérdida de calor por evaporación mostraron
comportamientos un tanto diferentes a lo largo del día, fueron evidentes
las respuestas termorreguladoras relevantes tanto de la tasa de
respiración como de la sudoración. Tabla6
5
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
(2021) 106470

1.8

1.6

1.4

1.2
Co
1
rtis
ol 0.8
(µ
g.d 0.6
L-
1) 0.4

0.2

0
CHCWSI
Genotipos

Fig. 2. Concentración de cortisol plasmático en diferentes genotipos SI - Santa Inˆes; CH - Pelo cruzado Dorper; CW - Lana cruzada Dorper blanca. (P > 0.05).

Cuadro 2
Valores de temperatura rectal y ocular (Media ± error estándar de la media) en horas y genotipos Santa Inˆes raza (SI), Dorper cruce de pelo (CH) y Dorper blanco cruce
de lana (CW) ovejas.
Parámetros fisiológicosHoraValor del SEMPGenotiposValor del SEMP
7:0013:0020:00SICHCW

RT (◦C )38,04b39,23a39,05a0,07< 0,00138,59b38,86a38,87a0,07 0.01

OT (◦C )37,46c39,00a38,07b0,07< 0,00138,01b38,22a38,31a0,07 0.009

RT - Temperatura rectal; OT - Temperatura ocular; SI - Santa Inˆes; CH - Dorper x Santa Inˆes; CW - Dorper blanco x Santa Inˆes. La letra diferente a las 7:00, 13:00,18:00
horas, y el animal del grupo SI, CH, CW representa diferencias significativas P < 0,05.

Cuadro 3 Tabla 4
Valores (media ± error estándar de la media) de la temperatura rectal (RT), Valores (media ± error estándar de la media) de las temperaturas superficiales
temperatura de la termografía ocular (OT) de los tres genotipos de ovejas a lo (ºC) medidas por termografía infrarroja de las regiones corporales de los tres
largo del día. genotipos de ovejas a lo largo del día.
Genotipos HoraGenotipos
Variables SICHCW
fisiológicas Hora
SICHCWSEMP-
Valor
7:0033,18 ± 0,46Ba32,91 ± 0,46Bab30,80 ± 0,46Bb
7:0037.67aA38.11aB38.36aA Dorsal 13:0038,75 ± 0,46Ab38,26 ± 0,47Ab42,56 ± 0,46Aa
23bB
RT(◦C) 13:0039.14bA39.34bB39. 0.10 20:0033,24 ± 0,46Ba33,54 ± 0,46Ba31,47 ± 0,47Bb
20:0038.96aA39.15aA39.04abA 0.04 7:0034,94 ± 0,28Ca33,64 ± 0,28Cb33,29 ± 0,28Cb
7:0037.31aA37.47aB37.62aB Ventral 13:0037,92 ± 0,28Ab37,33 ± 0,29Ab38,79 ± 0,28Aa
OT (◦C) 13:0038.77bA39.11bA39.14bA 20:0036,16 ± 0,28Ba35,41 ± 0,28Bb35,09 ± 0,29Bb
20:0037.95bA38.08bA38.17bA 0.09 7:0034,59 ± 0,39Ba33,60 ± 0,40Ba32,54 ± 0,40Cb
0.03 Hombro 13:0038,50 ± 0,39Ab38,08 ± 0,40Ab41,77 ± 0,39Aa
SI: Santa Inˆes; CH: Dorper x SI pelo cruzado; CW: Dorper blanco x SI lana 20:0035,43 ± 0,39Ba34,63 ± 0,40Ba34,56 ± 0,40Ba
cruzada. Para cada animal del grupo, los valores medios con letras minúsculas 7:0033,76 ± 0,33Ca32,45 ± 0,33Cb31,55 ± 0,33Cb
diferentes son Rump 13:0038,64 ± 0,33Ab37,99 ± 0,34Ab42,43 ± 0,33Aa
diferentes entre horas (P < 0,05). Para cada hora, los valores medios con letras 20:0034,67 ± 0,33Ba33,97 ± 0,33Ba32,92 ± 0,34Bb
mayúsculas diferentes son diferentes entre los animales del grupo (P < 0,05).
7:0033.44 ± 0.2732.79 ± 0.2832.18 ± 0.30
Patas 13:0037.03 ± 0.2736.53 ± 0.2836.36 ± 0.28
resume los valores de RR y SR a lo largo del día observados en los delanter 20:0034.82 ± 0.2834.28 ± 0.3034.22 ± 0.28
diferentes genotipos. as 7:0033.26 ± 0.2932.25 ± 0.2831.52 ± 0.28
Las diferencias más significativas entre las respuestas RR y SR fueron Patas 13:0037.01 ± 0.2736.95 ± 0.2836.89 ± 0.27
asociados con el tiempo que persisten a lo largo del día. Se observó un traseras 20:0034,28 ± 34.17 ± 0.3333.33 ± 0.29
0,29Ca
7:0033.50 ± 32,53 ± 0,28Ca31,67 ± 0,28Cb
aumento significativo de la RR principalmente a las 13:00 h, cuando la 0.28
tem-
Costi 13:0038,08 ± 0,28Ab37,14 ± 0,29Ab40,71 ± 0,28Aa
peratura y la radiación fueron mayores. Los valores medios de RR llas
20:0034,75 ± 0,28Ba34,16 ± 0,28Ba33,60 ± 0,29Bb
disminuyeron significativamente a las 7:00 h y a las 20:00 h.
La respuesta del SR mostró valores consistentemente altos a lo el RR mostró un notable descenso hasta las 20:00 h, volviendo a los
largo del día, mostrando los valores máximos a las 20:00 h, valores observados a las 7:00 h. A las 13:00 h, el SI mostró un RR
significativamente más altos que los observados a las 7:00 h y a las significativamente mayor que los otros
20:00 h.
Los valores medios de RR y SR difirieron significativamente entre
los genotipos. El CH presentó un RR más bajo en comparación≤ con el
SI o el CW (P 0,001), que no se diferenciaron entre sí. Por otro lado, SI
mostró valores medios de SR ≤inferiores a los demás (P .001).
Según las vías de pérdida de calor por evaporación, las razas dis-
presentaron diferentes patrones a lo largo de las horas. El RR aumentó
significativamente (P < 0,001) hasta las 13:00 h, con incrementos de 4,3,
3,5 y 2,6 veces para SI, CH y CW, respectivamente. A partir de entonces,

6
L.F.- Santa
SI Inˆes; CHet- al.
Pulido-Rodríguez Dorper x SI pelo cruzado; CW - Dorper blanco x SI Investigación sobre pequeños rumiantes 202
lana cruzada. Para cada grupo de animales, los valores medios con letras (2021) 106470
mayúsculas diferentes son diferentes entre horas (P < 0,05). Para cada hora,
los valores medios con letras minúsculas diferentes son diferentes entre los
grupos de animales (P < 0,05).

que ya no se produjo a las 20:00 h. Por el contrario, el RR siguió

siendo significativamente mayor en el CW a las 20:00 h en
comparación con los demás.
En cuanto a la SR, este parámetro mostró un patrón bastante
distinto al de la RR, con una tendencia general al aumento de la SR a
lo largo del día. A las 20:00 h, tanto el CW como el CH mostraron una
SR significativamente mayor que a las 7:00 h y a las 13:00 h. Además, el
SI mostró una SR significativamente menor a las 20:00 h que el CW y
el CH, siendo el único genotipo que mantuvo una SR similar a lo largo
del

7
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
(2021) 106470

Cuadro 5
Efecto de la hora y del genotipo en las tasas de respiración y sudoración de los tres genotipos de ovejas (Media ± error estándar de la media).
Parámetros fisiológicosHoraValor SEMPGenotiposValor SEMP
7:0013:0020:00SICHCW

RR (lpm)37b125a41b3,9< 0,00173a59b72a3,9 0.02

SR (g m-2 h-1 )466,3b457,1b604,1a32,91< 0,001481,5b545,0a501,1a30,91 0.04

RR - Frecuencia Respiratoria; SR - Tasa de Sudoración; SI - Santa Inˆes; CH - Pelo cruzado Dorper x SI; CW - Lana cruzada Dorper x SI. Letra diferente a las 7:00 h, 13:00
h, 18:00 h, y animal del grupo SI, CH, CW representa diferencias significativas P < 0,05.

Cuadro 6
Tasas de respiración (RR) y sudoración (SR) de los genotipos de ovejas a lo
largo del día (Media ± error estándar de la media).
Genotipos
Parámetros
fisiológicos
Hora SICHCWSEMP
valor
7:0034aB32aA44aA
RR (lpm) 13:00146bA112bB117bB6,7 0.007
20:0037aA33aA53aB
7:00435.5aA486.6aA476.6aA
SR (g. m-2 h-1) 13:00449.5aA517.6aA405.5aA56,1 0.74
20:00559.6aA630.9bB621.
1bB
SI - Santa Inˆes; CH - Dorper x SI pelo cruzado; CW - Dorper blanco x SI lana
cruzada. Para cada animal del grupo, valores medios con letras minúsculas
diferentes
son diferentes entre horas (P < 0,05). Para cada hora, los valores medios con letras
mayúsculas diferentes son diferentes entre los animales del grupo (P < 0,05).
día (P > 0,05). La tabla 7 presenta las correlaciones entre los parámetros
ambientales y las variables medidas en los animales.
Los parámetros ambientales (AT, BGT y THI) se correlacionaron
positiva y significativamente con las temperaturas rectal, ocular y
superficial. En cambio, la humedad relativa (HR) mostró correlaciones
negativas y significativas con los diferentes parámetros ambientales y, en
consecuencia, correlaciones negativas con las variables de los animales.
Las temperaturas rectal y ocular se correlacionaron positiva y
significativamente, con un coeficiente de 0,71. El RT y el OT mostraron
mayores coeficientes de correlación con la TA (0,61; 0,80) que el BGT
(0,53; 0,78) o el THI (0,60; 0,79), aunque los coeficientes son muy
similares. En cuanto a las temperaturas superficiales, los coeficientes de
correlación más elevados están relacionados con la TA (0,79-0,86),
excepto en la región dorsal, cuyo coeficiente de correlación más elevado
se asoció a la BGT (0,83).
El RR mostró correlaciones positivas y significativas con la TA
(0,85),
BGT (0,88), y THI (0,84), en contraste con la tasa de sudoración,
donde no se encontró ninguna correlación significativa. Al contrario que
el RT, el OT y el RR están más correlacionados con el BGT (0,88) que con
el AT (0,85) o el THI (0,84). Además, el RR mostró una mayor
correlación con el OT (0,71) que
con RT (0,54).
4. Debate
La temperatura del aire, la humedad, la radiación solar y la velocidad
del viento son importantes factores meteorológicos que afectan a la
productividad del ganado. Cada uno de estos factores afecta a la
termorregulación de las ovejas; sin embargo, su importancia depende
en las características del vellón o del pelo, determinando la importancia
relativa de la radiación solar y la humedad relativa en la carga térmica.
Estudios anteriores han establecido que el aumento de la temperatura
corporal es el mejor indicador del estrés térmico (Montyetal.1991;
Silanikove,2000).
El estrés psicológico debe minimizarse cuando se estudian los efectos
de
temperaturas ambientales elevadas en la fisiología de los animales. El
cortisol en sangre
Las concentraciones de cortisol en los animales pueden dar información
sobre su estado de estrés. El estrés psicológico aumenta las
concentraciones de cortisol plasmático, influyendo positivamente en la
termogénesis. Cuando el estrés psicológico se mantiene al mínimo, las
reacciones fisiológicas y los cambios endocrinos están relacionados
principalmente con la intensidad del estrés térmico. En nuestro estudio,
los bajos niveles constantes de cortisol en sangre, sugieren un estrés
relativamente bajo en los animales (Wojtas et al., 2014). Se ha
demostrado que la manipulación y el adiestramiento tempranos y
continuos de los animales antes del experimento fomentaron la baja
reactividad de los animales hacia las personas de contacto, con un reflejo
positivo en el bienestar animal durante el periodo experimental en las
cámaras climáticas (Boissy,1998; Pereiraetal.,2008). Por otro lado, la
ausencia de niveles elevados de cortisol en plasma no revela un estrés
térmico agudo y refuerza la idea de animales adecuadamente aclimatados
(Alvarezy Johnson, 1971). La concentración de cortisol en la sangre
aumenta en los animales expuestos sudamente a altas temperaturas y
disminuye gradualmente durante la exposición a largo plazo a estas
temperaturas. La disminución de los niveles de cortisol durante el estrés
térmico crónico se debe a la adaptación del animal a las condiciones
térmicas agudas (McFarlaneetal.,1995; Silanikove,2000).
En el presente estudio, todos los genotipos aumentaron el TR con un
máximo
a las 13:00 h. Sin embargo, estos incrementos pueden considerarse
modestos, ya que se acercaron al rango de temperaturas de referencia
para las ovejas, que varían de 38,3 a 40 ◦C (Cook, 1996; Piccione et al.,
2002; Marai et al., 2007). Las RT aquí registradas están por debajo de las
reportadas por (DiaseSilva

Cuadro 7
Coeficientes de correlación de Pearson entre los parámetros ambientales y las respuestas de los animales.

OTRRSRST1ST2ST3ST4ST5ST6ST7ATRHBGT

RT0 .71*
RR0 ,72*0,54*
SR0 .030.140.14
ST10.65*0.43*0.68*0.01
ST20.67*0.54*0.67*0.040.79*
ST30.70*0.47*0.69*0.070.87*0.86*
ST40.71*0.47*0.72*0.040.91*0.83*0.91*
ST50.74*0.56*0.69*0.010.71*0.76*0.76*0.75*
ST60.70*0.53*0.70*0.010.79*0.79*0.76*0.83*0.81*
ST70.70*0.48*0.68*0.040.86*0.81*0.91*0.91*0.74*0.79*
8
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
AT0.80*0.61*0.85*0.010.82*0.79*0.81*0.86*0.81*0.85*0.82* (2021) 106470

RH0.79*0.74*0.74*0.120.69*0.77*0.74*0.76*0.80*0.80*0.75*0.92*

BGT0.78*0.53*0.88*0.120.83*0.74*0.80*0.85*0.76*0.80*0.80*0.96*0.82*

THI0.79*0.60*0.84*0.00.83*0.79*0.81*0.86*0.81*0.85*0.82*0.99*0.91*0.96*
RT: temperatura rectal; RR: frecuencia respiratoria; SR: tasa de sudoración; ST1: temperatura superficial dorsal; ST2: temperatura superficial ventral; ST3:
temperatura superficial del hombro; ST4: temperatura superficial de la grupa; ST5: temperatura superficial de las patas delanteras; ST6: temperatura superficial de
las patas traseras; AT: temperatura del aire; HR: humedad relativa; BGT: temperatura del Globo Negro; THI: índice de temperatura-humedad. * = P < 0.05.

9
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
ovejas de pelo de diferente color de (2021) 106470
pelaje, no encontraron diferencias
etal.,2016), en condiciones similares con la oveja Morada Nova donde la entre ellas,
RT fue superior a 40 ◦C a las 14:00 h. lo que podría explicarse por otra relación entre la absorbencia del calor y
En cuanto a la influencia de la radiación solar, aunque el TR la transmitancia en esos abrigos. Una transmitancia más baja permitía que
aumentó a las 13:00 h, su tasa de descenso hasta las 20:00 h no se el calor radiante se absorbiera sólo en la superficie exterior, que se
acercó completamente a los valores observados a las 7:00 h. Estos eliminaba rápidamente por convección con menos interferencia en la
resultados coinciden con los de Piccione et al. (2002), que informaron epidermis. En las ovejas CW, la lana determinó las variaciones de la
de que el TR medido por la tarde era sistemáticamente superior al de la temperatura superficial en comparación con los genotipos SI y CH. A pesar
mañana. Esta diferencia es una consecuencia natural del ritmo diario de del color blanco de la lana, las regiones más expuestas a la radiación solar
la temperatura corporal descrito previamente en ovejas por Bligh et (dorsal, hombros y costillas) la temperatura corporal
al. (1965) y Mohr y Krzywanek (1995). Además, la IS, tuvo una inusual
baja RT a las 7:00 h, lo que sugiere una hipotermia adaptativa. La
hipotermia adaptativa es una estrategia más común en ovejas
adaptadas a regiones áridas como forma de ahorro de agua. Los
animales aprovechan el gradiente térmico más favorable durante la
noche para perder calor sensible adicional, y luego comienzan el día
con una temperatura corporal más baja que les permite almacenar más
calor antes de desencadenar la termólisis evaporativa (Silanikove, 1992;
Louw,1993).
La termografía infrarroja es un método de teledetección no invasivo
utilizado
en la medición de los cambios en la transferencia de calor y el flujo
sanguíneo, mediante la detección de pequeños cambios en la temperatura
corporal (Roberto et al., 2014). Cuando un animal se estresa se activan la
estimulación simpática y el eje hipotálamo-hipófisis-adrenocortical, y se
produce calor debido al aumento de las concentraciones de
catecolaminas y cortisol. Además, el flujo sanguíneo periférico aumenta y
los cambios en la producción y pérdida de calor pueden afectar a la
temperatura de la piel de los animales (Schaefer et al., 2002). La OT se
correlacionó positiva y significativamente con la TR (0,71) corroborando
los resultados presentados en varios estudios (Stewart et al., 2007;
McManusetal.,2015; Hooperetal.,2018), pero este valor fue inferior al
0,81 observado en el ganado por Hooperetal.(2018). Una posible
explicación de la menor OT podría ser la menor respuesta al estrés
mostrada por las ovejas. La alta OT suele estar asociada a la activación del
eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal y al consiguiente aumento del nivel
de catecolaminas y cortisol (Stewart et al., 2010), lo que parece no haber
ocurrido en nuestro estudio. McManus et al. (2016) se refieren a la idea
del punto de inflexión de la OT, que representa el momento en que los
mecanismos fisiológicos ya no pueden mantener la temperatura central
bajo control. Los valores más altos corresponden a una alta tolerancia al
calor,
con 25,5 ◦C y 26,4 ◦C para Dorper y Santa Inˆes, respectivamente.
Hay dos factores a tener en cuenta en relación con las temperaturas
superficiales: las superficies cubiertas por el pelo o la lana, y las regiones
más o menos expuestas a la radiación solar directa. En las ovejas de pelo,
la estructura del pelo puede proteger la piel contra la radiación solar
directa y favorecer la convección y la pérdida de calor por evaporación.
Las características cruciales son la reflectancia del pelaje, la longitud del
pelo y el número de pelos por unidad de superficie (McManus etal.,2009).
El vellón desempeña un papel crucial en la mejora de la flexibilidad
adaptativa de las ovejas a las condiciones ambientales extremas. La lana
actúa como una barrera protectora contra la radiación, pero también
dificulta la evaporación del sudor, reduciendo la tasa de pérdida de calor
por evaporación (Wojtas et al., 2014). En las ovejas SI y CH, los efectos de
la radiación solar fueron similares en las distintas regiones del cuerpo de
los animales. En ambos gerotipos, la radiación solar aumentó la
temperatura de la superficie corporal, principalmente en la zona dorsal,
las regiones de los hombros y la grupa y, en menor medida, en las
regiones ventrales y las costillas. A pesar de las diferencias en el color del
pelaje, no hubo diferencias significativas en ninguna de las temperaturas
superficiales entre los tres ge- notypes utilizados aquí. Estos resultados
contrastan con estudios anteriores en los que los animales con pelajes
más oscuros tenían una mayor absorción de la radiación térmica, una
temperatura superficial elevada y eran más susceptibles al estrés térmico
que los que tenían un pelaje de color más claro (McManus et al., 2011;
Fadare et al., 2012; Leiteetal.,2018). Sin embargo, Titto et al.(2016),
utilizando Santa Inés
10
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
estudio, sólo no hay una ventaja clara(2021)
de la106470
CH, pero hay cierta tendencia
aumentan considerablemente hasta las 13:00 h, mostrando valores a valores de SR más altos, particularmente a las 20:00
significativamente más altos que los otros genotipos a la misma hora. h. El mantenimiento de una alta RE a lo largo del día parece contrario a la
Estos resultados confirman los obtenidos en Merino Branco bajo La hipótesis de que las glándulas sudoríparas parecen mostrar fatiga o
radiación solar en clima mediterráneo, donde la temperatura de la una reducción de la producción cuando se exponen a entre 3 y 12 horas
superficie del vellón alcanzó los 45 ◦C y la de la piel fue de 39,6 ◦C de altas temperaturas, pero se recuperan durante la noche en el frío
(Haddadeetal.,2018). En estos casos, la ef- (Hofmeyr et al.,1969; Rai etal.,1979a).
Los efectos de la radiación absorbida permanecieron principalmente en En las ovejas CW, la presencia de vellón puede contribuir a reducir la
la superficie del vellón debido a la baja transmitancia, mientras que el eficacia de la pérdida de calor a través del sudor. Con un aumento
calor absorbido en la superficie se disipa por radiación de onda larga y acumulativo de la presión parcial de vapor en el interior de la lana, se
convección (MacFarlane,1968; McArthur, 1980). Esta combinación de produce una reducción de la
pérdidas de calor sensible puede explicar en parte por qué las mismas
superficies corporales tenían la temperatura más alta a las 13:00 h y
presentaban las temperaturas más bajas a las 20:00 h. Las extremidades
estaban menos influenciadas por la radiación solar; sus temperaturas
son el resultado de los flujos de calor del entorno, con una contribución
menor de la radiación solar y del flujo de calor emitido por la superficie
de la piel. La ausencia de diferencias significativas entre los genotipos a
lo largo del día revela un equilibrio constante entre estos flujos de calor.
La sudoración y el jadeo son dos respuestas primarias al estrés
térmico
(Marai et al., 2007). La sudoración en las ovejas de lana tiende a ser
menos relevante que la evaporación respiratoria debido a la
presencia de una capa de lana. No obstante, Ghosal et al. (1981)
refieren que las ovejas autóctonas pueden utilizar relativamente más
la evaporación cutánea que las razas exóticas durante el estrés térmico a
alta temperatura ambiente, como se observó con las ovejas
Rambouillet, Chokla y Malpura. Además de la sudoración, las ovejas
también pueden disipar el calor de la superficie del cuerpo debido a la
difusión de agua a través de la piel como transpiración insensible
(Maraietal.,2007; GaughanyCawdell-Smith,2015).
En las ovejas, una respuesta primaria a la carga de calor es un
aumento de la RR (Silanikove,2000); las variaciones de las frecuencias
respiratorias pueden describirse en dos fases de jadeo
(HalesyWebster,1967). La primera fase de jadeo se caracteriza por un
jadeo rápido y poco profundo asociado a un aumento de la RR, lo que
resulta en un aumento del volumen respiratorio. Por otro lado, el jadeo
de la segunda fase se caracteriza por respiraciones más lentas y
profundas asociadas a un jadeo con la boca abierta y un aumento del
volumen respiratorio más significativo que el observado en el jadeo de
la primera fase (Hales y Webster, 1967). En este estudio, ninguna de las
ovejas presentó el jadeo de la segunda fase, lo que sugiere un malestar
térmico moderado. Las vías de pérdida de calor por evaporación
proporcionan, en conjunto, los medios para limitar el aumento de la
temperatura corporal. Aunque la proporción de la vía de pérdida de
calor por evaporación empleada por los tres genotipos fue algo
diferente, en todos los casos se mantuvo la homeotermia durante todo el
día. Hubo una supremacía de la RR en la IS, que mostró valores más
altos a las 13:00 h. Estos resultados contrastan con los de Titto et al.
(2016), en los que las Santa Inˆes mostraron una menor RR y una mejor
tolerancia térmica que las razas ovinas de lana, lo que difiere las
respuestas termorreguladoras en comparación con las ovejas de pelo
cruzado.
Por otro lado, el SI presentó las tasas de sudoración más bajas,
manteniendo los valores estables a lo largo del día. Algunos autores
sostienen que algunas razas de ovejas favorecen la pérdida de calor por
vía respiratoria como vía de ahorro de agua. Algunas razas de las
regiones áridas presentan procesos de ahorro de agua como la
reducción de la tasa de sudoración, favoreciendo la taquipnea y el
enfriamiento selectivo del cerebro, lo que permite una hipertermia
controlada y, finalmente, una hipotermia adaptativa (Silanikove, 1992;
Mitchell et al., 2002). Hubo algunas similitudes entre las ovejas CH y CW
en la dinámica de las respuestas de las vías de termólisis. Ambas
mostraron RR con valores máximos a las 13:00 h y SR creciente a lo
largo del día. Las razas de ovejas lanudas y de pelo suelen mostrar
diferencias en su respuesta al estrés térmico. Las razas de ovejas de pelo
tienden a mostrar mayores tasas de sudoración y de evaporación
efectiva del sudor debido a los altos efectos de convección. En este
11
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
La autora Lina Pulido-Rodríguez (2021) 106470
realizó la concepción y el diseño del
velocidad de evaporación, reduciendo la cantidad de calor perdido por estudio, junto con la profesora Cristiane Gonçalves Titto y el profesor
unidad de tiempo (Thwaites,1967, 1985). Por otro lado, si se acompaña Alfredo Pereira. Lina Pulido-Rodríguez, Mariana Frezarin Fuloni, Gabriela
de una ten- dencia hacia la hipertermia, esto puede conducir a una de Andrade Bruni, F'abio Luís Henrique, Gustavo Froge y realizaron la
sobreestimulación de las glándulas sudoríparas para producir más sudor adquisición de los datos experimentales. El análisis y la interpretación de
(Rai et al., 1979b). Esta posible ineficacia podría explicar el los datos fueron realizados por Lina Pulido-Rodríguez, Prof. Cristiane
mantenimiento de valores de RR más altos a las 20:00 h, valores algo Gonçalves Titto,
superiores a los mencionados como estándar (20-38 lpm) en condiciones
de termoneutralidad para las ovejas (Silvaetal.,2002).
El RT y el OT presentaron mayores coeficientes de correlación para la
temperatura del aire en relación con el BGT y el THI, lo que sugiere que
tanto la radiación como la humedad relativa no tuvieron una influencia
adicional en la temperatura de los animales. Mientras que la tasa de
sudoración no mostró correlaciones significativas con las demás
variables, la RR presentó correlaciones positivas con todas las
temperaturas medidas en los animales, así como con la TA, la BGT y la
THI. Debe reforzarse que el principal coeficiente de correlación se
estableció con la BGT, lo que subraya la importancia de la radiación solar
y el calentamiento periférico en el inicio y desarrollo de los cambios en el
RR. Bligh (1963) y Hales y Webster (1967) demostraron que la polipnea
térmica se produce en ausencia de cualquier aumento de la temperatura
nuclear y puede ser estimulada únicamente por los termosensores
periféricos. Por lo tanto, la RR funciona tanto como una respuesta a la
hipertermia como una medida anticipatoria del almacenamiento
inminente de calor (Jessen,2001).

5. Conclusión:

Las correlaciones entre las temperaturas rectal y ocular permiten la

aplicación de la termografía infrarroja como metodología no invasiva
para detectar cambios en la temperatura central de los animales. En
periodos de mayor temperatura ambiental, las aparentes limitaciones en
la tasa de sudoración de los Santa Inˆes fueron compensadas
principalmente por la mayor tasa respiratoria, permitiendo estabilizar la
temperatura corporal. Las mayores temperaturas de la superficie
corporal observadas en los animales de lana no condujeron per se a un
mayor aumento de la temperatura corporal, lo que pone de relieve la
menor conductividad del vellón. Los animales de lana tienden a
prolongar una mayor frecuencia respiratoria hasta el final del día,
probablemente debido a la baja eficiencia de pérdida de calor de la piel.
Aunque presentan dinámicas de termogénesis y termólisis diferentes, los
tres genotipos mostraron una tolerancia al calor similar, evidenciada por
el mantenimiento de las temperaturas rectales dentro de los límites
fisiológicos incluso cuando se les somete a altas intensidades de
radiación solar.

Declaración del autor

Los autores desean confirmar que no hay conflictos de intereses

conocidos asociados a esta publicación y que no ha habido ningún apoyo
financiero significativo para este trabajo que pudiera haber influido en su
resultado.
Los autores confirman que el manuscrito ha sido leído y aprobado por
todos los autores nombrados y que no hay otras personas que satisfagan
los criterios de autoría pero que no figuran en la lista. Además,
confirmamos que el orden de los autores que figuran en el manuscrito ha
sido aprobado por todos nosotros. Los autores confirman que hemos
prestado la debida atención a la protección de la propiedad intelectual
asociada a este trabajo y que no existe ningún impedimento para la
publicación, incluido el momento de la misma, con respecto a la
propiedad intelectual. Al hacerlo, confirmamos que hemos seguido las
normas de nuestras instituciones en lo que respecta a
propiedad intelectual.
Los autores confirman, además, que cualquier aspecto del trabajo
tratado en este manuscrito en el que hayan intervenido animales de
experimentación o pacientes humanos se ha llevado a cabo con la
aprobación ética de todos los organismos pertinentes y que dichas
aprobaciones se reconocen en el manuscrito.
12
L.F. Pulido-Rodríguez et al. Investigación sobre pequeños rumiantes 202
(2021) 106470
cabras Saanen. Int. J. Biometeorol. 62, 2257-2265. https://doi.org/10.1007/s00484-
018- 1630-3.
Prof. Alfredo Manuel Franco Pereira, Gabriela Bruni y Gustavo Froge. La
Jessen, C., 2001. Temperature Regulation in Humans and Other Mammals, primera edición.
preparación del manuscrito fue realizada por Lina Pulido-Rodríguez, Springer,Berlín.
Cris- tiane Gonçalves Titto, Gabriela Bruni y el Prof. Alfredo Pereira. La
redacción final del artículo fue realizada por la Prof. Cristiane Gonçalves
Titto y el Prof. Alfredo Pereira.

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado en parte por la Coordenaça˜o de Aperfei-

çoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) [Código de
Financiación 001 - estudiante de posgrado de doctorado], y la
Universidade de SãoPaulo [estudiante de posgrado].

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