01-04-2011 Capítulo 5.

Cómo estan organizadas la…

Capítulo 5. Cómo estan organizadas las células

En la naturaleza existe una sorprendente diversidad de tipos celulares que, a la vez, tienen una notable similitud. Cada
célula es capaz de llevar a cabo esenc ialmente los mismos proc esos: obtener y asimilar nutrientes, eliminar los residuos,
sintetizar nuevos materiales para la c élula y, en muc hos c asos, moverse y reproducirse.

Las células son las unidades básicas de la estruc tura y func ión biológicas pero pueden diferir grandemente en su tamaño
y forma. El tamaño de las c élulas está limitado por la relac ión entre superfic ie y volumen; cuanto mayor es la superficie
de una c élula en proporc ión a su volumen, mayor será la c antidad de materiales que pueden entrar o salir de ella en un
espac io de tiempo dado. El tamaño celular también está limitado por la c apacidad del núc leo para regular las ac tividades
celulares. Las c élulas metabólic amente más ac tivas tienden a ser pequeñas.

Las células tienen una compleja arquitec tura interna que les permite realizar todas sus func iones. En las c élulas
eucariótic as existe una variedad de estruc turas internas, las organelas, que son similares o, en algunos casos, idéntic as
de una c élula a otra en una amplia gama de tipos c elulares.

Las células están separadas del medio c irc undante por una membrana c elular. Esta membrana restringe el paso de
sustanc ias de afuera hacia el interior y vic eversa, y protege de esta manera su integridad estructural y func ional. Las
células de las plantas, de la mayoría de las algas, hongos y proc ariotas, están además separadas del ambiente por una
pared c elular elaborada por las células mismas.

El núcleo de las c élulas eucarióticas está separado del c itoplasma por la envoltura nuclear, formada por dos bicapas
lipídic as. Los poros de la envoltura nuc lear suministran los c anales a través de los c uales pasan las moléculas desde y
hacia el citoplasma. El núcleo c ontiene el material genético, los cromosomas, que, cuando la célula no está dividiéndose,
existen en una forma extendida llamada c romatina. Al actuar juntamente con el citoplasma, el núcleo ayuda a regular las
ac tividades de la c élula.

El citoplasma de la célula es una solución acuosa conc entrada que contiene enzimas, moléculas disueltas e iones -
además de organelas en el caso de las c élulas euc ariótic as- que desempeñan func iones espec ializadas en la vida de la
célula. Las c élulas eucariótic as contienen una gran c antidad de organelas, la mayoría de las cuales no existen en las
células proc arióticas.

El citoplasma euc ariótico tiene un citoesqueleto que sirve de soporte e incluye microtúbulos, filamentos de ac tina y
filamentos intermedios. El c itoesqueleto mantiene la forma de la célula, le permite moverse, fija sus organelas y dirige su
tránsito.

Tamaño y forma celular

La mayoría de las c élulas que constituyen el c uerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30 micrómetros de
diámetro. La princ ipal restric ción al tamaño de la c élula es la que impone la relac ión entre el volumen y la superfic ie. Las
sustanc ias c omo el oxígeno, el dióxido de c arbono, los iones, los nutrientes y los produc tos de desecho que entran y
salen de una c élula viva deben atravesar su superfic ie, delimitada por una membrana. Estas sustanc ias son los materiales
simples y los productos del metabolismo c elular que representa el total de las ac tividades químic as en las que se
encuentra comprometida una c élula. Cuanto más ac tivo es el metabolismo c elular, más rápidamente deben
interc ambiarse los materiales c on el ambiente para que la c élula siga func ionando. En células grandes, la relación
superfic ie-volumen es menor que en células más c hicas, es dec ir, las c élulas de mayor tamaño disponen de una
superfic ie de intercambio con el medio ambiente proporc ionalmente menor.

El cubo de 4 centímetros, los ocho cubos de 2 centímetros y los sesenta y c uatro cubos de 1 centímetro, tienen el
mismo volumen total. Sin embargo, a medida que el volumen se divide en unidades más pequeñas, la cantidad total de
superfic ie se incrementa al igual que la relación superficie a volumen. Por ejemplo, la superfic ie total de los sesenta y
cuatro c ubos de 1 c entímetro es 4 vec es mayor que la superfic ie del cubo de 4 centímetros y la relación superficie a
volumen en c ada c ubo de 1 centímetro es 4 veces mayor que la del c ubo de 4 c entímetros. De modo similar, las células
más pequeñas tienen una mayor relac ión de superficie a volumen que las c élulas más grandes. Esto significa, no sólo más
superfic ie de membrana a través de la c ual los materiales pueden entrar en la c élula o salir de ella, sino también menos
materia viva para atender y distanc ias más cortas a recorrer por los materiales en el interior de la célula.

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La re laión supe rficie -volum e n e n función de l tam año ce lular.

Por ese motivo y, dado que una c élula más grande requiere del intercambio de c antidades mayores de materiales para
satisfac er sus nec esidades, el tamaño de las células se ve así limitado. Una estrategia que permite aumentar la superfic ie
de interc ambio c on el entorno es el plegamiento de la membrana.

Una segunda limitac ión al tamaño de una c élula eucariótica parec e estar relacionada con la c apac idad del núc leo el
centro de c ontrol de la célula- para suministrar suficientes copias de moléc ulas con la informac ión nec esaria para regular
los proc esos que oc urren en una célula grande, metabólic amente ac tiva.

No es sorprendente que las células c on un metabolismo más activo sean habitualmente pequeñas. Al igual que las gotas
de agua y las burbujas de jabón, las c élulas tienden a ser esféric as. Sin embargo, a menudo tienen otras formas. Esto
oc urre a c ausa de la existencia de las paredes celulares , encontradas en plantas, hongos y muc hos organismos
unic elulares. La forma de la célula también se debe a la adhesión y la presión de otras c élulas o de superficies vecinas
(c omo ocurre c on las c élulas del epitelio intestinal). También, la forma depende de la disposición de c iertos elementos
estructurales internos, c omo el c itoesqueleto, y está generalmente relac ionada c on las func iones especiales que esas
células c umplen.

Organización subcelular
Las téc nic as mic roscópicas modernas han confirmado que las células euc ariótic as c ontienen una multitud de estructuras
espec ializados en forma y func ión, y así desempeñan actividades partic ulares requeridas por la economía celular. Así
como los órganos de los animales multic elulares trabajan juntos en sistemas de órganos, las organelas de las células
están c omprometidas en varias func iones c ooperativas e interdependientes.
Las adquisiciones de los eucariotas marc aron muchas diferenc ias con sus predec esores proc ariotas. En las células
proc ariótic as, todos los procesos oc urren en un único c ompartimiento limitado por la membrana c elular. Por el contrario,
en las c élulas eucariótic as existe una separac ión espac ial de las func iones: el DNA se mantiene en un c ompartimiento
separado, el núc leo, y en el c itoplasma se encuentran distintas organelas, entre ellas las mitoc ondrias, presentes en
todas las células euc arióticas, o los c loroplastos, presentes en c élulas fotosintéticas. Es importante comprender que una
célula no es una c ombinac ión fortuita de c omponentes, sino una entidad dinámic a e integrada.

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Cuadro 5

Límites celulares y subcelulares

Todas las c élulas son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como material genético, desempeñan los mismos
tipos de reac ciones químic as y están rodeadas por una membrana c elular externa que se ajusta al mismo plan general,
tanto en las células proc arióticas c omo en las euc ariótic as. La membrana c elular -o plasmátic a- es esenc ial en la vida
celular. No solamente define los límites de la c élula, sino que además permite que la c élula exista c omo una entidad
diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hac ia adentro de la c élula. En las
células euc ariótic as, además, define los compartimientos y organelas, lo que permite mantener las diferenc ias entre su
contenido y el citosol.

La membrana celular, c omo todas las membranas biológic as, c onsiste en una delgada c apa de fosfolípidos y proteínas;
tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el mic roscopio óptico. En cambio, con el mic roscopio

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elec trónic o, puede verse c omo una doble línea delgada y continua.

Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hac e que las moléc ulas de fosfolípidos se
dispongan formando una bicapa. De ac uerdo c on el modelo del mosaico fluido, las membranas celulares, estructuras
fluidas y dinámicas, se forman a partir de estas bic apas de fosfolípidos, en las c uales están embutidas moléculas de
proteínas y de c olesterol. Las moléc ulas de lípidos y proteínas pueden, en general, desplazarse lateralmente por la
bicapa.

La disposic ión de los fosfolípidos en una bic apa en soluc ión ac uosa se debe a su partic ular estruc tura química. En el
esquema, se indican los distintos c omponentes de las membranas biológic as: carbohidratos, c olesterol, proteínas
integrales y periféric as. En proc ariotas y algunos protistas, así c omo en plantas y hongos, no se enc uentra c olesterol. La
estructura básic a de la membrana es una red de moléc ulas fosfolipídicas, en las que se enc uentran embutidas moléculas
de c olesterol y moléc ulas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bic apa, con sus
colas hidrofóbic as apuntando hac ia el interior y sus c abezas hidrofílic as de fosfato apuntando al exterior. Las moléc ulas
de c olesterol se enc uentran insertas entre las c olas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bic apa se c onocen como
proteínas integrales de membrana. Sobre la c ara citoplasmática de la membrana, las proteínas periféricas de membrana
se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superfic ie de una molécula de proteína que
se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbic a; la porción de la superfic ie expuesta afuera de la bicapa es
hidrofilic a. Se cree que poros c on superficies hidrofílic as atraviesan algunas de las moléculas de proteína. Entremezcladas
con las moléc ulas de fosfolípidos de la capa externa de la bic apa se enc uentran moléc ulas de gluc olípidos. Las c adenas
de c arbohidratos unidas a los gluc olípidos y a las proteínas que sobresalen de la c ara exterior de la membrana están
implic adas en la adhesión de las c élulas entre sí y en el "reconoc imiento" de moléc ulas en la superficie de la membrana.

Mode lo de la m e m brana plasm ática de una cé lula anim al, de te rm inado a partir de fotom icrografía s e le ctrónicas y datos

Las moléc ulas de proteína embutidas, que típicamente atraviesan la membrana, se c onocen como proteínas integrales de
membrana. Diferentes proteínas integrales desempeñan func iones diferentes; algunas son enzimas, otras son rec eptores
y otras son proteínas de transporte. Las dos c aras de la membrana difieren en composic ión químic a. Las dos capas
generalmente tienen c onc entrac iones diferentes de distintos tipos de moléc ulas lipídic as. En muchas c lases de células, la
capa externa es partic ularmente rica en moléculas de gluc olípidos. Las cadenas de c arbohidratos de estas moléculas -así
como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las c olas
hidrofóbicas de los ác idos grasos están dentro de la membrana. La composic ión de proteínas de las dos capas también
difiere. En el lado citoplasmátic o de la membrana, hay moléc ulas de proteína adicionales, c onoc idas como proteínas
periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bic apa.

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Esque m a de dos co nfiguracione s principale s que han sido de te rm inadas para las prote ínas de las m e m branas.

La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos c onfiguraciones básic as:

a. una hélic e alfa y

b. una estructura globular terc iaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través
de la membrana.

Los segmentos helicoidales están unidos por segmentos hidrofílicos irregulares de la c adena polipeptídica, que se
extienden a c ada lado de la membrana.

Una de las estruc turas es una hélice alfa embutida en el interior hidrofóbico de la membrana, c on porciones hidrofílic as
menos regulares que se extienden a uno u otro lado y están, a menudo, extensamente plegadas en una intrinc ada
estructura terc iaria. La otra configurac ión se enc uentra en moléc ulas globulares grandes que poseen estruc turas
cuaternarias o terciarias complejas, resultantes de "pasajes" repetidos a través de la membrana. Las porc iones de estas
proteínas embutidas en el interior hidrofóbico de la bicapa son segmentos de hélic e alfa apretadamente enrollados.
Aunque las superficies embutidas en c ontac to c on la bic apa lipídica siempre son hidrofóbic as, las porciones interiores de
algunas proteínas globulares son aparentemente hidrofílicas; esto permite la existenc ia de "poros" a través de los c uales
ciertas sustancias polares pueden cruzar la membrana.

Las membranas c elulares de eucariotas y proc ariotas, así c omo las de las organelas de c élulas eucariótic as, tienen la
misma estruc tura básic a. Sin embargo, hay diferenc ias en los tipos de lípidos y, partic ularmente, en el número y tipo de
proteínas y c arbohidratos. Estas diferenc ias c onfieren a las membranas de diferentes tipos de c élulas y de diferentes
organelas propiedades únic as que pueden c orrelac ionarse c on diferenc ias en la func ión.

La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variac ión
considerable. Las proteínas, extremadamente diversas en su estruc tura, desempeñan una variedad de ac tividades y son
las responsables de la mayoría de las funciones esenciales que cumplen las membranas biológic as. Algunas proteínas son
enzimas y regulan reac ciones químic as partic ulares; otras son rec eptores, implic ados en el rec onocimiento y unión de
moléc ulas señalizadoras, tales como las hormonas; y aun otras son proteínas de transporte, que desempeñan papeles
críticos en el movimiento de sustanc ias a través de la membrana.

Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las c élulas vegetales están rodeadas por una
pared c elular. La pared se enc uentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. Cuando una c élula vegetal
se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos c élulas nuevas; ésta c onstituirá la laminilla
media.

Formada por pectinas (los compuestos que c onstituyen el gel de las gelatinas) y por otros polisac áridos, la laminilla
media mantiene juntas a c élulas contiguas. Luego, cada c élula vegetal construye su pared c elular primaria a cada lado
de la laminilla media. La pared primaria c ontiene, principalmente, moléc ulas de c elulosa asociadas en hac es de
microfibrillas dispuestos en una matriz de polímeros viscosos.

En las plantas, el c recimiento tiene lugar, fundamentalmente, por alargamiento c elular; estudios sobre el tema
demostraron que en este proceso de alargamiento, la c élula agrega nuevos materiales a sus paredes. Sin embargo, no
crec e igual en todas las direc ciones; la forma final de una c élula está determinada por la estruc tura de su pared c elular.

A medida que la célula madura, puede c onstituirse una pared sec undaria. Esta pared no es c apaz de expandirse de la
misma manera que la pared primaria; frec uentemente c ontiene otras moléc ulas, como la lignina, que sirven para
reforzarla. En estas células, el material que en princ ipio estaba vivo, a menudo muere, dejando solamente la pared
externa c omo una obra arquitectónica de la célula. Las paredes celulares que contienen c elulosa también se encuentran
en muc has algas. Los hongos y los proc ariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen c elulosa.

Las paredes c elulares procariótic as contienen polisacáridos y polímeros c omplejos conocidos c omo peptidoglic anos,
formados a partir de aminoác idos y azúc ares.

El núcleo

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El núcleo es un cuerpo grande, frecuentemente esféric o y, por lo c omún, es la estruc tura más voluminosa dentro de las
células euc ariótic as. Está rodeado por la envoltura nuc lear, c onstituida por dos membranas conc éntric as, c ada una de
las cuales es una bicapa lipídica. Estas dos membranas están separadas por un interstic io de unos 20 a 40 nanómetros
pero, a intervalos frecuentes, las membranas se fusionan c reando pequeños poros nuc leares, por donde circulan los
materiales entre el núc leo y el c itoplasma.

En las c élulas eucariótic as, el material genétic o -DNA- es lineal y está fuertemente unido a proteínas especiales llamadas
histonas. Cada moléc ula de DNA c on sus histonas c onstituye un c romosoma. Los cromosomas se enc uentran en el
núcleo. Cuando una c élula no se está dividiendo, los c romosomas se ven como una maraña de hilos delgados, llamada
cromatina. Cuando la célula se divide, la c romatina se condensa y los c romosomas se hacen visibles c omo entidades
independientes. El cuerpo más conspicuo dentro del núc leo es el nucléolo. Hay típic amente dos nucléolos por núc leo. El
nucléolo es el sitio en el que se c onstruyen las subunidades que c onstituyen los ribosomas. Visto c on el mic rosc opio
elec trónic o, el nuc léolo aparece c omo un conjunto de delic ados gránulos y fibras diminutas. Estos gránulos y fibras están
constituidos por filamentos de c romatina, RNA ribosómic o que está siendo sintetizado y partíc ulas de ribosomas
inmaduros. Los nucléolos pueden variar en tamaño en relac ión con la actividad sintétic a de la c élula, y pueden llegar a
representar un 25% del volumen total nuclear.

El citoplasma
No hace mucho tiempo, la célula era vista c omo una bolsa de fluido que contenía enzimas y otras moléculas disueltas,
juntamente c on el núcleo, unas pocas mitocondrias y, oc asionalmente, otras organelas que podían examinarse por
técnic as mic roscópicas espec iales. Con el desarrollo del mic roscopio elec trónic o, sin embargo, se ha identificado un
número c reciente de estructuras dentro del c itoplasma, que ahora se sabe que está altamente organizado y atestado de
organelas. Entre las c élulas euc ariótic as se distinguen las c élulas animales y las vegetales. Ambos tipos de células
difieren en varios aspec tos aunque, c omo veremos, comparten muchas característic as.

Como todas las c élulas, la de la siguiente figura -una c élula animal- se halla limitada por una membrana c elular (la
membrana plasmátic a), que actúa como una barrera selec tivamente permeable respec to al medio c ircundante. Todos los
materiales que entran o salen de la c élula, incluyendo los alimentos, los desechos y los mensajeros químic os, deben
atravesar esta barrera. Dentro de la membrana se encuentra el citoplasma, que contiene las enzimas y otros solutos de
la célula.

El citoplasma está atravesado y subdividido por un c omplejo sistema de membranas, el retíc ulo endoplásmico, parte del
cual se muestra aquí. En algunas áreas, el retíc ulo endoplásmico está c ubierto por ribosomas, que son las estructuras
espec iales sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas. También se enc uentran ribosomas en otras
partes del c itoplasma. Los c omplejos de Golgi son centros de empaquetamiento o c ompac tac ión de moléc ulas
sintetizadas dentro de la c élula. Los lisosomas y peroxisomas son vesículas en las c uales diferentes tipos de moléc ulas se
degradan a c onstituyentes más simples que pueden ser utilizados por la célula o en el caso de productos de desec ho,
eliminados fácilmente. Las mitoc ondrias son el asiento de las reacc iones químic as que suministran energía para las
ac tividades c elulares.

C é lula anim al re pre se ntativa, inte rpre tada se gún m icrofotografía s e le ctró nicas.

El cuerpo más grande dentro de la c élula es el núc leo. Está rodeado por una membrana doble, la envoltura nuc lear, cuya
membrana externa es c ontinua c on el retíc ulo endoplásmico. Dentro de la envoltura nuc lear se encuentran un nucléolo,
que es el sitio donde se forman las subunidades ribosómic as.

El citoesqueleto, que es una red altamente estructurada y c ompleja de filamentos proteic os, ocupa todo el c itoplasma.
Entre sus componentes están los microtúbulos, que tienen aspec to de bastones y los filamentos intermedios, que son
estructuras filiformes que se c oncentran cerc a de la membrana c elular. Otros elementos del c itoesqueleto son demasiado
delgados como para ser vistos con este aumento. Los filamentos intermedios del citoesqueleto mantienen la forma de la
célula, fijan sus organelas y dirigen el tránsito molec ular intrac elular. En el núcleo, los filamentos intermedios forman la
lámina nuc lear, que actúa c omo soporte de la membrana nuclear interna (no se representa en este esquema).

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Al igual que la c élula animal, la c élula vegetal de la siguiente figura está limitada por una membrana c elular. Rodeando a
la membrana c elular hay una pared c elular que contiene c elulosa. Los plasmodesmos, que son canales que atraviesan las
paredes c elulares, permiten una c onexión c itoplasmática entre c élulas contiguas. La estructura más prominente en
muc has c élulas vegetales es una vacuola grande, llena con una soluc ión de sales y otras sustanc ias.

Una cé lula ve ge tal re lativam e nte jove n, inte rpre tada se gún fotom icrografía s e le ctró nicas.

En las c élulas vegetales maduras, la vac uola frecuentemente ocupa la mayor parte de la c élula y los otros contenidos
celulares son relegados a una región estrecha, próxima a la membrana c elular. La vacuola desempeña un papel c entral al
mantener la rigidez de la pared c elular y la lozanía del cuerpo de la planta. Los cloroplastos, las organelas grandes en las
que oc urre la fotosíntesis, generalmente se c onc entran c erca de la superfic ie de la c élula. Las moléc ulas de c lorofila y
las otras sustanc ias involucradas en la c aptura de energía luminosa proveniente del Sol están situadas en las membranas
tilacoides dentro de los cloroplastos. Al igual que la c élula animal, la c élula vegetal viva c ontiene un núc leo prominente,
un retículo endoplásmic o extenso y muchos ribosomas y mitoc ondrias. En la c élula vegetal en crec imiento, los complejos
de Golgi son especialmente numerosos; ellos desempeñan un papel importante en el ensamble de materiales para la pared
celular en expansión. La orientación de las microfibrillas de c elulosa, a medida que son añadidas a la pared c elular, está
determinada por la orientac ión de los microtúbulos en las porc iones del citoesqueleto próximas a la membrana celular.

Los organelas más numerosas (tanto en proc ariotas como en eucariotas) son los ribosomas, los sitios de ensamble de
proteínas. Los ribosomas no están rodeados por una membrana; están c onstituidos por dos subunidades, cada una de las
cuales está formada por un complejo de RNA ribosomal y proteínas. Tanto en las células procariótic as como en las
eucariótic as, los ribosomas tienen una estruc tura similar, sin embargo, los ribosomas de las células euc arióticas son un
poco más grandes. Los ribosomas son los sitios en los c uales ocurre el ac oplamiento de los aminoácidos que forman las
proteínas. Cuanto más proteína esté fabric ando una c élula, más ribosomas tendrá.

Las células euc arióticas poseen sistemas membranosos internos que las dividen en compartimientos especializados con
límites establecidos por membranas c erradas, selectivamente permeables. Estos c ompartimientos son funcionalmente
diferentes; c ontienen un grupo característic o de enzimas c onc entradas que son las enc argadas de llevar a c abo las
func iones c arac terísticas de cada organela. Sin embargo, si bien los distintos c ompartimientos están físic amente
separados, veremos que están interc onec tados func ionalmente. Estos c ompartimientos u organelas que c onstituyen el
sistema de endomembranas: vac uolas y vesículas, retíc ulo endoplasmátic o, complejo de Golgi y lisosomas.

El citoplasma de las c élulas eucarióticas c ontiene un gran número de vesículas, organelas en forma de sac os rodeados de
membranas c uyas princ ipales func iones son el almac enamiento temporario y el transporte de materiales, tanto dentro de
la célula c omo hac ia el interior y exterior. La mayoría de las c élulas de plantas y hongos contienen un tipo partic ular de
vesíc ula, denominada vac uola, c uya membrana se c onoc e en las c élulas vegetales como tonoplasto. Las vacuolas son
grandes vesículas llenas de fluido, que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen c elular.
Las vacuolas incrementan el tamaño celular, así como la superfic ie expuesta al ambiente, con una mínima inversión de
materiales estruc turales por parte de la c élula. Son las enc argadas de mantener la turgenc ia c elular; por otra parte,
pueden almacenar temporariamente nutrientes o produc tos de desecho, y func ionar c omo un c ompartimiento de
degradac ión de sustancias. En una misma c élula pueden c oexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.

El citoplasma de las c élulas eucarióticas está subdividido por una red de membranas c onoc idas como retículo
endoplásmico, que sirven c omo superficie de trabajo para muchas de sus ac tividades bioquímicas. Es una red de sac os
aplanados, tubos y c anales conec tados entre sí, que c arac teriza a las células euc arióticas. La c antidad de retíc ulo
endoplásmico de una célula no es fija, sino que aumenta o disminuye de acuerdo c on la ac tividad celular.

En las c élulas eucariótic as muc hos ribosomas están unidos a la superfic ie del retíc ulo endoplásmic o, produc iendo el
retíc ulo endoplásmic o rugoso, que es espec ialmente abundante en células que producen proteínas de exportac ión. El
retíc ulo endoplásmic o liso, que c arec e de ribosomas, es abundante en c élulas especializadas en la síntesis lipídic a o en el
metabolismo de lípidos.

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El destino de una proteína -ya sea salir de la célula, ser inc orporada en la membrana c elular o formar parte del sistema
de endomembranas- depende de la adic ión de un ''guía'' formado por aminoác idos hidrofóbicos. Esta porción de la
moléc ula dirige a la proteína que está siendo sintetizada y a los ribosomas que están participando en su síntesis hacia
una región específic a del retíc ulo endoplásmico rugoso donde la proteína ingresa a la cavidad interior. La moléc ula de
proteína recién sintetizada se mueve luego dentro del retíc ulo endoplásmico rugoso y es luego compactada en una
vesíc ula de transporte c uyo destino es el c omplejo de Golgi.

En el c urso de esta progresión desde el retíc ulo endoplásmic o al complejo de Golgi y, finalmente, a su destino final, la
moléc ula de proteína sufre un proc esamiento ulterior que incluye el clivaje (separac ión) de la sec uencia señal y,
frecuentemente, la adición de grupos de carbohidratos a la proteína (glicosilac ión).

El retículo endoplásmic o liso se enc uentra muy desarrollado en células especializadas en la síntesis o metabolismo de
lípidos, c omo las c élulas glandulares que produc en hormonas esteroides y también se enc uentra muy desarrollado en las
células hepátic as, donde parec e estar relacionado con varios proc esos de desintoxicación (una de las muchas func iones
del hígado).

El complejo de Golgi es un centro de proc esamiento y compac tación de materiales que se mueven a través de la c élula y
salen de ella. Cada complejo de Golgi rec ibe vesíc ulas del retíc ulo endoplasmátic o, modifica sus membranas y sus
contenidos e incorpora los produc tos terminados en vesíc ulas de transporte que los llevan a otras partes del sistema de
endomembranas, a la superfic ie c elular y al exterior de la célula.

Inte rpre ta ción gráfica a partir de una fotom icrografía e le ctrónica de un co m ple jo de Golgi. Nóte nse las ve sículas que se se gre ga n de los borde s
de la s ciste rnas aplanadas.

Las diferentes etapas de este procesamiento químic o oc urren en diferentes cisternas del c omplejo de Golgi y los
materiales son transportados de una c isterna a la siguiente por medio de las vesículas. Después de completarse el
proc esamiento químico, el nuevo material de membrana, c ompac tado dentro de las vesíc ulas, es enviado a su destino
final.

Inte racción de los riboso m a s, e l re tículo e ndoplásm ico y e l com ple jo de Golgi y sus ve sículas.

Los ribosomas, el retíc ulo endoplásmico y el c omplejo de Golgi y sus vesíc ulas cooperan en la síntesis, procesamiento

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químic o, empaquetamiento y distribución de mac romoléc ulas y nuevo material de membrana.

Los lisosomas, un tipo de vesícula relativamente grande, formada en el complejo de Golgi, contienen enzimas hidrolíticas
a las que aíslan de la c élula y están implic ados en las ac tividades digestivas intracelulares de algunas c élulas. Estas
enzimas están implic adas en la degradac ión de proteínas, polisac áridos, ácidos nuc leic os y lípidos. Para su óptima
ac tividad, las enzimas hidrolíticas requieren de un medio ác ido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH interno
se mantiene cerc ano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos princ ipales de
mac romoléc ulas que se enc uentran en una célula viva. Las enzimas hidrolític as que los lisosomas liberan en las vac uolas,
digieren su contenido. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las c ontienen.

Los peroxisomas son otro tipo de vesíc ula relativamente grande presente en la mayoría de las células euc arióticas;
contienen enzimas oxidativas que remueven el hidrógeno de pequeñas moléc ulas orgánicas y lo unen a átomos de
oxígeno formando peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto que es extremadamente tóxic o para las c élulas vivas.
Otra de las enzimas, la c atalasa, escinde inmediatamente el peróxido de hidrógeno en agua e hidrógeno, evitando
cualquier daño a las c élulas. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepáticas, donde partic ipan
en la desintoxic ac ión de algunas sustanc ias.

En las plantas, existen peroxisomas que cumplen func iones espec iales c omo por ejemplo, los glioxisomas que, durante la
germinac ión de la semilla, transforman los lípidos almac enados en azúc ares. Otro tipo de peroxisoma, presente en las
células fotosintétic as, participa en el proceso de fotorrespirac ión.

Las mitoc ondrias son organelas limitadas por membrana en las c uales las moléc ulas orgánic as que almac enan energía
químic a son degradadas y la energía liberada es envasada en unidades más pequeñas.

En este proceso, la energía liberada es almac enada en moléculas de ATP que será utilizada luego en otros procesos
celulares. En general, c uanto mayores son los requerimientos energétic os de una c élula eucariótic a en partic ular, más
mitoc ondrias c ontiene.

Las mitoc ondrias pueden adoptar diferentes formas; están siempre rodeadas por dos membranas, la más interna de las
cuales se pliega hac ia adentro. Estos pliegues, conocidos c omo c restas, son superficies de trabajo para las reac c iones
mitoc ondriales. Las mitocondrias presentan vestigios de su vida c omo organismos independientes. Se reproduc en por
fisión binaria como las bacterias, tienen un pequeño genoma que codific a para algunas de sus proteínas y tienen además
ribosomas similares a los proc arióticos.

Los plástidos son organelas limitadas por membrana y se enc uentran sólo en los organismos fotosintéticos. Están
rodeados por dos membranas c onc éntric as, al igual que las mitoc ondrias, y tienen un sistema de membranas internas que
pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, c romoplastos y
cloroplastos.

Los cloroplastos (c hloro significa "verde") son los plástidos que c ontienen c lorofila y en los cuales se produc e energía
químic a a partir de energía lumínica, en el proc eso de fotosíntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos
membranas. Existe una terc er membrana interna -la membrana tilacoide que forma una serie c omplicada de
compartimientos y superficies de trabajo. Al igual que las mitocondrias, los plástidos c ontienen múltiples c opias de un
pequeño genoma, así c omo ribosomas propios.

La observación del interior de la c élula en tres dimensiones ha revelado interconexiones antes insospec hadas entre
estructuras de proteínas filamentosas dentro del c itoplasma de células euc arióticas. Estas estruc turas forman un
esqueleto c elular -el c itoesqueleto- que mantiene la organizac ión de la c élula, le permite moverse, posiciona sus
organelas y dirige el tránsito intrac elular. Se han identificado tres tipos diferentes de filamentos como integrantes
princ ipales del c itoesqueleto: los microtúbulos, los filamentos de actina (también conoc idos como microfilamentos) y los
filamentos intermedios.

Los mic rotúbulos son tubos huec os, largos, organizados a partir de dímeros de proteínas globulares, las tubulinas alfa y
beta. Crec en por el agregado de dímeros y también pueden desarmarse por la eliminac ión de dímeros, de acuerdo c on las
necesidades de la célula y, en muchas c élulas, se extienden radiando desde un "c entro organizador" próximo al núc leo y
terminan c erca de la superfic ie c elular.

Los filamentos de actina son delic adas hebras de proteínas globulares. Cada filamento está c onstituido por muc has
moléc ulas de ac tina unidas en una cadena helic oidal. Los filamentos de ac tina también pueden ser integrados y
desintegrados fácilmente por la c élula y también desempeñan papeles importantes en la división y la motilidad c elular.

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Esque m a de un m icrotúbulo, un filam e nto de actina y un filam e nto inte rm e dio .

En e ste corte e sque m ático de una cé lula se pue de o bse rvar la disposición de lo s tre s e le m e ntos principale s de l cito e sque le to.

Los filamentos intermedios, c omo lo indica su nombre, son intermedios en tamaño entre los microtúbulos y los filamentos
de actina. A diferenc ia de los primeros, constituidos por subunidades de proteína globular, los filamentos intermedios
están c ompuestos por proteínas fibrosas y no pueden ser tan fác ilmente desintegrados por la c élula una vez que han
sido formados. Cada una de las moléculas proteic as que constituyen un filamento intermedio tiene una porción con forma
de bastón de longitud c onstante, con regiones terminales que varían en su longitud y en su c omposición de aminoác idos.
Los filamentos intermedios constituyen la lámina nuclear.

En e ste e sque m a se obse rva la disposición de los filam e nto s inte rm e dios que form an la lám ina nucle ar. Este e ntram ado de prote ína s
m antie ne la form a de l núcle o.

La lámina nuc lear se interrumpe en los poros nucleares y ac túa c omo soporte de la membrana nuc lear interna.
Los filamentos intermedios son particularmente prominentes en c élulas que soportan tensión mecánica, como las células
de la piel y el intestino.

El citoesqueleto y el movimiento
Todas las c élulas exhiben alguna forma de movimiento. Aun las c élulas vegetales, encerradas por una pared celular
rígida, muestran movimientos del citoplasma dentro de la c élula, movimientos c romosómic os y c ambios de forma durante
la división c elular, además del movimiento de vesículas y organelas.

Los mic rotúbulos del citoesqueleto están involucrados en la división c elular. Entre una división c elular y otra, func ionan
como "rieles" sobre los c uales se mueven unidirec c ionalmente proteínas motoras asoc iadas, llevando c argas especiales
tales c omo organelas, vesíc ulas llenas de hormonas, neurotransmisores o nutrientes.

Los mic rotúbulos son también c omponentes claves de los c ilios y flagelos, estructuras permanentes usadas para la
locomoc ión por muchos tipos de células. Estas estructuras largas y delgadas, presentes en las c élulas ecuc ariótic as, se
extienden desde la superfic ie de muchos tipos de células euc arióticas. Los c ilios y flagelos tienen la misma estructura,
sólo que, cuando son c ortos y aparec en en cantidades grandes se los llama c ilios y c uando son más largos y más
esc asos se lso llama flagelos. Las células procarióticas también tienen flagelos, pero su construcc ión es tan diferente de
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los de las células euc ariótic as, que es útil darles un nombre diferente: undulipodios.

En muc hos organismos unic elulares o multicelulares pequeños (c omo algunos pocos tipos de platelmintos), los c ilios y los
flagelos están asoc iados c on el movimiento del organismo.

Por otra parte, la fuerza motriz de los espermatozoides humanos proviene de su poderoso flagelo único o "c ola" y muc has
de las c élulas que tapizan las superfic ies existentes dentro de nuestro c uerpo, son ciliadas. Los óvulos humanos son
impulsados hacia abajo por los oviduc tos a c ausa del batir de los c ilios que tapizan las superficies internas de estos
tubos. Los cilios y los flagelos se enc uentran muy difundidos en el mundo vivo, sobre las c élulas de los invertebrados, los
vertebrados, las células sexuales de los helec hos y otras plantas, así como en los protistas. Sólo unos pocos grupos
grandes de organismos eucariótic os, como las algas rojas, los hongos, las plantas c on flor y los gusanos redondos
(nematodos), no tienen cilios ni flagelos en ninguna c élula.

Los cilios y los flagelos euc ariótic os, ya sean de un Paramec io o de un espermatozoide, tienen la misma estruc tura
interna y se originan en los c uerpos basales.

Virtualmente todos los c ilios y flagelos euc arióticos tienen la misma estruc tura interna que c onsiste en un anillo externo
de nueve pares de mic rotúbulos que rodean a otros dos microtúbulos centrales (estruc tura 9+2). Los microtúbulos se
deslizan unos sobre otros por la ac c ión de la proteína dineína que func iona c omo una ATPasa. Los "brazos", los rayos y
los enlac es que conectan los mic rotúbulos están formados por diferentes tipos de proteínas. Los c uerpos basales de los
que arrancan los c ilios y los flagelos, tienen únicamente nueve tripletes externos, sin microtúbulos centrales. El "eje de la
rueda" en el c uerpo basal no es un mic rotúbulo, aunque tiene aproximadamente el mismo diámetro.

Diagram a de un cilio con su cue rpo ba sal subyace nte.

Muc hos tipos de c élulas eucariótic as contienen centríolos. Los c entríolos, que típic amente se enc uentran en pares, son
cilindros pequeños de aproximadamente 0,2 mic rómetro de diámetro, que c ontienen 9 tripletes de mic rotúbulos.

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Esque m a que m ue stra la disposición de lo s m icro túbulos e n un ce ntríolo de una cé lula de la m osquita de la fruta, Drosophila. Los ce ntríolos
son e structuralm e nte idé nticos a lo s cue rpo s basales.

Su estructura es idéntica a la de los cuerpos basales; sin embargo, su distribuc ión en la c élula es diferente. Se
encuentran sólo en aquellos grupos de organismos que también tienen c ilios o flagelos (y, por lo tanto, c uerpos basales).
Los centríolos habitualmente yacen en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rec tos, en la región del
citoplasma próxima a la envoltura nuclear, el centrosoma, desde donde irradian los microtúbulos del citoesqueleto. El
centrosoma es el princ ipal centro organizador de mic rotúbulos y desempeña un papel en la organizac ión de una
estructura formada por microtúbulos, c onoc ida como el huso mitótic o, que aparece en el momento de la división celular y
está relacionada con el movimiento de los cromosomas. Sin embargo, las células en las que los centrosomas no tienen
centríolos, como las células de las plantas con flor, también son capac es de organizar mic rotúbulos para formar el huso.

Los filamentos de actina están presentes en una gran variedad de c élulas, incluyendo células vegetales. Partic ipan no
solamente en el mantenimiento de la organización c itoplásmic a, sino también en la movilidad celular y en el movimiento
interno de los c ontenidos celulares. En algunos c asos, haces de otra proteína, conocida c omo miosina, actúan c on los
filamentos de actina para producir el movimiento c elular. Además, algunas proteínas adic ionales, que desempeñan
func iones regulatorias, están asoc iadas c on las moléculas de ac tina y miosina.

Los filamentos de actina, junto con la miosina, ac túan como un tipo de "cordón de monedero" en las c élulas animales
durante la división celular, porque estrangulan al citoplasma para separar a las dos c élulas hijas. En las c élulas de las
algas, los filamentos de actina se presentan en haces dondequiera que oc urra una corriente c itoplasmática. El modo en
que la ac tina y sus proteínas asoc iadas llevan a c abo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas
y algunas c élulas animales) y producen las c orrientes citoplasmátic as es ac tualmente objeto de intensas investigac iones.

La ac tina y la miosina son también los c omponentes principales de los complejos c onjuntos c ontráctiles que se
encuentran en las c élulas musc ulares de los vertebrados y en muc hos otros animales. Esta organizac ión especializada de
la ac tina y la miosina hac e posible los movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluyendo los insec tos, los
peces, las aves, los c aballos de carrera, y a nosotros mismos.

El cuarto Blanco - Biblioteca Web

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