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6,50 EURO
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I. ORIGEN Y DIVERSIFICACION

     i
4 Dinosaurios gigantes de la Patagonia

    r
 Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

10 Los señores de los mares jurásicos

    a
 Ryosuke Motani

18 Dinosaurios del Jurásico de América del Sur

 José F. Bonaparte

    m
30 Dinosaurios polares de Australia
Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich

    u
36 Origen de los dinosaurios
Fernando E. Novas

     S II. COMPORTAMIENTO, EVOLUCION Y EXTINCION

46 Reptiles y mamíferos del Mesozoico
de Madagascar
 John J. Flynn y André R. Wyss

56 Así vivía Tyrannosaurus rex

Gregory M. Erickson

64 El origen de las aves y su vuelo

Kevin Padian y Luis M. Chiappe

74 Reconstrucción del ataque de un dinosaurio

 David A. Thomas y James O. Farlow

80 Dinosaurios a la carrera
 R. McNeill Alexander

88 El impacto de un cuerpo extraterrestre

Walter Alvarez y Frank Asaro
 ORIGEN
 Y D I V E R S I F I C A C I O N

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Dinosaurios gigantes
de la Patagonia
 Hace millones de años, los dinosaurios se enseñorearon
enseñorearon del planeta.
 Los saurópodos prosperaron en la Patagonia
Patagonia argentina,
dejando innumerables restos óseos y huevos
que dan testimonio de su diversidad y comportamiento

Leonardo Salgado y Rodolfo Coria

U no de los aspectos de los dino- iban desde piezas delgadas y cilín-

saurios que más atraen la dricas hasta gruesas y espatuladas.
atención es el imponente ta- Todas las piezas dentarias de sau-
maño. De todos ellos, el grupo de ma- rópodos recuperadas exhiben amplios
yor porte ha sido, sin duda, el de los planos de desgaste, un carácter que
cia Fernández, en donde afloran se-
dimentitas de la formación Cañadón
 Asfalto, de una antigüedad estimati-
va de 180 millones de años (Jurásico
medio). De Cerro Cóndor se han reco-
saurópodos, animales fascinantes no encontramos en los dientes sec- lectado numerosos restos aislados o
que, a diferencia de los terópodos —con toriales y afilados de las formas car- parcialmente articulados, correspon-
sus descendientes las aves—, no po- nívoras. dientes a varios individuos. José Bo-
seen representantes vivos. Suponemos que su sistema de pro- naparte, uno de los prohombres de la
Esos gigantes del Mesozoico hicie- cesamiento oral de los alimentos no paleontología argentina, llamó respec-
ron su aparición hace más de 200 mi- alcanzó el grado de perfeccionamiento tivamente Patagosau rus fariasi y Volk-
 Patagosaurus
llones de años, posiblemente en el de otros grupos de dinosaurios her- heimeria chubutensis a las dos espe-
Triásico tardío, y se extinguieron con bívoros, como los ornitisquios (cera- cies de saurópodos identificadas en esa
la mayoría de los dinosaurios hacia topsios, ankilosaurios, paquicefalo- localidad.
finales del Cretácico, hace unos 65 mi- saurios, estegosaurios y ornitópodos). Según Bonaparte, P. far ias
iasii guar-
llones de años. No obstante, su éxito adaptativo y da relación con ciertas formas de la
De andar cuadrúpedo, cabeza pe- evolutivo es evidente, si se tiene en India, mientras que V. chubutensis
queña y largos cuellos compuestos cuenta el elevado número de especies muestra similitud con saurópodos
por un número variable de vértebras, que se conocen, distribuidas en todos  jurásic
 jur ásicos
os de Mad
Madagas
agascar.
car. Ind
Indepe
epen-
n-
los saurópodos ocuparon el papel de los continentes. dientemente de sus posibles relacio-
grandes consumidores primarios, nes filogenéticas, ambas especies re-
especializándose en una dieta her-  Yacim
 Ya cimien
ien tos de saur
s aur ópo
ópodosdos presentan diferentes etapas de la
bívora, aunque ignoramos si se ali-
mentaban preferentemente de las En Patagonia, la historia de los sau-
rópodos comienza a escribirse con
copas de los árboles o de arbustos. restos procedentes de los yacimientos
evolución de los saurópodos, lo que
puede deducirse a partir del distinto
grado de complicación de sus vérte-
Sus dientes adoptaron formas que chubutenses de Cerro Cóndor y Estan- bras dorsales. De las dos,  P. far
farias
iasii

1. ARGENTINOSAURUS HUINCULENSIS , abajo, a la izquierda, es el dinosaurio de mayor

 tamaño hallado hasta el presente. Sus restos aparecieron en la provincia de Neuquén.
Amargasaurus cazaui , derecha, saurópodo neuquino caracterizado por las espinas neu-
rales alargadas de su cuello, que sobresalían a modo de púas defensivas.

4 TEMAS 30
 parece ser la que revela caracteres davía en el Cretácico medio las fau- vincia del Neuquén. Nos referimos a
más derivados. nas a ambos lados del incipiente Atlán-  Ama rga rgasausaurus
rus c aza ui , una peculiar
azaui
Uno de los aspectos más singula- tico Sur no se habían diferenciado de especie de dinosaurio caracterizada
res del yacimiento de Cerro Cóndor una forma significativa
significativa.. por una serie doble de largas púas
es la existencia en una misma locali- Sin duda, la mayor cantidad de de hueso, que se proyectaban desde
dad de individuos de diferente edad. restos de estos gigantes patagónicos el cuello del animal. En realidad,
 Apoyados en esa observación, algunos procede del Cretácico, período cru- tales prominencias, que se suponen
autores apuntan la posibilidad de que cial en la historia evolutiva del gru- defensivas, no son más que las espi-
estos dinosaurios hayan desarrollado po. Precisamente, el hallazgo de gran- nas neurales hipertrofiadas de las
una conducta gregaria de tipo fami- des huesos de dinosaurios le permitió vértebras.
liar. Los restos de esta agrupación al paleontólogo argentino Florentino Las afinidades más cercanas de
pertenecen a dos individuos adultos  Ameghin
 Ameg hinoo demos
de mostra
trar,
r, a fine
f iness del
de l si-  A. caz aui se dan con  Dic
cazaui  Dicrae
raeosa
osa urus
y tres juveniles de tamaño distinto. glo XIX , la existencia de estratos cre-  sat tle ri , del Jurásico tardío africano.
tleri
Es posible que esta estructura social tácicos en esta parte del planeta. Proximidad que no debería sorpren-
haya surgido como una estrategia de Promediando este período, en Nor- der, si advertimos que Africa y Suda-
defensa, hipótesis propuesta para teamérica y, en menor medida, en mérica estuvieron conectadas hasta
otros grupos de dinosaurios. Europa, los ornitisquios (dinosaurios hace unos 100 millones de años, mo-
De Estancia Fernández, el segundo también herbívoros, aunque muy dife- mento en el cual se produce la aper-
yacimiento jurásico, ubicado al norte rentes desde el punto de vista ana- tura del océano Atlántico Sur.
de Cerro Cóndor, se ha descrito recien- tómico y filogenético) reemplazan a Otros restos igualmente sorpren-
temente un nuevo saurópodo: Tehuel- los saurópodos en el nicho de grandes dentes fueron los descubiertos por
chesaurus benitezi, un animal, por lo consumidores primarios. Sin embar- José Bonaparte en las cercanías de
que parece, vinculado a ciertas for- go, no se ha podido determinar toda- Picún Leufú, también en la provincia
mas procedentes del Jurásico de Chi- vía si la extinción de los saurópodos del Neuquén. Aparecieron en rocas a
na. Lo mismo que las especies ante- en esos continentes se debió a la ex- las que se les asigna una antigüedad
riores, T. benitezi se ha incluido en pansión de los ornitisquios o si éstos de unos 110 millones de años (edad
la familia Cetiosauridae. se limitaron a disponer del espacio  Ap  Aptitian
ana)
a)..  Ag
 Agus
usti
tini
niaa li
liga
gabu ei es el
buei
En el Jurásico tardío (hace unos que aquéllos dejaron libre al extin- nombre con el que se ha designado a
150 millones de años) los dinosaurios guirse. Cualquiera que fuera la cau- la nueva especie. Estos saurópodos
saurópodos se habían ya diferenciado sa de ese reemplazo faunístico, lo poseían unas estructuras de hueso
en varias familias, algunas de las cierto es que, hacia finales del Cre- dérmico exclusivas que sobresalían
cuales sobrevivirán durante el Cre- tácico, los saurópodos reaparecen en de su espalda, que le habrían permi-
tácico. Son muy importantes los yaci- Norteamérica y Europa, quizá como tido, igual que en el caso de  Amar  Amar--
mientos africanos de esa antigüedad res resulta
ultado
do de una migrac
migración ión desde  gasa urus , hacer frente con éxito a los
y, sobre todo, los norteamericanos. Sudamérica y Africa, respectiva- dinosaurios carnívoros.
Lamentablemente, los sedimentos mente.  Agustinia y  Amargas
 Amargasaurusaurus son los
continentales del Jurásico superior únicos saurópodos conocidos hasta la
ofrecen una representación muy Continuidad del registro fecha que poseen estructur
estructuras as defensi-
pobre en Patagonia; hasta hoy no se
conocen restos de saurópodos corres-
pondientes a ese período.
 A 
diferencia de lo que sucede en el vas punzantes de ese tipo. Ahora bien,
hemisferio norte, el registro de pese a tal similaridad y encontrarse
saurópodos, en Patagonia, revela una muy próximos en el espacio y el tiempo,
Si consideramos que, durante el Ju- continuidad a lo largo de todo el Cre- carecen de parentesco próximo. De he-
rásico tardío, Sudamérica y Africa tácico. Los restos de ese período más cho, las espinas neurales de  Amar -
permanecían en contacto, puede supo- antiguos, hallados en rocas del Hau-  gasauru  gasauruss y las estructuras dérmicas
nerse que las faunas de dinosaurios teriviense-Barremiense de hace 125 de Agustinia tienen muy poco que ver
de Patagonia y las africanas poseían millones de años, proceden del paraje en cuanto a su origen y relaciones ana- ana -
mucho en común. Como veremos, to- neuquino de la Amarga, en la pro- tómicas. No son homólogas.

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DINOSAURIOS 5
   O
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natural produjo dos veces el mismo tico, no habrían tenido tiempo sufi-
   L
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   S resultado, aunque por diferentes ciente para diferenciarse significati-
   O
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   A
caminos. Un motivo plausible de la vamente.
   N
   O
   E
   L
aparición y mantenimiento de las Los restos de R. tessonei se desen-
espinas de hueso podría residir en la terraron en la localidad neuquina de
presencia en los respectivos ecosis- El Chocón y los de  Ra yo so sa ur us
temas de grandes dinosaurios carní- agrioensis (una forma emparentada
voros, de los que tenemos buenos con Rebbachisaurus ) en la localidad
registros en la región. de Río Agrio, también en la provincia
del Neuquén. Los restos de esta úl-
Extensión del registro tima especie son de edad Aptiana
E n el Cretácico temprano de Pata-
gonia, encontramos restos de sau-
rópodos de dos tipos muy diferentes.
(unos 110 millones de años), es decir,
algo más antiguos que los de la prime-
ra, que son del Cenomaniense (unos
Uno de ellos es el de los diplodocoi- 100 millones de años).
deos (grupo al que también pertenece Junto con  R. te ss onei vivió otra
el dicraeosáurido  Amar gasa ur us ), especie que reviste particular inte-
animales de porte esbelto caracteri- rés: Ande saurus delg adoi. Este ani-
zados por sus vértebras altas y miem- mal pertenece al otro grupo de sau-
bros anteriores bastante cortos. Los rópodos a que nos referimos —los
dientes de estos animales eran muy titanosauriformes—, que serán muy
delgados y limitados a la parte ante- abundantes en el Cretácico tardío
rior de las mandíbulas. Los diplodo- de todo el mundo ya que, además de
coideos, que se diversificaron de un en Sudamérica, se registran en Euro-
modo notable, abundaron durante el pa, Africa, Asia, Norteamérica y Aus-
Jurásico tardío norteamericano. El tralia.
exponente más conocido de este grupo Tal vez uno de los titanosaurifor-
es Diplodo cus , del cual existen répli-
mes mejor conocidos del Cretácico
cas montadas en museos de todo el temprano de Patagonia sea Chubu-
mundo. tisaurus insignis , un animal de im-
2. MIEMBRO ANTERIOR del saurópodo Tal vez el diplodocoideo patagónico portantes dimensiones, originalmen-
Argyrosaurus , titanosaurio del Cretácico de mejor representado sea Rebbachisau- te asignado a una nueva familia: los
la provincia del Chubut, montado en el Insti- rus tessonei, especie emparentada con chubutisáuridos. Como indica su
 tuto Miguel Lillo de la provincia de Tucumán. la forma africana R. garsabae . La ma- nombre, los restos de Chubutisaurus
Junto a él, Rodolfo Coria, uno de los autores. nifiesta relación entre ambas espe- se descubrieron en la provincia del
cies nos enseña, junto con otros indi- Chubut, en rocas de una antigüe-
cios geológicos y paleontológicos, que dad de 110 millones de años (edad
Resulta manifiesto que las venta- la separación definitiva entre Africa  Aptiana).
 jas de contar con tales defensas ha- y Sudamérica aún no se había produ-
brían sido decisivas durante ese cido o que, al menos, los animales de Declive de los diplodocoideos
tiempo, por cuya razón la selección esa época, a uno y otro lado del Atlán-  y auge de los titanosaurios
H acia finales del Cenomaniense,
los diplodocoideos se extinguen
en todo el mundo. El registro fósil
subsiguiente está dominado por sau-
rópodos titanosauriformes. Proba-
blemente, la clave para entender el
declive de los diplodocoideos y la
posterior expansión de los titanosau-
riformes a partir del límite Cenoma-
niense-Turoniense (hace unos 90 mi-
llones de años) se encuentre en sus
diferentes estilos masticatorios y su
vinculación con dietas distintas.
En efecto, como ya se ha dicho, los
diplodocoideos poseen dientes delga-
dos, cilíndricos y restringidos al ex-
tremo de las mandíbulas, en tanto
que los titanosauriformes basales
(tales como la forma afro-norteame-
ricana Brachiosaurus), aquellos que
   A
   I
   R
   O
existían durante el Cenomaniense,
   C
   O
   F
   L
poseían dientes gruesos y espatu-
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   O
lados.
   R
Cabe, pues, que la decadencia y
3. REPLICA DEL ESQUELETO de Patagosaurus fariasi , del Jurásico de la provincia del Chu- desaparición de los diplodocoideos, a
but, montado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, de la fines del Cenomaniense, hayan estado
Ciudad de Buenos Aires. vinculadas a variaciones en la com-

6 TEMAS 30
 posición florística y a la eventual re-    O
   D
   A
   G
tracción de ciertos elementos vegeta-    L
   A
   S

les que componían la dieta regular de    O

   D
   R
   A
estos animales. Sin embargo, los tita-    N
   O
   E
   L
nosauriformes desarrollaron muy
pronto una dentición cilíndrica, luego
de la desaparición de los diplodocoi-
deos, lo que supone un nuevo cambio
en la composición de la flora.
Independientemente de lo ante-
rior, es posible establecer que hacia
el límite Cretácico temprano-Cretá-
cico tardío (hace unos 100 millones
de años), los titanosauriformes más
derivados que Brachiosaurus (grupo
que se ha denominado Titanosauria)
gozaban de una distribución mun-
dial. En realidad, los titanosaurios
habrían alcanzado una distribución
global ya durante el Cretácico tem-
prano, manteniendo su presencia en 4. HUEVO DE TITANOSAURIO hallado en Auca Mahuevo, Cretácico de la provincia del
todos los continentes a lo largo del Neuquén.
período entero.
Los titanosaurios poseen una serie
de caracteres anatómicos novedosos, coincidiría con la de los saurópodos se encuentran muy pobremente repre-
entre ellos, el pubis más largo que el norteamericanos. En todo caso, es sentados los titanosáuridos africa-
isquion y ahusadas cavidades late- probable que la temprana dispersión nos del Cretácico superior.
rales llamadas pleurocelos en las vér- de los titanosáuridos desde su posi- En Patagonia existen numerosos
tebras dorsales. El origen de los tita- ble centro de origen, Europa, hacia restos de titanosáuridos, más que en
nosaurios se encuentra posiblemente Sudamérica, por un lado, e India-Ma- ninguna otra parte del planeta. Los
en el Jurásico tardío, ya que e l género dagascar, por el otro, se haya produ- primeros restos de este grupo fueron
 Janenschia , considerado el grupo más cido en un período no posterior al Al- hallados por soldados expediciona-
antiguo, se registra en rocas de esa biense-Cenomaniense. José L. Sanz rios durante el decenio de 1880 y reco-
antigüedad en el este africano. defiende que los titanosáuridos del nocidos como tales a partir de los tra-
Los titanosáuridos (definidos aquí Cretácico tardío habrían evoluciona- bajos emprendidos por el paleontólogo
como titanosaurios más derivados do a partir de un linaje euro-america- británico Richard Lydekker, un pio-
que Andesaurus ) son los grandes sau- no, representado por Luticosaurus, y nero en el estudio de los reptiles meso-
rópodos dominantes del Cretácico de otro linaje occidental, el del género zoicos de Sudamérica.
tardío. Portan un rasgo distintivo africano Malawisaurus. De cualquier Los ha habido de diverso porte.
que permite su inmediato reconoci- forma, las hipótesis paleobiogeográ-  Neuq uensauru s aust rali s y Roca sau-
miento: las vértebras de la cola poseen ficas que se han propuesto son aún rus muniozi eran medianos; gigantes-
la cara anterior cóncava y la poste- precarias, ya que no conocemos las co,  Ar gent inos au ru s huincu le ns is .
rior fuertemente convexa (condición relaciones filogenéticas de la mayo- Este último, el mayor dinosaurio del
procélica). Sus dientes, cilíndricos y ría de los titanosáuridos europeos y mundo, habría superado los 40 metros
delgados, recuerdan los de los diplo-
docoideos del Cretácico temprano.
Destacan sus anchas caderas, debido
a la prolongación de las costillas del
sacro. Los ileones están muy expa n-
didos hacia fuera, como ocurre en
otros grupos de dinosaurios, así los
ankilosaurios.
Por su abundante registro en la
India, Madagascar y, sobre todo, en
 América del Sur se les venía atribu-
yendo un origen gondwánico. Sin em-
bargo, el origen de los titanosáuridos
bien pudo haberse dado en Europa,
si nos apoyamos en el hallazgo de    ”
   S
   E
 Lut ico sauru s val den sis , un titano-
   N
   U
   F
   N
sáurido del Barremiense de Gran Bre-    E
   M
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taña.    A
   C
   “
   O
Según avanzamos, los titanosáu-    E
   S
   U

ridos se habrían extinguido en Euro-    M

   L
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pa durante el Cenomaniense, para    A
   I
   S
   E
reintroducirse desde Africa en el    T
   R
   O
Campaniense tardío. En opinión de    C

algunos paleontólogos, esta extinción 5. GRUPO de voluntarios extrayendo una enorme vértebra de Argentinosaurus .

DINOSAURIOS 7
   O
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   A
limita a las vértebras dorsales. Se
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trata de formas de pequeño tamaño
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(considerando que son saurópodos) y
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entre sus características más sobre-
   O
   E
   L
salientes se halla el aplastamiento
dorso-ventral de las vértebras cau-
dales. Tienen, además, placas de hue-
so a modo de escudos, con una cresta
longitudinal sobre la cara ventral.
No se sabe si estas placas óseas, que
se observan también en otros tita-
nosáuridos, cumplían la función de
defensa que algunos autores propu-
sieron.
Según parece, los titanosáuridos
de la subfamilia de los saltasaurinos
son exclusivos del Cretácico tardío
(Campaniense-Maastrichtiense), por
lo que su radiación habría ocurrido
durante un lapso de tiempo muy bre-
ve. Excepto en la localidad de El Brete,
6. EXCAVACION DE UN TITANOSAURIO en Auca Mahuevo, en las proximidadesdel yacimiento en la provincia de Salta, en donde los
de huevos fósiles. saltasaurinos son los únicos sauró-
podos registrados, en la mayoría de
las localidades del norte de Patagonia
de largo, una talla no reeditada por Una característica llamativa de coexistieron con otros parientes cer-
ningún otro animal en la historia evo-  Ar ge nt inos au ru s son las articula- canos, como Titanosaurus, Aeolosau-
lutiva del planeta. El epíteto de es- ciones accesorias en sus vértebras rus y  Pel leg rin isa uru s , además de
pecie evoca la localidad neuquina de dorsales, que habrían reforzado la otros géneros indeterminados.
donde proceden los restos: Plaza columna vertebral. Algo comprensi-
Huincul. La antigüedad estimada pa- ble, si nos fijamos en su enorme peso: Huevos y nidos
ra este saurópodo se cifra en 95 millo- más de 100 toneladas. Otros titano-
nes de años. sáuridos más recientes alcanzaron
también tamaños notables, aunque
L os titanosáuridos patagónicos no
sólo nos han dejado sus restos
óseos, sino también sus huevos. El si-
sin llegar a las medidas de  Arg ent i- tio de nidación más espectacular se
nosaurus : Antarctos aurus giganteus , encuentra en el yacimiento neuquino
de la localidad de China Muerta en de Auca Mahuevo, cerca de la ladera
la provincia del Neuquén, y  Argyro - sur del volcán Auca Mahuida. Se han
 sau rus s upe rbu s, de la provincia del conservado allí al menos cuatro hori-
Chubut. zontes portadores de huevos, muchos
de los cuales, adheridos a sus paredes
Titanosáuridos internas, contienen los restos óseos
de Sudamérica de los embriones y algunos fragmen-
L os saltasaurinos, subfamilia de
titanosáuridos hasta ahora sólo
registrada en Sudamérica, compren-
tos de piel embrionaria.
El tipo de información que brindan
estos fósiles nos permite conocer
den tres especies: Saltasaurus lori- aspectos fundamentales de la vida de
catus ,  Ne uque ns au ru s au st ra li s y los dinosaurios. En particular, la bio-
 Roca saur us muniozi . Sus restos apa- logía de la reproducción y del com-
recieron en las provincias argenti- portamiento reproductivo sólo puede
nas de Salta, Neuquén y Río Negro. obtenerse a partir de los huevos y sus
Es sugestiva la ausencia de salta- contenidos embrionarios.
saurinos al sur de los 42 o de latitud Los huevos hallados en Auca Ma-
sur. Ausencia que pudiera deberse huevo, esféricos, muestran un tamaño
a las limitaciones del registro paleon- bastante pequeño (unos 15 cm de diá-
   A
   I
   R
tológico, aunque no hemos de descar- metro). Las cáscaras son delgadas
   O
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tar la barrera geográfica del macizo (2 mm de espesor) y ornamentadas.
   L
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norpatagónico al sur de la provincia En la provincia de Río Negro se han
   O
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de Río Negro. Ese obstáculo en el lí- recuperado huevos de otro tipo (tam-
   O
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mite con la Provincia del Chubut pu- bién asignables a titanosáuridos), al-
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diera haber resultado insuperable go mayores (unos 18 cm de diámetro),
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para los titanosaurios mencionados. y con cáscaras más gruesas (hasta
   N
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   E
Las tres especies conocidas de sal- 5 mm de espesor). La microestructu-
   L
tasaurinos comparten muchos ras- ra de las cáscaras de los huevos difiere
7. RESTOS EMBRIONARIOS craneanos de ti- gos. Todas presentan las vértebras de unos a otros.
 tanosaurios incluidos en huevos fósiles del de la cola compuestas por hueso caver- Los restos embrionarios, entre los
yacimiento de Auca Mahuevo, provincia del noso, mientras que en el resto de los que se incluyen varios cráneos en
Neuquén. titanosáuridos dicho tipo de tejido se buen estado de conservación, permi-

8 TEMAS 30
ten observar una serie de modifica-
ciones ontogenéticas notables, como
el desplazamiento de las narinas
externas: mientras que en los sau-
rópodos adultos se encuentran par-
cialmente retraídas, en los embrio-
nes se hallan en posición terminal.
 Además, el yacimien to de Auca
Mahuevo ha posibilitado el conoci-
miento de aspectos relevantes de los
hábitos reproductivos de este tipo de
saurópodo. Tres en particular: la
reproducción ovípara, la puesta de
huevos en forma gregaria y la fide-
lidad al sitio. Antes del descubri-
miento de los huevos con embriones
de Auca Mahuevo, algunos autores
creían que los saurópodos parían
crías vivas, en una suerte de ovovivi-
parismo, debido a la ausencia de
huevos con embriones en el registro
fósil. Auca Mahuevo demuestra sin
ambigüedad que al menos este tipo
de saurópodo ponía huevos en el
sustrato y que los mismos se de-
sarrollaban fuera del vientre de la
madre.
Por lo que atañe a la puesta gre-
garia, ésta se hace patente en la
enorme extensión del sitio de ani-
dación de Auca Mahuevo. De acuer-
do con las últimas excavaciones,
alcanza más de 20 km. Se ve que par-
ticiparon varias hembras en la
puesta, congregadas al mismo tiem-
po en el mismo lugar. Por fin, la
identificación de al menos cuatro
horizontes geológicos portadores de
huevos, todos de la misma especie,
indica que este tipo de saurópodo
prefería un lugar determinado para
la puesta, al que regresaban perió-
dicamente.
Gigantismo
¿C uáles fueron las circunstancias
que favorecieron la aparición
de Argenti nosaurus y otros dinosau-
rios de más de 100 toneladas? Varias
son las hipótesis avanzadas para
explicar el gigantismo de los dino-
saurios. Para unos autores, respon-
dería a una estrategia de termorre-
gulación, mediante la cual mantenían
constante la temperatura corporal,
debido a la baja relación superficie-
volumen que muestran los cuerpos de
gran tamaño. Sin embargo, no parece
ser eso motivo suficiente para dar
cuenta del tamaño de Argentinos au-
rus , ya que los modelos matemáticos
establecen que la homeotermia se
alcanzaría al superar cierto tamaño,
muy por debajo del que este animal
alcanzó.
Para otros autores, el tamaño impo-
nente de los saurópodos sería una
adaptación para alimentarse de las
DINOSAURIOS
Patagosaurus Amargasaurus Agustinia Argentinosaurus Antarctosaurus Saltasaurus 
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   R 8. DIAGRAMA en donde se muestran las re-
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   E laciones filogenéticas entre varios de los
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saurópodos patagónicos mencionados en el
   U
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   D  texto.
copas de las coníferas. El problema tinción hecha por algunos entre situa-
a resolver sería, en todo caso, no tanto ciones ecológicas que favorecen el de-
la aparición de grandes dinosaurios sarrollo de especies de gran tamaño
cuanto la ausencia de dinosaurios de (por ejemplo, los ambientes de intensa
pequeño tamaño. De acuerdo con esta competencia entre individuos juve-
interpretación, los mamíferos y lagar- niles) y las que no lo hacen. Que  Ar-
tos pequeños podrían haber poseído  gentino saurus haya vivido en un am-
alguna ventaja selectiva sobre los biente beneficioso para el tamaño
dinosaurios de talla pareja. está avalado por la presencia, en los
Entre los factores positivos de selec- mismos o en niveles estratigráficos
ción que habrían operado a favor del equivalentes, de otros dinosaurios
gigantismo de los dinosaurios se invo- gigantescos, como los terópodos Gi-
can diversas causas, amén de las men-  ga nt os au ru s y otro recientemente
cionadas termorregulación y posibi- hallado en el paraje Cortaderas, en
lidad de acceso a las altas coronas de la provincia del Neuquén.
los árboles. Se citan la fisiología diges- Pese a la insuficiencia de las prue-
tiva, las interacciones predador-presa bas disponibles, es posible que el de-
y la dinámica reproductiva. sarrollo de formas gigantes en Pata-
Se ha sugerido también que un gonia se halla dado principalmente
aumento en la tasa de crecimiento on- durante el Cretácico, en tanto que en
togenético habría llevado a un aumen- Norteamérica y en otros continentes
to del tamaño corporal y a una menor las especies de mayor tamaño pare-
mortalidad de los adultos, permitien- cen corresponder al Jurásico. En cual-
do así un mayor potencial reproduc- quier caso, el conjunto faunístico
tivo del grupo. El crecimiento rápido, registrado en el Cretácico de Patago-
sobre todo en el primer año, habría nia, del cual los saurópodos forman
tenido que ver no ya con la necesidad parte esencial, es único en su tipo, con
de superar pronto el tamaño máximo especies de gran tamaño y estructu-
admitido por los predadores, sino, en ras novedosas, sin parangón en otros
particular, con la exigencia de alcan- sitios del planeta.
zar presto el grado de homeotermia.
De cualquier modo, si un tamaño
grande es beneficioso, resulta eviden-
te que la selección natural debería pri- BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
mar un incremento en la tasa de creci-
miento, de manera tal que las ventajas DINOSAURIOS DEL JURÁSICO DE AMÉRICA
brindadas por el gigantismo puedan DEL SUR. J. F. Bonaparte en Investigación
ser aprovechadas rápidamente. Otra  y Ciencia, págs. 110-121, diciembre de
explicación posible es que la presión 1981.
de selección ejercida por numerosos L OS DINOSAURIOS DE LA PATAGONIA AR-
GENTINA. J. F. Bonaparte. Museo Argen-
dinosaurios juveniles, compitiendo tino de Ciencias Naturales Bernardino Ri-
por los recursos alimentarios, haya vadavia; Buenos Aires, 1998.
favorecido a los individuos dotados ENCYCLOPEDIA OF PALEONTOLOGY. Dirigi-
de una tasa de crecimiento ligera- do por R. Singer. Fitzroy Dearborn Pu-
mente superior a la del resto. blishers; Chicago, Londres, 1999.
Todo ello se enmarca con la dis-
9
Los señores
de los mares jurásicos
 Los ictiosaurios, reptiles pisciformes, reinaron en los océanos durante un
tiempo no menor que el del dominio de los dinosaurios sobre tierra firme.
 Los paleontólogos comienzan a entender las razones de tamaño éxito

Ryosuke Motani
E s un día de otoño de hace 160 mi-
llones de años. En pleno Jurá-
sico. Los dinosaurios son amos
y señores de tierra firme. El sol del
atardecer baña las aguas de un océa-
no verdeazulado; una sombra se des-
liza sigilosa sobre los oscuros riscos
de una cordillera volcánica sumergi-
da. Cuando el animal emerge, parece
una ballena que saliera a respirar,
pero no lo es. (Las ballenas tardarán
todavía 100 millones de años en lle-
gar.) La sombra retorna rauda. Dobla
la altura de una persona . El giro re-
1. LOS ICTIOSAURIOS fueron amos y señores de los océanos durante 155 millones de años. descendientes a su vez de peces.
sulta aterrador para un banco de al-
go parecido a calamares que obser-
van su hocico abierto y ribeteado de
dientes amenazadores.
Se trata de un Ophthalmosaurus,
perteneciente al grupo de monstruos
marinos llamados ictiosaurios o sau-
rios-peces. Se conocen más de 80 es-
pecies. La de tamaño menor no supe-
raba las dimensiones de un brazo
humano; la mayor excedía de 15 me-
tros. Ophthalmosaurus , de talla inter-
media, no fue el más agresivo. Su
compañía debió de ser mucho más
placentera que la del feroz Temnodon-
tosaurus o “lagarto de dientes corta-
dores”, en cuya dieta entraban incluso
grandes vertebrados.
Cuando los paleontólogos descu-
brieron los primeros ictiosaurios
fósiles, a principios del siglo  XIX , la
visión de estos monstruos enormes
les desconcertó. No se sabía todavía
de la existencia de los dinosaurios.
Por tanto, cada rasgo insólito de los
ictiosaurios les resultaba intrigan-
te y misterioso. El examen de los fó-
siles reveló que los ictiosaurios no
habían evolucionado a partir de
peces, sino de animales terrestres,
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 DIAPSIDOS
TIBURONES DEPECES
ALETAS LEPIDOSAURIOS ARCOSAURIOS
Y RAYAS ANFIBIOS MAMIFEROS Serpientes Lagartos Tuátara Cocodrilos Aves
FINAS

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ICTIOSAURIOS

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2. SOBRE EL ORIGEN DE LOS ICTIOSAURIOS los paleontólogos anduvieron a ciegas duran-
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   C  te casi dos siglos. Se les atribuyó un estrecho parentesco con grupos muy dispares, desde
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peces hasta salamandras y mamíferos. Sabemos hoy que los ictiosaurios eran diápsidos.
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VERTEBRADO Nuevos análisis indican que divergieron de otros diápsidos por la época en que se separa-
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ANCESTRAL ron lepidosaurios y arcosaurios. Pero se ignora si los ictiosaurios aparecieron antes o des-
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pués de esta divergencia.

¿Cómo se produjo, en los ictiosau-
rios, la vuelta a una vida acuática?
¿Con qué otros animales estaban
más emparentados? ¿Por qué adqui-
rieron características tan curiosas
como una columna vertebral que
parecen “discos” de hockey apilados
y unos ojos que semejan bolas de
una bolera?
Pese a estas pertinentes cuestiones,
el momento de descifrar la enigmá-
tica transformación desde animales
terrestres hasta habitantes de los
mares abiertos hubo de esperar casi
doscientos años. Mientras que Igua -
nodon y otros dinosaurios acapara-
ban la atención de los paleontólogos
en los años treinta del siglo  XIX , las
novedades que proporcionaban los
saurios-peces quedaron postergadas.
El interés por los señores de los mares
 jurásicos renació hace escasos años,
gracias a nuevos fósiles procedentes
de Japón y China. Desde entonces, el
progreso en su conocimiento ha sido
muy rápido.
Oscuros orígenes
 A  unque la mayoría olvidó a los
ictiosaurios en los comienzos del
siglo  XIX , algunos paleontólogos no
se los quitaron nunca de la mente.
Desde su hallazgo quedó claro el feliz
acierto de las adaptaciones de los
ictiosaurios para la vida acuática. La
distribución temporal de los fósiles
reveló que se enseñorearon del océa-
no a lo largo del intervalo entre hace
unos 245 y hace unos 90 millones de
años, más o menos la franja temporal
del dominio de tierra firme por los di-
nosaurios. Han aparecido fósiles de
ictiosaurios por todo el mundo, sig-
no de una amplia migración, a la ma-
nera de las ballenas actuales. A pesar
de su apariencia pisciforme, los ictio-
saurios fueron reptiles de respira-
ción aérea. No tenían branquias, y las
características de sus cráneos y man-
díbulas eran inequívocamente rep-
tilianas. Además, poseían dos pares
de extremidades (los peces no tienen
ninguna), lo que implicaba que sus
antecesores vivieron alguna vez en
tierra firme.
Los paleontólogos llegaron a estas
conclusiones a partir de los esquele-
tos de los ictiosaurios avanzados, en
perfecto estado de conservación. Pero
hasta 1927 no se hallaron restos de
ictiosaurios antiguos. En el curso de
su evolución, los primitivos adquirie-
ron un cuerpo pisciforme: extremida-
des transformadas en aletas, apari-
ción de una cola no ósea y de una aleta
dorsal. No sólo estos avances permi-
tieron a los ictiosaurios vivir en el agua,
sino también desenvolverse en mar
abierto, lejos de la orilla. Estas adap-
taciones extremas a la vida acuática
implicaban la pérdida de caracteres
clave —ciertos huesos de la muñeca y
del talón—, lo que dificultaba la tarea
de buscarles relación con sus parien-
tes en tierra. Sin esqueletos comple-
tos de los primeros ictiosaurios, cabía
sólo especular sobre el aspecto de estos
lagartos con aletas.
La ausencia de pruebas confundió

HECHO : El menor de los ictiosaurios era más corto que un brazo humano; el ma

12 TEMAS 30
 a los científicos. Los emparentaron pasaron 15 años preparando los hue- y yo pensamos que los ictiosaurios
no sólo con lagartos y cocodrilos, sino sos incrustados en la matriz. Debido divergieron del resto de los diápsidos
también con anfibios y mamíferos. a la fragilidad de los restos, tuvieron cerca de la separación de dos grandes
Mas, a lo largo del siglo  XX , se pro- que retirar la roca con sumo cuidado grupos de reptiles actuales, los lepi-
gresó en el conocimiento de las rela- mediante microagujas y ayudados dosaurios (serpientes y lagartos) y los
ciones existentes entre varias espe- por un binocular. arcosaurios (cocodrilos y aves). Pese
cies animales. Aplicando los nuevos Cuando la preparación llegaba a a ese hito de la ciencia, el misterio de
métodos, los paleontólogos empeza- su fin, en 1995, Minoura me invitó a la evolución de los ictiosaurios per-
ron a admitir que los ictiosaurios eran integrarme en el equipo investiga- manecía sin resolver.
reptiles del grupo Diapsida, donde se dor. En cuanto vi el esqueleto, supe
congregan serpientes, lagartos, co- que Utatsusaurus era lo que los pa- De pies a aletas
codrilos y dinosaurios. Se ignoraba, leontólogos andaban buscando du-
no obstante, cuándo crearon rama rante años: un ictiosaurio que parecie-
propia de ese árbol genealógico los ic- ra un lagarto con aletas. Luego, ese
Q uizá lo más emocionante del des-
cubrimiento de estos dos ejem-
plares asiáticos resida en que nos es
tiosaurios. Hasta que, hace poco, se mismo año, mi colega You Hailu, dado esbozar una interpretación con-
recuperaron en Asia nuevos fósiles entonces en el Instituto de Paleon- vincente de las adaptaciones que per-
pertenecientes a los ictiosaurios más tología de Vertebrados y Paleoan- mitieron a sus descendientes ocupar
antiguos. tropología de Pekín, me mostró un el mar abierto. La transformación
El primero de los grandes descu- segundo ejemplar que acababa de más obvia para la vida acuática es la
brimientos se produjo en la costa nor- descubrirse, el esqueleto más com- línea que lleva desde los pies hasta
deste de Honshu, la principal isla de pleto jamás encontrado de Chaohu- las aletas. A diferencia de los huesos
Japón. La playa está dominada por  saurus , otro ictiosaurio primitivo. delgados de las manos de la mayoría
afloramientos de pizarra, una roca Chaohusaurus aparece en rocas de de los reptiles, todos los huesos de las
negra que se emplea como placas de edad semejante a las que alojan Utat- manos de los ictiosaurios son más
caligrafía japonesa. Sirve también de  susaurus, y, como en éste, hasta en- anchos que largos. Además, todos tie-
refugio para los huesos del más anti- tonces sólo se habían recuperado res- nen la misma forma. En la mayoría
guo de los ictiosaurios, Utatsusaurus. tos sueltos. El nuevo espécimen de los tetrápodos se distinguen sin
La mayoría de los especímenes de revelaba la silueta de un esbelto dificultad los huesos de la muñeca
Utatsusaurus han aparecido frag- cuerpo de lagarto. (irregularmente redondeados) de los
mentados e incompletos, pero un Utatsusaurus y Chaohusaurus arro- huesos de la palma (largos y cilín-
grupo de geólogos de la Universidad  jaban luz sobre el lugar de los ictio- dricos). Más importante aún, los hue-
de Hokkaido recuperó en 1982 dos saurios en el seno de la familia de los sos de los ictiosaurios están prieta-
esqueletos casi enteros. Estos ejem- vertebrados, pues conservan caracte- mente empaquetados —sin piel entre
plares acabaron estando listos para res clave de sus antepasados terres- ellos— formando un panel sólido. Este
su estudio merced a la dedicación de tres. A partir de las configuraciones empaquetamiento de los dedos den-
Nachio Minoura y su equipo, quienes de cráneo y extremidades, mis colegas tro de un envoltorio singular de teji-

3. LOS NUEVOS FOSILES de los pri-

meros ictiosaurios, incluido Chaohu- 
saurus  (derecha), han ilustrado de
qué modo esos animales en forma de
lagarto llegaron a convertirse en los
señores del mar abierto, tal como Ste- 
nopterygius , que aparece debajo con
una cría saliendo del canal del parto.

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yor era más largo que un autobús urbano

DINOSAURIOS 13
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es necesario decir que la evolución no
   D
   E siempre sigue un patrón continuo y
Chaohusaurus geishanesis  direccional de un carácter a otro.
0,5 a 0,7 metros. Vivió hace 245 millones de años (Triásico inferior)
Estructura de la columna
para la natación

L os nuevos fósiles lacertiformes

han ayudado a resolver el origen
de la estructura esquelética de los des-
cendientes pisciformes. Los segundos
presentan una columna con vértebras
Mixosaurus cornalianus  cóncavas parecidas a discos de hockey.
0,5 a 1 metro. Vivió hace 235 millones de años (Triásico medio) Esta forma, aunque poco frecuente
entre los diápsidos, se consideraba
típica de todos los ictiosaurios. Pero
los nuevos ejemplares de Asia han sor-
prendido a los paleontólogos por la
presencia de una columna vertebral
más delgada, compuesta de vértebras
que, más a que discos de hockey,
recuerdan el bote donde se guardan
los carretes de 35 mm. Parece que las
Ophthalmosaurus icenicus  vértebras crecieron drásticamente en
3 a 4 metros. Vivió desde hace 165 hasta hace 150 millones de años diámetro y se acortaron ligeramente
(Jurásico medio o superior)
a lo largo de la evolución desde las for-
ALETA DORSAL mas con cuerpos lacertiformes hasta
ALETA CAUDAL las formas con cuerpos pisciformes.
EN FORMA
DE MEDIA
Pero, ¿por qué?
LUNA Mis colegas y yo hemos encontrado
la respuesta en los estilos de nata-
ción de los tiburones actuales. Lo
mismo que los ictiosaurios, los tibu-
rones presentan diversas formas y
tamaños. Los tiburones gato son del-
gados y carecen de una aleta caudal
alta, como ocurría en los ictiosaurios
primitivos. Por contra, los tiburones
fusiformes, piénsese en el tiburón
4. GRACIAS A LOS ESQUELETOS ANTIGUOS se ha podido volver a recorrer el camino que blanco, presentan cuerpos más grue-
condujo desde los cuerpos delgados y lacertiformes de los primeros ictiosaurios (arriba) sos y una aleta caudal en forma de
hasta la adquisición de un cuerpo pisciforme con una aleta dorsal y una aleta caudal en media luna, similar a los ictiosaurios
media luna. pisciformes, más avanzados. Estos
tiburones nadan únicamente por el
balanceo de sus colas, mientras que
los tiburones gato ondulan el cuer-
dos blandos habría reforzado la rigi- perdieron, aparecieron otros nuevos po entero. La natación ondulatoria
dez de las aletas, como ha ocurrido y posteriormente se dividieron. requiere un cuerpo flexible, lo que
en las ballenas, delfines, leones mari- Examinando la forma de los esquele- los tiburones gato consiguen con un
nos y tortugas marinas. Tales tejidos tos de las aletas a lo largo del árbol gran número de segmentos en su
blandos mejorarían la eficacia hidro- filogenético de los ictiosaurios se espina dorsal. Tienen unas 40 vér-
dinámica de las aletas debido a que observa, por ejemplo, que los ictio- tebras en la parte anterior del cuerpo,
presentan una sección muy delgada, saurios pisciformes pierden los hue- la misma cifra que contamos en los
una forma difícil de mantener si los sos del pulgar presentes en las formas ictiosaurios pisciformes Utatsusaurus
dedos permanecieran separados. más primitivas. Una prueba adicio- y Chaohusaurus. (Los reptiles actua-
El examen de los fósiles desde las nal procede del estudio del desarro- les y los mamíferos poseen sólo alre-
formas lacertiformes hasta las pisci- llo osteológico de los dedos, u osifi- dedor de 20.)
formes —las intermedias, sobre todo— cación, durante el crecimiento del Los nadadores ondulatorios, así los
reveló que la evolución desde los pies ictiosaurio pisciforme Stenopterygius, tiburones gato, pueden maniobrar y
hasta las aletas no fue mera conse- del que se han hallado varios ejem- acelerar lo suficiente para capturar
cuencia de la modificación de los cinco plares en diferente estado de de- una presa en aguas relativamente
dedos de los pies. En realidad, los aná- sarrollo. Por último, aparecen dedos someras de la plataforma continen-
lisis de los miembros de los ictiosau- adicionales a ambos lados de los pre- tal. Los lagartos actuales también
rios dan fe de un proceso evolutivo existentes, y algunos de ellos ocu- ondulan su cuerpo para nadar, aun-
complejo, en el que algunos dedos se pando el lugar del pulgar perdido . No que no con la eficacia de los animales

HECHO : Ningún otro grupo de reptiles alcanzó jamás un cuerpo tan parecido

14 TEMAS 30
    )
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 .
CHAOHUSAURUS  PLATAFORMA OPHTHALMOSAURUS     K

CONTINENTAL

5. LOS ESTILOS DE NATACION —y también CHAOHUSAURUS 

los nichos (arriba)— de los ictiosaurios cam-
biaron conforme evolucionó la morfología de
las vértebras. La delgada columna vertebral SEGMENTO
DE COLUMNA VERTEBRAL
de los primeros ictiosaurios les permitía un
movimiento ondulatorio, anguiliforme (dere- 
cha). Este movimiento aportaba la rapidez y
maniobrabilidad necesarias para cazar en
aguas someras. El engrosamiento de la co-
lumna en los ictiosaurios avanzados tuvo co-
mo consecuencia una mayor rigidez del
cuerpo y un movimiento de la cola a un lado
y a otro (debajo ). La rigidez facilita la efica-
cia energética imprescindible para la nave-
gación en mar abierto.

de hábitos marinos. Por consiguiente,

es lógico concluir que los primeros
ictiosaurios —que se parecían a los OPHTHALMOSAURUS 
tiburones gatos y eran descendientes
de antepasados lacertiformes— nada-
ban del mismo modo y vivían sobre la
plataforma continental.
La natación ondulatoria permite a
un depredador desenvolverse cerca de
la orilla, donde abunda la comida,
pero no es la mejor elección para un
animal que viaja largas distancias
en busca de alimento. Los depreda-
dores que cazan en mar abierto, donde
las presas menudean menos, preci-
san un estilo de natación que ahorre
energía. Los tiburones fusiformes
resuelven el problema gracias a su
cuerpo rígido que no ondula con el vai-
vén de su cola. Una aleta caudal en
forma de media luna, que actúa a
modo de lámina oscilante, mejora
también el rendimiento en la nave-
gación. Los ictiosaurios pisciformes
presentaban aleta caudal; del perfil Conforme el cuerpo de los ictiosau- Llegando al fondo
grueso de su cuerpo se infiere, ade-
más, que nadarían probablemente
como los tiburones fusiformes.
rios fue haciéndose más grueso, en el
curso de su evolución, aumentó tam-
bién el número de vértebras. Para
L a invasión del mar abierto por
los ictiosaurios significó no sólo
un aprovechamiento en extensión de
El estudio de múltiples especies de soportar el peso de su cuerpo volu- la superficie marina, sino también
tiburones ha revelado que cuanto más minoso, el grosor de la columna ver- una exploración profunda del medio.
grueso y alto sea el cuerpo tanto más tebral multiplicó, al menos, una vez Del examen del contenido estomacal
crece el diámetro de las vértebras del y media el de la columna de los pri- de algunos ictiosaurios pisciformes
tronco. Parece ser que los tiburones meros ictiosaurios. Por culpa de tal se desprende que se alimentaban sobre
y los ictiosaurios resolvieron el pro- engrosamiento, el cuerpo perdió fle- todo de cefalópodos dibranquios. Las
blema de la flexibilidad desarrollando xibilidad y las vértebras adquirieron ballenas capturan los calamares de su
numerosos segmentos corporales. la forma de discos de hockey. dieta entre 100 y 1000 metros de pro -

al de los peces

DINOSAURIOS 15
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fundidad, aunque en ocasiones des-
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DIAMETRO MAXIMO cienden hasta los 3000 metros. Este
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   M APROXIMADO DEL OJO: amplio rango de profundidades resulta
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muy sorprendente, pues las fuentes
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alimentarias escasean por debajo de
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200 metros. Además, cazar a esa pro-
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fundidad no es fácil para las ballenas
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y otros animales buceadores de res-
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piración aérea, ya que tienen que
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   a ELEFANTE AFRICANO regresar a la superficie para volver a
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5 CENTIMETROS respirar. Ahora bien, la reducción del
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gasto de energía durante la natación
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constituye uno de los mejores medios
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para conservar el preciado oxígeno
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   T almacenado en el cuerpo. Por eso, los
animales buceadores actuales pre-
sentan formas rígidas que menguan
la resistencia de arrastre; y así lo
harían los ictiosaurios pisciformes.
 Aparte de la dieta y de la forma
BALLENA AZUL del cuerpo, observamos otros carac-
15 CENTIMETROS teres que confirman que algunos
ictiosaurios pisciformes fueron
buceadores profundos. La capa-
cidad de inmersión de un bu-
ceador de respiración aérea
depende en buena medida de
su tamaño corporal: cuanto
OPHTHALMOSAURUS 
más pesado sea, más oxígeno
23 CENTIMETROS podrá almacenar en múscu-
los, sangre y ciertos órganos,
y más bajo será el consumo
de oxígeno por unidad de masa
corporal. La evolución hacia
un cuerpo grueso y rígido
incrementó el volumen y la
masa de los ictiosaurios pisci-
formes en relación con sus ante-
pasados. Un ictiosaurio pisci-
CALAMAR GIGANTE forme debería haber pesado
25 CENTIMETROS hasta seis veces más que un ic-
tiosaurio lacertiforme de idéntica
longitud. Los ictiosaurios pis-
ciformes se alargaron más, aumen-
tando su masa. Por cálculos basa-
dos en las capacidades de respiración
de buceadores actuales (mamíferos y
aves) suponemos que un animal del pe-
TEMNODONTOSAURUS  so de Ophthalmosaurus , unos 950 ki-
26 CENTIMETROS logramos, podría contener su respi-
ración al menos 20 minutos. En esa
línea, y de acuerdo con una estima-
ción prudente, Ophthalmosaurus po-
dría fácilmente sumergirse hasta los
6. LOS OJOS DE LOS ICTIOSAURIOS alcanzaron un tamaño sor- 600 metros —quizás incluso 1500 me-
prendente. Los análisis de los anillos escleróticos, huesos en tros— y volver a la superficie en dicho
forma de rosquilla, revelan que Ophthalmosaurus  tenía los ma- intervalo temporal.
yores ojos, en relación con el tamaño corporal, que cualquier El estudio de los huesos abona tam-
vertebrado adulto, actual o extinguido, y que Temnodontosau-  bién la idea del buceo profundo en los
rus presentaba en términos absolutos los ojos más grandes. ictiosaurios pisciformes. Los huesos
La silueta grisácea del fondo de la figura muestra el tamaño de las extremidades y de las costillas
del anillo esclerótico de Ophthalmosaurus . La fotografía ofre- de los tetrápodos terrestres incluyen
ce el anillo, en perfecto estado de conservación, de Stenop-  una capa externa densa que aumenta
terygius . la resistencia necesaria para sopor-

HECHO : Sus ojos fueron mayores que los de cualquier otro animal, vivo o extin

16 TEMAS 30

tar el peso del animal en el suelo.
Pero esa capa densa es pesada. Sin
embargo los vertebrados acuáticos,
que flotan, no necesitan tal resis-
tencia adicional. De hecho, los hue-
sos pesados (que ayudan muy poco en
el almacenamiento de oxígeno) pue-
den impedir, en un buceador de pro-
fundidad, el retorno a la superficie.
Un grupo de biólogos franceses ha
demostrado que los mamíferos capa-
ces de sumergirse a grandes profun-
didades han resuelto el problema con
la adquisición de una capa esponjosa
en la superficie de los huesos que los
hace menos densos. Se trata de una
capa que encontramos también en los
huesos de los ictiosaurios piscifor-
mes, lo que implica que poseían un
esqueleto aligerado.
Quizá la mejor prueba de los hábi-
tos de inmersión en los ictiosaurios
tardíos sean sus ojos inmensos, de
23 cm de diámetro en Ophthalmosau-
rus . Con relación al tamaño del cuer-
po, poseía los mayores ojos conocidos
del reino animal.
Semejante tamaño de los ojos
sugiere una alta capacidad visual,
más perfecta a medida que ascende-
mos en su árbol genealógico. Las esti-
maciones pertinentes se fundan en las
dimensiones del anillo esclerótico, un
hueso en rosquilla que rodea al ojo.
(Las personas no poseemos ese ani-
llo —se perdió en los mamíferos pre-
cursores—, pero otros vertebrados sí
tienen huesos en los ojos.) En el caso
de los ictiosaurios, el anillo servía
probablemente para mantener la for-
ma del órgano ante las fuerzas de
corriente opuestas a su natación,
cualquiera que fuera la profundidad.
El diámetro del anillo esclerótico
permite calcular el mínimo número f  mas más antiguas arrojan claridad
del ojo, un índice utilizado en los obje-
tivos de las cámaras para estimar el
brillo relativo de un sistema óptico.
Cuanto menor sea el número, más
brillante la imagen y, por ende, se
requerirá menos tiempo de exposi-
ción. Los objetivos de baja calidad
poseen un valor de f/3,5 o superior;
los de alta calidad presentan valores
de apenas f/1,0. El valor para el ojo
humano es de f/2,1, mientras que el
número de un felino de hábitos noc-
turnos se cifra en torno a 0,9. Estas
estimaciones sugieren que un felino
podría ver a profundidades de 500 me-
tros en la mayoría de los océanos.
Ophthalmosaurus poseía también
valor mínimo de f en torno a 0,9; ahora
bien, con sus ojos inmensos podría
guido
DINOSAURIOS
7. ESTE ISLOTE del nordeste de Japón albergaba dos esqueletos casi completos de
Utatsusaurus , el ictiosaurio más antiguo.
probablemente superar la capacidad
de un felino.
 Al fina l se ext inguieron
M uchos caracteres de los ictio-
saurios —forma del cuerpo y
columna vertebral, tamaño de los
ojos, capacidad respiratoria, hábitat
y dieta— sufrieron cambios en el cur-
so de su evolución, aunque no es posi-
ble precisar ni el origen ni el efecto
de los mismos. Lo que es seguro es
que tales adaptaciones les facultaron
para reinar durante 155 millones de
años. Los nuevos fósiles de las for-
sobre su feliz adaptación al medio,
aunque no permiten desvelar por qué
se extinguieron.
La pérdida de nicho pudo haber ter-
minado con los ictiosaurios lacerti-
formes, cuyo estilo bastante ineficaz
de natación ondulatoria les limitaba
a los ambientes someros de las pro-
ximidades de la orilla. Un descenso
del nivel del mar a gran escala po dría
haber causado su extinción junto con
la de otros muchos organismos que
medraban en aguas someras. Pero los
ictiosaurios pisciformes se desenvol-
verían en mar abierto, donde tendrían
una mayor probabilidad de sobrevi-
vir. Debido a que su hábitat nunca
desapareció, tuvo que acontecer algo
más que precipitase su extinción. El
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período de su eliminación coincide, a
grandes rasgos, con la aparición de los
tiburones modernos, pero hasta ahora
nadie ha encontrado indicios de com-
petencia entre ambos grupos.
La ciencia carece de elementos toda-
vía para explicar la extinción de los
ictiosaurios. Mientras tanto, los pa-
leontólogos y otros investigadores con-
tinúan explorando su historia evo-
lutiva. Queda mucho por aprender
sobre la vida de criaturas tan fasci-
nantes.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
VERTEBRATE PALEONTOLOGY AND EVOLU-
TION. R. L. Carroll. Freeman, San Fran-
cisco, 1987.
DINOSAURS, SPITFIRES, AND SEA DRAGONS.
Christopher McGowan. Harvard Univer-
sity Press, 1991.
E EL - LIKE S W IMM IN G I N T HE E ARLIEST
ICHTHYOSAURS . Ryosuke Motani, You
Hailu y Christopher McGowan en  Natu-
re, vol. 382, págs. 347-348; 25 de julio,
1996.
ICHTHYOSAURIAN RELATIONSHIPS ILLUMI -
N AT ED B Y NEW PRIMITIVE S KELETONS
FROM JAPAN. Ryosuke Motani, Nachio
Minoura y Tatsuro Ando en Nature, vol.
393, págs. 255-257; 21 de mayo, 1998.
L ARGE E YEBALLS IN D IVING I CH -
THYOSAURS. Ryosuke Motani, Bruce M.
Rothschild y William Wahl, Jr., en  Na-
ture, vol. 402, pág. 747; 16 de diciembre,
1999.
Página de Ryosuke Motani en la Red:
www.ucmp.berkeley.edu/people/mota-
ni/ichthyo/
17
Dinosaurios del Jurásico
de América del Sur
Permiten valorar algunas características de los cambios faunísticos
entre Triásico y Jurásico, reconocer posibles rutas migratorias y
adelantar una hipótesis sobre el origen geográfico de los Sauropoda

José F. Bonaparte

L os hallazgos de América del Sur Sabemos bastante de la historia de

nos están demostrando que este esas faunas. Disponemos de abun-
continente estuvo poblado por dante registro fósil descubierto en
dinosaurios desde los primeros tiem- Europa y América del Norte, desde el
pos de su evolución, a mediados del siglo pasado. Citemos las asociacio-
la Divisão de Geologia y la Universi-
dad de Rio Grande do Sul, de Brasil,
y la Universidad norteamericana de
Harvard. La activa participación de
varios investigadores (A. S. Romer,
Triásico, hasta la finalización del Cre- nes triásicas del sur de Alemania; las E. H. Colbert, Ll. I. Price, M. Costa
tácico. Intervalo de tiempo que podría- del Jurásico de Solenhofen (Ale- Barberena, O. A. Reig, R. M. Casami-
mos redondear en 160 millones de mania), Inglaterra y Portugal; y las quela y el autor) y los técnicos (G. J.
años, y que comprende casi todo el Me- del Cretácico de las capas de Weal- Scaglia y M. Vince) en trabajos de
sozoico. Se extiende éste a lo largo de den (Inglaterra y Francia). Por lo que campo y de gabinete ha posibilitado
esos dos períodos citados, más el inter- respecta a América septentrional, re- un cuadro interpretativo coherente
medio entre ellos: el Jurásico. cordemos los registros triásicos de de la evolución de las faunas de dino-
Ese dilatado lapso de tiempo corres-  Arizona y Connecticut; los jurásicos, saurios de América del Sur.
ponde al biocrón durante el cual pros- tan variados, de la formación Morrison
peraron, se diversificaron y se extin- en los estados de Wyoming, Colorado
guieron los dinosaurios, esos fascinan- y Utah; y los cretácicos del centro
tes tetrápodos que han caracterizado oeste de los Estados Unidos y del oeste
L a asociación más primitiva cono-
cida de esos tetrápodos procede,
que se sepa, de ese continente, de las
a las faunas continentales del Me- del Canadá. Unos y otros han sumi- formaciones Santa María (sur de Bra-
sozoico, las llamadas faunas de di- nistrado valiosa y amplia informa- sil) e Ischigualasto (oeste de Argen-
nosaurios. Estas no se mantuvieron ción sobre la composición y evolución tina); se fecha la primera hacia fi-
estáticamente uniformes, sino que de esas faunas. También Africa y Asia nales del Triásico medio y hacia
variaron en su composición a lo largo han aportado pruebas de enorme peso comienzos del Triásico superior la se-
de esa Era, mostrando tipos adapta- paleontológico, enriqueciendo así el gunda. Ambas asociaciones están
tivos muy distintos, ya fuera entre las conocimiento que se tenía del tema. dominadas por faunas de Therapsida,
formas carnívoras como en las her- Se destacan las asociaciones del Triá- estirpe primitiva de reptiles mami-
bívoras. sico superior del Africa del Sur, las feroides que privó a lo largo del Pér-
Hemos de recordar, empero, que del Jurásico superior de Tendaguru mico, en el Paleozoico superior, y gran
los dinosaurios fueron las formas (Tanzania), la fauna del Cretácico in- parte del Triásico, en el Mesozoico. Ce-
dominantes entre los vertebrados ferior del Níger y, en Asia, los yaci- dería el puesto, y acabaría por eclip-
terrestres del Mesozoico. Dominantes, mientos del Cretácico de Mongolia. sarse, ante la proliferación de los Ar-
aunque no únicas. Junto a ellos vivie- chosauria, Thecodontia y dinosaurios
ron múltiples especies animales per-
tenecientes a linajes completamente E n América del Sur empezó a cono-
cerse la fauna de dinosaurios del
distintos, que integraron las asocia- Cretácico superior a partir de los estu-
Saurischia sobre todo, durante la
parte final del Triásico superior.
De esta etapa crítica en la evolu-
ciones faunísticas dominadas por dios de Lydekker (1893) y, sobre todo, ción y reemplazo de asociaciones fau-
aquéllos. Por consiguiente, la expre- de F. von Huene (1929), publicado en nísticas dominantes que aconteció a
sión “fauna de dinosaurios” encierra un volumen con atlas, donde se exa- principios del Mesozoico, América del
un significado comprehensivo, en el minan materiales fósiles de la Pata- Sur posee pruebas muy significativas
que se incluyen otros tetrápodos: coco- gonia. Pero desde 1960 asistimos a que permiten descifrar las líneas
drilos, pterosaurios, anuros, ofidios, un cambio radical en la disponibili- maestras de los sucesos paleozooló-
lacertilios, algunas aves, mamíferos dad de pruebas paleontológicas de gicos: descubrimientos de formas
primitivos y reptiles marinos de hábi- vertebrados mesozoicos. En ello to- transitivas entre Thecodontia y Sau-
tos costeros (plesiosaurios y cocodri- maron parte destacada diversas rischia y paso de la fauna dominada
los marinos). El conjunto, con sus in- instituciones académicas de Argen- por Therapsida a la fauna de dinosau-
terrelaciones ecológicas (muy poco tina, Brasil y Estados Unidos; en par- rios. Vale la pena, pues, adentrarse
conocidas por cierto), que también ticular, el Consejo Nacional de In- en esos puntos importantes de las
irían cambiando a lo largo del tiempo, vestigaciones Científicas y Técnicas transiciones triásicas, antes de exami-
conformó las faunas de dinosaurios. y la Fundación M. Lillo, de Argentina, nar en detalle el surgimiento de los

18 TEMAS 30
 dinosaurios jurásicos, a los que, por condición mesotarsal, aunque rete- Triásico: es decir, cómo se pasó de
otra parte, anteceden. niendo algunos caracteres primiti- una fauna dominada por Therapsida
¿Podemos hablar de un potencial vos, como ser la extensión antero- a otra dominada por los Archosauria
antecesor de los dinosaurios? Como posterior del extremo inferior y medial y cuál fue la razón determinante del
tal podríamos considerar a un peque- de la tibia.  L. talampayensis medía cambio. A lo largo de todo el Triásico
ño arcosaurio del orden Thecodontia algo menos de 50 centímetros de largo medio y gran parte del superior (unos
descubierto en los ricos depósitos del total; gozaba de varios avances ana- 20 millones de años), y debido a la per-
Triásico medio de La Rioja, Argentina. tómicos especialmente adaptados sistencia de condiciones ambienta-
(Los Thecodontia forman un grupo para hábitos depredadores y para la les húmedas, prosperó una abundante
ancestral de los restantes órdenes de carrera. Le sucedería, en el tiempo y asociación florística conocida por
 Archosauria, como Saurischia, Orni- en sus rasgos morfológicos, el dino- “flora de Dicroidium”, que reemplazó
thischia, Crocodilia y Pterosauria.) saurio saurisquio más antiguo de a la flora de Glossopteris, típica del
Se trata de Lagosuchus talampayensis entre los conocidos, Staurikosaurus Paleozoico superior.
Romer, vuelto a estudiar por mí mis-  pric ei Colbert (1970), del Triásico La expansión de la flora de Dicroi-
mo a partir de varios ejemplares in- medio-superior de Rio Grande do Sul, dium coincidió con la propagación de
completos que se obtuvieron de un en Brasil meridional. Se aprecian especies de tetrápodos del Triásico,
pequeño nódulo calcáreo de 50 centí- relaciones morfológicas muy eviden- cuyo desarrollo estimuló a su vez; ello
metros de diámetro. El arcosaurio tes entre ambos. Por último, en la se reflejó tanto en la antigua fauna
 Lagosuchus muestra caracteres tran- formación Ischigualasto, otro rico de Therapsida, como en la nueva de
sitivos notables entre Thecodontia y yacimiento del Triásico de América  Archosauria. Semejante hervor de es-
Saurischia, especialmente en la es- del Sur, se ha exhumado otro primi- pecies creó múltiples tipos adaptati-
tructura vertebral, en los caracteres tivo Saurischia: Herrerasaurus ischi- vos que entraron en competencia. Así,
de la pelvis, el húmero y, en particu-  gual astensis Reig; corresponde a la entre los Therapsida (Cynodontia y
lar, por la estructura del tarso. Dos parte inferior del Triásico superior, Dicynodontia) se registraron nuevas
puntos de distinción fundamental algo más reciente por tanto que la especies de cinodontes herbívoros de
entre saurisquios y sus antecesores especie S. pricei, con la que presenta una familia particular, la de los Tra-
los tecodontes fueron la estructura del claras relaciones morfológicas, hasta versodontidae, provistos de un com-
acetábulo y del tarso. En los tecodon- el punto de que se integran en una plejo sistema masticatorio y de reem-
tes, el acetábulo se halla medialmente familia común, Herrerasauridae. plazo dentario. También entre los
cerrado y abierto, en los saurisquios; dicinodontes se han comprobado múl-
el tarso es de tipo cocodriloides (cru-
rotarsal) en los tecodontes y de tipo  A 
demás de estos datos proceden- tiples especies nuevas en sus fami-
tes de América del Sur, que arro- lias Kannemeyeriidae y Stahlecke-
mesotarsal en los saurisquios ( véase  jan alguna luz sobre el origen de los riidae, aunque sin producir tipos
la figura 3 ). dinosaurios saurisquios, la variada adaptativos distintos de los del Triá-
El acetábulo de Lagos uchus talam- fauna triásica documentada en Ar- sico inferior, al menos en lo que a
 payensis muestra la etapa inicial de gentina y Brasil brinda pistas de inte- caracteres osteológicos se refiere.
la abertura de su pared medial, mien- rés respecto al modo en que se operó Entre los Archosauria, la produc-
tras que en el tarso ya ha logrado la el reemplazo faunístico durante el ción de nuevos tipos adaptativos fue

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1. LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS , pequeño tecodonte de la fami-  teres de transición entre Thecodontia y Saurischia, que se dan cita
lia Lagosuchidae, procedente del Triásico medio de La Rioja, Argen- en la especie ilustrada. Su aparición en el registro fósil es inmedia-
 tina. Se trata de la única especie que muestra caracteres anatómi-  tamente anterior en unos tres millones de años a Staurikosaurus pri- 
cos transitivos entre los Thecodontia y los dinosaurios Saurischia. La cei , el dinosaurio más antiguo que se conoce. L. talampayensis está
morfología del pubis, del tarso en especial, la zonación de la colum- representado por varios esqueletos articulados incompletos, con elo-
na vertebral presacra en tres tipos distintos de vértebras, la forma y cuentes piezas craneanas. El tarso, la disparidad de sus extremida-
posición de la cresta deltoides del húmero, así como la disparidad des y su morfología vertebral presacra apoyan un andar bípedo. Su
entre las extremidades anteriores y posteriores constituyen carac- dentición y su pequeño tamaño sugieren una dieta insectívora.

DINOSAURIOS 19
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rante el Jurásico, particularmente
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en la parte media y superior del perío-
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do, y que culminó a principios del
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Cretácico con los gigantescos derra-
mes basálticos que cubrieron exten-
siones considerables en el sur de
Brasil, este de Argentina, Paraguay
y Uruguay. Coincidiendo con ese in-
tenso vulcanismo del Cretácico infe-
rior se habría iniciado la separación
de América del Sur de Africa, dando
lugar a la formación del Atlántico
Sur y poniendo fin a la continuidad
física existente entre estos continen-
tes desde el Cámbrico o aun antes.
Durante el Jurásico, América del
Sur y Africa estaban estrechamente
unidas, por lo que no hay dudas de
la existencia de un intercambio fau-
nístico fluido que habría resultado
en una fauna común para ambas
2. PATAGOSAURUS FARIASI , saurópodo del Jurásico de Patagonia, montado en septiembre regiones. La conexión física entre
de 1981 en el Museo de Buenos Aires. Mide 14 metros de largo y está provisto de vértebras  América del Norte y América del Sur
dorsales de 80 cm de altura. habría tenido ciertas limitaciones im-
puestas por la zona de América Cen-
tral, que se habría comportado como
más drástica, originándose especies como así también los primeros mamí- una región inestable, cubierta por
totalmente distintas de las del Triá- feros, no registrados en América del mar, con probables períodos emer-
sico inferior. Surgieron así los Raui- Sur pero presentes en Europa, Africa gentes, limitando así las posibilida-
suchidae, depredadores de aprecia- y Asia. La virtual extinción de los des de intercambios faunísticos direc-
ble tamaño; los Ornithosuchidae, Therapsida (que se concretó a prin- tos. En todo caso, las migraciones
carnívoros de tamaño modesto; los cipios del Jurásico) dejó nichos eco- entre ambos continentes se habrían
Lagosuchidae, formas carnívoras o lógicos libres de diversas formas her- operado a través de Africa.
insectívoras pequeñas con notables bívoras, que fueron ocupados en parte
especializaciones para una locomoción por los tecodontes acorazados lla-
rápida; los Cerritosauridae y sus des- mados Aetosauria, por los dinosau- S
in ofrecer una información tan va-
riada y rica como la obtenida de
cendientes los Proterochampsidae, rios ornitisquios de la familia Hete- las faunas del Triásico, en los últi-
ambos de hábitos anfibios, los Tria- rodontosauridae y, en mucho mayor mos años se están logrando impor-
lestidae (denominación que reem- volumen, por los dinosaurios Prosau- tantes avances en el conocimiento de
plaza a “Triassolestidae” por estar ropoda. Los nichos ecológicos de tipo las faunas de dinosaurios del Jurásico
preocupada), formas muy esbeltas, carnívoro de fines del Triásico esta- de América del Sur. Patagonia, esa
corredoras, con caracteres cocodri- ban casi totalmente ocupados por los región austral del continente tan pro-
lianos en la cintura pectoral y el car-  Archosauria, reteniendo los Therap- lífica en fósiles (y vientos) nos ha per-
po; los Stagonolepidiidae, formas sida y los primeros mamíferos nichos mitido obtener materiales corres-
acorazadas de posibles hábitos om- presumiblemente de tipo insectívoro. pondientes a dinosaurios, o formas
nívoros; los primeros dinosaurios sau- asociadas, procedentes de tres mo-
risquios, como los Herrerasauridae;
y los primeros dinosaurios ornitis- L
os depósitos jurásicos continen- mentos distintos del Jurásico. El re-
tales con restos de la fauna de gistro ofrece pautas básicas del mayor
quios, como Pisanosaurus . Este hete- dinosaurios tienen relativamente interés para comprender sus faunas
rogéneo conjunto de arcosaurios mos- poca expresión en América del Sur, extinguidas, esbozar sus relaciones
traba una evidente dominancia en su ya que hasta ahora se los ha consta- faunísticas y, por consiguiente, las
tendencia evolutiva: el desarrollo de tado en el centro y sur d e la Patagonia vinculaciones geográficas de América
caracteres óseos especialmente adap- (formaciones Roca Blanca, Cerro del Sur con Africa, América del Norte
tados para perfeccionar su aparato Carnerero, La Matilde y Cañadón As- y Europa. Y, especialmente, tener
locomotor, con tendencia a la posición falto) y en el sur de Brasil, estado de información sobre la continuidad fau-
bípeda, permitiendo un desplaza- São Paulo (formación Botucatu). Por nística en el continente, qué tipo de
miento muy rápido. su lado, los depósitos marinos de am- vinculación existía entre las faunas
La competencia establecida entre biente costero con reptiles están limi-  jurásicas con las que le precedieron
las variadas formas de Therapsida, tados a una franja que, desde el norte (triásicas) y con las que le sucedie-
provistos de un aparato locomotor de Chile, Antofagasta, se extiende ron (cretácicas). Una revista general
arcaico, y Archosauria, con avanza- hacia el sur, hasta incluir la provin- de los datos disponibles nos permi-
das especializaciones en sus extre- cia del Neuquén, o sea, entre los 24 tirá analizar luego sus aspectos más
midades, resultó en una extinción y 40 grados de latitud sur. sobresalientes.
casi total de los primeros, sobrevi- Todas las formaciones continenta- Empecemos por el Jurásico infe-
viendo hasta fines del Triásico sólo les que han aportado restos de la rior. La asociación más antigua de
una especie de dicinodontes y dos fauna de dinosaurios muestran estre- tetrápodos del Jurásico sudameri-
familias de pequeños cinodontes, chas relaciones con el intenso vulca- cano procede del sur de la Patagonia,
Tritylodontidae y Pachygenelidae, nismo que afectó al continente du- aproximadamente en los 48 grados de

20 TEMAS 30
 latitud sur, de la formación Roca Blan- modesta,  Pi at ni tz ky sa ur us fl or es i siderable, provisto de vértebras dor-
ca asignada al Jurásico inferior (Liá- ( f émur de 60 centímetros), vinculado sales de 80 centímetros de altura, con
sico) por la abundante flora de Oto- a  Al lo sa ur us fr ag ilis del Jurásico enormes expansiones del canal neu-
 zamites descubierta en los mismos superior de América del Norte, aun- ral en tres de sus cinco vértebras sa-
niveles por R. Herbst. De allí se conoce que con algunas diferencias en los cras, y una sucesión de enormes vér-
el anuro más antiguo registrado has- caracteres vertebrales y la pelvis, que tebras cervicales con espinas neurales
ta el presente, Vieraella herbstii Reig, indican la existencia de rasgos más no bifurcadas. La expansión del canal
un diminuto y primitivo Ascaphidae primitivos en la especie de Patagonia. neural del sacro, limitado a tres de
de no más de 28 milímetros de largo. Las dos especies restantes corres- sus vértebras, forma una especie de re-
Junto a los restos de este anuro se han ponden a primitivos saurópodos de la ceptáculo de más de 2500 centímetros
encontrado piezas desarticuladas de familia Cetiosauridae. Una de ellas cúbicos de capacidad, ocupado en par-
un pequeño reptil que R. M. Casami- es Patagos aurus fariasi de talla con- te por tejido medular, nervioso, que
quela interpretó como pertenecien-
tes a un lacertilio, al que denominó
 Prot olacer ta pat agon ica . A. Cabrera
dio a conocer restos fragmentarios,
pero muy elocuentes, de un saurópo-
do Cetiosauridae de talla modesta,
procedente de la provincia del Chu-
but, en el centro de la Patagonia. Los
restos de este saurópodo se atribu-
yeron en su comienzo al Jurásico
medio, pero según observaciones
estratigráficas recientes, efectuadas
por E. Musacchio en la zona del FIBULA
TIBIA
hallazgo, corresponderían con más
probabilidad al Jurásico inferior.

E n lo concerniente al Jurásico me-

dio, recientes descubrimientos
hechos en Patagonia nos demuestran
FIBULA TIBIA

que durante ese intervalo existieron CALCANEO

enormes dinosaurios herbívoros de
ASTRAGALO
la familia Cetiosauridae, asociados a TARSO
formas carnívoras de la familia Me- CALCANEO
galosauridae en áreas continentales,
mientras que en el litoral marítimo
TARSO
del Pacífico había pterosaurios y coco- ASTRAGALO
drilos marinos. En la región central
de Patagonia se han recuperado mate-
riales muy elocuentes de grandes sau- V
rópodos y carnosaurios procedentes
de la formación Cañadón Asfalto. I
Esos materiales se hallaron en dos V
grandes yacimientos, localizados en IV    O
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el transcurso de viajes de explora- I    O
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ción paleontológica dirigidos por el    L

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autor entre 1976 y 1980 inclusive, fi- IV II    G

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nanciados en gran parte por la Natio- II

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nal Geographic Society de Washing- III    P
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ton. Uno de los yacimientos está    B
 .
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ubicado frente a la villa de Cerro Cón- III

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dor, sobre la margen derecha del río
Chubut, encontrándose en una capa 3. LAS DIFERENCIAS OSTEOLOGICAS MAS DESTACADAS entre los Thecodontia y sus des-
de sedimentos torrenciales, muy bien cendientes dinosaurios (Saurischia y Ornithischia) se aprecian en las características del ace-
expuesta en la actualidad, que en-  tábulo y el tarso. Los dos dibujos de la izquierda representan una vista lateral de la pelvis y
cierra gran cantidad de restos de dino- parte anterior del pie de Riojasuchus tenuisceps , tecodonte argentino. Los dos esquemas de
saurios, con ejemplares totalmente la derecha recogen una vista lateral de la pelvis y parte anterior del pie deRiojasaurus in- 
desarticulados pero conservando un certus , un dinosaurio Prosauropoda, argentino también. El acetábulo de los tecodontes es
grado tal de asociación de las piezas poco profundo y con su lámina medial casi completa, de suerte que la cavidad es “cerrada”
óseas que permite reconocer, en mu- hacia el plano medial; en los dinosaurios, el acetábulo es profundo y abierto hacia el plano
chos casos, su pertenencia a uno u otro medial. Si atendemos al tarso, el de los tecodontes es de tipo crurotarsal, como en los co-
individuo. codrilos actuales y fósiles, con los planos de articulación mayores ubicados entre la fíbula y
De este primer yacimiento se han el calcáneo, entre astrágalo y los metatarsos internos, y además entre astrágalo y calcáneo.
obtenido diversos ejemplares incom- (Esta característica del tarso ha condicionado el hábito, fundamentalmente plantígrado, de
pletos, pero muy elocuentes, de tres los tecodontes.) El tarso de los dinosaurios es, en cambio, de tipo mesotarsal, con el plano
especies de dinosaurios. Se trata de de articulación mayor por debajo del calcáneo y del astrágalo, peculiaridad ésta que facili-
un dinosaurio carnívoro de talla  ta el hábito digitígrado, lo que se traduce en una mayor especialización pedial.

DINOSAURIOS 21
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C
D

H
E F G

4. ASOCIACIONES FAUNISTICAS de comienzos del Triásico su-
perior, cuando aparecieron los primeros dinosaurios, muy distin-
 tas de las asociaciones que se constituirán en las postrimerías
de dicho período, momento de claro predominio dinosauriano. En
el bloque de la izquierda, o sea, el recogido en esta página, se dis-
 tinguen los principales componentes de la fauna de Therapsida
de los inicios del Triásico superior (en la formación Ischigualasto,
República Argentina), donde los dinosaurios fueron un compo-
nente mínimo: A, dicinodontes Kannemeyeriidae; B , cinodontes
Traversodontidae; C , rincosaurios Rhynchosauridae; D , aetosau-
rios primitivos Stagonolepidildae; E , tecodontes Rauisuchidae;
F , saurisquios primitivos Herrerasauridae; G , ornitisquios Hetero-

sin duda debió cumplir una misión tropa o familia de la especie citada. des del sector este de la provincia de
específica, tal vez solucionando los Una réplica de su esqueleto se ha mon- Santa Cruz ha brindado restos muy
problemas motores de las extremi- tado en el Museo Argentino de Cien- complejos de un anuro de talla con-
dades posteriores y la cola. Es proba- cias Naturales de Buenos Aires. siderable, de unos 20 centímetros de
ble que esta gran expansión neural Otra localidad del Jurásico medio largo total,  Notobatrachus degiustoi
tuviera además otras funciones, que donde se ha exhumado material de Reig, asignado a la familia Ascaphi-
bien pudieran ser fisiológicas, para interés, aunque incompleto, se en- dae, procedentes de la formación La
controlar el funcionamiento de algu- cuentra en la provincia de Neuquén, Matilde, que se fecha dentro de la edad
nos órganos abdominales y, por qué en el noroeste de la Patagonia. Los Oxfordiana. Los ejemplares se encuen-
no, el comportamiento sexual. La res- sedimentos portadores son de am- tran en sedimentos con abundantes
tante especie de este notable yaci- biente marino costero de la formación crustáceos pequeños del orden Filó-
miento es otro Cetiosauridae, Volk- Lotena, considerada de edad Calovia- podos y restos de una flora fósil que
heimeria chubutensis , documentada na por su fauna de invertebrados. Se ha permitido valorar su antigüedad.
por un solo ejemplar de tamaño mo- trata de restos de un pterosaurio de Casamiquela y colaboradores des-
desto (fémur 65 centímetros) que tamaño mediano, Herbstos aurus pig- cubrieron una localidad del Jurásico
muestra caracteres más primitivos y maeus Casamiquela, erróneamente superior, que testimonia la presen-
distinta morfología en las vértebras considerados en la descripción origi- cia de dinosaurios pequeños y de un
dorsales que Patagosaurus . Volkhei- nal como pertenecientes a un pequeño mamífero, en el nordeste de la pro-
meria ofrece semejanzas parciales dinosaurio coelurosaurio. En la pro- vincia de Santa Cruz. Se trata de un
con  Bothriospondylus , del Jurásico vincia de Antofagasta (Chile septen- conjunto de magníficas huellas, per-
medio de Madagascar. trional), se han registrado muy bue- fectamente conservadas, impresas en
El otro yacimiento de la formación nos materiales del cocodrilo marino una arenisca gris verdosa. Aún hoy
Cañadón Asfalto se encuentra a cinco  Metriorhynchus casamiquela i Gaspa- pueden verse en el piso de la cantera
kilómetros al norte de la villa de Cerro rini y Chong, de especial interés pa- las filas de huellas de cuatro especies
Cóndor, en un lugar que hemos lla- leobiogeográfico. distintas que se entrecruzan en diver-
mado Cerro Cóndor Norte. Hasta allí sas direcciones. Uno de los tipos más
nos condujo el habitante de la zona
Ricardo Farías. Las excavaciones efec-  Y 
llegamos al Jurásico superior.
Las pruebas de tetrápodos del
tuadas en dicho emplazamiento brin- Jurásico superior de América del Sur
abundantes de huellas de este yaci-
miento descrito por Casamiquela
corresponde a un pequeño mamífe-
daron una cantidad apreciable de res- involucran diversas formas: anuros, ro,  Ameghinichnus patagonicus Ca-
tos de cuatro ejemplares de distintos huellas muy elocuentes de un mamí- samiquela, que poseía las manos y los
tamaños de  Pata go sa ur us fari as i , fero y de tres pequeños dinosaurios, pies de tamaño muy similar, de apro-
todos mezclados y dispersos en un así como restos bien conservados de ximadamente 9 a 10 milímetros de
área de 15 metros por seis metros, cocodrilos marinos, ictiosaurios y tor- diámetro, con cinco dedos y la fórmu-
sugiriendo que se trataría de una tugas marinas. Un grupo de localida- la digital de 2-3-3-3-3. Este primi-

22 TEMAS 30
 A

B C G
F
H

dontosauridae; H , cinodontes Chiniquodontidae. En color azul se da: A , prosaurópodos Melanorosauridae; B , tecodontes Orni-
señalan las formas herbívoras y, en rojo, las carnívoras. A la de-  thosuchidae; C , tecodontes Rauisuchidae; D , actosaurios Sta-
recha de la ilustración se representa esquemáticamente los prin- gonolepidiidae; E , cocodrilos Protosuchidae; F , cinodontes Trity-
cipales componentes de la fauna de los dinosaurios de las pos- lodontidae; G , cinodontes Pachygenelidae; H , dinosaurios
 trimerías del Triásico superior (de la formación Los Colorados, Coelurosauria indeterminados. (Se mantiene el significado de los
Argentina), donde predominaron ya los dinosaurios Prosauropo- colores.)

tivo mamífero indeterminado, ade-  glia i Casamiquela, de talla algo ma- R. Wood, de la que se conoce gran
más de caminar en la forma normal yor que los anteriores, con 140 milí- parte de su caparazón dorsal. Ambas
alternando la ubicación de cada extre- metros de largo de la huella del pie. especies proceden de la formación
midad, podía desplazarse saltando Muestra una notable hipertrofia del  Vaca Muerta, qu e corres po nde al
como una liebre, tipo ricochet, apo- dedo interno, existiendo otro hacia el Jurásico más superior, Tithoniano. De
yando las cuatro extremidades en un lado externo muy reducido, y una al- niveles comparables, pero algo más
mismo plano transversal. Así lo indi- mohadilla plantar externa. El aspecto al norte, en la provincia de Mendoza,
can los dos tipos de huellas dejadas de esta huella, relativamente angosta se conoce gran parte del cráneo de un
por este pequeño animal. y alargada, sugiere un pie con fuerte cocodrilo marino de la familia Me-
Las tres formas restantes corres- tendencia a la monodactilia, recordan- triorhynchidae. Más bien frecuentes
ponden a pequeños dinosaurios, muy do la condición del avestruz africano. son los hallazgos de restos de ictio-
probablemente coelurosaurios, con Este conjunto de pequeñas huellas saurios en diversos lugares de Chile
características pediales muy distin- demuestra la asociación de formas y el oeste de Argentina, reptiles que
tas entre sí. Una de las especies mues- de dinosaurios cuadrúpedos y bípe- lograron un nivel tan especializado
tra hábitos cuadrúpedos, Dela tori ch- dos, que aún no han sido registrados para el hábitat marino que no ten-
nus goyenechei Casamiquela, con tres por restos óseos. Las huellas citadas drían vinculaciones con las faunas
dedos en la pata y supuestamente se encuentran en capas de areniscas terrestres que tratamos aquí.
tres en la mano, ya que no se apre- lajosas de la formación La Matilde, El registro de los tetrápodos jurá-
cian detalles en ésta. El largo de la que en estos niveles indicaría condi- sicos de América del Sur nos permi-
huella del pie es de 30 milímetros y ciones climáticas de tipo árido, y cuya te analizar algunos aspectos de es-
el de la mano, de algo menos, 24 milí- edad estimada por la flora fósil cono- pecial interés relativos a la historia
metros, lo que hace pensar que este cida de niveles distintos de los que de las faunas terrestres mesozoicas
pequeño dinosaurio debió de tener llevan huellas es fundamentalmente de este continente, las interrelacio-
tan sólo unos 30 centímetros de alto. Oxfordiana. nes faunísticas con otros continen-
Otra de las huellas corresponde con tes de Gondwana y de Laurasia y la
más claridad a un dinosaurio coelu-
rosaurio, Wildeichnus navesi, de hábi- O
tros restos de tetrápodos del Ju- dispersión de formas de hábitat cos-
rásico superior se han docu- tanero marítimo. Aportan asimismo
tos bípedos, con tres dedos funcio- mentado en depósitos marinos de tipo las bases para debatir el probable
nales en las patas. Las huellas de l pie costanero de la llamada Cuenca Neu- origen geográfico de los saurópodos.
de este animal miden unos 40 mi- quina, en el noroeste de la Patagonia. En América del Sur, al igual que
límetros de largo, lo que induce a pen- De allí se conocen buenos ej emplares en el resto del mundo, el registro fau-
sar que su altura no excedería los del cocodrilo marino Geosaurus arau- nístico correspondiente a vertebrados
50 centímetros. Finalmente, la ter- canensis Gasparini y Dellapé y de la del Jurásico inferior es muy pobre.
cera forma corresponde también a un tortuga Plesiochelydia Notoemys lati- Ello impide adentrarnos en la conti-
Coelurosauria, Sarmientichnus sca- centralis, descrita recientemente por nuidad faunística entre las asocia-

DINOSAURIOS 23
 ciones continentales de las fases pos-
treras del Triásico superior y las aso-
ciaciones del Jurásico. El registro nos
descubre una variada asociación fau-
nística del Triásico superior conocida
a través de hallazgos en distintas
partes del mundo (en los llamados
Red Beds y Cave Sandstones en Africa
del Sur, parte inferior de la serie de
Lufeng en China, formación Malerí
de la India, formación Forest Sand-
stone en el oeste de Rodesia, forma-
ciones Chinle, Moenave y Kayenta
del oeste de los Estados Unidos, parte
superior del Grupo Newark en el este
de la Unión, los Stubensandstein de
 Alemania, las areniscas de Elgin en
Escocia, los rellenos de fisuras en la
zona del Canal de Bristol y, en Amé-
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5. POSICION GEOGRAFICA de América del
Sur durante el Jurásico. No existía todavía el
Atlántico Sur, por lo que la unión física con
Africa posibilitaba intercambios faunísticos
directos. El Atlántico Norte comenzó a defi-
nirse durante el Jurásico medio-Jurásico su-
perior; por tanto, antes de ese episodio geo-
gráfico habría intercambios faunísticos
entre América del Norte y América del Sur a
 través del noroeste de Africa y quizá también
en forma directa por América Central, si en
verdad existió esa unión física y no un pa-
leomar Caribe, como algunos autores supo-
nen. Las flechas indican probables rutas de
dispersión de tetrápodos jurásicos desde y
hacia América del Sur. (El mapa se basa en
un trabajo de J. G. Sclater, S. Hellinger y
C. Tapscott para los continentes atlánticos.
—J. Geology , 85,5— y en otro de Vilas por lo
que se refiere a la posición de la Antártida,
India y Madagascar.)
24
rica del Sur, las formaciones Los Co-
lorados y El Tranquilo de Argentina).
Mientras tanto, las pruebas de ver-
tebrados continentales del Jurásico
inferior son realmente magras, con
registros muy parciales en las pocas
localidades investigadas. Esta cir-
cunstancia hace que las faunas jurá-
sicas, conocidas en su gran mayoría
por asociaciones del Jurásico supe-
rior y en menor proporción del Jurá-
sico medio, aparezcan casi totalmente
desconectadas de las faunas del
Triásico superior. Justamente algu-
nos hallazgos recientes en la forma-
ción Kota de la India, de Ohmden en
el sur de Alemania y los citados más
arriba de Roca Blanca ofrecen pun-
tos de referencia más claros sobre la
transición aludida.
L a extinción de fines del Triásico,
que significó la desaparición del
variado y numeroso orden Thecodon-
tia y de los dinosaurios Prosauropoda,
dominantes a fines del período, como
de los ya escasos dicinodontes, rinco-
saurios, procolofónidos y de la casi
totalidad de los laberintodontes,
habría generado una gran depresión
faunística de especies de mediano y
gran tamaño que, a juzgar por los
datos conocidos, se fue restaurando
paulatinamente hasta alcanzar su
clímax en el Jurásico superior, con
las variadas especies descubiertas
principalmente en la formación Mo-
rrison de los Estados Unidos, de Ten-
daguru en Tanzania, de Europa, Chi-
na, etcétera.
En América del Sur nos encontra-
mos con un panorama similar: prue-
bas muy escasas del Jurásico inferior,
que, en términos generales, aumen-
tan progresivamente a lo largo de ese
período. Por entonces, a principios
del Jurásico, los anuros de la fami-
lia Ascaphidae, que poseen repre-
sentantes vivientes en América del
Norte y Nueva Zelanda, registrados
en el Liásico y Oxfordiano de la Pa-
tagonia, se habrían originado en los
continentes de Gondwana, según lo
han reconocido Estes y Reig. Junto
al Ascaphidae Vieraella , del Liásico,
vivieron pequeños tetrápodos como
 Pr ot ol ac er ta pa ta go nica , y, presu-
miblemente, los más antiguos cetio-
sáuridos del continente,  Amy gdalo-
don , que en opinión de E. Musacchio,
procede de una formación que se in-
terdigita con el Liásico marino de la
Patagonia. En cuanto al litoral marí-
timo, ya estaba poblado por cocodri-
los, Teleosauridae a buen seguro,
escasamente documentados en el
norte de Chile. Tendríamos así un
primer estrato de faunas de dino-
saurios jurásicos integrado por anu-
ros Ascaphidae, probables lacertilios,
primitivos saurópodos Cetiosauridae
y cocodrilos marinos, Teleosauridae
quizá.
E n el Jurásico medio se dispone de
registros más abundantes, con
dinosaurios carnosaurios y grandes
saurópodos en ambientes continen-
tales no muy alejados del litoral ma-
rítimo. Los materiales logrados en el
centro-oeste de Patagonia hablan
en favor de una población numerosa,
en un área donde la sedimentación
ocurrió en ambientes reductores. Aun
cuando el conocimiento de la histo-
ria evolutiva de los dinosaurios, a
nivel mundial, diste mucho de ser sa-
tisfactoria, el registro fósil de América
del Sur anterior al Jurásico medio
alienta la posibilidad de admitir que
este continente habría integrado, jun-
to a otras masas continentales, posi-
bles áreas de origen de carnosaurios
y saurópodos. En tal sentido, los abun-
dantes registros del Triásico superior
de Argentina y la presencia de Amyg-
dalodon son testimonios muy elocuen-
tes que avalan esa posibilidad.
En el litoral marítimo existieron
pterosaurios de una familia indeter-
minada aún, cocodrilos marinos de la
familia Metriorhynchidae con un gé-
nero común (Metriorhynchus ) en nive-
les contemporáneos de Europa, lo que
revela intercambios faunísticos muy
directos. Tendríamos así un segundo
estrato de faunas de dinosaurios inte-
grados por carnosaurios de la fami-
lia Megalosauridae, saurópodos de
la familia Cetiosauridae, pterosaurios
de una familia indeterminada y coco-
drilos marinos de la familia Metrio-
rhynchidae.
Durante el Jurásico superior gran-
des áreas de América del Sur sufrie-
ron un serio de terioro climático. En
gran parte de Brasil, en el subsuelo
del este de Argentina y una amplia
región del territorio de Uruguay se
acumularon conspicuos depósitos eóli-
cos, alternantes con “basaltos de Serra
Geral”, que integran la formación Bo-
tucatu y equivalentes, proceso que
se prolongó en el tiempo hasta el Cre-
tácico inferior inclusive, dando lugar
a uno de los paleodesiertos más im-
portantes de que se tenga noticias.
En el litoral marítimo, los extensos
depósitos yesíferos de la formación
 Auquinco documentan la amplitud
de ese deterioro climático, que no
habría alcanzado a la Patagonia aus-
tral, al menos con las características
citadas más arriba. No obstante, los
estudios de paleoclima de Volkheimer
señalan que, en Patagonia, la fluc-
TEMAS 30
 tuación climática del Jurásico incluía    E
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desde etapas húmedas hasta áridas;    P
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en las primeras, abundarían bosques    O

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de coníferas, restos de anuros, filó-    E

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podos, etcétera, mientras que en la
etapa árida se habrían depositado
las areniscas con las huellas de peque-
ños dinosaurios y un mamífero, cita-
das más arriba. Las nítidas huellas
fósiles de la provincia de Santa Cruz
indican, por un lado, la presencia de
un mamífero indeterminado, y, por
otro, la asociación de pequeños dino-
saurios, muy peculiares por su ta-
maño, con notables especializaciones
y referibles al infraorden Coeluro-
sauria. Curiosamente, una asocia-
ción comparable de pequeñas formas
ha sido comunicada preliminarmente
por G. Leonardi, de Brasil, proceden-
tes de las áreas eólicas de la forma-
ción Botucatu, en el estado de São
Paulo, al sur de Brasil; ello probaría
una distribución generalizada en
nuestro continente para asociaciones
de pequeños coelurosaurios, junto a
un primitivo mamífero sin muestras
de reducción digital.
Hasta ahora no existen registros de
grandes dinosaurios para el Jurásico
más superior de América del Sur, tal 6. LOS TRABAJOS DE CAMPO del paleontólogo son muy diversificados. Van desde la ex-
vez en concordancia con el deterioro  tracción de restos (un fémur de dinosaurio del Jurásico de Patagonia, en la fotografía de la
climático al que nos hemos referido. izquierda) hasta el reconocimiento de las huellas (lajas con huellas fosilizadas deAmeghi- 
En el litoral marítimo del Pacífico nichnus patagonicus , en la de la derecha).
proliferaron los cocodrilos de la fami-
lia Metriorhynchidae, hallados en las
provincias argentinas de Neuquén y
Mendoza, junto a primitivas tortugas ron de amplia distribución por el con- iniciado durante el Jurásico inferior
(Amphichelydia) de la familia Plesio- tinente; (d) América del Sur habría generando lenguas de mar desde
chelydae. Tendríamos así un tercer mantenido intercambios faunísticos Europa occidental (actual Francia,
estrato faunístico compuesto por con otros continentes, con Africa du- Inglaterra y Alemania) hacia el sud-
pequeños dinosaurios coelurosaurios, rante todo el Jurásico, y, a través de oeste, siguiendo la línea del africano
asociados a un mamífero generali- ella, con América del Norte y Europa. valle de la Falla ( Rift Valley ), como
zado, y cocodrilos Metriorhytichidae, Por ahora resulta difícil interpre- asimismo desde el noroeste de Amé-
asociados a tortugas Plesiochelydae tar los hallazgos de las faunas con- rica del Sur hacia el nordeste. Una
en el litoral marítimo. tinentales con miras a deducir las vez establecida esa conexión de mares
posibles vías de dispersión que ha- bajos se habría generado una dis-
 A  un cuando el registro de la fauna brían seguido para poblar los distin- persión de la fauna de reptiles mari-
de dinosaurios del Jurásico de tos continentes, especialmente por el nos entre Europa y la costa oeste de
 América del Sur se halla en su etapa escaso registro disponible tanto en  América del Sur. Que tal vía de dis-
inicial y es de esperar se incremente  América del Sur como en los conti- persión se habría puesto en funcio-
de forma apreciable en los próximos nentes vecinos (Africa y América del namiento a partir del Jurásico infe-
años, podemos adelantar algunos Norte), sobre todo en lo referente a rior lo sugiere el hallazgo de restos
puntos de interés con respecto a su asociaciones faunísticas anteriores de un cocodrilo marino en el norte de
historia biogeográfica: ( a) desde el al Jurásico superior. No ocurre lo Chile, perteneciente tal vez a un
Jurásico inferior, el continente estuvo mismo con respecto a los reptiles Teleosauridae. Durante el Jurásico
poblado por anuros, saurópodos, qui- marinos de hábitos costeros, como los medio y superior se hacen frecuen-
zá lacertilios y cocodrilos marinos; cocodrilos del infraorden Thalatto- tes las pruebas de esta dispersión, al
(b) las asociaciones del Jurásico medio suchia, las tortugas marinas de la tiempo que ganan en definición, con
habrían sido más espectaculares y familia Plesiochelydae y los ptero- cocodrilos de los géneros Metr iorhyn-
variadas, con saurópodos y carnosau- saurios vinculados a ese ambiente. chus y Geosaurus en América del Sur
rios de talla considerable en el con- Estos ofrecen buena información y Europa, con representantes de una
tinente, y cocodrilos marinos aso- sobre sus probables vías de disper- familia de tortugas marinas común
ciados a pterosaurios en el litoral sión y, en menor escala, sobre sus a Europa y América del Sur, Plesio-
marítimo; ( c ) el Jurásico superior probables áreas de origen. Veamos. chelydae, y, finalmente, con ptero-
muestra una asociación muy pecu- La apertura del Atlántico Norte, gene- saurios, muy abundantes en ambien-
liar de huellas que indican tipos espe- ralmente interpretada para el Jurá- tes del litoral marítimo de Europa y
cializados de Coelurosauria que goza- sico medio, es probable que se haya con una sola especie hasta el pre-

DINOSAURIOS 25
 sente en el Jurásico marino de
 América del Sur, Herbstosa urus pig -
maeus , lamentablemente sin deta-
lles anatómicos que ayuden a reco-
nocer sus afinidades.
Dado el estado actual de nuestro
conocimiento del registro fósil euro-
peo y sudamericano, cabe admitir, a
manera de hipótesis aproximativa,
que las mayores posibilidades están
de parte de Europa a la hora de asig-
nar el centro de dispersión de esta
fauna de reptiles ligada a ambientes
marinos litorales. Interesa señalar
aquí que los reptiles marinos del lito-
ral pacífico documentan una vía de
dispersión iniciada en el Jurásico
inferior, mientras que los del litoral
atlántico sugieren una vía de dis-
persión iniciada en el Cretácico infe-
rior (Aptiano), documentada con
hallazgos de pterosaurios de la for-
mación Santana en el nordeste de
Brasil.

L os hallazgos de saurópodos jurá-

sicos registrados hasta el presen-
te, tanto en América del Sur como en
otras masas continentales, hacen
suponer que estos grandes dinosau-
rios se habrían originado en Gondwa-
na. Siempre resulta de interés biogeo-
gráfico especular sobre las posibles
áreas de aparición de un determina-
do grupo de animales, especialmente
si se trata de los Sauropoda; dotados
de un tamaño espectacular, persis-
tieron a lo largo de 140 millones de
años en todos los continentes, salvo
en la Antártida, donde no se han ha-
llado trazas de su paso. No se podía
avanzar ninguna afirmación funda-
mentada en los hechos respecto a este
tema, pero después de los muy sig-
nificativos hallazgos del Jurásico infe-
rior de la India y del Jurásico medio
de la Patagonia las perspectivas cam-
biaron radicalmente.
Los testimonios paleontológicos
disponibles nos indican tan sólo un
género de saurópodos para el Jurásico
inferior (Liásico) de los continentes
del hemisferio norte, Ohmdenosau-
rus (del sur de Alemania), descrito por
R. Wild, mientras que en el Liásico
de Gondwana se conocen  Ba ra pa -
 saur us , de la India, y probablemente
 Amygdal odon , de Argentina. En lo
concerniente al Jurásico medio, la
diferencia es notable: para los anti-
guos continentes del hemisferio norte
sólo se conoce el género Cetiosaurus
(Europa), con varias especies, mien- 7. ESCENA DEL JURASICO MEDIO (Caloviano) en el tiempo en que se depositó la for-
tras que en el ámbito de Gondwana mación Cañadón Asfalto, en el centro de la Patagonia actual. Esta formación se depo-
se han identificado cinco géneros: sitó a continuación de un intenso vulcanismo de gran amplitud regional que se habría
Cetiosaurus, en Marruecos,  Rhoeto- desarrollado durante gran parte del Jurásico medio. El ambiente sedimentario de los ni-
 saurus, en Australia, Bothr iospo ndy- veles con dinosaurios corresponde a depósitos de llanuras de inundación de un curso
lus, en Madagascar, Patagosaurus , en de agua maduro. Los fósiles conocidos de la formación Cañadón Asfalto, que presenta

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ambientes sedimentarios variados, abarcan una heterogénea  tiosauridae, pertenecientes a la especie Patagosaurus fariasi , y
asociación de megaflora, depósitos de algas, crustáceos filópo- un ejemplar de la especie Volkheimeria chubutensis . V. chubu- 
dos, peces, dinosaurios carnosaurios y saurópodos. En esta re- tensis , del que sólo conocemos un es queleto incompleto, vendría
construcción se distingue en primer plano un carnosaurio Mega- a medir 1,80 metros de alto hasta la cadera y poseería caracte-
losauridae, Platnitzkysaurus floresi , de unos cuatro metros de res más primitivos y distinta morfología en las vértebras dorsales
largo, en actitud hostil, un grupo de saurópodos de la familia Ce- que Patagosaurus .

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8. ESCENA DEL JURASICO SUPERIOR (Oxfordiano) durante el de- mente, los animales que dejaron esas huellas fueron tipos adapta-
pósito de facies arenosas semiáridas o áridas de la formación La  tivos propios de zonas áridas, ya que una asociación comparable
Matilde, en el sur de la Patagonia actual. Estas arenas, depositadas se ha hallado en arenas eólicas de similar edad en el sur de Brasil
por ríos bajos y anchos en épocas de avenidas (crecientes), po- (formación Botucatu). Tenemos así: A, huellas de un pequeño ma-
seen gran cantidad de huellas de pequeños dinosaurios y de un ti- mífero indeterminado, Ameghinichnus patagonicus , con manos y
po de mamífero, junto a múltiples huellas de artrópodos. Obvia- pies sin reducciones en los dígitos, y con hábitos de progresión nor-

28 TEMAS 30
  Argentina, y V olkheimeria, también
en esa última república. De tal modo,
el 77,7 por ciento de los géneros de
saurópodos conocidos, anteriores al
Jurásico superior, proceden de Gond-
wana, lo que constituye un buen argu-
mento para señalar su origen geo-
gráfico en dicho supercontinente. Esta
hipótesis estaría favorecida por dos
registros adicionales, muy signi-
ficativos, procedentes de Gondwana.
Uno de la parte inferior de los Red
Beds de Africa del Sur (Triásico más
superior), consistente en huellas de
tipo saurópodo bien definido, y el otro
procedente de la región del lago
Kariba (Rodesia), de niveles que se
consideran muy próximos al límite
Triásico-Jurásico. Se trata de un es-
queleto incompleto de un dinosaurio
cuadrúpedo, probablemente Prosau-
ropoda, pero con algunos caracteres
propios de los Sauropoda, como su
gran talla, los caracteres de algunos
huesos apendiculares como el cúbito
(o ulna), el tarso y el metatarso, según
lo señala Raath al estudiar este inte-
resante ejemplar al que denominó
Vulcanodon karibaensis.
El registro más abundante de sau-
rópodos se ha fechado en las pos-
D trimerías del Jurásico (Kimmerid-
giano-Tithoniano). Abarca diversos
géneros, especialmente en la forma-
ción Morrison y en las capas de Ten-
daguru, que reúnen una heterogénea
agrupación de grandes saurópodos
como Haplocanthosaurus,  Apatosau-
rus , Barosa urus , Brachiosaurus, Di-
craeosaurus, etcétera, además de di-
versas formas inéditas de China. Tal
variedad obviamente refleja el flore-
cimiento máximo de los saurópodos,
documentado tanto en el hemisferio
norte como en continentes que inte-
graron el Gondwana.

C
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
UN SAURÓPODO NUEVO DEL JURÁSICO DE
PATAGONIA. A. Cabrera en Notas Mus. La
Plata, n.o 12, Paleont. 95; 1947.
ESTUDIOS ICNOLÓGICOS. PROBLEMAS Y MÉ-
TODOS DE LA ICNOLOGÍA. R. M. Casami-
quela. Editado por el Gobierno Prov. Río
Negro, Minist. Asuntos Sociales, páginas
1-229; Buenos Aires, 1964.
THE PALEOBATHYMETRY OF THE ATLANTIC
OCEAN FROM THE JURASSIC TO THE PRE-
SENT. J. G. Sclater, S. Hellinger y C. Tap-
scott en J. Geology n.o 85; 1977.
mal, caminando, y también tipo ricochet, o sea, saltando a la manera de una lie bre;B , hue-
EL MESOZOICO DE AMÉRICA DEL SURY SUS
TETRÁPODOS. J. F. Bonaparte en Opera
llas de un pequeño dinosaurio cuadrúpedo, perteneciente a la especie Delatorrichnus go-   Lilloana, n.o 26, págs. 1-596; 1978.
yenechei ; C , huellas de un dinosaurio coelurosaurio, con patas tridáctilas, de tamaño si- D INOSAURS : A J URASSIC A SSEMBLAGE
milar al de una gallina; D , huellas de un dinosaurio coelurosaurio con notable FROM PATAGONIA . J. F. Bonaparte en
especialización pedial ya que se aproximó a lograr una monodactilia funcional, de talla ma- Science, vol. 205, págs. 1377-1379; 1979.
yor que las anteriores, quizá del tamaño de una cigüeña.

DINOSAURIOS 29
Dinosaurios polares
de Australia
 Ante la vigorosa capacidad de visión nocturna que les distinguía
 y la adquisición de sangre caliente, resulta obligado preguntarse
si lograron sobrevivir a las condiciones de frío intenso
que reinaron en las postrimerías del Cretácico

Patricia Vickers-Rich y Thomas Hewitt Rich

D urante el Cretácico inferior,

hace unos 100 millones de años,
 Australia limitaba con la An-
tártida, situada ésta, como hoy, a hor-
cajadas del polo sur. La punta sureste
de Australia, el estado actual de Vic-
toria, caía dentro del Círculo Antár-
tico. En aquel tiempo, se alojaba allí
una comunidad de animales y plan-
tas que vivían bajo unas condiciones
climáticas sin parangón con las actua-
baja, parece haber sido templada, a
pesar de que el sol no brillara durante
los largos inviernos.
En ese ambiente insólito medra-
ron muchos linajes de dinosaurios
les. La temperatura media, aunque cuando habían ya sido borrados del

LEAELLYNASAURA ALLOSAURUS MUTTABURRASAURUS  

1. LOS DINOSAURIOS AUSTRALIANOS florecieron en el sureste del se encontraba dentro del Círculo Antártico. Este cuadro ilustra seis
estado de Victoria durante el Cretácico inferior, cuando la región especies que dejaron fósiles allí y una séptima —el gran iguano-

30 TEMAS 30
resto del planeta. De ese grupo, por atribuido al género  Megal osa uru s. terísticas se formaron a medida que
lo menos un componente se adaptó al Pero no se registraron más hallazgos las violentas corrientes estacionales
frío y a la oscuridad, fenómeno de durante los siguientes setenta años, iban recogiendo huesos y plantas flo-
interés en sí mismo y en lo que enseña y esos restos permanecieron olvida- tantes de las llanuras anegadas y los
sobre el decurso de una época bioló- dos en un armario del museo de depositaban en el cauce de canales
gica. Si el enfriamiento global elimi-  Victoria. En 1978, dos alumnos de la fluviales someros. Estos depósitos
nó a los dinosaurios, como han suge- Universidad Monash, Tim F. Flan- aparecen a lo largo de la costa sur del
rido muchos paleontólogos, entonces nery y John A. Long, descubrieron, estado de Victoria, porque sólo allí el
las especies australianas fueron las cerca del yacimiento original de Fer- oleaje podía exponer los sedimentos
que sobrevivieron durante más tiem- guson, varios huesos de dinosaurios acumulados en los valles de rift cuan-
po. ¿Hemos de admitir que la adap- incluidos en una dura matriz de are- do Australia y la Antártida comenza-
tación a un clima casi marginal les niscas y limos del Cretácico inferior. ron a separarse, lo mismo que otros
ayudó a resistir la dureza de un frío La nueva animó a los paleontólo- fragmentos del supercontinente de
para el que las especies de otros con- gos a excavar en distintas localidades Gondwana. Se han hallado, tierra
tinentes no estaban preparadas? costeras. En 1980 encontramos un se- adentro, dos yacimientos fósiles del
dimento muy rico en las montañas mismo período, uno en sedimentos
 A  diferencia de las plantas fósiles Otway; el gobierno de Victoria, a su-
del Cretácico del sureste de Aus- gerencia nuestra, le puso el nombre
tralia, estudiadas desde hace más de de Ensenada de los Dinosaurios. Aquí,
dejados bajo condiciones menos vio-
lentas en el fondo de un lago antiguo.
Este yacimiento ha proporcionado
un siglo, los animales no habían re- con la ayuda de entidades diversas algunos especímenes conservados en
cibido la atención de los investiga- y particulares voluntarios, hemos un estado óptimo.
dores hasta anteayer. Cierto es que, venido trabajando, durante tres meses Conviene tener presente que el co-
hacia 1900, el geólogo William Ha- al año, con cincel y martillo y, si no nocimiento de estos dinosaurios del
milton Ferguson encontró dos huesos había más remedio, con dinamita que sureste australiano se basa en unos
que desencadenarían más tarde una nos abriera túneles en los estratos 5000 huesos y dos esqueletos parcia-
fructífera inquisición paleontológi- fosilíferos. les. Pero sólo algunos cientos de esos
ca: el diente de un pez pulmonado y La Ensenada de los Dinosaurios y huesos pueden asignarse a especies
la garra de un dinosaurio carnívoro, otros yacimientos de similares carac- o géneros, aunque lo que falta en nú-

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PTEROSAURIO (VOLANDO) ANKYLOSAURIO   ATLASCOPCOSAURUS  ORNITOMIMOSAURIO

dóntido Muttaburrasaurus — que ha sido hallada en Queensland, lla puede ser real o simple producto del proceso selectivo de con-
mucho más al norte. La escasez de dinosaurios polares de gran ta- servación de huesecillos.

DINOSAURIOS 31
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2. EL SUPERCONTINENTE SUR empezó a fragmentarse hace más recogían huesos arrastrados desde las planicies inundadas. Estos
de 100 millones de años con la formación de un valle de rift entre huesos, junto con limos y arcillas, constituyeron las formaciones fo-
Australia y la Antártida (izquierda). Los canales fluviales del valle silíferas de la Ensenada de los Dinosaurios (derecha).

mero se compensa con creces en inte-
rés científico.
Los esfuerzos de interpretación que
se han llevado a cabo tienen que ver
con la estimación de la temperatura,
para lo cual se han utilizado dos mé-
todos. El grupo encabezado por Ro-
bert T. Gregory dedujo el paleoclima
de Australia a partir de la relación
de 18 O a 16 O presente en las rocas;
calcularon que la temperatura media
anual se aproximaría a los cero gra-
dos Celsius, con un máximo de ocho.
Son los valores que se registran hoy
en Hudson Bay, Saskatchewan (cero
grados) y en Minneapolis y Toronto
(ocho grados).
R obert A. Spicer y Judith Totman
Parrish infirieron las tempera-
turas a partir de la estructura de las
plantas fósiles; cifraron la temperatu-
ra media en torno a los 10 grado s cen-
tígrados. De su trabajo se d esprende
que en la Australia polar medraron
coníferas, ginkgos, helechos, cicadá-
ceas, briófitos, equisetos y algunas
angiospermas, identificadas por aná-
lisis del polen. Las angiospermas
comenzaban por entonces la coloni-
zación de nuevos nichos. Empezarían
por la explotación de ecosistemas
inestables de los valles de rift que se
formaron durante la disgregación del
supercontinente.
Los perennifolios, que proporciona-
ban alimento a lo largo de todas las
estaciones, tenían recias cutículas y
otros rasgos estructurales idóneos
para la resistencia al frío o a la sequía
(quizá provocada por heladas inver-
nales). Las plantas deciduas ofrecen
otros indicios climáticos: parecen zación de la fauna actual. Aunque las
haber perdido todas sus hojas de especies y los géneros fueron locales,
golpe, por culpa de la obscuridad o el pertenecían a familias cosmopolitas.
frío. No puede decirse, sin embargo,  Alcanzaron un grado de adap tación
que la sequía constituyera un azote notabilísimo, que les permitió sobre-
constante; el registro sedimentario y vivir mientras desaparecían sus
la abundancia de helechos y briófi- parientes de otras regiones.
tos abogan por unas condiciones Entre tales anacronismos —o espe-
húmedas durante todas las estacio- cies relictas— se encuentran los an-
nes, salvo quizás en invierno. fibios laberintodontos, antepasados
Si la estimación al alza de la tem- de nuestros anfibios y reptiles. Los pa-
peratura media es la correcta, Aus- leontólogos suponían que el grupo se
tralia habrá gozado de clima templa- había extinguido en el Jurásico, hace
do y habrá estado sujeta a un período unos 160 millones de años. Sin embar-
de continua oscuridad en el año, com- go, a lo largo de los últimos 15 años,
binación que ya no se da en ninguna Michael Cleeland y Lesley Kool halla-
parte del globo. La noche invernal du- ron tres mandíbulas del grupo en
raba de seis semanas a cuatro meses sedimentos victorianos del Cretácico
y medio, según la paleolatitud real. inferior. Dos de las mandíbulas eran
Debido a que la temperatura mínima inconfundibles: los dientes presen-
se hallaría muy por debajo de la media, taban la típica estructura laberín-
la mayoría de los vertebrados habrían tica del esmalte (de ahí su nombre
vivido en los límites de su umbra l tér- taxonómico). Hubo, pues, una espe-
mico; recordemos, por ejemplo, que cie de laberintodonto grande, por lo
los peces pulmonados no podrían menos, que vivió en la Australia po-
medrar ahora en aguas de tempera- lar hace 115 millones de años, millo-
tura inferior a los 10 grados. nes de años después de que el grupo
 Ahora bien, si la hipótesis correc- se extinguiera en otras partes.
ta es la que daba un valor menor a la
temperatura media, no será tarea
fácil entender el funcionamiento de ¿C ómo resistieron? El rigor del
clima evitó que tuvieran que
aquella paleocomunidad. Antes de competir con los cocodrilos, pero adap-
abordar la cuestión, tendrá que de- tados a las condiciones que domina-
mostrarse su realidad. Para acotar ron en el sureste australiano hasta
mejor la estimación de la tempera- el ascenso de temperaturas, fenó-
tura media anual, se ha creado un meno que se produjo durante los úl-
equipo multidisciplinar que está com- timos cinco millones de años del
parando datos procedentes de la flora, Cretácico inferior. Basamos el aser-
la geoquímica y otras fuentes. to anterior en un dato claro: los ac-
Pero no hay nada que sea, en la tuales cocodrilos se mueren en aguas
paleofauna australiana, lo que el cuya temperatura esté por debajo de
koala representa para la caracteri- los 10 grados, mientras que ciertas

32 TEMAS 30
 ranas y salamandras perviven en
aguas de nieve fundida.
Sobrevivió también a los suyos
 Allosa urus, un terópodo carnívoro.
En cualquier otra zona del planeta,
el animal medía sus cinco metros de
altura; en el sureste australiano, sin
embargo, no superaba los dos me-
tros, algo más que el hombre. Este
“pigmeo” es el alosaurio más reciente,
que se sepa. No está determinado que
la especie perviviera gracias al nicho
ecológico que el frío clima le hubiera
reservado. El descubrimiento de juve-
niles (aunque no cáscaras de huevos
todavía) sugiere que estos dinosau-
rios no visitaban los aledaños pola-
res de forma esporádica, sino que
vivían en esa vecindad la mayor parte
del año, buscando allí abrigo para las
crías durante el período de máxima
luz solar.
Pero no todos los dinosaurios eran,
como los alosaurios, los últimos de la
estirpe. Algunos iniciaron el linaje.
Dos familias por lo menos, si no cua-
tro, podrían tener allí las formas pri-
migenias, o casi. Mencionemos, por
ejemplo, a los ornitomimosaurios,
carnívoros del tamaño y apariencia
de un avestruz; manifiestamente pri-
mitivos, están entre los más antiguos
del grupo; sólo una especie del Ju-
rásico superior de Africa oriental pre-
cede al espécimen australiano. Las
extremidades inferiores, largas y del-
gadas, les convertía en las gacelas
del mundo de los dinosaurios, capa-
ces de escapar a la carrera de sus bípedos ágiles, con grandes extremi-
depredadores. Los ornitomimosau- dades inferiores, manos pequeñas y
rios se originaron probablemente en bien desarrolladas, de cola poderosa,
Gondwana y se propagaron hacia el solían inclinarse por una dieta vege-
norte para unirse a las faunas cre- tariana. Recuerdan, por su forma y
tácico-superiores de Norteamérica y función ecológica, al ualabi.
Eurasia, donde disfrutaron de am- La familia Hypsilophodontidae se
plio éxito. extendía por los cuatro puntos car-
Permanecen sin identificar dos dinales, desde el Jurásico medio hasta
microterópodos. Uno parece un ovi- el Cretácico superior, pero su esplen-
raptosaurio, forma depredadora de dor se evidencia en los sedimentos
huevos conocida hasta ahora en se- del estado de Victoria. Aquí, no sólo
dimentos cretácicos más modernos les corresponde la mayoría de los res-
de Norteamérica y Asia. Estos gru- tos de dinosaurios, sino que también
pos podrían haberse originado en están representados por cuatro o cinco
Gondwana. géneros, según el criterio taxonómico
empleado, y cinco o seis especies.
D e reciente identificación es el gru-
po de dinosaurios neoceratop-
sios, o cornamentados. Se trata de
Otras áreas, algunas beneficiadas
con mayor diversidad de especies de
dinosaurios, nunca albergaron a un
una identificación provisional, basa- tiempo más de tres tipos de hipsilo-
da en dos ulnas (huesos del brazo); fodóntidos. Algo debió favorecer, sin
resulta, empero, extraña su semejan- duda, la diversificación de este grupo
za con  Leptocera tops, un animal del en la Australia polar.
tamaño de una oveja. Con anteriori-
dad, todo el registro de neoceratop-
sios procedía del Cretácico superior
del hemisferio norte, salvo unos po-
cos huesos de Argentina. Esta fami-
lia de dinosaurios podría haber sur-
gido también en el supercontinente
meridional.
El Cretácico inferior de Australia
remodeló formas que continuaron flo-
reciendo en otras regiones. El grupo
que alcanzó mayor éxito fue el de los
dinosaurios hipsilofodóntidos. De
talla algo mayor que la gallina, estos

3. AGUDEZA DE LA VISION NOCTURNA de Leaellynasaura amicagraphica, un hipsilofo-

dóntido (arriba). Se infiere de sus ojos y su cerebro. Los hipsilofodóntidos presentaban ojos
grandes, gracias a los cuales pudieron medrar en un entorno de oscuridad estacional. Hi-
pótesis que podría justificar también el desarrollo de grandes lóbulos ópticos, que desta-
can en este molde endocraneal (abajo ), formado cuando el barro se solidificó dentro de un
cráneo que posteriormente desapareció.

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DINOSAURIOS 33
 Reviste particular interés la adap-
tación patente en el molde endocra-
neal, magníficamente bien conserva-
do, del hipsilofodóntido  Lea ell yna -
 sau ra ami cag rap hic a (denominado
así en honor de nuestra hija, los ami-
gos del Museo de Victoria y la Natio-
nal Geographic Society). El cerebro,
enorme para un dinosaurio de este
tamaño, presenta grandes impresio-
nes de lóbulos ópticos, mayores que
en cualquier otra especie hipsilofo-
dóntida.
¿Qué interpretación hemos de dar
a esos lóbulos? Reforzaban la visión
en la oscuridad y les permitían una
eficaz búsqueda de alimento durante
los largos meses invernales. No les
faltaría comida a quienes fueran capa-
ces de percibirla: los herbívoros se
alimentarían de perennifolios y cadu-
cifolias, y los carnívoros podrían haber
cazado a los herbívoros.
En esta hipótesis se trasluce la
razón por la que el grupo dominaba
los ambientes polares. Los hipsilofo-
dóntidos de cualquier lugar del mundo
presentaban ojos grandes y, presu-
miblemente, visión aguda. Con esa fa-
cultad andarían seguros en la Aus-
tralia polar. Una vez en este ambiente
“protegido”, los hipsilofodóntidos esta- son dinosaurios, merodeaban los ma-
rían capacitados para competir con res, pero aquí habitaban en las aguas
cualquier otro en la producción de la continentales del antiguo valle entre
diversidad observada de géneros y  Australia y la Antártida. Nos recuer-
especies, quizá todos ellos con lóbu- dan al delfín del río Ganges, uno de
los ópticos hipertrofiados. los pocos cetáceos de agua dulce.
Si los animales buscaban su ali- No hay saurópodos. Estos gigantes,
mento de noche, debieron de perma- a los que pertenece  Apatosaurus (el
necer activos a temperaturas cerca- popular  Bro ntos aurus), vivieron en
nas al punto de congelación, o incluso aquella época en las latitudes bajas
por debajo del mismo. Hazaña que de Australia. Pero no se ha encontrado
trasciende la tolerancia al frío de ninguno más al sur, ni en los nueve
cualquier reptil actual, sin excluir el yacimientos polares de dinosaurios
tuátara de Nueva Zelanda, Spheno- cretácicos de ambos hemisferios.
don punctatus, que permanece activo,  Rhoetosa urus , el único saurópodo po-
si puede procurarse luz solar, a cinco lar descubierto, es mucho más anti-
grados. Leaellynasaura podría haber guo (Jurásico inferior) y procede del
sobrevivido manteniendo constante noreste de Australia.
su temperatura corporal y comiendo El confinamiento aparente de estos
frecuentemente, como hacen las aves grandes dinosaurios en las bajas lati-
durante el invierno. tudes del Cretácico de Australia puede
ser real o simple artefacto del mues-
S e han hallado pterosaurios (rep- treo. No se trata de una cuestión ba-
tiles voladores) y ankylosaurios ladí: las aguas que anegaron la zona
(dinosaurios acorazados), pero el es- con las crecidas de los ríos podrían
tado fragmentario de los restos apor- haber arrastrado huesos pequeños y
ta escasa información sobre sus mo- de media talla, pero no los grandes. El
dos de vida. Bastante más puede cuerpo de un saurópodo no flotaría,
adivinarse, merced a un puñado de sino que se estancaría en los canales
dientes recogido, de los plesiosaurios. donde muchos especímenes acaba-
Estos reptiles de largo cuello, que no ban concentrándose, y que no ten-

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4. DE HUESO A PIEDRA. Leaellynasaura podría haber iniciado así  berse fosilizado completa in situ , sólo si el canal fluvial se hubiera
su proceso de fosilización. La osamenta de un individuo podría ha- estancado, formando un recodo o un meandro.

34 TEMAS 30
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5. LA DURA ROCA opone tenaz resistencia al trabajo excavador de ras para extraer las capas fosilíferas, que tienden a fracturarse a lo    E
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los paleontólogos. Estos han de recurrir, a veces, a técnicas mine- largo de los planos que contienen los mayores tesoros.

drían más de 5 o 10 metros de ancho
y 20 o 30 centímetros de profundidad.
E n estos ambientes polares, debió
de producirse una tendencia de
fondo hacia la reducción de la talla
corporal. Recuérdese que ningún hip-
silofodóntido superaba la altura del
hombre, y la mayoría apenas alcan-
zaba la altura de nuestras rodillas.
El Allo saur us enano viene a ser como
el menor de los que hemos exami-
nado en las colecciones norteameri-
canas. Tampoco destaca el ornitomí-
mido. Ni el protoceratopsio ni el
ankylosaurio eran mayores que la
oveja. Nuestro único registro de una
forma que debió de medir hasta ocho
metros de longitud es el de un frag-
mento de garra perteneciente a un
carnívoro, similar tal vez al Baryonix
de Inglaterra.
Tales pautas cuestionan las leyes
relativas al tamaño que Bergmann y
 Allen formularon en el siglo  XIX . De
acuerdo con las mismas, los inte-
grantes de un linaje tienden a adqui-
rir mayores tallas y una constitución
más compacta conforme va descen-
diendo la temperatura ambiente; ten-
dencia que se ejemplifica en la com-
paración de los leones de montaña de
Canadá con los pumas de América
Central, y la de las poblaciones huma-
nas de las regiones tropicales con las
subárticas.
La verdad es que el tamaño corpo-
ral está determinado también por
otros factores, en particular por la
extensión del territorio donde vive
la población. Los que habitan en islas
son menores que sus parientes con-
tinentales; a este respecto, hubo ele-
fantes enanos en las antiguas islas
del Mediterráneo y se han hallado
mamuts pigmeos en sedimentos insu-
lares, de unos 4000 años de antigüe-
dad, en la costa norte de Siberia. El
enanismo podría ser una respuesta que tal invierno artificial, a condición
a la presión de selección para incre- de que no se prolongase en demasía
mentar el número de individuos y (más allá de varios meses), no habría
asegurar así que la especie sobreviva destruido a los dinosaurios; algunos
en un área restringida. Se trata de dinosaurios polares, por lo menos,
un fenómeno observado también en habrían sobrevivido al cataclismo.
las penínsulas, y la antigua zona
sureste de Australia lo fue del conti-
nente de Gondwana. E
n cierta ocasión, Arthur Conan
Doyle soñó con una meseta suda-
Los dinosaurios de esta península mericana, olvidada por el tiempo,
se hallaban virtualmente atrapados donde los dinosaurios continuaban
en el confín del mundo. Su huida ha- dominando. Los hallazgos de este año,
cia el norte estaba cerrada por un in- con mamuts enanos que pervivieron
menso mar interior, que sólo podían hasta épocas recientes en las islas
salvar recorriendo cientos de kilóme- costeñas de Siberia, conceden fuerza
tros en dirección oeste antes de do- a esa idea. Si los dinosaurios encon-
blar con rumbo norte. Después de traron un paraíso similar para con-
este tremendo esfuerzo disfrutarían, tinuar con su reinado, pensamos que
como mucho, de una hora de sol dia- la Gondwana polar, con el sureste de
ria durante el invierno. La migración  Australia incorporad o, es una buena
tendría poco sentido para animales región para tal búsqueda.
tan pequeños.
Con menores obstáculos se encon-
traban los dinosaurios de otro yaci- BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
miento polar que ha suministrado
fósiles en abundancia: la ladera sep- EVIDENCE FOR LOW TEMPERATURES AND
tentrional de Alaska, donde los dino- BIOLOGIC D IVERSITY IN C RETACEOUS
saurios disponían de un buen corre- HIGH LATITUDES OF AUSTRALIA. P. V.
dor norte-sur que les permitía migrar Rich, T. H. Rich, B. E. Wagstaff et al. en
sin dificultad. Merece anotarse su Science, vol. 242, págs. 1403-1406; 9 de
diciembre de 1988.
tamaño, equiparable cuando menos OXYGEN ISOTOPIC COMPOSITION OF CAR-
al del caribú, ñu y otros animales mi- BONATE CONCRETIONS FROM THE LOWER
gradores actuales. CRETACEOUS OF VICTORIA , AUSTRALIA .
¿Podrían los animales de tan sober- R. T. Gregory, C. B. Douthitt, I. R. Duddy
bia adaptación al frío y la oscuridad et al., en Earth and Planetary Science Let-
haberse extinguido por causa de un ters, vol. 92, n.o 1, páginas 27-42, febre-
invierno artificial, el que se supone ro de 1989.
siguió al cataclismo ocurrido en el P OLAR D INOSAURS AND B I OT AS O F T HE
EARLY CRETACEOUS OF SOUTHEASTERN
tránsito del Cretácico al Terciario? Se AUSTRALIA. T. H. Rich y P. V. Rich en
dice que ese episodio, quizás una coli-  National Geographic Research, vol. 5,
sión con un cometa o asteroide o una n.o 1, páginas 15-53; invierno de 1989.
serie de erupciones volcánicas, veló CONTINENTAL CLIMATE NEAR THE ALBIAN
la atmósfera con una manta de polvo SOUTH POLE AND COMPARISON WITH CLI-
que impediría el paso de luz solar y MATE NEAR THE NORTH POLE. J. T. Par-
provocaría un enfriamiento y una rish, R. A. Spicer, J. G. Douglas et al. en
Geological Society of America, Abstracts
hambruna que llevarían, a la mayo- with Programs, volumen 23, n.o 5, pági-
ría de los animales, a la muerte. na A302; Congreso Anual, 1991.
Nosotros creemos, sin embargo,

DINOSAURIOS 35
Origen de
los dinosaurios
 Los primitivos dinosaurios carnívoros incrementaron muy pronto
el tamaño corporal y se multiplicaron, coevolucionando con corpulentos
tetrápodos herbívoros de número muy superior

Fernando E. Novas

L os dinosaurios más antiguos y rianos? ¿De qué manera llegaron a

mejor documentados que se convertirse en reptiles dominantes
conocen se han descubierto en de las comunidades de tetrápodos
el oeste de Argentina, en rocas de la terrestres?
Formación Ischigualasto, de princi- Fue Richard Owen quien en 1841
variedad de tecodontes (arcosaurios
primitivos del Triásico). Los oríge-
nes de saurisquios y ornitisquios se
buscaron, por tanto, en ancestros di-
ferentes.
pios del Triásico tardío, hace aproxi- reconocía Dinosauria como un grupo Robert Bakker y Peter Galton sacu-
madamente 228 millones de años. De de reptiles terrestres, de enorme ta- dieron en 1974 la hipótesis vigente
estos estratos geológicos provienen maño, que exhibían rasgos más avan- al afirmar que todos los dinosaurios
tres especies consideradas decisivas zados que los reptiles actuales en la compartían un ancestro común. Con-
en la interpretación del curso evolu- construcción de la columna vertebral trariamente a Seeley, cuyas obser-
tivo de los dinosaurios: Herrerasaurus y miembros posteriores. A partir de vaciones estuvieron dirigidas a poner
ischigualastensis, Pisanosaurus mer- esa fecha, los descubrimientos de di- el acento en las diferencias anató-
tii y Eor aptor lunensis . nosaurios se multiplicaron y comen- micas entre saurisquios y ornitis-
 A escasos kilómetros de los aflora- zó a hacerse evidente que Dinosauria quios, Bakker y Galton prestaron
mientos ischigualastenses existe otro no representaba un grupo homogéneo, atención en las semejanzas compar-
importante yacimiento, donde se ha- sino un taxón muy variopinto y con tidas por dichos grupos y parientes
llaron los representantes de las eta- amplia diversidad de adaptaciones. más próximos. Observaron que sau-
pas evolutivas previas a la aparición risquios y ornitisquios fueron bípe-
de los verdaderos dinosaurios. Nos
referimos a la Formación Los Cha- L os paleontólogos, dispuestos a po-
ner orden en la diversidad, esbo-
ñares del Triásico medio, cuya edad zaron numerosas clasificaciones. En
dos en sus inicios, y que sus patas tra-
seras adoptaban una postura vertical,
rasgos que se encontraban ausentes
se estima en 235 millones de años. 1887 Harry Seeley se fijó en la morfo- en otros reptiles arcosaurios. Los
De ella proceden restos muy com- logía de la pelvis para dividir los di- caracteres que listaron en apoyo de
pletos de los reptiles Lage rpet on cha- nosaurios en dos unidades taxonó- su hipótesis incluían: acetábulo per-
narensis, Lagos uchus talampay ensis micas diferentes: Saurischia, con el forado, cabeza femoral diferenciada
y Pseudol agosuchus m ajor. pubis orientado anteroventralmente, del resto del hueso, fíbula reducida,
Esas seis especies constituyen, en y Ornithischia, con el pubis proyec- tarso mesotarsal y postura digití-
efecto, el núcleo principal sobre el tado posteroventralmente. Con tan grada.
cual se elaboran las hipótesis acerca señalada disparidad pelviana, Seeley
de las transformaciones morfológi- no halló razones para considerar lina-
cas que condujeron a la aparición de  je s emparentados a saurisquios y
los dinosaurios. ornitisquios.
U n año después, en 1975, José Bo-
naparte, del Museo Argentino de
Ciencias Naturales, presentó un estu-
Para reconstruir la filogenia y es- Los rasgos que Owen había reco- dio pormenorizado del pequeño Lago-
pecular sobre las circunstancias que nocido para caracterizar a sus Dino-  suchus; en él reconocía numerosos ras-
rodearon sus orígenes, tendremos sauria fueron reinterpretados por gos dinosaurianos que permitieron
que analizar la anatomía de los pri- Seeley como meros parecidos super- cubrir parte del hiato morfológico
mitivos representantes del grupo, ficiales, resultado de semejanzas fun- existente entre los dinosaurios, mayo-
hilvanar sus relaciones de parentesco cionales en la postura de los miem- ritariamente bípedos, y los primitivos
y cribar el registro fósil de tetrápo- bros posteriores de saurisquios y arcosaurios, cuadrúpedos.  Lagosu -
dos (anfibios, reptiles y sinápsidos) ornitisquios. A lo largo del siglo  XX  chus manifestaba un estrecho paren-
de las formaciones Los Chañares e la idea de Seeley fue ganando acep- tesco con los dinosaurios.
Ischigualasto. Se trata, en definitiva, tación; y así, el nombre Dinosauria Si bien estos nuevos hallazgos e
de responder a las tres cuestiones pasó a designar una asociación po- interpretaciones fueron decisivos para
fundamentales que atañen al ori- lifilética de reptiles. Saurisquios y un mejor entendimiento de los orí-
gen de los dinosaurios: ¿Conforman ornitisquios estaban tan relacionados genes dinosaurianos, no corroboraban
un grupo monofilético? ¿Cuáles son entre sí como con otros reptiles arco- la monofilia de los Dinosauria.
las relaciones de parentesco entre saurios, es decir, cocodrilos, pterosau- Jacques Gauthier, de la Academia
los principales subgrupos dinosau- rios (reptiles voladores) y una extensa de Ciencias de California, avanzó bas-

36 TEMAS 30
 tante en el esclarecimiento de la filo- la cual se insertaban músculos pro- y grupos emparentados más inme-
genia de los dinosaurios. Su análisis tractores del miembro posterior. Estos diatos. Se considera que estas apo-
permitió visualizar la secuencia de y otros rasgos, ausentes en los res- morfías evolucionaron en el ancestro
aparición de adaptaciones novedo- tantes arcosaurios, corroboraban las común de Saurischia y Ornithischia,
sas, al tiempo que descartó lo que relaciones de parentesco entre  La- es decir, en una especie ancestral que
otros autores consideraban rasgos  gosuc hus y los dinosaurios, por lo que también fue dinosaurio. Para que Di-
distintivos de Dinosauria. consideré oportuno agruparlos den- nosauria sea monofilético no sólo de-
Durante el desarrollo de mi tesis tro de un taxón al que denominé Di- be incluir a su especie ancestral, sino
doctoral tuve oportunidad de es- nosauriformes. también a todos sus descendientes,
tudiar de cerca al  Lago suc hus y de
suchus Faltaba identificar aún cuáles eran las aves. Estas últimas no son otra
compararlo con dinosaurios arcaicos. los rasgos que exclusivamente com- cosa que dinosaurios vivientes.
Distinguí varios rasgos que éste com- partieran saurisquios y ornitisquios, En la comparación de represen-
partía con saurisquios y ornitisquios, y que sirvieran de soporte de la mono- tantes primitivos de saurisquios y
así como aquellos caracteres que di- filia dinosauriana. En verdad, varias ornitisquios con otros arcosaurios
ferencian a los Dinosauria de los de las modificaciones citadas ya por ( Ps  Ps eu do la go su ch us ,  La go su ch us ,
restantes arcosaurios. Lago suc hus y Bakker, Galton, Bonaparte y Gau-  Lag er
suchus erpe ton , Pterosauria) distinguí
peton
Dinosauria presentan en común una thier no eran exclusivas de los di- diversos rasgos apomórficos de
fosa trocantérica en la cara proximal nosaurios: con excepción de la perfo- Dinosauria, que, según se cree, estu-
de la cabeza femoral, que articula- ración acetabular, la mayoría de los
ba y deslizaba sobre un prominente rasgos se encuentran presentes tam-
antitrocánter pélvico ubicado en el bién en los pterosaurios Lage rpe ton ,
sector posterior del acetábulo. Lago -  Lago suc hus y  Pse
suchus  Pseudol
udol ago
agosuc hus .
suchus
hus y Dinosauria también com-
 suchus
 suc Para sustentar la hipótesis de
partían el desarrollo, en el extremo monofiletismo es necesario recono-
proximal de la tibia, de una cresta de cer apomorfías (rasgos novedosos)
contorno rectangular (la cresta cne- compartidas por saurisquios y orni-
mial) proyectada hacia adelante y en tisquios, y ausentes en  Lago suc suchus
hus LA RIOJA
SAN JUAN

1. LA FORMACION ISCHIGUALASTO tiene sus mejores afloramientos en la Hoyada de Ischi-

gualasto, también conocida como Valle de la Luna, provincia de San Juan. Conforma una uni- ARGENTINA
dad sedimentaria de aproximadamente 600 metros de espesor, formada por tobas arcillosas
que alternan con areniscas de tonalidades grises y amarillentas, depositadas por la acción
de ríos y lagos a principios del Triásico tardío. La Formación Ischigualasto atesora una rica
variedad de vegetales y vertebrados fósiles, estos últimos representados por peces, anfibios
laberintodontes,
laberintodo ntes, sinápsidos, rincosauri
rincosaurios
os y arcosaurios. ISCHIGUALASTO

   S
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Lo anterior no prueba que los dino-
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saurios primitivos fueran endoter-
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mos homeotermos, esto es, regula-
   N
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dores de la temperatura corporal por
   F
mecanismos internos; pero tampoco
hay razones para considerar a los pri-
meros dinosaurios como típicos rep-
tiles de escasa actividad metabólica.
 Así como la adqadquisi
uisición
ción de nov
noveda
eda--
des adaptativas en el esqueleto ha
sido paulatina y escalonada, es pro-
bable que la aparición de novedades
fisiológicas aconteciera de la misma
forma.
 A partir de un ancestro común como
el descrito se diferenciaron las dos
agrupaciones principales de dino-
saurios: Saurischia y Ornithischia.
Los ornitisquios fueron herbívoros
caracterizados por adaptaciones en
el aparato masticador tales como la
2. LAGOSUCHUS TALAMPAYENSIS , descubierto en los afloramientos de mediados del Triá- presencia de un hueso predentario,
sico medio de la Formación Los Chañares, en la provincia de La Rioja.Lagosuchus , del que el desplazamiento hacia abajo del
se conocen cuatro ejemplares, fue un grácil arcosaurio insectívoro de aproximadamente cóndilo mandibular
mandibula r respecto a la serie
50 centímetros de largo. Constituye uno de los primeros vertebrados que adquirieron el bi- dentaria, y la individualización de
pedismo y el digitigradismo, adaptaciones que hoy día son retenidas por los dinosaurios vi- corona y raíz en los dientes. Las pro-
vientes, las aves. fundas modificaciones que los orni-
tisquios exhibieron en la pelvis pro-
bablemente se relacionaron con un
vieron también presentes en el hipo- dimiento de músculos aductores y pro- mayor aprovechamiento del material
tético dinosaurio ancestral. Según mi tractores de los miembros posteriores. vegetal: según Peter Galton la torsión
interpretación, en ese antepasado En el margen posteroventral del ilion posteroventral del pubis, paralela-
común se produjeron las siguientes se desarrolló una fosa donde tomaba mente al isquion, estaría correlacio-
transformaciones
transformac iones anatómicas: los origen el músculo caudifemoralis bre- nada con el alargamiento del intes-
músculos pseudotemporales sobre- vis , un fuerte retractor femoral. El tino. Saurischia constituye un grupo
pasaron el perímetro de las abertu- aspecto de la cabeza femoral, de con- integrado por dos linajes principa-
ras supratemporales invadiendo par- torno rectangular y proyectada ante- les: Sauropodomorpha, herbívoros
cialmente la superficie dorsal de los romedialmente, indica que el movi- corpulentos de hábitos bípedos o cua-
huesos frontales, aparejando un incre- miento del fémur se restringió a un drúpedos con cuello alargado y cabeza
mento del poder de cierre de las man- plano anteroposterior, de manera que pequeña, y Theropoda, cursoriales,
díbulas. Las vértebras cervicales el área del acetábulo que permaneció obligatoriamente bípedos, y de hábi-
manifestaron una mayor inclinación osificada fue aquella donde la cabeza tos mayoritar
mayoritariamente
iamente depredadores.
de las caras articulares, exagerando femoral se deslizaba activamente. En Entre los ornistiquios, Pisa nos
nosau-
au-
aún más el contorno paralelográmico consecuencia, un amplio sector cen- rus es el más antiguo conocido. Sus
de los cuerpos vertebrales, dando por tral del acetábulo (que no transmitía rasgos avanzados más sobresalientes
resultado una postura más sigmoidea fuerzas hacia el fémur) dejó de osifi- se observan en el aparato mastica-
del cuello; a semejanza de las aves carse. Por su parte, encastres más fir- dor, provisto de “mejillas” resultan-
actuales, la cabeza de los dinosau- mes de la tibia y fíbula con el astrá- tes del desplazamiento lingual de la
rios primitivos se mantenía elevada galo y el calcáneo, respectivamente, hilera dentaria respecto a la super-
con respecto al resto del cuerpo. La restringieron los movimientos del pie ficie lateral de los huesos maxilar y
columna vertebral robusteció sus con- en un plano anteroposterior. dentario. Esto sugiere que  Pis Pisano
ano -
tactos con las caderas al incorporar rus poseía labios que impedían la
 saurus
 sau
al sacro un tercer segmento, prove-
niente de las vértebras dorsales; no L
os dinosaurios y sus más cerca-
nos parientes (pterosaurios, La-
sólo los iliones parecen haberse expan-  gerp eton , Lago
 Lagosuch us ) constituyeron
suchus
pérdida del alimento por los lados de
la boca. Los dientes son cilíndricos y
forman una superficie de desgaste
dido hacia adelante y atrás para alber- uno de los linajes que por vez prime- continua que debió de estar adapta-
gar este nuevo segmento vertebral, ra en la historia de los vertebrados da para masticar material vegetal
sino que las dos vértebras sacras pri- adquirieron postura y andar bípedo fibroso.
mordiales se acortaron también para y digitígrado. Las patas de los dino- Durante gran parte del Triásico
ceder espacio a la nueva vértebra. saurios contrastan morfológica y fun- prosperaron las coristopermas ( Di-  Di-
Pero las modificaciones más signi- cionalmente con las patas de los rep- croidium y otros taxones afines), hele-
ficativas que evolucionaron a partir tiles actuales, asemejándose más a chos de aspecto arbustivo y arbores-
del dinosaurio ancestral se concen- la de las aves. Esto apoya la idea se- cente que habrían conformado parte
traron en el aparato locomotor. A dife- gún la cual los dinosaurios fueron sustancial de la dieta de  Pisa nos
nosau-
au-
rencia del  Lagos uchus y otros arco- animales de desplazamientos más russ . Los miembros posteriores, en
ru
saurios, los pubis de los dinosaurios rápidos y de períodos de actividad cambio, exhiben rasgos primitivos.
se alargaron, tendiendo a igualar la más intensos y prolongados que los Cabe, pues, inferir que Pisa
 Pisanosa
nosa urus
longitud del fémur, mejorando el ren- reptiles actuales. ocupa una posición basal dentro de

38 TEMAS 30

3. EN EL LINAJE de los dinosauriformes que
condujo a la aparición de los dinosaurios se
manifestaron diversas modificaciones ana-
 tómicas que incluyen aumento del tamaño
corporal, incremento de la robustez de los
huesos del esqueleto, remodelación de las
articulaciones
articulacio nes de varios huesos craneanos,
vértebras del cuello, caderas y miembros
posteriores, como también el desarrollo de
nuevas estructuras óseas relacionadas con
un incremento del volumen y complejidad del
sistema muscular. De acuerdo con los datos
disponibles, el dinosaurio ancestral sería un
animal pequeño (50-100 centímetros de lon-
gitud), ágil, bípedo y de hábitos cursoriales.
Lagosuchus  presentan un
DINOSAURIFORMES
PTEROSAURIA
Ornithischia, y que los caracteres
derivados de las mandíbulas los
adquiriesen, por convergencia, orni-
tisquios más avanzados. Los huesos
pelvianos no aclaran si el pubis de
 Pisa nos
nosaur us se orienta posteroven-
aurus
tralmente (como en los restantes orni-
tisquios) o si se dirige hacia adelante
(como en saurisquios y arcosaurios
más primitivos).
Sin embargo, la presencia de Pis Pisa-
a-
nosaurus en la Formación Ischigua-
lasto indica que los ornitisquios trans-
formaron rápidamente su aparato
masticador, mientras que el locomotor
retuvo una condición semejante a la
de Lag
 Lagosu chus y Pse
osuchus  Pseudo
udolago
lago suc hus .
suchus
 Herr eras auru s, así denominado en
honor de Victorino Herrera, es uno
de los dinosaurios arcaicos mejor
documentados. Junto con su cercano
pariente Staurikosaurus, de la For-
mación Santa María, del sureste de
DINOSAURIOS
DINOSAURIA
 
Brasil, re-
peculiar linaje
de dinosaurios ca-
zadores, los Herre-
rasauridae.  Her
 Herrer
rer a-
rus , Staurikosaurus
 saurus
 sau
y  Eor apt or son los repre-
aptor
sentantes más antiguos de
Saurischia.
Por largo tiempo la orientación
anteroventral del pubis sirvió como
carácter necesario y suficiente para
incluir a Herrerasauridae dentro de
Saurischia. Sin embargo, la presen-
cia de rasgos primitivos (similares a
 Lago suc hus ) extrañamente mezcla-
suchus
dos con caracteres avanzados des-
concertó a los investigadores.
 A par
partir
tir de los est
estudi
udios
os de Gau
Gau--
thier, comenzó a tomar cuerpo la idea
según la cual los herrerasaurios no
formaban parte del carril principal
de la evolución dinosauriana, sino
que representaban el grupo hermano
del linaje conformado por saurisquios
y ornitisquios, es decir, los verdade-
ros dinosaurios.
E n 1992 di a conocer lo que creí
eran pruebas sólidas de esta hipó-
tesis: observé que el sacro de  Her
 Herre-
re-
rasaurus constaba sólo de dos seg-
mentos vertebrales, el ilion carecía
de cuenca para insertar el músculo
caudifemoralis brevis, el fémur re-
tuvo una fuerte prominencia (repisa
trocantérica) en la cara lateral del
sector proximal, a la vez que el tro-
cánter menor estaba débilmente
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marcado. Todos esos ras-
gos de  He rr er as au ru s
eran muy semejantes a
la condición presente en
 La go su ch us y  Ps eu do -
lagosuchus, a la vez que
distintos de los restantes
dinosaurios; en éstos se
cuentan tres vértebras
sacras como mínimo, el
ilion presenta cuenca
para el músculo caudi-
 femo
 fe mora liss muy amplia,
rali
la repisa trocantérica
está ausente en la mayo-
ría de ellos y el trocánter menor es
más prominente.
Pero los especímenes de  Her Herrer
rer a-
saur us en los que basé mis investi-
gaciones sólo disponían del sector
posterior de la columna vertebral,
pelvis y miembros posteriores, limi-
taciones que fueron superadas por
nuevos hallazgos de esqueletos com-
pletos que incluían el cráneo y los
miembros anteriores. El incremento
de información me hizo cambiar de
opinión y rechazar la hipótesis según
la cual los Herrerasauridae consti-
tuían un primitivo linaje diferenciado
con anterioridad al origen mismo de
saurisquios y ornitisquios.
Descubrí que Her rer asa urus com-
 Herrer
partía con sauropodomorfos y teró-
podos numerosos caracteres que los
unían dentro de Saurischia. En los
saurisquios, la rama posterior del
hueso yugal se bifurca para alojar el
proceso anterior del hueso cuadrado-
yugal, contacto laxo sugerente de un
aumento del cinetismo craneano; las
vértebras del tronco desarrollaron
articulaciones intervertebrales acce-
sorias (hipósfeno e hipantro), que res-
tringieron la amplitud de los movi-
mientos laterales de la espalda; el
extremo distal del isquion formaba
una barra de sección subtriangular,
a diferencia de la mayoría de los rep-
tiles, ornitisquios incluidos, en los
cuales es transversalmente aplanado.
No cabía la menor duda de que los
herrerasáuridos eran saurisquios,
interpretación a la que arribé, no ya
sobre la base de similitudes plesio-
mórficas (primitivas) en la orien-
tación del pubis, sino sobre caracte-
res apomórficos (derivados). Los
rasgos avanzados indican que los
herrerasáuridos no ocupan una po-
39
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4. LOS ORNITISQUIOS fueron, durante sus inicios y hasta bien comenzada su carrera evolu-
 tiva, bípedos pequeños y de escaso número.Pisanosaurus mertii , de aproximadamente 1 me-
 tro de longitud, es un representante de las tempranas etapas de la evolución de estos dino-
saurios estrictamente herbívoros. Sus mandíbulas, de construcción masiva, complejas y
L os herrerasaurios no resultaron
tan primitivos como parecía, sino
que se trata de peculiares terópodos
provistas de numerosos dientes cilíndricos, atestiguan que podía procesar material vegetal morfológicamente alejados del hi-
resistente, como frondes del helecho Dicroidium (derecha). potético dinosaurio ancestral. En 1991
descubrimos en el Valle de la Luna
un dinosaurio más primitivo que los
sición ancestral respecto a otros dino- la cola existen particularidades que herrerasaurios, aunque no tan cer-
saurios, sino que constituyen un linaje interpretamos relacionadas con la cano al antepasado común de todos
que tuvo su esplendor a principios postura bípeda y la carrera: el pubis los dinosaurios como algunos inves-
del Triásico tardío y que ya se encon- está expandido en su extremo distal, tigadores pretenden. Se trata del
traba bastante lejos del hipotético sitio donde se originaba el músculo  Eor apt or lunens is , de aproximada-
ancestro común del que descendie-  puboisquiofemoralis que habría incre- mente 1 metro de longitud, que aporta
ron todos los dinosaurios. mentado la capacidad para mover con datos concernientes a las primeras
Pero en el curso del análisis me vi mayor rapidez hacia adelante al etapas de la evolución de los sauris-
sorprendido por la presencia de varios fémur. Pero un incremento de velo- quios.
rasgos muy avanzados en el cráneo cidad en un animal bípedo debe ir  Eo ra pt or exhibe 15 transforma-
y mano de  Herrer asaurus, que sólo acompañado por adaptaciones com- ciones morfológicas —ausentes en el
se presentan en los Theropoda. Así, prometidas con el mantenimiento del dinosaurio ancestral—, 10 de las cua-
en las mandíbulas los huesos denta- equilibrio. En efecto, las vértebras les son diagnósticas de Saurischia,
rio y esplenial se articulan sobre los caudales distales encastran firme- mientras que las cinco restantes lo
huesos posdentarios (surangular, mente entre sí como resultado del son de Theropoda. Esta especie posee
articular y prearticular), mediante alargamiento de las prezigapófisis, las epipófisis prominentes y puntiagudas,
una serie de complejos encastres que que restringieron los movimientos húmero 50 por ciento del largo de la
habrían permitido movimientos en ondulatorios laterales del sector dis- longitud femoral, metacarpos 1, 2 y
un plano vertical para un mejor aco- tal de la cola. El extremo del apén- 3 con profundas depresiones semilu-
modamiento de la boca al contorno de dice caudal de los herrerasáuridos se nares en sus extremos distales, y
la presa. desempeñaba a modo de estabiliza- metacarpos 4 y 5 atrofiados, rasgos
Los miembros anteriores de Herre- dor dinámico durante la marcha y la que comparte con los herrerasaurios
rasaurus representan la mitad del carrera. y terópodos más avanzados.
largo de los miembros posteriores y, La reconstrucción del árbol genea-  Eo ra pt or es tan antiguo como
por estar armados con garras recur- lógico de los dinosaurios al que hemos  Her rerasa urus y  Pisa nosauru s, y es
vadas y puntiagudas, debían de inter- arribado a través del análisis de la dis- Staurikosaurus , en verdad, el más
venir activamente en la captura y tribución de apomorfías muestra a los antiguo de todos los dinosaurios cono-
despedazamiento de las presas. Las herrerasáuridos como un grupo basal cidos. Por tanto,  Eoraptor no puede
manos del  Her rerasauru s son pro- de saurisquios terópodos. Ciertos catalogarse como un dinosaurio an-
porcionalmente esbeltas y caracteri- caracteres que originalmente consi- cestral, sino como un primitivo re-
zadas por una fuerte atrofia de los deré primitivos cabe interpretarlos presentante de los saurisquios te-
dedos externos 4 y 5. Los dedos 1, 2 de distinta forma en el marco de esta rópodos.
y 3, en cambio, son alargados y su mor- nueva hipótesis: la presencia de sólo Staurikosaurus ,  Pis anos aurus y
fología sugiere una elevada capaci- dos vértebras sacras y la ausencia de  Eorap tor sugieren que las adapta-
dad de movimientos, a la vez que acti- fosa para el músculo caudifemoralis ciones que diagnostican a Dinosauria,
vidades en las que era requerida la brevis constituyen reversiones apo- Ornithischia, Saurischia, Sauropo-
fuerza. Las garras son grandes, cur- mórficas, es decir, rasgos semejantes morpha y Theropoda, respectivamen-
vas, transversalmente comprimidas a la condición predinosauriana que te, evolucionaron en criaturas del
y terminadas en una punta lacerante. fueron readquiridos en la evolución tamaño de una gallina o un pavo ac-
En la cadera y en las vértebras de de los herrerasaurios. tuales, en momentos en que los dino-

40 TEMAS 30
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DINOSAURIA    R
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Lagosuchus  SAURISCHIA ORNITHISCHIA

ilion

isquion
5. SAURISQUIOS Y ORNITISQUIOS han venido diferenciándose en
razón de la orientación del pubis. Si bien es cierto que la orien-
 tación posteroventral de este hueso constituye una clara sina-
pomorfía de los ornitisquios, no es correcto considerar a la pro-
yección anteroventral del pubis como rasgo diagnóstico de
pubis
Saurischia. En efecto, la orientación anteroventral del pubis se
presenta en la mayoría de los arcosaurios (Lagosuchus ), indican-
do que se trata de un rasgo plesiomórfico. No están en el pubis,
sino en el cráneo, vértebras, mano e isquion los caracteres diag-
nósticos de Saurischia.

saurios no constituían el elemento
dominante de las faunas de tetrápo-
dos continentales. Con la probable
excepción de Theropoda, la aparición
de dichas novedades adaptativas no
parece haber actuado de gatillo para
propulsar a los dinosaurios a con-
vertirse en los tetrápodos dominan-
tes. Por el contrario, la abundancia
numérica ocurrió millones de años
después que aparecieran los rasgos
osteológicos distintivos de cada agru-
pación dinosauriana.
Se ha dicho que el dominio que los
dinosaurios alcanzaron a fines del
Triásico (hace 215 millones) fue
abrupto y se debió a una cuestión de
suerte. Según Michael Benton, la
radiación de los dinosaurios habría
ocurrido en un ecospacio vacío, pos-
teriormente a la extinción de varios
grupos de tetrápodos. Ciertamente
los dinosaurios no conformaban el
grueso de la fauna ischigualastense:
eran los rincosaurios y los sinápsidos
traversodontes, herbívoros corpu-
lentos de hasta tres metros de largo,
los numéricamente dominantes.
T anto rincosaurios como traver-
sodontes exhibieron caracte-
rísticas funcionales comunes, con-
sistentes en el amplio desarrollo de
músculos mandibulares relaciona-
dos con la masticación de alimentos
coriáceos. En los rincosaurios el crá-
neo era corto y muy ancho en su sec-
tor posterior; robustas baterías den-
tarias estaban presentes en los maxi-
lares, mientras que el hocico culmi-
naba en un pico semejante al de los
loros actuales. Probablemente, las
baterías dentarias trituraban el ali-
mento, mientras que el pico lo cor-
taba. Los traversodontes, en cambio,
poseían denticiones diferenciadas en
incisiviformes, caniniformes y mo-
lariformes; estos últimos con super-
ficies de corte y desgaste. El despla-
zamiento lingual de la fila dentaria
sugiere que los traversodontes tenían
mejillas musculosas como en los
mamíferos actuales, por lo que se
supone que eran capaces de reubicar
el alimento una y otra vez produ-
ciendo un paulatino desmenuza-
miento del mismo en la cavidad bucal.

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6. CRANEO DE HERRERASAURUS  con sus grandes “caniniformes” díbulas no formaban un todo rígido, sino que eran relativamente mó-
 transversalmente comprimidos y de márgenes aserrados. Las man- viles en su sector medio.

DINOSAURIOS 41
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HUMERO    A
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RADIO
ULNA
I
II V poral y multiplicaron su número con
III IV posterioridad a la extinción de rin-
cosaurios y traversodontes. Recorde-
mos que estos dos últimos grupos
exhiben aparatos masticatorios mor-
fológicamente más complejos que los
de los sauropodomorfos del Triásico
Lesothosaurus  Plateosaurus  Coelophysis Herrerasaurus 
(ornitisquio) (sauropodomorfo)
tardío, por lo que es probable que los
rincosaurios y traversodontes hayan
TEROPODOS sido buenos competidores frente a los
dinosaurios herbívoros. De otra
SAURISQUIOS manera cabría esperar que fueran los
7. LOS DEDOS CENTRALES de la mano del Herrerasaurus  (foto ) terminan en grandes garras
ornitisquios y los sauropodomorfos
marcadamente curvas, semejantes a la que las aves rapaces presentan en sus pies. Las
los herbívoros dominantes en el
garras eran flexionadas por músculos que se insertaban en prominentes tubérculos proxi-
Ischigualastense.
moventrales. Los dedos externos, atrofiados, eran inútiles en la manipulación. Cada uno de
El modelo oportunista, sin embar-
estos detalles anatómicos concuerda con los que exhiben otros terópodos primitivos, como
go, no debe generalizarse a todos los
Coelophysis , a la par que diferencian a Herrerasaurus  de ornitisquios y saurisquios sauro-
dinosaurios. El registro fosilífero del
podomorfos, en los cuales las manos son más cortas y la atrofia de los dedos externos no es
oeste argentino sugiere una progre-
 tan marcada.
siva ocupación de nichos ecológicos
por parte de los dinosauriformes
desde tiempos mesotriásicos (hace
235 millones de años): a pesar de que
 Varios paleontólogos interpretan que hay rastro de rincosaurios ni de tra- las especies de dinosaurios ischigua-
la flora de Dicroidium brindaba abun- versodontes. lastenses registrados hasta ahora son
dante sustento a las manadas de estos El modelo de evolución oportunista cuatro (Staurikosaurus pricei, Herre -
arcaicos herbívoros. pareciera aplicarse con bastante ló- rasaurus ischigualastensis, Eoraptor
Es en rocas de la Formación Los gica a los dinosaurios herbívoros, los lunensis y Pisa nosaurus me rtii), las
Colorados (de hace unos 220 millo- cuales incrementaron el tamaño cor- diferencias morfológicas que se apre-
nes de años), sobrepuestas a la For-
mación Ischigualasto, donde predo-
minan ampliamente los dinosaurios 8. EORAPTOR es un terópodo morfológicamente más primitivo que Herrerasaurus  y Stauri- 
sauropodomorfos, mientras que no kosaurus , ya que carece de compleja articulación intramandibular, las prezigapófisis de las
vértebras caudales no son elongadas, las falanges ungueales no son lacerantes y el pubis
no está expandido distalmente.

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42 TEMAS 30
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   O Plateosaurus 
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y sauropodomorfos Coelophysis 
más avanzados y terópodos
225.000.000 más avanzados
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SAUROPODOMORPHA
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Eora ptor He rrerasaur us  
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THEROPODA
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ORNITHISCHIA
SAURISCHIA
230.000.000
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DINOSAURIA

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   R Lagosuchus 
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   H 235.000.000 DINOSAURIFORMES
   C
AÑOS
9. ARBOL FILOGENETICO de los dinosaurios. Es probable que el pro- el momento de depositación de la Formación Los Chañares (unos
ceso de diversificación evolutiva de estos reptiles haya estado en 235 millones de años atrás) hubiera verdaderos dinosaurios. El regis-
plena marcha en tiempos mesotriásicos, en congruencia con la pre-  tro fósil indica que los dinosaurios aparecieron por lo menos 15 mi-
sencia en la Formación Ischigualasto de linajes diferenciados de di- llones de años antes de dominar numéricamente las comunidades
nosaurios saurisquios y ornitisquios. No sería improbable que ya en de tetrápodos terrestres de la Era Mesozoica.

cian entre ellas hacen esperar que en  Lag os uch us ,  Pse udola gosuc hus ), a ciones Los Chañares e Ischigualasto.
el futuro se documente una elevada los cuales acompañan una amplia Muy por el contrario, y como bien lo
diversidad específica de dinosaurios variedad de sinápsidos carnívoros, ha hecho notar Bonaparte, en el Ischi-
en rocas de esa edad. los chiniquodontes, no mayores que gualastense asistimos a un aumento
La rápida multiplicación de espe- un gato, y los herbívoros traver- de la diversidad general de cada
cies de Dinosauria no ocurrió en un sodontes, también de modestas di- grupo, expresada en el número de
ecospacio vacío, sino en compañía de mensiones. especies y variedad de adaptaciones
una variada gama de tetrápodos La evolución conjunta de carnívo- morfológicas.
terrestres, carnívoros y herbívoros. ros de muy diversa filiación (dino- Sin embargo, algo es evidente: los
Esta convivencia entre dinosaurios y sauriformes, arcosaurios cocodriloi- herrerasaurios alcanzaron un tamaño
otros tetrápodos terrestres se remonta deos y sinápsidos chiniquodontes) comparable al de los arcosaurios raui-
por lo menos al Triásico medio, mo- parece no haber estado caracterizada súquidos, cocodriloideos que care-
mento en el cual las faunas de tetrá- por evidentes interferencias compe- cieron de rivales durante tiempos
podos se componían por arcosaurios titivas, al menos en el lapso que preischigualastenses. Otro dato des-
de pequeño tamaño ( La ge rp et on , abarca la depositación de las forma- tacable es que el número de especí-

DINOSAURIOS 43
 menes de herrerasaurios recuperados
COLABORADORES DE ESTE NUMERO en Ischigualasto supera a los corres-
Asesoramiento y traducción: pondientes a otros arcosaurios car-
José J. Moratalla: Los señores de los mares jurásicos; Dinosaurios polares nívoros terrestres colectados en la
de Australia; Así vivía Tyrannosaurus rex; El origen de las aves y su vuelo; misma localidad. Los testimonios dis-
 Reconstrucción del ataque de un dinosaurio; A. Ferrán:  Reptiles y mamíferos ponibles permiten concluir que los
del Mesozoico de Madagascar; Joandomènec Ros: Dinosaurios a la carrera; primeros dinosaurios carnívoros no
Elisa Villa: El impacto de un cuerpo extraterrestre esperaron a la extinción de otros arco-
saurios carnívoros para ocupar el
puesto de superpredadores.
Portada: Hernán Canuti Competencia y oportunismo cons-
tituyen dos procesos que se excluyen
INVESTIGACION Y CIENCIA mutuamente en las interpretaciones
DIIRECTOR GENERAL José M.ª Valderas Gallardo vigentes sobre la temprana evolución
DIRECTORA FINANCIERA Pilar Bronchal Garfella de los dinosaurios. Probablemente
EDICIONES Juan Pedro Campos Gómez una combinación de ambos haya inter-
PRODUCCIÓN M. a Cruz Iglesias Capón venido en la estructuración de las
Bernat Peso Infante comunidades de tetrápodos triásicos,
SECRETARÍA Purificación Mayoral Martínez pero no podemos precisar entre qué
ADMINISTRACIÓN Victoria Andrés Laiglesia
SUSCRIPCIONES Concepción Orenes Delgado
especies y con qué intensidad se pro-
Olga Blanco Romero dujeron estos fenómenos. De acuerdo
EDITA Prensa Científica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1. a con la información a mano, parece
08021 Barcelona (España) más razonable que la explosiva domi-
Teléfono 934 143 344 Telefax 934 145 413 nancia de los rincosaurios y la pro-
www.investigacionyciencia.es funda diversificación de arcosaurios
y sinápsidos hayan resultado de los
SCIENTIFIC AMERICAN procesos ecoevolutivos iniciados en
EDITOR IN CHIEF John Rennie tiempos mesotriásicos que afectaron
EXECUTIVE EDITOR Mariette DiChristina
a toda la fauna en su conjunto.
MANAGING EDITOR Michelle Press
ASSISTANT MANAGING EDITOR Ricki L. Rusting
Lo cierto es que aún no hemos dado
NEWS EDITOR Philip M. Yam con dinosaurios verdaderamente
SPECIAL PROJECTS EDITOR Gary Stix basales, sino con saurisquios u orni-
SENIOR WRITER W. Wayt Gibbs tisquios con rasgos avanzados, bas-
EDITORS Mark Alpert, Steven Ashley, tante evolucionados con respecto a
Graham P. Collins, Carol Ezzell, su ancestro común. Existe una etapa
Steve Mirsky y George Musser desconocida, que media entre el
PRODUCTION EDITOR Richard Hunt
VICE PRESIDENT AND MANAGING DIRECTOR, INTERNACIONAL
Chañarense y el Ischigualastense,
Charles McCullagh que necesita ser documentada. Es en
PRESIDENT AND CHIEF EXECUTIVE OFFICER ella donde tendremos posibilidades
Gretchen G. Teichgraeber más concretas de descubrir los rea-
CHAIRMAN Rolf Grisebach les inicios de la evolución dinosau-
riana.

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Muntaner, 339 pral. 1.a 08041 Barcelona SAURISCHIAN MONOPHYLY AND THE ORIGIN
08021 Barcelona Tel. y fax 933 524 532 OF BIRDS. J. A. Gauthier, en Memoirs. Cali-
Teléfono 934 143 344 Móvil 629 555 703 fornia Academy of Sciences, volumen 8,
páginas 1-55.
Copyright © 2002 Scientific American Inc., 415 Madison Av., New York N. Y. 10017. P HYLOGENETIC R E LA TI ON SH IP S O F T HE
Copyright © 2002 Prensa Científica S.A. Muntaner, 339 pral. 1. a 08021 Barcelona (España) BASAL D INOSAURS, THE H ERRERERA-
SAURIDAE. F. E. Novas, en Paleontology,
Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte por ningún medio vol. 35, páginas 51-62; 1992.
mecánico, fotográfico o electrónico, así como cualquier clase de copia, reproducción, registro o NEW INFORMATION ON THE SYSTEMATICS
transmisión para uso público o privado, sin la previa autorización escrita del editor de la revista. AND POSTCRANIAL SKELETON OF  H   ERRE -
El nombre y la marca comercial SCIENTIFIC AMERICAN , así como el logotipo correspondiente,
son propiedad exclusiva de Scientific American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí.  RASAURUS  I SCHIGUALASTENSIS  (THEROPO -
DA: HERRERASAURIDAE) FROM THE ISCHI-
ISSN: 1135-5662 Dep. legal: B. 32.350 – 1995
GUALASTO FORMATION (UPPER TRIASSIC)
OF ARGENTINA. F. E. Novas en Journal of 
Imprime Rotocayfo-Quebecor, S.A. Ctra. de Caldes, km 3 - 08130 Santa Perpètua de Mogoda (Barcelona) Vertebrate Paleontology, vol. 13, páginas
Printed in Spain - Impreso en España 400-423; 1994.

44 TEMAS 30
 COMPORTAMIENTO,
EVOLUCION Y EXTINCION

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Reptiles y mamíferos del
Mesozoico de Madagascar
 En la cuarta isla del mundo en extensión se han encontrado
 fósiles que podrían revolucionar las ideas admitidas
sobre los orígenes de dinosaurios y mamíferos

John J. Flynn y André R. Wyss

F ue en 1996 cuando emprendi-
mos nuestra primera campaña
en Magadascar. Llevábamos en
la isla tres semanas ya buscando fósi-
les y sólo habíamos cosechado algu-
nos dientes y huesos dispersos. Cierto
era que el terreno accidentado y las
dificultades logísticas no facilitaban
la labor. Pero cuando la campaña se
acercaba a su fin, dimos con una pista
muy prometedora en el oriente meri-
dional de la isla. En el mapa turís-
tico del centro de información del
1. LADERA ROCOSA de una colina donde yacen algunos de los fósiles más antiguos fica fuente de información sobre los
de vertebrados terrestres de Madagascar.
Parque Nacional de Isalo se señalaba
un paraje llamativo: “lugar de hue-
sos de animales”. Dos jóvenes luga-
reños nos guiaron.
Nuestras ilusiones no tardaron en
tros íbamos. Avanzado el día, otro
guía nos condujo a un segundo paraje
con huesos desparramados. Allí des-
cubrimos dos fragmentos de mandí-
bula del tamaño de un pulgar, cuya
desvanecerse. Los fragmentos de antigüedad era palmaria. Pertenecían
esqueleto corroídos y esparcidos por a rincosaurios, parientes con pico de
la ladera de la colina pertenecían al loro de los dinosaurios, extinguidos
ganado que pastaba y a otros ani- hace mucho tiempo.
males actuales. Aquel sitio, si bien Los huesos de rincosaurio resulta-
de potencial interés para los arqueó- ron ser el preludio anticipador de un
logos, no parecía esconder la presa, rosario espectacular de hallazgos
mucho más antigua, tras la que noso- prehistóricos. Desde entonces, la
cuarta isla del mundo, por su exten-
sión, se ha convertido en una prolí-
animales que deambulaban durante

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 el Mesozoico, el período de la histo- de los Estados Unidos y de la Univer- gascar a mediados del siglo  XX , nos
ria de la Tierra (transcurrido hace sidad malgache de Antananarivo com- proporcionó mapas a gran escala del
entre 250 y 65 millones de años) en ponían nuestro equipo. Entre otras sustrato rocoso del Mesozoico de la
que aparecieron dinosaurios y mamí- ventajas, la colaboración con la prin- isla. Merced a esos estudios sabíamos
feros. Hemos desenterrado los hue- cipal universidad del país nos faci- de una combinación fortuita de fac-
sos de dinosaurios primitivos que sos- litaba la adquisición de permisos de tores geológicos que determinó la acu-
pechamos son los más antiguos de trabajo y de expedición de los espe- mulación de un grueso manto de sedi-
cuantos se conocen. Y se ha desatado címenes, requisito éste importante mentos en las tierras bajas del oeste:
la polémica en torno a otro hallazgo en paleontología de campo. Hubo que una poderosa razón para sospechar
nuestro: el de un animal parecido a afrontar varios obstáculos logísticos, de la presencia, en esa zona, de hue-
la musaraña que, por encontrarse en que sin duda contribuyeron a nues- sos y dientes fósiles.
el hemisferio “equivocado”, pone en tros primeros fracasos. Los depósitos En los albores de la era Mesozoica,
cuestión la tesis oficial sobre la his- mesozoicos del oeste de Madagascar 250 millones de años atrás, se podía
toria de los mamíferos. Esos especí- abarcan una superficie de unos haber caminado desde Madagascar
menes singulares, entre otros muchos 390.000 kilómetros cuadrados. Con hasta casi cualquier otra parte del
recogidos a lo largo de cinco campa- el tiempo, los carros de bueyes han mundo. Todas las masas continen-
ñas, nos han permitido pergeñar un ido abriendo algún camino, que, con tales del planeta se encontraban uni-
cuadro provisional del Madagascar los senderos, constituyen la única vía das en el supercontinente Pangea;
mesozoico. de llegar a zonas más remotas. En su Madagascar yacía entre la costa occi-
 A lo largo de los dos últimos dece- mayoría, sin embargo, resultan in- dental de lo que hoy es la India y la
nios hemos dedicado buena parte de transitables incluso para los vehícu- costa oriental del Africa actual. La
nuestra investigación a la recons- los más potentes de tracción en las Tierra era bastante más caliente que
trucción de la historia de los anima- cuatro ruedas. Tuvimos que trans- en el presente; ni siquiera había hielo
les terrestres que habitaban el hemis- portar desde la capital los víveres en los polos. En Gondwana, la región
ferio sur. Movidos por un mismo (arroz, judías y carne en conserva). meridional del supercontinente, dis-
empeño otros paleontólogos se han La insuficiencia de combustible res- currían ríos enormes hacia cuencas
centrado en yacimientos fosilíferos tringía nuestra movilidad. Hasta los de tierras bajas que terminarían por
de Sudáfrica, Brasil, la Antártida y incendios, frecuentes y descontrola- convertirse en el canal de Mozambi-
la India. ¿Por qué elegimos nosotros dos, llegaron a interrumpir nuestro que, entre Madagascar y Africa Orien-
Magadascar en vez de ahondar en trabajo. Por no hablar de contingen- tal, que abarca ahora 250 millas.
lugares ya reconocidos? Aunque hay cias imprevistas que nos obligaban a Estas cuencas gigantes represen-
en la isla extensos depósitos con rocas reajustar los planes sobre la marcha. tan el límite de la fosa geológica que
del Mesozoico, sólo se había descu- se creó a medida que Madagascar
bierto allí un puñado de fósiles de  Aconteci mientos fort uitos empezó a apartarse de Africa, hace
vertebrados terrestres de esa época.
Intuimos que no se había buscado con L
a decisión de por dónde empezar
la prospección en una región tan
la tenacidad necesaria para sacar a la vasta fue quizás el obstáculo mayor.
más de 240 millones de años. Este
proceso verosímilmente destructivo
de hundimiento (“rifting”) constituye
luz cuanto escondían. Para nuestra fortuna, no partíamos un mecanismo de acumulación de
La persistencia se convirtió en de cero a la hora de planear la inves- fósiles sumamente eficaz. (De hecho,
nuestro lema cuando emprendimos la tigación. El trabajo de campo pionero muchos de los principales yacimien-
campaña de 1996. Una docena de del geólogo Henri Besairie, quien diri- tos fosilíferos de vertebrados se si-
científicos y estudiantes procedentes gió el Ministerio de Minas de Mada- túan en antiguas zonas de desgarre
tectónico, incluido el famoso registro
de los primeros pasos de la evolución
humana en las cuencas de rift del
este de Africa, mucho más recientes
en comparación.) Los ríos que fluían
por las cuencas arrastraban lodos,
arena y a veces cadáveres o huesos
de animales muertos. Con el tiempo,
los ríos depositaron ese material en
una secuencia de capas enormes. Un
desgarre tectónico persistente y una
creciente acumulación de sedimen-
tos ocasionaron un mayor hundi-
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miento del suelo de las cuencas. Este
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proceso de deposición continuó du-
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rante aproximadamente 100 millo-
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nes de años, hasta que los fondos de
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las cuencas, cada vez más delgados,
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alcanzaron el punto de rotura; desde
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el interior del planeta ascendieron
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rocas fundidas que rellenaron el
hueco formando una nueva corteza
2. NI REPTIL NI MAMIFERO, se trata de un traversodóntido. Del tamaño de un leopardo, po- oceánica.
seía unos poderosos incisivos y unos dientes anchos supramandibulares, que utilizaba Hasta ese momento, la naturaleza
para cortar y triturar las plantas cuando pacía en Madagascar, hace unos 230 millones de había proporcionado a Madagascar
años. tres ingredientes cruciales para la

48 TEMAS 30
    N
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Madagascar, ayer y hoy    H

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Yacimiento jurásico:
mamíferos
tribosfénicos
Pangea primitivos
Triásico inferior
(hace 240 millones     O
de años)     C
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Africa en la actualidad      A
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 D  E Grupo de rocas sedimentarias
   L mesozoicas de Isalo
   A
   N Yacimiento triásico:
   A dinosaurios Otras rocas sedimentarias
   C primitivos,
rincosaurios,
traversodóntidos, Zócalo de rocas cristalinas
quinicuodóntidos
0 100 200 300
kilómetros

LAS ROCAS FOSILIFERAS se extienden por el oeste de Madagas- animales muertos que se acumulaban en valles por el tiempo en
car. Se formaron a partir de arenas, lodos y restos ocasionales de que la isla empezaba a separarse de Africa.

conservación de los fósiles: orga-
nismos muertos, depresiones para
su enterramiento (las cuencas de rift)
y material para recubrirlos (arena y
lodos). Pero se requerían también
unas condiciones especiales para ase-
gurar la integridad, siquiera parcial,
de los fósiles a lo largo de los 160 mi-
llones de años subsiguientes. De nue-
vo, las circunstancias geológicas
resultaron benevolentes. Conforme
las masas continentales de Africa y
Madagascar, recién separadas, se
iban distanciando, las zonas litora-
les cargadas de sedimento apenas si
experimentaron erupciones volcáni-
cas u otros episodios que hubieran
desintegrado los fósiles. Decisivo tam-
bién para la conservación de éstos
resultó ser que las antiguas cuencas
de rift terminaran en el lado occi-
dental de la isla, en la actualidad ocu-
pado por manchas de bosques secos,
pastizales y matorral del desierto.
En un ambiente más húmedo, tales
sedimentos se habrían erosionado o
bien habrían permanecido escondidos
bajo una densa vegetación, como la
que prolifera a lo largo de la costa
oriental de la isla.
En un principio Madagascar perma-
neció unido a las otras masas continen-
tales de Gondwana: la India, Aus-
tralia, la Antártida y Sudamérica. No
alcanzó la insularidad hasta que se
escindió de la India, hace unos 90 mi-
llones de años. En algún momento pos-
terior, la isla adquirió el conjunto de
extraños animales actuales, siendo
los lémures los más conocidos. A lo lar-
go de más de un siglo la ciencia se ha
venido preguntando desde cuándo
habitan la isla esos organismos y por
cuánto tiempo vivieron allí sus ante-
pasados. De los descubrimientos de
otro equipo de paleontólogos se infie-
re que casi todos los grupos principa-
les de vertebrados actuales llegaron
a Madagascar en las postrimerías de
la era Mesozoica, 65 millones de años
atrás. Nuestras excavaciones se cen-
traban en un intervalo más antiguo
de la historia de Madagascar: los dos
primeros períodos del Mesozoico.
Un descubrimiento
provechoso
E ntre las ventajas que reporta tra-
bajar en un terreno poco explora-
do se cuenta la de la trascendencia
científica que suele adquirir cual-
quier hallazgo. Aconteció con nues-
tros primeros descubrimiento s en los
aledaños del Parque Nacional de Isa-
lo. La misma tarde del año 1996 que
encontramos los fragmentos de man-
díbula de rincosaurio, Léon Razafima-
nantsoa, alumno de la Universidad
de Antananarivo, recuperó un cráneo
de 15 centímetros de longitud per-
teneciente a otro animal de impor-
tancia paleontológica. Se trataba, lo
vimos enseguida, de un herbívoro
peculiar, ni mamífero ni reptil: un
cinodonto traversodóntido.
Las mandíbulas del rincosaurio y
el extraordinario cráneo del traver-
sodóntido —nuestros primeros des-
cubrimientos significativos del pro-
yecto internacional en curso— dieron
un nuevo impulso a la campaña. El
primer fósil siempre es el más difícil

DINOSAURIOS 49
de encontrar; podíamos ya acometer
un trabajo exhaustivo de recolección,
necesario para empezar a juntar las
piezas que conformarían una imagen
del pasado. Las areniscas blancas
que estábamos excavando se habían
formado a partir de la arena arras-
trada por los ríos que discurrían por
las tierras bajas de un Madagascar
unido a Africa. Por esos valles prehis-
tóricos los rincosaurios y traverso-
dóntidos, animales tetrápodos de
entre uno y tres metros de longitud,
seguramente pacían juntos a la
manera que observamos ahora en
cebras y ñus de Africa. La presencia
de rincosaurios, bastante común en
rocas coetáneas de todo el mundo,
acotaba la fecha de esa imagen a un
tiempo incluido en el período Triásico
(el primero de los tres intervalos del
Mesozoico), hace entre 250 y 205
millones de años. Puesto que los tra-
versodóntidos ofrecían una mayor
diversidad y cuantía durante la pri-
mera mitad del Triásico que durante
la segunda, pensamos en un princi-
pio que el escenario se enmarcaría en
torno a hace algo más de 230 millo-
nes de años.
El hallazgo de un tercer tipo de ani- bosfénicos y vivió hace unos 167 millones de años, en el Jurásico me dio. Por lo
mal, durante nuestra segunda cam-
paña, en 1997, puso en entredicho
los tiempos teóricos que habíamos
delimitado. Poco después de llegar
al sudoeste de Madagascar, un lu-
gareño de nombre Mena, ayudante
nuestro de campo, nos mostró unos
huesos que había encontrado al otro
lado del río de nuestras anteriores
inspecciones. Nos llamó la atención
la roca roja de grano fino adherida
a los huesos; cuanto hasta entonces
habíamos hallado estaba enterrado
en areniscas blancas de grano grueso.
Mena nos condujo hasta un profundo
barranco, unos 800 metros al norte
del yacimiento del rincosaurio y del
traversodóntido. En pocos minutos
Recolección de huesos minúsculos
Los paleontólogos han de habérselas con incendios,
parásitos y temperaturas abrasadoras mientras
buscan fósiles de mamíferos
Kate Wong
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a expedición, formada por tres land rovers, se detiene. John Flynn consulta
su GPS. Conocida la posición exacta, avanza, a través del matorral, por un
camino de carro. Hemos salido a las siete de la mañana de Antananarivo, la
capital de Madagascar. Ahora, caída la tarde, con el azul del cielo fundiéndose
en rosa y malva, buscamos un lugar donde acampar. Montamos las tiendas en
un claro, cerca de un villorrio. Mañana empieza el trabajo de verdad.
Conforman el equipo siete malgaches y seis estadounidenses, dirigido por
los paleontólogos Flynn, del Museo Field de Chicago, y André Wyss, de la
Universidad de California en Santa Bárbara. Han venido a este lugar remoto del
noroeste de Madagascar a la caza de fósiles de los primeros mamíferos. En una
campaña anterior habían observado sedimentos rojos y parduscos del Jurásico,
el intervalo de tiempo (hace aproximadamente entre 205 y 144 millones de años)
durante el cual aparecieron los mamíferos. Entre los fósiles desenterrados, una
mandíbula minúscula de enorme trascendencia científica.
De acuerdo con la tesis tradicional, los precursores de los mamíferos placen-
tarios y marsupiales modernos surgieron en el hemisferio norte hacia el final del
Jurásico. Esa doctrina se bas a en las edades y emplazamientos de los primeros
restos de especímenes, parecidos a musarañas, que se caracterizan por sus
molares tribosfénicos. Pero la mandíbula de Madagascar, que Flynn y Wyss han
atribuido a un nuevo género y especie, Ambondro mahabo , posee dientes tri-
tanto, su fósil sugiere que los mamíferos tribosfénicos surgieron por lo menos
25 millones de años antes de lo supuesto y, posiblemente, en el hemisferio aus-
tral, no en el septentrional.
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reconocimos en aquellas honduras el El mamífero Ambondro mahabo , de diez centímetros de longitud, vivía en Madagascar
estrato de acumulación de huesos hace unos 167 millones de años.
donde habían quedado atrapados
animales tan peculiares. En el es-
trato de rocas arcillosas rojas de un
metro de espesor yacía sepultada
una gran concentración de fósiles.
Las arcillas rojas se habían formado estos y otros huesos, comprendimos saurios saurópodos de cuello largo,
en las llanuras aluviales de los mis- que habíamos puesto al descubierto en cuyo grupo se incluyen  Bra chio-
mos ríos que en el pasado habían los restos de dos especies distintas  sauru s y otros gigantes.
depositado las arenas blancas. La de prosaurópodos (no mencionados Con el descubrimiento de que los
excavación reportó alrededor de dos hasta el momento), uno de los cua- restos de dinosaurios forrajeaban
docenas de especímenes de lo que les muestra cierto parecido con el entre rincosaurios y traversodóntidos,
parecían ser dinosaurios. Había man-  Aze ndohsa urus de Marruecos. Estos se hizo evidente que habíamos desen-
díbulas, vértebras, caderas, garras, prosaurópodos, que por regla gene- terrado una colección de fósiles cuya
un antebrazo articulado con algunos ral aparecen en rocas de una edad coexistencia no se daba en ningún
huesos de la muñeca y otros ele- comprendida entre los 225 y los 190 otro lugar. Al aparecer los dinosau-
mentos del esqueleto. Cuando exa- millones de años, son los precurso- rios, los traversodóntidos merman
minamos con mayor detenimiento res, de un tamaño menor, de los dino- en número y diversidad en Africa,

50 TEMAS 30
 Nadie ha puesto en duda la edad de A. mahabo , pero no
todos aceptan que los mamíferos tribosfénicos se origina-
ran en el sur. A ese respecto, Zhexi Luo, experto en fósiles
de mamíferos del Museo Carnegie de Historia Natural de
Pittsburgh, y varios más han sugerido que A. mahabo y un
fósil animal igualmente sorprendente de Australia llamado
Ausktribosphenos nyktos podrían representar una segunda
línea de mamíferos tribosfénicos, la que dio origen a los oví-
paros monotremas. Flynn y Wyss replican que algunos de
los caracteres que esos investigadores utilizan para rela-
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cionar los mamíferos tribosfénicos del sur con los monotre-    O
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mas pueden ser semejanzas primitivas que no implicarían    G
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un parentesco evolutivo especialmente estrecho.    A
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Como tantos otros debates en paleontología, la con-    S
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troversia sobre cuándo y dónde aparecieron estos gru-    Y
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pos de mamíferos primitivos tiene que ver con la escasez    Y
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de huesos conocidos. Si se recuperaran más ejemplares de TAMAÑO REAL    N
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A. mahabo o restos de mamíferos todavía no descritos se    J

consolidaría la tesis de Flynn y Wyss, apoyada en un solo El fragmento de mandíbula de A. mahabo del Jurásico presenta
caso, sobre el origen en el hemisferio sur de los antepasa- unos molares especializados, exclusivos de los mamíferos tri-
dos de los placentarios y marsupiales actuales. bosfénicos.

A la mañana siguiente, la expedición se abre paso entre pas-

tizales, camino del yacimiento de fósiles donde se tra-
bajó el año pasado. Grupos de palmas dum y espinosos árbo-
les mokonazy salpican el paisaje resecado por una estación
dura. Cuando llegamos a nuestro destino, el frescor agra-
dable de la mañana ha dado paso a un calor abrasador. A me-
diodía el termómetro marca 32 grados centígrados.
Flynn da instrucciones al grupo para que empiece a tra-
bajar al pie de la ladera. Mientras tanto, él y Wyss i nspec-
cionarán el área alrededor en busca de nuevas exposicio-
nes del horizonte que contiene los fósiles. Con leznas en la
mano y los ojos a corta distancia del suelo, se rastrea la su-
perficie cubierta de gravas en busca de huesos pequeños,
indicios de que a mayor profundidad se preservan los deli-
cados fósiles de mamíferos. Debido a que los restos de los
mamíferos primitivos son tan diminutos (el fragmento man-
dibular de A. mahabo , por ejemplo, tiene una longitud de
apenas 3,6 milímetros), esa inspección raramente reporta
una gratificación inmediata. Por eso el equipo recoge sedi-
mentos donde se sospecha que se hallan los fósiles desea-
dos y los envía a EE.UU. para su examen ulterior, más deta-
llado. Al cabo de unas horas aparecen una vértebra minúscula
y un fragmento de fémur: son indicios de que se ha dado
con un filón prometedor.
In situ , los sedimentos, recogidos en bolsas, se lavan en
cestos y cedazos en una charca cercana. A pesar del calor
achicharrador, los que trabajan dentro del agua deben cal-
zarse botas de goma y guantes para protegerse contra los
parásitos que pueblan el agua estancada, verde y sucia. Wyss
extiende el concentrado resultante en una gran lona de plás-
tico azul para que se seque. Más adelante, en el Museo Field
de Chicago, se examinará con lupa. Aunque los ojos de
Wyss parecen acostumbrados, no era evidente a simple
vista que se pudiera rescatar de allí el preciado A. mahabo .
A la interrupción para el almuerzo, sigue un breve des-
canso pare reponer fuerzas. Pero hoy la naturaleza nos ha
reservado una sorpresa. Un incendio forestal se viene apro-
ximando hacia nosotros, impulsado desde el noreste por un
fuerte viento. Al paso del incendio unas garcillas bueyeras
se dan un banquete de insectos asados; las aves de presa
hacen círculos en lo alto acechando a los roedores que
huyen de las llamas. Sólo nos separa del fuego el riachuelo,
pero Flynn y Wyss, reacios a abandonar el lavado y tami-
zado, deciden aguardar. Semejantes incendios prolifera n en
Madagascar. Provocados a menudo por ganaderos para
fomentar el crecimiento de pasto nuevo, a veces se propa-
gan descontrolados, especialmente en las regiones polvo-
rín del noroeste.
Una hora más tarde, las llamas se h an apagado y el equipo
regresa al riachuelo para terminar el tamizado. Las orillas,
antes cubiertas de una gruesa capa de hierba seca, apare-
cen desnudas y chamuscadas. Ante el peligro de que el viento
se levante de nuevo, nos dirigimos hacia otro yacimiento
para excavar el resto de la tarde. A las seis termina la jor-
nada de trabajo. De vuelta en el campamento, Flynn y Wyss
anotan los acontecimientos del día y catalogan los ejem-
plares de interés.

Sudamérica y otras regiones del
mundo. De modo similar, el tipo más
común que recuperamos de rinco-
saurio, el  Is al or hy nc us , carece de
caracteres avanzados, de lo cual se
deduce que es más antiguo que el
grupo de rincosaurios que se encuen-
tra con otros dinosaurios primitivos.
Más aún, el repertorio de fósiles de
Madagascar no contiene restos de va-
rios grupos reptilianos más jóvenes
que suelen hallarse junto con los dino-
saurios iniciales, entre los que des-
tacan los pesados y acorazados fito-
saurios y aetosaurios, parecidos a
cocodrilos. La coexistencia de dino-
saurios con otros tipos de animales
más antiguos, unida a la falta de gru-
pos más recientes, sugiere que la anti-
güedad de los prosaurópodos de Ma-
dagascar iguala a la de los dinosaurios
conocidos, si no la supera.
Sólo un yacimiento de dinosaurios
primitivos, el argentino de Ischi-
gualasto, presenta un estrato rocoso
que pudo datarse directamente; su
edad radioisótopica se estimó en torno
a los 228 millones de años; se supo ne,
pues, que el resto de los yacimientos
de dinosaurios con fósiles similares
no superarán esa antigüedad. (La
edad radioisotópica sólo se determina
de forma fiable en los estratos roco-
sos producidos por volcanes coetá-
neos. Los sedimentos de Madagascar,
en cambio, se acumularon en cuencas

DINOSAURIOS 51
 de sedimentación sin volcanes en las ros primitivos tenían un tamaño igual fología completa es fundamental para
proximidades.) Basados en los fósiles o inferior al de las ardillas listadas. resolver la compleja transición evo-
encontrados, propusimos como hipó- El otro factor es que el registro fósil lutiva desde los grandes animales de
tesis de partida que nuestras rocas con de los primeros mamíferos, sin con- sangre fría, cubiertos de escamas y
restos de dinosaurios precedían lige- tar el del Mesozoico muy tardío, es de extremidades desgarbadas (que
ramente al período datado en Is- bastante disperso. Madagascar col- dominaban en los continentes antes
chigualasto. Y puesto que los pro- maba de nuevo dos lagunas miste- del Mesozoico), hasta los animales
saurópodos representan una de las riosas del registro fósil. Una: los ci- mucho menores, de sangre caliente,
principales ramas del árbol evolutivo nodontos traversodóntidos de los cubiertos de pelo y de postura erecta,
de los dinosaurios, cabe inferir que el sedimentos de Isalo revelan nuevos tan abundantes hoy en día.
antepasado común de todos ellos ha detalles sobre los parientes cercanos En el presente habitan en nuestro
de ser más antiguo todavía. Aunque de los mamíferos; la otra: un fósil planeta numerosos tipos de mamífe-
se han obtenido muestras relativa- más reciente de la parte noroeste de ros, con muchas variaciones anató-
mente buenas de rocas anteriores a la isla plantea algunas cuestiones micas. Pero todos ellos comparten un
los 245 millones de años en distintas controvertidas sobre dónde y cuándo antepasado común dotado de un con-
partes del mundo, en ninguna de ellas surgiría un grupo clave y avanzado  junto único y distintivo de caracte-
se han recogido restos de dinosaurios. de mamíferos. res. Para determinar qué aspecto
Esto significa que la búsqueda del Los traversodóntidos de Madagas- tenían esos mamíferos primitivos, los
antepasado común de todos los dino- car, los primeros que se conocieron paleontólogos deben examinar a sus
saurios debe centrarse en rocas en la isla, incluyen algunos de los parientes más cercanos —desde la
pertenecientes a un período bastante representantes mejor conservados de óptica de la evolución— entre los Cy-
obscuro, cercano al Triásico medio, cinodontos primitivos que se han des- nodontia, que incluyen a los traver-
hace entre 240 y 230 millones de años. cubierto hasta la fecha. (Bajo el nom- sodóntidos y a sus primos mucho me-
bre “Cynodontia” se ampara el amplio nos comunes, los quinicuodóntidos (o
Mamíferos, sobre todo grupo de animales terrestres donde probainognatos), ambos encontrados
L os dinosaurios atraen la atención. se encuadran mamíferos y sus parien- en el sudoeste de Madagascar. Los tra-
Se trata de los animales terres- tes más próximos.) Por consiguiente, versodóntidos eran herbívoros; se
tres más espectaculares del Mesozoi- estos huesos aportan una abundante desprende de la presencia de dientes
co. No goza de la misma considera- información anatómica acerca de esos anchos, aptos para triturar. Una de
ción un hecho notable: mamíferos y animales de la que se carecía hasta las cuatro especies de traversodón-
dinosaurios aparecieron en la escena entonces. Estos cinodontos se identi- tido descritas por nosotros en Ma-
evolutiva prácticamente al mismo fican, entre otros caracteres de diag- dagascar muestra también unos inci-
tiempo. Culpables de la falsa idea nóstico, por su simplificada mandí- sivos grandes, fuertes y proyectados
extendida de que los mamíferos sólo bula inferior dominada por un único hacia delante para cortar las hojas.
emergieron tras la extinción de los hueso, el dentario. De algunos espe- Por el contrario, los quinicuodóntidos
dinosaurios son dos factores, por lo címenes se han conservado cráneo y eran carnívoros, a tenor de sus dien-
menos: uno es que todos los mamífe- esqueleto. El conocimiento de su mor- tes afilados y puntiagudos. Muchos
paleontólogos coinciden en que algu-
nos quinicuodóntidos comparten con
los mamíferos un antepasado común
más reciente que el que comparten
los traversodóntidos herbívoros. Los
cráneos y esqueletos de quinicuo-
dóntido hallados en Madagascar con-
tribuirán a establecer el vínculo entre
los cinodontos primitivos y los mamí-
feros genuinos.
Situados entre los cinodontos me-
 jor conservados del mundo, los del
Triásico de Madagascar nos intro-
ducen en un intervalo temporal esca-
samente conocido en otras partes. Lo
mismo ocurre con los fósiles más
recientes que nuestras campañas han
sacado a la luz en una región del nor-
oeste donde los sedimentos tienen
una edad aproximada de 165 millo-
nes de años (fecha incluida en el Ju-
rásico, el segundo de los tres perío-
dos del Mesozoico). Dado que esos
sedimentos eran notablemente más
recientes que nuestras rocas del
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Triásico, teníamos la esperanza de
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encontrar allí restos de algún mamí-
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fero antiguo. Aunque no se disponía
de un solo registro de mamíferos en
3. INSPECCION MINUCIOSA del terreno. Flynn (derecha) y William Simpson se aseguran de rocas jurásicas de continentes del
no pasar por alto ni el más mínimo hueso. hemisferio sur, ello no nos arredró.

52 TEMAS 30
 Viviendo en compañía

H asta hace poco los paleontólogos desconocían que el

grupo peculiar de animales pretéritos que se muestran
arriba —prosaurópodos ( 1), traversodóntidos ( 2 ), rincosau-
rios ( 3 ) y quinicuodóntidos ( 4 ) — compartieron el mismo
espacio. En los últimos seis años, el sudoeste de Madagascar
se ha convertido en el primer lugar donde se han desen-
terrado huesos de cada uno de estos tipos de animales, aso-
ciados, en este caso en rocas del Triásic o de unos 230 millo-
nes de años. La región era entonces una cuenc a de llanuras
exuberante, que se iba formando cuando el supercontintente
Pangea empezó a dividirse. En la ilustración, los prosauró-
podos de cuello largo, que representan algunos de los dino-
saurios más antiguos descubiertos hasta ahora, se alimen-
tan de coníferas, mientras un rincosaurio con pico de loro
se prepara para beber de una charca cercana. Los dientes
de los prosaurópodos, en sierra y lanceolados, eran apro-
piados para cortar ramajes; los rincosaurios constituían qui-
zás el grupo más corriente de herbívoros de la zona en ese
tiempo. Estos reptiles imponentes forrajeaban entre traver-
sodóntidos y quinicuodón tidos, dos grupos que se numeran
entre los primeros Cynodontia. A ese nutrido taxón perte-
necen los mamíferos actuales. Los dientes supramandibu-
lares, trituradores, de los traversodóntidos abonan la hipó-
tesis de una dieta herbívora; en cambio los quinicuodóntidos
ostentan los dientes afilados y puntiagudos, propios de los
carnívoros.

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 Una vez más, la persistencia dio sus
frutos. Durante la campaña de 1996
visitamos el pueblo de Ambondro-
mahabo, pues habíamos oído hablar
de la abundancia de fósiles pertene-
cientes al dinosaurio saurópodo Lap-
 perentosaurus. No es raro que en los
depósitos de grandes animales se des-
cubran, aunque no tan fácilmente,
restos de animales chicos. Peinamos
el terreno, casi arrastrándonos, con
los ojos fijados a corta distancia del
suelo. Este trabajo incómodo, pero a
la larga productivo, nos recompensó
con unos cuantos dientes pequeños
de dinosaurio terópodo, escamas de
peces y otros fragmentos de huesos,
todos ellos acumulados en la super-
ficie de un pequeño terraplén de sedi-
mentos en las cercanías del pueblo.
Sugerían tales fósiles anodinos que
podrían yacer enterrados, a mayor
profundidad, ejemplares más signi-
ficativos. Introdujimos en bolsas unos
100 kilogramos de sedimento y, lle-
gados a la capital, Antananarivo, lo
cernimos con la ayuda de sombreros
de tela mosquitera, a la espera de
que nos concedieran los permisos para
la segunda etapa de nuestro viaje, la
que nos llevaría al sudoeste, donde
descubrimos las mandíbulas de rin-
cosaurio y el cráneo de traversodón-
tido.
Durante los años siguientes, de
nuevo en los EE.UU., mientras inves-
tigábamos el material excepcional
del Triásico, se acometió el proceso,
tedioso, de separación del sedimento
del Jurásico. Dennis Kinzig, Ross
Chisholm y Warren Valsa, del Museo
Field de Chicago, se ocuparon del exa-
men, al microscopio, del sedimento
concentrado, en busca de fragmentos
minúsculos de huesos o dientes que
encerraran alguna significación pa-
leontológica. Nos habíamos casi olvi-
 A  unque nuestro equipo ha recupe-
dado de ese sedimento, cuando en
1998 Kinzig nos comunicó que había
descubierto el fragmento de una man-
díbula con tres dientes trituradores,
todavía en su sitio; pertenecía a un
mamífero minúsculo. No sólo nos sor-
prendió la presencia de la mandíbu-
la, sino también la avanzada evolu-
ción de los dientes. La forma de éstos
da fe del ejemplo más arcaico de Tri-
bosfénidos, un grupo que abarca la
inmensa mayoría de los mamíferos
actuales. Denominamos a la nueva
especie Ambondro mahabo , en home-
naje a su lugar de origen.
El descubrimiento retrotrae, en
más de 25 millones de años, el perío-
do geológico de este grupo y arroja la
primera luz sobre la evolución de los
mamíferos en los continentes meri-
dionales durante la segunda mitad
del período Jurásico. También indica
que el grupo puede haber evolucio-
nado en el hemisferio sur, y no en el
septentrional según postula la tesis
mayoritaria. Aunque la información
disponible no resuelve de forma con-
cluyente la cuestión, esta importante
aportación al registro de los mamí-
feros primitivos fósiles pone de mani-
fiesto la precariedad de algunas ideas
basadas en un registro fósil históri-
camente sesgado hacia el hemisferio
norte.
Un proyecto abierto
rado en Madagascar fósiles de
muy amplio espectro, la ciencia ape-
nas ha empezado a describir la his-
toria mesozoica de los continentes
meridionales. El número de especies
de vertebrados terrestres del Meso-
zoico hallados en Australia, la Antár-
tida, Africa y Sudamérica es proba-
blemente de un orden de magnitud
inferior a la cuantía de los descubri-
mientos contemporáneos del hemis-
ferio norte. Sin la menor duda, Ma-
dagascar representa hoy una de las
fuentes más prometedoras de infor-
mación para profundizar en el cono-
cimiento paleontológico de la fauna
de Gondwana.
 A menudo las hipótesis más signi-
ficativas sobre la historia de la vida
en la Tierra sólo pueden plantearse
a raíz de la aparición de nuevos fósi-
les. Las investigaciones de nuestro
equipo aportan dos nuevos conside-
randos: los fósiles encontrados junto
a los prosaurópodos del Triásico indi-
can que los dinosaurios vivieron antes
de lo que se conocía por registros pre-
cedentes; la presencia de mamíferos
minúsculos en nuestros yacimientos
del Jurásico implica que los mamí-
feros tribosfénicos pudieron surgir
en el hemisferio austral, no en el sep-
tentrional. Nada mejor para corro-

Cuestiones pendientes Aunque Africa es la mejor situada para reclamar el ori-

gen de la fauna de Madagascar, la fauna actual difiere, de

M adagascar es famoso por sus 40 especies de lému-

res, únicas en todo el mundo. También son exclusi-
vos de la isla el 80 por ciento de las plantas y otros ani-
males que la habitan. Esta singularidad biótica refleja un
prolongado aislamiento geográfico. (Madagascar se des-
gajó de la India hace 90 millones de años. Setenta millo-  
nes de años antes se había separado de Africa, su vecino
actual más cercano.) Pero durante decenios, el exiguo
registro fósil de los animales que allí vivieron impidió avan-
zar en el pobre conocimiento sobre el origen y evolución
de esas criaturas únicas.
Mientras nuestro grupo sondeaba las rocas triásicas y
 jurásicas de Madagascar, equipos dirigidos por David W.
Krause, de la Universidad estatal de Nueva York en Stony
Brook, desenterraban nuevos fósiles más recientes en la
región noroeste de la isla. Esos ejemplares, cuya edad
se cifr a en unos 70 millones de años, incluyen más de tres
docenas de especies, ninguna de las cual es presenta un
parentesco estrecho con los animales actuales de la isla.
De lo que se infiere que la mayoría de los grupos de ver-
tebrados actuales debieron haber inmigrado en Madagas-
car después de esa fecha.
una forma notable, de la isla al continente. No parece que
los elefantes, los felinos, los antílopes, las cebras y muchos
otros mamíferos africanos llegaran nunca a Madagascar.
Los cuatro grupos de mamíferos terrestres que habitan hoy
la isla —roedores, lémures, carnívoros y los tenrec, seme-
jantes a erizos— descienden, según todos los indicios, de
animales africanos mucho más antiguos. Sin embargo, toda-
vía permanece en la oscuridad la ruta que siguieron dichos
inmigrantes desde el continente. Unos animales pequeños
podrían haber arribado, flotando desde Africa a través del
canal de Mozambique, adheridos al ramaje desprendido
durante tormentas fuertes. O de forma alternativa, cuando
el nivel del mar era inferior estos pioneros habrían viajado
por tierra y mar a través de una cadena montañosa al nor-
oeste de la isla, en la actualidad sumergida.
Para resolver esa cuestión, estamos analizando el ADN
de mamíferos actuales de Madagascar, junto con Anne D.
Yoder, de la facultad de medicina de la Universidad del
Noroeste, y otros colaboradores. Los resultados podrían
revelar si los antepasados de los mamíferos actuales de
la isla llegaron en episodios múltiples de dispersión de lar-
ga distancia o en un episodio único de “salto de islas”.

54 TEMAS 30
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4. LA JORNADA DE EXCAVACION dura hasta el atardecer. Flynn (derecha) y Wyss regresan
al campamento, en el sudoeste de Madagascar.
borar estas hipótesis (o demostrar su
falsedad) que regresar y desenterrar
más huesos. Por eso el principal obje-
tivo de nuestra próxima campaña vol-
verá a ser, por sexta vez, el de encon-
trar el máximo número de fósiles
posible.
Nuestro programa prevé excavar a
mayor profundidad en los yacimien-
tos ya conocidos y explorar regiones
nuevas, en una suerte de compromiso
entre el esfuerzo arriesgado y la
apuesta segura. Pero aunque prepa-
remos cuidadosamente nuestros pla-
nes, éstos se hallarán sujetos a cam-
bios de última hora, impuestos por
obstáculos tales como caminos cerra-
dos o el más grave peligro hasta la
fecha: la construcción de nuevos asen-
tamientos.
En las tres primeras campañas no
atendimos a las gravas que cubren
los afloramientos rocosos del Triásico
en la zona sudoriental de la isla.
Ignorábamos que contuvieran zafi-
ros. En 1999, se contaban por dece-
nas de miles los buscadores de pie-
dras preciosas. Al año siguiente, todos
nuestros campos triásicos de trabajo
se reclamaron para beneficio del
mineral. Se han cerrado para todos,
paleontólogos incluidos, a menos que
se consiga un permiso de las entida-
des propietarias y del gobierno.
DINOSAURIOS
 Aun sin tales obstáculos logísticos
que frenan la investigación, se nece-
sitarían varias generaciones de pa-
leontólogos para inspeccionar con
minuciosidad todos los afloramientos
rocosos. Pero quienes hemos sido pre-
miados con el descubrimiento de algu-
nos tesoros de Madagascar, sentimos
el apremio por continuar excavando
en la esperanza de encontrar secre-
tos escondidos.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
MADAGASCAR: A N ATURAL HISTORY. Ken
Preston-Mafham. Prologado por Sir
David Attenborough. Facts on File, 1991.
NATURAL CHANGE AND HUMAN IMPACT IN
MADAGASCAR . Dirigido por Steven M.
Goodman y Bruce D. Patterson. Smith-
sonian Institution Press, 1997.
A M IDDLE JURASSIC MAMMAL FROM MA-
DAGASCAR. John J. Flynn, J. Michael Par-
rish, Berthe Rakotosaminimanana, Wil-
liam F. Simpson y André R. Wyss en
 Nature, vol. 401, págs. 57-60; 2 de sep-
tiembre, 1999.
A TRIASSIC FAUNAFROM MADAGASCAR, IN-
CLUDING E ARLY D INOSAURS . John J.
Flynn, J. Michael Parrish, Berthe Rako-
tosaminimanana, William F. Simpson,
Robin L. Whatley y André R. Wyss en
Science, vol. 286, páginas 763-765; 22 de
octubre, 1999.
55
 Así vivía
Tyrannosaurus rex 
 Mediante el análisis de fósiles preteridos y la reconsideración
de los viejos hallazgos, los paleontólogos comienzan a atisbar
la conducta real de los tiranosaurios

Gregory M. Erickson
L os dinosaurios dejaron de cami-
nar por la Tierra hace 65 millo-
nes de años. Aunque nadie lo
diría, con velocirraptores protagoni-
zando películas y tricerátops decoran-
que la superestrella de los dinosau-
rios fue Tyrannosaurus rex.
 Afirmaba Stephen Jay Gould, de la
Universidad de Harvard, que el nom-
bre de una especie compendia una
Lessem anotaron lo siguiente en su
libro The Complete T. rex : “Tenemos
la suerte inmensa de poder conocer
a T. rex, estudiarlo, imaginarlo y dejar
que nos asuste. Pero, sobre todo, tene-
do los dormitorios de adolescentes. teoría sobre el animal. Tyrannosau- mos la inmensa suerte de que T. rex
Steven Spielberg ha logrado que haya rus rex —“el rey entre los lagartos haya desaparecido”. Y Robert T. Bak-
una especie profundamente impresa tiranos”— evoca una imagen pode- ker, del Museo Paleontológico Glen-
en la fantasía juvenil. También los rosa de la especie. John R. Horner, rock en Wyoming, decía de nuestra
paleontólogos están de acuerdo en de la Universidad de Montana, y Don fiera que era “un correcaminos infer-
nal de 4500 kilogramos”, en alusión
a su tamaño y fuerza.
1. TYRANNOSAURUS REX defiende su comida, un Triceratops , frente a otro compañero, tam- En  Parque Ju rás ico , que presume
bién hambriento. Troodóntidos, los pequeños velocirraptores que aparecen abajo a la iz- de ser la mejor representación que se
quierda, esperan los despojos que les dejen los tiranosaurios, mientras los pterosaurios los haya hecho de los dinosaurios, T. rex
sobrevuelan en círculos, en un día cualquiera de hace 65 millones de años. Arboles y plan- aparece constituido en una máquina
 tas con flores completan el paisaje; las gramíneas tenían todavía que desarrollarse. asesina sin otro fin que la agresión

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 cruel de víctimas indefensas. Pero
semejante estampa brota de una licen-
cia artística, sin fundamento cien-
tífico. Tras un siglo de estudio y la
exhumación de 22 esqueletos, casi
completos, poseemos ya una canti-
dad sustancial de información sobre
su anatomía. Ahora bien, resulta peli-
groso inferir aspectos de conducta a
partir exclusivamente de la anato-
mía. Por eso, la naturaleza genuina
de T. rex sigue envuelta en el miste-
rio. Se debate todavía si nos halla-
mos ante un depredador o ante un
carroñero.
En el decenio de 1990 apareció
una nueva hornada de paleontólo-
gos que han ido sacando a la luz
algunos de los secretos mejor guar-
dados de T. rex . La nueva genera-
ción se propone introducir el regis-
tro fósil en un contexto vivo, como
si quisieran insuflar movimiento a
la exhibición estática de los museos.
Conforme los paleobiólogos han ido
descubriendo claves inéditas, unas
nuevas del todo y otras preteridas,
T. rex se ha ido transformando ante
nuestros ojos.
En vez de extraer conclusiones rela-
tivas a la conducta sobre la base exclu-
siva de la anatomía, se exigen ahora
pruebas de una actividad real. Los res-
tos esqueléticos de numerosos indi-
viduos de T. rex arrojan luz sobre la
interacción entre ellos mismos y con
otras especies. Además, los llamados
restos indirectos (“fósiles traza”) dan
testimonio de determinadas realiza-
ciones a través de pruebas físicas; me
refiero a las huellas dejadas por los
dientes en los huesos mordidos y las
señales de desgaste dentario. De gran
valor son también los coprolitos o
heces fósiles. (Los restos de los her-
bívoros Triceratops o Edmontosaurus
en coprolitos de T. rex aportan una
prueba contundente de la interacción
interespecífica.)
Suele aceptarse la premisa de que
las especies emparentadas tienden a
comportarse de forma similar. En esa
línea, se están corroborando los da-
tos de T. rex mediante la compara-
ción con los de otros miembros más
antiguos de la familia Tyrannosau-
ridae, incluidos sus parientes Albe r-

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58 TEMAS 30
tosaurus , Gorgosaurus y Daspletosau-
rus , que forman en conjunto el grupo
de los albertosaurios.
¿Individualista o gregario?
E n Parque Jurás ico y en otras figu-
raciones los tiranosaurios van
por libre, solitarios. Pero las pruebas
se acumulan en otra dirección. Nos
hablan de un comportamiento gre-
gario en T. rex, al menos durante cier-
tos momentos de su vida. Destacan
a este respecto dos excavaciones de
T. rex en la Formación Hell Creek,
de Montana oriental.
En 1966, un equipo del Museo del
Condado de Los Angeles se disponía
a exhumar un adulto de T. rex en Hell
Creek, cuando se encontraron con la
sorpresa de un ejemplar bastante
menor encima. De entrada se atri-
buyó el segundo espécimen a tirano-
saurios de talla menor. Tras el exa-
men de las pruebas histológicas —la
microestructura de los huesos— he
llegado a la conclusión de que el
segundo animal era un juvenil (véase
la figura 4 ). Se produjo otro hallazgo
similar durante la excavación de
“Sue”, el fósil mayor y más completo
de T. rex jamás recuperado. Sue debe
su fama extra al precio que se pagó
por su subasta: 8,36 millones de dóla-
res. Posteriormente, en la cantera de
Sue, se hallaron restos de un segundo
adulto, un juvenil y de una cría. Los
investigadores que trabajaron en la
Formación Hell Creek, el autor de
este artículo incluido, coinciden en
que es difícil que distintos T. rex soli-
tarios acabaran enterrados juntos.
La explicación verosímil y de sentido
común aboga por considerarlos parte
de un mismo grupo.
Un hallazgo de 1910, más espec-
tacular aún, respalda la conducta
gregaria de los Tyrannosauridae. Un
equipo de investigadores, procedente
del Museo Americano de Historia Na-
tural de Nueva York, que trabajaban
en la canadiense Alberta, encontra-
ron un yacimiento de huesos —un
depósito con fósiles de muchos indi-

2. PARA MORDER LA COMIDA ( arriba) T. rex empleaba los dientes delanteros. Arrancaba

 tiras de carne que se apretaban en sitios difíciles, los intercostales, por ejemplo.

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3. LA ENORME FUERZA desarrollada por T. rex en la técnica de bocado “morder y arran-

car” (arriba) fue suficiente para formar surcos profundos en la superficie de la pelvis de
Triceratops  del recuadro de la izquierda. El cuerpo enorme de T. rex  (esqueleto de la iz- 
quierda) y su poderosa musculatura cervical le permitían “arrancar” de cuajo.

DINOSAURIOS 59
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   G tos de mayor talla. (No obstante, el
4. LA MICROESTRUCTURA DEL HUESO revela la edad del animal estudiado. Los individuos
más viejos tienen huesos constituidos por canales haversianos (grandes círculos a la iz-
quierda), túbulos óseos que han reemplazado de forma natural la estructura aleatoriamente
orientada del hueso más joven (derecha). El análisis microscópico del hueso ha revelado que
los individuos considerados en un comienzo especies de talla menor eran en realidad juve-
niles de T. rex .
viduos— que contenía nueve ejem-
plares por lo menos del grupo de los
albertosaurios, parientes de T. rex.
Philip J. Currie y su equipo, del Real
Museo Tyrrell de Paleontología en
 Alberta, han reubicado el descubri-
miento de 1910 y realizado una inves-
tigación pormenorizada de la asocia-
ción de fósiles. Semejante congregación
de carnívoros acontece cuando caen en
una trampa, un pozo de barro o los se-
dimentos blandos de las riberas, don-
de suele quedar atrapada la presa per-
seguida. En estas circunstancias, sin
embargo, la reunión de fósiles debe-
ría contener también los restos del
herbívoro cazado. La ausencia del ve-
getariano entre los albertosaurios
(y entre los cuatro T. rex que incluyen
a Sue) indica que el grupo formaba
una unidad natural y perecieron jun-
tos por culpa de la sequía, la enferme-
dad o el anegamiento.
Examinando los restos, Currie
estima que el tamaño de los anima-
les oscilaba entre 4 y 9 metros de lon-
gitud, variación de tamaños que
denuncia que nos hallamos ante un
grupo compuesto por juveniles y adul-
tos. Hay un sujeto notablemente
mayor y más robusto que los otros.
 Aunque podría tratarse de un alber-
tosaurio de especie diferente, no
parece probable la mezcolanza. Si
estos parientes de T. rex presentaban
una estructura social, el individuo
preeminente podría haber sido el
patriarca o matriarca del rebaño.
 Ahora bien, constituye un cuadro
radicalmente novedoso la represen-
tación gregaria de los tiranosaurios,
implicados en complejas interrela-
ciones intragrupales. Pero ni siquiera
entonces la ciencia les concede esta-
tuto de animales pacíficos. Algunas
señales de la interacción grupal de
60
T. rex son dentelladas curadas en
parte, que revelan un comportamiento
harto violento entre ellos. En un tra-
bajo reciente, Currie y Darren Tanke,
del Museo Tyrrell también, insisten
en ese aspecto. Tanke es una autori-
dad en paleopatología, ciencia que
estudia lesiones y enfermedades en
el pasado remoto. Ha detectado un
patrón característico en los mordis-
cos de los terópodos, grupo de dino-
saurios carnívoros que abarca a T. rex
y a otros tiranosaurios. Las marcas
en cuestión dibujan surcos acanala-
dos o puntuales a ambos lados del
hocico, en los costados o parte infe-
rior de las mandíbulas y, ocasional-
mente, en la zona superior y poste-
rior del cráneo.
Para interpretar las señales de las
heridas, Tanke y Currie reconstru-
yeron la pelea entre dinosaurios. De
entrada buscaban hundir los dientes
de un lado, en vez de atacar de frente.
Infieren, además, esa pugna a den-
telladas de las señales observadas en
las hemimandíbulas de estos tirano-
saurios. A tenor de esas muescas, los
agonistas mantenían las cabezas
parejas durante la confrontación.
Dada la magnitud de algunas heri-
das fósiles, se desprende que T. rex
no se andaba con remilgos a la hora
de castigar a su oponente de la misma
especie. Uno de los tiranosaurios estu-
diados por Tanke y Currie muestra
un diente “de recuerdo” incrustado en
la mandíbula agredida, regalo quizá
de su adversario.
La alimentación, el apareamiento
y la posesión de un territorio serían
los motivos de enfrentamientos vio-
lentos. Mas, cualquiera que fuese la
causa desencadenante de la pelea, el
registro fósil muestra que el com-
portamiento era siempre el mismo.
Las lesiones entre jóvenes parecen
haber sido más habituales, por la
razón verosímil de que un juvenil es
susceptible de ser atacado por indi-
viduos de su edad y también por adul-
registro fósil puede presentarse ses-
gado, con pruebas más numerosas de
heridas en jóvenes T. rex. En los adul-
tos ciertas heridas curarían con el
tiempo, borrando las señales. Pero
los juveniles se hallaban más expues-
tos a morir si sufrían la dentellada
del adulto, portándose a la tumba las
marcas crueles.)
Mordiscos y bocados
I maginemos el gran colmillo de un
babuino o de un león. Superpon-
gamos a esa imagen la de una boca
enorme, llena de dientes caniniformes
del tamaño de un clavo de traviesa
de tren y bordes aserrados. A pesar
del evidente potencial de tales dagas,
creían los paleontólogos que esca-
seaban las marcas de dentelladas.
Los contados hallazgos publicados
antes de 1990 consistían en breves
alusiones dispersas en artículos cen-
trados en otros descubrimientos más
sugestivos; las claves contenidas en
los restos fósiles que denunciaban
algún aspecto del comportamiento
escapaban al análisis.
Con todo, hubo investigadores que
reflexionaron sobre los dientes. Ya en
1973, Ralph E. Molnar, del Museo de
Queensland, especulaba sobre la
fuerza de la dentadura, fundándose
en la morfología. Más tarde, James
O. Farlow, de la Universidad de
Purdue, y Daniel L. Brinkman, de la
Universidad de Yale, llevaron a cabo
estudios morfológicos sobre la den-
tición de los tiranosaurios y deter-
minaron que su robustez se fundaba
en su sección transversal redondea-
da, que les haría soportar la resis-
tencia de los huesos en el proceso
masticador.
En 1992, aportaba el autor nuevo
material en respaldo de esa idea.
Kenneth J. Olson, pastor luterano
que recogía fósiles para el Museo de
las Montañas Rocosas, vino a verme
con diversos especímenes. Trajo una
pelvis incompleta que medía 1,5 me-
tros de longitud por un metro de
ancho; pertenecía a un Triceratops
adulto; también recolectó un frag-
mento del dedo de un pie de un  Ed-
montosaurus adulto (dinosaurio de
pico de pato). Examiné los especí-
menes de Olson; observé que ambos
huesos estaban dañados con surcos
y marcas redondeadas de hasta 12 cen-
tímetros de longitud y varios de pro-
fundidad. La pelvis de Triceratops
TEMAS 30
 presentaba unas 80 señales. Estudié
el tamaño y forma de las marcas; de
las más profundas hice moldes con
masilla dental. Los dientes respon-
sables de esas huellas distaban unos
de otros 10 cm. Los hoyuelos hendi-
dos tenían una sección transversal
cóncava. No cabía duda de que las
piezas dentarias portaban carenas
aserradas (bordes cortantes eleva-
dos) en la cara anterior y posterior.
Tomados en su conjunto, los indicios
apuntan hacia T. rex como autor de
las improntas.
El hallazgo ofrecía valiosas pistas
para adentrarse en la conducta.
Confirmaba que T. rex se alimenta-
ba de Triceratops y Edmonto saur us ,
muy comunes en su tiempo. Además,
la disposición y forma de las heridas
abría una nueva ventana a la con-
ducta alimentaria de T. rex, que evi-
dencia dos estrategias diferentes; una
consistía en “morder y arrancar”, es
decir, dar un profundo bocado y tirar
con fuerza produciendo desgarros.
 Así procedió T. rex con la pelvis de
Triceratops hallada por Olson. Pero
T. rex recurría también al mordisco
corto con los dientes frontales (in-
cisiformes); aprehendía y arrancaba
a bocados la carne intercostal, donde
el hocico de la bestia podía llegar.
Este método dejaba en el hueso sur-
cos paralelos y alineados en vertical.
En muchos casos, las marcas de la
pelvis de Triceratops distaban entre
sí pocos centímetros, como si T. rex
hubiera extraído progresivamente la
carne, a la manera de quien se come
una mazorca de maíz. Con cada bo-
cado arrancaba algo de hueso. Ima-
ginamos que se lo comía también. La
confirmación no tardó en llegar, de
donde menos esperábamos.
En 1997 Karen Chin, del Servicio
de Inspección Geológica de los Esta-
dos Unidos, recibió una masa fósil,
informe, excavada por un equipo del
Museo Real de Saskatchewan. El
objeto, que pesaba 7,1 kilogramos y
medía 44 por 16 y por 13 centímetros,
resultó ser un coprolito de T. rex. El
espécimen, el primero convincente
de un terópodo y más del doble del
mayor coprolito conocido de un car-
nívoro, estaba lleno de hueso pulve-
rizado. Aplicando de nuevo métodos
histológicos, Chin y el autor esta-
blecieron que el hueso pulverizado
procedía de un joven dinosaurio her-
bívoro. T. rex ingirió parte de los hue-
sos y, además, los digirió parcial-
mente con poderosas enzimas y ácidos
estomacales.
En la línea de Farlow y Molnar,
Olson y el autor sostienen que, pese
a la escasez de pruebas, T. rex tuvo
DINOSAURIOS
que dejar muchas señales de sus dien-
tes. La inexistencia de pruebas no es
prueba de inexistencia. Dos factores
podrían explicar semejante vacío en
el registro fósil. En primer lugar, no
ha habido una búsqueda sistemática
de las dentelladas. Y lo que es más
importante, los recolectores se han
venido mostrando reticentes ante
especímenes mellados por los mor-
discos. Desde siempre, los museos
preferían esqueletos completos en
vez de simples partes aisladas. Pero
los esqueletos enteros suelen proce-
der de animales que han muerto por
causas distintas de la depredación y
quedaron prestamente enterrados,
antes de que acudieran carroñeros
que los desmembraran. Los huesos
con señales que los museos evitaban,
como la pelvis de Triceratops, son
precisamente los especímenes que
mejor conservan las pruebas de la
estrategia alimentaria.
 Aase Roland Jacobsen, del Museo
Tyrrell, ha estudiado restos esque-
léticos parciales, sueltos, y los ha
comparado con esqueletos completos
de Alberta. Descubrió que los huesos
aislados presentaban unas 3,5 veces
más marcas de mordisco (14 por
ciento) que el resto de los ejemplares
(4 por ciento).
¿Halcón o buitre?
 A  lgunos rasgos de la biología de
los tiranosaurios —coloración,
sonidos emitidos o cortejo de apa-
reamiento— podrían permanecer
ocultos en el misterio. Pero podemos
5. ESTE COPROLITO, de tiranosaurio quizá, mide 44 centímetros de longitud. Semejante ta-
lla no la alcanza ningún carnívoro conocido. Por su talla, edad, contenidos y contexto geo-
gráfico pertenece probablemente a T. rex .
abordar su conducta alimentaria estu-
diando el registro fósil. La recolección
de nuevos restos indirectos podría, por
fin, acabar con una polémica paleon-
tológica que dura ya 80 años: resolver
si T. rex fue depredador o carroñero.
Cuando se descubrió T. rex hace
un siglo, se le incluyó de inmediato
entre los depredadores. Pero unas
garras afiladas y unas mandíbulas
poderosas no convierten a nadie for-
zosamente en depredador. Sin ir más
lejos, la mayoría de los osos son omní-
voros y matan sólo para procurarse
un pequeño porcentaje de su dieta.
En 1917, Lawrence Lambe, paleon-
tólogo canadiense, examinó el cráneo
de un albertosaurio y dedujo que los
tiranosaurios se alimentaban de
carroña reblandecida. Llegó a esta
conclusión tras observar la ausencia
de desgaste dentario. (Las investi-
gaciones ulteriores demostrarían que
el 40 por ciento de los dientes de los
tiranosaurios aparecen desgastados
y rotos, algo que, basado en mis esti-
maciones de la tasa de reemplaza-
miento dentario, debía ocurrir en un
período de dos o tres años.) De ese
modo, Lambe adelantaba la opinión
minoritaria que los consideraba unos
enormes “buitres” terrestres. Los ar-
gumentos aducidos en la disputa entre
partidarios de la depredación y defen-
sores del hábito carroñero se han cen-
trado en las posibilidades anatómi-
cas y físicas de T. rex, dando lugar a
un juego de p unto-contrapunto.
Los partidarios de la postura carro-
ñera adoptaban la “teoría de la debi-
10 CENTIMETROS
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mente de caza. En las especies carro-
ñeras, no se exigiría que la mayoría
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Fuerza (newtons) animales menos peligrosos o de fácil
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caza respalda la tesis depredadora.
De los carroñeros hemos de esperar
que consuman cualquier especie por
6. EL GRAFICO DE LA FUERZA DEL BOCADO revela que T. rex es el campeón indiscutible. Den- igual.
nis R. Carter, bioingeniero de la Universidad de Stanford, y el autor simularon la producción  Así planteadas las cosas, Jacobsen
de marcas de bocado utilizando el molde de un diente de T. rex sobre una pelvis de vaca. Ello aporta pruebas en favor del compor-
produjo un resultado prudente, de 13.000 newtons para cada lado de la boca. tamiento depredador. Estudió miles
de huesos de dinosaurios proceden-
tes de Alberta y comprobó que los
lidad dentaria”, según la cual los dien- carroñeros clásicos, como los buitres, hadrosaurios inermes presentaban
tes alargados de T. rex hubieran lle- podrán a veces depredar. Atendidas el doble de marcas de dientes produ-
vado las de perder en lides depreda- las pruebas físicas, forzoso es inferir cidas por tiranosaurios que los cera-
doras o no hubieran resistido morder que los tiranosaurios cazaban y carro- topsios, mucho más peligrosos al estar
en hueso. También aducían que sus ñeaban. armados con cuernos. Tanke, quien
brazos diminutos descartaban cual- Se han hallado horizontes estrati- participó en la recolección de estos
quier ataque letal, sin olvidar que gráficos con huesos de cientos o miles huesos, agrega la ausencia de tales
T. rex habría sido demasiado lento de individuos de edmontosaurios que hendiduras en ankylosaurios, enor-
para atrapar una presa. murieron por inundaciones, sequías mes y bien protegidos.
Los partidarios de la postura depre- u otras causas distintas de la depre- Jacobsen pide cautela. Algunos fac-
dadora respondían con datos biome- dación. La presencia de marcas de tores podrían sesgar la interpreta-
cánicos. Citaban mis propios estu- bocados y restos de fragmentos den- ción de los hallazgos. La mayoría de
dios sobre dinámica del bocado que tarios indican una actividad carro- los huesos de hadrosaurios proceden
demostraban que los dientes de T. rex ñera por parte de T. rex . Jacobsen ha de individuos aislados, en tanto que
eran muy robustos. (Por mi parte, me encontrado pruebas parecidas de las muestras de ceratopsios se han
propuse no entrar en el debate hasta carroñeo de albertosaurios. Por otro desenterrado de lechos estratigráfi-
que no aparecieran pruebas físicas lado, Carpenter ha aportado sólidas cos con numerosos individuos. Estos
directas.) Replicaban con datos de pruebas de un comportamiento de- yacimientos albergan más animales
Kenneth Carpenter, entonces en el predador cuando describe cierto ata- completos, ilesos, lo que constituye
Museo de las Montañas Rocosas, que frustrado de un T. rex sobre un un posible factor distorsionador. Sería
quien había estimado que los brazos ejemplar adulto de Edmonto saurus . de agradecer una investigación sobre
“insignificantes” de T. rex podían do- La presa logró escapar con varios ceratopsios aislados. En otro orden,
blar un peso de 180 kilogramos. Es- huesos de la cola rotos, que después el análisis de más intentos de depre-
grimían, además, el trabajo de Per sanaron. El único animal dotado de dación frustrados, como el descrito por
Christiansen, de la Universidad de talla, dentición y fuerza de bocado Carpenter, podrían revelarnos si se
Copenhague, quien, basado en las pro- suficientes para provocar la lesión da mayor preferencia por presas
porciones de las extremidades, expo- señalada era T. rex. menos peligrosas.
nía que T. rex podía haber alcanzado La cuantificación de estos hallaz- Por Jacobsen conocemos el carác-
47 kilómetros por hora. Velocidad gos ayuda a determinar la frecuen- ter excepcional del canibalismo entre
superior a la de cualquier contempo- cia con que T. rex optaba por una los tiranosaurios. Sólo un 2 % de los
ráneo suyo, aunque la resistencia y estrategia alimentaria u otra. Nos huesos de albertosaurios presentan
la agilidad, difíciles de cuantificar, ahorraríamos disputas bizantinas si la señal de la dentellada; en los her-
debieran entrar también en esa con- hubiera una definición aceptada por bívoros la proporción sube al 14 %.
sideración. todos de qué sea un depredador y a De ahí podrían inferirse las tenden-
No bastan las investigaciones bio- qué llamar carroñero. Tal acuerdo es cias depredadoras, no carroñeras, de
mecánicas para resolver el debate de necesario, si queremos poner rigor T. rex, en particular si se tratara en
predador-carroñero. No bastarán en paleontología de vertebrados. Para verdad de una especie gregaria.
nunca. En vez de especular sobre su ciertos radicales, si un carnívoro con- Suponiendo que los tiranosaurios no
adaptación a la caza, el determinante sume carroña, hay que considerarlo tuvieran aversión a consumir carne
crítico que nos llevará al nicho eco- carroñero. Con semejante óptica, aves de su propia especie, cabría esperar
lógico de T. rex se esconde en el modo y mamíferos carnívoros serían carro- un porcentaje de marcas parecido al
y la intensidad con que utilizaba los ñeros, con pocas salvedades. de los herbívoros. Un T. rex carro-
animales de su entorno. Los dos gru- Más coherente con las categorías ñero se volcaría sobre restos de her-
pos discrepantes admiten que los ani- paleontológicas de sentido común sería bívoros, pero si T. rex hubiera viajado
males depredadores, pensemos en la definición de depredador que re- en rebaño, la carne de sus congéne-
leones o hienas manchadas, carro- mitiese a la especie cuya mayoría de res recién muertos hubiera sido tam-
ñearán en alguna ocasión, y que los individuos se alimentaran principal- bién una garantía de alimento.

62 TEMAS 30
 Los coprolitos podrían aportar prue-
bas significativas sobre los hábitos ali-
mentarios de T. rex. Admitido que el
examen histológico de los huesos con-
tenidos en los coprolitos puede indi-
carnos la edad aproximada en que
fue consumido el animal, Chin y yo
creemos que del estudio de las heces
fósiles se desprenderá si T. rex ten-
día a alimentarse de individuos vul-
nerables del rebaño, los más jóvenes
por ejemplo. Tal sesgo denunciaría
una estrategia depredadora, mien-
tras que un resultado más equili-
brado indicaría un comportamiento
carroñero.
 A lo largo de este siglo, los paleon-
tólogos han hallado suficientes fósi-
les de Tyrannosaurus rex y pueden
ofrecer una descripción pormenori-
zada de la apariencia del monstruo.
Para averiguar su modo de vida hemos
de apoyarnos en fósiles que conten-
gan pistas de interés. Los paleontó-
logos son conscientes de la necesidad
de reestudiar hallazgos que se deja-
ron de lado y reconocen el sesgo de
las prácticas recolectoras, que termi-
naron por obscurecer la percepción
genuina del mundo de los dinosau-
rios. La profundización en el conoci-
miento de su conducta traerá consigo
una comprensión más exhaustiva de
la paleobiología de los dinosaurios.
Por no mencionar la aplicación de
nuevas técnicas, que extraerán infor-
mación de fósiles reputados de escaso
valor. T. rex, vivo en nuestra imagi-
nación, continúa evolucionando.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
CARNOSAUR PALEOBIOLOGY. Ralph E. Mol-
nar y James O. Farlow en Dinosauria. Di-
rigido por David B. Weishampel, Peter
Dodson y Halszka Osmolska. University
of California Press, 1990.
THE COMPLETE T. REX. John Horner y Don
Lessem. Simon & Schuster, 1993.
BITE-FORCE ESTIMATION FOR T YRANNOSAU -
 RUS REX  FROM T OOTHMARKED B ONES .
Gregory M. Erickson, Samuel D. van
Kirk, Jinntung Su, Mare E. Levenston,
William E. Caler y Dennis R. Carter en
 Nature, vol. 382, págs. 706-708; 22 de
agosto, 1996.
INCREMENTAL LINES OF VON EBNER IN DI-
NOSAURS AND THE ASSESSMENT OF TOOTH
REPLACEMENT RA TE S U SI NG G ROWTH
LINE COUNTS. Gregory M. Erickson en
Proceedings of the National Academy of 
Sciences USA , vol. 93, n.o 25, págs.
14623-14627; 10 de diciembre, 1996.
A K IN G -S IZED T HEROPOD C OPROLITE .
Karen Chin, Timothy T. Tokaryk, Gre-
gory M. Erickson y Lewis C. Calk en Na-
ture, vol. 393, páginas 680-682; 18 de
 junio, 1998.

DINOSAURIOS 63
 El origen de las aves
 y su vuelo
 El análisis anatómico y aerodinámico de especies fósiles y actuales
nos revela que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios
carnívoros pequeños y moradores del suelo

Kevin Padian y Luis M. Chiappe

Sínornís 

64 TEMAS 30
H asta hace poco, el origen de
las aves constituía uno de los
grandes misterios de la bio-
logía. Difieren manifiestamente del
resto de los organismos. Plumas, picos
Pocos años después, Thomas Henry
Huxley, tenaz defensor de Darwin,
vinculaba las aves con los dinosau-
rios. Comparando las extremidades
posteriores de Megalosaurus , un teró-
losaurus debíase verosímilmente a
que ambos, grandes bípedos, utili-
zarían las extremidades de un modo
parecido. Aducía, además, que los
dinosaurios eran mayores que las
sin dientes, huesos huecos, pies pren- podo gigante, con las de los avestru- aves y ninguno de ellos p odría volar;
siles, huesos del deseo, esternón vi- ces, observó que ambos compartían ¿cómo iban, pues, a descender de los
goroso y espolones son componentes 35 caracteres, lo que no acontecía con dinosaurios las aves voladoras?
de una combinación de caracteres ningún otro animal. De ello extrajo El misterio del origen de las aves
esqueléticos que ningún otro animal la conclusión de que las aves y los ganó renovada atención medio siglo
vivo comparte. Pues bien, más difí- dinosaurios podían estar estrecha- después. En 1916 Gerhard Heilmann
cil resulta incluso hacerse una idea mente emparentados, aunque igno- publicó un libro brillante sobre el ori-
de los mecanismos evolutivos del plu- ramos si pensaba que fueran primos gen de las aves. Sostenía que, por su
maje y el vuelo. —dos linajes descendientes de un pre- anatomía, las aves se aproximaban
Ello no ha impedido, sin embargo, cursor común— o si las aves proce- más a los terópodos que a cualquier
que los hallazgos de nuevos fósiles y dían de los dinosaurios. otro grupo fósil; con una inexcusable
métodos de investigación de los últi- Huxley presentó sus resultados a discrepancia, sin embargo: estos dino-
mos 25 años permitieran a los paleon- la Sociedad Geológica de Londres en saurios carecían de clavículas, los dos
tólogos establecer que las aves des- 1870. Pero Harry Govier Seeley, pa- huesos que en las aves se fusionan
cienden de los terópodos, dinosaurios leontólogo, rechazó el parentesco en- formando el hueso del deseo o fúrcula.
carnívoros moradores del suelo. De tre terópodos y aves. Seeley pensaba Puesto que otros reptiles sí presen-
la investigación ha derivado también que la similaridad de los miembros taban clavículas, Heilmann dedujo
una explicación coherente acerca de posteriores de avestruces y  Mega- que los terópodos las habían perdido.
la conquista del aire por las aves pri-
mitivas.
En 1859 Charles Darwin proponía
su teoría de la evolución en El orige n Iberomesornís 
de las especies. Un año después, zoólo-
gos y paleontólogos comenzaron ya a
plantearse la historia evolutiva de las
aves, a raíz del hallazgo de una pluma
solitaria de un ave en depósitos ca-
lizos de Baviera. Tenían éstos unos
150 millones de años (justo antes de
que el período Jurásico dejara paso
al Cretácico). En 1861, en la misma
región, se encontró el esqueleto de un
animal que tenía plumas y alas como
las de un ave, aunque contaba tam-
bién con una cola muy larga y dientes.
Se trataba de los dos primeros ejem-
plares de  Archa eop ter yx lit hograp -
hica , la especie más arcaica y basal
de cuantas se conocen de las aves.
La anatomía esquelética de  Ar -
chaeopteryx ofrece una demostración
clara del origen dinosaurio de las
aves. Pero en 1861 los expertos no es-
taban todavía en condiciones de esta- Eoalulavís 
blecer esa relación de descendencia.

1. LAS AVES PRIMITIVAS que vivieron hace

más de 100 millones de años diferían de las
actuales. Como reflejan estas reconstruc-
ciones artísticas, algunas presentaban
garras en los dedos de las
manos y mandíbulas con
dientes, típicas de los di-
nosaurios no avianos.
Sinornis  (izquierda) se halló
en China; Iberomesornis  y Eoalu- 
lavis , en España. Estos tres pájaros ve-
nían a ser de la talla de un gorrión. Eoalula- 
vis es el primer caso conocido de álula o “ala
del pulgar”, una adaptación que les facilita    K
   C
   E
   H
la navegación lenta.    D
   E

DINOSAURIOS 65
 De los dinosaurios a las aves

E l dendrograma representado traza

el linaje de las aves desde sus an-
tepasados dinosaurianos. Este árbol,
conocido también como cladograma, es
resultado de la aplicación del método que
se toma por canónico hoy para el paren-
tesco evolutivo entre animales, la cladística.
Los cladistas determinan la historia evolutiva
de un grupo a partir del examen de ciertos tipos de
caracteres. Durante la evolución, alguien adquirirá un
nuevo carácter que transmitirá a sus descendientes. Dos
grupos que compartan esas novedades o caracteres derivados Titanosaurus 
guardarán, para los paleontólogos, un parentesco más estrecho
entre sí que con otro grupo que carezca de ellos. LINAJES DE DINOSAURIOS
Los nodos o puntos de ramificación de un cladograma señalan QUE NO DESEMBOCARON
la aparición de una línea que reúne una nueva serie de caracte- EN LAS AVES
res derivados. En este cladograma, los terópodos proceden de un
precursor dinosaurio que poseía ya huesos huecos y sólo tres dedos.
Los terópodos siguen siendo, vale decir, un subgrupo dentro de
los dinosaurios saurisquios. Cada línea o clado se incluye en otro
mayor (rectángulos de color ). Por lo mismo, las Aves son ma-
nirraptores, tetanuros y dinosaurios terópodos.
—K. P. y L. M. C. DINOSAURIA SAURISCHIA

Para él, esta pérdida significaba que
las aves no habían evolucionado de
los terópodos, convencido como estaba
(erróneamente según veremos des-
pués) de que un carácter perdido du-
rante la evolución no podía recupe-
rarse. Las aves, decía, evolucionarían
de un grupo reptiliano más antiguo
que poseyera clavículas. Igual que se
expresara Seeley, Heilmann atribuía
las semejanzas entre aves y dinosau- das. Se había desvanecido la objeción
rios al bipedismo de ambos grupos. letal de Heilmann, por más que fue-
Las tesis de Heilmann calaron, pese ran pocos los que lo reconocieran. En
a nuevos indicios que reclamaban los últimos tiempos se han recuperado
una explicación diferente. Dos hallaz- clavículas de terópodos muy diver-
gos independientes demostraron que sos, emparentados con las aves.
los terópodos poseían clavículas. En Un siglo después de la polémica pre-
1924 se publicó un dibujo anatómi- sentación de Huxley ante la Sociedad
co de Oviraptor, terópodo con cabeza Geológica de Londres, John H. Ostrom
de loro, que mostraba la presencia de recuperaba la idea del parentesco de
fúrcula, pero la estructura no se iden- las aves con los dinosaurios terópo-
tificó acertadamente. Más tarde, en dos: las aves descendían por vía di-
1936, Charles Camp encontró los res- recta de los terópodos, sin más rodeos.
tos de un pequeño terópodo del Ju-  A finales de los sesenta Ostrom había
rásico inferior, con clavículas inclui- descrito el esqueleto del terópodo Dei-

Los animales de estas páginas 

no están dibujados a escala 

MANO CON TRES DEDOS

   K
   C
   E
   H
THEROPODA TETANURAE
   D
   E
TRES DEDOS Coelophysis  Allosaurus 
FUNCIONALES

66 TEMAS 30
    A
   M
   I
   H
THEROPODA Tres dedos funcionales; huesos neumatizados    S
   A
   R
   A
   N
   O
TETANURAE Mano con tres dedos    M
   O
   T

MANIRAPTORA Hueso de la muñeca en media luna

AVES Reversión del primer dedo

del pie; menos de 26 vértebras

Columba 
Coelophysis  Allosaurus Velociraptor  Archaeopteryx  (paloma)

nonychus , depredador feroz del ta- de las aves, se iba fraguando un nuevo
maño de un humano adolescente, con método para descifrar el parentesco
garras falciformes, que pululaba por entre organismos. Ocurría ello en los
Montana hace unos 115 millones de museos de historia natural de Nueva
años (Cretácico inferior). En una serie  York, París y otras capitales. Nos re-
de trabajos publicados más tarde, Os- ferimos a la sistemática filogenética
trom identificó numerosos caracteres o cladismo, método que se ha conver-
que las aves, Archaeopter yx incluida, tido en el criterio estándar de biolo-
compartían con Deinonychus y otros gía comparada. Su aplicación ha ser-
terópodos, pero no con otros reptiles. vido para respaldar las conclusiones FURCULA
En razón de esos datos, concluyó que de Ostrom.
las aves descendían por vía directa de Los métodos tradicionales de agru-
pequeños dinosaurios terópodos. pación de organismos se limitaban a ESTERNON
Mientras Ostrom ensartaba sus tomar en cuenta las semejanzas y AQUILLADO
pruebas sobre el origen teropodiano diferencias. Podían, pues, dejar fuera PIGOSTILO

AVES (actuales)
Columba 

2. TEROPODOS REPRESENTATIVOS de la lí-

nea evolutiva que conduce hasta las Aves.
Se resaltan caracteres que sirvieron para
establecer el origen dinosauriano de las
aves; entre otros, y en el orden de su evolu-
ción, tres dedos funcionales en el pie (púr- 
ESCAPULA
pura), mano tridáctila (verde ) y hueso de la
muñeca en forma de media luna
(rojo ). Archaeopteryx , el ave más
antigua de las que nos ha sido da-
do conocer, posee nuevos rasgos;
CORACOIDES así, una uña en el dedo posterior del pie que
se dirige hacia los restantes dedos. En su
ESTERNON
evolución, los rasgos de las aves experi-
mentaron modificaciones. Por mencionar al-
HUESO DE gunos, se fusionaron los dedos de la mano,
LA MUÑECA EN la cola crea el pigostilo de vértebras fusio-
MEDIA LUNA GARRA CURVANDOSE
EN DIRECCION nadas, y el dedo posterior del pie sufrió un
MANIRAPTORA A LAS OTRAS AVES (primitivas) giro, permitiendo que la garra pudiera asirse
Velociraptor  Archaeopteryx  a las ramas del árbol con firmeza.

DINOSAURIOS 67
   K
   C
   E
   H
   D
   E THEROPODA TETANURAE MANIRAPTORA AVES (primitivas) AVES (actuales)
Coelophysis  Allosaurus  Velociraptor  Archaeopteryx  Columba 

   S
   I
   V ISQUION
   L
   E
   P

HUESO PUBICO

HUESO DE
RESTO LA MUÑECA
DEL V EN FORMA
DE MEDIA
LUNA I

   O
   N IV
   A
   M
   Y
   A III
   C
   E
    Ñ
   U I
   M III

I III
II I

I III
II
II
III II
II

Segisaurus 
(Pariente cercano de Coelophysis )

Sin fusionar
   S
   A
   L
   U
   C
   I
   V
   A
   L
   C

No hay clavículas
de Coelophysis en buen
estado de conservación

3. COMPARACION DE ESTRUCTURAS ANATOMICAS. Ese cotejo
ayudó a desentrañar la relación de vinculación entre aves y te-
rópodos; puso también de manifiesto los cambios operados en al-
gunos caracteres, su acercamiento creciente a la configuración
aviana y su resolución en las aves modernas. En la pelvis (vista
lateral ) el hueso púbico (marrón ) se orientaba en un principio ha-
cia adelante (hacia la derecha); más tarde se verticalizó y se
orientó hacia atrás. En la mano (vista superior ) las proporciones
relativas de los huesos fueron constantes en las aves primitivas,
pero la muñeca cambió. En la muñeca manirraptora, el hueso dis-
coidal se transformó en un hueso en media luna (rojo ), lo que per-
mitió el vuelo batido de las aves. El ancho hueso del deseo (cla-
vículas fusionadas) en tetanuros y otros grupos posteriores se
parecía al de las aves primitivas, pero se fue adelgazando y ad-
quirió forma de U más profunda, con lo que adquirió importancia
creciente para el vuelo.

del grupo a una especie por la exclu-
siva razón de presentar ella una pecu-
liaridad de la que carecía el resto. La
cladística, por contra, agrupa los orga-
nismos fundada en ciertos tipos de
caracteres compartidos y que ofre-
cen una información sustantiva.
El método cladista se basa en el
principio darwiniano de que la evolu-
ción opera cuando aparece un nuevo
carácter heredable en algún organis-
mo, que lo transmite a sus descen-
dientes. A tales caracteres novedosos
la cladística los llama derivados. En
esta doctrina, dos grupos de anima-
les que comparten un conjunto de ca-
racteres novedosos están más estre-
chamente emparentados entre sí que
con los grupos que muestran solamen-
te los caracteres originales, pero no
los derivados. Mediante la identifica-
ción de los caracteres derivados com-
partidos, los cladistas pueden deter-
minar el grado de parentesco entre
los organismos estudiados.
El resultado de los análisis cladistas,
que acostumbran abarcar muchos

68 TEMAS 30
caracteres, se recoge en un cladograma:
un dendrograma que muestra el orden
en que evolucionaron los nuevos ca-
racteres y los nuevos organismos. Ca-
da punto de ramificación, o nodo, re-
fleja la aparición del fundador de un
nuevo grupo, con caracteres derivados
no presentes en los grupos que le pre-
cedieron en la evolución. Este funda-
dor y todos sus descendientes consti-
tuyen un “clado”, un grupo de estrecho
parentesco.
Ostrom no aplicó la metodología
cladística para determinar que las
aves evolucionaron a partir de peque-
ños dinosaurios terópodos. En los
años setenta el método empezaba a
introducirse. Pero una década más
tarde, Jacques A. Gauthier acometió
un profundo análisis cladístico de las
aves, los dinosaurios y sus parientes
reptilianos. Gauthier utilizó, en su
análisis cladístico, los datos de Os-
trom así como otros muchos caracteres
y confirmó que las aves evoluciona-
ron a partir de pequeños dinosaurios
terópodos. Entre los parientes más
próximos a las aves está Deinonychus ,
el manirraptórido de garras falcifor-
mes que con tanto grafismo había
descrito Ostrom.
Hoy, el cladograma que porte de los
terópodos a las aves nos mostrará
que el clado Aves consta de Archaeop-
teryx, como antepasado, y todos sus
descendientes. Este clado es subgrupo
de otro mayor, el de los terópodo s ma-
nirraptóridos, subgrupo a su vez de
los terópodos tetanuros que descien-
den de los terópodos más basales. Los
terópodos ancestrales procedían, por
su parte, de dinosaurios no terópo-
dos. El cladograma reflejará que las
aves no sólo descienden de los dino-
saurios, sino que  son dinosaurios (y
reptiles), al igual que los humanos
somos mamíferos, pese a que diferi-
mos de otros mamíferos no menos que
las aves de otros reptiles.
L os trabajos de Gauthier y otros
posteriores demuestran que mu-
chos caracteres que la tradición venía
considerando “avianos” aparecieron
en los terópodos antes del adveni-
miento de las aves. En buena medida,
son rasgos que ayudaron a sus posee-
dores originarios a sobrevivir en su
condición de dinosaurios terrestres;
muchos de ellos se aprovecharían lue-
go directamente, o previa transforma-
ción, para el vuelo y el modo de vida
arbóreo. La obligada brevedad del
artículo no nos permite catalogar las
docenas de detalles que sustentan la
hipótesis de que las aves evolucio-
naron a partir de pequeños dinosau-
rios terópodos; tendremos que con-
DINOSAURIOS
centrarnos en los relacionados con el dinosaurios, la articulación del talón
origen del vuelo. era ya de tipo bisagra y, elongados,
Los caracteres avianos que sur- los metatarsales o huesos del pie. Los
gieron en los terópodos antes de que metatarsales no tocaban el suelo. Ello
aparecieran las aves no lo hicieron significa, pues, que los parientes di-
todos a la vez. Algunos estaban pre- rectos de los dinosaurios, y éstos mis-
sentes ya en dinosaurios más anti- mos, caminaban sobre los dedos de
guos, anteriores a los terópodos. Así, los pies y ponían un pie frente a otro,
el antepasado reptiliano inmediato de con las extremidades verticalizadas.
los dinosaurios era ya bípedo, erecto Se acepta que los cambios operados
(esto es, caminaba básicamente co- en los pies servirían, en buena me-
mo un ave), pequeño y carnívoro. Sus dida, para incrementar la longitud de
manos, al igual que en las primeras zancada y la velocidad de carrera,
aves, tenían libertad para agarrar algo que ayudaría algún día a los
(aunque la mano tuviese cinco dedos, terópodos avianos a volar.
no los tres que poseen, si no todos, la Los primeros terópodos poseían
mayoría de los terópodos basales y las huesos neumatizados y cavidades en
aves). Además, el segundo dedo era el cráneo. Estos rasgos aligeraban el
el más largo y no el tercero como en esqueleto. De largo cuello, disponían
otros reptiles. su espalda horizontalmente, a la
 Además, en los antepasados de los manera que lo hacen hoy las aves. Los
Huesos de contradicción
S on de naturaleza muy diversa las pruebas en que se basa la tesis de la evolu-
ción de las aves a partir de pequeños dinosaurios terópodos terrestres. Lo que
no impide que haya voces discrepantes. Los críticos, sin embargo, no han podido
defender su postura con el recurso al método cladístico o a cualquier otro de aná-
lisis objetivo del parentesco entre grupos animales. Presentamos aquí una selec-
ción de sus argumentos, con algunas pruebas que los rebaten.
Las manos de las aves difie ren de las manos de los terópodos. Esto s dino-
saurios mantienen lo s dedos I, II y III (han perdido el “meñique” y el “anular”);
por contra, las aves tienen los dedos II, III y IV . Esta idea sobre la mano de las
aves se basa en estudios embrionarios que sugieren que, cuando existe una pér-
dida de dedos en una mano pentadáctila, los dedos externos (I y V) son los pri-
meros en desaparecer. Sin embargo, nadie duda de que los terópodos conservan
los dedos I, II y III, por lo que esta “ley” tiene claras excepciones y no es una regla
que obligue a la retención de los tres primeros dedos. Y lo que reviste mayor impor-
tancia: el registro esquelético rechaza tales diferencias entre la mano de l as aves
y la de los terópodos no avianos. Los tres dedos de los terópodos no avianos, des-
pués de haber perdido el cuarto y el quinto, tienen forma semejante y las mismas
proporciones y conexiones a la muñeca que se observan en Archaeopteryx y aves
posteriores (fila central de la figura 3 ).
Los terópodos aparecieron en época muy tardía; las aves no pudieron salir
de ellos. Para los partidarios de esta tesis, Archaeopteryx aparece en el registro
fósil hace unos 150 millones de años, mientras que los manirraptores no avianos
 —los parientes más cercanos a las aves— serían de hace unos 115 millones de
años, hipótesis que queda debilitada tras el descubrimiento reciente de huesos
que pertenecen a pequeños manirraptores no avianos de la edad de Archaeopteryx .
En cualquier caso, el hecho de no hallar fósiles de un tipo determinado no quiere
decir que no se puedan encontrar en otros yacimientos.
La fúrcula de las aves (formada por la fusión de las clavículas) difiere de
las clavículas de los terópodos. Esta objeción tenía interés cuando sólo se cono-
cían clavículas en los terópodos primitivos. Pero se han descubierto ya fúrculas
en bumerán, parecidas a las de Archaeopteryx , en muchos otros terópodos.
Los complejos pulmones de las aves no pudieron evolucionar a partir de
los pulmones de los terópodos . Nos hallamos ante una sentencia que no puede
ni ratificarse ni contradecirse, toda vez que el registro no conserva pulmones fósi-
les. Por otro lado, los defensores de esta idea no proponen ningún animal cuyos
pulmones sí puedan haber producido los de las aves, que son muy complejos y dis-
tintos de los de cualquier animal actual.
—K. P. y L.M. C.
69
 4. LOS TEROPODOS FOSILES recién descubiertos en China sugieren que las estructuras
que han dado lugar a las plumas precedieron probablemente a la aparición de las a ves.Si-
nosauropteryx  (izquierda) presenta un borde filamentoso a lo largo del dorso, cuyas es-
 tructuras podrían haber sido las precursoras de las plumas. Protarchaeopteryx (derecha)
muestra plumas reales, como se aprecia en la ampliación de detalle; la siguiente amplia-
ción muestra parte de una pluma.
dedos cuarto y quinto de la mano
(equivalentes al anular y meñique)
estaban ya reducidos en los prime-
ros dinosaurios. El quinto dedo, casi
borrado, no tardaría en desaparecer
del todo; el cuarto quedaría reducido
a una protuberancia. Estos dedos
reducidos faltan en los terópodos teta-
nuros; los tres restantes (I, II, III) se
fusionarían algún tiempo después de
la aparición de Archaeopt eryx.
En los primeros terópodos, los
miembros mostraban ya cierta se-
mejanza con los característicos de las
aves. Extremidades largas, muslo
más corto que la pierna y reducida la
fíbula, el hueso que está al lado de
la tibia. (En las aves actuales, el hueso
en forma de palillo de dientes que
hay al lado del hueso grande de la tibia
es todo lo que queda de la fíbula.) Es-
tos dinosaurios caminaban sobre los
tres dedos centrales del pie, lo mismo
que hacen las aves actuales. El quinto
dedo, muy corto y delgado, carecía de
articulación; el primero incluía un
metatarsal corto (con una pequeña ar-
ticulación y una uña) que se p royec-
taba desde el lateral del segundo de-
do. El primer dedo se mantenía más
alto que todos los demás y sin fun-
ción aparente; andando el tiempo se-
ría bien aprovechado por las aves.
Cuando apareció Archaeop tery x, este
dedo había sufrido una rotación hacia
atrás. En las aves posteriores, descen-
dió hasta una posición oponible para
terminar formando parte importante
del pie prensil.
Durante la evolución de los teró-
podos aparecieron muchos caracte-
res que se atribuían en exclusiva a
las aves. Los más significativos ata-
ñían a brazos y cintura escapular.
Gracias a esos reajustes, los terópo-
dos mejoraron en su capacidad de
captura de presas y, más tarde, se faci-
litó el vuelo. Durante la evolución de
los terópodos, los brazos se fueron
alargando, salvo en Carnotaurus,
 Allosaurus y Tyrannosaurus , carnívo-
ros gigantes de miembros anteriores
bastante pequeños. En los terópodos
primitivos, la longitud del brazo venía
a ser la mitad de la longitud de la
pierna. Cuando apareció  Arc haeop-
teryx , el miembro anterior era más
largo que el posterior y creció toda-
vía más en las aves posteriores. Este
alargamiento de los brazos en las
70
 
aves permitió una batida más fuerte
para el vuelo.
La mano adquirió también longi-
tud mayor y, progresivamente, aumen-
tó su proporción respecto a la medida
del brazo; la muñeca tampoco quedó
exenta de drásticos cambios mor-
fológicos. Los terópodos basales po-
seían un carpal distal plano que se
superponía a la base del primer y se-
gundo huesos de la palma (metacar-
pales) y dedos. En manirraptores, ese
hueso dibujaba, en la superficie que
contactaba con los huesos del brazo,
una media luna. Gracias a esa forma
semilunar, la muñeca podía flexio-
nar a un lado y otro, arriba y abajo.
Podrían así doblar su larga mano, ca-
si como lo hacen las aves actuales. Es-
ta larga mano podría entonces rotar y
lanzarse hacia adelante para agarrar
la presa.
La escápula (paletilla) de la cin-
tura escapular de los terópodos pri-
mitivos era larga y delgada, redon-
deado el coracoides (que junto a la
escápula constituye la articulación  Arc haeoptery x se orientaría paralelo
del hombro). Dos clavículas separa- al isquion, el hueso pélvico que se
das en forma de S conectaban el hom- extiende hacia atrás desde la parte
bro al esternón o hueso del pecho. La inferior del acetábulo. Las ventajas
escápula no tardó en hacerse más derivadas de estos cambios, si hay
larga y delgada; el coracoides tam- alguna, las desconocemos, pero el he-
bién se adelgazó y alargó, extendién- cho de que estos caracteres sean com-
dose hacia el esternón. Las clavícu- partidos por aves y otros manirrap-
las se fusionaron en su línea media tores muestra su origen común.
y se ensancharon para formar el hueso
del deseo, con figura de bumerán. El
esternón, constituido en su origen
por cartílago, se calcificó en los teta-
F inalmente, durante la historia
de los terópodos, la cola se fue
acortando de manera gradual. Ganó
nuros en dos placas óseas fusiona- rigidez y desempeñó un papel esta-
das. Todos estos cambios fortalecie- bilizador en la carrera, según lo
ron el esqueleto. Más tarde, este observamos hoy en el correcaminos.
fortalecimiento fue aprovechado para Steven M. Gatesy ha demostrado
reforzar el aparato y los músculos del que esta transición en la estructu-
vuelo. El nuevo hueso del deseo, por ra caudal lleva aparejado otro cam-
ejemplo, se convirtió probablemen- bio en la función: la cola fue cada
te en sólido punto de anclaje de los vez menos significativa para los
músculos que movían los brazos, pri- músculos de la pierna. Así, la pel-
mero para ramonear y luego durante vis se encargó de esta función y, en
el vuelo. los manirraptores, el músculo que
Se fueron agregando más vérte- originalmente echaba la pierna hacia
bras a la cintura pelviana. El hueso atrás controlaba ahora la cola. En
púbico (el hueso pélvico situado hacia las aves que sucedieron a Archaeop-
adelante y hacia abajo del acetábulo) teryx , estos músculos se utilizarían
cambió su orientación. En los prime- para acomodar la cola plumosa a las
ros terópodos, como en la mayoría de necesidades del vuelo.
los reptiles, el pubis apuntaba hacia Muchos caracteres esqueléticos que
abajo y hacia adelante, pero enton- antaño se suponían innovaciones ex-
ces sufrió un giro hacia atrás. Por úl- clusivas de las aves —huesos huecos
timo, en aves más avanzadas que y ligeros, brazos largos, manos con
TEMAS 30
    N
   O
   S
   I
nas, cortas en el tronco y más largas
   L
   L
   E
   K
en la cola. Las primeras observacio-
   C
   I
   M nes sugieren que este animal es un
terópodo manirraptórido. Habrá que
ahondar más en su anatomía para
decidir si se trata o no de un ave. En
cualquier caso, los hallazgos chinos
indican que al menos las estructuras
que originaron las plumas aparecie-
ron probablemente antes que las aves
y con certeza antes de que éstas echa -
ran el vuelo. No sabemos si su fun-
ción inicial tenía que ver con la insola-
ción, la exhibición u otra desconocida.

E l origen de las aves y el origen del

tres dedos siendo el tercero muy elon-
gado, fúrcula, pelvis dirigida hacia
atrás, largas piernas con pies tridác-
tilos— las poseían ya los terópodos.
Estos caracteres cumplieron una
misión distinta de la que desarrolla-
rían en las aves: se les acomodaría a
las necesidades del vuelo y otras fun-
ciones típicamente avianas, incluido
un modo de vida arborícola.
Las pruebas que avalan el origen
teropodiano de las aves no se limitan
al esqueleto. Los recientes descu-
brimientos de nidos, en Mongolia y
Montana, revelan que ciertos com-
portamientos de las aves ligados a la
reproducción se habían originado ya
en los terópodos. Estos dinosaurios
no ponían muchos huevos a la vez,
como hacen los reptiles, sino que, a
la manera de las aves, iban llenan-
do poco a poco el nido, huevo a huevo
(o un par) en el decurso de varios días.
Se han encontrado recientemente
esqueletos del terópodo cretácico
Oviraptor cubriendo el nido; los dino-
saurios quedaron enterrados mien-
tras protegían los huevos en una
pauta de conducta típicamente avia-
na. Lo que no deja de resultar un tan-
to paradójico, si consideramos que la
palabra Oviraptor significa “ladrón
de huevos”, en alusión a la depreda-
ción que se le venía atribuyendo. La
 
propia cáscara de los huevos de te-
rópodos muestra caracteres que se
observan sólo en los huevos de las
aves; consta, en efecto, de dos capas
de calcita, una prismática (crista-
lina) y otra esponjosa (más irregular
y porosa).
Si tuviésemos que mencionar un
carácter definidor de las aves que fal-
ta en los dinosaurios no avianos, cita-
ríamos las plumas sin pensarlo. Pero
también hay indicios de que las plu-
mas podrían haber precedido a la apa-
rición de las aves.
En 1996 y 1997 Ji Qiang y Ji Shu’an
dieron a conocer el hallazgo de dos
animales fósiles en la provincia de
Liaoning; pertenecían al Jurásico
superior o Cretácico inferior. Uno de
los dinosaurios, del tamaño de un
pavo, ha recibido el patronímico de
Sinosauropteryx; presenta estructu-
ras filamentosas a lo largo del d orso
y en la superficie corporal. Estas
estructuras de la piel, o tegumento,
pueden haber sido precursoras de las
plumas. El animal, con todo, dista de
ser un ave. Sus brazos cortos y otros
caracteres esqueléticos denuncian un
posible parentesco con Compsogna-
thus, terópodo alejado de las aves y
de otros manirraptores.
El segundo ejemplar, Protarchaeop-
teryx, diríase dotado de plumas genui-
vuelo, aunque relacionados, son
dos problemas distintos. Las plumas
cumplían ya otras funciones antes de
que se desarrollase el vuelo. Tampoco
Arc haeoptery x fue quizás el primer
terópodo volador, aunque no se conoz-
can fósiles de voladores anteriores.
¿Qué podemos decir sobre el comienzo
del vuelo en los antecesores de las
aves?
Se han venido sugiriendo dos hipó-
tesis contrapuestas. De acuerdo con
la explicación “arborícola”, los an-
tecesores de las aves se subían a los
árboles y se lanzaban desde las ramas
con la ayuda de las incipientes plu-
mas. La altura de los árboles pro-
porciona una plataforma suficiente
para el lanzamiento, en especial para
un cierto planeo. Puesto que las plu-
mas adquirieron con el tiempo mayo-
res dimensiones, aumentó la capaci-
dad de aleteo hasta que terminaron
por alcanzar la autonomía aérea.
Esta hipótesis, muy verosímil en
su desarrollo, presenta varios pro-
blemas. Ni en  Arc hae optery x ni en
sus parientes manirraptóridos se
observan adaptaciones arborícolas
claras; por ejemplo, pies plenamente
adaptados a la actividad prensil.
Quizás algunos de ellos podrían tre-
par a los árboles, pero ningún análi-
sis ha demostrado que Archaeop teryx
hubiera trepado ni tratado de volar
con sus brazos. Añádase que en los
ambientes donde se han hallado fósi-
les de este animal no había plantas
que se elevaran más allá de pocos
metros. Y aun cuando pudieran tre-
par a los árboles, no hemos de con-
fundir semejante habilidad con los
hábitos arborícolas o la capacidad de
planeo. La mayoría de los animales
pequeños, incluso cabras y canguros,
pueden trepar a los árboles, sin por
ello ser arborícolas. Por otro lado, Ar-
chaeopteryx carece de una amplia
membrana que conecte los brazos y
las extremidades posteriores, entre
otros rasgos típicos de planeador.
La hipótesis “corredora” sostiene

DINOSAURIOS 71
 que los dinosaurios pequeños corrían
por el suelo y extendían sus brazos
para mantener el equilibrio mientras
cazaban insectos o huían de sus depre-
dadores. La presencia de plumas rudi-
mentarias podría haber expandido la
superficie del brazo y haber mejorado
la capacidad de sostenerse en el aire.
Las plumas de mayor talla habrían
reforzado esta capacidad, hasta la
adquisición gradual del vuelo soste-
nido. Por supuesto, un salto en el aire
no produce la misma aceleración que
el lanzamiento desde un árbol; el ani-
mal tiene que correr muy rápido pa-
ra despegar. Algunos animales peque-
ños pueden, sin embargo, conseguir
altas velocidades.
La hipótesis corredora está res-
paldada por el hábito terrestre de los
terópodos que fueron antecesores
inmediatos de las aves. Presentaban
los caracteres necesarios para altas
velocidades: eran pequeños, activos,
ágiles, ligeros, de largas piernas y
buenos corredores. En cuanto bípe-
dos, sus brazos quedaban libres para
el desarrollo de la capacidad de ale-
teo, algo que no podemos decir de
otros reptiles de su tiempo.
Pese a la escasez de pruebas dis-
ponibles, ni la hipótesis arborícola ni
la corredora explican por sí mismas
todos los problemas. Resulta más pro-
bable que los antecesores de las aves
utilizaran una combinación de ambas,
despegando desde el suelo o aprove- mal volador hacia adelante. Padian
chando la ventaja desde alturas acce- y Gauthier demostraron a mediados
sibles (promontorios, rocas o árboles de los ochenta que el movimiento que
caídos). Quizá no treparan a los árbo- producen estos torbellinos en las aves
les, pero podrían haber utilizado cual- era el mismo —flexión hacia los lados
quier objeto disponible del paisaje de la mano— que se advertía en los
para soltarse a volar. manirraptóridos Deinonychus y Velo-
ciraptor y también en Archaeopter yx.
M ás importante que la polariza- Según hemos dejado dicho, los pri-
ción suelo o árboles es la evo- meros manirraptóridos debieron de
lución del mecanismo de la batida utilizar este movimiento para cazar
para el vuelo. Esta batida no solamen- una presa. Cuando aparecieron  Ar-
te permite la sustentación del indi- chaeopteryx y otras aves la cintura
viduo al mover las alas en el aire (co- escapular había cambiado su orien-
mo una hoja), sino también el empuje tación hacia un lado, en vez de hacia
hacia adelante resultante de este ale- abajo y atrás. Esta diferente orien-
teo. (Por contra, los órganos que sus- tación transformó el movimiento del
tentan e impulsan a los aviones —las miembro anterior: dejaba de servir
alas y los motores— están separa- para la caza y se adaptaba a la bati-
dos.) En aves y murciélagos, la parte da para el vuelo. Nuevas pruebas
del ala que corresponde a la mano procedentes de Argentina sugieren
proporciona el empuje; el resto de la que la cintura escapular en los ma-
misma aporta la sustentación. nirraptóridos más cercanos a las aves
Jeremy M. V. Rayner demostró a (el nuevo dinosaurio Unenlagia) pre-
finales de los años setenta que la sentaba ya la orientación lateral, con
batida arriba y abajo de las alas de los cual podría realizar este tipo de
aves y murciélagos producía una serie batida.
de torbellinos que empujaban al ani- Gracias a los trabajos de Farish A.

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5. OVIRAPTOR fue un terópodo manirraptó-

rido anterior a las aves. Se aposentaba en el
nido para proteger los huevos (izquierda),
igual que hacen hoy el avestruz (derecha) y
otras aves. Es decir, observamos un com-
portamiento originado antes de la aparición
de las aves. En el fósil que sirvió como base
para el dibujo de Oviraptor (fotografía, arri- 
ba) la posición de las garras revela que los
miembros rodeaban los huevos (grandes     K
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óvalos ) para protegerlos.    D
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72 TEMAS 30
 EVOLUCION DE LAS CAPACIDADES
Golpe de brazo para cazar la presa Vuelo con batida
Velociraptor    Archaeopteryx    Iberomesornis  Enantiornithes
Plumas para el
Brazos largos para vuelo; brazos
agarrar; muñecas alargados; cola corta pigostilo (cola fusionada); (“ala del pulgar”)
giratorias
6. CLADOGRAMA de la evolución de las aves. La interpretación del
mismo nos enseña que éstas perfeccionaron gradualmente su ba-
 tida para el vuelo desde que aparecieron, hace unos 150 millones
Jenkins Jr., George E. Goslow y sus
colaboradores disponemos de abun-
dante información sobre el papel de la
fúrcula o hueso del deseo durante el
vuelo; han arrojado asimismo mucha
luz sobre la adquisición del mecanismo
de batida. La fúrcula de algunas aves
modernas actúa de amortiguador entre
los hombros, almacenando energía pro-
ducida por el aleteo durante el vuelo.
Era, por contra, menos elástica en las
primeras aves; debió de desempeñar
entonces la función principal de anclaje
para los músculos de los miembros
anteriores. Todo indica que el músculo
responsable de la agitación y eleva-
ción del ala durante la batida de recu-
peración no estaba, ni en Archaeopteryx
ni en otras aves primitivas, en la posi-
ción que ocupa ahora. De donde se
desprende que no serían expertas vo-
ladoras; se mostrarían incapaces de
aletear con la celeridad y precisión de
las aves actuales. Pero no pasaría
mucho tiempo —sólo unos millones
de años, quizá— para que las aves de-
sarrollasen el aparato necesario para
controlar el vuelo.
En el decenio de 1990 se desenterra-
ron tres veces más fósiles de aves del
Cretácico que en toda la historia del
registro. Con la investigación de estos
nuevos especímenes —de España,
China, Mongolia, Madagascar y Ar-
gentina— empiezan a aclararse los
primeros pasos de la evolución de las
aves que siguieron a  Arc haeoptery x,
incluida la adquisición de un sistema
más seguro de vuelo. Los análisis lle-
vados a cabo en estos hallazgos por
Chiappe y otros investigadores han
demostrado que las aves no tardaron
en multiplicar tamaños, formas y con-
ductas (desde buceadoras a no vola-
doras), diversificándose a lo largo del
período Cretácico, que se cerró hace
unos 65 millones de años.
Un ornitólogo de campo que se
DINOSAURIOS
Mejora de la
Golpe más poderoso maniobrabilidad
para el vuelo; arborícola del vuelo
Hueso coraides que une Más fusión
el hombro al tórax; esquelética; álula
pies prensiles
AVES
de años. Sin embargo, muy pronto se hicieron arborícolas. Se se-
ñalan algunas de las innovaciones en el esqueleto con las que re-
forzaron su adaptación.
adentrara en un bosque del Cretácico
inferior no asociaría lo observado con
lo que pudiera hallar hoy. Aquellas
protoaves pasarían mucho tiempo en
los árboles y tendrían capacidad pren-
sil, pero no hay datos de que nidifi-
caran en los árboles, produjesen can-
tos refinados o emigraran a través de
largas distancias. Tampoco sabemos
si empezarían a volar sólo cuando
adquiriesen casi el tamaño adulto,
como hoy, y si, como hoy también,
crecían muy deprisa. Sólo nos cabe
imaginar su aspecto; sin duda, serían
muy extraños, con garras en los dedos
de las manos y, en muchos casos, con
picos dentados.
Por debajo de la piel, algunos carac-
teres esqueléticos se fueron configu-
rando de forma más aviana durante
el Cretácico inferior, lo que posibili-
taría el vuelo perfecto de estas aves.
Se fusionaron muchos huesos de la
mano y de la pelvis, aumentando la
fortaleza del esqueleto para el vuelo.
El esternón se ensanchó y desarro-
lló, para las inserciones musculares,
una quilla en la línea media del tórax.
El brazo se alargó y los huesos del crá-
neo y las vértebras se aligeraron,
ahuecándose. Los huesos de la cola
devinieron una serie corta de seg-
mentos exentos que remataban en el
pigostilo (u “obispillo”), que contro-
laba las plumas caudales. Y emergió
el álula o “ala del pulgar”, una parte
del ala esencial para controlar el vuelo
a baja velocidad; apareció también
un primer dedo del pie muy largo,
con capacidad prensil.
En la medida en que las aves pri-
mitivas pudieran volar, tendrían ta-
sas metabólicas superiores a las de
otros reptiles de sangre fría; debie-
ron de poder generar, al menos, el
calor y la energía suficientes para
volar sin depender de la temperatura
externa. Pero no conocerían el régi-
Capacidad de vuelo La mayoría, con
esencialmente nidificación en árbo-
moderna les y migración
Ichthyornithiformes Aves actuales
Cola y espalda más
cortas; esternón en
quilla; dorso y pelvis
más compactos
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men de sangre caliente tan desarro-
llado de las actuales. Sus plumas,
además de para volar, servirían para
mantener el calor de la insolación,
igual que los precursores de las plu-
mas podrían haber ayudado a preser-
var el calor y conservar la energía en
los antecesores de las aves. Compa-
radas con las especies vivas, ésas no
volarían a buen seguro ni tan lejos
ni tan raudas.
Los ornitólogos que recorriesen un
bosque unos 50 millones de años des-
pués encontrarían todavía repre-
sentantes de linajes primitivos de
aves. Pero distinguirían con nitidez
los primeros engendradores de los
grupos actuales. Trabajos recientes
han demostrado que ya antes del final
del período Cretácico habrían flore-
cido al menos cuatro grandes líneas
de aves actuales, incluidos parien-
tes de aves acuáticas, marinas, colim-
bos, patos y gansos. Contamos, ade-
más, con pruebas paleontológicas y
moleculares de la presencia entonces
de los precursores de otras aves.
La mayoría de los grupos de aves
que evolucionaron durante el Cretáci-
co desaparecieron en ese mismo inter-
valo, aunque no hay datos de que
fuese de forma repentina.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
THE FIRST 85 MILLION YEARS OF AVIAN
EVOLUTION. Luis M. Chiappe en Nature,
vol. 378, páginas 349-355; 23 de no-
viembre, 1995.
THE ENCYCLOPEDIA OF DINOSAURS (véanse
las entradas “Aves” y “Bird Origins”).
Coordinada por Philip J. Currie y Kevin
Padian. Academic Press, 1997.
T HE ORIGIN AND EARLY EVOLUTION OF
BIRDS. Kevin Padian y Luis M. Chiappe
en  Biologica l Reviews, número 73, pá-
ginas 1-42, 1998.
73
Reconstrucción del
ataque de un dinosaurio
 El trabajo conjunto de un escultor y un paleontólogo permite
reconstruir el desarrollo de una escaramuza ocurrida
hace 100 millones de años

David A. Thomas y James O. Farlow

L a paleontología norteamerica-
na, en su búsqueda de fósiles
de dinosaurios, cosechó algu-
nos éxitos en vísperas de la Segunda
Guerra Mundial. Uno de los yaci-
ción de huellas o icnitas dejadas en
un fango antiguo. Estas impresiones
fósiles deben su conservación a los
sedimentos que las enterraron y las
endurecieron; 100 millones de años
que se ha especulado lo indecible so-
bre el comportamiento de los dino-
saurios, la verdad es que sólo las pi-
sadas fósiles aportan una prueba
directa de sus movimientos reales.
mientos excavados, pese a no aportar después, la erosión nos ha revelado Estudiando las huellas los expertos
huesos, suministró una valiosísima la marcha de estos dinosaurios en lo deducen el tipo de marcha y la pos-
información. A orillas del río Paluxy, que ahora es una roca sólida. tura. En esas improntas se han basado
en Texas central, apareció el “rastro” Las icnitas encierran un enorme para determinar la rapidez con que
de un dinosaurio, es decir, una colec- interés para los paleontólogos. Aun- caminaban determinadas especies y
deducir el deambular gregario de
muchos dinosaurios.
1. ACROCANTHOSAURUS , un dinosaurio depredador, sigue las huellas de un herbívoro Por lo que concierne a las icnitas
cuadrúpedo (Pleurocoelus ), extraviado quizá de un rebaño. Estos herbívoros gigantes an- del río Paluxy, debemos a Roland T.
daban por las riberas utilizando el mismo patrón de marcha —el paso de ambladura— Bird una observación sorprendente.
que los actuales mamíferos cuadrúpedos: las dos extremidades de un lado —pie y ma- Fue él quien descubrió el yacimien-
no— se levantaban del suelo en el mismo momento. to en 1938 y lo excavó parcialmente

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 en 1940. Antes de rebanar al-
gunas placas con huellas para
mandárselas a su superior,
Barnum Brown, del Museo
 Americano de Historia Natural
en la ciudad de Nueva York,
Bird cartografió y fotografió
exhaustivamente las pisadas.
 Advirtió en seguid a qu e un
grupo de icnitas, de un dino-
saurio carnívoro bípedo (proba-
blemente un  Acr oca nth osau-
rus , con un peso de dos o tres
toneladas), corrían paralelas al
rastro dejado por un gran her-
bívoro cuadrúpedo (parecido
al gigantesco  Pleu ro co el us ),
que debía de ir en rebaño. Más
adelante, en un punto concre-
to, el carnívoro dio un salto ex-
traño y dejó en el barro dos
huellas derechas consecutivas.
Bird creía que estos dos gru-
pos de icnitas con un brinco en
la zona media eran testimonio
del momento en que el carní-
voro, menor, atacó al herbívo-
ro, mucho mayor. Los paleon-
tólogos expertos en icnitas de
dinosaurios recibieron con cier-
ta sorna esa interpretación
novelada. Las cosas han cam-
biado. Hay ahora quienes opi-
nan que a Bird no le faltó razón.
La existencia de una serie de
eventos poco probables nos ha
permitido reinterpretar ese
descubrimiento antañón.
Excavando
entre los papeles
S eis años después de la muer-
te de Bird, en 1984, la Uni-
versidad Cristiana de Texas
se dispuso a publicar su auto-
biografía, Huesos para Barnum
 Brown . Entraron en contacto
con uno de nosotros (Farlow)
para que leyese el manuscrito
y actuase como revisor cientí-
fico. Constituyó una auténtica
sorpresa el comprobar que los
escritos de Bird remitían a
esquemas y a una película de
la excavación cuya existencia
ignoraban los paleontólogos.
Por entrevistas con la esposa
y la hermana de Bird supimos
que había acumulado bastante
información inédita sobre las 2. LOS MAMIFEROS ACTUALES confirman que los depreda-
icnitas de Paluxy. Su sobrino dores ajustan a menudo su zancada con la de su presa an-
dio pronto con una lata que  tes del ataque. Justo después de unirse a la caza, la leona
escondía la película de la exca- del primer plano acompasa su paso a la carrera del búfalo:
vación; estaba delicadamente primero las extremidades posteriores de ambos animales se
guardada en un refrigerador mueven sincrónicamente hacia adelante (a), a continuación
del sótano. Una caja en el ático las dos anteriores (b ) y entonces las dos posteriores otra vez
de Bird proporcionó asimismo (c ), justo antes de que la leona ataque en la parte posterior
innumerables notas, junto con del búfalo.
76
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   N grandes esquemas de las hue-
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llas en cuestión. Los diagramas
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resultarían a la postre deci-
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sivos, pues las huellas se ha-
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bían deteriorado bastante des-
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de 1940: no sólo faltaban partes
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del yacimiento (Bird envió
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   C fragmentos a Nueva York y al
Museo Memorial de Texas en
 Austin), sino que las inundacio-
nes estacionales del río Paluxy
habían erosionado la superfi-
cie de la roca y la habían cu-
bierto con una capa de sedi-
mentos.
Para fortuna nuestra, los
b  esquemas y fotografías de Bird
mostraban con exquisito por-
menor la situación de cada ic-
nita, permitiendo a Farlow es-
tudiar de nuevo el yacimiento.
Este trabajo fructificó en una
extensa monografía, publicada
en 1987. Se documentaba que
los dos rastros paralelos repre-
sentaban un dinosaurio per-
siguiendo a otro, tal como Bird
en un principio había sugeri-
do. Pero la interpretación del
extraño salto permaneció abier-
ta a debate en el seno de la co-
c  munidad paleontológica. Y en
ese momento entra en escena
un artista.
Esculpiendo ciencia
E n 1983 la ciudad de Albu-
querque encargó a uno de
los firmantes (Thomas) la pro-
ducción de una estatua a ta-
maño natural de un dinosau-
rio para el Museo de Historia
Natural y Ciencia de Nuevo
México. A ese trabajo seguirían
dinosaurios en bronce y fibra
de vidrio para otros museos del
d  mundo. Para proporcionar a
estas creaciones un aspecto
real, fue necesario investigar
los tipos de marcha en los ani-
males y, en particular, los di-
nosaurios.
Una primera aproximación
al problema nos muestra que
los mamíferos cuadrúpedos
(pensemos en un elefante) pi-
san sus propias huellas mien-
tras caminan; ponen el pie en
la impresión que la corres-
pondiente mano acaba de de-
 jar libre. Este hecho se debe a
que ambas extremidades del
mismo lado del animal per-
manecen fuera del sustrato al
mismo tiempo. Por el contra-
rio, un reptil actual nunca pisa
con el pie exactamente donde
lo ha hecho previamente la ma-
TEMAS 30
no. Camina con las extremidades diagonales moviéndose jun-
tas, por lo que el pie de un lado se apoya antes de que la mano
de ese lado abandone el sustrato.
Las icnitas de los dinosaurios cuadrúpedos indican que éstos
procedían con patrones de ma rcha similares a los de los mamí-
feros actuales y distintos de los utilizados por la mayoría de los
reptiles contemporáneos. Esta asociación se pone de manifiesto
en el registro fósil de Paluxy: las huellas de los pies de los dino-
saurios herbívoros cuadrúpedos comúnmente se superponen a
las de sus manos.
¿Pueden los mamíferos actuales enseñarnos algo sobre es-
tos reptiles extintos que pisaron esa antigua ribera? Con el fin
de comprobar la hipótesis de Bird, Thomas estudió la estrate-
gia de caza seguida por los depredadores mamíferos. Los ata-
cantes ajustan la velocidad y dirección de su maniobra antes
del ataque. A menudo hacen mucho más. Durante el ataque,

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3. LAS ICNITAS FOSILES del rastro del río Paluxy fueron ex-
cavadas por Roland T. Bird y sus colaboradores en 1940 (iz- 
quierda). Un gran fragmento de estrato de esta excavación
se envió al Museo Americano de Historia Natural en la ciu-
dad de Nueva York para su exhibición (arriba), donde toda-
vía puede ser contemplado por los visitantes. Bird propor-
cionó también un segmento del rastro al Museo Memorial de
Texas en Austin; la icnita recogida refleja el deslizamiento o
resbalón de un gran cuadrúpedo herbívoro (abajo ), quizá jus-
 to después de haber sido atacado.

DINOSAURIOS 77
 Rastros
del Río Paluxy

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      E LA RECONSTRUCCION
       D
       A de la secuencia de ataque
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       A sugiere que el carnívoro
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acompasó su carrera
a la de la presa.
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LA ESTRATEGIA
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de acercamiento requirió que el
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carnívoro ajustase su zancada y
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moviera su pata derecha hacia
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   L adelante justo cuando el herbívoro
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avanzase su pata izquierda.

el carnívoro ajusta su zancada hasta voluminoso galopando furiosamente

ICNITAS correr al paso del animal a abatir. en un intento de escapar. Se impone
DE HERBIVORO
El león, el leopardo o cualquier otro la eliminación del movimiento rela-
MANO IZQUIERDA
felino acelerará hasta ponerse al ritmo tivo, si el depredador pretende ata-
PIE IZQUIERDO
MANO DERECHA
de su objetivo. El depredador cambia car con seguridad y eficacia en su
PIE DERECHO
entonces la longitud de su zancada embestida final.
para ajustarla con la de su presa. Con En un registro informal de varios
ICNITAS ello acompasa su marcha a la de su lances protagonizados por felinos afri-
DE CARNIVORO víctima, que suele ser un animal más canos (leones, leopardos, guepardos
IZQUIERDA
DERECHA
4. EN EL ESQUEMA DE BIRD se ve que las huellas del carnívoro bípedo (icnitas en rojo ) mar-
chan paralelas a las del herbívoro cuadrúpedo durante su amplio giro a la izquierda. Pues-
 tos que sus huellas no cruzan las de los otros rastros existentes, ambos dinosaurios debie-
ron girar a la derecha más allá de la zona excavada. Las pisadas del depredador y de su presa
muestran una notable simetría en una docena de pasos (líneas amarillas ), donde parecen
haberse movido en sincronía; salvo en el punto donde el carnívoro saltaría y, por tanto, dejó
sin imprimir una huella izquierda (flecha roja).

78 TEMAS 30
 tesis de un ataque de este tipo no sólo
explica la misteriosa similitud en el
patrón de ambos rastros, sino tam-
bién en la pérdida de una de las hue-
llas izquierdas, producto del salto
realizado por el carnívoro, lo que cons-
tituiría una pieza adicional de este
rompecabezas, desenterrado hace
más de medio siglo.
Las observaciones de Bird revelan
SALTO que en este momento el pie derecho
del herbívoro resbaló, según ha que-
dado plasmado en la pieza exhibida
en el Museo Memorial de Texas.
 Aparece unos pocos pasos por delante
de las dos icnitas, diestras y conse-
cutivas, del carnívoro. El carnívoro
saltaría sobre el voluminoso herbí-
voro, que intentaba escapar, y en esa
pugna se deslizaría tambaleante
EL SALTO APARENTE (dos icnitas derechas consecuti- cuando fue herido.
vas) puede marcar el punto del rastro donde el carnívoro Tanto la marca del resbalón como
atacó a su presa. las dos huellas derechas consecuti-
vas apoyan la idea de que el carnívo-
ro y el herbívoro se movieron juntos
y hienas), sólo en muy pocos casos el pistas, el patrón general es muy pare- por este sustrato, separados escasos
depredador no alcanzó el ritmo de su cido en ambos casos. Los movimien- pasos. Cabe la posibilidad de que el
presa. A veces ello obedecía a que el tos de un animal condicionaron los herbívoro realizase una maniobra
atacante ejecutaba una repentina del otro. Y hay más detalles que pro- defensiva, cargando todo su peso sobre
emboscada; el factor sorpresa impor- porcionan pruebas adicionales de que el atacante antes de ser herido, y exa-
ta entonces muchísimo. En otros ca- los dos rastros se produjeron a la vez. gerando el movimiento defensivo
sos de excepción, la víctima era pe- Cerca del final de la zona excavada, girando a la izquierda.
queña y, grande, el depredador; no las icnitas del carnívoro y las del her- No tenemos certeza de que el ata-
era, pues, necesario que éste armo- bívoro tuercen hacia la izquierda. Si que y la defensa ocurrieran tal cual.
nizara su zancada. el perseguidor hubiera seguido en la Ignoramos si otros carnívoros se unie-
Hay que andar con cautela a la hora misma dirección, sus huellas habrían ron a la persecución o si este herbí-
de recurrir a estas observaciones para cruzado las del otro rastro. Pero no voro fue apartado de un rebaño. Son
interpretar las icnitas de Paluxy. Los lo hacen. Además, ambos animales muchos los interrogantes de ese epi-
mamíferos cuadrúpedos actuales debieron torcer a la derecha después sodio que permanecen bajo tierra.
difieren de los dinosaurios, bípedos de dejar el área excavada por Bird. Pero parece no admitir dudas que
y cuadrúpedos. Todos los depreda- Es decir: ambas trayectorias refle- hace unos 100 millones de años, en
dores modernos examinados corren  jan movimientos comunes, así como un barro limoso de lo que actualmente
a galope durante la caza, mientras dos amplias curvas. No cabe duda de es Texas, un veloz carnívoro eligió y
que los dinosaurios carnívoros bípe- que los animales tenían algo que ver atacó a un herbívoro pesado. Quizá
dos caminarían con presteza o irían entre sí. le faltó suerte a Bird para dar con
a una carrera lenta; por su parte, los Lo verosímil es que el carnívoro pruebas de la realidad del incidente.
dinosaurios herbívoros cuadrúpe- siguiera al herbívoro. El depredador Pero nadie le puede escatimar su
dos seguirían una marcha parecida se aproximó a su presa desde detrás, acierto en reconocer, documentar y
a la de los mamíferos herbívoros. A pe- lentamente al principio, algunos excavar parte del registro de esta
sar de todo, parece que en el Cretá- pasos detrás de su víctima. Debería antigua cacería en una planicie em-
cico inferior los depredadores habían luego avivar su marcha, ajustando papada de agua, ahora convertida en
aprendido ya las ventajas que pro- su zancada a la de su presa. Que tal piedra.
porciona el ajustar el ritmo con el de sucedió viene avalado por el trecho
sus presas. de icnitas en que los dos trazan un
recorrido simétrico. Durante una
Un ataque hace docena de pasos, el carnívoro pisó con
100 millones de años su pie derecho cerca o dentro de la BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
N o es difícil imaginarse dos dino- huella producida por el pie izquierdo
saurios avanzando por las ori- del herbívoro. Esta pauta era la de
llas del río Paluxy; en aquel enton- esperar en un carnívoro que persi-
LOWER CRETACEOUS DINOSAUR TRACKS ,
PALUXY RIVER V ALLEY, T EXAS. James
ces seguían también el margen de guiera al herbívoro de cerca, sin cho- O. Farlow. South Central G. S. A., Bay-
una antigua orilla, y p odrían hacerlo car, justo unos pasos detrás y lige- lor University, 1987.
separados por muchas horas o incluso ramente a su izquierda. T HE D INOSAURS OF D INOSAUR V ALLEY
días. Pero el análisis atento de los dia- El resto de la escena que sugirió STATE PARK . James O. Farlow. Texas
Parks and Wildlife Press, 1993.
gramas de Bird revela que la proxi- Bird —que el carnívoro atacó su presa THE COMPLETE DINOSAUR . Dirigido por
midad de los dos rastros quizá no fue hacia la mitad del trayecto—, aun- James O. Farlow y M. K. Brett-Surman.
mera casualidad. que más especulativa, no carece de Indiana University Press, 1997.
 Amén de discurrir paralelas las dos asidero en la observación. La hipó-

DINOSAURIOS 79
Dinosaurios
a la carrera
¿Se desplazaban estos gigantes del Mesozoico lenta
 y pesadamente o corrían en estampida? Técnicas basadas
en la física y en la ingeniería modernas pueden darnos la respuesta
R. McNeill Alexander
L os elefantes no corvetean ni sal-
tan como las gacelas. No se lo
permite su tamaño. Imagínese
el lector cómo debieron haberse des-
plazado los dinosaurios, algunos de
ellos mucho más pesados que esos
proboscídeos. Quizá sus patas eran
demasiado débiles para soportar tan
enorme peso, de modo que vivían en
lagos y dependían del agua para poder
flotar, según invitan a creer ilustra-
ciones antiguas. O quizá sus extremi-
dades poseían vigor suficiente para
sostenerlos y andaban y corrían como
los elefantes (o alguno de los anima-
les modernos más atléticos), a pesar
de su tamaño.
Puesto que se han extinguido, no
podemos apelar a la observación di-
recta para confirmar ni refutar nin-
guno de esos cuadros alternativos,
pero pueden obtenerse respuestas
bastante convincentes mediante la
aplicación de métodos tomados de
la física y de la ingeniería. Las téc-
nicas de la construcción naval, el estu-
dio de las fuerzas y de las tensiones
en estructuras y esqueletos y la obser-
vación directa de los animales en la
naturaleza nos ayudarán a entender
algunas de las leyes físicas que pudie-
ron haber gobernado el movimiento
de los dinosaurios.
Podemos combinar este enfoque
mecánico con lo que nos enseña el
registro fósil sobre sus huesos y pisa-
das, para acercarnos a descubrir la
agilidad, o la indolencia, de estos gi-
gantes desaparecidos. El cuadro que
surja podrá decirnos si Triceratops
(cornudo y cuadrúpedo) galopaba o
arrastraba los pies y si Tyrannosau-
rus (bípedo rey de los carnívoros) po-
día maniobrar mejor y correr más que
Triceratops, su presa.
Nuestro conocimiento de los dino-
saurios se apoya, de manera princi-
pal, en sus esqueletos, a partir de los
80
cuales medimos su talla y longitud. adulto, el mayor depredador terres-
Pero esta información del esqueleto tre moderno. Brachiosaurus, el mayor
no nos revela cuánto peso tenía que dinosaurio herbívoro del que existe
soportar; sus patas, en concreto. Como un esqueleto razonablemente com-
tampoco las medidas de longitud y pleto, superaba ese techo, con la cin-
altura nos ayudan a hacer compara- cuentena de toneladas que se le atri-
ciones entre especies de morfología buyen, 10 veces la masa de un macho
distinta. Carecemos, por desgracia, adulto de elefante africano y aproxi-
de la magnitud que suele ser de mayor madamente equivalente a la de un
utilidad en esas medidas de tamaño: cachalote promedio. Aunque Brachio-
la masa corporal.  saurus constituía un ejemplar impo-
El peso de los dinosaurios vivos se nente, que se alzaba a una altura de
lo repartían, en buena medida, la piel,
la carne y las entrañas, y ésas hace
mucho tiempo que se pudrieron; sólo
nos cabe, pues, estimar su masa cor-
poral. Cálculos que pueden hacerse
midiendo modelos a escala tal como
se piensa que eran; muchos museos
venden modelos de plástico adecua-
dos.
D e acuerdo con el principio de Ar-
químedes (sumergir un cuerpo
en el agua y medir el volumen que
desplaza), podemos determinar el
volumen de nuestros dinosaurios de
plástico. Podemos ir ajustando luego
esa medida hasta aproximarla al
volumen real de los dinosaurios de
carne y hueso. Algunos modelos es-
tán hechos a una escala de 1:40; su
volumen habrá de multiplicarse por
40 × 40 × 40 (longitud por altura por
anchura), es decir, 64.000, para ob-
tener el volumen de los dinosaurios
verdaderos. Multiplicando, a su vez,
este volumen asombroso por 1000 ki-
logramos por metro cúbico (la den-
sidad del agua y, aproximadamente,
de los cocodrilos y los mamíferos), se
obtiene la masa probable de los di-
nosaurios.
Estas medidas sugieren una masa
de más de siete toneladas para Ty-
rannosaurus , el mayor dinosaurio
carnívoro que se conoce. Este peso es
10 veces el de un macho de oso polar
TEMAS 30
 13 metros, es decir, unas dos veces
la altura de una jirafa adulta, quizá
no fuera el de mayor tamaño. Super-
 saurus y Ultrasaurus, conocidos sólo
a partir de unos cuantos huesos,
pudieron ganarle en esas proporcio-
nes impresionantes.
El problema de la sustentación del
peso al que deben hacer frente los
animales terrestres de talla notable
se lo planteó ya Galileo a principios
del siglo  XVII , cuando especuló sobre
la relación entre el tamaño, la resis-
tencia y la e structura. Considérense
dos animales de tamaños distintos y
geométricamente similares (lo que
significa que, si el mayor es, por ej em-
plo, dos veces más largo que el menor,
le doblará también en anchura y
altura). En este caso, el animal mayor
tiene dos (longitud) por dos (altura)
por dos (anchura), es decir, ocho veces
el volumen del menor (2 × 2 × 2=8).
 Y si suponemos que ambos están he-
chos de las mismas sustancias, el or-
ganismo mayor pesa ocho veces más
que su contrapartida menor.
Pero hay un problema. Aunque el
volumen del grande es ocho veces
mayor, la resistencia de sus patas
aumenta sólo por un factor de cua-
tro. Ahora bien, la resistencia de la
DINOSAURIOS
pata es proporcional a la superficie
de la sección transversal de la extre-
midad; por consiguiente, una pata
sería sólo dos (longitud) por dos
(anchura), es decir, cuatro veces más
fuerte. (Un aumento en altura no ten-
dría efecto sobre la sección trans-
versal.) En otras palabras, un peso
óctuple tendría que transportarse con
una resistencia sólo cuádruple. De
ese modo, y lo vio ya Galileo, si un
animal fuera creciendo sin cambiar
de forma, acabaría por alcanzar un
tamaño cuyo peso sería incapaz de
soportar.
Para aplicar esta información so-
bre la sustentación del peso al mo-
vimiento de los dinosaurios preci-
samos conocer qué sucede con los
animales que nos rodean, en particu-
 A  unque al principio no me di cuenta
lar en lo que concierne a los efectos
de las diferencias de tamaño en su
movimiento. Desde hacía varios años,
me venía dedicando a la investigación
de la mecánica de la carrera y el salto
en ranas, perros, canguros y otros
animales, cuando fui invitado a dic-
tar una conferencia sobre el impacto
1. TYRANNOSAURUS , un carnívoro, persigue a Triceratops , herbívoro tricorne. ¿Se trataba de
una persecución rápida y ágil? ¿Era tal vez un acoso que procedía con pesadez y lentitud?
del tamaño en la locomoción animal.
Me dispuse, pues, a desarrollar una
teoría de la carrera y su relación con
las diferencias de tamaño. No tardé
en advertir la recurrente presencia
de una expresión en mis ecuaciones.
Se trataba de v 2/gl , donde v designa
la velocidad a la carrera, g simboliza
la aceleración de la gravedad (9,8 me-
tros por segundo al cuadrado) y l es
la longitud de la extremidad. En esa
fórmula algebraica se encerraba la
clave que nos habría de permitir esta-
blecer la capacidad atlética de los
dinosaurios y calcular su velocidad a
la carrera.
de ello, v 2/gl caía dentro de un
grupo de expresiones que comenzó a
usar William Froude, ingeniero naval
del siglo pasado. Froude quería esti-
mar la potencia necesaria para pro-
pulsar barcos de nuevo diseño, ensa-
yando con modelos a escala reducida
antes de empezar a construir el pro-
pio buque. (Y, con ello, ahorrarse cos-
tosos errores.) Puesto que la princi-
   E
   N
   N
   Y
   W
 .
   J
   A
   I
   C
   I
   R
   T
   A
   P
81
   E
   N
   N
   Y
números de Froude. Atendamos a la
   W
 .
   J
energía de estos sistemas para mayor
   A
   I
   C
   I
   R
claridad. En la subida y bajada de
   T
   A
   P una ola, o de una extremidad, la ener-
gía pasa una y otra vez de su forma
cinética a su forma potencial, y vice-
versa. Dos sistemas serán dinámi-
camente similares si y sólo si poseen
la misma relación entre energía ciné-
(l ) VELOCIDAD (v ) tica (igual a 1/2 mv 2 para un cuerpo
de masa m que se mueva a la veloci-
dad v ) y energía potencial (igual a
mgh , en la que h es la altura). Esta
relación es v 2/2gh, proporcional a un
número de Froude.
Con la fórmula a la vista, genera-
LONGITUD DE ZANCADA (s ) licé las observaciones de la cons-
trucción naval a otros aspectos de la
similaridad dinámica. Planteé la hipó-
2. LONGITUD DE LA ZANCADA, es decir, la distancia entre dos huellas sucesivas del mismo tesis según la cual los animales geo-
pie. En la ilustración, Compsognathus , un carnívoro del tamaño de una gallina actual. métricamente similares de tamaños
distintos correrían de una manera
bastante afín, desde el punto de vista
pal resistencia que ha de vencer la rios). La regla lleva implícita la noción dinámico, siempre que sus velocida-
nave la opone la ola de proa que le de similaridad dinámica, que puede des promovieran la igualdad de núme-
sale al frente, vio que la altura de la considerarse una generalización del ros de Froude. No podía esperarse
ola de proa de su simulación debía ser concepto de similaridad geométrica. una similaridad dinámica absoluta,
proporcional a la de una ola real con- Según vimos, dos formas son geomé- porque los animales de tamaño dife-
tra la proa de un barco auténtico. tricamente similares si una puede, rente no tienen exactamente la misma
Demostró que, para conseguir ese mediante un cambio uniforme en la forma y la similaridad dinámica
tamaño de ola, el modelo tenía que escala de longitud, convertirse en estricta requiere una similaridad geo-
trabajar a una determinada veloci- idéntica a la otra. (Altura y anchura métrica estricta.
dad; así nació una expresión que, en deben, lógicamente, aumentarse en
su honor, recibe el nombre de número
de Froude.
En el ámbito de la construcción
proporción.) Y siguiendo en esa línea
de razonamiento, dos movimientos
ofrecen similaridad dinámica si uno
L a teoría presentaba validez gene-
ral. A este propósito, la hipóte-
sis predecía que los animales de ta-
naval, para que la prueba sea útil el deviene idéntico al otro mediante maño distinto optarían por una mar-
número de Froude (v 2/gl ) del modelo cambios uniformes en las escalas de cha parecida cuando su número de
ha de coincidir con el número de longitud, tiempo y fuerza. Dos ani- Froude fuera igual; y así ocurre: huro-
Froude del barco real que se desplaza males de distinto tamaño, por ejem- nes y rinocerontes pasan del trote al
a su velocidad normal. Obviamente, plo, pueden ser dinámicamente simi- galope a velocidades muy diferentes,
en los cálculos de Froude l denotaba lares si ambos marchan al trote o al pero en cada caso el número de Froude
el casco del buque, no la longitud de galope. es aproximadamente el mismo. Los
la pata. La regla general que se aplica a las hurones alteran su paso cuando em-
El experimento de Froude ilustraba ondas de proa, a los animales que piezan a moverse a 1,5 metros por se-
un caso especial de una regla más corren y a todos los demás sistemas gundo. Puesto que la altura de su ca-
general (si no hubiera sido así, no me en los que está implicada la grave- dera es de 0,09 metros, la expresión
habría servido, puesto que los barcos dad, revela que la similaridad diná- del número de Froude es 1,5 al cua-
no se parecen mucho a los dinosau- mica sólo es posible si coinciden los drado dividido por 0,09 veces g (o 9,8
metros por segundo al cuadrado). El
resultado es 2,55. De manera análo-
ga, un rinoceronte cambia del trote al
7 DIVERSOS CUADRUPEDOS (GATO A RINOCERONTE) galope a 5,5 metros por segundo, y la
   ) 6
   A
   V
   I
   T 5
        l
        /
      s
HOMBRE (BIPEDO) altura de su cadera es de 1,2 metros;
   A   (
   L   A 4
CANGURO (BIPEDO) cuando se hacen los cálculos, el nú-
   E   D
   R    A 2
mero de Froude resultante es 2,57.
   D
   U
   C
   N
Otra predicción se refería a la lon-
   T   A
   I    Z 2
gitud de la zancada, la distancia entre
   G
   N    E
   D
huellas sucesivas del mismo pie.
   O
   L
   E
   N
Cuanto más raudos corren los anima-
   N
   Y
   W
 . 1 les, más larga es su zancada. La hi-
   J
   A
   I
   C
   I
0,1 0,2 0,5 1 2 5 10 20 pótesis sostenía que, cuando sus
   R
   T números de Froude fueran iguales,
   A
   P NUMERO DE FROUDE (v 2  /gl )
animales distintos darían, en virtud
3. NUMEROS DE FROUDE en función de la longitud de zancada, en el caso de bípedos de su similaridad dinámica, unas zan-
(verbigracia, canguros y seres humanos) y de cuadrúpedos (rinocerontes). Los números cadas de idéntica proporción a la lon-
aumentan de forma logarítmica, por lo que resulta tajante una diferencia entre un número gitud de su pata. Expresado de otro
de Froude de 0,1 y de 20. modo: un gráfico que representara la

82 TEMAS 30
longitud relativa de la zancada (es Resistencia de los huesos en animales grandes
decir, longitud de la zancada dividi-
MASA CORPORAL INDICADOR DE RESISTENCIA
da por longitud de la pata) en relación (TONELADAS) FEMUR TIBIA HUMERO
al número de Froude sería el mismo,
para gatos y camellos, hurones y rino- ELEFANTE AFRICANO
cerontes ( véase la figura 3).
Esta relación, sin embargo, resulta FEMUR 2,5 7 9 11
válida sólo para mamíferos del ta- TIBIA
maño de un gato doméstico y mayo- HUMERO
res. No se cumple con esa pulcritud
en el caso d e micromamíferos, ratas BUFALO AFRICANO
por ejemplo, que corren de una ma-
nera peculiar, agazapada, muy dis-
tinta de los mamíferos mayores. El 0,5 22 27 21
gráfico también muestra que la rela-
ción entre longitud relativa de la zan-
cada y número de Froude es similar
para bípedos (verbigracia, humanos APATOSAURUS 
y canguros) y cuadrúpedos (perros y
caballos, por ejemplo), prueba de que 34 9 6 14
estas dos formas de movimiento com-
parten cierta similaridad dinámica.
(Entre la forma de correr del hombre
y el movimiento de los cuartos tra-
DIPLODOCUS 
seros de un pequeño poni no hay dife-
rencias especiales.)
El gráfico tenía más enjundia. Se 12-19 3-5 SIN SIN
DATOS DATOS
me ocurrió que podía utilizarlo para
estimar la velocidad de los dinosau-
rios, a partir de las longitudes de zan-
cada que mostraban sus huellas. De TRICERATOPS 
manera bastante sorprendente, gran
número de huellas de dinosaurio han SIN
sobrevivido como impresiones en fan- 6-9 13-19 DATOS 14-22
go que se convirtió en piedra [véase
“Huellas de pisadas de animales ex-
tintos”, de David J. Mossman y Wil-
liam A. S. Sarjeant; I NVESTIGACIÓN Y  TYRANNOSAURUS 
CIENCIA , marzo de 1983]. Tales pis-
tas muestran que los dinosaurios 7,5 9 SIN SIN    E
   N
   N
   Y
andaban con los pies directamente DATOS DATOS    W
 .
   J

bajo el cuerpo, como los mamíferos y    A

   I
   C
   I
   R
las aves, no extendidos a cada lado    T
   A
   P

de la columna, a la manera de los rep-

tiles modernos. En consecuencia, la
relación entre longitud relativa de
zancada y número de Froude para los
mamíferos debe ser asimismo de apli-
cación a los dinosaurios. No sería
apropiado, en cambio, estimar la velo-
cidad de los dinosaurios mediante la
comparación de estos gigantes con
los reptiles modernos.
Las mayores huellas de pisadas
conocidas, que corresponden a pies
posteriores de 1,3 metros de diáme-
tro, se han encontrado en España.
Hay pistas de huellas ligeramente
menores en otras partes del mundo.
De éstas, las mejor conocidas (que
miden de 0,9 a 1,0 metros de diáme-
tro) se descubrieron en Texas; el
tamaño y la forma de tales impre-
siones sugieren que por esta región
vagaban saurópodos, enormes her-
bívoros de largo cuello y larga cola.
Bípedos de tres dedos similares a
Tyrannosaurus dejaron otras huellas
en las cercanías. Una pista famosa
muestra que estos dos tejanos se en-
contraron: un saurópodo y un bípedo
parecido a un tiranosaurio tomaron
la misma ruta. ¿Terminó esta dra-
mática persecución en un sacrificio?
¿Avanzaban entre jadeos, lentamente
y con dificultad, o corrían como una
exhalación, mientras retumbaba la
tierra?
U tilizando números de Froude y
longitudes de zancada medidas
a partir de estas pistas y otras simi-
lares, acometí mis primeros tanteos
sobre la velocidad de los dinosaurios.
¿Cómo inferirla? Podía deducir la lon-
gitud de la pata a partir del tamaño
de las huellas del pie (que vienen a
medir aproximadamente la cuarta
parte de la longitud de la pata); podía
también calcularse la longitud rela-
tiva de la zancada. Y una vez esta-
blecida la longitud relativa de la zan-
cada, empleé el gráfico para encon-
trar los números de Froude corres-
pondientes. Conocida la longitud de
la pata, calculé luego la velocidad.
Sin embargo, es posible que los resul-
tados no sean muy exactos; por una
doble razón: los puntos correspon-
dientes a los datos presentan bas-
tante dispersión en el gráfico y esta-
mos empleando datos procedentes de
animales modernos para estimar las
velocidades de los dinosaurios.
Por lo que se deducía d e los cálcu-
los, la velocidad de los grandes di-
nosaurios no era nada espectacu-
lar. Todas las huellas conocidas de
saurópodos de cierta talla parecen
corresponder a velocidades de un
metro por segundo, una marcha lenta
en humanos y dolorosamente pau-
sada para animales con patas poste-
riores de tres metros de longitud.

DINOSAURIOS 83

Fuerzas ejercidas sobre
los huesos
C uando un animal se desplaza, sobre
los extremos de sus huesos se eje r-
cen fuerzas que causan tensiones en la
caña. Estas tensiones pueden descom-
ponerse en diferentes fuerzas compo-
nentes: la fuerza axial ( F ax ) y la fuerza
transversal (F trans ). En la sección trans-
LONGITUD x  ción menor de la zancada, de modo
SECCION
TRANSVERSAL A
F ax  F trans 
versal ( superficie A ) del esquema, la
tensión resultante es — F ax  / A (la fuer-
za es negativa porque es compresiva).
Esta fuerza es más débil que la de
F trans : F trans x/Z . ( Z  representa el mó-
dulo de sección, expresión ingenieril
para describir ciertas propiedades de la
sección transversal.)
Ninguna de las huellas de grandes
dinosaurios bípedos sugiere veloci-
dades por encima de los 2,2 metros
por segundo, un paso ligero en la mar-
cha del hombre.
 Aunque la mayoría de las huellas
de los grandes dinosaurios parecen
indicar velocidades de marcha, mu-
chas pisadas de dinosaurios peque-
ños denuncian un paso a la carrera.
Las huellas más rápidas las dejaron
en Texas un bípedo que probablemen-
te pesaba poco más de media tone-
lada, la masa de un caballo de carre-
ras, y otro algo más pequeño. Esos
recorridos se crearon a una veloci-
dad de 12 metros por segundo, que
es superior a la máxima de 11 metros
por segundo que alcanzan los mejo-
res atletas, pero está muy debajo de
las velocidades de competición en el
hipódromo, que rondan los 15 o 17 me-
tros por segundo.
Pero la ausencia de huellas de ejem-
plares descomunales en estampida
no demuestra que no pudieran correr,
sino sólo que de ordinario andaban,
por lo menos sobre las superficies
donde las pisadas tienen probabi-
lidades de conservarse. Si el lector
saliera a la calle en un día nevado y
midiera huellas humanas, vería, a
84
buen seguro, zancadas cortas, indi-
cadoras de velocidad de marcha, pero
sería erróneo extraer la conclusión de
que el hombre no puede correr. Había,  
pues, que buscar un enfoque distinto
para averiguar de qué modo podrían
haberse desplazado los dinosaurios
grandes y atléticos cuando se lo pro-
ponían.
C uanto más deprisa corre un ani-
mal, mayores son las fuerzas que
sus pies ejercen sobre el suelo y más
vigorosas han de ser sus patas. Por
la razón siguiente: a mayor velocidad,
el pie se apoya en el suelo una frac-  
que tiene que ejercer una fuerza punta
(el máximo de fuerza que se da mien-
tras el pie está en el suelo) para ha-
cer que toda la zancada se equilibre
y soportar el peso del cuerpo. Demos
un ejemplo: la fuerza punta sobre un
pie humano sube desde el mero peso
del cuerpo durante la marcha lenta
hasta 3,5 veces el peso corporal en la
carrera. Esta y el comportamiento  
atlético requieren huesos fuertes.
El examen de las fuerzas que ejer-
cen los pies de distintos animales fa-
cilitó un mayor conocimiento del movi-
miento de los dinosaurios. Auxiliado
por mis colaboradores he utilizado
una placa de fuerza (un panel sensi-
ble a la presión incrustado en el suelo)
para medir las fuerzas producidas
por los pies del hombre, el perro, la
oveja y el canguro al caminar, correr,
brincar o saltar. Unidos estos resul-
tados a la información aportada por
el estudio de películas de animales
corriendo y los datos anatómicos, nos
permitieron calcular las tensiones
que tales movimientos imponen a los
huesos de las extremidades.
Con algunos ajustes y extrapolacio-
nes, determinamos también las ten-
siones a que se someten los huesos
de animales salvajes que, como el
búfalo, pudimos filmar pero no llevar
al laboratorio. Podríamos haber apli-
cado el mismo enfoque a los dinosau-
rios para descubrir hasta qué p unto
habrían sus huesos resistido las ten-
siones de la carrera; pero el recons-
truir sus pautas de movimiento hu-
biera exigido complicados cálculos y
una gran dosis de imaginación. Preferí
un sistema más rápido y fácil, basado
una vez más en la noción de simila-
ridad dinámica y en las enseñanzas
de la ingeniería estructural.
Las fuerzas actúan sobre los extre-
mos de los huesos (en las articula-
ciones), originando tensiones en la
caña. Podemos descomponer esas
fuerzas: fuerza axial ( F ax ) que actúa
a lo largo del eje del hueso, y fuerza
transversal ( F trans), que opera orto-
gonalmente a dicho eje (véase el re-
cuadro). Considerada por separado,
F ax establece una tensión uniforme
– F ax /  A, en la que A es la sección trans-
versal del hueso y el signo menos in-
dica una tensión compresiva. Súmen-
se a esta fuerza las tensiones causadas
por F trans. Estas tensiones transver-
sas varían a lo largo del grosor del
hueso desde – F trans x/Z en un extre-
mo del hueso hasta + F trans x/Z en el
otro. En estas expresiones,  x repre-
senta la distancia de la sección trans-
versal desde el extremo del hueso, y
Z es el módulo de sección, una pro-
piedad geométrica de la sección trans-
versal. (Para quienes se hallen inte-
resados, los manuales de ingeniería
explican cómo determinar el módulo
de sección.)
Una tensión demasiado grande
romperá un hueso. Cálculos para los
huesos de las extremidades de ani-
males modernos corredores y salta-
dores indicaron que la tensión
F trans x/Z era por lo general mucho
mayor que la tensión F ax /A . Esta di-
ferencia nos dice que las fuerzas
transversales suponen una amenaza
mucho más seria para los huesos que
las axiales: es mucho más fácil rom-
per un palo o un hueso o cualquier
otra barra delgada y larga mediante
fuerzas transversales que romperlo
mediante fuerzas axiales. Por lo tanto,
puesto que sólo necesitamos estimas
aproximadas de las tensiones que ac-
túan sobre los huesos, podemos igno-
rar las menos importantes F ax y con-
siderar sólo  F trans.
En los animales que corren de ma-
nera similar desde el punto de vista
dinámico, las fuerzas que actúan so-
bre los huesos son proporcionales al
peso corporal, W , porque los huesos
deben soportar dicho peso. Esta regla
rige también para las fuerzas trans-
versales sobre los huesos de las patas:
las tensiones que causan ( F trans x/Z )
son proporcionales a Wx/Z.
Imaginemos ahora dos animales,
similares aunque de tamaño distinto,
cuya marcha se desarrolle de manera
parecida desde el punto de vista diná-
mico. Las tensiones que sufran los
huesos de la pata serán menores en
el individuo que ofrece los mínimos
valores de Wx/Z, señal de que sus
huesos poseen vigor suficiente para
mayores proezas atléticas que las del
otro animal.
Cambiando sólo ligeramente la
expresión, podemos llegar a un valor
para un indicador de resistencia que
se presta a un uso más directo: el
recíproco  Z/Wx. Así, cuanto mayor
sea el valor de Z/Wx para los huesos
TEMAS 30
del animal, más atlético podemos ima-
ginárnoslo. Para ser aún más preci-
sos, podemos utilizar Z/aW x, donde
a es la fracción de peso corporal que
aguantan las extremidades anterio-
res o las posteriores, según corres-
ponda. La inclusión de esta distri-
bución de peso nos permite hacer
comparaciones de interés entre ele-
fantes y  Ap at os au ru s (un bronto-
saurio herbívoro corpulento), por
ejemplo; los elefantes apoyan la mayor
parte de su peso sobre las patas de-
lanteras y Apat osaurus sobre las tra-
seras.
Una vez hubimos determinado un
indicador de resistencia para los prin-
cipales huesos de las patas de gran-
des mamíferos y dinosaurios, llega-
mos a la conclusión de que estos
imponentes reptiles pudieron compe-
tir en agilidad atlética con nuestros
mamíferos dotados de indicadores de
resistencia similares. Fundábamos
esta conclusión en la hipótesis según
la cual los huesos de animales dis-
tintos podían soportar parejas ten-
siones. Lo que se comprobó cierto a
grandes rasgos con los experimentos
realizados con muestras de huesos
de aves y mamíferos. Lo que no pudi-
mos fue extender el ensayo a los hue-
sos de dinosaurios: sus propiedades
se han alterado en los procesos de
descomposición y fosilización.
L a idea de que los indicadores de
resistencia altos implican agili-
dad dependía, asimismo, de otra hi-
pótesis, la que suponía que la evolu-
ción ha ajustado la resistencia de los
huesos de animales diferentes para
suministrarles idénticos factores de
seguridad. Entiéndase por factor de se-
guridad de una estructura la fuerza
necesaria para romperla, dividida
4. ELEFANTE Y APATOSAURUS , un dinosaurio herbívoro; ambos tie-
nen aproximadamente los mismos indicadores de resistencia para
DINOSAURIOS
por la máxima fuerza que habrá de
actuar sobre dicha estructura en su
funcionamiento normal. (Los inge-
nieros se curan en salud y prefieren
diseñar estructuras con factores de
seguridad de dos o más para alejar
la probabilidad de fracaso de las mis-
mas.)
Para llegar hasta los valores de los
indicadores de resistencia concer-
nientes a los dinosaurios, hemos de
seguir un proceso menos directo que
el que nos condujo a las conclusio-
nes. Se comienza por calcular el va-
lor del módulo de sección, o Z, de sus
huesos. Paso para el que necesitá-
bamos mediciones cabales de las sec-
ciones transversales a distancias
conocidas, x, del extremo de los hue-
sos. (El módulo de sección, aunque de
obtención complicada, atiende sólo a
las superficies de todas las partes de
la sección transversal y sus distan-
cias desde la parte media del hueso,
o viga.) Extraje valores de  x a partir
de los minuciosos dibujos publicados
por los primeros paleontólogos.
Para que el cálculo de los indica-
dores de resistencia fuera completo,
ya sólo me quedaba conocer el peso,
W , del dinosaurio, y, si era un cua-
drúpedo, la fracción, a, de este peso
sostenida por cada par de patas.
(Antes expliqué la forma de estimar
el peso de esos reptiles a partir del
volumen de los modelos.)
Para calcular la distribución de
peso entre las patas debía hallar el
centro de gravedad de cada dinosau-
rio. Con ese propósito, suspendí cada
modelo de un hilo, primero fijado a
la nariz para que colgara vertical-
mente y luego prendido del dorso para
que pendiera horizontalmente. Fo-
tografié todos los modelos en ambas
posiciones, y tuve cuidado de asegu-
los huesos de sus patas. Esta semejanza significa que el gigante
extinto corría probablemente a la manera de nuestro mamífero.
rar que el eje de la cámara cayera
perpendicular al plano del que colgaba
la réplica de plástico a escala. (Para
semejantes manipulaciones resulta
mejor el hilo de nailon que el de algo-
dón trenzado, que se retuerce y arras-
tra en su giro al modelo.) Puesto que
los dinosaurios colgaban con su cen-
tro de gravedad situado directamente
bajo el punto de fijación, el hilo apun-
taba hacia el centro de gravedad en
cada fotografía. Superponiendo dos
fotografías podía descubrir el centro
de gravedad.
E sta técnica presentaba una ligera
complicación que se solucionó
fácilmente. A diferencia de los dino-
saurios reales, que habrían tenido
aire en sus pulmones y huesos den-
sos insertos en masa muscular menos
densa, los modelos, de plástico sólido,
poseían una densidad uniforme. En
los animales los huesos se hallaban
distribuidos por todo el cuerpo, con
lo que probablemente no afectaban
demasiado a la posición del centro de
gravedad; pero el aire se concentraba
cerca del extremo anterior del tronco.
Compensé las disparidades de den-
sidad mediante cálculo (suponiendo
pulmones de aproximadamente la
misma fracción de volumen corporal
que la que se encuentra en los rep-
tiles y mamíferos modernos) y me-
diante la perforación de un agujero
que ocupara el volumen correspon-
diente a los pulmones.
La corrección forzada por los pul-
mones desplazó muy poco el centro
de masas: menos de 20 centímetros
en un saurópodo de 20 metros. Una
vez supe, o creí saber, dónde se ha-
llaba el centro de masas del dinosau-
rio, dividí su peso entre las extremi-
dades anteriores y las posteriores.
   E
   N
   N
   Y
   W
 .
   J
   A
   I
   C
   I
   R
   T
   A
   P
85
   E
   N
   N
   Y
   W
 .
   J
   A
   I
   C
   I
   R
   T
   A
   P

5. TRICERATOPS pudo haberse desplazado como el rinoceronte blan-  tración, que se dibujó a partir de una película, está galopando a siete
co, un herbívoro cornudo moderno. El rinoceronte blanco de la ilus- metros por segundo, la velocidad de una carrera rápida en el hombre.

(Por ejemplo, si el centro de masas paz de galopar o saltar (basta una dudas, para nuestro infortunio, sobre
se hallaba dos metros por detrás de zanja estrecha para mantenerlos en la masa de Diplodo cus y del dinosau-
los pies anteriores y un metro delante un recinto del zoológico). Parece pro- rio cornudo Triceratops; en ambos
de los posteriores, éstos habrían car- bable que lo mismo ocurriera con casos, las medidas se han hecho sobre
gado con dos tercios del peso.)  Apa tos aur us . No podemos ser más un modelo flaco y sobre otro corpu-
La suma de todos estos procedi- precisos en lo concerniente a veloci- lento; no está claro cuál de los dos es
mientos y datos suministró la in- dades porque la mayoría de las atri- más exacto.
formación que precisábamos para buidas a los elefantes procede de rela- Los indicadores de resistencia para
calcular los indicadores de resisten- tos subjetivos, y es probable que Triceratops, superiores a los de cual-
cia Z/aWX relativos a distintas extre- quienquiera que haya tenido una quiera de los dos saurópodos, caen
midades de dinosaurios. Recuérdese experiencia alarmante con un pro- entre los valores correspondientes a
que obtener valores mayores a par- boscídeo exagere. Una película de un elefantes y los de animales más atlé-
tir de esta fórmula supone más agi- elefante joven a la carrera revela una ticos, como el búfalo africano. Nos
lidad para el animal. celeridad de unos cinco metros por sugiere ello que Triceratops pudo
El cómputo nos permitió comparar segundo (lenta para un corredor hu- haber sido más atlético que los ele-
elefantes con  Apatosaurus , un sau- mano). Para alcanzar el mismo nú- fantes, capaz, quizá, de galopar como
rópodo imponente conocido vulgar- mero de Froude en sus patas más lar- el búfalo y los rinocerontes. Tengo
mente por brontosaurio. Los indica- gas,  Ap at os au ru s debería haber una película de un rinoceronte blanco
dores de resistencia que van de siete corrido a siete metros por segundo, adulto, de unas dos toneladas, galo-
a 11 para los distintos huesos de la es decir, con algo más de brío que pando en un recinto grande de un
pata de un elefante africano no son nuestro proboscídeo. zoológico a siete metros por segundo
muy distintos de los valores de seis  Diplodocus , un saurópodo más grá- mientras era perseguido por un ve-
a 14 para Apatosaurus , cuyos huesos, cil, parece tener un indicador de resis- hículo. Para que Triceratops hubiera
aunque mayores, eran de proporcio- tencia menor, al menos para el fémur alcanzado el mismo número de Froude
nes similares. (el único hueso del que obtuve una (aunque es dudoso que pudiera ha-
Esta comparación sugiere que, a sección transversal). No poseía, pro- cerlo), tendría que haber corrido a
pesar de su enorme tamaño,  Apato- bablemente, la agilidad del anterior; nueve metros por segundo.
 saur us pudo haber alcanzado casi la podía andar en tierra firme, sin limi- Las conclusiones que se han obte-
agilidad del elefante, capaz, como tarse a la flotación en el agua, pero nido para  Apatos aurus,  Diplodo cus
sabemos, de una carrera lenta e inca- sería incapaz de correr. Abundan las y Triceratops son todavía provisio-

86 TEMAS 30
nales. Más cautos incluso hemos de
ser con Tyrannosaurus : todos los bípe-
dos modernos alcanzan una talla
mucho menor. En realidad, no hay
ningún bípedo contemporáneo que
mueva las patas a la manera de la
estructura de aquél. Sólo podemos
señalar que el indicador de resisten-
cia de un fémur de Tyrannosaurus es
bajo, en el rango del elefante.

L os cálculos que me permitieron

establecer la agilidad de los dino-
saurios se asientan en los principios
de la física y la ingeniería. Me sirvió,
sobre todo, la noción de similaridad
dinámica, cuyos orígenes están en la
construcción naval, aunque ha ter-
minado por convertirse en concepto
imprescindible en aerodinámica, inge-
niería térmica y en otras disciplinas.
Recurrí también, para completar mi
trabajo, a la teoría de las tensiones
en las vigas (el módulo de sección),
familiar a cuantos se dedican a la
ingeniería de estructuras.
Ese arsenal teórico nos indicó el
camino de las resistencias y las velo-
cidades de los dinosaurios. Pero sería
absurdo pretender que los cálculos
sean exactos. Espero haber explicado
claramente algunas de las fuentes de
error. Estas estimaciones dan la
impresión de que, aunque los gran-
des dinosaurios andaban lentamente,
la mayoría estaban capacitados pa-
ra lanzarse a una carrera bastante
rápida y ninguno necesitaba vivir en
el agua para sostenerse.
Por lo que nos dicen esas huellas,
si hubiéramos vivido en aquel enton-
ces (y hubiéramos tenido valor para
ello), podríamos haber correteado jun-
to a un saurópodo o un tiranosaurio
que deambularan, manteniendo la
distancia sin dificultad. Los cálculos
derivados de las dimensiones de los
huesos sugieren que los saurópodos
grandes pudieron gozar de la agili-
dad de los elefantes, con un Tricera-
tops algo más atlético.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
MECHANICS OF POSTURE AND GAITOF SOME
LARGE DINOSAURS. R. McNeill Alexan-
der en Zoological Journal of the Linnean
Society, vol. 83, n.o 1, págs. 1-25; febre-
ro de 1985.
DYNAMICS OF DINOSAURS AND OTHER EX-
TINCT GIANTS . R. McNeill Alexander.
Columbia University Press, 1989.
DINOSAUR TRACKS. Tony Thulbom. Chap-
man and Hall, 1990.

DINOSAURIOS 87
El impacto de un cuerpo
extraterrestre
Un cúmulo de pruebas sugieren que un asteroide
o un cometa causó la extinción del Cretácico
Walter Alvarez y Frank Asaro
H ace aproximadamente 65 mi-
llones de años, algo causó la
muerte de la mitad de toda
la vida que respiraba sobre la Tierra.
Este crimen descomunal eliminó a los
dinosaurios, hasta entonces señores
indiscutidos del reino animal, y per-
mitió que los humildes mamíferos ocu-
pasen su lugar. Los seres humanos,
descendientes de aquellos supervi-
vientes, no pueden evitar preguntarse
qué o quién produjo esa mortandad
general y qué fue lo que posibilitó que
nuestros remotos antepasados sobre-
viviesen.
Desde 1978, investigadores de to-
do el mundo, procedentes de campos
tan dispares como la paleontología o
la astrofísica, empeñaron su finura
observacional, su destreza experimen-
tal y su imaginación teórica, en la res-
puesta a tales cuestiones. Cuantos
hemos estado involucrados, hemos
vivido largos meses de laboriosas
mediciones, períodos de perplejidad,
destellos de intuición y episodios de
singular excitación cuando, por fin, las
piezas del rompecabezas encajaron
en su lugar.
 Y creemos haber develado el mis-
terio. Hace unos 65 millones de años,
un asteroide gigante, o un cometa,
cayó del cielo y se estrelló contra
la Tierra a una velocidad de más de
10 kilómetros por segundo. La enor-
me energía liberada por el impacto
acarreó una pesadilla de desastres
ambientales, con tormentas, tsuna-
mis, frío y oscuridad, calentamiento
por efecto de invernadero, lluvias áci-
das y fuegos por doquier. Cuando
retornó la tranquilidad, media flora
y fauna se había extinguido. La his-
toria de la Tierra había tomado un
camino nuevo e inesperado.
Otros elementos sospechosos en la
resolución del “caso de los dinosau-
rios”, entre ellos la elevación del nivel
del mar, los cambios climáticos y las
erupciones volcánicas, tienen coar-
88
tadas que parecen excluirles. Algunos
puntos permanecen, sin embargo,
oscuros: ¿dónde se produjo el impacto?
¿Fue éste único o múltiple? ¿Se tra-
ta de episodios, los impactos, que ocu-
rrieron de una manera regular y perió-
dica? ¿Qué papel desempeñaron esas
catástrofes en la evolución?
El rompecabezas que representa
una extinción en masa es, al mismo
tiempo, similar y distinto al de un
crimen más reciente. Existen prue-
bas —anomalías químicas, granos de
minerales y relaciones isotópicas, en
vez de sangre, huellas digitales o
cajas de cerillas a las que les falta el
trozo donde estaba escrito el nombre
del asesino— dispersas por todo el
mundo. Sin embargo, no quedan tes-
tigos, ni existen posibilidades de obte-
ner una confesión. El paso de millo-
nes de años ha destruido o degradado
la mayoría de las pruebas del caso,
dejando sólo claves sutiles.
Es difícil, incluso, estar seguro de
distinguir, de los fósiles que nos han
llegado, cuáles pertenecen a las víc-
timas del impacto. Pero los paleon-
tólogos saben que hubo víctimas,
porque el registro fósil que aparece
en las rocas sedimentarias muestra,
en un nivel correspondiente a hace
65 millones de años, una gran dis-
continuidad. Dinosaurios o ammoni-
tes, que abundaron durante decenas
de millones de años, desaparecieron
para siempre y de repente. Muchos
otros grupos de animales y plantas
quedaron diezmados.
La discontinuidad define el límite
entre el período Cretácico, durante
el cual los dinosaurios dominaron de
manera absoluta, y el Terciario, en
el que se asistió al desarrollo de los
mamíferos. (Es conocido como límite
KT, de  Kreide , la palabra alemana
para “Cretácico”.)
Cuando nosotros comenzamos el
estudio del límite KT, lo único que bus-
cábamos era conocer en cuánto tiempo
se había producido la extinción. ¿Fue
súbita —unos pocos años o unos
siglos— o fue un suceso gradual que
tuvo lugar a lo largo de millones de
años? La mayoría de los geólogos y
paleontólogos habían supuesto desde
siempre que la extinción había sido
un proceso lento. (En estos campos
existe una larga tradición de gra-
dualismo y se sienten incómodos ante
la invocación de catástrofes.) Debido
a la escasez de fósiles de dinosaurios,
la edad de los mismos proporcionaba
una información poco precisa acerca
de la duración de la extinción. Cabía,
pues, la posibilidad de aceptar su
desaparición como una extinción gra-
dual.
Sin embargo, cuando los paleontó-
logos prestaron atención a los fósiles
de polen y de foraminíferos, anima-
les marinos unicelulares, encontra-
ron que la extinción había sido muy
brusca. En general, los organismos
de pequeño tamaño producen fósiles
más abundantes y ofrecen así una
imagen temporal más precisa.
La extinción se nos muestra tam-
bién brusca cuando se aborda el re-
gistro fósil de animales de tamaño
medio, como los invertebrados mari-
nos. Entre ellos están los ammonites
(parientes del nautilus, cefalópodo
moderno provisto de un caparazón
dividido en cámaras), desaparecidos
al final del período Cretácico. El mejor
registro de su extinción se encuentra
en afloramientos de la costa del golfo
de Vizcaya, próximos a la frontera
entre España y Francia.
E n 1986 Peter L. Ward y sus cole-
gas, de la Universidad de Wa-
shington, realizaron minuciosos es-
tudios de estos afloramientos en Zu-
maya (España). Ward encontró que
los ammonites parecían extinguirse
gradualmente, desapareciendo una
especie tras otra a lo largo de un in-
tervalo de unos 170 metros, en el que
TEMAS 30
 están representados cinco millones de mentos del Cretácico y los del Ter- de arcilla de Gubbio. Nuestros esfuer-
años. Pero en 1988 Ward estudió dos ciario. La capa, descubierta por Isa- zos fracasaron, pero proporcionaron
secciones próximas, situadas en Fran- bella Premoli Silva, de la Universidad la primera clave esencial para esta-
cia, y descubrió que las especies de de Milán, tiene un espesor de un cen- blecer la identidad del “asesino gene-
ammonites continuaban existiendo tímetro. En los años setenta uno de ral”. (Eso es lo que detectives y cien-
 justo hasta el límite KT. La aparente nosotros (Alvarez) formaba parte del tíficos necesitan: mucho trabajo duro
extinción gradual de Zumaya cons- grupo que encontró el depósito de y un golpe de suerte de vez en cuando.)
tituía un efecto provocado por un arcillas dentro de un paquete de unos El método se basaba en la escasez
registro fósil incompleto. Si los orga- seis metros de calizas depositadas de iridio en la corteza terrestre, apro-
nismos cuyos fósiles han quedado durante el período de 0,5 millones de ximadamente 0,03 partes por mil mi-
bien conservados desaparecieron de años de inversión de la polaridad llones, frente a las 500 partes por mil
repente, es probable que otros, como magnética denominando 29R. Estos millones que aparecen, por ejemplo,
los dinosaurios, que perecieron apro- datos sugieren que la capa de arci- en las condritas carbonáceas, un tipo
ximadamente a la vez, se extinguie- llas y la extinción en masa que señala de litometeoritos primitivos. El iridio
ran del mismo modo. representan un intervalo de tiempo escasea en la corteza terrestre porque
Con esto se establece que la extin- de no más de 0,001 millones de años, la mayor parte del que existe en el pla-
ción fue brusca en términos geológi- es decir, unos 1000 años. neta se encuentra confinado en el nú-
cos, pero no se determina cuántos Jan Smit, de la Universidad de cleo, formando aleación con el hierro.
años necesitó para producirse, ya que  Amsterdam, realizó un estudio simi- Sospechamos entonces que el iridio
el datar una roca con una precisión lar en Caravaca, en el sur de España, que llegaba a los sedimentos oceáni-
menor de un millón de años es un donde el registro estratigráfico es cos profundos, como son los de Gub-
problema que entraña gran dificul- incluso más preciso, y estimó que la bio, procedía principalmente de la
tad. En el registro geológico se pue- extinción no duró más de 50 años. lluvia continua de micrometeoritos o
den determinar con precisión sólo ¡Para los patrones de un geólogo esto “polvo cósmico”, como se la llama a
intervalos de hasta 10.000 años (0,01 es algo deslumbradoramente verti- veces. Este aporte continuo propor-
millones de años), un período más di- ginoso! cionaría una especie de “reloj”: cuanto
latado que la duración total de la civi- más iridio contuviera una capa, más
lización humana.
La duración de la extinción masiva Nuestro trabajo sobre el límite KT
comenzó a finales de la década
que marca el límite KT puede llegar de los años setenta, cuando con nues-
tiempo habría tardado en acumu-
larse. Además, el iridio podía medirse
en concentraciones muy bajas por
a estimarse con mayor exactitud toda- tros colegas de Berkeley Luis W. medio del análisis de activación neu-
vía. En las calizas de aguas profun-  Alvarez y Helen V. Michel intentá- trónica, una técnica en la que el bom-
das que hoy día se encuentran en bamos desarrollar un método más bardeo de neutrones convierte el
Gubbio (Italia), existe una delgada exacto de determinar cuánto tiempo metal en radiactivo y, por tanto, en
capa de arcillas que divide los sedi- había tardado en depositarse la capa forma detectable.

CORTEZA CONTINENTAL ANOMALIA DE IRIDIO

GRANOS DE CUARZO
CORTEZA OCEANICA CON HUELLAS DE CHOQUE
CORTEZA OCEANICA HASTA 5 × 105 AÑOS
DESTRUIDA DESDE HASTA 106 AÑOS
ENTONCES POR
SUBDUCCION

   K
   C
   E
   S
   T
   E
   R
   E
   G
   R
   O
   E
   G

1. LAS PRUEBAS que atribuyen a un gran impacto la causa de la do niveles anómalos de iridio, lo que sugiere que la Tierra sufrió
extinción del final del período Cretácico están repartidas por to- un impacto de grandes dimensiones, en sedimentos del límite
do el globo. El mapa muestra la situación de los continentes en Cretácico-Terciario (KT), así como cristales de cuarzo genera-
la época de la extinción, hace 65 millones de años. Se han halla- dos por colisión.

DINOSAURIOS 89
   K
   C
   E
10 las arcillas se había ralentizado, a la Es más, las proporciones de todos
   S
   T
   E
BOTTACIONE vez que disminuía el depósito de car- los elementos del grupo del platino
   R
   E
   G
   R
   O CONTESSA bonato cálcico, la proporción sería más hallados en el límite KT evidencian un
   E    )
   G
   S
9
GORGO alta que en las rocas adyacentes. origen extraterrestre. George Bekov,
   E
   N A CERBARA del Instituto de Espectroscopía de
E n junio de 1978 estaban listos los Moscú, y uno de nosotros (Asaro) en-
   O
   L
   L
   I
   M 8 primeros análisis del iridio de contramos que la concentración rela-
   L
   I
   M
Gubbio. Imagínense nuestra sorpresa tiva de rutenio, rodio e iridio permite
   R
   O
y confusión al ver que la capa de arci- discriminar entre litometeoritos y
   P
   S 7 llas del límite y la caliza inmediata- muestras terrestres. Los análisis rea-
   E
   T
mente superior contenían mucho más lizados en muestras del límite KT pro-
   R
   A iridio del que se había previsto en cedentes de Stevns Klint, Turkimenia
   P
   (
   O 6
cualquiera de nuestras hipótesis: una y otras localidades apoyan la hipóte-
   T
   A cantidad comparable a la que había sis del impacto.
   N
   O en todo el resto de la roca depositada Lo mismo ocurre con la proporción
   B
   R durante los 500.000 años del inter- de isótopos. Jean-Marc Luck, que en-
   A
   C
5 valo 29R. tonces pertenecía al Instituto de Físi-
   E
   D Era claro que esta concentración ca del Globo de París, y Karl K. Tu-
   E
   R
   B
no podía proceder de la lluvia nor- rekian, de la Universidad de Yale,
   I
   L
4 mal de polvo cósmico. Durante un encontraron que la mayoría del osmio
   O
   I
   D
   I
año deliberamos acerca de las posi- presente en las muestras del límite
   R
   I bles fuentes, probando y rechazando KT no tenía por qué proceder de un
   E 3
   D LA SEDIMEN- una idea tras otra. Hasta que en 1979 origen continental, ya que la canti-
   N
   O TACION DIS- LA SEDIMEN- propusimos la única solución que dad de osmio 187 es bajísima. La ra-
   I
   C
   A
MINUYE EN TACION había resistido nuestra criba: un co- zón de osmio 187 a osmio 186 es más
   R 2 EL LIMITE AUMENTA meta grande, o un asteroide, de cerca alta en las rocas continentales que en
   T
   N EN EL LIMITE de 10 kilómetros de diámetro, había los meteoritos o en el manto terrestre,
   E
   C
   N chocado contra la Tierra e introdu- debido a que aquéllas están enrique-
   O
   C 1 cido una ingente cantidad de iridio cidas en renio, cuyo isótopo radiacti-
en el seno de la atmósfera. vo, renio 187, se desintegra formando
Desde que avanzamos la hipótesis osmio 187. El osmio de las muestras
0 del impacto han surgido a la luz KT tiene un origen extraterrestre o
50 25 0 CM –25 –50 muchos datos confirmando la idea y, procede del manto.
MAS MAS así, la mayoría de los científicos que No sólo la composición de las rocas
MODERNO ANTIGUO
trabajan en este campo están con- del límite KT abona la idea del im-
2. ANOMALIA DE IRIDIO en sedimentos car- vencidos de que realmente aconteció pacto. También su mineralogía. En
bonatados, signo evidente del impacto de un ese hecho. Más de 100 científicos de 1981 Smit descubrió otra clave reve-
cuerpo extraterrestre. El iridio es raro en la 21 laboratorios y 13 países han ha- ladora: esférulas de mineral, de un
corteza terrestre; solamente un cuerpo pro- llado niveles anormalmente altos de milímetro de diámetro, existentes en
cedente del espacio pudo haber depositado iridio en el límite KT de unos 95 luga - las arcillas KT de Caravaca. (Ales-
la cantidad hallada en el límite KT. Se han su- res repartidos por todo el mundo. Se sandro Montanari, de Berkeley, con-
gerido otros modelos de sedimentación (lí-  ha detectado la anomalía en sedi- firmó su presencia en Italia.) Las es-
neas en color ), en los cuales la tasa de de- mentos marinos y no marinos, en aflo- férulas se originaron como diminutas
posición de las calizas varía mientras que la ramientos de superficie y en testigos gotas de roca basáltica, fundidas por
entrada de iridio cósmico permanece cons- extraídos de los sedimentos oceáni- el impacto, enfriadas rápidamente
 tante. Estos modelos no explican la existen- cos. Nosotros mismos hemos anali- durante el vuelo balístico hacia la
cia de niveles tan altos de iridio. zado un número suficiente de otros atmósfera exterior y más tarde alte-
sedimentos para poder confirmar que radas químicamente en la arcilla del
las anomalías de iridio son escasí- límite. Son el equivalente basáltico
La hipótesis de partida que noso- simas. Y, por lo que conocemos, la de otras esférulas más ricas en sílice,
tros considerábamos suponía que la anomalía del límite KT es fenómeno las vítreas tectitas y microtectitas,
capa de arcilla del límite KT se había único. que se forman en virtud de impactos
formado a lo largo de un intervalo de La anomalía de iridio queda bien menores. La composición química de
unos 10.000 años. En ese tiempo, explicada por el impacto, ya que la ra- tipo basáltico sugiere que el impacto
habrían desaparecido los organismos zón entre iridio y elementos de compor- se produjo sobre corteza oceánica.
provistos de concha calcárea y, por tamiento químico similar, como el pla-  Además de las esférulas, Bruce F.
esa razón, no se había depositado car- tino, osmio, rutenio, rodio y oro, es la Bohor, del Servicio Geológico de los
bonato cálcico (el principal componen- misma en la capa del límite que en Estados Unidos en Denver, y Donald
te de una caliza). La mayor parte de los meteoritos. Miriam Kastner, de M. Triplehorn, de la Universidad de
los estratos de Gubbio contienen alre- la Institución Scripps de Oceanografía,  Alaska, también descubriero n gra-
dedor de un 95 por ciento de carbona- ha determinado, trabajando con nues- nos de cuarzo con huellas de choque.
to cálcico y un 5 por ciento de arcillas, tro grupo, que la proporción de oro a Laboriosos estudios realizados por
mientras que la capa del límite con- iridio en el límite KT de Stevns Klint E. E. Foord, Peter J. Modreski y Glen
tiene un 50 por ciento de arcillas. Si (Dinamarca), minuciosamente estu-  A. Izett, del Servicio Geológico de los
esta hipótesis era correcta, la frac- diado, está de acuerdo con la propor- Estados Unidos, muestran que los gra-
ción de iridio en las arcillas del límit e ción del 5 por ciento que se encuen- nos presentan las múltiples lamelas
sería la misma que en las capas infe - tra en los meteoritos más primitivos planares cruzadas —bandas de defor-
riores y superiores. Si el depósito de (las condritas carbonáceas de tipo I). mación— sintomáticas de un impacto

90 TEMAS 30
a alta velocidad. Estos granos sólo se el gas abandona la atmósfera a velo- de la Aeronáutica y el Espacio, y sus
han encontrado en cráteres de im- cidad suficiente para escapar del cam- colegas, el polvo arrojado a la atmós-
pacto, en puntos donde se han reali- po gravitatorio de la Tierra. Una bola fera por el impacto de un objeto de
zado pruebas nucleares, en materia- de fuego procedente de un impacto, 10 kilómetros bloquearía de tal modo
les sometidos en laboratorio a colisión aún mayor, como sería el de un aste- la luz que, durante meses, uno sería
extrema y en el límite KT. roide, atravesaría violentamente los incapaz de ver su propia mano delante
Existe un cráter candidato bajo el límites de la atmósfera arrastrando de la cara.
glaciar de Manson, en Iowa. Se ex- con ella cualquier partícula que hu- Sin luz solar la fotosíntesis de las
tiende sobre un lecho de roca rica en biese incorporado y enviando ese ma- plantas se detendría. La cadena ali-
cuarzo y su situación resulta apro- terial hasta órbitas que lo llevarían mentaria se colapsaría en todas par-
piada para explicar la medida y la dis- a cualquier lugar de la Tierra. tes. La oscuridad produciría tempe-
tribución de los granos de cuarzo con El impacto sobre la Tierra de un raturas bajísimas, una situación
huellas de choque. Con sólo 32 kiló- cuerpo del tamaño de un cometa, que calificada como “invierno de impacto”.
metros de diámetro, el cráter, dema- crease un cráter de 150 kilómetros de (Después de considerar los efectos
siado pequeño, no puede justificar diámetro, acabaría con cualquier for- del impacto, Turco, Toon y sus cole-
que el cuerpo que lo formó fuese el ma de vida que hubiese en el entorno gas continuaron estudiando el llama-
único responsable de haber causado de la bola de fuego. Los investigadores do “invierno nuclear”, un fenómeno
la extinción. Sin embargo, estudios intentan comprender los medios por que tiene similitudes con el anterior
detallados del cráter muestran que los cuales el impacto podría también y es tan capaz de producir extincio-
su edad coincide con la del límite KT desencadenar extinciones globales. nes en masa, hoy en día, como lo fue
y, por tanto, probablemente inter- Los mecanismos propuestos hablan el invierno de impacto hace 65 millo-
vino en el misterio. de oscuridad, frío, lluvia ácida y efec- nes de años.)
to de invernadero. En 1981 Cesare Emilliani, de la
¿C ómo podría un impacto disper-
sar por todo el globo materia-
les deformados y fundidos? Un aste-
En nuestra publicación inicial, pro-
poníamos que el polvo generado por
el impacto causó el obscurecimiento
Universidad de Miami, Eric Krause,
de la Universidad de Colorado, y
Eugene M. Shoemaker, del Servicio
roide de 10 kilómetros, moviéndose a global y éste provocó las extinciones. Geológico de los Estados Unidos, seña-
más de 10 kilómetros por segundo, De acuerdo con simulaciones hechas laron que un impacto en el océano no
abriría un enorme agujero en la at- en ordenador, en 1980, por Richard sólo arrojaría a la atmósfera partícu-
mósfera. Cuando chocase contra el P. Turco, de R&D Asociados, O. Brian las de roca, sino también vapor de
suelo, su energía cinética se conver- Toon, de la Administración Nacional agua. El vapor permanecería suspen-
tiría en calor, produciendo una explo-
sión no nuclear 10.000 veces más fuer-
te que la que provocaría el total del
INTERVALOS DE EXI STENCIA DE LAS ESPECIES DE AMMONITES
arsenal de armas nucleares que exis-
ten en el mundo. Algunos restos vapo-
rizados del asteroide y de la roca del HALLADO EN ZUMAYA EN 1986
suelo inmediato al punto del impacto HALLADO EN ZUMAYA EN 1987-89
serían expulsados, vía el agujero, DISTRIBUCION GENERAL
antes de que el aire hubiese tenido
tiempo de rellenarlo.
La bola de gas incandescente crea-
da por la explosión también proyec-
taría materiales fuera de la atmósfe-
ra. La nube de fuego de una explosión
nuclear realizada en la atmósfera se
expande hasta que alcanza la misma
presión que la atmósfera circundante,
elevándose entonces hasta una alti-
tud en la que su densidad iguala la
del aire. En ese punto, generalmente
situado a unos 10 kilómetros de al-
tura, el gas se expande lateralmente
formando la cabeza de la conocida
nube en forma de hongo.
Modelos de explosiones, realizados
en computadora, con energía de hasta
1000 megatones —unas 20 veces la
energía de la mayor de las bombas
nucleares pero sólo 1/100.000 la ener-    N
   O

gía del impacto KT—, han mostrado    S

   N
   H

que la bola incandescente nunca al- 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0    O
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   Y
   N

canza la presión de equilibrio con la DISTANCIA AL LIMITE KT (EN METROS)

   N
   H
   O
   J
atmósfera circundante. En cambio, a
medida que esta bola de fuego se eleva 3. REGISTRO DE FOSILES MARINOS, testigos del carácter súbito de la extinción del Cretá-
hasta alturas en las que la densidad cico. Aunque el estudio de las rocas de algunos afloramientos sugiere una extinción gra-
de la atmósfera disminuye significa- dual, al considerar el registro fósil en conjunto se ve que virtualmente todas las especies
tivamente, su ascensión se acelera y se extinguieron a la vez.

DINOSAURIOS 91
 dido mucho más tiempo que el polvo, Otro mecanismo asesino salió a la Ese cráter de 150 kilómetros que el
atrapando el calor de la Tierra; de ese luz cuando Wendy Wolbach, Ian Gil- impacto de un objeto de 10 kilómetros
modo, al invierno de impacto le segui- more y Edward Anders, de la Uni- debería haber producido podría estar
ría un calentamiento por efecto de versidad de Chicago, descubrieron escondido bajo el casquete de hielo de
invernadero. Más recientemente, grandes cantidades de hollín en las la Antártida, o encontrarse en el 20 por
John D. O’Keefe y Thomas J. Ahrens, arcillas del límite KT. Si la arcilla se ciento de la superficie de la Tierra que
del Instituto de Tecnología de Cali- había depositado en unos pocos años desde entonces se ha consumido en las
fornia, han sugerido que el impacto a lo más, la cantidad de hollín en el zonas de subducción que existen en los
pudo tener lugar en una zona calcá- límite indicaría una combustión sú- bordes de las placas oceánicas. Las
rea, liberando grandes volúmenes de bita de la vegetación, equivalente a pruebas concernientes a la localiza-
dióxido de carbono, otro gas que cau- la mitad de los actuales bosques del ción son contradictorias: las esférulas
saría el efecto de invernadero. Muchos mundo. Jay Meos y sus colegas, de la de basalto que aparecen en la arcilla
animales y plantas que hubiesen Universidad de Arizona, han calcu- del límite apuntan a un impacto sobre
sobrevivido al frío extremo del in- lado que la radiación de infrarrojos, suelo oceánico, pero los granos de
vierno de impacto, habrían muerto a derivada del material que al volver cuarzo con huellas de choque sugieren
causa del período siguiente de calor a entrar en la atmósfera se calenta- una colisión en el continente. [Hoy se
no menos extremado. ría hasta la incandescencia, pudo cree haber hallado el cráter en el golfo
Mientras tanto, John S. Lewis, G. haber encendido fuegos por doquier. de México: se trataría del Chicxulub,
Hampton, Hyman Hartman y Ronald cuya existencia se confirmaba en 1991,
G. Prinn, del Instituto de Tecnología
de Massachusetts, han calculado
que el calor generado en la atmósfera
C on el tiempo, estudios detallados
de los sedimentos del límite KT
pueden proporcionar pruebas que apo-
poco después de la redacción de este
artículo.]
 A finales del decenio de 1980 se de-
por el choque elevaría las tempera- yen un mecanismo asesino particular. fendía que, por improbable que pueda
turas hasta niveles que posibilitasen Por ejemplo, los modelos de disolu- parecer, la extinción del límite KT pudo
la combinación de oxígeno y nitróge- ción de las calizas de Italia muestran haber sido causada por dos o más
no del aire. El óxido nitroso resultan- que, después de la extinción, las aguas impactos casi simultáneos. Shoemaker
te podría, con el tiempo, desprenderse del fondo se encontraban acidifica- y Piet Hut, del Instituto de Estudios
del aire en forma de ácido nítrico: das. Y del trabajo que realizamos junto  Avanzados de Princeton, Nueva Jersey,
una lluvia ácida de verdad. Este meca- a William Lowrie, de ETH-Zurich, se identificaron una serie de mecanismos
nismo puede explicar la extinción ge- desprende que esas aguas también que podrían desencadenar múltiples
neralizada de las plantas y animales cambiaron brevemente de su estado impactos, ya fuesen en el mismo día o
invertebrados marinos, cuyas con- normal oxidante a condiciones reduc- a lo largo de un período de años. Sobre
chas de carbonato cálcico son solubles toras, a causa, quizá, de la muerte e n la Tierra, la Luna y otros cuerpos plane-
en aguas ácidas. masa de organismos marinos. tarios, se han hallado cráteres dobles
y múltiples que sugieren que algunos
asteroides pueden estar constituidos
por dos o más objetos que están orbi-
tando mutuamente uno alrededor del
otro. Por otra parte, la Tierra pudo ha-
ber sido alcanzada por dos o más frag-
mentos grandes del núcleo de un co-
meta en proceso de rotura.
Si el núcleo disperso de un cometa
dejase varios fragmentos grandes en
una órbita que cruzase la de la Tierra,
podrían haber ocurrido impactos múl-
tiples durante largos períodos de tiem-
po. Tales impactos también podrían
haberse producido al azar si algún
   Y
otro factor incrementase la media de
   E
   L
   E
   K
cometas que existen en el sistema
   R
   E
   B
 ,
solar interno. Aunque ninguna de es-
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tas hipótesis ha vencido a las demás,
   O
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en conjunto indican que los impactos
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múltiples no son tan improbables
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como podría haberse pensado.
   S
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La teoría del cometa ganó credibi-
   V
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 ,
lidad con el descubrimiento de mate-
   I
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riales manifiestamente extraterres-
   A
   T
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   O
tres cerca del límite KT. Meixun Zhao
   M
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y Jeffrey L. Bada, de la Universidad
   D
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de California en San Diego, analiza-
   S
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ron capas de creta situadas justo por
   A
encima y por debajo del límite KT en
4. ESFERULAS DE BASALTO, incrustadas en arcillas del límite Cretácico-Terciario de varias Dinamarca. Han encontrado amino-
localidades. Las esférulas, ahora alteradas químicamente, corresponden a gotas fundidas ácidos que no aparecen en los com-
de corteza del suelo oceánico, que fueron repartidas y depositadas por todo el globo en vir- puestos orgánicos que existen en la
 tud del impacto. Tierra, y sí se hallan en meteoritos

92 TEMAS 30
  .
del tipo de las condritas carbonáceas.    U
   U
 .
   E
Parece improbable que los aminoá-    E
   S
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cidos resistiesen el calor generado en    L
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un gran impacto y, de hecho, no apa-    A

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recen en el mismo límite KT.    O
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Kevin Zahnle y David Grinspoon,    G
   N
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de la NASA , propusieron que el polvo    C
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   E
dejado por un cometa en desintegra-    P
   S
   N
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ción pudo estar llegando a la atmós-    E

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fera a lo largo de un período de tiempo    C
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dilatado, llevando con él estos amino-    E
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 ,
   T
ácidos extraterrestres. En algún mo-    T
   E
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   I
 .
mento, dentro de ese intervalo de tiem-    A
   N
   E
po, un gran fragmento del cometa habría    L
   G

causado la extinción del límite KT.

U na línea de investigación basada

en análisis estadísticos, no quí-
micos, y sin aparente relación con lo
anterior, ha tejido una hipótesis expli-
cativa sobre choques periódicos de
los cometas contra la Tierra. En 1984
David M. Raup y John J. Sepkoski,
Jr., de la Universidad de Chicago, pu-
blicaron un análisis del registro fósil
que vendría a indicar que las extin-
ciones en masa se habían p roducido
a intervalos de 32 millones de años.
Como la mayoría de los científicos
que estaban trabajando en el límite
KT, nosotros nos mostramos muy
escépticos ante esos resultados. Pero
el astrofísico Richard A. Muller, de
la Universidad de California en Ber-
keley, reexaminó los datos de Raup
y Sepkoski y se convenció de que la
periodicidad era real.
Muller, Marc Davis, de Berkeley,
y Hut formularon la hipótesis de que
una oscura e irreconocible estrella
gemela (a la que provisionalmente
apodaron Némesis), que orbitase al-
rededor del Sol cada 32 millones de
años, podría alterar periódicamente
la órbita de los cometas que existen
en el borde externo del sistema solar.
La perturbación enviaría a la parte
interna del sistema solar una tormen-
ta de cometas de un millón de años de
duración, aumentando enormemente
la posibilidad de un gran impacto (o
de múltiples impactos) sobre la Tierra.
Daniel Whitmire, de la Universidad
del Sudoeste de Louisiana, y Albert
Jackson, de Computers Science Cor-
poration, propusieron independien-
temente la misma hipótesis.
Cuando Muller mostró a uno de no-
sotros (Alvarez) el trabajo en el que
postulaba la existencia de Némesis,
me mostré muy escéptico. Recuerdo
que le dije que yo pensaba que aque-
llo era “una solución ingeniosa para
un problema inexistente”, ya que las
pruebas de Raup y Sepkoski acerca
de la periodicidad de las extinciones
masivas no me convencían. Si la hipó-
tesis fuese correcta, señalé, los cráte-
5. GRANOS DE CUARZO que muestran deformaciones laminares generadas por colisión a
alta velocidad. Cuarzos con esta deformación han sido observados en experimentos de
laboratorio, en lugares donde se han realizado pruebas nucleares y en las proximidades
de cráteres de impacto.
res de impacto de la Tierra mostra- nidad. Si no un móvil, la hipótesis del
rían la misma periodicidad en sus impacto ofrece cuando menos la exis-
edades. Muller y yo encontramos, tencia de un mecanismo asesino. Pero,
para delicia suya y sorpresa mía, que ¿cómo les va a los otros sospechosos
las edades de los cráteres manifes- de la matanza de los dinosaurios?
taban la misma periodicidad que las  Algunos tienen una coartada sólida:
extinciones masivas. Desde entonces no pueden haber matado a todos los
he sentido que la hipótesis debía organismos de distinta pertenencia
tomarse en consideración, al menos. que desaparecieron en el límite KT.
Resulta, sin embargo, que es muy Por ejemplo, la respetable opinión de
difícil hallar una estrella roja, de que los mamíferos comían los huevos
débil brillo y cercana al Sol, cuando de los dinosaurios no explica la extin-
el observador no tiene ni idea de por ción simultánea de foraminíferos
dónde buscar. Muller y Saul Perl- marinos y ammonites.
mutter, de Berkeley, con un telesco- Stefan Gartner, de la Universidad
pio computarizado, emprendieron la  A&M de Texas, sugirió que la vida ma-
búsqueda de una estrella con las rina se exterminó con la entrada sú-
características de Némesis. Mientras bita de un gran flujo de agua dulce
tanto, nuevos análisis de la edad de procedente del océano Artico. Según
los cráteres y nuevos datos sobre parece, durante el Cretácico superior
extinciones pusieron en entredicho este océano había quedado aislado de
la periodicidad postulada. El corto los otros mares y se había llenado de
número de episodios y lo incompleto agua dulce. Pero tan ingenioso meca-
de la información disponible hacen nismo no sirve para explicar la extin-
que sea difícil responder inequívo- ción de los dinosaurios o la pérdida
camente a la cuestión. de muchas plantas terrestres.
Otros sospechosos podrían haber
E n la literatura de suspense todo tenido capacidad para matar, pero
sospechoso de un crimen debe poseen coartadas que se basan en el
haber tenido medios, motivo y opor- ajuste del tiempo. Así, algunos detec-
tunidad. El impacto dispondría, efec- tives han intentado atribuir la culpa-
tivamente, de medios suficientes para bilidad a cambios en el clima o en el
causar la extinción del Cretácico; la nivel del mar. Sin embargo, para que
prueba de que ocurrió justamente en se produzcan tales cambios se nece-
ese momento nos señala la oportu- sita mucho más tiempo que el que

DINOSAURIOS 93
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6. CRATERES GEMELOS de los lagos Clearwater, en Canadá. Mues- impactos ocurridos dentro de un corto intervalo de tiempo pudie-
 tran que los episodios de impacto múltiple sobre la Tierra no cons- ron haber sido los responsables de la extinción de especies vivas
 tituyen la rareza que podría parecer. Algunos han pensado que dos del Cretácico.

representa la extinción; por si fuera
poco, no parecen haber coincidido con
ella y, además, han ocurrido repeti-
damente a lo largo de la historia de
la Tierra sin que hayan estado acom-
pañados por extinciones.
Hay otros que consideran el vulca-
nismo sospechoso de primer orden. La
prueba principal para implicar a los
volcanes son las mesetas del Deccán
(“Deccan Traps”), una enorme efu-
sión de lavas basálticas que tuvo lugar
hace aproximadamente 65 millones
de años. Un trabajo sobre paleomag-
netismo realizado por Vincent E. Cour-
tillot y sus colegas en París confirma
los estudios previos. Muestra que la
mayor parte de las mesetas del Deccán
se originó como consecuencia de erup-
ciones ocurridas durante un único
período de polaridad geomagnética
inversa, con ligeros solapamientos
con los períodos anterior y siguiente
de polaridad normal. El equipo de
París ha encontrado que probable-
mente el intervalo en cuestión es el
29R, episodio durante el cual se produ-
 jo la extinción del límite KT, pero tam-
bién podría corresponder al intervalo
de polaridad inversa inmediatamente
anterior o posterior al 29R.
Puesto que la efusión de las mese-
tas del Deccán comenzó en un inter-
valo de polaridad normal y terminó
en el siguiente del mismo signo, las
erupciones que dieron origen a esta
acumulación de lavas han tenido
lugar a lo largo de al menos 0,5 millo-
nes de años. Por tanto, la mayoría de
los investigadores interesados en
extinciones en masa no han conside-
rado que el vulcanismo constituya un
sospechoso creíble para un crimen que
se cometió, como mucho, en 0,001 mi-
llones de años.
Pero algunos investigadores sos-
tienen que, al contrario de lo que
sugiere el registro fósil, las extincio-
nes del límite KT se produjeron en
un período de muchos miles de años;
cabe, pues, que el vulcanismo sea el
responsable de los granos de cuarzo,
las esférulas y la anomalía de iridio.
E n 1983, William H. Zoller y sus
colegas, de la Universidad de Ma-
ryland en College Park, descubrie-
ron altas concentraciones de iridio
en aerosoles procedentes del volcán
Kilauea, Hawai, recogidos en filtros
situados a 50 kilómetros de distan-
cia. Sin embargo, en los aerosoles la
proporción entre el iridio y otros ele-
mentos raros es distinta de la que se
encuentra en el límite KT. La razón
de oro a iridio en los aerosoles del
Kilauea multiplica por más de 35 la
razón observada en el límite KT de
Stevns Klint.
Se ha discutido también la posibi-
lidad o no de que una erupción vol-
cánica produzca granos de cuarzo con
huellas de choque. Parece que hay
acuerdo en que las erupciones volcá-
nicas pueden producir cierta defor-
mación, si bien las múltiples lame-
las que se observan en el cuarzo del
límite KT solamente pueden estar
formadas por impactos. Por añadi-
dura, John McHone, de la Universi-
dad estatal de Arizona, ha encontra-
do que contienen estisovita, una forma
de cuarzo que se produce exclusiva-
mente a presiones más altas que las
que se dan en erupciones volcánicas.
Por otra parte, Mark H. Anders, de la
Universidad de Columbia, y Michael
R. Owen, de la Universidad de St. Law-
rence, han usado una técnica conoci-
da como cátodo-luminiscencia (en la
que un campo eléctrico hace brillar
los granos de cuarzo) para determi-
nar el origen de los granos del lími-
te KT. Los colores que se producen
en los granos no son volcánicos; según
estos investigadores, los granos ha-
bríanse formado por un impacto pro-
ducido sobre una arenisca ordinaria.
En cualquier caso, las esférulas
basálticas del límite KT rechazan un
origen por vulcanismo explosivo. Las
esférulas podrían haberse generado
por una forma más tranquila de vul-
canismo, pero entonces no habrían
podido dispersarse por todo el globo.
La distribución global de la anoma-
lía de iridio, cuarzos con huellas de
choque y esférulas basálticas, consti-

94 TEMAS 30
tuye, tal como se presenta, una prueba
sólida que exonera de culpa al vul-
canismo y acusa, en cambio, al im-
pacto. Las erupciones tienen lugar
en la parte inferior de la atmósfera
y, en el mejor de los casos, envían ma-
terial hasta la alta estratosfera. Las
esférulas y los granos de cuarzo, si
procediesen de una erupción, serían
frenados rápidamente por la resis-
tencia ejercida por la atmósfera y cae-
rían al suelo.
Sin embargo, la enorme erupción
que creó las mesetas del Deccán tuvo
lugar durante un período que com-
prende el intervalo en el que se pro-
dujo la extinción del límite KT. Es
más, representa la mayor efusión de
lava sobre tierra que ha tenido lugar
en los últimos 250 millones de años
(aunque volúmenes aún mayores de
lava fluyen sin cesar en las dorsales
centrooceánicas). Ningún investiga-
dor puede ignorar una coincidencia
semejante.
Parece posible que el impacto de-
sencadenase el vulcanismo de las me-
setas del Deccán. A los pocos minutos
de la colisión de un gran cuerpo con-
tra la Tierra, el cráter inicial alcan-
zaría los 40 kilómetros de profundi-
dad; este aumento súbito de presión
podría causar la fusión de las rocas,
ya a alta temperatura, del manto.
Sin embargo, opiniones autorizadas
en el tema del origen de las provin-
cias volcánicas encuentran muy difí-
cil dar explicación satisfactoria a un
vulcanismo basáltico a gran escala
provocado por un episodio de impacto.
 A finales del decenio de 1980 el de-
bate entre defensores de una y otra
hipótesis se radicalizó: los partidarios
de la teoría del impacto tendieron a
considerar irrelevante la existencia
de los “traps” del Deccán, mientras
que los defensores de la idea del vulca-
nismo se esforzaron por compaginar
cualquier señal de impacto con una
causa volcánica. Nos movíamos en
plena dialéctica hegeliana, con una
tesis del impacto y una antítesis del
vulcanismo, y en busca de una sín-
tesis cuyas grandes líneas todavía
permanecían oscuras.
I ncluso en su forma actual, sin resol-
ver del todo, el misterio del asesi-
nato en masa del límite KT nos ofre-
ce varias lecciones. El final del si-
glo  XVIII y principios del  XIX , cuando
el estudio de la Tierra comenzaba a
entrar en la vía de la ciencia, fue un
período caracterizado por una larga
batalla entre catastrofistas (para
quienes, en la evolución del planeta,
habían tenido un papel crucial gran-
des sucesos desencadenados de forma
DINOSAURIOS
súbita) y los uniformitaristas (quie-
nes explicaban la historia mediante
cambios graduales).
Steven J. Gould, profesor de pa-
leontología de la Universidad de
Harvard e historiador de la discipli-
na, mostró hasta qué punto los unifor-
mitaristas ganaron la batalla, consi-
guiendo que generaciones enteras de
estudiantes de geología fuesen alec-
cionados con la idea de que el catas-
trofismo era algo anticientífico. Sin
embargo, como nos muestra la astro-
nomía, el universo es un lugar vio-
lento y ahora se va haciendo claro
que la Tierra también tuvo sus epi-
sodios violentos.
Las pruebas de que un impacto
gigante fue el responsable de las extin-
ciones ocurridas al final del Cretácico
han devuelto su credibilidad a opinio-
nes catastrofistas. Los futuros geó-
logos, disfrutando de la libertad inte-
lectual de pensar tanto en términos
uniformitaristas como catastrofistas,
tendrán una oportunidad de llegar a
comprender los procesos y la histo-
ria del planeta mejor que la que tuvie-
ron sus predecesores.
Las catástrofes desempeñan tam-
bién un papel importante en el pen-
samiento evolutivo. Si un impacto
ocurrido hace 65 millones de años eli-
minó la mitad de la vida que existía
sobre la Tierra, la supervivencia de
los mejor adaptados no es el único
factor que dirige la evolución. Las
especies no sólo deben estar bien
adaptadas, sino que además deben
tener buena suerte.
Si los desastres fortuitos eliminan
ocasionalmente grupos enteros de or-
ganismos adaptados, la historia de la
vida no es algo predeterminado. No
hay un progreso inevitable encami-
nado inexorablemente a la vida inte-
ligente, es decir, a los seres huma-
nos. Es más, Norman Sleep y sus
colegas, de la Universidad de Stan-
ford, apuntaron que en los momen-
tos más tempranos de la historia de
la Tierra, cuando los impactos eran
más frecuentes, la vida incipiente
pudo haberse arrasado más de una
vez.
Las catástrofes provocadas por los
impactos pudieron haber evitado que
la evolución quedase atascada. El
registro fósil indica que, en tiempos
normales, las especies se van haciendo
progresivamente más adaptadas a su
nicho ecológico particular. Lo que
implica que cada vez resulte más difí-
cil, para otra especie, evolucionar
dentro de ese nicho.
En virtud de ello, el ritmo de evolu-
ción pierde fuerza. Por contra, la su-
presión generalizada de especies trae
una excelente ocasión para que los su-
pervivientes evolucionen hasta ocupar
los nichos que han quedado vacantes.
(Los recién licenciados comparan esta
situación con las excelentes perspec-
tivas de trabajo que se les abrirían
si la mitad de todos los profesores con
empleo fueran despedidos. Claro que
eso ocurre donde la cátedra no es vita-
licia.) El registro fósil nos muestra
que los ritmos de evolución se acele-
raron inmediatamente después del
final del Cretácico.
E ntre los felices supervivientes de
la extinción del límite KT estaban
los mamíferos del principio del Ter-
ciario, nuestros antepasados. Mien-
tras los dinosaurios dominaron la
Tierra, parece que los mamíferos fue-
ron pequeños e insignificantes. Su
metabolismo de animales de sangre
caliente, su pequeña talla, su gran
número y otros rasgos más les facul-
taron quizá para resistir las severas
condiciones impuestas por el impacto;
o, simplemente, fue todo cuestión de
suerte. Y con la desaparición de escena
de los grandes reptiles, los mamífe-
ros comenzaron una fase explosiva de
evolución que, andando el tiempo,
desembocó en la inteligencia humana.
Como detectives que intentan desen-
trañar un misterio con 65 millones de
años de antigüedad, nos encontramos
haciendo una pausa y reflexionando
sobre un dato: debemos nuestra exis-
tencia de seres pensantes al impacto
que destruyó a los dinosaurios.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
EXTRATERRESTRIAL CAUSE FOR THE CRE-
TACEOUS-TERTIARY EXTINCTION. Luis W.
Alvarez, Walter Alvarez, Frank Asaro y
Helen V. Michel en Science, vol. 208, nú-
mero 4448, págs. 1095-1108; 6 de junio
de 1980.
GEOLOGICAL IMPLICATIONS OF IMPACTS OF
LARGE ASTEROIDS AND COMETS ON THE
EARTH. Dirigido por Leon T. Silver y
Peter H. Schultz. Geological Society of 
 America Special Paper, vol. 190; 1982.
T O WA RD A TH EO RY O F IMPACT CRISES.
W. Alvarez en  Eos, vol. 67, n.o 35, pági-
nas 649-658; 2 de septiembre de 1986.
NEMESIS AFFAIR: A STORY OF THE DEATH
OF DINOSAURS AND THE WAYS OF SCIEN-
CE. David M. Raup. W. W. Norton & Co.,
1986.
NEMESIS. R. A. Muller. Weindenfeld and
Nicolson, 1988.
G LOBAL CATASTROPHES IN E ARTH H IS -
TORY: AN INTERDISCIPLINARY CONFEREN-
CE ON IMPACTS, V OLCANISM, AND MASS
MORTALITY. Dirigido por V. L. Sharpton
y P. D. Ward. Geological Society of Ame-
rica Special Paper, vol. 247; 1990.
95
 Entre dos meteoritos
 Los dinosaurios gigante s debieron de aparecer como desapareci eron:
tras el impacto de un meteorito

H ace 65 millones de años, en la transición del Cretácico

a la Era Terciaria, un asteroide puso fin al reinado de
los dinosaurios. Y puede que gracias al impacto de otro
de la transición del Cretácico al Terciario (en el Cretácico,
no eran más grandes que un tejón).
Como, ciertamente, no se van a haber hallado precisa-
meteorito, hará unos 200 millones de años, aumentase el mente la última huella del Triási co y la primera del Jurásico
tamaño de los dinosaurios carnívoros y llegaran a dominar para cada grupo, la desaparición de la mayoría de los rep-
los ecosistemas del Jurásico. Paul Olsen, de la Universidad tiles y el ascenso de los dinosaurios hubo de corresponder
de Columbia, en Nueva York, y sus colaboradores han des- a un mismo instante geológico: al del impacto de un me-
cubierto indicios de un impacto de meteorito, de una extin- teorito y la erradicación de la mayor parte de las plantas.
ción en masa y de la aparición de gigantescos dinosaurios Se va dibujando así un cuadro de lo que pasó, aunque
carnívoros, todo ello en un mismo ‘instante’ (en la escala diversos datos estén todavía por confirmar: las elevadas
de los tiempos geológicos). Estos resultados sugieren que concentraciones de iridio, ¿provienen efectivamente de un
hubo un nexo de causa y efecto entre aquellos sucesos. impacto meteorítico? ¿No se deberán a un mecanismo geo-
¿Cómo se gestó la idea de que un meteorito fue la causa químico? ¿Hay altas concentraciones de iridio y de esporas
de la extinción de los dinosaurios? En el decenio de 1980 de helecho por doquier y no sólo en Norteamérica? Mientras
se descubrieron concentraciones de iridio mayores de la se esperan tales confirmaciones, se supone que los dino-
normal en rocas que databan de la transición entre el saurios, aparecidos hace 230 millones de años, concurrie-
Cretácico y el Terciario. Este elemento, raro en la Tierra ron con otros reptiles hasta el final del Triásico; y entonces
pero abundante en los asteroides, asociado a minerales una extinción en masa, desencadenada por el impacto de
fracturados (sobre todo cuarzo), ha reforzado la hipótesis un meteorito, vació bruscamente los ecosistemas. Los dino-
de que un impacto habría precipitado el fin de los dinosaurios. saurios carnívoros sobrevivieron, alimentándose de otros car-
Las rocas, abundantes en iridio, contenían también espo- nívoros y de peces, pero los herbívoros desaparecieron casi
ras de helechos, que proliferan en las regiones devasta- todos: sus huellas no reaparecen hasta 100.000 años des-
das. Además, los fósiles testimoniaban la extinción y apa- pués. Sin competidores, los dinosaurios fueron aumentando
rición de especies en ese momento. Muchos paleontólogos de tamaño y se convirtieron en los amos del Jurásico.
suponen desde entonces que cada extinción masiva debió
de estar ligada a un impacto.
En la década siguiente, el equipo de Olsen descubría en
Pennsylvania una capa sedimentaria rica en esporas de
helechos que databa de la transición entre el Triásico y el
Jurásico (hace 250 millones de años). En 1991 se había
encontrado en Italia cuarzo fracturado de ese mismo ins-
tante geológico. Los geoquímicos del grupo de Olsen tuvie-
ron entonces la idea de buscar iridio en las rocas de
Pennsylvania ricas en esporas. En tres sitios, las concen-
traciones de iridio eran de cinco a seis veces superiores a
la normal (aunque tres veces inferiores a las de la transi-
ción cretácico-terciaria).
Como los fósiles de dinosaurios de aquel período esca-
sean, los paleontólogos han puesto su atención en unas
huellas conservadas en el barro a orillas de algunos lagos
del este de los EE.UU. El nivel de estos lagos ha variado
cíclicamente con el clima, lo que permite datar las huellas
con un margen de 20.000 años (¡mientras que la precisión
habitual es de cinco millones de años!). Se han señalado
en total más de 10.000 huellas en 80 sitios. Las de los ani-
males típicos del Jurásico suceden a las de la fauna carac-
terística del Triásico en un espacio de 30.000 años. Durante
los 20.000 últimos años del Triásico dejaron sus huellas
reptiles pertenecientes a numerosos grupos filogenéticos
distintos, pero, después de las máximas concentraciones
de iridio y de esporas de helechos de comienzos del Jurási co,    N
   E
sólo quedan las huellas de dinosaurios, de lagartos y de    S
   L
   O
 .
pequeños cocodrilos. Durante los 10.000 años siguientes,    E
 .
   P
los dinosaurios carnívoros duplican, por término medio, su
peso: al cabo de ese período, la longitud de las huellas más UNA ESPORA DE HELECHO FOSIL , hallada en Pennsyl-
vania en unas rocas de comienzos del Jurásico (formadas
grandes ha pasado de los 20 a los 35 centímetros. Son hace 200 millones de años), indica que la mayoría de las
huellas del tipo Eubrontes giganteus : se las ha descrito y plantas de aquella época habían desaparecido, dejando el
denominado pese a que no se las puede atribuir a un dino- campo a los helechos. Durante los 10.000 años siguientes,
saurio concreto. Tan sólo se sabe que corresponden a un las mayores huellas de los dinosaurios carnívoros (como
predador de seis metros de longitud. Este aumento de la ésta) pasaron de los 25 a los 35 centímetros de longitud; el
talla recuerda al que se produjo en los mamíferos después peso de estos predadores se había duplicado.

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