Invitación a la

Biología
encontexto social
SÉPTIMA EDICIÓN

Helena Curtis
N. Sue Barnes
Adriana Schnek
Alicia Massarini

Adriana Schnek
Licenciada en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires
Master en Epistemología e Historia de la Ciencia, Universidad París Vil, Francia

Alicia Massarini •4

Doctora en Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos Aires

Investigadora del CONICET, Docente de la Universidad de Buenos Aires

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editorial medica
panamericana
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Invitación a la biología : en el contexto social / Helena C urtís... [et al.] ;
¡lustrado po r Juan Araoz ; Juan Pablo Vitori ; Carolina Vlllamayor. -
7.ae d .. - Ciudad A utónom a de Buenos Aires. : M édica Panamericana,
2016.
928 p. + Internet : ¡1.; 22 x 28 cm.
ISBN 978-950-06-9481-0
1. Biología. I. Curtis, Helena, II. Araoz, Juan, ilus. III. Vítor!, Juan Pablo,
Hus. IV. Vlllamayor, Carolina, ilus.
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A Helena Curtis, N. Sue Barnes y Shirley Baty por la impronta que han dejado en esta obra.

A los biólogos que en las últimas décadas nos proporcionaron nuevos enfoques para pensar la Biología:
Stephen J. Gould, Richard Lewontin, Lynn Margulis, Ernst Mayr, Steven Rose, Eva Jablonka.

A los pensadores y científicos locales que han recorrido caminos originales y comprometidos con su
contexto social, aportado nuevos elementos para pensar la ciencia desde una mirada más humana,
sosteniendo con valentía un pensamiento crítico que rompe con los mitos de neutralidad que restringen y
empobrecen esta forma de conocimiento: Oscar Varsavslcy, Osvaldo Reig, Sara Riettí, Andrés Carrasco.

A todas las comunidades y los movimientos sociales comprometidos con la defensa de los bienes comunes
de la naturaleza, el futuro y por ende la vida.
 Si bien desde 1766 algunos naturalistas como Michel Christof Ha-
now comenzaron a jugar con la palabra “biología”, no es sino hasta
comienzos del siglo xix cuando el término se introduce con gran
fuerza en el vocabulario científico. La coincidencia con algunos de
los momentos más deslumbrantes de la Ilustración no es casual, ya
que fueron pensadores como Trevirano y Lamarck, dos naturalistas
que reconocieron los alcances de un campo disciplinar dedicado al
estudio de los seres vivos, los que terminaron firmando el acta de
nacimiento de la nueva disciplina con un enfoque evolutivo.
Sin embargo, es igualmente cierto que muchos de los que se incli­
naban por el estudio de plantas y animales no se veían a sí mismos
como biólogos. Por ejemplo, Charles Darwin se consideraba un na­
turalista y, en especial, un geólogo. Al igual que muchos de sus con­
temporáneos, transitaba con una envidiable libertad intelectual del
estudio de los seres vivos a la formación de rocas y sedimentos, la
naturaleza de los movimientos de las plantas y el estudio de las emo­
ciones en humanos y animales.
Con frecuencia se nos olvida que Charles Darwin no había estu­
diado biología. Con un candor sorprendente él mismo describió las
dificultades que tuvo para aprender a leer y escribir, y la preocupa­
ción que sus continuos fracasos escolares le causaban a su padre y
al resto de su familia. Cuando creció, la situación no mejoró mucho
que digamos. Hijo y nieto de cirujanos ilustres, fue enviado a estudiar
a la Escuela de Medicina de la Universidad de Edimburgo. Si bien le
fascinaba leer, a Darwin le hartaban las clases y detestaba la idea de
levantarse temprano para acudir a las aulas. Darwin pasó poco tiem­
po con los enfermos y menos en el quirófano, pero salía con frecuen­
cia al campo con Robert Grant, un médico y naturalista que apoyaba
con entusiasmo las ideas evolucionistas de Lamarck y de Erasmus
Darwin, el abuelo paterno del joven Charles.
En un intento por resolver la situación escolar del joven Darwin, su
padre decidió enviarlo a Cambridge a estudiar Teología. Las cosas no
mejoraron mucho: el joven Charles Darwin se sumergió a medias en
los textos sagrados, pero rápidamente se endeudó por su afición a las
cartas, asistía con un placer poco anglicano al Club de los Glotones y
continuó con su afición a la caza, aunque muy pronto se hizo alumno
y amigo de geólogos, botánicos y zoólogos, que lo ayudaron a descu­
brir y afinar su vocación por el estudio de la naturaleza. Quien más lo
ayudó fue el predicador John Henslow, un hombre culto y generoso
que cada viernes organizaba en sus habitaciones de la universidad
veladas donde podían asistir todos aquellos interesados en leer y dis­
cutir hechos y teorías científicas.
Darwin concluyó sus estudios de Teología con decoro, pero sin
mucha devoción. Aunque intuía que su vocación científica estaba
perfectamente definida, encarnaba la imagen misma de un joven sin
perspectivas académicas. Fue Henslow quien salió al rescate, al su­
gerir que Darwin se sumara a la expedición del Beagle al mando de
Robert Fitz Roy. No fue una relación fácil. El capitán Fitz Roy era un
noble petulante de origen bastardo, un marinero pretensioso e irri­
table que no buscaba a un naturalista, sino a un compañero de viaje
que lo ayudara a exorcizar la soledad y el terror al suicidio. El primer
encuentro entre ambos fue poco alentador. El capitán tenía una fe
ciega en la frenología, y al ver la nariz de Darwin llegó a la conclusión
de que el joven carecía del carácter y la energía necesarios para em­
prender el viaje.
A pesar de la nariz, Fitz Roy decidió darle una oportunidad. Sin
embargo, el clima hizo que el viaje se retrasara una y otra vez. Darwin
siempre había deseado viajar, y como escribió en su autobiografía,
“cuando aún era niño y estaba en la escuela” escribió Darwin, "había
un compañerito que tenía una copia del Wonders of the World, que
yo leía con frecuencia, y recuerdo cómo discutía con otros niños la
veracidad de sus afirmaciones. Me parece que fue ese libro el que des­
pertó mis deseos de viajar a países remotos, lo que finalmente se pudo
concretar gracias al viaje a bordo del Beagle", aunque en cuanto subió
a bordo le comenzó un mareo que le duraría durante todo el viaje.
“Aborrezco todas y cada una de las olas del océano” le escribió du­
rante el viaje del Beagle a su primo William Darwin Fox, “con un odio
que nunca podrán entender los que como tú sólo han visto el agua
desde la playa”. La pasaba tan mal que Fitz Roy se hartó de él y estuvo
a punto de arrojarlo del barco al llegar a las Islas de Cabo Verde, la
primera escala de la expedición. Lo que le hizo más llevadero el viaje
fueron los libros que había a bordo del Beagle. Como lo revelan tanto
su autobiografía y su correspondencia, aparte del estudio de la natu­
raleza, lo que más le gustaba a Darwin era leer, y el viaje alrededor del
mundo le dio también esa oportunidad. Gracias a los estudios de John
van Wyhe, de la Universidad Nacional de Singapur, sabemos que en
el barco había más de 400 libros. Como él mismo contó en una carta
dirigida a su hermana, la mayoría había sido comprada por el propio
Fitz Roy. Darwin había llevado consigo algunos libros, pero a bordo
del Beagle tuvo a su disposición los veinte volúmenes de la Encyclo­
pedia Britannica, el libro de viaje del capitán James Cook, la Historia
Natural de los Invertebrados de Lamarck, y muchos otros títulos, in­
cluidos libros de geología, paleontología y hasta algunas novelas, que
circulaban libremente entre la tripulación y los viajeros.
A pesar de su enorme afición por la lectura, Darwin desembar­
caba en cuanto podía. Es cierto que el viaje del Beagle duró cinco
años, pero me puse a contar las semanas que Darwin pasó en tierra,
y estoy seguro de que no pasó a bordo más de año y medio. Una
vez en Latinoamérica, Darwin aprovechó bien las expediciones tierra
adentro, que le permitieron deslumbrarse con la riqueza biológica de
las costas brasileñas, recoger plantas y animales, que preservaba y
enviaba de inmediato a Inglaterra, experimentar terremotos en Chile,
caer rendido ante los encantos de las “beautiful señoritas” del Perú,
que con coquetería musulmana se cubrían el rostro pero le dejaban
ver sus grandes ojos negros. A pie, montado en muías, o en carrua­
jes, cargaba con libros y folletos, y se las ingeniaba para leer en todo
momento.
Al igual que muchos naturalistas europeos, Darwin se sentía pro­
fundamente atraído por Argentina. Tenía apenas 22 años cuando pisó
por primera vez suelo argentino, cuando el Beagle llegó a la Patago­
nia, a la desembocadura del Río Negro en 1833, de donde viajaría a
Santa Fe y a Buenos Aires. En 1835 volvió a entrar en territorio argen­
tino, pero ahora atravesando la cordillera de los Andes que le causó
siempre una impresión vivida. Como lo resumieron Adriana Novoa y

Alex Levine en su libro de From man to ape: Darwinism in Argentina
(1870-1920), la geografía y la historia natural del país habían llamado
la atención de muchos científicos europeos, entre otras razones por
el descubrimiento de los restos paleontológicos del Megatherium, el
Glyptodon, el Mylodon y muchos otros fósiles del Cuaternario, que
Darwin examinó con enorme atención. El interés por las pampas se
extendió rápidamente a la Patagonia y Tierra del Fuego. Siempre llevó
libros en las alforjas y mochilas.
Darwin recogía muestras, estudiaba rocas, plantas y animales, leía
mucho, y como lo demuestran sus escritos, fue un observador acucio­
so de la vida cotidiana de distintos sectores de la sociedad argentina.
Conoció al general Juan Manuel de Rosas, uno de los prototipos del
caudillo, como los hemos tenido en muchos países latinoamericanos,
y durante los tres años que estuvo en Argentina se fascinó con la vida
y las habilidades de los gauchos, pero también interactuó con muchos
otros sectores de una sociedad en donde, a pesar de la turbulencia
política que siguió a la independencia, había una elite intelectual inte­
resada en construir un proyecto de nación que incluyera a la ciencia.
Ese fenómeno, que se repitió en otras partes de América Latina,
habría de dar lugar en poco tiempo a museos de historia natural que,
junto con junto con los edificios neoclásicos de planetarios y biblio­
tecas, rápidamente pasaron a formar parte del paisaje urbano de Bue­
nos Aires. Quienes han estudiado la historia de la cultura argentina
coinciden en que, a pesar de las vicisitudes de la política y la econo­
mía, en ese momento comenzó y se arraigó en el país una tradición
editorial que en pocos años lo convirtió en un referente intelectual
para lectores de toda Latinoamérica, y que se habría de prolongar
hasta bien entrado el siglo xx. Hasta hace unas décadas todos bus­
cábamos los libros escritos, traducidos y publicados en Argentina. El
período trágico de las dictaduras sudamericanas terminó lastimando
para siempre esa parte de la vida cultural argentina, y en el resto del
mundo hispanoparlante perdimos el esplendido menú al que nos ha­
bíamos acostumbrado con la enorme lista de temas y autores.
Estoy convencido que la edición del libro de Curtís, titulado Invi­
tación a la Biología, que han preparado y adaptado Adriana Schnek y
Alicia Massarini, se inscribe en esta tradición editorial tan típicamen­
te argentina. Se trata de un texto que ha sido reeditado muchas veces,
y el desarrollo tan espectacular de las ciencias de la vida anticipa que
muy pronto se requerirá de una nueva actualización. Sin embargo,
hay aspectos que difícilmente variarán, incluyendo el rango de temas,
que va del mundo subcelular a la historia de la biosfera, inserto en
una presentación minuciosa pero no abrumadora, así como la visión
global y la preocupación de Curtís, Barnes, Schnek y Massarini por
ayudar a los estudiantes a comprender no sólo los aspectos científi­
cos y técnicos, sino también las responsabilidades que nos plantea
el desarrollo de la Biología contemporánea a nivel individual y so­
cial. Basta examinar el índice para percatamos que los avances de las
ciencias de la vida han dejado atrás muchas de las premisas sociales,
económicas y políticas con las que estábamos acostumbrados a eva­
luar el desarrollo de estas disciplinas. Quien no lo entiende así no
puede ni comprender la Biología moderna ni el significado que tiene
el acercarse a la ciencia en el mundo de hoy.
Entre los muchos retos que enfrentamos hoy en día está el del fu­
turo de la educación y los libros. No hace mucho el poeta y analista
mexicano Gabriel Zaid escribió que “ya en el siglo xix, Carlyle es­
cribía que ‘la verdadera universidad hoy es una colección de libros’”.
PRÓLOGO v ii
Tanto Carlyle como Zaid tienen razón, y como sabemos todos lo que
nos dedicamos a la docencia, el alumno ideal es el que hace el mejor
homenaje a sus maestros al ir prescindiendo de ellos gracias a una
actitud autodidacta. Nunca en la historia de la humanidad se había
contado con tantos instrumentos docentes al alcance todos. Muchos
estudiantes ya no toman notas sino que graban las clases en sus te­
léfonos celulares y portan su universidad, es decir, su colección de
libros, en sus computadoras portátiles. Es posible que el futuro de
los textos como Invitación a la Biología de Curtís, Barnes, Schnek y
Massarini, así como el de otros libros que muchos recordamos con
afecto desde las épocas del bachillerato, esté en la red y en las versio­
nes electrónicas; aunque para muchos los medios electrónicos toda­
vía no son capaces de sustituir la extraordinaria sensación de abrir un
libro, sentir el papel de las páginas en los dedos y recorrerlas con la
mirada y la mente.
¿Qué hubiera hecho Darwin si hubiera tenido en sus manos este
libro? Éste es el tipo de preguntas que los historiadores detestan, pero
confieso que me gusta la idea de imaginármelo asomándose de inme­
diato a los capítulos en donde se habla de genética y de los microbios,
que son los grandes ausentes en su obra. Por lo que sabemos, segu­
ramente hubiera hecho notas en los márgenes y subrayado muchos
fragmentos del texto. Hubiera hecho más. La descripción que dejó
su hijo Francis Darwin del trato que les daba a los libros es capaz de
aterrar al más templado. “No tenía ningún respeto para los libros"
escribió Francis Darwin, “porque los veía únicamente como instru­
mentos de trabajo. No los mandaba encuadernar, y cuando un libro
sin buena encuadernación se le desbarataba en las manos, como con
el Befruchtung de Müller, evitaba su disolución uniendo las páginas
con un broche metálico. Los libros gruesos corrían con una suerte
similar, porque los partía a la mitad, para facilitar así su lectura. Le
gustaba presumir que había convencido a Lyell de publicar la segunda
edición de su libro dividiéndolo en dos volúmenes, luego de contarle
cómo se había visto obligado a partirlo en dos mitades. Los folletos y
los panfletos corrían con peor suerte, porque para ahorrarse espacio,
arrancaba y guardaba únicamente las páginas que le interesaban, y ti­
raba las demás. Como resultado de esa conducta tenía una biblioteca
que no era ornamental pero que dejaba ver de inmediato que era para
trabajar” No me atrevería a recomendar que este sea el destino del
libro de Invitación a la Biología cuando caiga en manos de los alum­
nos -pero con tal de que lo lean críticamente y lo estudien, como lo
hacía Darwin con sus libros- que hagan con este texto lo que quieran.
Antonio Lazcano Araujo
Miembro de El Colegio Nacional
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México.
Antonio Lazcano Araujo es un biólogo mexicano dedicado al estudio del ori­
gen y la evolución temprana de la vida. Trabaja desde hace 40 años en la Fa­
cultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Ha sido
profesor invitado en diversas instituciones académicas de los EE.UU., Europa
y Latinoamérica. Recientemente fue elegido como miembro de El Colegio Na­
cional de México.

Biología en contexto social
En la actualidad, clonación, biocombustibles, transgénicos, evolu­
ción... son palabras profundamente incorporadas en nuestra cultura.
Estos términos ya no son sólo parte de especulaciones futuristas, de
literatura de ciencia ficción o de escritos científicos y técnicos, sino
que forman parte de nuestro vocabulario cotidiano, integrados a una
pluralidad de ideas, conceptos y problemáticas complejas que no son
patrimonio exclusivo de los especialistas en ciencias.
En el mundo contemporáneo, el conocimiento científico-tecnoló­
gico, además de su amplia articulación en todos los aspectos de la
vida de las personas -salud, educación, comunicación, alimentación,
entre otros-, constituye uno de los principales factores de cambio so­
cial. En ese mismo sentido, su desigual distribución contribuye a pro­
fundizar la brecha existente entre países pobres y ricos, y es causa de
inequidad al interior de cada país. Por ello, la formación de las/os ciu-
dadanas/os en el conocimiento y el análisis crítico de las principales
problemáticas científico-tecnológicas contemporáneas, sus procesos
de construcción y sus controversias es un requisito fundamental para
ampliar el marco de participación democrática y alcanzar un mayor
protagonismo de toda la sociedad en las decisiones que se plantean
en este campo.
Uno de los propósitos de este libro es ilustrar y afianzar la con­
cepción de que la ciencia es una parte de la cultura y, como tal, se
encuentra sujeta a las tensiones involucradas en los procesos que
median su construcción y su apropiación social. Para ello, las sec­
ciones de este libro se nutren de ejemplos de trascendencia actual,
mayoritariamente de carácter regional o local de diferentes países de
Iberoamérica, que permiten apreciar y considerar las relaciones entre
ciencia e industria, la implementación de políticas públicas de ciencia
y tecnología, las cuestiones ambientales que subyacen al desarrollo
científico, la dimensión ética del conocimiento científico, etcétera.
Las páginas de este libro proponen presentar la Biología como par­
te de un proceso social, como una disciplina transformadora del con­
texto, pero a su vez fuertemente determinada por éste, atravesada por
valores, intereses, controversias e incertidumbres.
La Biología, un campo de estudio complejo
Por muchas razones, la Biología no deja de sorprendernos. Por
un lado, dado que su objeto de estudio es complejo y diverso, el co­
nocimiento biológico se organiza en diferentes ramas, cada una de
las cuales se sustenta en marcos conceptuales, modelos y procedi­
mientos específicos, que divergen y se especializan crecientemente.
Pero al mismo tiempo, a medida que se profundiza el conocimiento
en las distintas especialidades que constituyen esta disciplina -eco­
logía, fisiología, genética, evolución, entre otras-, se pone de ma­
nifiesto la importancia de considerar y comprender cómo los dife­
rentes niveles de análisis se articulan y se superponen. Por ello, una
aproximación significativa a la Biología actual requiere el abordaje
de sus conceptos de manera interrelacionada, teniendo en cuenta
que, aunque se los segmente a los efectos de su estudio, los sistemas
biológicos conforman un todo integrado, lo cual obliga a tratar cada
contenido particular en forma integral, buscando incorporar la ma­
yor cantidad de elementos que contribuyan a construir y contextua-
lizar cada tema. Del mismo modo, cada vez resulta más claro que,
dado que las explicaciones de la ciencia no son dogmas ni verdades
absolutas, sino construcciones provisionales que deben conside­
rarse críticamente, es necesario abandonar las lecturas lineales de
modelos y conceptos biológicos e incorporar sus distintas dimen­
siones: su historia, sus procedimientos, su relación con la sociedad,
a los efectos de favorecer un aprendizaje dinámico que dé lugar al
pensamiento crítico.
La Biología y su perm anente cambio
La Biología, es en la actualidad, una de las ciencias más dinámicas
y pujantes. El conocimiento acerca del mundo biológico se modifica
y se enriquece a un ritmo extraordinario. Es una disciplina en pleno
movimiento, que constantemente plantea nuevas preguntas y genera
nuevos enfoques.
Semana tras semana, cientos de publicaciones científicas impactan
con sus titulares: se ha descubierto un nuevo detalle del mecanismo
de transformación de una célula sana en tumoral, se ha comprendido
una etapa más de la cascada de eventos por la cual una célula indife­
renciada pasa a ser un individuo complejo, se ha arribado a una nueva
hipótesis sobre la conformación y el almacenamiento de la memoria
y el aprendizaje, se ha dilucidado un nuevo “truco” por el cual el virus
causante del sida ingresa en las células del sistema inmunitario.
A diario se describen especies nuevas y se registra con gran aflic­
ción la desaparición de muchas otras conocidas (y también, peno­
samente, de un número aún mayor de especies desconocidas que
se extinguirán sin que lleguemos a conocerlas); continuamente se
desentrañan nuevas relaciones entre los individuos que forman las
comunidades y con frecuencia el descubrimiento de nuevos fósiles
o el aporte de nuevos datos moleculares revelan parentescos insos­
pechados entra las diferentes especies que habitan nuestro planeta.
De esta manera, el árbol del conocimiento biológico no deja de "agi­
tar" sus ramas. En ocasiones, esas ramas en movimiento sacuden a
las demás y muchas veces los resultados de nuevas investigaciones
plantean problemas que obligan a los biólogos a redefinir el marco
teórico preexistente y, en algunos casos, a reestructurar los límites de
las ramas de esta ciencia.
Eje evolutivo
Estos cambios, sin embargo, se mantienen articulados por un eje
unificador de gran significación: la teoría de la evolución, que cons­
tituye el principal marco teórico de la Biología contemporánea. Así,
el eje principal de Invitación a la Biología sigue siendo, como lo fue
desde sus comienzos, la evolución que, como vimos, es el hilo con­
ductor que estructura toda la Biología contemporánea. En torno de
ese eje se organizan la Introducción y las ocho secciones que compo­
nen este libro.

Este enfoque permite superar las descripciones estáticas y frag­
mentadas, posibilita interpretar los procesos y los patrones biológicos
en diferentes escalas espaciales y temporales, y concebir la diversidad
de la vida como el resultado de su historia, todo lo cual contribuye a
dimensionar el lugar que nuestra especie tiene en la naturaleza.
El ritmo acelerado del cambio en el conocimiento biológico, ade­
más, tiene un impacto profundo en nuestras vidas. La investigación
biológica no sólo ha dotado a nuestra especie de la capacidad de com­
prender fenómenos asombrosos, sino también del alarmante poder
de modificar el planeta en el que vivimos, en ocasiones, de forma
irreversible y en detrimento de muchas formas de vida, incluida la
nuestra. Por ello, en esta época, reflexionar sobre estos aspectos es
fundamental.
Equilibrar "lo viejo y lo nuevo"
En nuestra tarea de actualizar un texto como éste nos hemos en­
frentado con grandes desafíos. El primero de ellos fue dar cuenta
de algunos de los grandes problemas que en el presente llevan a
redefinir con mayor o menor profundidad los marcos conceptua­
les de diferentes ramas de la Biología. La importancia relativa de
estos cambios se puso de manifiesto a la hora de establecer un ín­
dice general. El siguiente desafío fue el de incorporar una parte del
torrente de nuevos descubrimientos, hipótesis y debates -que con
frecuencia llevan a reformular o resignificar conceptos previamente
definidos-, sin comprometer la presencia de aquellos contenidos
que constituyen las bases necesarias para comprender los funda­
mentos de la Biología, es decir, una vez más, debimos abocarnos
a la delicada tarea de intentar equilibrar “lo viejo y lo nuevo”. Más
grande aún es otro desafío: el de analizar críticamente el valor de las
novedades científicas, algunas de las cuales forman parte de líneas
de investigación que luego quedan truncas o plantean problemas
PREFACIO IX
que la comunidad científica desestima al poco tiempo de formu­
larse. Por ello, en cada edición debemos ser cautelosos a la hora de
incorporar las novedades de último momento.
A la luz de los nuevos temas y enfoques seleccionados, de las con­
troversias y de los debates, hemos revisado y reelaborado cada sec­
ción y cada capítulo. Al mismo tiempo, al organizar y desarrollar los
temas, debimos optar por algunas de las muchas concepciones que
coexisten acerca del modo de abordar y comunicar con un enfoque
didáctico el conocimiento biológico, en detrimento de otras. Esta
elección no fue arbitraria, pero no excluye que otras concepciones,
diferentes de las que hemos privilegiado, también sean válidas. A la
hora de seleccionar los temas por incorporar en esta nueva edición,
una vez más hemos tenido en cuenta su relevancia, su capacidad de
ilustrar principios biológicos básicos y su importancia como par­
te necesaria de la cultura general de las/os ciudadanas/os, privile­
giando la idea de que actualmente la apropiación social del cono­
cimiento científico es una necesidad dé primer orden para la toma
informada de importantes decisiones personales y colectivas que
no pueden quedar sólo en manos de especialistas. También hemos
considerado su inherente atractivo para aquellas personas que se
acercan por primera vez a la Biología, pero, sobre todo, como es
tradición en esta obra, hemos tratado de sentar cimientos firmes so­
bre los cuales el lector pueda construir su conocimiento biológico.
Invitamos a los lectores a apropiarse de este texto y darle vida, em­
pleándolo como puerta de entrada para explorar la complejidad del
mundo biológico y reflexionar acerca de nuestro lugar en él. Espera­
mos que algunas de las ideas y conceptos presentes en sus páginas
puedan ser útiles para sustentar la acción en pos de la defensa de los
bienes comunes de la naturaleza, privilegiando valores tales como la
dignidad, la equidad y el desarrollo humano.
Adriana Schneky Alicia Massarini
Estructura general de la obra

SECCIÓN I. CIENCIA Y TECNOLOGÍA SECCION III. PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

EN CONTEXTO SOCIAL Una vez establecidas las bases
necesarias para comprender la es­
En esta nueva sección se anali­
tructura y la función de las células,
zan los procesos de construcción
se desarrollan los mecanismos de
del conocimiento científico y se
la herencia y la estructura, la expre­
invita al lector a reflexionar acer­
sión y el control de la información
ca de la naturaleza de la ciencia y
genética. Se abordan también las
del quehacer de los científicos. En
tecnologías del ADN recombinante
particular, respecto de la Biología,
que permiten manipular estos me­
reintroduce un breve recorrido por canismos. Finalmente, se focaliza la
su historia diferenciando el orde­
comprensión de estos procesos en
namiento cronológico del ordena­
la genética de nuestra especie y sus
miento lógico de esta disciplina. A
implicaciones médicas.
lo largo de la obra se privilegia un
ordenamiento lógico, que permite
construir los conceptos de forma paulatina, en la medida en que cier­
tos temas sientan la base para otros. Sin embargo, de alguna manera
la historia de las ideas atraviesa los capítulos y sus vicisitudes ponen
SECCIÓN IV. EVOLUCIÓN
de manifiesto que la Biología, como toda ciencia, no es un producto
acabado ni construido de forma lineal. La comprensión de la génesis
de las ideas permite acercarse a los conceptos de modo crítico, prin­ Si bien la evolución de la vida
cipalmente cuando se comprueba que no hay verdades absolutas y está presente a lo largo de todo el
que los marcos conceptuales cambiaron a lo largo del tiempo, algunos texto, en esta sección se profundi­
caducaron mientras que otros aún perduran. Así, la Biología se pre­ zan los conceptos y los modelos de
senta como es una ciencia en permanente construcción. la biología evolutiva, ya que resulta
necesario presentar previamente
las bases biológicas generales para
SECCIÓN II. LA UNIDAD DE LA VIDA luego introducir las bases genéticas
de la evolución y los procesos de
Esta sección comienza con un cambio.
tema fundante y complejo: el co­
mienzo de la vida. A lo largo de
los capítulos se recorren los prin­
cipales aspectos estructurales y
funcionales de la biología celular,
así como la reproducción celular.
Se profundiza también en los as­
pectos moleculares que constitu­
yen las estructuras celulares y que
intervienen en los procesos que
sostienen y dan continuidad a la
vida.
La química de la vida se encuentra en apéndices al final del
libro.
SECCIÓN V. LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Una vez establecidas las bases
evolutivas, se aborda la vasta di­
versidad de los seres vivos. Esta
sección se organiza alrededor de
hipótesis de relaciones de paren­
tesco -relaciones filogenéticas-.
La secuenciación de los capítulos
sigue el recorrido de los árboles fi-
logenéticos, a fin de que su lectura
permita construir una visión global
acorde con las visiones sistemá­
ticas actuales. De esta manera, la
diversidad de la vida está vincula­
da con su historia evolutiva, el eje
central alrededor del cual se presenta cada grupo de organismos.
SECCIÓN VI. BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
En esta sección se analizan en
forma comparada algunos aspectos
relevantes de la fisiología y la ana­
tomía animal, para luego focalizar
la descripción en el caso particular
de la especie humana. Se presentan
en forma integrada los sistemas de
órganos del cuerpo humano y se
hace referencia a algunos aspectos
relevantesr vinculados con la salud
y el ambiente.
SECCIÓN Vil. BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Esta sección está dedicada a la
estructura y la fisiología vegetal.
Se exponen también los ciclos de
vida de las plantas, las estructuras
y procesos relacionados con la re­
producción, el crecimiento, la nu­
trición, el transporte de nutrientes,
el papel de las hormonas vegetales,
los ritmos circadianos y la fotope-
riodicidad, entre otros procesos es­
pecíficos de este grupo.
SECCIÓN VIH. ECOLOGÍA
En esta sección se aborda el es­
tudio del planeta como un sistema
dinámico, en el cual interactúan
los seres vivos con su entorno fí­
sico, transformándolo y, a su vez,
cambiando ellos mismos. Se ana­
liza la complejidad de los ecosis­
temas, con énfasis en la necesaria
interacción entre las ciencias bio­
lógicas y las ciencias de la Tierra
y la atmósfera, entendiendo que el
estudio del funcionamiento de los
ecosistemas y su persistencia re­
quiere de enfoques holísticos que integren diferentes disciplinas y
diversas escalas de análisis de los procesos involucrados.
 x ii PRESENTACIÓN

Nuevos recursos didácticos

Problemáticas sociocientíficas: Biología en contexto Tecnociencia y sociedad en la tram a de la vida

social

Cada capítulo comienza con un

caso problemático que involucra
contenidos que se desarrollarán en el
capítulo. Cada caso problemático se
relaciona con las diversas dimensio­
nes complejas en que la ciencia y la
tecnología interactúan con el contex­
to social. La mayoría de estas proble­
máticas sociocientíficas involucran Impacto de nuevas tecnologías en la coevolución de la tierra y la vida: una cuestión de escalas

cuestiones ambientales y sanitarias, Iji supcrfidc terrestre

actual se fui- modelando a
Al mismo tiempo la
liberación de O, por gru­
que pueden ser analizadas en dife­ trjv¿»de b Luga hlumia dd
planeta, atravesada por pro-
po* (btostnt&lcos ¡nodu­
lo un impacto ambienta)
car» y eventos de diversos global al acumularle a i
rentes escalas temporales y espaciales. («dales de magnitud que
ocurrieron en diversas es­
la aimúsicra formando
la capi do (irono (OJ, la
Al finalizar el capítulo se retoma la problemática inicial, incorpo­ calas temporales y espacia­
les. La n« lera terrestre isti
cual filini U radiación ul-

compuesta, en su mayor ip.. .4 - 1M

rando algunos de los contenidos expuestos y articulándolos con la
complejidad del caso presentado.
El propósito es analizar los múltiples aspectos que deben ser consi­
derados, mostrar las controversias involucradas, situar los contenidos
de la ciencia en relación con otros saberes y tensiones, y dejar plan­
teadas nuevas preguntas.
Tem asen debate
En algunos capítulos se incluye esta
sección para destacar temas relevan­
tes y controversiales que actualmente
se encuentran en discusión, en rela­
ción con ciertos contenidos presen­
tados.
El propósito es mostrar la actividad
científica como un proceso dinámico
en el que pueden coexistir diferentes
explicaciones para un mismo proble­
ma o bien distintos puntos de vista de voces y actores sociales que
expresan conflictos, tensiones e intereses en juego.
pane, por oxfgmo y sllldo y ^ attsU J bu sioi MU» *I*M»
junto con aluminio, hierro,
caichi, potasio y magnesio
representan d 9M de los
dementes químicos proal-
tes en li actualidad. En la
"’S?PT*aB'
_ __ ______
historia de la shla, algunos >ftap U /C.'eirtwos?axoerta «11) pcr/rcU .ó?Corran.
d carbono ({,"), hidrógeno
(H), oxigeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S) (conjun­
to usualmente denominado CHONPS) se organizaron formando
moléculas que constituyen l a componentes de las células y cum­
plen en día* dom as funciona ( .). Sin embargo,
no todos estos elementos estaban presenta desde d comienzo de
b vida. Un ejemplo a d oxigeno gaseoso (O.), que estaba ausen­
te a i b atmósfera de b llena primitiva y comenzó a ser liberadn
p<» organismos unkdulara, armo bs cbnobactaras, medíanle un
proceso metabóllco, la fotosíntesis ralgénJcx que surgió en b evo­
lución de la vida hace aproximadamente 2JI00millones de afir». En
esc (senario, b emisión de oxígeno al ambiente provocó una ai-
sis ecológica ¡nía resultó tóxica para gran parte de los organismo*
arocróbicos ya exlsiaua. Un ejemplo de los grupas afectado* a d
de k» organismo* que liberaban metano (CH), k» cuales sufrie­
ron un gran descenso pobladoraI en etc momoilo. litas cambios,
entre otros, provocaron una gran modificación en la compcrstcJón
de b atmósfera.
Al finalizar cada sección, se integran contenidos presentes en varios
capítulos en torno de un tema de relevancia social que involucra dis­
tintas miradas: científica-tecnológico tecnocientífica, social, ambien­
tal, económica y ética. Todas estas dimensiones se ponen en juego y
permiten situar los alcances, las limitaciones y las controversias del
conocimiento biológico cuando se lo considera en el marco de una
problemática compleja.
ue
% \ p ro an d o 1111.1.1I1.1 1
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de >nu!>< •(*■ ni mi m
(• le n Tu ' í I. ■
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__________ I.e-Ijí!'. .'.¡I,.l.ilc..il.* •¡! !i
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lalmoite y, .1 su ver. atos
lambió* fueron modelan-
do k» nuevo* rumbos de la evolución.
Esta breve introducción, que profundizaremos en la . ..
expone algunos aspecto* de b evolución conjunta de la vida y de
la llena en sus ptlmcnis etapa*. A lo Lugo de esta historia en la
que se originaron y se extinguieron glandes grupos de sera vivos,
podemos reconocer numere«« procesos y transicionesevolutivas.
Entre dios, la evoluciónde los homínidos constituye un eventosig­
nificativo en el anitexto de esta trama, como veranos en dadle
en d t . Uno de los episodios en la historia de a te linaje
a d origen de Homo sa¡Atns. atravesado por diversos procese» de
cambios biológicos y también culturales. Estos cambio* cultura-
l a Incluya! la Invención de ulcrulllos y herramientas de piedra y
más tarde d empico de diversos metala como d cobre, d bronce
(aleadón de cobre y estaño) o d hleno para fabricarlas. A lo largo
dd tiempo, la apio radón y explotación de diversos mínenla fue
dando lugar a la generación de aplicaciones que, a su vez, lian Ido
cambiando con d transcuno dd tiempo.
 PRESENTACIÓN xiii

Otros recursos didácticos

Tanto en los recuadros como en los ensayos el lector encontrará
Ilustraciones diversas temáticas: procedimientos científicos relacionados con el
I») o») tema que se aborda en el capítulo, la relación entre el tema tratado
y el contexto social actual, una referencia a la historia de la ciencia o
bien información adicional que aporta más elementos para la com­
prensión o la reflexión de los contenidos del capítulo.

Situaciones problemáticas

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

¿Qué significado adaptativo podría tener el hechi

Se han renovado muchas de las imágenes originales y se han agre­
gado otras que ilustran los nuevos contenidos.
Se ha actualizado la representación gráfica de varios procesos y es­
tructuras que se describen en el texto.
Muchas figuras se han reelaborado y se les han agregado más refe­
rencias en su interior para otorgarles un mayor potencial explicativo.
los genes codificantes de las enzimas que interviene
misma vía metabòlica sean contiguos y se transcribí
sola molécula de ARNm?
Teniendo en cuenta la especificidad en el mecanisn
ción de los virus, ¿qué consecuencias podría tener u
ción en los genes que codifican las proteínas de la c
un virus para los posibles hospedadores? ¿Y para el

Recuadros y ensayos Cada capítulo finaliza con varias preguntas cuyo objetivo es inte­
grar y problematizar los conocimientos adquiridos en el estudio del
capítulo correspondiente.

Glosario
Al final del libro se presenta un extenso glosario con la definición
Hacia finales del siglo xx se pensaba con optimismo que las
enfermedades infecciosas se estaban controlando por medio y la etimología de más de 1.100 términos importantes de la Biología.
del mejoramiento de las condiciones de higiene, de las campa­
ñas de vacunación y de los antibióticos. El ejemplo más claro de
esto fue la erradicación de la viruela, enfermedad viral que había
sido devastadora (véase cap. 31, ensayo 31-2). En ese contexto,
la aparición de nuevas enfermedades infecciosas, en particular
de origen viral, fue un fenómeno que sorprendió y al que hubo
que dar respuesta desde varios sectores. La aparición del sida,
en 1979, y su rápida expansión a nivel mundial, incluso en países
desarrollados, llevó de nuevo a volcar los esfuerzos en la inves­
tigación y el desarrollo de nuevas vacunas, drogas antivirales y
campañas de prevención (véase cap. 31, tu respuesta inmunita-
ria). Los progresos técnicos, principalmente desde la biología
molecular para el estudio de agentes infecciosos, permitieron

A lo largo del libro se incorporan recuadros que complementan

algunos de los temas mencionados en el texto. Los ensayos son temas
más amplios que los recuadros y pueden leerse independientemente
del texto. Muchos ensayos se han actualizado y se han incorporado
varios nuevos.
^ ,
Agradecimientos
Queremos expresar nuestro enorme reconocimiento a Roberto
Brik (1923-2013), fundador y alma de este maravilloso proyecto: una
editorial con mayúsculas, al servicio de la ciencia y del conocimiento.
Su calidez nos acompaña en cada iniciativa que llevamos a cabo.
Junto con este agradecimiento inicial, sigue el que queremos ex­
presar a su familia, particularmente a los presidentes de la Editorial:
Daniel Brik en Argentina y Hugo Brik en España, quienes siempre
nos han abierto las puertas y nos han brindado todas las condiciones
para realizar y mantener vivo el espíritu de Invitación a la Biología.
Hemos contado también con el impulso y el apoyo de Fernando
Norbis, nuestro interlocutor permanente.
Una vez más queremos agradecer al doctor Horacio Argente por
sus ingeniosas ideas y sus oportunas sugerencias.
Otra pieza clave en la elaboración de este libro es el ingeniero Ale­
jandro Maveroff, quien ha aportado ideas y recursos muy útiles en
todas las etapas de producción de este libro.
También ha sido muy valiosa la colaboración de Mariana Brik, tanto
por su acompañamiento y su paciencia, como por la elaboración de la
maqueta, las búsquedas de imágenes y sus diversos aportes cotidianos.
Agradecemos la labor de Lorena Blanco, y a Pablo Pecorelli, Ulises
Lamborghini, H. Elias Botella e Inés Rossano, quienes nos ayudaron
a atravesar todas las etapas que conforman el proceso de edición.
Reconocemos también la asistencia y el acompañamiento de todo el
resto del equipo de Editorial Médica Panamericana, desde la planta
baja hasta el noveno piso. Un aspecto importante en la preparación
de este libro fue la agradable compañía diaria de todos los colegas del
piso octavo:
Gerardo Rodríguez Planes, por dedicarnos un hermoso poema so­
bre los misterios de la Vida.
Eduardo Pro, por las largas charlas profesionales y la pro-visión de
cosas ricas.
Andrés de Barrio, por su asistencia permanente en toda oportu­
nidad.
Gustavo Mezzano, por cedernos hermosas fotos.
Claudia Lázaro, por su calidez y buen humor.
Jorgelina Taveira, Carla Plastani y Damián Vázquez, quienes
nos acompañaron en los inicios y de alguna manera lo siguen
haciendo.
Como en cada edición, en la preparación del libro también intervi­
nieron profesionales de diversas áreas de las ciencias biológicas y de
las ciencias de la educación, cuyos nombres e instituciones de perte­
nencia enumeraremos a continuación. Las largas y valiosas conver­
saciones que mantuvimos con ellos han sido fundamentales para la
selección y organización del material.
En el transcurso del largo proceso de elaboración de Invitación a
la Biología, 7a edición, hemos contado con el respaldo permanente
de nuestras familias y amigos. Ellos siempre son testigos de los desa­
fíos a los que nos enfrentamos a diario al elaborar una obra de estas
dimensiones.
Por último, agradecemos los comentarios y las críticas de los lecto­
res, incluidos alumnos, docentes e investigadores, quienes directa o
indirectamente nos alientan para continuar con la permanente tarea
de actualización y reformulación de la obra.
También queremos mencionar especialmente a la doctora Graciela
Flores por sus aportes a las ediciones anteriores.
Una vez más queremos agradecer a N. Sue Barnes, quien junto a
Helena Curtís ha sentado las bases de esta preciada obra. La semilla
que han sembrado a lo largo de las seis primeras ediciones sigue cre­
ciendo cada vez más y dando nuevos brotes y frutos.
Adriana Schnek y Alicia Mussarini
Revisión pedagógica, aportes didácticos
y colaboración en la elaboración de los casos
problemáticos desarrollados en la sección
Biología en contexto social
Lie Laura Lacreu
Lie. Laura Socolovsky
Investigadores y profesores que participaron
en la revisión y elaboración de contenidos
de la 7.a edición de Invitación a la Biología
Prof. Celia Baldatti (CONICET)
Dra. Viviana Bernath (UBA, MyGen, GENDA)
Prof. Guillermo Boído (UBA)
Dra. Leonor Bonan (UBA, CEFIEC)
Dr. Andrés Carrasco (UBA, CONICET)
Dr. Claudio Cerviño (UM)
Lie. Gonzalo Corti Bielsa (UBA)
Dra. Alejandra Cherñavsky (UBA, CONICET)
Dr. Guillermo Folguera (UBA, CONICET)
Dr. Fernando Garelli (UBA)
Dr. Juan Manuel Gurevitz (UBA)
Dr. Roberto Iermoli (Fac de Medicina, UBA)
Dr. Nicolás Lavagnino (UBA, CONICET)
Prof. Beatriz Libertini (ISPJVG, FLACSO)
Dra Paula Lipko (UBA, FLACSO)
Dra. Diana Posadas (Inst. Leloir)
Dr. Guillermo Santa María (IIB, INTECH)
Dra. Jorgelina Taveira (UBA)
Dra. Diana Tiffenberg (CNRS)
Dra. Bibiana Vilá (UNLu, CONICET)
Dibujantes
Shirley Baty (ideas originales).
Juan Aráoz
Dibujantes ediciones anteriores:
Pablo Bolaños, Ana Dulce Collados y ayudantes: Magdalena
Gasquet y Pilar González
Verónica Behrens y ayudantes: Alfredo Bugueiro, Gustavo Peón,
Gabriel
Albornoz y Martín Castagnola
Búsqueda y selección fotográfica
Juan Pablo Vittori
Glosario
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM)
Prof. Liliana Mengarelli (ISFD N° 35- UNLZ)
Aportes para el sitio web
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM).
Dr. Raúl Alzogaray (Centro de Investigaciones de Plagas e
Insecticidas CITEFA/CONICET).
Animaciones: Leticia Arias
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización, revisión y elaboración de
los capítulos de la 7.a edición de Biología
Dr. Raúl Alzogaray (Centro de Investigaciones de Plagas e
Insecticidas CITEFA/CONICET
Prof. Claudio Alonso (University of Cambridge, United Kingdom)
Dra. Gabriela Amodeo (UBA, CONICET)
Prof. Dr. Pablo Argibay (Instituto de Ciencias Básicas y Medicina
Experimental, Hospital Italiano de Buenos Aires)
Dr. Lino Baraftao (UBA, CONICET)
Ing. Agr. M. Se. Adriana Bartola (UBA)
Dr. Andrés Bercovich (Bio Sidus S.A.)
Dra. Marta Cabello (CICBA, Instituto Spegazzini, UNLP)
Dr. Aníbal E. Carbajo (UBA, CONICET)
Dr. Eduardo Ceccarelli (UNR, CONICET)
Dr. Claudio Cervino (UM)
Dr, Alejandro Colaneri (NIEHS North Carolina, USA)
Prof. Rodolfo Coria (Museo Carmen Funes - Secretaría de Estado
de Cultura de Neuquén, CONICET)
Dr. Fabián Crespo (University of Louisville, USA)
Dr. Jorge Crisci (Museo de La Plata)
Dra. Cora Cymering (UBA, CONICET)
Dra. Alejandra Cherñavsky (UBA, CONICET)
Dr. Nelson Dusetti (INSERM, Francia)
Dra. Dina Foguelman (ex UBA)
Dr. Guillermo Folguera (UBA)
 xviii COLABORADORES
Dr. Adonis Giorgi (UNLu, CONICET)
Dr. Diego Golombek (UNQ, CONICET)
Dr. Luis González Flecha (UBA, CONICET)
Lie. Elizabeth González Urda (UBA, ISFT N° 22)
Dr. Esteban Hasson (UBA, CONICET)
Dr. Norberto Iusem (UBA, CONICET)
Dra. Diana Jerusalinsky (UBA, CONICET)
Dra. Patricia Kandus (UBA)
Dra. Diana Kirilovsky (CNRS/CEA, Francia)
Dr. Alberto Kornblihtt (UBA, CONICET)
Dra. Lilia Lauria (UBA)
Dra. Fabiana Lo Nostro (UBA, CONICET)
Dr. Pablo Lorenzano (UNQ, CONICET)
Dr. Alejandro Marileñarena (CIC, Buenos Aires)
Dr. Fabián Menalled (Department of Land Resources and
Environmental Sciences, USA)
Prof. Héctor Méndez (ISFD35, UNSAM)
Dra. Marina Omacini (UBA, CONICET)
Dra. Gabriela Paglini (INIMEC, CONICET)
Dra. Adali Pecci (UBA, CONICET)
Dr. Víctor Penchaszadeh (Universidad de Columbia, New York,
y OPS, Buenos Aires)
Dra. Paula Posadas (CONICET, UNLP)
Lie. Diego Presman (UBA, CONICET)
Dr. Enrique Rodríguez (UBA, CONICET)
Dra. Irene Schloss (Dirección Nacional del Antártico/Instituto
Antàrtico Argentino, CONICET)
Dra. Juliana Sesma (University of North Carolina, USA)
Dr. Roberto Tortosa (UBA, CONICET)
Dr. Sergio Vizcaíno (UNLP, CONICET)
Dr. Marcelo Yanovsky (IFEVA, CONICET)
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización de Invitación a la Biología 6.a
edición
Autores: Helena Curtís - N. Sue Barnes - Adriana Schnek
- Graciela Flores
Dr. Hernán Aldana Marcos (UB-UM); Dr. Claudio Alonso
(Universidad de Cambridge, Reino Unido); Dra. Elida Álvarez (UBA,
CONICET); Dra. Gabriela Amodeo (UBA, CONICET); Dr. Lino
Barañao (UBA, CONICET); Dr. Andrés Bercovich (Bio Sidus S.A.);
Dr. Eduardo A. Ceccarelli (UNR, CONICET); Dr. Hernán Dopazo
(CIPF, España); Dr. Luis González Flecha (UBA, CONICET);
Dra. Dina Foguelman (UBA); Dr. Diego Golombek (UNQ, UBA,
CONICET); Lie. Elizabeth González Urda (UBA, CENT 22);
Dr. Norberto D. Iusem (UBA, CONICET); Dr. Alberto Kornblihtt
(UBA, CONICET); Dra. Rosa Liascovich (CENAGEM); Dra.
Gabriela Levitus (UBA, ArgenBio); Dra. Alicia Massarini (UBA,
CONICET); Dra. Alejandra Mella (UBA, CONICET); Dra. Marina
Omacini (UBA, CONICET); Dra. M. Gabriela Paglini (UNC,
INIMEC, CONICET) ; Dr. Juan Carlos Reboreda (UBA, CONICET);
Dr. Martín Vázquez (UBA, CONICET); Dr. Marcelo Yanovsky
(UBA, CONICET);
Asistente de edición: Prof. Marta Busca
Investigadores y profesores que participaron
en la actualización de Biología 6.aedición
Autores: Helena Curtís - N. Sue Barnes - Adriana Schnek
-G raciela Flores
Dr. Edgardo Alberto (CONICET), Lie. Gabriela Arenas (Instituto
Médico Argentino de Ginecología y Esterilidad (IMAGEM),
Dra. Ana María Baez (UBA, CONICET), Dra. Visitación Conforti
(UBA, CONICET), Dr. Ariel Danón (CNEA), Dr. Hernán Dopazo
(UBA, CONICET), Dr. Walter Fariña (UBA, CONICET), Lie.
Analía Fernández Reggiardo (Universidad de Rennes), Dr. Gabriel
Gellon (Florida Day School, Colegio Sir Thómas Mallory), Dra.
Susana Giambiagi (UNSAM), Dr. Diego A. Golombek (UNQ, UBA,
CONICET), Lie. Elizabeth González Urda (UBA, CENT 22), Dr.
Esteban Hasson (UBA, CONICET), Dra. Teresita Concepción
Insausti (UBA), Dr. Claudio Ricardo Lazzari (UBA, CONICET),
Dra. Rosa Liascovich (UBA), Dra. Nora M. López (CONICET),
Dra. Alicia Massarini (UBA, CONICET), Dr. Alejandro N. Mazzadi
(Centre d’ Etudes et Recherches Médicales par Emission de Positons
CERMEP, Lyon), Dr. Daniel Eduardo Nahabedian (UBA),
Dr. Guillermo Santa María (CONICET), Dra. Marina Omacini
(UBA, CONICET), Lie. Luis A. Riquelme (UBA), Dr. Pablo J.
Schwarzbaum (UBA, CONICET), Dra. Elida Álvarez (UBA,
CONICET), Dra. Dina Foguelman (UBA).
Agradecemos también a los siguientes colaboradores por sus
valiosas sugerencias y contribuciones para Biología e Invitación a la
Biología:
Dra. María José Burguin (UBA, CONICET), Dr. Ariel Danon
(CNEA), Lie. Valeria Rudoy (Tecnoplant, Bio Sidus S.A.).
Referencias
ArgenBio: Consejo Argentino para la Información y el Desarrollo
de la Biotecnología
CEA: Commissariat de l’Énergie Atomique
CENAGEM: Centro Nacional de Genética Médica, Ministerio de
Salud y Ambiente de la Nación
CICBA: Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de
Buenos Aires
CIPF: Centro de Investigación Príncipe Felipe. Valencia, España
CITEFA: Instituto de Investigaciones Científicas y Técnicas de las
FFAA.
CNEA: Comisión Nacional de Energía Atómica
CNRS: Centre National de la Recherche Scientifique
CONICET: Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas
FLACSO: Facultad Latinoamericana de Ciencias Sociales
IIB: Instituto de Investigaciones Biotecnológicas
IFEVA: Instituto de Investigaciones Fisiológicas y Ecológicas
vinculadas a la Agricultura
INIMEC: Instituto de Investigaciones Médicas de Córdoba

INSERM: Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale
INTECH : Instituto Tecnológico de Chascomús
ISFD35: Instituto Superior de Formación Docente N° 35, Provincia
de Buenos Aires
ISFT: Instituto Superior de Formación Técnica N° 22, GCBA
ISPJVG: Instituto Superior del Profesorado “Dr. Joaquín V.
González”
NIEHS: National Institute of Environmental Health Sciences
OPS: Organización Panamericana de la Salud
UB: Universidad de Belgrano
COLABORADORES x ix
UBA: Universidad de Buenos Aires
UNLu: Universidad Nacional de Luján
UNLP: Universidad Nacional de La Plata
UNLZ: Universidad Nacional de Lomas de Zamora
UM: Universidad de Morón
UNC: Universidad Nacional de Córdoba
UNQ: Universidad Nacional de Quilmes
UNR: Universidad Nacional de Rosario
UNSAM: Universidad Nacional de San Martín
SECCIÓN 1 Capítulo 10 Los genomas, su expresión y regulación 181
CIENCIA Y TECNOLOGÍA EN Capítulo 11 La manipulación de la Información genética 195
CONTEXTO SOCIAL Capítulo 12 Genética humana 213

Capítulo 1 Los procesos de SECCIÓN IV

construcción
del conocimiento
científico
Evolución: historia
Capítulo 2 El estudio de la
de la teoría y sus
Biología en la
actualidad evidencias 233
Las bases
genéticas de la
evolución 255
Los procesos del
cambio evolutivo y
el origen de las
SECCION II
LA UNIDAD DE LA VIDA especies 267
Capítulo 16 Macroevolución: la historiade la vida 293
Capítulo 17 La evolución de loshomínidos 313
Capítulo 3 Origen de la
célula 21
Capítulo 4 La organización
de las células 41
Capítulo 5 La continuidad SECCION V
de la vida 71 LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Capítulo 6 Metabolismo y
energía 95
Capítulo 7 Fotosíntesis, luz Capítulo 18 La clasificación de
y vida 117 los organismos 337
Capítulo 19 Bacteria y
Archaea: los
procariontes 351
Capítulo 20 EukaryaLlos
protistas,
SECCIÓN 111
eucariontes
PATRONES Y PROCESOS DE LA
heterogéneos 367
HERENCIA
Capítulo 21 Eukarya II: el linaje de las algas verdes y las
plantas 385
Capítulo 8 La reproducción Capítulo 22 Eukarya III: el linaje de los hongos y los animales 403
sexual y las bases
cromosómicas
de la herencia 139
Capítulo 9 El flujo de
información
genética: los
caminos a la
síntesis de
proteínas 165

ERRNVPHGLFRVRUJ
 SECCIÓN VI SECCIÓN VIII
BIO LO G ÍA DE LOS A N IM A LES ECOLOGÍA

Capítulo 23 Los tejidos, Capítulo 37 Estructura y

órganos y sistemas dinámica de las
de los poblaciones 701
vertebrados 447 Capítulo 38 Interacciones
Capítulo 24 El sistema en las
nervioso: comunidades 721
estructura y Capítulo 39 Ecosistemas 737
función 461 Capítulo 40 La biosfera 755
Capítulo 41 Intervenciones
Capítulo 25 Percepción sensorial, procesamiento de la humanas y
información y respuesta motora 479 cambios
Capítulo 26 El sistema endocrino 503 globales 779
Capítulo 27 La respiración 517
Capítulo 28 La circulación 527
Capítulo 29 La digestión 539 A PÉN D IC ES
Capítulo 30 Equilibrio hídrico y regulación térmica 555 Apéndice 1: Átomos y moléculas 803
Capítulo 31 La respuesta inmunitaria 571 Apéndice 2: Isótopos 807
Capítulo 32 La reproducción 591
Capítulo 33 El desarrollo embrionario 613
LECTURAS COM PLEM ENTARIAS L-1

GLOSARIO G-1

SECCIÓN Vil
BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS PROCEDENCIA DE LAS ILUSTRACIONES P-1

Capítulo 34 Estructura y
reproducción ÍND ICE ANALÍTICO 1-1
de las plantas 637
Capítulo 35 El transporte
en las plantas 663
Capítulo 36 El crecimiento
y desarrollo en
las plantas 677

ERRNVPHGLFRVRUJ
 SECCIÓN I
CIENCIA Y
TECNOLOGÍA EN
CONTEXTO SOCIAL

Capítulo 1. Los procesos de construcción del Capítulo 3. Origen de la vida: la formación de

conocimiento científico 3 Das primeras células 21
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL:Vida "sintética 21
C o n c e p c io n e s d e c ie n c ia 4
T o d a la m a te ria d e l u n iv e rs o tie n e u n o r ig e n
Procesos y contextos 4
R E C U A D R 01-1: Distintas aproximaciones a la definición de com ún 22
ciencia 5 Se origina la Tierra 23
Las relaciones entre ia ciencia y la tecnología 6 C o m ie n z a la v id a 23
Ideas sobre progreso 6 De la evolución química a la evolución prebiológica 25
Ética en la investigación científica 6 Las primeras células: algunas evidencias 26
Comunicación y divulgación del conocimiento científico 7 ¿Vida sólo en la Tierra? 27
D is tin ta s e s tra te g ia s e n e rg é tic a s : h e te r ó tr o fo s
Capítulo 2. La biología en la actualidad 9 y a u tó tr o fo s 28
M u ltip lic id a d d e e n fo q u e s 10 RECUADRO 3-1: Búsqueda de vida en el Universo 28
Las unidades de estudio 10 D o s tip o s d e c é lu la s : p ro c a r io n te s y e u c a rio n te s 29
La n a tu ra le z a d e la s c ie n c ia s b io ló g ic a s 11 El origen de las células eucariotas 31
Sobre los procesos de la investigación biológica 11 Los orígenes de la multicelularidad 31
ENSAYO 2-1: La fragmentación del conocimiento científico 11 ¿Q ué es la v id a ? 32
Los modelos científicos 12 RECUADRO 3-2: En busca del ancestro común 33
Las narraciones históricas . 13 Los seres vivos, sistemas complejos y abiertos 33
Un hilo conductor 13 Los seres vivos se perpetúan 33
La h is to r ia d e la b io lo g ía : u n a re d in tr in c a d a d e Los seres vivos: una organización jerárquica 35
p re g u n ta s y re s p u e s ta s 14 ENSAYO 3-1: El nacimiento de la teoría celular 36
La diversidad y la clasificación 14 ENSAYO 3-2: El problema de la generación espontánea 36
Los rastros de la vida: los fósiles 16 ENSAYO 3-3: Ni máquinas ni fuerza vital: simplemente
Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento 17 sistemas vivos 37
Después de Darwin 17 TEMAS EN DEBATE: ¿Diseño inteligente? 38
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
La b io lo g ía a c tu a l 18
Vida "sintética" 38
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 39

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 ÍNDICE x x iii

Capítulo 4. La organización de las células 41 D iv is ió n c e lu lar y rep ro d u c c ió n 79

BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Instrumentos, ¡deas El A D N , e s tru c tu ra y rep lic ació n 79

científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular 41 Un poco de historia: ¿ADN o proteínas? 79
El ta m a ñ o , la fo rm a y la o rg a n iza c ió n d e las Los experimentos con bacterias y el factor transformador 81
células 42 Los experimentos con bacteriófagos: la reivindicación del ADN 81
La célula analizada como sistema abierto 44 El m o d e lo d e W atso n y Crick 83
Los lím ite s d e la célu la 45 RECUADRO 5-1: El ADN como portador de información 84
Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular 45 ENSAYO 5-2: ¿Quién hubiera podido descubrirlo? 84
RECUADRO 4-1: Visita al mundo celular: ¿cómo podemos ENSAYO 5-3: Detrás de todo gran descubrimiento... Rosalind
estudiar las células? 46 Franklin y la estructura del ADN 85
Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular 46 La rep lic ació n d el A D N 87
Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica El mecanismo general de la replicación del ADN 87
de las células vegetales 46 Corrección de errores 91
El tra n s p o rte d e sustancias a tra vés d e la La ADN polimerasa como herramienta de multiplicación: PCR 91
m e m b ra n a c e lu la r 47 TEMAS EN DEBATE: Genética y discriminación 92
El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la membrana 48 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: El ADN en
boca de todos 93
Transportes pasivos y activos 49
RECUADRO 4-2: La tonicidad de las células 52 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 94
Intercambio a través de vesículas 53
En el in te rio r d e la c élu la, el n ú c leo 54 Capítulo 6o Metabolismo y energía 95
Características del núcleo 56 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Las almendras en el
Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma 56 amor y en la guerra 95
Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los Clases d e e n e rg ía y tra n s fo rm a c io n e s
rlbosomas 57 e n e rg é tic a s 96
Los sistemas de endomembranas 57
P rin c ip io d e co n servació n d e la e n e rg ía :
RECUADRO 4-3. Disección de la célula 58
RECUADRO 4-4: Una aproximación a la síntesis de proteínas 60 p rim e ra ley d e la te rm o d in á m ic a 96
Otro tipo de organelas 63 La primera ley de la termodinámica y los organismos vivos 97
Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto 64 D irecció n d e los procesos n atu rales: seg u n d a
RECUADRO 4-5: Cultivo de células 68 ley d e la te rm o d in á m ic a 98
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Instrumentos, La entropía y la flecha del tiempo 99
¡deas científicas y contextos en la construcción de la Teoría
M e ta b o lis m o : red d e redes 100
Celular 69
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 69 Reacciones espontáneas y no espontáneas en los seres vivos 100
Los p a rtic ip a n te s celu lares en la
Capítulo 5» La continuidad d i la vida 71 tra n s fo rm a c ió n e n e rg é tic a 101
Las enzimas y la energía de activación 101
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: El ADN en boca de
Cofactores en la acción enzimàtica 103
todos 71
Vías enzimáticas 104
La d is trib u c ió n d e la in fo rm a c ió n g e n é tic a 72 Regulación de la actividad enzimàtica 104
La regulación del ciclo celular 74 ATP: la moneda energética de la célula 106
ENSAYO 5-1: El cáncer: células en división desenfrenada 75 La g lucólisis y la resp iració n celular: p rin c ip a le s
La d iv is ió n d e l n ú c leo y d el c ito p la s m a : m itosis vías cata b ó lic a s 107
y c ito c in e s is 77
P a n o ra m a g e n e ra l d e la o x id ac ió n d e la
La división del citoplasma 77 glucosa 107
La formación y el ensamblaje del huso mltótico 78
P rim e ra e ta p a , vario s pasos: la glucólisis 108
El proceso d e m u e rte celu lar: a p o p to s is versus
necrosis 79 Paso a paso 108

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 XXIV In d ic e

S e g u n d a e ta p a : La re s p ira c ió n a e ró b ic a 109
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico 110
Los pasos d el ciclo d e Krebs 110
La e ta p a fin a l: el tra n s p o rte d e e le c tro n e s 110
La cadena respiratoria 110
El mecanismo de la fosforilación oxidativa: el acoplamiento
quimiosmótico 111
R e n d im ie n to e n e rg é tic o g lo b a l 111
En ausencia d e o x íg e n o : la fe rm e n ta c ió n 113
O tras vías c a tab ó licas 114 Capítulo 8. La reproducción sexual y las
V ías d e síntesis 114 bases cromosómicas de la herencia 139
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: ¿Qué estudiaba
Las almendras en el amor y en la guerra 115 Mendel en el jardín de la abadía? 139
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 115 La re p ro d u c c ió n sexual 140
Células haploides, dlploldes y poliploides: distinto número de
Capítulo 7. Fotosíntesis, luz y vida 117 dotaciones cromosómicas 140
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Energía y consumo 117 La meiosis: una reducción en el número de cromosomas 141
V isión g e n e ra l d e la fo to sín tes is: sus e ta p a s 118 Las ocho fases de la meiosis 141
La m itosis y la m eiosis: procesos s im ilares p e ro
Los d o ro p la s to s : la o rg a n e la clave d e la
d ife re n te s 142
fo to s ín te s is 120
ENSAYO 7-1: La historia en varias fases 120 Posibles e rro res en la m eiosis 144
ENSAYO 7-2: La dilucidación de las dos etapas de la Las consecuencias d e la re p ro d u cció n sexual 146
fotosíntesis 121 Tres fuentes de variabilidad genética 147
RECUADRO 7-1: La naturaleza de la luz 122
Los e x p e rim e n to s d e M e n d e l y el n a c im ie n to
La absorción de la luz: los pigmentos y las antenas 123
d e la g e n é tic a 148
Las reacciones d e p e n d ie n te s d e la luz: el
RECUADRO 8-1: Gemelos monoclgótlcos 148
tra n s p o rte d e e le c tro n e s 124
El m é to d o e x p e rim e n ta l d e M e n d e l 149
Flujo no cíclico de electrones 126
Flujo cíclico de electrones 126 ENSAYO 8-1: Concepciones acerca de la herencia 150
Primeros resultados: el principio de segregación 151
Las reacciones q u e fija n c a rb o n o 27
Nuevos experimentos: el principio de distribución
La vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin 127 independiente 154
La fotorrespiración, reducción de la eficiencia fotosintética 127
S o b re g en es y crom oso m as 155
Las plantas C4: la vía de los cuatro carbonos, 127
Las plantas CAM 130 Las leyes de Mendel y la dinámica de la meiosis 155
La determinación cromosómica del sexo 158
U tiliza c ió n d e los p ro d u c to s d e la fo to s ín te s is 131
Las características ligadas al sexo 159
El b alan c e e n tre la fo to s ín te s is y la re sp iració n 131 El ligamiento entre genes y la recombinación 160
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: energía y A m p lia n d o el co n cep to d e g en 160
consumo 131 Las interacciones entre diferentes alelos 162
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 132 La acción de varios genes: herencia poligénica 162
T E C N O C IE N C IA Y S O C IE D A D EN LA T R A M A La interacción entre los genes y el ambiente 163
DE LA V ID A : Im pacto de nuevas tecnologías RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
en la coevolución de la tierra y la vida: una ¿Qué estudiaba Mendel en el jardín de la abadía? 163
cuestión de escalas 133
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 164

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 In d ic e XXV

Capítulo 9. El fiyjo de información La expresión génica en animales: transgénicos y clones 191

RECUADRO 10-2: Microchips de ADN 192
genética: los caminos a la síntesis
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: El momento
de proteínas 165 oportuno para que cambien las ideas 193
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Las metáforas y SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 194
el lenguaje de la genética 165
La e vo lu c ió n d e l c o n c e p to d e g en 166 Capítulo 11. La manipulación de la
ENSAYO 9-1: El mensajero evasivo 167 información genética 195
El flu jo d e in fo rm a c ió n d e n tro d e la célula 168 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Experimento
El có d ig o g e n é tic o 170 con papas genéticamente modificadas 195
La universalidad del código genético 170 La te c n o lo g ía d el A D N re c o m b in a n te 196
La tra n scrip ció n : d e l A D N al ARN 170 Las h e rra m ie n ta s d el o ficio 197
El mecanismo de transcripción: síntesis del ARN mensajero 171 Una batería de enzimas 196
El procesamiento del ARN mensajero 172 RECUADRO 11-1: Biotecnología, ayer y hoy 197
La tra d u cció n : d e l ARN al p o lip é p tid o 172 RECUADRO 11-2: Enzimas de restricción 198
El ARN ribosómico y los ribosomas 172 Las materias primas 198
El ARN de transferencia, un adaptador entre los aminoácidos Amplificación del ADN 198
y el ARNm 173 Células que se utilizan como hospedadores 198
El proceso de síntesis de polipéptidos 174 Vectores para el transporte de secuencias de ADN 199
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Las técn icas p ara m a n ip u la r el A D N 200
Las metáforas y el lenguaje de la genética 179
Localización de fragmentos específicos de ADN: la hibridación 200
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 179
Lasecuenciacióndel ADN 201
La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) 203
Capítulo 10. Los genomas, su expresión y La clonación molecular 204
regulación 181 Las técn icas y las h e rra m ie n ta s en acción 204
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: El momento Las bibliotecas genómicas 204
oportuno para que cambien las ideas 181 RECUADRO 11-3:Técnica para la identificación de personas 204
Los virus: p arás ito s in tra c e lu la re s 182 Las ap licacio n es d e la b io te c n o lo g ía 205
La infección viral 183 La obtención de proteínas recombinantes 205
Evolución de los virus 183 Microorganismos recombinantes 206
El g e n o m a p ro c a rio n te y su re g u la c ió n 183 Animales transgénicos 206
Silenciamiento del material genético 206
ENSAYO 10-1: Virus emergentes 184
Las plantas tra'nsgénicas 207
Regulación de la expresión génica en procariontes 184
La secuenciación de genomas completos 209
El g e n o m a e u c a rio n te 185 ENSAYO 11-1: Patentamiento de genes 209
Cantidad de ADN 185 RECUADRO 11-4: El marco regulatorio de la ingeniería
Genes interrumpidos por intrones 185 genética 210
Gran proporción de ADN intergénico 186 TEMAS EN DEBATE: Organismos genéticamente
Secuencias repetidas 186 modificados 210
Estructura cromosómica: una asociación íntima entre ADN y RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
proteínas 186 Experimento con papas genéticamente modificadas 211
RECUADRO 10-1: Genomas: genes y regiones intergénicas 187 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 212
La re g u la c ió n d e la e x p re s ió n g é n ic a en los
e u c ario n tes 190

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 XXVI ÍNDICE

Capítulo 12. Genética humana 213 Ideas evolutivas en la Modernidad 235

El viaje a bordo del Beagle 238
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Usted, ¿qué La teoría de Darwln: muchas preguntas encuentran su respuesta 239
respondería? 213
E videncias d e l proceso e v o lu tiv o 241
Las alte ra c io n e s g e n é tic a s 214
Evidencias que provienen de la observación directa 241
Alteraciones cromosómícas 214 ENSAYO 13-1: El paradigma evolucionista 243
ENSAYO 12-1: Giros en la mirada sobre el Síndrome de Down 216 ENSAYO 13-2: Un clima de época: ideas que convergen 244
Enfermedades monogénicas 217 Evidencias que provienen de la blogeografía 245
Enfermedades multifactorlales 219 Evidencias que provienen del registro fósil 247
El d ia g n ó s tic o d e las e n fe rm e d a d e s g e n é tic a s 220 ENSAYO 13-3: El Registro en las rocas 248
El diagnóstico mediante técnicas de análisis del ADN 220 Evidencias que provienen de la homología 249
ENSAYO 12-2: El desarrollo tumoral y las herramientas Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación 250
terapéuticas de la medicina moderna 221 D espués d e D a rw in 251
El diagnóstico prenatal 222
La te o ría d e la e v o lu c ió n h o y 251
El asesoramiento genético 224
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
El tra ta m ie n to d e las e n fe rm e d a d e s g e n é tic a s 224
La controversia en torno de la enseñanza de la teoría evolutiva 252
La terapia génlca 224 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 253
Las controversias sobre la terapia génlca 224
El p ro y e c to g e n o m a h u m a n o 225 Capítulo 14. Las bases genéticas de la
La salud en la d im e n s ió n c o lectiva 225 evolución 255
TEMAS EN DEBATE: La genética médica y sus dilemas 226 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La reducción de la
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Usted, ¿qué variabilidad: un callejón sin salida en el devenir evolutivo
respondería? 226 de las poblaciones 225
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 227
La p o b la c ió n com o u n id a d e v o lu tiv a 256
T E C N O C IE N C IA Y S O C IE D A D EN LA T R A M A ¿Qué es una población? 256
Alcances y lim itaciones de los La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo 256
estudios de ADN 228 RECUADRO 14-1: La variabilidad oculta 257
O rig e n y p re se rv ació n d e la v a ria b ilid a d
g e n é tic a 257
C a m b io s en el g e n o tip o : las m u ta c io n e s 257
C o m b in a c io n e s nuevas: la re p ro d u cció n
sexual 258
RECUADRO 14-2: La duplicación del ADN y la plasticidad
evolutiva del genoma 258
Otros factores que preservan la variabilidad: la exogamia y la
diploldía 259
La c u a n tific a c ió n d e la v a ria b ilid a d 260
RECUADRO 14-3: Acerca de la eugenesia 261
C ó m o se m o d e liz a la d in á m ic a d e la
Capítulo 13. Evolución: historia de la v a ria b ilid a d : p rin cip io s básicos d e la g e n é tic a
teoría y sus evidencias 223 d e p o b la c io n e s 261
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La controversia en El concepto de aptitud 261
torno de la enseñanza de la teoría evolutiva 223 Frecuencias genotípicas y frecuencias alélicas 261
Apareamiento al azar: panmixla 262
El c a m in o hacia la te o ría d e la evo lu c ió n 234
RECUADRO 14-4: Formulación matemática: cálculo de las
Ideas evolutivas en la Greda antigua 234 frecuencias 262

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 In d ic e XXV11

Un e s ta d o e s ta c io n a rio : el e q u ilib rio Capítulo 16. Macroevolución: la historia

d e H a rd y -W e in b e rg 263
de la vida 293
Equilibrio de Hardy-Weinberg en su formulación matemática 263
TEMAS EN DEBATE: La variabilidad y la aptitud 264 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL:Toros en una tienda
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: de cristal 293
La reducción de la variabilidad: un callejón sin salida en el La e v o lu c ió n a g ra n escala: procesos y
devenir evolutivo de las poblaciones 265 p a tro n e s m a c ro e v o lu tiv o s 294
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 265 Evolución convergente 295
Evolución divergente 296
Capítulo 15. Los procesos del cambio El cambio continuo y gradual: anagénesis 296
evolutivo y el origen de las especies 267 El cambio discontinuo: cladogénesis 297
Radiación adaptativa: una diversificación repentina 298
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Resistencia a Se termina un linaje: la extinción 299
herbicidas 267
El m o d e lo d e los e q u ilib rio s in te rm ite n te s 300
Procesos q u e c a m b ia n las fre cu en c ias gén icas 268
ENSAYO 16-1: Una catástrofe planetaria 301
Un doble papel para las mutaciones 268
B io lo g ía d el d e s a rro llo : nu evas claves p ara
Flujo de genes: Ingreso o egreso de alelos en una población 269
c o m p re n d e r la m a c ro ev o lu ció n 302
La deriva genética 269
El apareamiento preferencial 270 ENSAYO 16-2: Equus: historia de un modelo 303
RECUADRO 16-1: Los genes Hoxy las novedades evolutivas 304
La selección n a tu ra l 271
La evo lu c ió n : un proceso c o n tin g e n te 306
La selección natural actúa sobre todo el fenotipo 271
La selección natural puede preservar la variabilidad 272 R e p resen tacio n e s d e la h is to ria d e la v id a : la
ENSAYO 15-1: La evolución de los grupos sanguíneos id e a d e p ro g re s o 306
humanos: un acertijo por descifrar 273 RECUADRO 16-2: Redes regulatorlas del genoma y la
D iversos tip o s d e selección n a tu ra l 274 macroevolución 307
RECUADRO 16-3: Nuevas miradas del árbol de la vida:
Selección d e p e n d ie n te d e la fre c u e n c ia 274
¿ramas o tramas? 308
RECUADRO 15-1: Heterosis o vigor híbrido 274
P rin cip ales tra n sicio n es en la h is to ria d e la
El resultado de la selección natural: la adaptación 277
v id a 308
Ambiente físico y adaptación: dinas y ecotipos 277
Interacciones interespecíficas y adaptación: coevolución 278 El reinado de las bacterias 308
La adaptación bajo la lupa 280 La presencia de oxígeno en la atmósfera 308
ENSAYO 15-2: Elogio de la Imperfección 281 Se originan las células eucariontes 308
Interpretaciones alternativas 281 La multlcelularidad 309
La aparición "explosiva" de los anímales 309
Sobre el o rig e n d e las especies 282
La extinción de los dinosaurios y la radiación de los mamíferos 310
Hacia el concepto de especie 282 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:Toros
Barreras entre especies: los mecanismos de aislamiento en una tienda de cristal 311
reproductivo - 283 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 312
El proceso d e esp eciació n 284
Mecanismos de especiación: algunos modelos 284 Capítulo 17. La evolución de los
Origen de nuevas especies: algunas respuestas para una vieja homínidos 313
pregunta 288
TEMAS EN DEBATE: Aptación, adaptación, exaptación 289 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La perspectiva
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: evolutiva en la medicina 313
Resistencia a herbicidas 289 La e v o lu c ió n d e los p rim e ro s p rim a te s 314
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 290 Las principales líneas de la evolución de los primates 314
Homo sapiens y nuestros parientes vivos más cercanos:
los antropomorfos actuales 315

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 x x v iii In d ic e

RECUADRO 17-1: La familia Leakey 317 Secuenclaclón de macromoléculas y reloj molecular 344
La clasificación d e los rein o s y los d o m in io s 345
Los primeros ejemplares 318 TEMAS EN DEBATE: ¿Escanear una especie? 346
Tras los pasos de los australoplteclnos 318 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Malaria:
ENSAYO 17-1: Las huellas de pisadas 320 conocer al vector para dar en el blanco 347
Los orígenes del género Homo 321 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 348
Homo habilisy la construcción de herramientas 321
Homo erectus, Homo ergaster y el uso del fuego 321 Capítulo 19. Bacteria y Archaea: los
RECUADRO 17-3: Nuevo hallazgo de los Leakey 323 procariontes 351
RECUADRO 17-4: El uso de herramientas 324
El origen de los humanos modernos 326 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Salud y alimentos
RECUADRO 17-5: Reloj mitocondrial 327 probióticos 351
Los d u e ñ o s del p la n e ta 352
RECUADRO 17-6: Primeros europeos: cuando los africanos U n lu g a r en la h is to ria n a tu ra l 353
colonizaron europa 329
La clasificación d e los p ro c a rio n te s 353
TEMAS EN DEBATE: La diversidad de nuestra especie:
ENSAYO 19-1: En la búsqueda de agentes causales de
¿existen las razas? 329
enfermedad 354
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
ENSAYO 19-2: La tercera forma de vida 354
La perspectiva evolutiva en la medicina 330
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 330 La d iv e rs id a d d e los p ro c a rio n te s 354
El dominio Bacteria 354
B iolo gía y c u ltu ra 333 El dominio Archaea 355
El h á b ita t d e los p ro c a rio n te s 355
RECUADRO 19-1: El interés por las Archaea 357
C aracterísticas d e B acte ria y A rch aea 357
El tamaño celular 357
Morfología celular 357
Organización celular 357
RECUADRO 19-2: Bacterias patógenas 360
Movilidad 360
Mecanismos de orientación 361
Reproducción y variabilidad genética 361
E n erg ía y n u tric ió n 361
ENSAYO 19-3: El uso de antibióticos 362
ENSAYO 19-4: Dinosaurios microbianos 363
Capítulo 18. La clasificación de los
E cología m ic ro b ia n a en los océanos 363
organismos . 337
El ciclo microbiano 364
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Malaria: RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Salud y
conocer al vector para dar en el blanco 337 alimentos probióticos 365
La n ecesidad d e un a clasificación 338 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 365
¿Qué es una especie? 338
Designación de las especies 338 Capítulo 20. Eukarya I: los protistas,
La clasificación jerárquica 339 eucariontes heterogéneos 367
S istem ática y e v o lu c ió n 341
El cladlsmo y el ideal monofilético 342 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Una bióloga
RECUADRO 18-1: Otras escuelas sistemáticas 344 profundamente innovadora 367
La sistem ática m o le c u la r 344 H is to ria d e u na clasificación c o n flic tiv a 368

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 In d ic e XXIX

RECUADRO 20-1: Las llamadas algas 369 Las traqueofitas 392

ENSAYO 20-1: Endosimbiosis secundarla y terciaria 370 Sin semillas y con semillas 393
Con mechones de pelos: stramenopllos 372
RECUADRO 21-1: Predominancia del esporofito 393
Feofitas o algas pardas 373
Flllcofitas: los heléchos 393
Diatomeas o bacilariofitas 373
La aparición de la semilla 394
RECUADRO 20-2: El mar de los Sargazos 374
RECUADRO 21 -2: Semillas viables de 32.000 años 395
Mohos acuáticos u oomicetos 374
Con vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados 375 Semillas con protección y sin ella 395
Ciliados o cillóforos 375 Portadoras de conos: coniferofitas 395
Dlnoflagelados 376 Cuando aparece la flor: antofitas 395
Apicomplejos o esporozoos 376 RECUADRO 21-3: Gingkofitas y cicadofitas 398
Con prolongaciones citoplasmáticas: los RECUADRO 21-4: Fármacos de origen natural 400
rizópodos 377 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Conservar la
diversidad vegetal: bancos de germoplasma 400
Diferentes pero cercanos: los euglenozoos 378 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 401
Cinetoplástidos 378
Sin cloropiastos ni mitocondrias: Capítulo 22. Eukarya III: el linaje de los
los metamonadinos 379 hongos y los animales 403
Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios 379 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Hongos en el
RECUADRO 20-3: Metamonadinos en acción 380 control de plagas 403
Cubiertas porosas: los foraminíferos 381 La clasificación de los hongos 404

Las algas rojas o rodofitas 381 Características de los hongos 405

RECUADRO 22-1: Las restricciones de la unicelularldad 405
Un árbol en discusión 382
Ciclos de vida y estructuras reproductivas 407
TEMAS EN DEBATE: Los organismos no saben de reinos 382
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Relaciones simbióticas de los hongos 407
Una bióloga profundamente innovadora 382 Los liqúenes, colonizadores exitosos 407
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 383 RECUADRO 22-2: El pan de la locura 407
Mlcorrizas, una próspera asociación 409
Capítulo 21. Eukarya IB: el linaje de ias La clasificación de los animales 410
algas verdes y las plantas 385 Características de los animales 410
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Conservar la diversidad
El origen de los animales 410
vegetal: bancos de germoplasma 385
Numerosos intentos de clasificación 386 Animales constituidos por tejidos que se
disgregar!: las esponjas 413
Una visión cladística para el linaje de plantas 387
Verdaderos animales: eumetazoos 413
Pluricelularidad incipiente y avanzada 387
Simetría radial: cnidarios y ctenóforos 414
De unicelulares a multicelulares: clorofitas y ulvofitas 387
Tejidos diferenciados: aparece el parénqulma 389 Animales con simetría bilateral 416
La transición a la tierra 389 RECUADRO 22-3: Los arrecifes de coral 417
El antecesor de las embriofitas 390 Platelmintos: gusanos planos 418
De poros simples a estomas 391 Boca primitiva: los protóstomos 418
Sin estomas verdaderos: marcantlofitas 391 Los moluscos: lofotrocozoos de cuerpo blando 420
Con verdaderos estomas: estomatofitas 392 ENSAYO 22-1: El problema de la esqulstosomlasis 421
Tallos incipientes y tallos conductores 392 Lofotrocozoos segmentados: los anélidos 422
Las briofitas o "musgos" 392 Ecdlsozoos con cuerpos articulados: los artrópodos 423
RECUADRO 22-4: Comunicación por feromonas 426
Vasos conductores: las traqueofitas 392 RECUADRO 22-5: Nematodos parásitos del hombre 428

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 XXX In d ic e

RECUADRO 22-6: ¿Inferiores? ¿Superiores? 428 Capítulo 23. Los tejidos, órganos y
Boca secundaria: ios deuíeróstomos 428 sistemas de ios vertebrados 447
Animales espinosos: los equinodermos 428 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Donación de
Animales con faringe perforada 428 órganos: una decisión personal, un derecho social, una obligación
Hemicordados: gusanos bellota 430 del Estado 447
Aparición de la notocorda: ios cordados 430 Homo sapiens, un v e rte b ra d o m a m ífe ro 448
Animales con soporte interno: los vertebrados 432 D e u n ic elu lares a m u ltic e lu la re s : células y
te jid o s 449
Aparición de las mandíbulas:
los gnatostomados 432 Por fuera de las células: la matriz extracelular 449
Comunicación celular 450
Gnatostomados cartilaginosos: los condrictios 432
Gnatostomados con hueso: los osteíctios 433 U n te jid o d e re v e s tim ie n to : el te jid o e p ite lia l 451
Los sarcopterigios en la transición al medio T ejid o s c o n ju n tivo s: un g ru p o d iv e rs o 452
terrestre 433 M o v im ie n to s p o r con tracción : el te jid o
RECUADRO 22-7: Los peces con aletas lobuladas 434 m u scu lar 454
Doble vida: los anfibios 434
R ecepción, e la b o ra c ió n y tra n s m is ió n : el te jid o
La aparición del huevo amniota 435 n e rv io s o 454
Escamas y plumas: los saurópsldos 435
ENSAYO 23-1: diversidad de los sistemas de sostén 455
Pelos y mamas: los mamíferos 435
Los ó rg an o s y sistem as de ó rg an o s 457
Reptiles voladores: las aves 435
ENSAYO 23-2: Medicina regenerativa e Ingeniería de tejidos 458
Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos 436 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Donación
Comportamiento animal 437 de órganos: una decisión personal, un derecho social, una
obligación del Estado 458
Las preguntas acerca del comportamiento 437
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 459
Comportamientos fijos frente a comportamientos flexibles 438
La complejidad y diversidad de los patrones de
comportamiento 438 Capítulo 24. El sistema nervioso:
TEMAS EN DEBATE: Comportamiento humano: el poder estructura y función 461
de las metáforas 440
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La medicalización
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Hongos
de los estados de ánimo 461
en el control de plagas 441
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 441 E volu ció n d e los sistem as nervio so s 462

TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA Im p o rta n c ia d el sistem a n ervio so :

DE LA VIDA: Enferm edades tropicales c o o rd in a c ió n d e fu n cio n es
desatendidas 443 La n e u ro n a : u n id a d e s tru c tu ra l y fu n c io n a l d el
sistem a n e rv io s o 464
El sistem a n e rv io s o d e los v e rte b ra d o s 465
SECCIÓN VI
El sistema nervioso central: médula espinal y encéfalo 465
BIOLOGÍA DE LOS El sistema nervioso periférico 466
ANIMALES El im p u ls o n ervio so : u na c o rrie n te de
in fo rm a c ió n 469
El potencial de membrana y las señales eléctricas 469
Las bases Iónicas de los potenciales de membrana 471
Propagación del impulso nervioso 473
La sinapsis: tra n s m is ió n d e in fo rm a c ió n
e n tre n e u ro n a s 473

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 In d ic e XXXI

Los transmisores químicos 474 In te g ra c ió n s e n s o rio m o to ra d u ra n te el

ENSAYO 24-1 : Opiáceos endógenos: las endorfinas 476 m o v im ie n to 499
La integración de la información sinóptica 476 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Modelo
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: social de discapacidad 501
La medicalización de los estados de ánimo 477 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 501
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 477
Capítulo 26. El sistema endocrino 503
Capítulo 25. Percepción sensorial,
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Los disruptores
procesamiento de la información y endocrinos 503
respuesta motora 479 Las h o rm o n a s 504
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Modelo social de G lá n d u la s e n d o crin as y h o rm o n a s 504
discapacidad 479
C entros d e in te g ra c ió n : el h ip o tá la m o y la
P ro cesam ien to sen sorial: la in ic iac ió n d el
h ipófisis 505
im p u ls o n e rv io s o 480
Ei eje hipotálamo-hipofisario 505
Codificación de la información sensorial 481
La adenohipófisis 505
Canales de entrada de información: los receptores y las vías
La neurohipófisis 509
sensoriales 482
La g lá n d u la tiro id e s : p ro d u cció n d e tiro x in a y
Los p rin c ip a le s sistem as sen soriales d e los
c a lc ito n in a 509
an im a le s 482
El sistema visual 482 Las p a ra tiro id e s : p ro d u cció n d e p a ra th o rm o n a 5 0 9
Los sistemas auditivo y vestibular 484 G lá n d u la s m ix tas : las s u p ra rre n a le s 510
El sistema somatosensorial 485
Corteza suprarrenal: glucocorticoides y mineralocorticoides 510
Los sistemas químicos 485
Médula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina 511
RECUADRO 25-1: Comunicación química en los mamíferos 486
El p án creas en d o c rin o : co n tro l h o rm o n a l d e la
P ro cesam ien to d e la in fo rm a c ió n 487
g lu c e m ia 511
El e n c é fa lo d e los v e rte b ra d o s 487
La g lá n d u la p in e a l 511
Rombencéfalo y mesencefalo: tronco cerebral y cerebelo 487
El prosencéfalo: diencèfalo y telencéfaio 488 O tras h o rm o n a s y sus fu n c io n e s 512
La leptina y la saciedad 512
La co rte za ce re b ra l 489
Hormonas de acción local: prostaglandinas 513
RECUADRO 25-2: La neurociencia y sus métodos 490
Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso 513
Cerebro derecho e izquierdo 491
TEMAS EN DEBATE: Las hormonas y el deporte 513
Redes y circuitos integradores y otras regiones del encéfalo 492
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
M e m o ria , a lm a c e n a m ie n to y p ro c e s a m ie n to Los disruptorés endocrinos 514
d e in fo rm a c ió n 492 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 515
ENSAYO 25-1: Percepción, ilusiones y alucinaciones 493
ENSAYO 25-2: La enfermedad de Alzheimer 494 Capítulo 27. La respiración 517
P lasticid ad n e u ro n a l 495 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Contaminación
Modificación sinóptica 495 atmosférica y enfermedades respiratorias 517
ENSAYO 25-3: ¿Se puede regenerar el sistema nervioso? 495 La d ifu s ió n d e los gases 518
La resp u esta a la in fo rm a c ió n : la con tracción
Evolu ció n y d iv e rs id a d d e los sistem as
m u scu lar 496
re s p ira to rio s 518
La estructura del músculo esquelético 496
Características de los órganos respiratorios 519
ENSAYO 25-4: Rita Levi-Montalcini: biografía de una mujer
con "factor de crecimiento" 497 El sistem a re s p ira to rio h u m a n o 521
La maquinaria contráctil de los músculos 498 El mecanismo de la ventilación 522
La unidad motora 499 ENSAYO 27-1: Los enemigos de la buena respiración 523

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 XXXll Indice

T ra n s p o rte e in te rc a m b io d e gases 524 RECUADRO 29-4: Los antioxidantes 552

Los pigmentos respiratorios y el transporte de oxígeno 524 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
Intercambio de gases con los tejidos 525 El problema del hambreen el mundo 552
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 553
Contaminación atmosférica y enfermedades respiratorias 525
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 526 Capítulo 30. Equilibrio hídrico y
regulación térmica 555
Capítulo 28. La circulación 527
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Las bebidas isotónicas 555
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Genes, ambiente y
La excreció n: un proceso d e d e p u ra c ió n d el
enfermedades cardiovasculares 527
m e d io in te rn o 556
D iv e rs id a d d e los sistem as card io va scu lares 528
Diversidad de los sistemas excretores: una perspectiva
Un te jid o flu id o : la s an g re 528 evolutiva 556
El plasma 528 Excreción de productos nitrogenados 559
Las células sanguíneas 529 Un ó rg a n o e x c re to r m u y efic ie n te : el riñ ó n
La coagulación sanguínea 531 d e los v e rte b ra d o s 559
U n a b o m b a p o d ero sa: el co razó n 531 Filtración glomerular 559
El corazón humano 531 Reabsorción y secreción tubular 560
RECUADRO 28-1: Fases de la coagulación 532 Mecanismo de concentración de la orina 561
El latido cardíaco 532 R eg u lació n té rm ic a 561
Los vasos s a n g u ín eo s 533 Cambios de temperatura ambiente 562
Presión s a n g u ín e a y p e rfu s ió n 534 Los a n im a le s te rm o c o n fo rm a d o re s 562
Los capilares y la difusión de sustancias 536 Adaptaciones a temperaturas extremas 562
U n sistem a reco lecto r: el sistem a lin fá tic o 536 RECUADRO 30-1: La vida en suspensión 563
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Genes, La re g u la c ió n d e la te m p e ra tu ra co rp o ra l 563
ambiente y enfermedades cardiovasculares 537 El equilibrio de la temperatura corporal 563
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 537 El hipotálamo: termostato de los mamíferos 564
Regulación térmica en el frío 564
Capítulo 29. La digestión 539 RECUADRO 30-2: Sistemas de integración y control 566
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: El problema del Regulación térmica frente al calor 566
hambre en el mundo 539 Tasa metabòlica y tamaño corporal 567
La e v o lu c ió n d e los sistem as d ig e s tiv o s 540 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Las bebidas
isotónicas 568
El tu b o d ig e s tiv o d e los v e rte b ra d o s 540 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 569
ENSAYO 29-1: La comprensión de los procesos de la
digestión 541 Capítulo 31. La respuesta inmunitaria 571
Procesamiento inicial del alimento: la boca 541
Deglución: la faringe y el esófago 543 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La polémica en
Almacenamiento y licuación: el estómago 544 torno de la vacuna contra el VIH 571
Digestión y absorción: el intestino delgado 545 R espuesta in m u n ita ria in n a ta y a d q u irid a 572
RECUADRO 29-1: El transporte de colesterol 547 Desencadenantes de respuestas: los antígenos 572
Principales glándulas anexas: páncreas e hígado 547 La respuesta inmunitaria innata 572
Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso 548 Los órganos del sistema inmunitario 574
RECUADRO 29-2: El cólera 549 La resp u esta in m u n ita ria a d a p ta tiv a 574
Por fa lta y p o r exceso: p ro b le m a s n u tric io n a le s
Los lin fo c ito s B y la p ro d u cció n d e a n tic u e rp o s 575
q u e p ersisten 549
Una gran diversidad de anticuerpos 575
A lg u n o s re q u e rim ie n to s n u tric io n a le s 550
ENSAYO 31-1: Anticuerpos monodonales 576
RECUADRO 29-3: Las grasas trans 551
1

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 In d ic e x x x iii

La función de los anticuerpos 577 RECUADRO 32-2: La historia de de Graaf 600

RECUADRO 31-1: La paradoja de la inmensa variedad de El orgasmo en la mujer 600
anticuerpos y el limitado número de genes 578 Regulación hormonal en las hembras: el ciclo menstrual 601
ENSAYO 31-2: Certificado de defunción para la viruela 579 RECUADRO 32-3: La ovulación en otros animales 602
Los lin fo c ito s T y la in m u n id a d m e d ia d a A c o n te c im ie n to s necesarios p ara la
p o r células 579 fe c u n d a c ió n 602
El c o m p le jo m a y o r d e h is to c o m p a tib ilid a d 580 C ó m o e v ita r un e m b a ra zo : los m é to d o s
a n tic o n c e p tiv o s 602
El cáncer y la resp u esta in m u n ita ria 580
ENSAYO 31 -3: Los hijos de los desaparecidos: de las C u a n d o el e m b a ra z o n o se p ro d u ce
pruebas de anticuerpos del CMH a las nuevas técnicas n a tu ra lm e n te : s u b fe rtilid a d 603
de biología molecular 582 RECUADRO 32-4: Algunas infecciones de transmisión
El d e s a fío d e los tra s p la n te s 583 sexual 605
ENSAYO 32-1: La fertilidad, el ambiente y el futuro
Los trasplantes de órganos 583
de nuestra especie 606
Las transfusiones de sangre 583
Las técnicas de reproducción asistida 608
A lg u n as p a to lo g ía s d e l sistem a in m u n ita rio 584
TEMA EN DEBATE: Clonación en mamíferos 609
Un ataque contra lo propio: enfermedades autoinmunitarias 584 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
ENSAYO 31-4: La ética del Dr. Luís Agote y las donaciones de La fecundación asistida en todas sus dimensiones 610
sangre 585
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 611
Hipersensibilidad: las alergias 586
Inmunodefkiendas: la enfermedad del sida 586
RECUADRO 31-2: Tolerancia inmunitaria 586 Capítulo 33. El desarrollo embrionario 613
A p licaciones in m u n o te ra p é u tic a s 588
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Células madre:
El desarrollo de memoria ¡nmunológica: las vacunas 588 ¿un seguro biológico? 613
RECUADRO 31-3: ¿Cómo se transmite el VIH? 588
Se fo rm a el cig o to : la fe c u n d a c ió n 614
TEMAS EN DEBATE: Fases de prueba para el uso de
fármacos en humanos 588 RECUADRO 33-1: La partenogénesis 615
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: La polémica Se fo rm a la b lástu la: la s e g m e n ta c ió n 615
en torno de la vacuna contra el VIH 589 E s ta b le c im ie n to d e l p la n co rp o ral:
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 590 la g a s tru la c ió n 616
U n a n o v e d a d e v o lu tiv a : el h u e v o a m n io ta 618
Capítulo 32. La reproducción 591
La in te ra cció n de los te jid o s 620
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La fecundación
asistida en todas sus dimensiones 591 Los sistem as d e ó rg an o s: la o rg a n o g é n e s is
Tipos d e re p ro d u c c ió n 592 E tapas d e l d e s a rro llo d e l e m b rió n h u m a n o 623
El sistem a re p ro d u c to r m as c u lin o d e los La vida embrionaria antes de la Implantación 623
m a m ífe ro s 593 Un "diálogo" entre dos organismos: la implantación 624
La formación de los espermatozoides 593 Saco vitelino, amnios, corion y alantoides: las membranas
El trayecto de los espermatozoides 595 extraembrionarias 625
La erección del pene y el orgasmo en el macho 595 Un sitio de intercambio entre la madre y el embrión:
El papel de las hormonas sexuales y su regulación 596 la placenta 625
Crecimiento y transformación: el desarrollo fetal 627
El sistem a re p ro d u c to r fe m e n in o d e
RECUADRO 33-2: Sustancias teratógenos 627
los m a m ífe ro s 597
Comienzo de independencia madre-hijo: el nacimiento 628
RECUADRO 32-1: Esteroides anabólicos 597 La vida humana en diferentes escalas y perspectivas 628
La formación de los oocitos 599 ENSAYO 33-1: Células madre y medicina regenerativa 629
El trayecto del ooclto 599

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 XXXIV In d ic e

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: E s tru c tu ra d e la h o ja 656

Células madre: ¿un seguro biológico? 630
A d a p ta c io n e s y m o d ific a c io n e s d e la s h o ja s 657
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 630
TEMAS EN DEBATE: La crisis mundial de los polinizadores 658
T E C N O C IE N C IA Y S O C IE D A D EN LA T R A M A DE LA RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Sabores y
N u estro v e n e n o c o tid ia n o : ¿qué co m e m o s perfumes del bosque veracruzano 660
c u a n d o co m em os? 632 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 660

Capítulo 35. El transporte en las plantas 663

BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Salinización
de los suelos: un desafío para el futuro 663
M o v im ie n to d e a g u a y m in e ra le s 664
La absorción de agua 664
La pérdida de agua por transpiración 665
La teoría de la cohesión-tensión 665
El movimiento de los estomas 667
N u tr ic ió n d e la s p la n ta s 668
La composición del suelo y la disponibilidad de nutrientes 668
La absorción de elementos esenciales 670
ENSAYO 35-1: Isótopos radiactivos en la Investigación vegetal 671
Capítulo 34. Estructura y reproducción El m o v im ie n to d e lo s a z ú c a re s : tra n s lo c a c ió n 674
de las plantas 637 La hipótesis de flujo por presión 674
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Sabores y perfumes RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
del bosque veracruzano 637 Salinización de los suelos: un desafío para el futuro 675
Los c ic lo s d e v id a d e las p la n ta s 638 SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 676

E s tru c tu ra s re p r o d u c to r a s : la f lo r 639
Capítulo 36. El crecimiento y desarrollo
La estructura de la flor 639
Los gametos: el polen y el óvulo 640 en las plantas 677
La unión de los gametos: fecundación 640 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Los herbicidas
La g é n e s is d e u n a n u e v a p la n ta 640 en la guerra y en la paz 677
Hacia una nueva generación: semillas y frutos 641 M e n s a je ro s in te r n o s : la s h o rm o n a s v e g e ta le s 678
Tejidos de las plantas: los meristemas 642 Las auxinas 679
El crecimiento de las plantas 645 ENSAYO 36,-1: Plantas en tubos de ensayo 680
E s tru c tu ra s q u e fija n y a b s o rb e n : la ra íz 645 Las citocininas 682
Una hormona gaseosa: el etileno 684
La epidermis de la raíz 645
El ácido abscísico en el proceso de desprendimiento
La corteza de la raíz 646
de las hojas 685
La endodermls y el cilindro central 646
Crecimiento primarlo de la raíz 646 Las glberelinas 686
Patrones de crecimiento de la raíz 646 La in flu e n c ia d e l a m b ie n te e n e l d e s a rr o llo
E s tru c tu ra s d e s o s té n y t r a n s p o r te : e l t a llo 648 d e la s p la n ta s 687
La luz, una fuente de información para las plantas 687
Los tejidos vasculares: floema y xllema 648
Fotoperiodicidad 688
El crecimiento primario del vástago 651
Ritmos circadianos y relojes biológicos 690
La reproducción vegetativa: estolones y rizomas 652
Aumento del diámetro: el crecimiento secundarlo 653 C re c im ie n to y m o v im ie n to s d e la s p la n ta s 690
ENSAYO 34-1: El registro de los anillos 655 Crecimiento dirigido por estímulos externos: los tropismos 690
E s tru c tu ra s fo to s in té tic a s : la s h o ja s 656 Respuestas táctiles de las plantas 692

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 Indice XXXV

C o m u n icació n e n tre las p la n ta s : m en sajes RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:

q uím icos 692 Introducción de especies exóticas 717
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 718
Los herbicidas en la guerra y en la paz 694
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 695 Capítulo 38. Interacciones en las
T E C N O C IE N C IA Y S O C IE D A D EN LA T R A M A comunidades 721
DE LA V ID A : Maíz: tecnologías de m ejoram ien to 696 BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Destrucción de
comunidades naturales y desertificación de suelos 721
E s tru ctu ra y lím ite s d e las c o m u n id a d e s 722
Composición específica 723
Riqueza y diversidad 723
Estructura vertical 723
Efectos d e la in te ra cció n e n tre p o b la c io n e s
en la c o m u n id a d 724
El principio de la exclusión competitiva 724
ENSAYO 38-1: Dinámica de parches. ¿Competencia
y depredación conducen siempre a un mismo resultado? 727
Depredación y diversidad de especies 729
La c o m u n id a d en el tie m p o 729
¿El equilibrio es el estado natural de las comunidades? 729
C apítulo 37. Estructura y dinámica de las Los disturbios y las catástrofes 729
Cambios en la composición de la comunidad: sucesión
poblaciones 701
ecológica 731
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Introducción de Acerca del equilibrio y los modelos de sucesión: estado
especies exóticas 701 actual del problema 732
P ro p ied ad es d e las p o b la c io n e s 702 El modelo biogeográfico de islas 732
Patrones de crecimiento de la población 702 ENSAYO 38-2: La conservación y el modelo de la
Patrones de mortalidad 704 biogeografía de islas 733
ENSAYO 37-1: La explosión de la población humana 705 RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
Estructura de edades 706 Destrucción de comunidades naturales y desertificación
Densidad y disposición espacial 706 de suelos 734
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 735
Estrategias d e v id a 707
Estrategias r y K 708
Capítulo 39. Ecosistemas 737
La p o b la c ió n y su e n to rn o 709
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: La tala de la selva
El concepto de nicho ecológico 709
amazónica 737
El efecto de la capacidad de carga 709
Competencia entre individuos 710 Los co m p le jo s sistem as ecológicos 738
Dispersión y migración 710 La e n e rg ía y su flu jo en los ecosistem as 739
Interacciones entre poblaciones 711 La energía solar y la atmósfera 739
Competencia por recursos escasos 711 ENSAYO 39-1: La capa de ozono amenazada 741
Depredación: interacciones depredador-presa 711 La fijación de la energía y los niveles tróficos 742
Beneficio recíproco: mutualismo 714 RECUADRO 39-1: Retención de minerales 745
Comensalismo 715 Los m o v im ie n to s d e sustancias in o rg án icas:
TEMAS EN DEBATE: Depredación y parasitismo: los ciclos b io g e o q u ím ic o s 746
armas naturales para el control biológico de insectos 716 El ciclo del agua 747

ERRNVPHGLFRVRUJ
 XXXVI ÌNDICE

Ciclos gaseosos y ciclos sedimentarios 747 ENSAYO 41-3: La globalización de la biota 785
ENSAYO 39-2: El ciclo del carbono y el efecto invernadero 748 ENSAYO 41-4: La lluvia àcida y el deterioro de ios bosques 786
El ciclo d e l n itró g e n o 750 RECUADRO 41-1: ¿Uso racional o uso sustentable? 787
¿Recursos naturales o bienes comunes? 788
El ciclo del fósforo 750
La concentración de elementos 751 F orm as d e in te rv e n c ió n 788
La h ip ó tesis GAIA 751 Extracciones de bienes o recursos naturales renovables y no
renovables 788
TEMAS EN DEBATE: Ecología y agricultura: estrategias
Introducción de especies exóticas 788
alternativas para el manejo de agroecosistemas 752
RECUADRO 41-2: Los saberes y sus usos 789
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
Reemplazos de ecosistemas naturales 790
La tala de la selva amazónica 753
Uso de las funciones naturales 790
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 754
C onsecuencias d e las in te rv e n c io n e s 790
Capítulo 40. La biosfera 755 La extinción de especies 790
ENSAYO 41-5: Ecosistemas agrícolas y un mundo hambriento 791
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Los humedales y la
Desastres naturales 792
productividad 755
ENSAYO 41-6: El impacto de las actividades humanas
La v id a en tie rra firm e 756 en la pérdida de biodiversidad: el caso de los caracoles
El concepto de bioma 757 Aylacostoma en Yacyretá 793
RECUADRO 40-1: Algo más que un coleccionista 759 RECUADRO 41-3: Bosques sin pájaros 794
RECUADRO 40-2: Estratos del bosque 760 ENSAYO 41-7: Las lecciones de Chernobyl 795
RECUADRO 40-3: Estratos de la selva 765 Contaminación de los ecosistemas 796
La v id a e n las ag u a s 769 TEMAS EN DEBATE: Ecologismos 796
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL:
Ambientes de aguas continentales 770
Energía nuclear: sueño y pesadilla 798
Los ambientes marinos 772
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 799
RECUADRO 40-4: Corrientes oceánicas 773
Los h u m e d a le s 774 T E C N O C IE N C IA Y S O C IE D A D EN LA T R A M A
DE LA V ID A : Las vicuñas en el altiplano:
La b io g e o g ra fía h istó rica 774 Conservación y uso sustentable 800
Migración de los continentes: la deriva continental 775
RECUADRO 40-5: Dos modelos alternativos: dispersión APÉNDICES
frente a vicariancia 776 A p é n d ic e 1: Á to m o s y m o lécu las 803
Cambios climáticos 776
El agua y los puentes de hidrógeno 805
Los procesos tectónicos 776
Isótopos 806
Procesos y eventos estocásticos a gran escala 777
La acción humana sobre los ecosistemas 777 A p é n d ic e 2: La q u ím ic a d e los seres vivos
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL: Los hidratos de carbono 808
Los humedales y la productividad 777 Los lípidos 809
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS 778 Las proteínas 810
Los nudeótidos 812

Capítulo 41. Intervenciones humanas y Lecturas complementarias L-1

cambios globales 779
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL: Energía nuclear: Glosario G-1
sueño y pesadilla 779
R elacion es n a tu ra le z a -s o c ie d a d : el a m b ie n te 780 Procedencia de las ilustraciones P-1
ENSAYO 41-1: La fragilidad de los ecosistemas polares 782
ENSAYO 41-2: El problema del agua 783
índice analítico 1-1
Recursos y fu n c io n e s n a tu ra le s 784

ERRNVPHGLFRVRUJ
Capítulo 3: Vida "sintética" 21 C apítulo 17: La perspectiva evolutiva en
la medicina 313
Capítulo 4: Instrumentos, ideas científicas y
contextos en la construcción de la Teoría Celular 41 C apítulo 18: Malaria: conocer al vector para dar en el
blanco 337
Capítulo 5: El ADN en boca de todos 71
Capítulo 19: Salud y alimentos probióticos 351
Capítulo 6: Las almendras en el amor y en
la guerra 95 Capítulo 20: Una bióloga profundamente
innovadora 367
Capítulo 7: Energía y consumo 117
Capítulo 21: Conservar la diversidad vegetal:
Capítulo 8: ¿Qué estudiaba Mendel en el jardín bancos de germoplasma 385
de la abadía? 139
Capítulo 22: Elongos en el control de plagas 403
Capítulo 9: Las metáforas y el lenguaje de la
genética 165 C apítulo 23: Donación de órganos: una decisión
personal, un derecho social, una obligación del
Capítulo 10: El momento oportuno para que cambien Estado 447
las ¡deas 181
C apítulo 24: La medicalización de los estados
Capítulo 11: Experimento con papas genéticamente de ánimo 461
modificadas 195 «
Capítulo 25: Modelo social de dlscapacidad 479
Capítulo 12: Usted, ¿qué respondería? 213
Capítulo 26: Los disruptores endocrinos 503
Capítulo 13: La controversia en
torno de la enseñanza de la teoría evolutiva 233 Capítulo 27: Contaminación atmosférica y
enfermedades respiratorias 517
Capítulo 14: La reducción de la variabilidad: un callejón
sin salida en el devenir evolutivo de las poblaciones 255 Capítulo 28: Genes, ambiente y enfermedades
cardiovasculares 527
Capítulo 15: Resistencia a herbicidas 267
Capítulo 29: El problema del hambre en el
Capítulo 1 6 : Toros en una tienda de cristal 293 mundo 539

ERRNVPHGLFRVRUJ
 x x x v iii BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL

Capítulo 30: Las bebidas isotónicas 555 Capítulo 36: Los herbicidas en la guerra y en la paz 677

Capítulo 31: La polémica en torno de la vacuna Capítulo 37: Introducción de especies exóticas 701
contra el VIH 571
Capítulo 38: Destrucción de comunidades
Capítulo 32: La fecundación asistida en todas sus naturales y desertificaclón de suelos 721
dimensiones 591
Capítulo 39: La tala de la selva amazónica 737
Capítulo 33: Células madre: ¿un seguro biológico? 613
Capítulo 40: Los humedales y la productividad 755
Capítulo 34: Sabores y perfumes del bosque
veracruzano 637 Capítulo 41: Energía nuclear: sueño y pesadilla 779

Capítulo 35: Salinización de los suelos: un

desafío para el futuro 663

ERRNVPHGLFRVRUJ
SECCIÓ N II C apítulo 20: Los organismos no saben de reinos 382

Capitulo 3: ¿Diseño inteligente? 38 C apítulo 22: Comportamiento humano:

el poder de las metáforas 440
Capítulo 5: Genética y discriminación 92
SECCIÓN VI
SECCIÓ N III
Capítulo 26: Las hormonas y el deporte 513
Capítulo 11 : Organismos genéticamente
Capítulo 31: Fases de prueba para el
modificados 210
uso de fármacos en humanos 588
Capítulo 12: La genética médica y sus dilemas 226
Capítulo 32: Clonación en mamíferos 609

SECCIÓ N IV SEC C IÓ N V il
Capítulo 14: La variabilidad y la aptitud 264 C apítulo 34: La crisis mundial de los polinizadores 658
Capítulo 15: Aptación, adaptación, exaptación 289
SEC CIÓ N V III
Capítulo 17: la diversidad de nuestra especie:
¿existen las razas? 329 Capítulo 37: Depredación y parasitismo: armas
naturales para el control biológico de insectos 716

SECCIÓ N V Capítulo 39: Ecología y agricultura: estrategias

alternativas para el manejo de agroecosistemas 752
Capítulo 18: ¿Escanear una especie? 346
C apítulo 41: Ecologismos 796

ERRNVPHGLFRVRUJ
SECCIÓN II SECCIÓN V
Impacto de nuevas tecnologías en la Enfermedades tropicales desatendidas 443
coevolución de la tierra y la vida: una
cuestión de escalas 133 SECCIÓN VI
Nuestro veneno cotidiano:
SECCIÓN III ¿qué comemos cuando comemos? 632

Alcances y limitaciones de los estudios

de ADN 288 SECCIÓN Vil
Maíz: tecnologías de mejoramiento 696

SECCIÓN IV
SECCIÓN VIH
Biología y cultura 333
Las vicuñas en el altiplano: conservación
y uso sustentable 800

ERRNVPHGLFRVRUJ
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1. Los procesos de construcción

del conocim iento científico - 3
2. La biología en la actualidad - 9

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ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO

LOS PROCESOS DE CONSTRUCCIÓN

DEL CONOCIMIENTO CIENTÍFICO

ERRNVPHGLFRVRUJ
 4 : I CIENCIA YTECNOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Fig. 1-1. CONGRESO EN LA FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATU-
RALES DE LA UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES.La presentación de hipótesis,
modelos y resultados constituye una de las etapas del proceso de construcción del co­
nocimiento científico.
La biología es uno de los campos de estudio de las ciencias naturales
y, como tal, al igual que las ciencias sociales, el arte, la filosofía, las
costumbres, las creencias, forma parte de la cultura de un conjunto
particular de las sociedades, situadas en una época determinada. Así,
las ciencias naturales son un cuerpo de conocimientos que integran un
sistema de valores, creencias y prácticas sociales que deben ser com­
prendidas en el momento histórico y social en el cual se desarrollan.
En otras épocas, las prácticas de los naturalistas así como las de los
artistas estaban principalmente inspiradas y motivadas en el placer y la
excitación que brindaban, porque satisfacían la curiosidad y estimulaban
el afán de conocimiento. En este siglo, aunque esas motivaciones persis­
ten, la actividad científica está sujeta a normas más rígidas que se han ido
construyendo a medida que las sociedades científicas se constituyeron
como instituciones modernas que regulan y evalúan la investigación la
que a su vez generalmente requiere un importante financiamiento. Al
mismo tiempo, en el último siglo se ha producido un cambio de escala
en la dimensión del impacto económico, social y ambiental del cono­
cimiento científico-tecnológico, que hace indispensable la reflexión so­
bre los rumbos y los objetivos de un saber científico que, lejos de ser
neutral, involucra valores e intereses que se deben explicitar y analizar
críticamente. La ciencia y la tecnología han producido una gran canti­
dad de resultados cuyo impacto es gigantesco: la bomba de hidrógeno,
la vacuna contra la polio, los pesticidas, los plásticos indestructibles, las
plantas de energía nuclear, los organismos modificados genéticamen­
te. La ciencia y la tecnología se presentan como áreas transformadoras
inmensamente poderosas. Lejos de encandilarnos con sus potencialida­
des, es necesario comprender que en la actualidad estamos inmersos en
diversas encrucijadas relacionadas con los sentidos y las aplicaciones de
la ciencia y la tecnología, que involucran a las generaciones actuales y
futuras. Por ello es indispensable que la formación científica favorezca la
participación consciente de todos los sectores involucrados en la toma
de decisiones en este campo, considerando los contextos de producción
y aplicación de los desarrollos del conocimiento científico y tecnológico,
las controversias, los actores involucrados, los beneficios y riesgos aso­
ciados en cada caso.
En este libro recorreremos una gran cantidad de aspectos que com­
ponen la biología contemporánea: sus conceptos de base, su historia,
procedimientos, preguntas y debates, entre otros. En la elaboración
de este texto, nuestra mayor preocupación ha sido proveer al lector
del conocimiento necesario para comprender la información biológi­
ca que desde los laboratorios de investigación llega a los ciudadanos a
ERRNVPHGLFRVRUJ
través de textos de divulgación y de los medios de comunicación, en
los que su presencia es creciente. Con esta herramienta, esperamos
que pueda formular sus propios juicios de valor acerca de los proble­
mas con los que nos enfrentamos y con los que nos enfrentaremos en
el porvenir ( ).
CONCEPCIONES DE CIENCIA
E l análisis sobre la n a t u r a l e z a d e l a c ie n c ia es un tema que preocu­
pa no sólo a los científicos, sino a los filósofos, sociólogos y otros espe­
cialistas en diversos campos del conocimiento. Es más, frecuentemente
los científicos suelen desarrollar su trabajo sin discutir estas cuestiones,
si bien pueden concordar o disentir con diversas concepciones.
Con el propósito de contrastar posturas divergentes, las concep­
ciones sobre la ciencia podrían agruparse en dos grandes corrientes:
• la visión clásica, que concibe a la ciencia como objetiva, neutral y
universal e independiente de todo punto de vista particular,
♦ la ciencia como construcción social, que considera que la actividad
científica no “descubre” la realidad a partir de la observación sino
que los investigadores se aproximan a la realidad asumiendo un
determinado marco teórico que les permite construir modelos.
En la concepción clásica, los científicos se presentan como perso­
najes solitarios y extravagantes que trabajan aislados en sus laborato­
rios. Los “descubrimientos” aparecen como verdades absolutas. De
este modo, al igualar al saber científico con la verdad se establece un
criterio de autoridad incuestionable y el conocimiento científico se
dogmatiza. Según esta concepción, si la ciencia revela verdades obje­
tivas, universales, neutrales más allá de lo que suceda en la sociedad,
ocurre un “progreso” científico que es inevitable, deseable e incues­
tionable y que la sociedad debe aceptar. Los valores, controversias e
intereses en juego se tornan invisibles. Desde este punto de vista, la
historia de la ciencia suele transmitir una imagen de la producción
científica representada por grandes hitos científicos producidos por
hombres aislados.
En la concepción alternativa, el conocimiento científico se concibe
como un modo de producción histórico, social y colectivo. Los concep­
tos y teorías se sitúan en el momento histórico y en el contexto cultural
en el que fueron producidos. En esta visión, la ciencia trabaja constru­
yendo modelos que no son la realidad sino aproximaciones parciales y
limitadas de algunas variables que permiten comprender porciones de
la realidad. A su vez los modelos de la ciencia son influidos por el entor­
no social, político, religioso y cultural en el que son concebidos y con­
sensuados. Los temas, estrategias e impactos de la ciencia involucran
valores y conflictos en los que intervienen distintos actores sociales.
En el presentamos algunas frases en las que científicos
y filósofos enuncian sus ideas sobre la ciencia y que pueden situarse
en una u otra concepción, o bien, tomar aspectos de ambas. El lector
podrá analizarlas a partir de sus propias ideas y de los conceptos de­
sarrollados hasta ahora (
la definición ).
Procesos y contextos
Es frecuente que, en concordancia con la visión “clásica” de la cien­
cia, la actividad científica sea presentada como una aventura intelec­
tual desinteresada, resultado del esfuerzo y la imaginación de mentes
brillantes. Sin embargo, en general, el conocimiento científico en las
sociedades contemporáneas no se produce sin propósitos previa-

ftlA W M M B B
Distintas aproximaciones a la definición de ciencia
“Este creciente cuerpo de ideas llamado ciencia puede caracteri­
zarse como conocimiento racional, sistemático, exacto, verificable y
por consiguientefalible’.'
M. Bunge
"Al conocimiento científico no se llega aplicando un procedimiento
inductivo de inferencia a datos recogidos con anterioridad, sino
más bien mediante el método de las hipótesis a título de intentos de
respuestas a un problema de estudio y sometiendo luego éstas a la
contrastación empírica’.’
C. G. Hempel
“La función de la ciencia es en parte teórica -explicación- y en
parte práctica -predicción y aplicación técnica- [...] ambas fu n ­
ciones son en cierta medida dos aspectos distintos de una y de la
misma actividad’.’
K. Popper
"... la acumulación de un cierto número de hechos, es decir, una
pura acumulación de datos de observación o de experiencia, no
constituye una ciencia: los hechos deben ser ordenados, interpre­
tados, explicados. Dicho de otro modo, hasta que se somete a un
tratamiento teórico, un conocimiento de los hechos no se convierte
en una ciencia’.’
A. Koyré
"En la estrategia de un descubrimiento científico, es mucho más
difícil encontrar un problema que una solución para él; lo primero
requiere imaginación, lo último sólo ingenuidad.”
J. Bernal
"Es sólo una herramienta... Pero con mucho la mejor herramien­
ta de que disponemos, que se autocorrige, que sigue funcionando,
que se aplica a todo. Tiene dos reglas: 1) no hay verdades sagradas,
todas las suposiciones se han de examinar críticamente; los argu­
mentos de autoridad carecen de valor; 2) hay que descartar o revi­
sar todo lo que no cuadre con los hechos. Tenemos que comprender
el cosmos tal como es y no confundir lo que es con lo que queremos
que sea... Lo obvio es a vecesfalso, lo inesperado es a veces cierto."
C. Sagan
"La ciencia no es sólo una colección de leyes, un catálogo de hechos
sin mutua relación. Es una creación del espíritu humano con sus ideas
y conceptos libremente inventados. Las teorías físicas tratan de ser
mente determinados y sus direcciones no son definidas exclusiva­
mente por los científicos o grupos de investigación en forma aislada.
Por ello, la producción científica en diferentes campos disciplinares
no se desarrolla de manera aleatoria o equilibrada, con la misma ve­
locidad y magnitud en todas las áreas, Por el contrario, en diferentes
momentos, algunas disciplinas o ramas disciplinares resultan clara­
mente hegemónicas, mientras otras quedan reducidas a una mínima
expresión o incluso desaparecen.
Para comprender las complejas relaciones existentes entre la cien­
cia, la tecnología y la sociedad, es de gran utilidad analizar el pro­
blema desde diversas perspectivas. Por un lado, situándonos en el
contexto actual, resulta claro que la actividad científica no es llevada
a cabo por científicos aislados sino desarrollada por equipos de inves-
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LOS PROCESOS DE CONSTRUCCIÓN DEL CONOCIMIENTO CIENTIFICO 5
una imagen de la realidad y de establecer su relación con el amplio
mundo de las impresiones sensoriales. Luego, la única justificación
de nuestras estructuras mentales está en el grado y la norma en que
las teorías logren dicha relación'.'
A. Einstein
"En principio, es incorrecto el intentar fundar una teoría sobre
magnitudes observables aisladas. Es la teoría la que decide qué es
lo que podemos observar"
A. Einstein
.. la construcción de las cienciasforma parte de la aventura humana
en la que nos comunicamos y construimos juntos nuestra historia."
G. Fourez
“La ciencia es incierta, porque es producción, cambio, fluir, flore­
cimiento posible’.’
Mario Heler
“La ciencia es una aproximación potente de aprehender el mundo
pero no es la única’.’
I. Prigogine
“La ciencia es una actividad condicionada social e históricamen­
te, llevada a cabo por científicos individualmente subjetivos, pero
colectivamente críticos, selectivos, poseedores de diferentes estrate­
gias metodológicas que abarcan procesos de creación intelectual, vali­
dación empírica y selección crítica, a través de las cuales se construye
un conocimiento temporal y relativo que cambia y se desarrolla per­
manentemente.”
D. Hodson
“Ciencia es todo aquello sobre lo cual siempre cabe discusión."
J. Ortega y Gasset
“Ciencia es el arte de crear ilusiones convenientes, que el necio
acepta o disputa, pero de cuyo ingenio goza el estudioso, sin cegarse
ante el hecho de que tales ilusiones son otros tantos velos para ocul­
tar las profundas tinieblas de lo insondable’.’
C. Gustav Jung
tigación que trabajan en el marco de instituciones y generalmente re­
quiere la inversión de importantes recursos económicos. Es necesario
entonces comprender cómo funcionan esos equipos, cuáles son las
reglas de asignación de recursos económicos que sustentan su tarea,
cómo definen sus temas, cómo dan a conocer sus resultados, cómo
y quiénes evalúan y legitiman el conocimiento producido ( ).
Por otra parte, dado que la actividad científica se desarrolla en un de­
terminado contexto social y cultural -que varía en diferentes épocas y
espacios geográficos-, para analizar la situación actual es necesario si­
tuarla como un momento particular de un proceso histórico. Para ello,
una adecuada comprensión de la historia de la ciencia favorecerá una
más completa percepción de la complejidad de esta problemática en el
presente.
 6 I CIENCIA YTECNOLOGlA EN CONTEXTO SOCIAL

problema de la elección y la responsabilidad ética sólo se presenta­

ría como un problema para afrontar en el caso de la aplicación de
la ciencia y los desarrollos tecnológicos que pudieran surgir de esas
aplicaciones, pero no en relación con los temas que aborda la ciencia
llamada básica.
Esta manera de entender las relaciones entre c ie n c ia , t e c n o l o g í a y
s o c ie d a d en la actualidad ha sido ampliamente revisada por los estu­
dios críticos sobre la producción del conocimiento científico. Diver­
sas corrientes proponen que, en la mayor parte de los casos, los prin­
cipales campos de investigación en el presente muestran que ciencia
y tecnología son dos caras inseparables de la misma moneda; algunos
autores proponen el concepto de t e c n o c i e n c i a para definir esta eta­
pa de la investigación científica y sus producciones. Algunos desarro­
llos de gran impacto social, como la biotecnología, la nanotecnología,
la geoingeniería, entre otros, constituyen ejemplos de tecnociencia.

El d e b a te e n tre p a re s c o n tr ib u y e
a p o n e r a p ru e b a las ¡deas y e x p e rie n c ia s , a g e n e ra r in s ta n c ia s d e c o la b o ra c ió n y p r o m o ­ Ideas sobre progreso
v e r p ro y e c to s c o n ju n to s e n tre d is tin to s g ru p o s d e in v e s tig a c ió n .
La biología es una de las ramas de las ciencias naturales que más
desarrollo ha tenido durante el siglo pasado y el presente. Los nuevos
conocimientos en el campo de la biología celular y molecular, la gené­
Las restricciones y orientaciones de la actividad científica en di­ tica, la ecología y la neurobiología han sido muy significativos para la
ferentes momentos y contextos están dadas por condicionamientos comprensión de procesos y patrones biológicos en diferentes escalas,
tales como la definición de temas prioritarios, la disponibilidad de y han tenido y tienen un fuerte impacto en la industria, la medicina y
fuentes de financiamiento, la posibilidad de superar obstáculos técni­ la agricultura, entre otros campos. En la actualidad, los conocimientos
cos, la necesidad de inscribirse en marcos teóricos y enfoques meto­ biológicos permiten comprender y enfrentar ciertos problemas de gran
dológicos considerados como aceptables por la comunidad científica, relevancia tales como los mecanismos involucrados en las enfermeda­
así como por la reputación de cada científico, de los grupos de trabajo des infecciosas y su tratamiento, la dinámica de la biodiversidad o el
y de las instituciones donde se produce, entre otros factores. A su uso sustentable de los recursos ecosistémicos, entre otros aspectos. Sin
vez, la relación existente entre los científicos y sus producciones está embargo, esta visión parcial puede conducir a la falsa impresión de que
estrechamente vinculada con sus compromisos académicos, econó­ todo desarrollo científico constituye necesariamente un aporte para el
micos, sus valores personales, sociales y éticos, entre otras variables progreso de la sociedad.
complejas, las que a su vez influyen unas en otras. Un aspecto importante que cuestiona la idea de progreso asociado
al desarrollo científico es la consideración de los riesgos asociados a la
ciencia y la tecnología. Esta preocupación se instaló claramente lue­
Como expresara el neurobiólogo Steven Rose: go de la Segunda Guerra Mundial, como resultado de la alarma que
provocó la toma de conciencia acerca del inmenso poder destructivo
“La ciencia que hacemos, las teorías que preferimos y las tecno­ de la energía nuclear empleada con fines bélicos. Pero a fines de la
logías que empleamos y creamos como parte de esa ciencia jamás década de 1960, la preocupación acerca de los riesgos científico-tec­
se pueden divorciar del contexto social en el cual se las crea, de los nológicos se hizo extensiva a problemáticas no vinculadas con la gue­
propósitos de quienes lasfinancian ni de las visiones del mundo en rra: accidentes nucleares, derrames de petróleo, desastres sanitarios
las cuales buscamos y hallamos respuestas apropiadas.” debidos al uso de productos farmacéuticos, impactos ambientales de
agroquímicos, .pusieron definitivamente en jaque el optimismo de la
sociedad acerca de las bondades del llamado “progreso científico”
( ). El impacto social y político de estos temas se manifestó a
Las relaciones entre laciencia y latecnología través del desarrollo de movimientos sociales contraculturales que,
Un primer aspecto que debe ser considerado para comprender las tanto en Estados Unidos como en varios países de Europa, pusieron
relaciones entre la ciencia y la sociedad es analizar las complejas re­ el foco en la denuncia de los riesgos asociados a la ciencia y la tecno­
laciones existentes entre la ciencia y la tecnología. Es aún frecuente logía. Estos movimientos abrieron un debate político y teórico que
que en textos de ciencia o de divulgación científica se asuma una dis­ comenzó a cuestionar las bases del modelo lineal de desarrollo de la
tinción entre ciencia pura, ciencia aplicada y tecnología, sugiriendo la ciencia y la tecnología, poniendo en duda la legitimidad de la regu­
idea de que existe una relación jerárquica y casi lineal entre estos tres lación interna de la actividad científica y la innovación tecnológica
campos, en la que la ciencia pura —que aporta conocimientos bási­ y abriendo el camino para la reflexión acerca de la necesidad de un
cos sobre la naturaleza— se encontraría en el sitio de mayor jerarquía, mayor protagonismo de toda la sociedad en las decisiones científico-
alimentando campos de investigación aplicados y futuros desarrollos tecnológicas.
tecnológicos. La representación lineal y jerárquica de las relaciones
“ciencia pura-ciencia aplicada-tecnología” supone también que las
teorías y modelos de la ciencia son necesariamente benéficos o, en su
Ética en la investigación científica
defecto, neutros, es decir, ni buenos ni malos. Desde esta perspectiva, El problema central de la é t i c a se asienta en la fundamentación de
sólo sus usos harían necesaria una reflexión en cuanto a los valores normas legítimas de convivencia, para la acción y para la interacción
que involucran, es decir, su apreciación ética. En pocas palabras, el entre seres humanos.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 1 | LOS PROCESOS DE CONSTRUCCIÓN DEL CONOCIMIENTO CIENTIFICO 7

incrementar la difusión de la ciencia de modo que diferentes grupos

sociales, no sólo los expertos científicos y tecnólogos, o los políticos
y sus asesores, puedan intervenir para encauzar, regular y debatir so­
bre su desarrollo ( ). Los estudios científicos y técnicos pueden
comunicarse en informes, artículos (o papers), lo que permite que
la información circule entre los especialistas. Últimamente, gracias
al acceso a Internet, algunos sectores de la sociedad pueden encontrar
diversos sitios autorizados que permiten acceder a resultados y artículos
científicos. Otros materiales se pueden encontrar en bibliotecas espe­
cializadas, pertenecientes a centros de investigación o universidades.
La gran dificultad para los países iberoamericanos es que, conforme a
la modalidad impuesta por las revistas científicas más prestigiosas, esos
artículos deben estar escritos en inglés. Al mismo tiempo, generalmente
este tipo de publicaciones suelen ser muy detalladas y específicas para el
público en general ya que las revistas especializadas exigen ciertas nor­
mas para su escritura. Por ello, es fundamental la tarea de los comunica-
dores de la ciencia que asumen la responsabilidad de elaborar diversas
i Los Im p a c to s h u m a n o s y a m b ie n ta le s d e ri­ estrategias, tales como charlas públicas, debates, exhibiciones en mu­
va d o s d e la a c tiv id a d c ie n tífic a y te c n o ló g ic a c u e s tio n a n la m ira d a o p tim is ta q u e s ó lo la seos, publicaciones en revistas, diarios y otros medios de comunicación
v in c u la c o n la id e a d e p ro g re s o ¡lim ita d o y p o n e e n e v id e n c ia la n e c e s id a d d e c o n s id e ra r
masiva, teatro científico, documentales para televisión o conferencias,
los rie s g o s a so ciad o s.
entre otras actividades. Se asume que los comunicadores o periodistas
científicos que se dedican a esta tarea son los encargados de interpretar
Algunos autores distinguen la diferencia entre “moral” entendida el conocimiento científico y hacerlo accesible a todos los ciudadanos. La
como un conjunto de normas y valores aceptados por una comuni­ divulgación científica puede enmarcarse dentro de esta tarea general de
dad determinada para regular las relaciones entre sus miembros, y comunicación. Cabe señalar que también en esta esfera, hay diferentes
“ética” entendida como un concepto más abarcativo que comprende maneras de hacerlo, que se vinculan, sin duda, con las concepciones
un conjunto de normas aceptadas por comunidades con diferentes acerca de la ciencia, del quehacer científico y de las relaciones entre cien­
valores morales, que permite una convivencia armoniosa, respetuo­ cia y sociedad que tengan los comunicadores.
sa y cooperativa en la diversidad, Otros autores consideran que la Hay diversas corrientes en la concepción de la comunicación de la
ética constituye un ámbito de reflexión crítica sobre la moral. A su ciencia, que podríamos agrupar en dos grandes categorías que pue­
vez, la ética puede plasmarse en un marco regulatorio para ciertas den ser contrastadas:
prácticas, por ejemplo, la práctica científica. En particular, en las úl­
timas décadas se ha constituido formalmente el área de la Bioética, • El saber científico es benéfico, certero y neutral. El conocimiento
que establece determinados principios que actúan como un esquema se encuentra del lado del experto o del comunicador y el inter­
regulatorio para evaluar las prácticas relacionadas con la actividad locutor ignora todo. La simplificación y la trivialización son sus
científica, tecnológica y médica. modos de hacerlo accesible. Promueve la fascinación por la cien­
Uno de los aspectos que deben ser reconocidos es que tanto la cia y sus productos.
moral como la ética no son únicas ni neutrales, ya que varían tanto • El saber científico es un producto cultural y contextual, contiene
entre sociedades diferentes para un determinado momento, como así valores e involucra la noción de incertidumbre. No es un produc­
también a través del tiempo en un mismo sitio. Estas normas no son to acabado sino que está en constante revisión y tensión, de modo
individuales sino que están pautadas por ciertos valores sociales im­ que debe ser compartido haciendo visibles los procesos, debates y
perantes, los cuales son reproducidos a través de diferentes instancias valores. Promueve el pensamiento crítico.
y mecanismos culturales, legales e institucionales. Cabe señalar que
siempre es posible que existan tensiones y debates en torno a los pre­
supuestos, formas de ver y razonamientos, y que en estas discusiones
están involucrados diversos actores sociales e intereses a veces con­
trapuestos. Así, el debate ético en relación con la ciencia y la tecnolo­
gía resulta insoslayable porque los beneficios y los riesgos asociados a
sus producciones afectan diferencialmente a distintos actores socia­
les. Por ejemplo, nuevas tecnologías como la biotecnología aplicada
a la producción agrícola cambian las formas de vida de la gente y
transforman su ambiente. Por ello, las decisiones relativas a este tipo
de cambios no pueden ser patrimonio exclusivo de los expertos ni de
los gobernantes sino que deben estar sujetas a discusión pública para
discernir, de manera consensuada, cuáles son las innovaciones desea­
bles y éticamente aceptables en cada contexto social.

Comunicación y divulgación del conocimiento científico

F ig . 1 -4 . C O M U N IC A C IÓ N S O C IA L D E LA C IE N C IA EN LO S M U S E O S . Los
El creciente impacto de las actividades científicas y tecnológicas m u s e o s s o n e s p a c io s a b ie rto s al p ú b lic o q u e p u e d e n c o n tr ib u ir a la d e m o c ra tiz a c ió n d e l
en la cultura en general ha llevado a la preocupación por mejorar e c o n o c im ie n to c ie n tífic o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 8 I CIENCIA YTECNOLOGlA EN CONTEXTO SOCIAL

:ENSA DEL ENTORNO. En la a c tu a lid a d n u m e ro s o s m o v im ie n to s

Las rev ista s e s p e c ia liz a d a s c o n s titu y e n u n a in s ta n c ia d e c o - so cia les p ro ta g o n iz a n las d e m a n d a s d e a m p lio s s e c to re s d e la s o c ie d a d e n d e fe n s a d e los
m u n ic a c ló n y v a lid a c ió n d e l c o n o c im ie n to c ie n tífic o . A c tu a lm e n te , el c a m p o d e e s tu d io b ie n e s c o m u n e s d e la n a tu ra le za ,
d e las re la c io n e s e n tre la c ie n c ia , la te c n o lo g ía y la s o c ie d a d se n u tre d e u n a c re c ie n te
v a rie d a d d e g ru p o s d e in v e s tig a c ió n y c u e n ta c o n d ive rs a s p u b lic a c io n e s e sp ec ífica s.

En este libro adherimos a esta última postura ya que consideramos por la gran significatividad e impacto social y ambiental de la ciencia
que refleja una concepción actualizada acerca de la ciencia, sus procesos, y la tecnología, crecientemente se experimenta la necesidad de que
productos e impactos, y porque contribuye a la participación social. las decisiones de los expertos se desplacen al conjunto de la sociedad
Desde hace algunas décadas, un incremento en la sensibilidad so­ ( )•
cial e institucional sobre la necesidad de una regulación pública del Además de proporcionar un conocimiento actualizado y dinámico
cambio científico-tecnológico y el desarrollo de diversos estudios de sobre el mundo biológico, este libro se propone brindar elementos y
las ciencias sociales y la filosofía han confluido, dando lugar a nue­ propuestas para que ese conocimiento pueda integrarse a la reflexión
vos campos de investigación sobre las relaciones entre la ciencia, la sobre problemas complejos y contribuir a la participación ciudadana
tecnología, la sociedad y el ambiente ( ). Al mismo tiempo, en la resolución de conflictos que atañen a la vida en comunidad.

ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO

2
LA BIOLOGÍA EN LA ACTUALIDAD

ERRNVPHGLFRVRUJ
 10 ECCIÓNI | CIENCIA YTECNOLOGlA EN CONTEXTO SOCIAL

¿Por qué las aves insectívoras de las zonas templadas migran en

otoño a regiones subtropicales o tropicales? ¿Por qué los monos ara­
ña sólo habitan en el Nuevo Mundo?
¿Por qué algunas plantas pueden vivir en el desierto y otras no?
Si analizamos en detalle los diferentes aspectos involucrados en
estos interrogantes, podremos reconocer la diversidad de factores
que intervienen en los fenómenos que atañen al mundo vivo: grupos
de organismos, clima, regiones, estaciones, etcétera.
Cuando un biólogo trata de responder a interrogantes como los ini­
ciales, suele recurrir a una pluralidad de hipótesis con el fin de aproxi­
marse a una explicación. Ello se debe a que, en general, es muy poco
frecuente identificar un único tipo de causa que sea claramente respon­
sable del fenómeno biológico estudiado. Incluso en muchos casos, no
es posible determinar con certeza qué tipo de causas o combinación de
factores causales están involucrados en el fenómeno en cuestión.
Ello se vincula con el hecho de que el objeto de estudio de la
biología es diverso y complejo, lo cual no significa "inabordable” o
"incomprensible”. La complejidad mencionada requiere reconocer y
caracterizar los diferentes procesos y patrones biológicos que operan
en distintas escalas de espacio y de tiempo. Este reconocimiento per­
mite acercarse al mundo biológico desde una multiplicidad de miradas.
Al mismo tiempo, la actual problemática de la biología plantea la ne­
cesidad de una reflexión crítica acerca de la naturaleza de la ciencia. Con
el objeto de comprender los procesos de construcción del conocimien­
to científico y los contextos sociales y culturales en que los diferentes
modelos se han producido, se hace necesario referirse continuamente
tanto a los aspectos históricos, a la relación ciencia-sociedad, así como
a los procedimientos y a los valores involucrados, enfatizando los temas
controvertidos, señalando las preguntas abiertas y rescatando el pensa­
miento divergente.
Iniciaremos este capítulo con una caracterización del estado de la
disciplina. Ello supone definir sus principales alcances y limitaciones,
identificar las preguntas abiertas y reconocer los principales desafíos
planteados en el campo de la biología contemporánea ( ).
Fig. 2-2. LA SELVA TROPICAL. Éste es un ejemplo de objeto de estudio que pue­
de considerarse como un "todo'. Sin embargo, varios componentes de la selva pueden
constituir un todo por estudiar, como la comunidad de plantas o -en otro nivel- las en­
MULTIPLICIDAD DE ENFOQUES redaderas, las lianas o los árboles.

Para tratar de comprender acabadamente los procesos biológicos
es de gran utilidad trabajar en forma simultánea con distintos tipos de
explicaciones. Para cada fenómeno biológico que se desea interpre­
tar, existen diversas descripciones legítimas posibles; todo depende
de los fines de la interpretación y del marco en el que se realice la
pregunta inicial. Como vimos, en los sistemas vivos, las causas de un
fenómeno determinado en general son múltiples y se pueden analizar
en distintos niveles, partiendo de diferentes marcos de interpreta­
ción. A su vez* cualquier fenómeno biológico posee una gran riqueza
de interconexiones con otros fenómenos de la misma naturaleza o
incluso de una naturaleza aparentemente diferente.

Las unidades deestudio

El mundo material constituye una unidad pero nos acercamos a
él desde una diversidad de concepciones y enfoques epistemológicos
(fig' )■
Una selva tropical se puede estudiar de diferentes maneras. El es­
tudio puede enfocarse en el análisis de las relaciones de las plantas
con el tipo específico de suelo, en la caracterización de los recursos
que pueden utilizarse en forma sustentable, en el tipo de insectos que
en ella habitan, en la estructura o en la dinámica del ecosistema en
su totalidad.
En los sistemas biológicos, como en otros sistemas complejos, de­
bido a la multiplicidad de conexiones, la delimitación de las unidades
de estudio sólo se puede hacer una vez definido apropiadamente el
"todo”.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 3 2 | LA BIOLOGÍA EN LA ACTUALIDAD 11

Aun conociendo el todo, en ciertos casos es posible separar las partes
y otras veces, no. Se podría decir que no existen reglas universales para
segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que éstas deben de­
finirse de acuerdo con el contexto y el tipo de problema que se desea
in d a g a r (e n s a y o 2 - 1 , La fragmentación del conocimiento científico).
LA NATURALEZA DE LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS
Sobre los procesos de la investigación biológica
Estudiar biología también incluye comprender los procesos y
aproximaciones metodológicas que emplean los biólogos para pro­
ducir conocimientos.
Hay una diversidad de procedimientos que permiten arribar a in­
terpretaciones o modelos explicativos de ciertos fenómenos del mun­
do biológico. En algunos casos, la investigación puede comenzar con
una pregunta inicial, que surgiría de trabajos anteriores realizados en
la misma línea temática o semejante. También puede surgir de una
observación accidental, de una idea intuitiva o de una analogía deri­
vada de otra disciplina o de otro campo de la cultura.
A partir de la pregunta o idea inicial, y teniendo en cuenta los mo­
delos teóricos preexistentes, suelen plantearse una o varias hipótesis
que, según el campo y el objeto de estudio, darán lugar al estableci­
miento de la línea de trabajo y la metodología por seguir.
En ciertos casos, una hipótesis puede someterse a prueba mediante ensa­
yos experimentales sencillos. Por ejemplo, si se postula que una especie de
planta es enana porque crece en una región de condiciones climáticas que
le son desfavorables y que no le permiten desarrollarse en todo su potencial,
esta hipótesis se puede evaluar haciendo crecer la planta en distintas condi­
ciones de humedad, temperatura, acceso a nutrientes, entre otros factores.
Este tipo de prueba con frecuencia implica el diseño de un experimento
controlado, en el cual dos grupos de organismos se exponen a condiciones
idénticas en todos los aspectos posibles, excepto aquel que se está estudian­
do. La puesta a prueba de una hipótesis, en algunos casos, sufre una larga
demora. Por ejemplo, algunas hipótesis corrientes sobre las interacciones
que determinan la estructura de las selvas tropicales no se pueden evaluar
hasta que los biólogos que trabajan en el tema hayan reunido una gran
cantidad de datos y analicen cómo varían en un largo período de tiempo.
Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o mediante
una observación puede demostrar que una hipótesis es falsa e indicar
que debe ser modificada, ningún dato puede confirmar en forma de-

ENSAYO 2-1
LA FRAGMENTACIÓN DEL CONOCIMIENTO CIENTÍFICO

En el campo de la Investigación científica, la biología es probable­ e Integración de conocimientos, los bonobos resultan un objeto de
mente una de las disciplinas que más desarrollo ha experimentado estudio fragmentado y los recursos invertidos no conducen a susten­
en las últimas décadas. Sin embargo, en la actualidad, este campo tar y desarrollar políticas efectivas de conservación, de manera eficaz,
disciplinar se caracteriza por una notable fragmentación debido a entre otros aspectos.
aspectos tales como la superespecialización de los conocimientos, la Frente a este estado de la investigación científica, sería muy impor­
hipertrofia de algunas ramas en detrimento de otras y las dificultades tante recomponer "la lógica de lo viviente", como propone el científi­
de comprensión de los lenguajes específicos entre las distintas espe­ co francés François Jacob, aportando un saber que resulte funcional
cialidades. A su vez, la creciente segmentación del objeto de estudio para comprender y adoptar una postura frente a problemas comple­
se ve agravada por la escasez de Instancias de integración. Todo ello jos y socialmente relevantes.
trae aparejada, como una de sus consecuencias más significativas, la
imposibilidad de percibir la delicada trama de la vida entendida como
el resultado de un proceso histórico, que dio lugar a una red de siste­
mas integrados, complejos e interdependientes, de la cual formamos
parte y de la que a su vez depende nuestra existencia.
Esta fragmentación obstaculiza la articulación del conocimiento
biológico con otros saberes -indispensable para el abordaje interdis-
dplinario de problemas complejos-, dificultando la comprensión de
las interacciones entre las partes y el todo, entre entidades de distin­
tas escalas temporales y espaciales.
Tomemos, por ejemplo, los diversos congresos científicos que
abordan distintos núcleos temáticos. En la actualidad, se realizan
congresos de biología molecular, de virología, de comportamiento
animal (o etología), de conservación de la biodiversidad, entre otros.
Supongamos que un grupo de investigación se centra en analizar el
comportamiento de ciertos monos, los bonobos. Probablemente los
integrantes de este grupo realicen investigaciones, envíen sus traba­
jos a publicaciones sobre etología y participen en congresos especí­
ficos. Otro grupo de investigación analiza las relaciones evolutivas de
los bonobos con el resto de los primates, y posiblemente participe
en congresos sobre evolución, primatología y/o genética. Otro grupo
trabaja en la conservación de la biodiversidad y envía sus trabajos a
los congresos dedicados a esa temática. Finalmente, dado que estos
campos específicos no encuentran un espacio académico de diálogo B o n o b o s e n su a m b ie n te n a tu ra l.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 12 I CIENCIA YTECNOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL

finitiva que una hipótesis es verdadera, simplemente porque nunca (a)

podemos estar seguros de que hemos examinado toda la evidencia
relevante. Sin embargo, repetidas pruebas exitosas de una hipótesis
constituyen una evidencia poderosa en su favor.
En el marco de una determinada hipótesis, los datos biológicos se
pueden generar por la observación sistemática, incluso con experi­
mentos deliberados y planificados, de los cuales veremos muchos
ejemplos a lo largo de este texto. También se puede trabajar con datos
previamente obtenidos, como cuando se reconsidera la determina­
ción de un organismo y su asignación a cierto grupo taxonómico.
Dado que los temas de estudio de la biología son enormemente
diversos, los biólogos utilizan una amplia variedad de enfoques en sus
investigaciones. Por ejemplo, si un biólogo trabaja en el nivel celular
y se propone analizar el camino que sigue una determinada sustancia
del citoplasma, deberá realizar un diseño experimental que puede in­
cluir, por ejemplo, el comportamiento de esa célula frente a la sustan­
cia en cuestión en ciertas condiciones ambientales, el seguimiento de
esa sustancia mediante nuevos tipos de microscopios y la reacción de
esa célula en relación con la sustancia ante la sola manipulación, entre
otros procedimientos. Si, en cambio, el nivel de estudio se centra en
una población de organismos y sus interacciones con el ambiente, los
métodos cambian. Por ejemplo, en el tratamiento de estudios pobla-
cionales se requieren herramientas de estadística y diseños experi­
mentales que incluyan condiciones de campo y/o de laboratorio. Si,
en cambio, lo que se pretende estudiar se relaciona con la biología
evolutiva, deberá recurrirse a diferentes estrategias, que incluyen la
observación de poblaciones actuales, los datos paleontológicos, y
también herramientas de exploración e interpretación propias del
historiador ( ).
Estos ejemplos ilustran que, aun dentro de una misma disciplina
científica, no hay un único “método científico” ni pasos definidos para
seguir. En cambio, hay una multiplicidad de estrategias de investiga­
ción, y el modo de diseñar esa estrategia, en cada caso, está relacio­
nado con la pregunta que se intenta contestar y con la escala o nivel
Bióloga midiendo las condicio­
en el cual se trabaja. nes fisicoquímicas en ojos de mar en Tolar Grande (Salta) donde habitan comunidades
Las ciencias biológicas, como las ciencias en general, son una ma­ de microorganismos extremófilos. ( ) Bióloga especialista en microbiología observando
nera de interpretar el mundo que nos rodea. Los científicos obtienen virus a través de un microscopio electrónico.
datos para responder a una pregunta, para apoyar o rechazar una idea.
Las preguntas y las ideas son el disparador de toda actividad científica.
Las grandes contribuciones de la ciencia no son simplemente la Los nuevos modelos no surgen abruptamente. A veces transcurre
adición de datos nuevos, sino la percepción de nuevas relaciones en­ un largo tiempo hasta que un nuevo modelo se instala como tal dentro
tre datos ya existentes; en otras palabras, implican el desarrollo de del cúmulo del conocimiento científico ya que para ello debe ganar el
nuevas ideas o hipótesis alternativas. consenso de l{i mayor parte de la comunidad académica.
Sin embargo, al tratar de explicar un fenómeno también puede
ocurrir que surjan varios modelos alternativos que, en algunos casos,
Los modelos científicos pueden coexistir. Por ejemplo, hay varios modelos científicos que
Los resultados publicados generalmente forman parte de una línea explican cómo se pudo haber originado la vida y no puede demos­
de trabajo de un grupo de investigadores. Estas líneas se correspon­ trarse fehacientemente que uno de ellos sea mejor que otro. Algunas
den con un modelo preponderante. Los m o d e l o s c ie n t í f i c o s son pruebas y evidencias del presente permiten pensar cómo pudieron
propuestas teóricas construidas para interpretar los fenómenos del haber sido los escenarios del pasado de la Tierra, y a lo largo de la
mundo natural. Esos modelos intentan explicar una parte de la reali­ historia se han presentado varias propuestas fundamentadas en dis­
dad, pero no son la realidad en sí misma. tintos métodos de análisis, en diferentes formas de estudio y diversas
Generalmente, los modelos científicos dependen de la formación, maneras de interpretar los resultados ( ).
marco teórico y experiencia previos de los científicos que lo propo­ En algunos casos, la coexistencia de varios modelos puede dar lu­
nen o adhieren a ellos. Cada trabajo publicado puede contribuir a gar a controversias entre grupos de científicos. Estos debates enri­
enriquecer ese modelo, a realizar algunas modificaciones, o bien a quecen el conocimiento pues invitan a la comunidad a elaborar más
ponerlos en crisis. y mejores argumentaciones, a revisar las evidencias y a replantear da­
En algunos casos, algunos científicos proponen ideas originales o nue­ tos que hasta entonces fueron considerados como hechos definitivos.
vos modelos. Esto generalmente involucra muchos años de discusión y La mayor parte de las veces, no se puede afirmar cuál es la “mejor” expli­
debate entre científicos, que se realizan a través de publicaciones o bien cación que surge de estos razonamientos. La historia de la ciencia ha mos­
en congresos. trado que diversos enunciados científicos que inicialmente gozaban de un

ERRNVPHGLFRVRUJ
 ¡ LA BIOLOGIA EN LA ACTUALIDAD 13

r '
1 ’

TUB ORIGIN OF SPECIES

-------------------------------- --- llY MEANS OK NATURAL SELECTION,

^ - nal arUb 1* iW milaUl «nH, n m u M p » ]

J i l J Ulaiant'rai. f Diti» |« « t, cintai la coi |«cltói> ti
urn t u r n in t ii - •rn m n i.n
imr u re .

•cWcty, rt ta 0 :;|1 '1 eniLmlka, iVjA a mliUla, llul a 1

ton .Ja acck ! >, ir la l a enti C.o! ..l In llr l a i d UaT.
• i r l...... .1.1la* ■( . .Olii .liit.ll/ « , Ini !
m in Ut resi aduna i in ialini p p i u r imOdanr tuM V

i 7 .!
........................“

LON DON!
JOHN MURRAY. AI.nBM.MII.B 8TIIBKT.

. Los e s tro m a to llto s so n e s tru c tu ra s ó rg a n o -s e d im e n ­ El 2 4 d e n o v ie m b re d e 1 859 se p u b lic ó

ta rlas la m in a d a s (típ ic a m e n te d e c a rb o n a to d e c a lc io ) q u e c re c e n a d h e rid a s al s u s tra to y la p rim e ra e d ic ió n d e El origen de las especies y se a g o tó e se m is m o d ía. En e ste lib ro
e m e rg e n v e r tlc a lm e n te d e é ste , p ro d u c ie n d o e s tru c tu ra s d e g ra n v a rie d a d m o rfo ló g ic a D a rw ln , a tra vé s d e su larga a rg u m e n ta c ió n c o m o él m is m o la lla m ó , e x p o n e la te o ría d e
y v o lu m é tric a . Su fo r m a c ió n y d e s a rro llo a lo la rg o d e l tie m p o se d e b e a la a c tiv id a d d e la d e s c e n d e n c ia c o n m o d ific a c ió n p o r m e d io d e la s e le c c ió n n a tu ra l, q u e h o y c o n o c e ­
p o b la c io n e s m ic ro b ia n a s (típ ic a m e n te d o m in a d a s p o r c la n o b a c te ria s ), q u e fa c ilita n la m o s c o m o Teoría de la Evolución, re c u rrie n d o a n a rra c io n e s h istó rica s .
p re c ip ita c ió n d e c a rb o n a to s . En la fig u ra se o b s e rv a n e s tr o m a to lito s h a lla d o s e n la p a rte
s u p e rio r d e la F o rm a c ió n V illa M ó n lc a (a flo ra m ie n to s e n las p ro x im id a d e s d e la lo c a lid a d
d e Sierras Bayas, A rg e n tin a ). C o n u n a e d a d a p ro x im a d a d e 9 0 0 m illo n e s d e a ño s, éstas competir varias narraciones alternativas que, en algunos casos, dan
so n las e v id e n c ia s d e v id a m á s a n tig u a s h a lla d a s e n la A rg e n tin a y re p re s e n ta n la e x is te n ­ lugar a controversias. La mayoría de las veces no se puede afirmar
cia, e n tie m p o s p re c á m b ric o s , d e u n a z o n a d e p la y a y p la ta fo rm a c o n tin e n ta l e n el área taxativamente cuál es la explicación más adecuada, ya que toda na­
d e lo q u e e n la a c tu a lid a d c o n s titu y e la z o n a d e O la va rría .
rración es susceptible de refutación, y no es posible demostrar en for­
ma categórica que una narración histórica sea verdadera ( ).
amplio consenso han sido refutados, por lo cual no se puede afirmar que la
ciencia es un camino lineal que se va acercando progresivamente a “la ver­
dad’! El conocimiento científico puede cambiar, por lo tanto se considera
Un hiloconductor
provisorio, y lo que consideramos “verdad” en algunos casos, al analizarse Se ha estimado que en la biosfera actual conviven más de diez mi­
desde otro punto de vista o marco de referencia -como ha pasado muchas llones de especies. Además de esta vasta diversidad, el mundo bioló­
veces en la historia de la ciencia- puede modificarse. gico comprende diferentes niveles de organización: células, tejidos,
órganos, poblaciones, especies, ecosistemas. Sabemos también que
en los niveles de organización de mayor complejidad emergen nuevas
propiedades que no están presentes en los niveles inferiores.
Cuando un biólogo trata de responder a una pregunta acerca de Debido a ello, para aproximarnos al conocimiento del mundo vivo
un fenómeno particular, por ejemplo: ¿Por qué los monos araña sólo es necesario recurrir a distintos enfoques y modelos. En esta multi­
habitan en el Nuevo Mundo?, no se basa en leyes universales. El inves­ plicidad de abordajes fragmentados podemos encontrar, sin embargo,
tigador en biología necesita estudiar todos los datos conocidos rela­ un hilo conductor: la historia de la vida. Todas las formas de vida
cionados con el tema en cuestión (por ejemplo, puede incorporar en comparten características básicas que ponen de manifiesto la exis­
su análisis datos referidos a la biología de la especie, hipótesis de pa­ tencia de un ancestro común. El eje temporal es el hilo conductor en
rentesco provenientes de los árboles filogenéticos, información acerca la comprensión del mundo biológico.
de la distribución geográfica presente y pasada de los monos, corre­ Para abordar el estudio del mundo biológico debemos tener en
laciones de estos datos con los eventos de deriva continental o con cuenta que todo ser vivo es producto de una larga historia, cuyo
cambios en las condiciones ambientales, etc.). A partir de hipótesis origen se remonta a más de 3.800 millones de años. Toda estructura
generales sobre las vinculaciones entre los posibles factores involucra­ o función de un organismo sólo se puede comprender si se consi­
dos, el análisis de la información puede permitir la inferencia de una deran los procesos que experimentó a lo largo del tiempo el linaje al
diversidad de relaciones. Cuanto más complejo es el sistema en estu­ que pertenece. Por ello, el objetivo principal de este libro es presen­
dio, más interacciones comprende. Estas interacciones no se pueden tar y analizar las causas históricas de las características propias de
identificar por simple observación sino que, en la mayor parte de los los organismos. Partiendo de la extraordinaria diversidad de seres
casos, sólo se pueden inferir en forma deductiva, es decir, mediante el vivos y reconstruyendo las vías por las que se formaron, se pueden
análisis de los casos particulares a partir de ciertas hipótesis generales. estudiar los procesos que operaron y operan sobre ellos.
Luego, el biólogo intenta elaborar un argumento que explique el fe­ Cuando vemos una flor delicada y de colores brillantes, de inme­
nómeno. En síntesis, elabora una narración histórica. El biólogo Ernst diato tendemos a suponer que cada característica de esa flor surgió
Mayr (1904-2005) sostenía que el enfoque histórico-narrativo es ei más con un propósito, “para” un fin determinado. Sin embargo, existen
adecuado, científica y filosóficamente, para referirse a fenómenos únicos, muchas variedades de flores que no son tan delicadas ni tienen co­
como es el caso de gran parte de los procesos y sistemas en biología. lores tan brillantes, que a nuestros ojos parecen "imperfectas”. Com­
Generalmente, la naturaleza de las inferencias deductivas depende prender los procesos que ocurren y ocurrieron durante millones de
de la formación, del marco teórico y de la experiencia previa del cien­ años y los mecanismos de adaptación a través del proceso evolutivo
tífico; por lo tanto, en la explicación de un mismo fenómeno pueden es otro de los principales objetivos de este libro.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 14 | CIENCIA YTECNOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Al explorar la historia de la vida en la Tierra, el enfoque evoluti­
vo constituye el marco fundamental de interpretación de fenómenos
muy diversos.
En ese sentido, la mayoría de los biólogos contemporáneos coinci­
den con el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975) en la idea
de que "nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución”.
El enfoque evolutivo constituye en la actualidad el marco teórico de
referencia para la producción de conocimientos de las más diversas
especialidades de la biología. Así, la teoría evolutiva constituye el
marco integrador y organizador de la biología contemporánea.
LA HISTORIA DE LA BIOLOGÍA: UNA RED INTRINCADA
DE PREGUNTAS Y RESPUESTAS
La palabra “biología” -del griego bios, vida y logos, estudio- fue
acuñada hace poco más de doscientos años. Se la atribuye al na­
turalista alemán Gottfried R. Treviranus (1776-1837) y también al
naturalista francés del siglo xix, Jean Baptiste de Monet, Chevalier
de Lamarck (1744-1829). Sin embargo, algunos historiadores de la
ciencia piensan que Lamarck tomó el nombre biología de Trevira­
nus y muchos de ellos continúan buscando rastros aún más anti­
guos de este término.
Antes del siglo xix no existían las “ciencias biológicas” tal como
las conocemos hoy. Existían la medicina y la historia natural. La
anatomía fue hasta el siglo x v m una rama de la medicina y la bo­
tánica era una disciplina que practicaban principalmente los médi­
cos que buscaban nuevas hierbas medicinales y los mejoradores de
vegetales que buscaban aumentar la calidad y el rendimiento de los
cultivos. La historia natural de los animales se estudiaba en el con­
texto de la teología natural, tratando de encontrar las causas fina­
les en la armonía de la naturaleza, según los principios del filósofo
griego Aristóteles (384-322 a. C.). Durante los siglos x v i i y x v m ,
la historia natural comenzó a diferenciarse claramente en zoología
y botánica. A partir de entonces se abrieron numerosas ramas de
estudio que se diversificaron y complejizaron a medida que se incre­
mentaban los estudios sobre los seres vivos.
La palabra biología definió, entonces, con más claridad la ciencia
de la vida y con ello se unificó un campo de conocimiento muy vas­
to. Esto posibilitó la formulación de nuevas generalizaciones sobre
el fenómeno de la vida.
La h i s t o r i a d e l a b i o l o g í a está atravesada por problemáticas que,
de diferentes modos según sus contextos culturales, se fueron es­
tableciendo desde la Antigüedad hasta nuestros días. A pesar de
nuestro afán de asignarles posiciones en el tiempo, algunas de estas
problemáticas no tienen un principio ni un fin claros, sino que se
F ig . 2 -6 . LA D IV E R S ID A D D E LO S SERES V IV O S N O D E JA D E A S O M B R A R N O S .
ERRNVPHGLFRVRUJ
extienden a lo largo de la historia, superponiéndose e influyéndose
unas a otras. Existen además momentos de estancamiento, retroce­
sos, controversias, conocimientos excluidos y obstáculos que per­
sistieron a lo largo de siglos. Por esta razón, la historia de la biología,
como la de otras ciencias, no es un proceso lineal que se pueda re­
presentar fácilmente en una línea de tiempo. Y por la misma razón,
un ordenamiento “lógico” de los conceptos biológicos fundamenta­
les no siempre se correlaciona con el ordenamiento cronológico de
los procesos históricos que les dieron origen.
Este libro está dividido en secciones, cada una de las cuales ar­
ticula conceptos que pertenecen a grandes ramas de la biología.
Hemos privilegiado un ordenamiento que permita construir los
diferentes marcos conceptuales necesarios para la interpretación de
distintos procesos y niveles de organización biológicos de manera
paulatina, en la medida en que ciertos temas sientan la base para
otros. A su vez, la dimensión histórica será integrada toda vez que
su presencia favorezca la comprensión y el análisis crítico de los
modelos y los conceptos expuestos, teniendo como referentes algu­
nos ejes centrales que consideramos particularmente significativos.
La siguiente reseña histórica pone de manifiesto cómo los diferen­
tes nudos problemáticos que surgieron a lo largo de la historia de
esta ciencia serán ordenados a lo largo de las secciones del libro.
La diversidad y laclasificación
Entre las preguntas más antiguas acerca del mundo natural tal vez
se encuentren aquellas relacionadas con la diversidad de los seres
vivos. Nunca sabremos con exactitud en qué momento el primer
homínido fue consciente de la enorme variedad de peces, pájaros,
insectos y plantas que lo rodeaban. Sin embargo, sabemos que
diversas culturas a lo largo de los siglos centraron su atención en
el análisis, la descripción, la comparación y la clasificación de los
organismos ( ).
Los primeros naturalistas limitaban sus estudios a la flora y la
fauna de la región que habitaban. Sin embargo, no les era ajeno pen­
sar, por los relatos que traían los primeros viajeros de entonces, que
otras regiones del mundo estaban pobladas por seres vivos diferen­
tes y muy diversos. Este conocimiento era, no obstante, limitado y
no llegaba a proporcionar una idea de la gran amplitud de la distri­
bución geográfica de los seres vivos.
A partir de los grandes viajes como el de Marco Polo (1254-1323)
a Asia, los de los portugueses en el siglo xv por las costas de Áfri­
ca y los de Cristóbal Colón (1451-1506) a América, entre otros, la
conciencia entre los naturalistas de la diversidad de organismos
que habitaban la Tierra se acrecentó ( /). Estas exploraciones
se produjeron en un marco de expansión colonial de las potencias

DE [ IV R ■D /
tis ta d e l R e n a c im ie n to J a c o p o Z u c c h l (1 5 4 0 -1 5 9 6 ) s o b re el e x o tis m o y las riq u e z a s d e
n u e va s tie rra s.
europeas, en el que el conocimiento de la geografía y los recursos na­
turales de nuevos territorios constituían una clave para consolidar su
calidad de imperios. Expediciones más metódicas, orientadas a abrir
(a)
. H eôô i aur6 ! C <2'Sf g u n o m
d u Roi q u e 4e voue annonce
le la u c is m e n ra v â n i'la -P iu .
d e ca \te am vfce d 'u n e grande
e x p é d itio n a u to u r d u
w o n c te s.oue l e H a u t-
c o m rtia n d e u K Z iiL 'd e :
M o n s ie u r d e B o u g a in v ille .
I LA BIOLOGÍA EN LA ACTUALIDAD 15
rutas marítimas y ejercer una hegemonía comercial y militar, comen­
zaron a incluir a naturalistas. Si bien las primeras colecciones estaban
concentradas en especímenes exóticos, poco a poco comenzaron a
elaborarse instrucciones precisas sobre qué objetos y seres vivos se
debían observar, describir y recoger. Estas instrucciones eran oficiales
y surgían de los intereses que definían el objetivo del viaje ( ).
De esta manera, la primera tarea para los naturalistas fue la de hacer
un inventario de la naturaleza.
Las instrucciones escritas fueron reglamentando entonces la forma
de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto las públicas como
las privadas, dieron lugar a los gabinetes de historia natural alrededor
de los cuales crecieron los museos y los herbarios de toda Europa
(fig.2 »)•
Dentro de Europa, algunos viajeros también realizaron aportes
especialmente importantes para el conocimiento de los seres vivos.
En su expedición a Laponia, Cari von Linneo (1707-1778) escribió
un diario de viaje en el que plasmó una enorme cantidad de obser­
vaciones con gran precisión. En 1753, publicó Species Plantarum,
donde describió en dos volúmenes enciclopédicos cada especie
de planta conocida en esa época. Mientras Linneo trabajaba en este
proyecto, otros exploradores regresaban a Europa desde Africa y el
Nuevo Mundo con plantas no descritas previamente y con animales
desconocidos, e incluso con lo que se concebía como nuevos tipos de
seres humanos. Si bien no fue el primero en clasificar los organismos,
Linneo introdujo un sistema de clasificación jerárquica y un sistema
de nomenclatura que es el que se utiliza en la actualidad.
Linneo reescribió repetidas veces su Species Plantarum para dar
i. Este c u a d ro m u e s tra la v is ió n d e l ar­
cabida a estos incontables hallazgos, pero la enorme diversidad descu­
bierta no cambió su opinión respecto a que todas las especies existen­
tes hasta ese momento habían sido creadas en el sexto día del trabajo
de Dios y habían permanecido fijas desde entonces. No obstante, sus
aportes demostraron que el “patrón de la creación” era mucho más
complejo que lo que se había pensado originalmente.
(b)
Cette e x p e d í f i o r i
com porrei^ plu­
sie u rs obqootivs
d o n i- l'u n d.z6
p rin c ip a u x s e ra
doc r e & t itu o r le s
Tl s a M a lo u i n e g à
la c o u r o n n a
à'Q&pâ^,h o .
T IV O S . (a) U n a h is to rie ta
fra n ce sa d e s c rib e las p e rip e c ia s d e l v ia je d e l n a v e g a n te fra n c é s L o u is A n to in e d e B o u g a ­
in v ille (1 7 2 9 -1 8 1 1 ) al Río d e la Plata. Su m is ió n , e n 1776, e ra d e v o lv e r las Islas M a lv in a s al
g o b ie r n o e s p a ñ o l, a q u ie n p e rte n e c ía n p o r el tr a ta d o d e T o rde sllla s e s ta b le c id o e n 1494.
En su v ia je a n te rio r, e n 176 3 , B o u g a in v ille h a b ía in s ta la d o a llí u n a c o lo n ia fra n ce sa . El
n o m b r e d e M a lv in a s p ro v ie n e d e l fra n c é s M a lo u ln e s , d e S a in t M a lo , p u e r to d e d o n d e sa­
lían lo s n a v e g a n te s .“¡Señores! Es e n n o m b r e d e l Rey q u e les a n u n c io el la n z a m ie n to a n te s
d e l fin d e e s te a ñ o d e u n a g ra n e x p e d ic ió n a lre d e d o r d e l m u n d o b a jo el a lto c o m a n d o
d e l s e ñ o r B o u g a ln ville .""E s ta e x p e d ic ió n te n d rá v a rio s o b je tiv o s , e n tre lo s cu a le s u n o d e
lo s p rin c ip a le s será re s titu ir las Islas M a lv in a s a la c o ro n a d e España.” ( ) B o u g a in v ille lle v ó
e n su v ia je a lre d e d o r d e l m u n d o al b o tá n ic o P h ilib e rt C o m m e rs o n (1 7 2 7 -1 7 7 3 ), q u ie n ,
e n tre o tro s e s p e c ím e n e s , d e s c rib ió e n Río d e J a n e iro la p la n ta a la q u e d io el n o m b r e d e
b o u g a in v ille a (Bougainvillea glabra), t a m b ié n c o n o c id a c o m ú n m e n te c o m o S an ta Rita.
ERRNVPHGLFRVRUJ
 18 SECCIÓN I I CIENCIA YTECNOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL

i; ¡. 2 -1 2 . EL V IA J E D E L B E A G L E . El b a rc o d e jó In g la te rra e n d ic ie m b r e d e 1831 y, lu e g o d e p asar p o r C a b o V erd e , lle g ó a Bahía, Brasil, a fin e s d e fe b re ro d e 1832. Sus trip u la n te s ,
d u r a n te a p r o x im a d a m e n te tre s a ñ o s y m e d io , re c o rrie ro n las co sta s d e A m é ric a d e l S ur y re a liz a ro n in c u rs io n e s y e x p lo ra c io n e s tie rra a d e n tro . En las Islas G a lá p a g o s, el B e a g le se d e tu v o
p o c o m á s d e u n m e s y d u r a n te e se c o r to la p s o D a rw in h iz o las v a lio s a s o b s e rv a c io n e s q u e c a m b ia ría n e l c u rs o d e la cie n c ia b io ló g ic a . El v ia je c o n tin u ó a tra vé s d e l P a c ífico hasta N u eva
Z e la n d a y A u s tra lia , y a tra vé s d e l o c é a n o In d ic o h a s ta e l c a b o d e B ue n a E speranza, y re g re s ó a B ahía; fin a lm e n te , la v u e lta a In g la te rra c o n s u m ió o tr o a ño .

Además, se fue avanzando en los estudios anatómicos y fisiológi­ tienen dificultades para comunicar sus resultados a colegas de otras
cos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desarrollo especialidades. Algunas áreas de investigación, como la neurobiología
se fueron estudiando con más detalle y se fueron rompiendo viejas o la biología molecular, producen enormes volúmenes de trabajos. Esto
y erradas concepciones. La zoología y la botánica, primeras ramas es consecuencia del interés de los científicos por dar respuesta a inte­
fundamentales de la biología, se enriquecieron con el aporte de rrogantes a problemas centrales y complejos, como la lógica que sub­
numerosos campos de estudio. yace en el funcionamiento del cerebro o los detalles moleculares que
En el proceso de construcción del cuerpo teórico de la biología, impulsan la diferenciación de las células. También es consecuencia del
muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por ejemplo, la eco­ desarrollo de productos tecnocientíficos tales como nuevos medica­
logía utiliza conceptos de la fisiología y la genética a las que a su vez mentos y tratamientos para viejas y nuevas enfermedades y, en relación
aporta sus propios conceptos. con ello, de los intereses económicos de empresas que se benefician
con la comercialización de fármacos y productos biológicos.
Así como varias ramas de la biología se fueron diversificando y afi­
Desarrollaremos estos conceptos en la Sección 6: Biología nando, especializando en sus intereses y alcances, otras disciplinas sur­
de los animales y en la Sección 7: Biología de las plantas.
gieron de la fusión de dos o más ramas. Tal es el caso de la paleoeco-
logía, que estudia las interacciones en los ecosistemas del pasado. A
LA BIOLOGÍA ACTUAL su vez, se cojnenzaron a implementar enfoques más integradores,
que analizan un problema determinado articulando varias disciplinas,
Podemos considerarnos afortunados quienes estudiamos biología como es el caso del estudio de la obesidad tanto en sus aspectos bioló­
hoy, ya que nuevas ideas y descubrimientos inesperados han abierto gicos como psicológicos.
fronteras en excitantes áreas de la ciencia como biología celular, gené­
tica, inmunología, neurobiología, desarrollo, evolución, ecología, entre
muchas otras. La ciencia no es información contenida en los libros de texto
Este libro recoge muchos de los estudios, aportes y discusiones rea­ o en las bibliotecas, o en los centros de obtención de datos; es un
lizados. Los temas se han organizado en secciones y las secciones en proceso dinámico que tiene lugar en las mentes de los científi­
capítulos para hacer más accesible su estudio. Sin embargo, los temas cos inmersos en los grupos donde se desarrolla la investigación
están interconectados, como lo expresan las numerosas citas cruzadas científica, en una sociedad y en una época dadas. Nuestro entu­
entre capítulos. Además, como surge de la breve reseña histórica que siasmo por narrar lo que los biólogos han aprendido hasta ahora
acerca de los organismos vivos, su historia, sus propiedades y sus
acabamos de presentar, el orden de las secciones no se corresponde con
actividades no debe convencer al lector de que hay respuestas
el orden histórico. para todo. Muchas preguntas aún no tienen respuesta. Lo que es
Según vimos, desde su nacimiento como ciencia independiente, la más importante: muchas buenas preguntas aún no se han formu­
biología ha sufrido cambios radicales. Se ha diversificado y especiali­ lado. Tal vez sea usted quien las formule.
zado de tal manera que, en ocasiones, los científicos de distintas áreas

ERRNVPHGLFRVRUJ
 3. O rigen de vida: la form ación de las
prim eras células - 21
4. La organización de las células - 41
5. La continuidad de la vida - 71
6 . M etabolism o y energía - 95
7. Fotosíntesis, luz y vida - 117
*v
i«

ERRNVPHGLFRVRUJ
 El bioquímico ruso Alexander Oparin (1894-1980), en su libro El
origen y la evolución de la vida, introduce la siguiente analogía:
«Cuando los liliputienses encontraron el reloj de Gulliver en el
bolsillo de su chaleco, se sintieron incapaces de entender de qué
se trataba, aunque, según Swift, los liliputienses tuviesen grandes
conocimientos de matemáticas y mecánica. Luego de una prolon­
gada discusión, tomaron el reloj por una divinidad de bolsillo que
Gulliver consultaba cada vez que realizaba algo.
Si un ‘marciano pensante' encontrase un reloj, es posible que
pudiese desmontarlo y volverlo a montar; sin embargo, le resulta­
rían incomprensibles muchas cosas referentes a dicho reloj. Pero sin
hablar de un marciano, es seguro que muchos lectores no sabrán
decir por qué el cuadrante de un reloj ordinario tiene doce núme­
ros, cuando dividimos un día en 24 horas. Sólo puede responder a
esta pregunta si conoce bien la historia de la cultura, y en particular
la del reloj.
En forma análoga, el conocimiento de la naturaleza de la vida es
imposible si no se conoce la historia de su aparición. Sin embargo,
el origen y la naturaleza de la vida eran habitualmente considera­
dos, y todavía lo son a menudo, como dos problemas distintos. A
fines del siglo último y comienzos del nuestro el problema del ori­
gen de la vida era considerado ‘maldito’, insoluble, y su examen,
indigno de un investigador serio, era visto como una pérdida de
tiempo. Se quería conocer la naturaleza de la vida, contenido esen­
cial de la biología moderna, por un camino puramente metafísico,
como en el pasado, y sin tener en cuenta su origen. Esto se reducía
en general, al deseo de desmontar el organismo vivo como un reloj
para tratar de volver a montarlo. [...]
Es evidente que el análisis detallado de las sustancias y de los fe­
nómenos propios de los seres vivos actuales es de suma importancia,
e indispensable para el conocimiento de la vida. Esto es indiscutible,
pero el problema consiste en saber si este análisis es suficiente. [...]
ERRNVPHGLFRVRUJ
Se hace cada vez más evidente, en nuestra época, que el cono­
cimiento de la naturaleza de la vida sólo es posible por el conoci­
miento de su origen. Ese origen ya no parece enigmático, como lo
parecía todavía hace poco. Los caminos reales de la aparición de
la vida en la Tierra se vuelven cada vez más comprensibles para
nosotros. Esa aparición de la vida sólo pudo producirse como
parte integrante de la evolución histórica general de nuestro pla­
neta. [...] Así llegamos a la idea que constituye la base de este libro
y que, formulada ya por Heráclito de Efeso, fue retomada luego
por Aristóteles: "Sólo se puede conocer la naturaleza de las cosas
cuando se conoce su origen y, su evolución”».
Esta sección constituye una introducción a lo que Oparin de­
nomina "la naturaleza de la vida”, es decir, aquello que carac­
teriza y define a lo vivo en contraposición con lo no vivo. En
concordancia ^on las ideas de Oparin de que la vida como fe­
nómeno natural no puede comprenderse sino indagando acerca
de sus orígenes, el capítulo 3 aborda este problema desde los
conocimientos que disponemos actualmente. Pretendemos que
los conocimientos que en él se despliegan constituyan el mar­
co conceptual dentro del cual se desarrollarán los siguientes. El
capítulo 4 hace foco en un aspecto particular del fenómeno de
la vida que podría asimilarse a lo que Oparin denomina "des­
montar el reloj y volver a montarlo”, es decir, los aspectos es­
tructurales de la célula, considerada como unidad estructural y
funcional de los seres vivos. El capítulo 5 introduce los aspectos
básicos relacionados con la continuidad de la vida, a partir de la
reproducción celular. Los capítulos 6 y 7 incursionan en el otro
aspecto que nos acerca al conocimiento de la “naturaleza de la
vida”: el “análisis de las sustancias y de los fenómenos propios
de los seres vivos actuales” y que en términos biológicos corres­
ponden a los intercambios de materia y energía con el ambiente,
es decir, el metabolismo celular.
 CAPÍTULO
3
ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN
DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
En mayo de 2010, el mundo recibió una noticia impactante,
La revista Science publicó un artículo firmado por más de 20
investigadores pertenecientes al Craig Venter Institute (Maryland,
EE. UU.) dirigidos por el biólogo y empresario J. Craig Venter. El
artículo se titulaba “Creación de una célula bacteriana controlada
por un genoma sintetizado químicamente” La noticia movilizó a la
comunidad científica y también a la sociedad en general.
El equipo de J. C. Venter estaba trabajando con un microorga­
nismo, el Mycoplasma mycoides, que provoca la neumonía en los
caprinos. Este microorganismo fue seleccionado como mode­
lo experimental porque tiene una alta tasa de reproducción y su
material genético es uno de los más pequeños conocidos hasta el
momento. Mediante manipulaciones que consistían en eliminar
genes y poner a prueba si la célula era aún viable, este material se
redujo aún más, hasta dejar sólo los componentes que se mostra­
ron como esenciales para la vida de esta bacteria. Una vez obtenido
ese “genoma simplificado” los investigadores “fabricaron" mediante
síntesis química moléculas de material genético idéntico a ése y lo
introdujeron en bacterias de otra cepa, Mycoplasma caprícolum, a
las que previamente habían eliminado su propio material genético.
ERRNVPHGLFRVRUJ
La cuestión del origen de la vida es uno de los problemas
fundamentales de las ciencias naturales dado que, en tanto
no sea resuelto, el intelecto humano no podrá ser capaz
de comprender la naturaleza de la vida misma.
A. I. Oparin
Al cultivar las células modificadas de Mycoplasma caprícolum, éstas
comenzaron a reproducirse sin dificultades, pero las características
de los descendientes eran semejantes a las del microorganismo do­
nante. "Ésta es(la primera célula sintética que ha sido creada. Y la lla­
mamos sintética porque la célula deriva totalmente de un cromoso­
ma artificial” expresó Venter. “Pensamos que es un paso importante
tanto científica como filosóficamente. Ciertamente ha cambiado mi
visión de la definición de lo que es vida y de cómo funciona” agregó.
En el futuro, el grupo científico encabezado por Venter pretende sin­
tetizar una célula que contenga sólo los genes necesarios para mante­
ner vivo a un organismo en su forma más simple, argumentando que
este logro ayudaría a aumentar la comprensión básica de la vida, pro­
porcionando información acerca de sus orígenes, la evolución bac­
teriana, o los mecanismos de control del metabolismo bacteriano.
La publicación de este trabajo trajo aparejados una diversidad
de opiniones, llamados de alerta y controversias provenientes de
varios sectores de la sociedad. ¿Dónde residen los puntos cen­
trales del debate? ¿Quiénes son los actores que plantean estas
controversias? ¿Qué conflictos de intereses se manifiestan en este
debate? ¿Qué concepciones filosóficas están en juego?
 22 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

¿Qué es la vida? ¿Existe una respuesta única a esta pregunta? ¿A

qué nos referimos cuando hablamos de vida en frases como "la evo­
TODA LA MATERIA DEL UNIVERSOTIENE UNORIGEN COMÚN
lución de la vida” o "la vida en otros planetas” o “cuándo comenzó ¿De dónde proviene la materia con la que se formaron los prime­
la vida”? Todos nosotros podemos reconocer ciertas características ros sistemas precursores de los seres vivos? Según teorías actuales,
comunes que nos permiten reunir bajo la noción de “ser vivo” a un toda la energía y la materia presentes en el Universo en la actua­
hombre, un insecto y una planta, y, a la vez, diferenciarlos de lo no lidad, probablemente, se encontraban concentradas en un único
vivo. Pero ¿cuáles son esas características comunes propias y únicas punto. Una de estas teorías propone que en determinado momen­
del mundo viviente? to, hace aproximadamente 13.700 millones de años, se produjo una
En realidad, no hay una definición simple de qué es la vida. La vida g r a n e x p l o s i ó n o “B i g B a n g ” que inició la expansión del Universo
es un concepto abstracto que designa aquello que caracteriza a los y dio origen al espacio-tiempo y la energía. Conforme a este pa­
organismos vivos y que los diferencia de los objetos no vivos. De he­ radigma cosmológico, la temperatura en el momento de la explo­
cho, lo que consideramos "vida” es aquello que hemos definido como sión era cercana a los 100 mil millones de grados Celsius (1011 °C).
tal con los conocimientos que tenemos hasta el momento acerca de A esta temperatura no podrían existir átomos (véase Apéndice 1:
los organismos vivos y, aun así, no hay una manera sencilla y única de Átomos y moléculas)-, toda la materia estaría en forma de partículas
trazar una línea demarcatoria entre lo vivo y lo no vivo. En este capí­ elementales subatómicas. El modelo propone que, a medida que el
tulo se desarrollan las principales hipótesis que explican el origen de Universo se expandía y se enfriaba, gradualmente se iba formando
la vida. Estas explicaciones permitirán ir hilvanando conceptos que, más materia.
en conjunto, aportarán datos que nos permitirán, hacia el final del Alrededor de 100 segundos después del "Big Bang”, la temperatura
capítulo, esbozar algunas respuestas para las preguntas iniciales. habría descendido a 1.000 millones de grados Celsius. En ese momen­
Si bien se supone que los primeros organismos fueron muy simila­ to, habría dos tipos de partículas estables, los protones y los electrones.
res a las células más sencillas que conocemos actualmente, nadie sabe Se postula que cuando el Universo alcanzó unos 2.500 °C, esos núcleos,
con exactitud cuándo o cómo comenzaron su existencia las primeras con sus protones de carga positiva, atrajeron a pequeñas partículas
células, entendiendo como tales a aquellos sistemas organizados de livianas de carga negativa -los electrones- que se movían rápidamen­
un modo tal que pueden intercambiar materia y energía con el am­ te alrededor de ellos. Así se habrían formado los primeros átomos de
biente, producir descendientes similares a sí mismos y modificarse hidrógeno. Posteriormente, como resultado de la fusión de átomos
en el tiempo (fig. 3-1). Sin embargo, el conocimiento creciente de la de hidrógeno se originó el helio, y de él se formaron el oxígeno y el
historia de nuestro planeta y los resultados de numerosos experimen­ carbono. De esta manera, mediante procesos nucleares de fusión y
tos de laboratorio favorecen la hipótesis de que las primeras células se de fisión, se habrían originado todos los elementos que hoy existen
formaron a partir de moléculas más simples precursoras, capaces de en el Universo.
autoensamblarse espontáneamente formando sistemas polimolecu- Es a partir de esos átomos, desintegrados y vueltos a formar en el
lares más complejos. Estos procesos químicos de autoensamblaje pu­ curso de varios miles de millones de años, que probablemente sur­
dieron ocurrir en determinadas condiciones ambientales que sólo tu­ gieron en todas las estrellas, comenzaron a formarse los planetas del
vieron lugar en cierto período de la larga historia de nuestro planeta. Universo, incluidos nuestra estrella y nuestro planeta (fig. 3-2). Hace
Las condiciones reinantes en la Tierra por aquellos tiempos no eran unos 5.000 millones de años, según calculan los cosmólogos, nació
iguales a las actuales, ni tampoco a las que existieron en sus orígenes. la estrella que es nuestro Sol. Se piensa que el Sol también se formó
Entonces, antes de comenzar a estudiar el origen de la vida, es nece­ a partir de partículas de polvo y gases que formaban remolinos en el
sario hacer una introducción sobre el origen y la historia de la Tierra. espacio entre las estrellas más viejas.

F i g . 3 - 1 . ( a ) La m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o (SEM) c o lo re a d a m u e s tra u n a b a c te ria Salmonella typhimurium, fo to g ra fia d a e n el m o m e n to e n e l q u e e s ta b a d iv id ié n d o s e , lo

q u e d a lu g a r a la fo rm a c ió n d e d o s o rg a n is m o s s e p a ra d o s . P ro b a b le m e n te las p rim e ra s c é lu la s q u e h a b ita ro n la T ie rra se a s e m e ja b a n a b a c te ria s c o m o é s ta , (b ) E s tro m a to llto s a ctu a le s
h a lla d o s e n la p u n a a n d in a e n la A rg e n tin a (véase fig . 2-4). A d e m á s d e c ia n o b a c te rla s , e n e s tr o m a to lito s a c tu a le s la m lc ro flo ra p u e d e In c lu ir alga s, h o n g o s , c ru s tá c e o s , in s e c to s , esporas,
p o le n y fr a g m e n to s y s e d im e n to s d e to d o tip o , q u e p u e d e n lle g a r a c a lc ific a r d e n tr o d e la e s tru c tu ra . Estas fo rm a c io n e s p u e d e n h a c e rn o s v ia ja r a lo s o ríg e n e s d e la v id a e n la T ie rra . Las
e x p e d ic io n e s ¡n te rp la n e ta rla s e n b u s ca d e v id a se b a s a n e n d e s c rip c io n e s d e e s tr o m a to lito s te rre s tre s p ara c o m p a ra rlo s c o n rocas la m in a d a s q u e p u e d a n e n c o n tra rs e fu e ra d e la Tierra.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
F ig. 3 -2 . U N P L A N E T A S IN G U L A R . Este p la n e ta , la T ie rra , es m a rc a d a m e n te d is­
tin to d e l re s to d e lo s p la n e ta s c o n o c id o s hasta el m o m e n to . D e s d e c ie rta d is ta n c ia se
ve a zu l y ve rd e , y b rilla u n p o c o . El a zu l es a g u a , el v e rd e es c lo ro fila y e l b rillo es la lu z
refle ja d a p o r la c a p a d e g ases q u e ro d e a la s u p e rfic ie d e l p la n e ta . La v id a , ta l c o m o la
c o n o c e m o s , d e p e n d e d e e sto s rasgo s ta n p a rtic u la re s y, a la vez, es la re s p o n s a b le d e
q u e se m a n te n g a n .
Se origina laTierra
Se postula que hace aproximadamente 4.600 millones de años, los
restos de gas y de polvo que giraban alrededor de la estrella recién
constituida, nuestro Sol, comenzaron a condensarse y a formar los
planetas que hoy constituyen el sistema solar.
Mientras la Tierra y los otros planetas se formaban, la energía pro­
veniente de los materiales radiactivos mantenía sus interiores muy
calientes. En esta etapa es probable que la superficie de la Tierra se
hallara en un estado turbulento. Se propone que, cuando aún estaba
tan caliente que era casi líquida, los materiales más densos comenza­
ron a reunirse en un núcleo central. A medida que la superficie de la
Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza externa.
Se propone que la atmósfera primitiva estaba constituida princi­
palmente por hidrógeno y helio, pero que rápidamente estos elemen­
tos se habrían fugado hacia el espacio exterior. Posteriormente, a par­
tir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una
atmósfera secundaria, diferente tanto de la atmósfera original como
de la actual. El agua habría emanado de los volcanes en forma gaseosa
o habría ingresado a la Tierra de manera exógena como producto del
impacto de cometas (formados básicamente por hielo) enriquecien­
do la atmósfera con vapor de agua. Gradualmente, conforme descen­
día la temperatura, estas nubes de vapor se habrían condensado y
retornando a la superficie terrestre en forma de lluvias, formando los
primeros océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva.
COMIENZA LAVIDA
Actualmente, una de las teorías más aceptadas propone que los sis­
temas vivos se autoorganizaron y evolucionaron a partir de los áto­
ERRNVPHGLFRVRUJ
23
mos presentes en este planeta. Visto de este modo, cada átomo de
nuestro cuerpo tiene su origen en la enorme explosión original. En
palabras del célebre estudioso catalán Joan Oró (1923-2004), quien se
especializó en el estudio de la síntesis de moléculas orgánicas previa
a la aparición de la vida, somos carne y hueso pero “también somos
polvo de estrellas”
Como ya dijimos, al hablar de las primeras formas de vida nos re­
ferimos a sistemas similares a las células actuales, a las que hemos
definido mediante un conjunto de características particulares que las
diferencian de los sistemas no vivos. Estas características son:
♦ la existencia de una membrana a través de la cual intercambian
materia y energía con el medio circundante. A la vez, las separa
de él manteniendo de este modo su identidad bioquímica: los pro­
cesos que ocurren en el interior celular son diferentes de los que
suceden en el exterior;
♦ la presencia, en el interior celular, de proteínas complejas llamadas
enzimas, que son esenciales para que se produzcan las reacciones
bioquímicas de las que depende la vida (véase Las enzimas y la
energía de activación, en cap. 6);
♦ la posibilidad de realizar copias de sí mismas, replicándose gene­
ración tras generación;
♦ la posesión de un sistema de información que regula los procesos
biológicos y que puede transmitirse a las siguientes generaciones;
♦ la posibilidad de modificación de la información y de producir
descendencia con variación de esa información;
♦ la posibilidad de evolucionar a partir de la producción de descen­
dencia con variación.
¿Cómo surgieron estas características? ¿Surgieron todas a la vez o
algunas aparecieron primero y posibilitaron el desarrollo de otras?
Y, en ese caso ¿cuál o cuáles de ellas aparecieron en primer lugar?
Si bien los trabajos sobre el origen de la vida han proliferado enor­
memente, suscitaron muchas controversias que aún no se han di­
lucidado.
En este caso, como en tantos otrosfrente a ciertas preguntas acer­
ca del mundo natural, la comunidad científica no adhiere a un úni­
co modelo explicativo, sino que coexisten varios modelos, que se sus­
tentan en diferentes hipótesis que deben ser analizadas críticamente.
El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de
la vida fue propuesto por el bioquímico ruso A. I. Oparin (1894-1980)
y por el inglés J. B. Haldane (1892-1964), quienes trabajaban en forma
independiente, cada uno de ellos en su país de origen y sin conoci­
miento del trabajo del otro. De manera convergente y contemporá­
nea, estos científicos postularon que el origen de la vida fue precedido
por un largo período caracterizado por la existencia de frecuentes
reacciones químicas entre los compuestos presentes fundamental­
mente en la atmósfera y los mares de la Tierra primitiva. A este largo
proceso lo denominaron e v o l u c i ó n q u í m i c a . Si bien existen contro­
versias acerca de cuáles fueron las sustancias, en especial los gases,
presentes en la atmósfera y mares primitivos, existe consenso en dos
aspectos centrales:
1. Había muy poco o nada de oxígeno en forma gaseosa, tanto en la
atmósfera como disuelto en el agua.
2. Los cuatro elementos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) que
constituyen actualmente más del 95% de los tejidos vivos estaban
disponibles, ya sea en forma libre oformando parte de otros com­
puestos, en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
 24 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 3 -3 . LA S F U E N T E S D E E N E R G ÍA EN LA T IE R R A P R IM IT IV A . Es p ro b a b le q u e v io le n ta s te m p e s ta d e s a c o m p a ñ a d a s d e rayos s u m in is tra ra n e n e rg ía e lé c tric a . El Sol
b o m b a rd e a ría la s u p e rfic ie te rre s tre c o n p a rtíc u la s d e a lta e n e rg ía y lu z u ltra v io le ta . Los e le m e n to s ra d ia c tiv o s d e l in te rio r d e la T ie rra ta m b ié n a p o rta ría n su e n e rg ía a la a tm ó s fe ra .
Pero identificar estos componentes de la materia que luego formarían
parte de los seres vivos no es suficiente para comprender cómo se ori­
ginaron estos últimos. Es necesario también identificar las fuentes de
energía que posibilitaron las reacciones químicas entre ellos. El mode­
lo propone que la energía abundaba en forma de calor, rayos (descargas
eléctricas), radiactividad y radiaciones provenientes del Sol (fig. 3-3).
Oparin propuso que, en esas condiciones, las moléculas simples que
componían los gases atmosféricos acumulados en los mares y los lagos
de la Tierra habrían reaccionado entre sí formando moléculas orgánicas
más complejas mediante una reacción denominada condensación. Como
ya dijimos, la atmósfera primitiva carecía de oxígeno libre. Ésta es una
de las características que favorecieron la formación de las moléculas or­
gánicas, ya que el oxígeno puede combinarse con ellas degradándolas a
sustancias simples tal como sucede en la actualidad.
La hipótesis de que tales procesos ocurrieron en el medio acuático se
sustenta en el hecho de que estas moléculas complejas habrían sido des­
truidas por la radiación ultravioleta pero, al estar protegidas por el agua
del océano que actúa como un filtro para las radiaciones, algunas de ellas
habrían logrado persistir. En ciertos ambientes, estas moléculas habrían
quedado más concentradas en pequeñas charcas costeras formadas, por
ejemplo, por la desecación de un lago, o adheridas a superficies sólidas
protegidas de la luz. En esos microambientes, denominados en conjunto
“caldo primitivo” por Oparin, las moléculas orgánicas pequeñas habrían
reaccionado entre sí formando moléculas más grandes. Debido al aumen­
to en su concentración, diferentes tipos de moléculas se habrían acercado
entre sí cada vez más, combinándose o asociándose en pequeños sistemas
plurimoleculares, mediante el mismo tipo de reacciones químicas median­
te las cuales reaccionan las moléculas en la actualidad. Una característica
que se supone debían de tener estos sistemas es que poseían un medio
interno distinto del ambiente acuático en el que se desarrollaban.
Una vez constituidos dichos sistemas, la etapa de evolución \química
habría dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denominó e v o lu ­
c ió n p r e b io ló g ic a o e v o lu c ió n p r e b ió t ic a . De modo progresivo, esos
sistemas plurimoleculares habrían sido capaces de intercambiar materia
y energía con el ambiente y de optimizar en su interior la eficacia de cier­
tas reacciones químicas que, probablemente, no hubieran sido posibles
en el medio externo. Además, algunos de ellos podían duplicarse, gene­
rando nuevos sistemas similares a los originales.
En las condiciones de la Tierra primitiva, algunos de esos sistemas po­
seían una mayor estabilidad química y una mayor capacidad para dupli­
carse. Estas propiedades posibilitaron que dichos sistemas aumentaran su
ERRNVPHGLFRVRUJ
frecuencia a través del tiempo, respecto de otros con composiciones me­
nos eficaces. Este mecanismo análogo a la selección natural (véase cap. 15,
Los procesos del cambio evolutivo y el origen de las especies), al que Oparin
denominó protoselección natural, habría favorecido un aumento progresi­
vo de la complejidad y el desarrollo de un metabolismo sencillo, punto de
partida de todo el mundo viviente (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
Oparin publicó su teoría en 1924. Esta teoría tenía un carácter fuer­
temente especulativo, aunque basado en un razonamiento riguroso. Sin
embargo, no disponía de pruebas experimentales con las que contras­
tarla. En 1953 el bioquímico estadounidense Stanley Miller aportó las
primeras evidencias experimentales que constituyeron un fuerte susten­
to para la propuesta de Oparin (fig. 3-4). Los experimentos de Miller,
que fueron repetidos varias veces, mostraron que casi cualquier fuen­
te de energía (rayos, radiación ultravioleta o ceniza volcánica caliente)
puede convertir las moléculas simples, posiblemente presentes sobre
la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgánicos com­
plejos. En experimentos posteriores realizados en distintas condiciones
experimentales se obtuvieron casi todos los aminoácidos que conforman
las proteínas, así como las unidades constitutivas de los nucleótidos del
ADN y del ARN, que integran el material genético (véase Apéndice 2: La
química de los seres vivos).
Pese a que existen ciertas objeciones a la composición de la atmósfera
supuesta por Miller en su trabajo, su experimento es importante porque
muestra que ciertos compuestos orgánicos podrían haberse formado
en las condiciones de la Tierra primitiva, quizá no en los mares abiertos
como Oparin propuso inicialmente, pero sí en microambientes protegi­
dos, con condiciones particulares favorables. La mayoría de los bioquí­
micos coinciden en que, dada la disponibilidad de moléculas precursoras
y fuentes de energía existentes en la Tierra joven, las reacciones químicas
productoras de aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgánicas no
sólo eran posibles, sino que fueron inevitables.
Cabe entonces preguntarnos por qué este proceso no ocurre actual­
mente. La pregunta puede responderse de manera más o menos sencilla
si se concibe a los organismos vivos como sistemas cuya existencia está
condicionada por las características del medio en el que se desarrollan,
y que la modificación de estas características tendrá influencia sobre ese
desarrollo. Las condiciones descritas por Oparin no existen ya en nin­
guna parte de la superficie terrestre. En la Tierra actual, la formación
espontánea de moléculas orgánicas y de sistemas plurimoleculares se­
ría imposible ya que el oxígeno presente en la atmósfera los oxidaría y
degradaría, o serían metabolizados por los organismos que pueblan el
 CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 25

Los gases metano,

F ig . 3 -4 . E X P E R IM E N T O D E M IL L E R . (a) F o to g ra fía d e l d is p o s itiv o

e x p e rim e n ta l, (b ) E sq u e m a d e l e x p e rim e n to . M llle r s im u ló e n el la b o ra to rio
las c o n d ic io n e s q u e h a b ría n Im p e ra d o e n la T ie rra p rim itiv a . H iz o c irc u la r gas
h id ró g e n o (H 2), v a p o r d e a g u a , m e ta n o (C H 4) y a m o n ía c o (N H 3) p e r m a n e n te m e n te e n tre
el "o c é a n o 'y la 'a tm ó s fe ra 'd e su d is p o s itiv o . E l'o c é a n o 's e c a le n ta b a , el a g u a se e v a p o ra b a
y p asaba a la "a tm ó s fe ra ” d o n d e se p ro d u c ía n d e s ca rg a s e lé c trica s . El v a p o r d e a g u a , al ser
re frig e ra d o , se c o n d e n s a b a y el a g u a líq u id a a rra s tra b a las m o lé c u la s o rg á n ic a s re c ié n fo r­
m adas. Estas m o lé c u la s se c o n c e n tra b a n e n la p a rte d e l tu b o q u e c o n d u c ía al "océano". A l
c a b o d e 2 4 h ora s, c e rca d e la m ita d d e l c a r b o n o p re s e n te o rig in a lm e n te c o m o m e ta n o se
había c o n v e rtid o e n a m in o á c id o s y o tra s m o lé c u la s o rg á n ic a s . E stos fu e r o n lo s p rim e ro s
d a to s e x p e rim e n ta le s q u e a p o y a ro n lo p o s tu la d o p o r la te o ría d e O p a rin .

planeta. Además, a lo largo de la evolución biológica, aparecieron orga­ condiciones de la Tierra de aquellas épocas, la concentración de estas
nismos que producían oxígeno como parte de sus procesos metabólicos, moléculas debió de haber sido muy grande, aumentando la posibili­
y lo liberaban a la atmósfera, provocando cambios en su composición. En dad de la formación de conglomerados.
particular, a partir de ese oxígeno se fue constituyendo la capa de ozono Por su parte, el científico norteamericano Sidney W. Fox postu­
(Os) que filtra las radiaciones ultravioleta, disminuyendo así su influen­ ló un modelo alternativo. En experimentos en los que simularon las
cia como fuente de energía para los procesos formadores de molécu­ condiciones existentes durante los primeros cientos de millones de
las complejas. De este modo, las condiciones de la Tierra primitiva que años de la Tierra, Fox y sus colaboradores obtuvieron estructuras for­
posibilitaron la evolución química y la evolución prebiológica se fueron madas por una membrana proteica -llamadas microesferasproteinoi-
modificando debido a la acción de los seres vivos así originados. Estos des- dentro de las cuales ocurrían reacciones químicas análogas a las
cambios impidieron, a su vez, la formación posterior de nueva vida a que ocurren en las células (fig. 3-5). Las microesferas no son células,
partir de sustancias inorgánicas. En tal sentido, según palabras de Opa­ pero el hecho de que puedan formarse en el laboratorio en condicio­
rin, “por paradójico que ello pueda parecer, debemos admitir que la causa nes que simulan las de la Tierra primitiva permite proponer modelos
principal de la imposibilidad de la aparición de la vida en las condiciones sobre los mecanismos que podrían haber dado origen a estructuras
naturales actuales reside en el hecho de que ya existe” autónomas similares.
Sin embargo, para explicar el origen de la vida es necesario respon­
der a otra pregunta fundamental: ¿cuál fue la entidad molecular capaz
Delaevolución química a laevolución prebiológica de acumular información genética, de producir copias de su propia
Si bien los argumentos lógicos de Oparin y los resultados experi­ estructura y de transmitirlas a la descendencia? Los biólogos actual­
mentales de Miller hacen plausible la hipótesis de la evolución quími­ mente acuerdan en que cualquier forma ancestral de vida debió dis­
ca, queda aún por resolver cómo, a partir de las macromoléculas así poner necesariamente de un “manual de instrucciones” aunque fuera
formadas, se constituyeron los primeros sistemas individuales, com­ rudimentario, que regulara el funcionamiento del sistema y que, a la
puestos por un medio interno diferenciado del exterior, en el cual vez, pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación,
ocurrían reacciones químicas particulares y que, a la vez, intercam­ un requisito esencial para que ocurra un cambio evolutivo.
biaban materia y energía con él. En el modelo de Fox, esta entidad molecular fueron las proteínas. Mu­
Oparin realizó experimentos con suspensiones de distintas macro­ chos científicos apoyaron durante un tiempo esta posibilidad, dado que
moléculas (proteínas, ácidos, lípidos, etc.) en agua. En condiciones de ciertas proteínas, como veremos en el capítulo 6, tienen la propiedad de
temperatura y acidez controladas, estas macromoléculas se agrupan acelerar ciertas reacciones químicas sin sufrir cambios en su estructura,
entre sí formando conglomerados que se separan del medio circun­ quedando por lo tanto disponibles para intervenir en nuevas reacciones.
dante formando sistemas individuales a los que Oparin denominó Hoy se sabe que las proteínas no poseen la estructura que hace
c o a c e r v a d o s . Estos sistemas pueden incorporar otras moléculas posible las dos funciones mencionadas: portar información genéti­
presentes en el medio. Según Oparin, en el caldo primitivo y en las ca y transmitirla a la descendencia. Según nuestros conocimientos

ERRNVPHGLFRVRUJ
 26 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

interacciones, de controles y equilibrios. Así, estos compuestos, en un

proceso de autoorganización, habrían resultado complementarios.
Son muchos los trabajos realizados y las hipótesis propuestas para
explicar cómo surgió el mundo de los ARN y posteriormente la vida;
sin embargo, la evidencia en favor de cada una es, a lo sumo, frag­
mentaria. La colaboración entre químicos, bioquímicos y biólogos
moleculares en la realización de experimentos aún más ingeniosos y
de modelos más integradores probablemente proporcionará algunas
de las piezas faltantes de este rompecabezas.

Las primeras células: algunas evidencias

Si bien no se sabe cuándo aparecieron las primeras células sobre la
Tierra, podemos aproximarnos al cálculo del tiempo transcurrido me­
diante evidencias directas como lo son algunos microfósiles encontra­
dos, y otras indirectas a través de análisis químicos de las rocas. Los
fósiles más tempranos encontrados hasta el momento, semejantes a las
bacterias actuales, datan de 3.500 millones de años, alrededor de 1.100
F ig . 3 -5 . E X P E R IM E N T O D E F O X . Las m ic ro e s fe ra s p ro te in o id e s se p ro d u c e n m e ­ millones de años después de la formación de la Tierra (fig. 3-6). Hay
d ia n te u n a se rie d e re a c c io n e s q u ím ic a s , q u e c o m ie n z a n c o n m e zcla s secas d e a m in o á ­
también evidencias de vida incluso más antiguas, que no son fósiles de
c id o s . C u a n d o las m e zcla s se c a lie n ta n a te m p e ra tu ra s m o d e ra d a s , se fo rm a n p o lím e ro s ,
los cu a les, e n c o n d ic io n e s a d e c u a d a s , fo rm a n e s p o n tá n e a m e n te las m icro e sfe ra s. Las m i­
organismos, sino datos indirectos de su actividad química. Uno de estos
c ro e s fe ra s c re c e n le n ta m e n te m e d ia n te la a d ic ió n d e l m a te ria l p ro te in o id e e n s o lu c ió n y, indicios proviene de depósitos sedimentarios de la isla de Isua, al oes­
fin a lm e n te , fo rm a n p o r g e m a c ió n m ic ro e s fe ra s m á s p e q u e ñ a s . te de Groenlandia, que tienen alrededor de 3.800 años de antigüedad.
Esta investigación estuvo centrada en el análisis de la composición de
las rocas, en particular de su contenido de 12C y el 13C, los dos isótopos
del funcionamiento de las células actuales, este papel lo cumplen los estables del carbono que se encuentran en la naturaleza (véase Apén­
ácidos nucleicos, generalmente el ADN (véase cap. 5, La continuidad dice 1: Átomos y moléculas). En condiciones abióticas, estos isótopos
de la vida). Sin embargo, si queremos inferir el funcionamiento de las coexisten en equilibrio en determinadas proporciones. Sin embargo, al
primeras células a partir de los conocimientos sobre las del presente, se analizarlas, los investigadores encontraron que el 12C se encontraba en
nos presentan dos problemas. En primer lugar las proteínas tienen un una proporción mayor que la esperada. Por otra parte, sabemos que los
papel fundamental en el proceso de replicación del ADN, es decir, en organismos vivos tienden a incorporar en forma selectiva el 12C, que
la producción de copias de sí mismo porque -como veremos en el ca­ es levemente más ligero que el 13C. En consecuencia, una proporción
pítulo 9 - en los procesos de síntesis de moléculas participan proteínas, mayor que la habitual de 12C en las rocas de Isua sugiere que la modifi­
que aceleran la velocidad de la reacción. El segundo problema es que cación del equilibrio pudo haberse originado por la presencia de alguna
la síntesis de proteínas con función biológica depende, por un lado, de
la información que provee el ADN y, por otro, de otras moléculas, los
distintos ARN que hacen posible dicha síntesis. Entonces, ¿cuál de esas
moléculas surgió primero? Este dilema acerca de quién tuvo primacía
se asimila al viejo acertijo: "¿Qué fue primero, el huevo o la gallina?”
Es improbable que los ácidos nucleicos y las proteínas hayan sur­
gido en el mismo lugar y en el mismo momento y parece también
improbable que el uno pueda existir sin las otras.
Uno de los mayores desafíos de la investigación sobre el origen de la
vida es dilucidar una historia posible acerca de cómo el ADN, el ARN
y las proteínas aparecieron y se vincularon entre sí. La propuesta más
aceptada es que el primer polímero con capacidad de portar informa­
ción y de replicarse podría haber sido el ARN. Numerosos estudios
de laboratorio apoyan este argumento y se propusieron modelos para
explicar cómo se fueron ensamblando las funciones del ADN, el ARN
y las proteínas durante la evolución temprana de la vida. Uno de estos
modelos propone que en los inicios del proceso es posible que coexis­
tieran moléculas de ARN diferentes, capaces de autoduplicarse. Durante
dicha duplicación, podían sufrir errores de copia que habrían dado lu­
gar a una inmensa variedad de moléculas de ARN. Posteriormente, esas
moléculas, además de autoduplicarse, habrían pasado a ejercer control
sobre la síntesis de proteínas, que comenzaron a reemplazar al ARN en
la función de acelerar las reacciones químicas. Mediante un proceso aún
no esclarecido, la función de almacenar la información genética de gran
parte de los organismos habría sido transferida del ARN al ADN, que es Fig. 3 - 6 . LO S F Ó S IL E S M Á S T E M P R A N O S . Este m ic ro fó s il d e c é lu la s c o n a sp e c to
menos susceptible a la degradación química. Entre los ácidos nucleicos y d e b a c te ria s se e n c o n tr ó e n A u s tra lia O c c id e n ta l. D a ta d e 3 .5 0 0 m illo n e s d e a ñ o s y es u n o
las proteínas se habría desarrollado una compleja y cooperativa serie de d e lo s fó sile s m á s a n tig u o s c o n o c id o s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 3 ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 27

forma de vida. Si bien en esas rocas no se hallaron organismos fósiles,

tal vez debido a que el calor y los procesos geológicos posteriores los
destruyeron, la antigüedad de las evidencias químicas sugiere que los
microorganismos responsables de estos desequilibrios se habrían origi­
nado durante ese período. Los nuevos hallazgos de fósiles o de eviden­
cias indirectas de su existencia nos acercan cada vez más al escenario
en que se gestó el inicio de la vida.
Sin embargo, aún resulta difícil esclarecer cómo en algún momento
de la historia de la Tierra algún pequeño agregado de sustancias pudo
atravesar la zona de penumbra que separaba lo vivo de lo no vivo,
millones de años atrás.

¿Vida sólo en laTierra?

Los estudios astronómicos y las exploraciones llevadas a cabo por ve­
hículos espaciales no tripulados indican hasta el momento que, entre los
planetas de nuestro sistema solar, sólo la Tierra sustenta vida (r e c u a d r o
3-1, Búsqueda de vida en el Universo). Las condiciones en la Tierra son
ideales para los sistemas vivos cuya composición se basa en moléculas
que contienen carbono. Un factor principal es que la Tierra no está dema­
siado cerca ni demasiado lejos del Sol, lo cual tiene implicaciones en las
temperaturas máximas y mínimas que alcanza el planeta. A la vez, estas
temperaturas influyen en al menos dos factores que son esenciales para
la existencia de organismos vivos. Por un lado, las reacciones químicas de F ig . 3 -8 . B A C T E R IA S M E T A N Ó G E N A S . Las b a c te ria s m e ta n ó g e n a s so n q u lm lo -
las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua líqui­ s in té tic a s . P ro d u c e n m e ta n o y a g u a a p a rtir d e l d ió x id o d e c a r b o n o e h id ró g e n o . S ólo
da (véase Apéndice 1: Átomos y moléculas), y la temperatura de nuestro p u e d e n v iv ir e n a u s e n cia d e o x íg e n o , c o n d ic ió n c o m ú n e n la T ie rra jo v e n , p e ro a c tu a l­
m e n te e x is te n te s ó lo e n a m b ie n te s a islad o s, c o m o el fa n g o y el c ie n o d e l fo n d o d e la­
planeta permite que ésta sea abundante. Por otro lado, la temperatura es
g u n a s (véase ca p . 19).

esencial para la ocurrencia de dichas reacciones ya que la mayor parte de

F ig. 3 -7 . A M IN O Á C ID O S EN U N M E T E O R IT O . Estas e s tru c tu ra s lim ita d a s p o r
m e m b ra n a s , se p a ra d a s d e la s o lu c ió n e x te rio r p o r u n a b ic a p a llp íd lc a , se fo rm a ro n es­
p o n tá n e a m e n te a p a rtir d e las m o lé c u la s o rg á n ic a s e xtra íd a s d e l m e te o rito M u rc h is o n ,
q u e c a yó e n A u s tra lia e n 1969. Se re c o g ie ro n m u e s tra s d e l m e te o rito el d ía q u e lle g ó a
la Tie rra y se c o n s e rv a ro n e n c o n d ic io n e s q u e e v ita ra n la c o n ta m in a c ió n c o n m a te ria l
te rre s tre .
ellas cesan a temperaturas muy bajas. A su vez, a temperaturas altas, los
compuestos químicos complejos esenciales para la vida son demasiado
inestables, de modo que en tales condiciones no podrían acumularse.
Otro factor esencial lo constituye la existencia de la atmósfera. De­
bido a su composición química particular, la atmósfera terrestre filtra
muchas de las radiaciones más energéticas provenientes del Sol que,
de llegar a la Tierra, provocarían la ruptura de las uniones covalentes
entre los átomos de carbono. Pero, a la vez, permite el pasaje de la
luz visible, lo que posibilitó uno de los pasos más significativos en la
evolución de los sistemas vivos complejos: la fotosíntesis (véase cap.
7, Fotosíntesis, luz y vida).
No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vida,
algunos científicos reconocidos postularon que hasta las formas de
vida más simples existentes en la actualidad son demasiado comple­
jas para haberse originado en la Tierra, desplazando la búsqueda del
origen de la vida al espacio interestelar.
La hipótesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por
primera vez en 1906 por el físico y químico sueco Svante Arrhenius
(1859-1927), quien planteó que los primeros “gérmenes de la vida” (es­
poras o bacterias) habrían llegado del espacio en meteoritos despren­
didos de algún planeta en el que ya se habría originado la vida. Ideas de
este tipo han surgido una y otra vez a lo largo de la historia de la ciencia,
y deben ser tenidas en cuenta. Sin embargo no hacen más que despla­
zar el problema del origen de la vida hacia escenarios más lejanos pero
no contribuyen a su comprensión, ya que no proveen una explicación
acerca de los procesos involucrados en su surgimiento.
Otra hipótesis, tal vez más interesante, es que una buena parte de
la materia prima a partir de la cual se desencadenó el proceso del
origen de la vida podría haber provenido del espacio interestelar. Esta
hipótesis se basa en estudios que muestran que las moléculas orgá­
nicas más simples se sintetizan espontánea y abundantemente en el

ERRNVPHGLFRVRUJ
 28 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
espacio, de manera que es factible que hayan ingresado en la Tierra
primitiva transportadas por cometas y meteoritos. Una evidencia que
apoyaría esta propuesta es el hallazgo de aminoácidos en un meteori­
to encontrado en 1969 en Australia (fig. 3-7).
Más recientemente, en 1996, se encontraron ciertos datos acerca de
que la vida podría haberse originado en otros planetas: en un meteorito
proveniente de Marte (el denominado ALH84001) hallado en la Antár­
tida aparecieron posibles señales de organismos. Sin embargo, muchos
investigadores son escépticos respecto de estos hallazgos y sugieren que
las estructuras observadas en el meteorito son producto de reacciones quí­
micas inorgánicas. Con estas controversias en mente, podemos pregun­
tarnos: ¿Podría la vida haber surgido también en otro planeta? ¿Cuáles son
los límites de las condiciones ambientales compatibles con la existencia de
vida? Y, en el caso de que existieran seres vivos en otros planetas, ¿tendrían
las características de los que conocemos en la Tierra? (fig. 3-8).
DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGÉTICAS:
HETERÓTROFOS Y AUTÓTROFOS
Al comienzo de este capítulo caracterizamos a los seres vivos como
sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambien­
te. Este intercambio implica también transformaciones en el interior
celular mediante procesos bioquímicos complejos que son los que
aseguran la autosustentación, el crecimiento y la reproducción de las
células. El modo como estos procesos se llevaron a cabo en las prime­
ras células es en la actualidad objeto de una discusión vivaz.
Las células requieren energía, que en muchos casos proviene de
la degradación de moléculas orgánicas complejas en moléculas más
RECUADRO 3-1
Búsqueda de vida en el Universo
En 1961, el científico norteamericano Frank Drake propuso un
modelo para estimar la probabilidad de la existencia de civiliza­
ciones extraterrestres capaces de emitir señales al espacio que
nos permitan establecer contacto. Este modelo conocido como
la Ecuación de Drake, aunque aparentemente parece ser un poco
complicado, en realidad consiste en multiplicar diversos valores
estimados, tales como el número de estrellas que constituyen la
galaxia, el número estrellas que se considera que podrían tener
planetas orbitando, los planetas en los que podría haber vida en
cada uno de esos sistemas, en cuántos de ellos esa vida puede ha­
ber dado origen a civilizaciones inteligentes y finalmente cuántas
de esas civilizaciones estarían en condiciones de emitir señales y
comunicarse. Con los valores que Drake asignó a estas variables
en 1961, el resultado indicaba la existencia de diez civilizaciones
en toda la galaxia. En 2004, el propio Drake revisó algunos de esos
valores y la estimación subió a 10.000, así estaríamos lejos de ser
una civilización única y solitaria.
Actualmente se han logrado nuevas precisiones acerca de la
detección de planetas extrapolares y la determinación de las lla­
madas zonas de habitabilidad. Este concepto se aplica a la región
alrededor de una estrella en la que, de poseer orbitando un pla­
neta (o satélite) rocoso con una masa comprendida entre 0,6 y 10
masas terrestres, un cierto rango de presión atmosférica, lumino­
sidad y el flujo de radiación incidente permitirían la presencia de
agua en estado líquido sobre su superficie. Por cierto, según este
ERRNVPHGLFRVRUJ
simples. Si bien este mecanismo de obtención de energía por degra­
dación es universal, existen diferencias en cuanto a la manera como
los organismos obtienen dichas moléculas complejas. Algunos incor­
poran moléculas orgánicas del ambiente exterior, en particular, de
otros seres vivos. La degradación de estas moléculas no sólo aporta
energía, sino materia prima para la biosíntesis de otros componentes
estructurales. Estos organismos, que incluyen a todos los animales, a
los hongos y a muchos unicelulares, se denominan h e t e r ó t r o f o s (del
griego, heter "otro” y trophos "el que se alimenta”).
Otros organismos, en cambio, en lugar de incorporar moléculas
orgánicas del exterior, las producen ellos mismos mediante proce­
sos de síntesis a partir de sustancias inorgánicas simples que en­
cuentran en el medio. Estos organismos se denominan a u t ó t r o f o s
(del griego, auto “propio”). Entre los autótrofos, las plantas y varios
tipos de protistas son fotosintéticos, es decir que utilizan la luz del
sol como fuente de energía para estas reacciones de síntesis (véase
cap. 7, Fotosíntesis, luz y vida). Por otra parte, en ciertos grupos de
bacterias llamados autótrofos quimiosintéticos, la energía con la que
sintetizan las moléculas orgánicas proviene de la energía liberada
por reacciones químicas entre sustancias inorgánicas.
Una pregunta necesaria es si estos procesos estuvieron presentes en
los primeros organismos simultáneamente, si uno de ellos precedió
al otro, o si existieron otros mecanismos de obtención de materia y
energía diferentes. El estudio de los microfósiles muestra que ambos
tipos de organismos, autótrofos y heterótrofos, estuvieron representa­
dos entre los más antiguos encontrados. Sin embargo, es posible que
organismos anteriores hubieran desarrollado primigeniamente alguno
de estos dos mecanismos. Muchos científicos sostienen que las pri­
meras células vivas fueron heterótrofas. Esta hipótesis se basa en las
concepto, la habitabilidad está definida conforme al conocimiento
que se dispone sobre la vida tal cual la conocemos.
En los últimos años, la misión Kepler de la NASA detectó un
total de 2.740 planetas potenciales, algunos de los cuales respon­
den a los parámetros de la zona de habitabilidad.
Estos estudios se enmarcan en un nuevo campo conocido como
exobiología o astrobiología, centrado en la búsqueda de vida extrate­
rrestre. Si bien las preguntas que se intenta responder desde este es­
pacio de investigación resultan apasionantes y estimulantes, no debe
perderse de vistji que esta búsqueda se sustenta en supuestos que po­
drían ser seriamente cuestionados. La contingencia en la historia de
la vida en la Tierra indica que los rumbos de la evolución y el propio
origen de la vida podrían ser acontecimientos únicos e irrepetibles
ya que no responden a un diseño ni a leyes determinísticas. Nuestra
propia existencia como especie es resultado de una trama histórica,
compleja, atravesada por el azar. Asimismo, nuestro concepto de vida
se restringe al que podemos definir sobre la base de las características
de los sistemas vivos que componen la biota terrestre. Y aun situados
en ella, el concepto se ensancha constantemente al descubrir nue­
vas formas de vida que habitan en ambientes extremos previamente
inexplorados. En ese sentido, en relación con la búsqueda de vida
en el Universo, la pregunta central es a qué nos referimos cuando
hablamos de vida. Muchos biólogos evolucionistas señalan que si la
vida se hubiera originado y evolucionado en otro planeta en forma
independiente, los organismos extraterrestres no tendrían por qué
compartir sus rasgos con los seres vivos terrestres.
 CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 29

especulaciones sobre los ambientes primitivos, en los cuales se supone

que habría una gran acumulación de moléculas orgánicas en el me­
DOS TIPOS DE CÉLULAS: PROCARIONTES Y EUCARIONTES
dio, producto de la evolución química. Según esta hipótesis, a medida Otra de las características que definimos como particulares de los
que los organismos heterótrofos primitivos aumentaron en número, seres vivos es la delimitación, mediante la existencia de una membra­
las moléculas complejas comenzaron a disminuir, aumentando así la na, de un medio interno con identidad bioquímica propia. Los siste­
competencia. Entonces, las células que podían usar más eficazmente mas primitivos así formados, ya fueran los coacervados de Oparin, las
los recursos limitados fueron las que tuvieron mayor probabilidad de microesferas de Fox, u otras estructuras posibles similares a estos modelos,
sobrevivir y reproducirse. En el curso del tiempo, habrían aparecido evolucionaron dando lugar a lo que hoy conocemos como célula.
organismos autótrofos, capaces de sintetizar moléculas orgánicas a Como mencionamos en la Sección 1, la t e o r í a c e l u l a r es uno
partir de materiales inorgánicos simples, lo cual habría representado de los fundamentos de la biología moderna. Esta teoría afirma que
una gran ventaja adaptativa que rápidamente se propagó. (véanse ensayos 3-1, 3-2 y 3-3 al final de este capítulo):
Sin embargo, algunos hallazgos recientes sugieren que las primeras
células podrían haber sido autotróficas, quimiosintéticas o fotosinté- • todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
ticas antes que heterotróficas. Muchas de las bacterias extremófilas • las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los pro­
que se han descubierto en los últimos años habrían sobrevivido có­ cesos que liberan energía y las reacciones biosintéticas, ocurren
modamente en las condiciones de la Tierra primitiva (fig. 3-9). Si dentro de las células;
bien los científicos aún no han podido dilucidar esta cuestión, es muy • las células se originan de otras células;
probable que -sin la existencia de los organismos autótrofos- la evo­ • las células contienen la información que define sus características
lución de la vida en la Tierra pronto habría llegado a un callejón sin y esta información pasa de células progenitoras a células hijas.
salida, ya que por medio de procesos como la fotosíntesis la energía
capturada del Sol por los autótrofos fotosíntéticos sustenta a todas las La estructura básica de cualquier célula podría definirse, entonces,
otras formas de vida. como un sistema formado por un medio interno diferenciado y separa­
do del externo mediante una membrana que permite intercambios con
él. En este medio interno, llamado citoplasma, ocurren reacciones bio­
químicas de transformación de materia y energía. Además, en su inte­
rior se encuentran las estructuras portadoras de información genética.
Actualmente, todos los seres vivos están formados por alguno de los si­
guientes tipos de células: las c é lu la s p r o c a r io n t e s y las c é lu la s e u c a r io n -
te s (figs. 3-10 y 3-11). La principal diferencia entre ambas está dada por
la presencia o no de estructuras membranosas en su interior. Mientras que
las células eucariontes las poseen, las procariontes carecen de ellas.
En las células eucariontes (del griego eu, que significa “verdadero” y
karyon, “núcleo” o “centro”), el ADN es lineal y está fuertemente uni­
do a proteínas. Se halla rodeado por una doble membrana, la envol­
tura nuclear, formando un núcleo bien definido que lo separa de los
otros contenidos celulares. En las células procariontes (“antes de un
núcleo"), por su parte, el material genético es una molécula de ADN
grande y circular a la que están débilmente asociadas diversas proteí­
nas. Aunque carece de una membrana que lo delimite, está ubicado
en una región definida del citoplasma llamada nucleoide.
El citoplasma celular contiene una enorme variedad de moléculas y
complejos moleculares especializados en distintas funciones celulares.
F ig. 3 -9 . LA V ID A EN A M B IE N T E S E X T R E M O S . U n o d e lo s h e c h o s m á s revela En las célula^ eucariontes, muchas de estas funciones se llevan a cabo
d o re s ace rca d e las d is tin ta s fo rm a s p o s ib le s d e v id a es el a m p lio In te rv a lo d e c o n d ic io ­
en el interior de diversas estructuras rodeadas por membranas -las
nes a m b ie n ta le s e n q u e p u e d e n d e s a rro lla rs e lo s m ic ro o rg a n is m o s te rre s tre s a ctu a le s .
En la ú ltim a d é c a d a se h a lla ro n e c o s is te m a s b a c te ria n o s c a p a c e s d e v iv ir e n fisu ra s d e
o r g a n e l a s - que constituyen distintos compartimentos dentro del
la roca a v a rio s k iló m e tro s d e p ro fu n d id a d , d o n d e las te m p e ra tu ra s a lc a n z a n m á s d e citoplasma. En las células procariontes, en cambio, todas las molé­
100 °C. A s im is m o , se h a n d e s c u b ie rto b a c te ria s q u e h a b ita n a te m p e ra tu ra s d e varias culas y complejos moleculares se encuentran libres en el citoplasma,
d e c e n a s d e g ra d o s b a jo c e ro e n el lla m a d o p e rm a fro s t, u n a g lo m e ra d o d e h ie lo y roca aunque ciertos procesos ocurren asociados a zonas específicas de
c a ra c te rís tic o d e a lg u n a s z o n a s d e S ib e ria. P or su p a rte , las b a c te ria s h a ló fila s h a b ita n e n
a m b ie n te s a c u á tic o s c o n a ltís im a s c o n c e n tra c io n e s d e sal, y las te rm ó fila s y a c ld ó fila s , e n
éste o de la membrana celular.
h á b ita ts q u e hasta n o h a c e m u c h o t ie m p o e ra n c o n s id e ra d o s e s té rile s p o r sus e x tre m a s La posesión de uno u otro tipo celular es un rasgo fundamental
a c id e z y te m p e ra tu ra . D ife re n te s g ru p o s d e m ic r o b ió lo g o s h a lla ro n v id a b a c te ria n a e n que se tiene en cuenta para clasificar el conjunto de los seres vivos en
a m b ie n te s ta n in h ó s p ito s c o m o fu e n te s d e a g u a s su lfu ra d a s , c u e rp o s d e a g u a h írv ie n te s tres dominios (véase Sección 5). Un primer dominio lo constituyen
a so cia d o s c o n v o lc a n e s , d e p ó s ito s d e p e tró le o c a lie n te o p ro fu n d a s fu m a ro la s m a rin a s
todos los organismos formados por células eucariotas. Se trata del
d o n d e e m e rg e n flu id o s d e c á m a ra s m a g m á tlc a s . El c o n o c im ie n to d e e sto s o rg a n is m o s ,
a los q u e se d e n o m in ó e x tre m ó filo s , c o n s titu y e u n a p o rte m u y s ig n ific a tiv o , ta n to para
dominio Eukarya. A su vez, dentro de los organismos formados por
recre a r el e s c e n a rio d e l o rig e n d e la v id a c o m o p ara o rie n ta r la b ú s q u e d a d e v id a fu e ra células procariontes, se establecieron dos grandes grupos atendiendo
d e n u e s tro p la n e ta . En la A n tá rtid a , p o r e je m p lo , se e n c o n tr ó u n a n u e v a e s p e c ie d e b a c ­ a criterios bioquímicos: el dominio Bacteria y el dominio Archaea.
terias, a las q u e se lla m ó Pseudomonas extremaustralis. SI b ie n esta b a c te ria tie n e su c re c i­ Cualquier ser vivo puede ser clasificado en uno de estos tres domi­
m ie n to ó p t im o a lo s 2 8 °C, p u e d e v iv ir e n las g é lid a s c o n d ic io n e s d e la A n tá rtid a . R esiste
el frío , la ra d ia c ió n u ltra v io le ta a sí c o m o la e sca se z d e n u trie n te s , y e n fre n ta esas d u ra s
nios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros agrupan a todos
c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s p r o d u c ie n d o u n a su s ta n c ia d e reserva q u e d e s p ie rta s u m o los organismos procariontes sean unicelulares o coloniales, mientras
in te ré s: el p o lih id r o x ib u tira to (PHB), u n p o lím e ro c o n el q u e se p u e d e fa b ric a r p lá s tic o que el último incluye a todos los organismos formados por células
b io d e g ra d a b le . eucariontes, sean estos unicelulares o pluricelulares.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 30 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

® n 0 “E! F i g . 3 - 1 0 . U N O R G A N I S M O P R O C A R I O N T E . ( a ) E s q u e m a y ( b ) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e c é lu la s d e Escherichiacoli, u n p ro c a rlo n te h e te ró tro fo , ta l v e z el o rg a -

B 0 l ! l m e§ n is m o m á s e s tu d ia d o . El m a te ria l g e n é tic o (ADN) se e n c u e n tra e n la z o n a m á s clara, e n el c e n tr o d e c a d a cé lu la . Esta re g ió n n o d e lim ita d a p o r m e m b ra n a se lla m a n u c le o id e .
Los p e q u e ñ o s g ra n o s d e n s o s d e l c ito p la s m a s o n lo s rlb o s o m a s . Las d o s c é lu la s d e l c e n tr o d e la m ic ro fo to g ra fía se a c a b a n d e d iv id ir y n o se h a n s e p a ra d o c o m p le ta m e n te .

(a)
Pared celular

Membrana Base
plasmática
del flagelo

Cloroplasto

Membrana
nuclear

Complejo
de Golgi

Granos de almidón
Plrenoide

g U ita F i g . 3 - 1 1 . U N O R G A N I S M O E U C A R I O N T E . ( a ) E sq u e m a y (b) m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a de Chlamydomonas, u n o rg a n is m o u n ic e lu la r e u c a rio n te fo to s in té tlc o .

El n ú c le o está ro d e a d o p o r u n a m e m b ra n a n u c le a r d o b le , La o rg a n e la m á s d e s ta c a b le es el c lo ro p la s to d e fo rm a irre g u la r q u e lle n a casi to d a la cé lu la . Está fo r m a d o p o r
C ' 1 CCJ u n a d o b le m e m b ra n a y es e l lu g a r d o n d e se rea liza la fo to s ín te s is . O tra s o rg a n e la s s o n las m ito c o n d ria s , d o n d e o c u rre n lo s p ro c e s o s q u e p ro p o rc io n a n e n e rg ía p a ra las
a c tiv id a d e s d e la cé lu la .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 31

El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran Bacterias aeróbicas Células animales Células vegetales
células semejantes a los procariontes actuales. Los procariontes actuales actuales actuales
fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante casi
2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.
t Î Mltocondria í Cloroplasto

La comparación entre las células eucariontes y las procariontes

muestra que las primeras son evidentemente más complejas. Sin em­
bargo, las numerosas semejanzas en su composición y funcionamien­
to no dejan dudas acerca de su parentesco.

El origen de los primeros eucariontes en un mundo de procarion­

tesfue una de las transiciones evolutivas principales, sólo precedi­
da en orden de importancia por el origen de la vida.

Cómo ocurrió esta transición es objeto de ardientes discusiones.

Una hipótesis que actualmente cuenta con un amplio grado de acep­
tación es que las células eucariontes se originaron cuando ciertos
organismos procariotas se alojaron en el interior de otras células y
dieron lugar en algunos casos a asociaciones estables (recuadro 3-2,
En busca del ancestro común).
El origen de las células eucariotas
La explicación del origen de las células eucariotas no puede eludir la
pregunta acerca de cómo se formaron las estructuras internas, las or-
ganelas, que las distinguen de las procariotas. En 1967, la investigadora
estadounidense Lynn Margulis propuso la teoría endosimbiótica (endo
significa interno y simbionte se refiere a la relación de beneficio mutuo
entre dos organismos) para explicar el origen de algunas organelas eu­
cariontes, especialmente las mitocondrias y los cloroplastos (fig. 3-12).
Esta interpretación, cuyos argumentos se desarrollarán a continuación,
no puede extrapolarse al origen de la membrana nuclear, la cual se habría
establecido a partir de una invaginación de la membrana celular.
La teoría endosimbiótica se sustenta en una variedad de evidencias
de diverso tipo: estructurales, bioquímicas y evolutivas. Por un lado,
tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen un ADN propio,
semejante al de las bacterias, formado por una única molécula conti­
nua o circular, diferente del ADN nuclear de las células eucariotas. Asi­
mismo, muchas de las enzimas presentes en las membranas celulares
de las bacterias también se encuentran en las membranas de ambas
organelas. Además, las mitocondrias y los cloroplastos sólo son pro­
ducidos por otras mitocondrias, que se dividen dentro del citoplasma
de la célula eucarionte. La forma de división de éstas recuerda la de
los organismos procariontes. Recientemente, biólogos moleculares de­
mostraron que ciertos genes que se encuentran en las mitocondrias tie­
nen el mismo origen evolutivo que genes de organismos procariontes.
La teoría endosimbiótica propone que las mitocondrias podrían
haber existido en forma libre como procariontes heterótrofos aeróbi-
cos, es decir, como células capaces de utilizar el oxígeno para obtener
energía. Del mismo modo, los cloroplastos habrían sido organismos
fotosintéticos. Tanto unos como otros pudieron haber ingresado en
otra célula ya sea como parásito o como alimento que luego no fue
digerido, y permanecido así en el interior de la célula hospedadora. Se
cree que los precursores de los cloroplastos fueron ingeridos por célu­
las eucariontes no fotosintéticas de mayor tamaño, que ya poseían núcleo
y mitocondrias. Se piensa que estas simbiosis habrían ocurrido en forma
independiente en varios linajes y dado origen a los distintos grupos de
eucariontes fotosintéticos modernos (véase cap. 20, ensayo 20-1).
Las células eucariontes son más eficaces desde el punto de vista me­
tabòlico dado que, debido a la presencia de membranas, las funciones se
reparten en compartimentos específicos. Son de mayor tamaño y capaces
Precloroplasto
englobado
La premitocondria
habría sido fagocltada
por células de
mayor tamaño,
sin que se produjera
digestión
t
Procarionte
Células aeróbicas fotosintético
(premitocondria) Célula eucarionte (cianobacterias)
precursora con
núcleo en formación
F ig . 3 -1 2 . T E O R ÍA E N D O S IM B IÓ T IC A . S e g ú n la te o ría e n d o s im b ió tic a , h a c e a p ro ­
x im a d a m e n te 2 .500 m illo n e s d e años, c u a n d o la a tm ó s fe ra era ya rica e n o x íg e n o re s u lta n ­
te d e la a c tiv id a d fo to s ln té tlc a d e las cia n o b a c te ria s , cie rta s cé lu la s p ro c a rio n te s h a b ría n
c o m e n z a d o a u tiliz a r e ste gas e n sus p ro ce so s m e ta b ó llc o s d e o b te n c ió n d e e n e rg ía . La
ca p a c id a d d e u tiliz a r el o x íg e n o h ab ría c o n fe rid o u na g ra n ve n ta ja a estas cé lu la s a e ró b i­
cas, q u e h a b ría n p ro s p e ra d o y p ro life ra d o . En a lg ú n m o m e n to , e sto s p ro c a rio n te s a e ro b io s
h a b ría n s id o fa g o c lta d o s p o r c é lu la s d e m a y o r ta m a ñ o , sin q u e se p ro d u je ra u na d ig e s ­
tió n p o s te rio r. A lg u n a s d e estas a so cia c io n e s s im b ió tic a s h a b ría n re s u lta d o fa vo ra ble s:
los p e q u e ñ o s h u é s p e d e s a e ro b io s h a b ría n h a lla d o n u trie n te s y p ro te c c ió n e n las cé lu la s
h o s p e d a d o ra s, m ie n tra s q u e éstas o b te n ía n b e n e fic io s e n e rg é tic o s d e su h u é sp e d . Esto
les p e r m itió c o n q u is ta r n u e v o s a m b ie n te s . Así, cé lu la s p ro c a rio n te s respira do ra s o rig in a l­
m e n te In d e p e n d ie n te s se h a b ría n tra n s fo rm a d o e n las a ctu a le s m ito c o n d ria s . D e u n m o d o
sim ilar, p o d ría n h a b e rse o rig in a d o los c lo ro p la s to s a p a rtir d e p ro c a rio n te s fo to s in té tic o s .
de llevar muchísima más información genética que la célula procarion­
te, suficiente, por ejemplo, para especificar los caracteres básicos de una
planta de roble o de un ser humano. Esta mayor complejidad y eficacia de
la célula eucarionte pudo resultar en una serie de ventajas que finalmente
posibilitaron la evolución de organismos pluricelulares o multicelulares.
Los orígenes de la multicelularidad
Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares apa­
recieron hace apenas 750 millones de años (fig. 3-13). Se considera
que los principales grupos de estos organismos (protistas pluricelulares
-algas-, hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferen­
tes eucariontes unicelulares ya que comparten con ellos características
fundamentales. Las células de los organismos multicelulares modernos
son muy semejantes a las de los eucariontes unicelulares: las membranas

ERRNVPHGLFRVRUJ
 32 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

Primer H om o
Era de los
dinosaurios
Plantas con
flores
Formación
Las plantas colonizan de la Tierra
tierra firme

Rocas más
antiguas conocidas

Fósiles pluricelulares
más antiguos

Fósiles
procariontes
más antiguos

Primeros
organismos
fotosintéticos

°00 9p sauofflvó
S eoep <b
Fósiles eucariontes ¿ _ Mediodía
más antiguos z\ \-v

1 segundo = 52.000 años

1 minuto = 3.125.000 años
Oxígeno libre 1 hora = 187.500.000 años
en la atmósfera

F ig . 3 -1 3 . R E P R E S E N T A C IÓ N D E L T IE M P O B IO L Ó G IC O . Esta re p re s e n ta c ió n d e l tie m p o b io ló g ic o e n h o ra s m u e s tra los su ce so s m ás Im p o rta n te s d e la h is to ria

b io ló g ic a d u ra n te lo s 4 .6 0 0 m illo n e s d e a ñ o s d e la T ie rra c o n d e n s a d o s e n u n a escala d e tie m p o d e 2 4 h o ra s, es d e c ir, u n d ía. La v id a a p a re ce re la tiv a m e n te te m p ra n o , a n te s
d e las 6 d e la m a ñ a n a . Los p rim e ro s seres p lu ric e lu la re s n o s u rg e n hasta b ie n e n tra d a la ta rd e y Homo, el g é n e ro al c u a l p e rte n e c e m o s lo s h u m a n o s , h a c e su a p a ric ió n casi al
a c a b a r el d ía, a s ó lo 3 0 s e g u n d o s d e la m e d ia n o c h e .

plasmáticas de ambos son idénticas y sus organelas comparten la misma

estructura. En los organismos multicelulares, las células se especializan desciende de un ancestro único. Aunque es probable que durante
dando lugar a tipos celulares con funciones específicas que contribuyen la evolución temprana hayan existido otras formas de vida y que
al funcionamiento de todo el organismo. Sin embargo, cada una sigue se hayan extinguido sin dejar rastros, actualmente no existen evi­
siendo notablemente una unidad con mantenimiento autónomo. dencias que sustenten esta idea.

Toda la evidencia disponible hasta el momento, indica que hay

una continuidad ininterrumpida entre las primeras células primi­
tivas que aparecieron sobre la Tierra y las células modernas y los
organismos que ellas componen. La marcada unidad que subyace
en la vida en la Tierra -es notable el hecho de que todos los orga­
nismos compartamos el mismo mecanismo de transmisión gené­
tica basado en el ADN y el A R N - sugiere que toda la vida actual
¿QUÉ ES LAVIDA?
Al finalizar este capítulo, seguramente el lector estará en condi­
ciones de dar a esta pregunta respuestas diferentes y más complejas
que las que pudo esbozar al iniciar su lectura. Propondremos, ahora,
algunas conceptualizaciones necesarias para una mejor comprensión
de los fenómenos biológicos que abordaremos a lo largo de este libro.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
En busca del ancestro común
¿Cuáles son las relaciones de parentesco entre los tres principa­
les grupos de organismos actuales (Bacteria, Archaea y Eukarya)?
Estas relaciones pudieron establecerse mediante la comparación
de datos provenientes del análisis de macromoléculas de estos or­
ganismos, más específicamente del ARN que forma parte de los
ribosomas (véase Las estructuras en las que se sintetizan las
proteínas: los ribosomas, en cap. 4). Los resultados de estos análi­
sis refuerzan la hipótesis de que los tres grupos derivan de un único
ancestro común, al que se ha denominado progenote, ancestro uni­
versal o LUCA (de sus iniciales en inglés, Last Universal Common
Ancestor).
El árbol de la vida. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y euca-
riontes serían el resultado de la evolución independiente de cada uno de estos
grupos a partir de ese ancestro común.
Los seres vivos, sistemas complejos y abiertos
Una de las primeras etapas en el estudio de un sistema físico o
biológico consiste en caracterizar las interacciones de ese sistema con
el medio. Estas interacciones dependen en gran medida de las propie­
dades de la superficie que lo envuelve, lo delimita y lo comunica con
el entorno. En el mundo biológico, el sistema en estudio puede ser
una célula, una parte de una célula, un conjunto de células definido en
forma arbitraria, un órgano, un individuo o una población. En el caso
de una célula, su ambiente son los fluidos que la bañan y, en ocasio­
nes, otras células. Este tipo de sistemas tiene superficies físicas reales
que lo separan de su medioambiente, mientras que otros carecen de
un límite nítidamente demarcado, por ejemplo, un sistema formado
por un conjunto de animales y plantas en cierta región del planeta.
Pese a estas diferencias, todos los sistemas biológicos interaccionan
con su entorno esencialmente de la misma manera, a través de inter­
cambios de materia y energía. Por esta razón, decimos que los siste­
mas biológicos son sistemas abiertos.
Los modelos sobre el origen de la vida describen un proceso evo­
lutivo que precede a los seres vivos que va desde la constitución de
macromoléculas, pasando por complejos plurimoleculares, hasta la
formación de unas estructuras provistas de membranas que, a la vez
que delimitan un espacio interior diferenciado, permiten el intercam­
bio de materia y energía con el ambiente. Estas estructuras, resultan­
tes de la evolución prebiótica, son sistemas abiertos y, aunque aún
no pueden definirse como seres vivos, ésta es una característica que
permanecerá constante a lo largo de la evolución biológica.
Durante millones de años, los sistemas prebiológicos evoluciona­
ron hacia estructuras más complejas que dieron lugar a las primeras
células. Estos organismos primigenios presentaban una estructura y
un funcionamiento que no sólo era novedoso hasta ese momento,
sino que, aun en la actualidad, sólo está reservado a los seres vivos:
se trata de sistemas abiertos, complejos, capaces de construirse a sí
mismos y de autorregular su funcionamiento. Las sustancias que in­
gresan en un organismo se incorporan a una red de reacciones quí­
micas en las que se degradan proporcionando energía o se utilizan
como unidades para la construcción de compuestos más complejos
con los que se autoconstruyen. Los organismos vivos son "expertos”
en la conversión energética. El conjunto de reacciones químicas y de
transformaciones de energía, incluidas la síntesis y la degradación de
moléculas, constituyen el m e t a b o l i s m o .
ERRNVPHGLFRVRUJ
33
Bacteria
Sin embargo, a pesar de intercambiar constantemente materia­
les con el medio, su composición química es muy diferente de la del
ambiente que los rodea, y puede mantenerse estable dentro de ciertos
límites. Esto es posible por el fenómeno de h o m e o s ta s is . Los seres vi­
vos son homeostáticos, es decir, “se mantienen relativamente estables”
En los seres vivos, los cientos de miles de reacciones químicas que se
producen forman parte de un sistema coordinado en el tiempo y en el
espacio, lo cual le permite al organismo mantener su identidad bioquí­
mica y funcional pese a las cambiantes condiciones del medio exterior.
Pero, además de intercambiar materia y energía con el ambiente, los
seres vivos también intercambian i n f o r m a c i ó n ; obtienen señales del
medio que los rodea, las procesan y elaboran respuestas frente a las va­
riaciones en las condiciones ambientales. La información proveniente
del ambiente es captada a través de diversos dispositivos sensoriales.
Hay aun otro tipo de información que caracteriza a los seres vivos:
la información genética. De ella dependen las otras características
mencionadas (autorregulación, autoconservación y la reacción a estí­
mulos). Esta información, que puede analogarse a un "manual de ins­
trucciones” es la que orienta el desarrollo y el funcionamiento de cada
individuo, y está contenida en el material genético o ADN. Esta infor­
mación también se intercambia entre organismos similares, tema que
trataremos a continuación al referirnos a la perpetuación de la vida.
«
Los seres vivos se perpetúan
Otro de los desafíos que los biólogos evolucionistas debieron enfren­
tar al intentar explicar adecuadamente el origen de la vida se relaciona
con una de las características más sorprendentes de los seres vivos: su
capacidad de reproducirse, es decir, de producir copias similares a sí mis­
mos, de transmitir información a su descendencia y así generar nuevos
seres vivos con sus mismas características. Esta propiedad de los seres
vivos, la a u to p e r p e t u a c ió n , es la responsable de que puedan persistir a
través del tiempo, generación tras generación.
Los organismos, en general, atraviesan un ciclo vital en el cual crecen,
se desarrollan y se reproducen (fig. 3-14). Mientras crecen, los organis­
mos se transforman. La reproducción y las transformaciones de un or­
ganismo pueden ser tan simples como las de una bacteria que se divide
en dos o tan complejas como las que ocurren durante la fecundación, el
desarrollo y la metamorfosis de un anfibio. En forma general, el d e s a ­
r r o l l o abarca todos los cambios que se producen durante la vida de un
organismo.
 34 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 3 -1 4 . P E R P E T U A C IÓ N D E LA V ID A . Los o rg a n is m o s v iv o s c re c e n y se d e s a ­
rro lla n , P or m e d io d e e sto s p ro ce so s, u n a sola c é lu la viv a , c o m o la c é lu la h u e v o , se tra n s ­
fo rm a e n u n á rb o l o e n u n e le fa n te o, c o m o se m u e s tra a q u í, e n u n a c e b ra re c ié n n a c id a .
La autoperpetuación no sólo se refiere a la reproducción y la trans­
misión de información dentro de una especie, también hace referen­
cia a la permanencia de la vida a lo largo de miles de millones de
años, a pesar de los reiterados y profundos cambios ambientales ex­
perimentados por el planeta. La diversidad que encontramos actual­
mente en las estructuras y comportamientos de los seres vivos son el
resultado de una larga historia de interacción entre los seres vivos y
el ambiente en la que la selección natural y otros procesos evolutivos
han dejado su huella. Este aspecto será tratado con mayor detalle en
la Sección 4.
0nB»
F ig . 3 -1 5 . N IV E L E S D E O R G A N IZ A C IÓ N . En e ste e s q u e m a se re p re s e n ta n s u c e s iv a m e n te los d is tin to s n iv e le s d e o rg a n iz a c ió n d e s d e lo s á to m o s hasta la b io s fe ra .
C3 Wa,°
ERRNVPHGLFRVRUJ
Los seres vivos: una organización jerárquica
Hemos considerado a los seres vivos como sistemas altamente or­
ganizados y complejos. La organización se refleja en la estructura: el
ordenamiento espacial de sus componentes en el espacio, adecuado a
las funciones que cumplen. La complejidad, por su parte, se manifies­
ta tanto en el número de componentes como en las interacciones que
éstos mantienen entre sí y con el medio circundante.
Considerar a los seres vivos como sistemas nos permite analizar
sus partes como subsistemas en interacción. A la vez, si se tienen en
cuenta la composición química y las funciones de los componentes,
pueden establecerse distintos niveles de organización.
El nivel de organización más simple de la materia es el subatómico.
En este nivel se encuentran principalmente los protones, los neutrones
y los electrones que constituyen los átomos a los cuales incluimos en
el nivel atómico. En un siguiente nivel, los átomos individuales forman
moléculas. En el nivel molecular se incluyen, entonces, los niveles ató­
mico y subatómico. A su vez, las moléculas se asocian entre sí formando
moléculas más complejas o macromoléculas, dando lugar al nivel ma-
cromolecular.
Los niveles mencionados hasta el momento pueden ser identifi­
cados fácilmente en las descripciones realizadas sobre la evolución
prebiótica. Antes del origen de la vida, toda la materia del Universo
conocido presentaba una organización que contemplaba uno o más
de estos niveles. Y son estos los que, actualmente, describimos como
componentes exclusivos de las estructuras no vivas de la naturaleza.
Si queremos identificar en la naturaleza un nivel de organización
de mayor complejidad que el macromolecular, necesariamente de­
bemos recurrir a los seres vivos. El siguiente nivel de organización,
resultante de la interacción de los anteriores es el nivel celular en el
cual incluimos todas las células que forman tanto a los organismos
unicelulares como los pluricelulares. Como establece la teoría celu­
lar (véase ensayo 3-1, El nacimiento de la Teoría Celular), todos
los organismos vivos están compuestos de una o más células. Este
concepto es de gran importancia en biología, porque establece a la
célula como la unidad estructural y funcional de los sistemas vivos
proveyendo así un fundamento universal para la caracterización de
lo vivo y su distinción de lo no vivo.
 CAPÍTULO 3 I ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
Si bien las células están constituidas por los mismos componentes
químicos que forman la materia no viva, y sus comportamientos pue­
den ser explicados mediante las leyes de la física y de la química, este
análisis no es suficiente para comprender los fenómenos que carac­
terizan el nivel celular. Cada nivel de organización se caracteriza por
propiedades que no son la suma de aquellas de los componentes de los
niveles inferiores. Éstas son el resultado de interacciones específicas
entre ellos, y resultan únicas y particulares del nivel que se está anali­
zando. Así, las propiedades de las proteínas, que corresponden a un ni­
vel macromolecular, se explican por el ordenamiento particular de los
aminoácidos (nivel molecular) y por sus particulares interacciones. Un
ordenamiento e interacciones diferentes de los mismos aminoácidos
darán lugar a proteínas con propiedades también diferentes.
Una vez que los biólogos pudieron establecer un modelo convin­
cente sobre el origen de las primeras células, debieron afrontar la ta­
rea de imaginar los procesos mediante los cuales éstas se asociaron
para formar los organismos multicelulares. El pasaje de la unicelula-
ridad a la multicelularidad representó un hecho de gran importancia
en la evolución de los seres vivos, ya que dio lugar a la especialización
de funciones. Las células individuales pueden asociarse, interactuar
y especializarse en determinadas funciones. Esta nueva asociación
particular de células constituye los tejidos. Ejemplos de tejidos son
el epitelial, el conectivo y el nervioso. A su vez, distintos tejidos se
asocian e interactúan, formando estructuras aún más complejas, los
órganos como el hígado, el tracto intestinal o el cerebro humano,
que presentan un grado extraordinario de complejidad. Finalmente,
al analizar la estructura de algunos organismos vivos, se puede dis­
tinguir incluso una nueva asociación entre órganos que interactúan
cumpliendo funciones específicas, como por ejemplo la digestión, o
la reproducción. Este nuevo nivel de organización es el más complejo
que se puede encontrar en un organismo individual.
Los niveles de organización descritos constituyen, respectivamen­
te, los llamados nivel tisular, nivel de órganos, nivel de sistemas, y al
analizar cada uno de ellos encontraremos propiedades que los carac­
terizan y que derivan de las interacciones particulares de sus compo­
nentes. En la naturaleza podemos encontrar organismos constituidos
por algunos o por todos estos niveles de organización. Por ejemplo,
una ameba es un organismo cuyo nivel de organización de mayor
Población Comunidad
ERRNVPHGLFRVRUJ
35
complejidad es el nivel celular, es decir, el nivel más básico de los seres
vivos, mientras que un caballo es un organismo en cuya constitución
se pueden diferenciar diversos niveles, desde el celular hasta el de
sistema de órganos (fig. 3-15).
El organismo individual no es el nivel último de organización bio­
lógica que los biólogos definen. Como veremos en la Sección 8, los
organismos interactúan unos con otros y estas interacciones dan lu­
gar a un sistema más vasto de organización, las poblaciones. Éstas, a
su vez, al interactuar con otras poblaciones constituyen las comuni­
dades. Cuando se analizan las diversas comunidades en interacción
con el ambiente, es posible delimitar un nuevo sistema, el ecosiste­
ma. Finalmente, si analizamos a escala planetaria la gran diversidad
de plantas, animales y microorganismos y sus interacciones mutuas,
y con el ambiente físico, podremos definir un último nivel de organi­
zación, la biosfera. En períodos largos, estas interacciones dan lugar
al cambio evolutivo. En una escala de tiempo más corta determinan la
organización de las comunidades de organismos vivos que encontra­
mos a nuestro alrededor.
Unidad y diversidad
Si hay algo que todos los seres vivos comparten es una historia evolu­
tiva que se refleja en cada una de sus características y permite diferen­
ciarlos de aquello que no está vivo. A la vez, a pesar de estas caracterís­
ticas comunes, existe una enorme diversidad entre ellos respecto de
sus formas y funciones. Y esto también es consecuencia del mismo
proceso evolutivo. La unidad y diversidad de los seres vivos pueden
explicarse, ambas, desde esta perspectiva.
Compartimos nuestro planeta con más de veinte millones de es­
pecies diferentes de organismos enormemente diversos en la organi­
zación de sus cuerpos, en sus patrones de reproducción, crecimiento
y desarrollo, y en su comportamiento. A pesar de la diversidad abru­
madora de organismos existentes, cuando se agrupan y se clasifican
siguiendo criterios adecuados, surgen no sólo patrones de similitudes
y diferencias, sino también las relaciones históricas entre los distintos
grupos. En la Sección 4 consideraremos estos patrones y relaciones
en detalle y en la Sección 5 presentaremos una maravillosa variedad
de organismos siguiendo sus relaciones de parentesco.
Ecosistema Biosfera
36 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
ENSAYO 3-1
EL NACIMIENTO DE LA TEORÍA CELULAR
La Teoría Celular surge a fines de 1830 y fue propuesta por
Mathias Jacob Schleiden (1804-1881) y Theodor Schwann (1810-
1882). El primero, a partir del estudio sistemático de las plantas,
llegó a la conclusión de que la célula era la unidad fundamen­
tal y última de los vegetales que posee características biológi­
cas. Por su parte, Schwann asumió el desafío de encontrar en el
mundo animal esa misma unidad que proponía Schleiden para
las plantas. Luego de analizar una enorme variedad de tejidos
animales, enuncia su postulado:"Todos los seres vivos, plantas o
animales, consisten ya sea en células o en sustancias segregadas
por células". Esta formulación no sólo establece a la célula como
la unidad anatómica de los seres vivos, a pesar de la enorme di­
versidad de estructuras que ellos presentan, sino que también
ENSAYO 3-2
EL PROBLEMA DE LA GENERACIÓN ESPONTÁNEA
Durante varios siglos, incluso en la época del filósofo y natura­
lista Aristóteles (384 a. C.-322 a. C.), la mayoría de los naturalistas
creía que algunos seres vivos, como los gusanos, los insectos,
las ranas y las salamandras podían originarse repentinamente a
partir de materia inorgánica. Durante la Edad Media y hasta el
siglo xvi, si bien estas creencias se mantenían en gran parte de
la población, la influencia de la Iglesia provocó que estas ideas
convivieran con otras predominantes entre los naturalistas: que
la generación de los organismos siempre involucraba la inter­
vención de un acto de creación divina. Sin embargo, en el siglo
xvii comenzó a retomar fuerza aquella idea vinculada con mitos
y observaciones de distintos pueblos de la Antigüedad: algunos
seres vivos podían surgir por generación espontánea, a partir de
sustancias inertes presentes en el ambiente. Esta interpretación
fue objeto de un largo debate que duró unos 200 años. Entre los
que se oponían a estas explicaciones se encontraba Francesco
Redi (1626-1697) quien, buscando evidencias que discutieran la
idea de la generación espontánea, llevó a cabo un experimento
famoso. Colocó carne en descomposición en un grupo de reci­
pientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos
con una tela delgada y otros abiertos. Los resultados de dichos
experimentos mostraron que los gusanos -que supuestamente
surgirían por generación espontánea- sólo aparecían en la carne
contenida en los frascos abiertos. Redi explicaba estos resulta­
dos diciendo que esos gusanos eran larvas de moscas que depo­
sitaban sus huevos sobre la carne en descomposición. Prueba de
ello era que, en los frascos tapados con gasa se podían observar
pequeños huevos de mosca. Si bien estos experimentos fueron
discutidos sucesivamente dentro de la comunidad científica, la
generación espontánea estaba siendo puesta en cuestión. Más
tarde, el advenimiento de la microscopía en el siglo xvm, y el con­
siguiente descubrimiento del "mundo microscópico", reavivaron
con fuerza la creencia en la generación espontánea, pero ahora
ERRNVPHGLFRVRUJ
propone una explicación para la actividad metabòlica a través
de la idea de una unidad funcional. De este modo, Schwann im­
pone un duro golpe a las ideas vitalistas que identificaban a los
seres vivos como un todo continuo, planteando la existencia de
unidades discontinuas que reúnen las características de cual­
quier ser vivo y que a la vez los constituyen.
En 1858, la idea de que todos los organismos vivos están com­
puestos de una o más células adquirió un significado aún más
amplio, cuando el patólogo Rudolf Vlrchow (1821-1902) genera­
lizó que las células pueden surgir sólo de células preexistentes:
"Donde existe una célula debe haber habido una célula preexis­
tente, así como un animal se origina solamente de un animal y
una planta se origina sólo de una planta".
referida a los microorganismos. Aparentemente, sólo era nece­
sario poner sustancias en descomposición en un lugar cálido
durante un corto período y las entonces llamadas "minúsculas
bestias vivas"aparecían bajo la lupa ante los ojos del observador.
John Needham (1713-1781), un naturalista inglés, y el investi­
gador italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una
célebre disputa acerca del origen de los microorganismos en
caldos de cultivo. Needham atribuía dicha presencia a una "fuer­
za vital" que provocaba que la materia inorgánica se combinara
formando espontáneamente los microorganismos. Por su parte,
Spallanzani, contrario a la teoría de la generación espontánea,
realizó experimentos hirviendo el contenido de los frascos, al­
gunos de los cuales estaban sellados y otros no, y demostró que
en los frascos sellados no se observaban microorganismos. Ne­
edham, sin enqbargo, objetó a Spallanzani, argumentando que
sus procedimientos habrían destruido la "fuerza vital". La contro­
versia continuaría hasta la segunda mitad del siglo xix. En 1864,
Louis Pasteur ideó nuevos experimentos para mostrar que los
microorganismos que se encontraban en los caldos de cultivo
no se formaban espontáneamente, sino que eran el resultado
del Ingreso de aire contaminado con gérmenes.
Para sus experimentos fabricó unos recipientes muy ingenio­
sos, los matraces con cuello de cisne, que evitaban la contamina­
ción de su contenido.
Pasteur mostró que, si se hervía el líquido en el matraz (pro­
cedimiento que permitía matar a los organismos ya presentes)
y se dejaba intacto el cuello del frasco, no aparecía ningún mi­
croorganismo. Sólo si se rompía el cuello curvado del matraz, lo
que permitía que los contaminantes entraran en el frasco, apare­
cerían microorganismos. Algunos de sus matraces originales, to­
davía estériles, permanecen en exhibición en el Instituto Pasteur
de París. Notablemente, al mismo tiempo que la idea de la ge­
neración espontánea quedaba definitivamente refutada por los
 CAPÍTULO 3 | ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS 37

ENSAYO 3-2 (Conf.)

EL PROBLEMA DE LA GENERACIÓN ESPONTÁNEA

experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida que­

daba relegado, dado que los científicos del siglo xix no disponían
aún de una explicación alternativa para este acontecimiento.
Recién 50 años más tarde, Oparln y Haldane proporcionaron un
marco teórico para interpretar el proceso del origen de la vida y
este problema se tornó susceptible de ser experimentado.

In s tru m e n to s d e Pasteur. R e to rta s d e c u e llo d e c is n e q u e u tiliz ó P a s te u r p ara in v a ­

lid a r el a rg u m e n to d e q u e e n re c ip ie n te s c e rra d o s h e r m é tic a m e n te , c o m o lo s u ti­
liza do s e n e x p e rim e n to s a n te rio re s , n o o c u rría g e n e ra c ió n e s p o n tá n e a , p o rq u e se
e xclu ía el aire. Estos m a tra c e s p e rm itía n la e n tra d a d e o x íg e n o , q u e se c o n s id e ra b a
e se n c ia l p ara la v id a , p e ro sus la rg o s c u e llo s c u rv o s a tra p a b a n las e s p o ra s d e lo s m i­
c ro o rg a n is m o s y, p o r lo ta n to , p ro te g ía n d e la c o n ta m in a c ió n a lo s m e d io s d e c u ltiv o
c o n te n id a s e n los m a tra ce s .

ENSAYO 3-3
NI MÁQUINAS NI FUERZA VITAL: SIMPLEMENTE SISTEMAS VIVOS

Durante los siglos xvii y xvm coexistían dos concepciones antagó­ ción fuera de la célula viva. A esta sustancia se le dio el nombre de
nicas acerca de la vida. Una de ellas, formulada por la escuela m e- enzima, derivada del griego zym e, "levadura" o "fermento". Así se
canicista, sostenía que el cuerpo de los organismos trabaja esen­ demostró que una reacción hasta entonces considerada "vital" era
cialmente como una máquina; los brazos y las piernas se mueven sólo una reacción química, y la discusión sobre el vitalismo final­
como palancas, el corazón como una bomba, los pulmones como mente se dejó de lado.
fuelles y el estómago como un mortero. Estos modelos mecánicos La comprensión de que los sistemas vivos "obedecen" a las leyes
simples eran de gran utilidad para la comprensión del funciona­ de la física y de la química abrió una nueva era en la historia de la
miento del cuerpo animal. El filósofo francés René Descartes (1596- biología. Se comenzó a estudiar un número creciente de organis­
1650) fue un destacado defensor de este punto de vista. mos desde el punto de vista de su composición y de las reacciones
Sin embargo, muchos biólogos prominentes creían que los sis­ químicas que tenían lugar dentro de ellos. Sin embargo, como ya
temas vivos son esencialmente diferentes de los sistemas no vivos se mencionó, el estudio de los seres vivos no puede ser reducido
y que los primeros se caracterizan por poseer un "espíritu vital" que simplemente a los principios fisicoquímicos.
los capacita para desempeñar actividades que sólo pueden llevar a
cabo los organismos vivos. Esta concepción se conoce como vitalis­
m o ) / a quienes la proponían, como vitalistas.
En el siglo xix, el enfoque del debate acerca de las características
distintivas de los sistemas vivos había cambiado. La discusión pasó
entonces a centrarse en si la química de los organismos vivos está
gobernada o no por los mismos principios que la química experi­
mental de laboratorio. Los vitalistas sostenían que las operaciones
químicas llevadas a cabo por los tejidos vivos no podían desarrollar­
se experimentalmente en el laboratorio y clasificaban las reaccio­
nes en dos categorías:"químicas"y"vitales", según ocurrieran fuera
o dentro de un organismo vivo, respectivamente.
En el siglo xix, el principal exponente del vitalismo era el químico
y biólogo francés Louis Pasteur (1822-1895), quien sostenía que los
cambios que ocurrían cuando el jugo de fruta se transformaba en
vino eran "vitales" de modo que podían ser llevados a cabo sólo por
células vivas, las células de levadura. A pesar de los muchos avances
que se produjeron en la química, esta etapa de la controversia en
el campo de la biología duró hasta casi terminar el siglo. En 1898,
los químicos alemanes Edward y Hans Buchner mostraron que R ené D e sca rte s, e n su lib ro Tratado del hombre, p ro p u s o q u e el c u e rp o h u m a n o fu n ­
una sustancia extraída de las levaduras podía producir fermenta­ c io n a c o m o u n a m á q u in a .

ERRNVPHGLFRVRUJ
38 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
TEMAS EN DEBATE
¿DISEÑO INTELIGENTE?
Respecto del origen de la vida, el estado actual del problema
merece una última reflexión, ya que existe una disputa entre
las explicaciones que hoy proporciona la ciencia y la interpre­
tación de la vida como el resultado de un plan concebido por
una fuerza sobrenatural, plasmada en la llamada "teoría del di­
seño inteligente" (véase cap. 13, Evolución: historia de la teoría
y sus evidencias). Al respecto, el investigador mexicano Antonio
Lazcano Araujo, reconocido especialista en la investigación del
origen de la vida ha planteado recientemente: "por más imper­
fecto que sea, el actual marco de interpretación de la evolución
es suficientemente rico como para que no se requiera apelar a
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Vida "sintética"
¿Ha creado Craig Venter vida en el laboratorio? Numerosos
miembros de la comunidad científica manifiestan sus reservas ante
lo pretencioso del título del trabajo publicado en la revista Scien­
ce. Las críticas señalan que la contribución reside en la fabricación
artificial del material genético, pero advierten que su implantación
se realizó en células preexistentes. La técnica de incorporar material
extraño a una célula tampoco es una novedad ya que se realiza desde
hace varios años. ¿Hasta qué punto es legítima la afirmación de C.
Venter de que la célula obtenida deriva totalmente de un cromosoma
artificial? Al mismo tiempo que se discute la verdadera dimensión
de este experimento desde la perspectiva científica, el anuncio de la
"creación” de una célula artificial ha generado varias voces de alerta
que apuntan a la reflexión sobre los impactos sociales de este tipo de
manipulaciones.
Esas voces van desde opiniones de lectores de los diarios que ma­
nifiestan su preocupación frente a un futuro en el cual se puedan
"crear” genéticamente organismos con fines determinados, asumien­
do escenarios tales como el que se presenta en la novela Un mundo
feliz, de Aldous Huxley, o las declaraciones de sectores de la comu­
nidad científica que advierten acerca de los efectos ambientales que
podrían tener posibles cambios imprevisibles en estos organismos
fabricados artificialmente, o de Organizaciones no gubernamentales
ERRNVPHGLFRVRUJ
concepciones sobrenaturales o religiosas tales como la propues­
ta por el enfoque de 'diseño inteligente'. Que las evidencias cien­
tíficas sean incompletas no constituye una evidencia a favor del
creacionismo. Aunque sigan existiendo saludables desacuerdos
en este tema, los científicos conciben estos debates como de­
safíos, no como razones para abandonar sus argumentos o sus
datos. El hecho de que actualmente sea posible reconstruir el
origen de la vida, aunque sea con una precisión imperfecta, es
una buena causa para celebrar: se trata de un logro intelectual
de primer orden, que ilumina una de las preguntas existenciales
fundamentales".
(ONG) que alertan sobre el riesgo de que este tipo de organismos
sean utilizados para la fabricación de armas biológicas.
Por ejemplo, un grupo denominado ETC (Grupo de Acción sobre
Erosión, Tecnología y Concentración), dedicado a la conservación y
promoción de la diversidad cultural y ecológica con sede en Toronto,
advirtió sobre los riesgos que involucra el patentamiento de la llama­
da “vida sintética” Jim Thomas, representante de este grupo, consi­
dera que “la biología sintética es un campo lucrativo de alto riesgo.
Sabemos que las formas de vida creadas en laboratorio pueden esca­
par, convertirse en armas biológicas y que su utilización amenaza la
biodiversidad” Por su parte, el Premio Nobel de Medicina 2002, John
Sulston, quien participó del Proyecto Genoma Humano, también
alerta sobre el patentamiento de estas formas artificiales de vida y
sobre las posibles consecuencias del uso de estos microorganismos.
Sí bien el análisis constituye una advertencia acerca de la responsa­
bilidad de los investigadores y de las instituciones académicas que los
albergan, el tema es mucho más amplio y abarca a grandes y variados
sectores sociales. ¿Con qué objetivos se realizan estas manipulacio­
nes? ¿Puede la vida tener dueño? Al mismo tiempo, retomando las
ideas expresadas por Oparin al comienzo de esta Sección, en las que
utiliza la metáfora del reloj: ¿qué concepciones acerca de la naturale­
za de la vida entran en conflicto en este problema?
 CAPÍTULO 3 ! ORIGEN DE LA VIDA: LA FORMACIÓN DE LAS PRIMERAS CÉLULAS
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1, En su libro El origen y evolución de la vida, Oparin dedica va­
rias páginas a intentar dilucidar aquello que es propio de los
seres vivos y que los distingue de lo no vivo: lo que él llama "la
naturaleza de la vida”. En ese empeño busca argumentos que le
permitan discutir con otras posturas, vitalistas o mecanicistas,
en relación con dicho problema. En particular, frente a los en­
foques mecanicistas, compara minuciosamente las máquinas
con los seres vivos, argumentando sistemáticamente en contra
de la idea de asociar unas a otros. Uno de sus argumentos es el
siguiente:
“[...] Por el contrario, la construcción principal de la máquina
es estática. Durante su trabajo, sólo el material energético, el
combustible, sufre transformaciones químicas; la construcción
misma se mantiene materialmente inmutable, sea la máquina
de metal o de vidrio orgánico [...]. En ésta, los elementos de
construcción no participan en las transformaciones químicas
del material energético. Si las partes constitutivas de una má­
quina sufren, durante su trabajo, un cambio químico, se produ­
ce la destrucción inmediata de todo el mecanismo".
Mencione al menos dos caracerísticas de los seres vivos que
son aludidas por Oparin para mostrar las diferencias con las
máquinas.
2. En la actualidad, varios laboratorios, en distintas partes del
mundo, tratan de fabricar nuevas formas de vida microbia­
na, ensamblando componentes de organismos existentes en
la naturaleza o reuniendo componentes especialmente fabri­
cados para este fin. Un ejemplo de este último caso es el de un
grupo dirigido por Norman Packard y Steen Rasmussen (La­
boratorio Nacional de Los Álamos, Nuevo México). A partir
de moléculas orgánicas que ellos mismos han diseñado, estos
investigadores intentan crear un ser vivo al que han bautizado
ERRNVPHGLFRVRUJ
39
el “Bicho de Los Álamos”. Packard y Rasmussen afirman que
deben proporcionarle al "Bicho” un mínimo de cuatro caracte­
rísticas para poder considerarlo vivo. ¿Cuáles son esas carac­
terísticas? ¿Considera usted factible que el propósito de estas
investigaciones se cumpla integralmente?
3.
a) Considere los modelos sobre el origen de la vida alternativos a
la teoría de Oparin. Esos modelos ¿ponen en duda la posibili­
dad de un origen de la vida a partir de materia inorgánica?
b) Si los modelos alternativos tuvieran evidencias experi­
mentales, ¿quedaría definitivamente probado el origen
inorgánico de la vida?
Puede complementar sus reflexiones recurriendo a los con­
ceptos sobre la naturaleza de la ciencia que se encuentran en
la Sección 1.
4. En 1864 Louis Pasteur, al realizar sus experimentos con los
matraces con cuello de cisne, asestó un duro golpe a los par­
tidarios de la Teoría de la Generación Espontánea. Este he­
cho se valora actualmente como un importante avance en el
conocimiento biológico. Por su parte, casi 100 años después,
Stanley Miller recreó en laboratorio las condiciones de la Tie­
rra primitiva y obtuvo aminoácidos y otras moléculas precur­
soras de los seres vivos, aportando datos a favor del origen
inorgánico de los seres vivos.
¿Considera que los experimentos de S. Miller podrían contra­
decir las conclusiones que se desprenden del experimento de
Pasteur y ser empleadas para restaurar las ideas sobre la gene­
ración espontánea? Véase ensayo 3-2.
Escriba un texto resumiendo sus argumentos.
 CAPÍTULO
4
LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En las postrimerías del siglo xvn, la invención del micros­
copio por Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) y su perfec­
cionamiento abrieron nuevos horizontes al estudio del mundo
viviente. Con este poderoso instrumento a disposición, muchos
investigadores y naturalistas se lanzaron a la “caza del mundo
microscópico”. Así fue como el científico inglés Robert Hooke
(1635-1703), usando un microscopio que él mismo había fabri­
cado, notó que el corcho y otros tejidos vegetales estaban cons­
tituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. A estas
cavidades las llamó "células" -cuyo significado es “habitacio­
nes pequeñas”- según consta en su publicación Micrographia
(1665). Sin embargo, el concepto de célula, que actualmente de­
signa a la unidad funcional y estructural de los seres vivos, fue
resignificada en el sentido en que la concebimos actualmente
unos 150 años después, cuando científicos alemanes desarrolla­
ron los postulados de la teoría celular.
En realidad, Hooke estaba interesado, por aquellos tiempos, en
las propiedades de los materiales (arena, nieve, corcho) y en el
poder del microscopio para revelar la estructura de la materia.
Tal como lo planteaba en la mencionada publicación, este instru­
mento provocaba un cambio sustancial en el modo de estudiar la
naturaleza: “La verdad es que, hasta el presente, las ciencias de la
naturaleza han sido, sobre todo, fruto de la actividad del cerebro y
de la fantasía: ya es hora de volver a la simplicidad y a la seguridad
de las observaciones referidas a objetos y materiales directamente
accesibles a la experiencia”
Así, otros microscopistas como el mismo Leeuwenhoek o el
anatomista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) desarrollaron
un movimiento entusiasta de exploración del mundo vivo. Estas
ERRNVPHGLFRVRUJ
Para que un objeto (científico) sea accesible a la experiencia,
no basta con descubrirlo, hace falta, además, una teoría
dispuesta a aceptarlo.
François Jacob
No hay ninguna gran creación científica sin una idea
preconcebida del descubridor.
Claude Bernard
exploraciones eran apoyadas por asombrosos dibujos naturalistas
que reproducían con gran precisión sus observaciones, dando a
sus descubrimientos un tinte de objetividad, lo cual les valió rápi­
damente la aprobación de los naturalistas de la época.
Sin embargo, aunque estas observaciones eran reproducibles y
podían contrastarse, las interpretaciones que se hacían sobre ellas
eran variadas según las concepciones de los observadores. Por
ejemplo, aquellos que adherían a las ideas vitalistas (véase cap. 3,
Ensayo 3-3) y entendían a los organismos vivos como un todo in­
tegrado que se distinguía del mundo inanimado por la presencia
de una fuerza vital, no podían concebir la posibilidad de redu­
cirlos a un conjunto de pequeñas unidades microscópicas. Era el
caso, por ejemplo, del médico y botánico inglés Nehemiah Grew
(1641-1712), quien interpretaba que las unidades que se observa­
ban correspondían en realidad al efecto producido por tabiques
que interrumpían una sustancia plástica continua constitutiva de
los seres vivos. Por su parte, aunque tanto Hooke como el anato­
mista y naturalista suizo Albrecht von Haller (1708-1777) o Mal­
pighi las consideraban unidades, diferían entre ellos en cuanto a
la interpretación de lo que observaban: donde uno veía celdillas,
los otros veían fibras o vesículas, respectivamente.
Esta dispersión de enfoques cambia sustancialmente en el siglo
xix cuando, al consolidarse las sociedades científicas, la ciencia
se institucionaliza y las producciones dejan de pertenecer al pla­
no de lo individual para formar parte de una empresa colectiva.
La biología no es ajena a este proceso. El ambiente intelectual de
la época estaba abocado a la búsqueda de ciertas constantes en la
naturaleza que permitieran elaborar marcos explicativos genera­
les para los seres vivos. En este contexto se constituyó un consen-
 La pregunta por la “naturaleza de la vida” planteada por Oparin, y entran deben distribuirse por todo el volumen celular y las que sa­
que él intenta responder parcialmente indagando acerca de sus oríge­ len provienen de cualquier punto de dicho volumen. El metabolismo
nes, es también una pregunta sobre la constitución de los seres vivos. celular requiere que los materiales puedan intercambiarse a cierta
La idea de la célula como unidad estructural y funcional de los seres velocidad, tanto para que ingresen sustancias en tiempos adecuados
vivos es otra respuesta parcial a ella. En el capítulo anterior definimos a las necesidades de su funcionamiento, como para que los desechos
las células como sistemas organizados de un modo tal que les per­ no se acumulen en el interior.
mite intercambiar materia y energía con el ambiente, producir des­ Cuando un objeto aumenta su tamaño, la superficie y el volumen
cendientes similares a sí mismos y evolucionar. En este capítulo pro­ no aumentan proporcionalmente: el volumen aumenta mucho más
fundizaremos el análisis de la estructura y organización de las células que lo que lo hace la superficie y, en consecuencia, la relación super-
eucariontes, y las relacionaremos con algunos de los principales pro­ ficie/volumen se hace cada vez menor. De esta manera, un aumento
cesos que ocurren en su interior, y los intercambios con el exterior. del tamaño celular implica una disminución relativa de la superficie y
trae como consecuencia el enlentecimiento de los procesos de inter­
cambio y distribución de materiales (fig. 4-2).
Una célula aislada tendería a tomar forma esférica, al igual que las
EL TAMAÑO, LA FORMA Y LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
gotas de agua o las burbujas. Sin embargo, muchos organismos uni­
La mayoría de las células del cuerpo de una planta o de un ani­ celulares adoptan otras formas debido a la presencia de estructuras
mal miden entre 10 y 50 micrómetros (|im) de diámetro (fig. 4-1). internas como el citoesqueleto (véase en este mismo capítulo Un sis­
¿Por qué razón no se encuentran células de tamaños mucho mayores? tema de andamiaje interno: el citoesqueleto) o de paredes celulares.
¿Existe algún impedimento para el aumento de tamaño de las células? Por otra parte, en los organismos pluricelulares, además de estos fac­
La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la tores influyen también la adhesión y la presión de otras células o su­
relación entre su volumen y su superficie. Debe tenerse en cuenta que perficies vecinas. Por lo general en estos organismos, la forma de las
los intercambios con el ambiente se realizan a través de la superficie células está en relación con las funciones particulares que cumplen.
celular y que los materiales intercambiados deben difundirse por todo Como hemos visto al proponer la teoría endosimbiótica (véase cap. 3,
su volumen. Por ejemplo, el 0 2, los iones, los nutrientes que entran en Origen de la vida: laformación de las primeras células), es probable que
una célula viva y los productos de desecho que salen de ella lo hacen las células eucariontes hayan evolucionado a partir de células procarion-
atravesando la superficie de la membrana celular. Las sustancias que tes que fagocitaron otras del mismo tipo y luego establecieron relaciones

(a) (b )

1 c e n tím e tro ( c m ) = 1 /1 0 0 m e tro = 0 ,4 p u lg a d a s

1 1 | 1 1 1
1.000.000.000 m
1 10.000.000 m I 100.000 m 1 1.000 m
1 10 m
1m
1 m ilím e tr o ( m m ) = 1 /1 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 cm
100.000.000 rr 1.000.)00 m 10.0DOm 100 m
E E EE E E E
1 m ic r ò m e tro ( p m ) + = 1 /1 .0 0 0 . 0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 cm
c E o o E
0 c o T3in
cu o o
o £ 1 n a n ó m e tro ( n m ) = 1 /1 .0 0 0 . 0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 cm
re .r.e (/).aw cc
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Intervalo del ojo hum ano
d¡ í O

Intervalo del m icroscopio óptico 1 m e tro = 10 2 c m = 10 3 m m = 10 6 p m = 10 9 n m = 1 0 ’° A

Intervalo del m icroscopio electrónico
F ig . 4 -1 . U N A E S C A L A D E T A M A Ñ O S (a) Escala d e lo s in te rv a lo s d e ta m a ñ o s q u e
se p u e d e n o b s e rv a r a s im p le v ista , c o n el m ic r o s c o p io ó p tic o y c o n el m ic r o s c o p io e le c tr ó ­ + Los m icróm etros fuero n conocidos prim itivam ente c o m o m icrones (p ) y los nanóm etros com o
n ic o . A u n q u e to d o s los s e g m e n to s d e la escala tie n e n el m is m o ta m a ñ o , c a d a s e g m e n to m ilim icrones (m p ).
§ El ángstrom no es una m edida aceptada en el Sistema Internacional de U nidades; sin em bargo, en
re p re s e n ta , e n re a lid a d , u n d é c im o d e la lo n g itu d d e l s e g m e n to a n te rio r. Los ta m a ñ o s d e el pasado fu e utilizada en m icroscopia y, en ocasiones, aún puede encontrarse en los libros.
a lg u n a s e s tru c tu ra s q u ím ic a s y b io ló g ic a s se in d ic a n a la iz q u ie rd a d e la escala, (b) M e d id a s
u tiliz a d a s e n m ic ro s c o p ia .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 43

=Volumen = Superficie simbióticas con ellas. Esta explicación es aceptada especialmente para el
origen de las mitocondrias y los cloroplastos. Pero éstas no son las únicas
organelas que componen este tipo celular. Diversas técnicas microscópi­
cas modernas han permitido identificar otras múltiples estructuras en el
interior de las células eucariontes. La presencia de tales estructuras mar­
ca una importante diferencia con sus predecesores procariontes en los
que todos los procesos ocurren en un único compartimento limitado por
la membrana celular: la delimitación de espacios intracelulares implican
4 cm 2 cm 1 cm la posibilidad de separación de las funciones haciéndolas más eficaces.
La mayor parte del ADN se mantiene en un compartimento separado, el
Volumen 64 cm3 64 cm3 64 cm3
núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas que llevan a
Superficie 96 cm2 192 cm2 384 cm2 cabo funciones específicas.
Superficie Así, en una célula eucarionte básica podremos encontrar:
1,5/1 3/1 6/1
Volumen
• Una m e m b r a n a c e l u l a r que delimita el medio interno del ex­
Fig. 4 -2 . R E L A C IÓ N E N T R E LA S U P E R F IC IE Y EL V O L U M E N . El c u b o d e 4 terno.
c e n tím e tro s , los o c h o c u b o s d e 2 c e n tím e tro s y los se se n ta y c u a tro c u b o s d e 1 c e n tí­
m e tro d e la d o tie n e n el m is m o v o lu m e n to ta l. S in e m b a rg o , a m e d id a q u e el v o lu m e n
• Un c i t o p l a s m a que constituye el medio interno. En el citoplasma
se d iv id e e n u n id a d e s m á s p e q u e ñ a s , la s u p e rfic ie to ta l se In c re m e n ta al Ig u a l q u e la puede distinguirse una parte líquida, el c it o s o l, que es una solu­
re la ció n s u p e rfic le /v o lu m e n . P or e je m p lo , la s u p e rfic ie to ta l d e lo s se se n ta y c u a tro c u b o s ción cuyo solvente es el agua, mientras que los solutos constituyen
d e 1 c e n tím e tro es C u atro ve ce s m a y o r q u e la s u p e rfic ie d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s y la una variedad de sustancias que participan del metabolismo celu­
re la ció n s u p e r fic le /v o lu m e n e n c a d a c u b o d e 1 c e n tím e tr o es c u a tro v e ce s m a y o r q u e
lar, entre las cuales las proteínas constituyen aproximadamente el
la d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s d e la d o . P or lo ta n to , las c é lu la s m á s p e q u e ñ a s tie n e n u na
re la ció n s u p e r fic le /v o lu m e n m a y o r q u e las c é lu la s m á s g ra n d e s . E sto s ig n ific a n o s ó lo m á s 20%. En el citosol se encuentran también, flotando, las distintas
s u p e rfic ie d is p o n ib le para el In te rc a m b io , s in o ta m b ié n q u e los m a te ria le s d e b e n re c o rre r organelas como las mitocondrias, los lisosomas, y otros sistemas
d ista n cias m á s c o rta s e n el In te rio r d e la cé lu la . de membranas como el retículo endoplasmático.

En el nucléolo se forman
El citosol es la parte amorfa las subunidades rlbosómicas
del citoplasma y contiene
--------Cromatina: complejo de DINA
enzimas y diversos solutos
y proteínas
orgánicos e Inorgánicos
------- La envoltura nuclear
En las mitocondrias ocurren es una doble membrana
las reacciones químicas que El núcleo, de doble membrana,
suministran energía para las es el cuerpo más grande dentro
actividades celulares de la célula
El retículo endoplasmático es un
complejo sistema de membranas
donde se sintetizan proteínas y
otras moléculas orgánicas

Los rlbosomas son las

estructuras sobre las cuales
los aminoácidos se
ensamblan en proteínas

Los lisosomas y los peroxlsomas

vesículas con enzimas en las
diferentes tipos de
se degradan a
más simples
intervienen
división celular
La membrana plasmática actúa
como una barrera selectivamente
permeable con respecto al medio
Interno y al medio circundante
El complejo de Golgi es un
El citoesqueleto es una red altamente centro de empaquetamiento o
estructurada y compleja de filamentos compactación de moléculas
proteicos que ocupa todo el citoplasma

F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te rio r y p a rte d e la s u p e rfic ie d e u n a c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a rtir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c ­

tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 44 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA

Mitocondria
Llsosomas y peroxisomas

El citoplasma contiene
enzimas y otros
solutos de la célula
La vacuola contiene una
solución de sales y otras
sustancias, ayuda a mantener la
forma de la célula y proporciona
sostén al tejido vegetal

Cltoesqueleto

Membrana plasmática

Pared celular de celulosa

Los complejos de Golgl
desempeñan un papel Los plasmodesmos son canales
Importante en el ensamble de Los cloroplastos, estructuras en las que se que atraviesan las paredes
materiales que constituyen la realiza la fotosíntesis, generalmente se celulares, conectando los
pared celular en expansión concentran cerca de la superficie de la célula citoplasmas de células contiguas

r m íir'^ B f '9 - 4 - 4 . U N A C É L U L A V E G E T A L T ÍP IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l In te rio r y d e p a rte d e la s u p e rfic ie c o n su p a re d , d e u n a c é lu la v e g e ta l jo v e n In te rp re ta d a a p a rtir

@cS! d e m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .

• Un núcleo celular separado del citoplasma por la m e m b r a n a nu­ La célula analizada como sistema abierto
c le a r y en cuyo interior se encuentra el material genético.
Al concebir a la célula como un sistema abierto estamos utilizando
un modelo que hace hincapié en las interacciones del sistema célula
Una diferencia fundamental entre las células animales y las vegeta­
con su entorno, el medio extracelular. Desde esta misma perspectiva
les, tomando como referencia el esquema de una célula básica, es que
se puede concebir a la célula como un sistema formado por subsiste­
estas últimas poseen, además de la membrana plasmática, una pared
mas, cada uno de los cuales, a su vez, interactúa con su propio entor­
celular que la rodea. Otra importante diferencia se encuentra en su
no constituido por el medio intracelular.
citoplasma: además de las organelas básicas mencionadas, las células
Como todo sistema abierto, las células a través de sus interacciones
vegetales poseen cloroplastos y grandes vacuolas en el citosol. En las
tienden a alcanzar el estado más estable compatible con las condicio­
f ig u r a s 4 - 3 y 4 - 4 se muestra el interior de una célula animal y una
nes en que se encuentre. En estos estados, sus propiedades físicas y
célula vegetal típicas.
químicas se mantienen aproximadamente constantes en el tiempo. Si
A continuación, analizaremos esas estructuras a las que presen­
se produce una ligera perturbación una vez alcanzado este estado, el
taremos por separado para facilitar la explicación. Sin embargo, no
sistema tiende a revertiría restableciendo dicha estabilidad.
debe perderse de vista que, desde un punto de vista sistèmico, tanto
A veces, la estabilidad implica un estado de equilibrio con el entor­
las estructuras como las funciones interactúan permanentemente, y
no. Por ejemplo, un insecto tarde o temprano alcanza una tempera­
que la mayor parte de las actividades celulares ocurren simultánea­
tura corporal igual a la del medio externo. Sin embargo, los sistemas
mente.
abiertos pueden alcanzar también estados estables alejados del equi­
librio, llamados estados estacionarios. Los mamíferos representan un
Una célula no es una combinación fortuita de componentes, buen ejemplo de un sistema en estado estacionario, ya que mantienen
sino una entidad dinámica e integrada, es decir, un sistema. una temperatura corporal de aproximadamente 37 °C de manera in­
dependiente de la temperatura del ambiente exterior.

ERRNVPHGLFRVRUJ

LOS LÍMITES DE LA CÉLULA
Cada célula es una unidad autónoma, relativamente independiente,
que está inmersa en un universo de sustancias químicas con las que
interactúa de múltiples maneras y esa interacción condiciona sus res­
puestas y comportamientos. Aún estamos lejos de comprender total­
mente cómo una célula se relaciona con su medio y con otras células.
Sin embargo, la búsqueda constante de respuestas que nos permitan
comprender los procesos involucrados en la comunicación entre las
células y su entorno abre caminos nuevos y prometedores.
En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo
rodea es la membrana celular o m e m b r a n a p l a s m á t i c a , a través de
la cual ocurre el intercambio de sustancias con el medio. Por lo tanto,
resulta esencial para proveer los distintos tipos o especies químicas
necesarios para los procesos metabólicos que ocurren permanente­
mente dentro de ella y, a la vez, mantener la integridad de la célula:
al definir sus límites, esta estructura puede considerarse como una
entidad diferente de su entorno y que regula el tránsito de sustancias
de manera selectiva hacia fuera y hacia dentro de ella.
En las células eucariontes, además de la membrana celular, hay
otras membranas que separan compartimentos internos, como las
de las mitocondrias y los cloroplastós, a través de las cuales ocurren
intercambios similares y permiten mantener las características dis­
tintivas de cada estructura y del cítosol.
Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular
¿Qué características poseen las membranas celulares? ¿Cómo es su
estructura? ¿De qué manera su conformación permite el pasaje selecti­
vo de sustancias dentro y fuera de ellas? Tanto la membrana plasmática
como las membranas que forman las estructuras internas de la célula
poseen características similares. Su grosor oscila entre 7 y 9 nanóme-
tros y, por lo tanto, no se puede visualizar con el microscopio óptico. En
cambio, con el microscopio electrónico se identifica como una doble
línea delgada y continua, es decir, como una doble capa ( r e c u a d r o 4 - 1 ,
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?).
Estudios bioquímicos han permitido identificar que esta doble capa
está constituida básicamente por fosfolípidos (véase Apéndice 2, La
química de los seres vivos) que se disponen con sus colas hidrófobas
apuntando hacia el interior de la membrana y sus cabezas hidrófilas de
fosfato apuntando hacia el exterior (fig. 4-5). Esta disposición obedece
a que, generalmente, de un lado y otro de la membrana el medio es
acuoso. El modelo estructural más aceptado de la membrana propone
que en el interior de ambas capas se encuentran, embebidas en las colas
hidrofóbicas de los fosfolípidos, proteínas diversas denominadas gené­
ricamente proteínas integrales de membrana.
Esta disposición de proteínas y fosfolípidos alternados que forman
la membrana dan la impresión de un "mosaico” irregular y, aunque los
lípidos y las proteínas parecen estar anclados en una posición fija en la
membrana, la estructura de la bicapa es fluida. Algunas de las proteínas
incluso pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, de manera que
la estructura en "mosaico” de fosfolípidos y proteínas cambia a lo largo
del tiempo. Por tal razón, este modelo propuesto para la estructura de
la membrana ha sido denominado modelo de mosaico fluido.
Ya hemos dicho que tanto en la superficie interior como en la exterior
de la membrana, se encuentran las cabezas hidrofílicas de los fosfoiípi-
dos. Sin embargo, ambas superficies difieren de manera considerable en
su composición química. En general tienen concentraciones diferentes
de distintos tipos de lípidos y, como puede observarse en la figura 4-6,
la composición proteica de las dos capas también es diferente. Las pro­
teínas integrales de membrana tienen una orientación espacial definida
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 45
F ig . 4 -5 . C O R T E T R A N S V E R S A L D E U N A M E M B R A N A . M ic ro fo to g ra fía e le c ­
tr ó n ic a q u e m u e s tra u n c o rte tra n sve rs a l d e la m e m b ra n a c e lu la r d e u n g ló b u lo ro jo
h u m a n o , In d ic a d a c o n fle ch a s. Es c o m o u n "s á n d w ic h m o le c u la r” q u e c o n s is te e n d o s
ca p as o scu ras, o p a c a s a los e le c tro n e s , d e m o lé c u la s d e fo s fo líp id o s ; el “re lle n o " In te rio r,
re p re s e n ta d o p o r la z o n a cla ra, tra n s p a re n te a lo s e le c tro n e s , c o n tie n e las co la s h id r ó fo ­
bas d e lo s fo s fo líp id o s y ta m b ié n tie n e p ro te ín a s g lo b u la re s e m b u tid a s .
y las porciones que se extienden a uno u otro lado son completamente
distintas en su composición de aminoácidos y en su estructura terciaria
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos). A su vez, existe otro
grupo de proteínas, denominadas proteínas periféricas, que no atravie­
san la bicapa lipídica sino que se unen a una u otra cara de la membrana
mediante interacciones con otras proteínas.
Las proteínas, en extremo diversas en su estructura, desempeñan
una variedad de actividades y son responsables de muchas funciones
esenciales de las membranas biológicas. Algunas son enzimas (véase
cap. 6, Metabolismo y energía) y catalizan determinadas reacciones
químicas que ocurren en las membranas. Otras son receptores cuya
función es el reconocimiento y la unión de moléculas señalizadoras
que vienen desde el exterior de la célula. Por ejemplo las hormonas,
que son sustancias que viajan por el torrente sanguíneo y que actúan
sólo sobre determinado tipo de células, se unen a los receptores que
se encuentran en esos tipos celulares y no en otros. De este modo, las
células responden a señales del ambiente extracelular (véase cap. 3,
Origen de la vida: la formación de las primeras células). Linalmente,
otras proteínas de membrana funcionan como proteínas de transpor­
te y son fundamentales en el movimiento de sustancias a través de la
membrana (fig. 4-7). Como veremos repetidamente a lo largo de este
texto, se han propuesto nuevos modelos vinculados con la estructura
y la función de las proteínas específicas de membrana que están arro­
jando nueva luz sobre diversos procesos fisiológicos.
También, en la cara exterior de la membrana, suelen verse cadenas
de carbohidratos que sobresalen de ella y pueden estar unidas a lípi­
dos formando glucolípidos o a las proteínas de membrana formando
glucoproteínas. Estas cadenas cumplen un papel fundamental en la
comunicación celular ya que están implicadas en la adhesión de las
células entre sí y en el reconocimiento de moléculas en la superficie
de la membrana, como es el caso de la detección de sustancias extra­
ñas por parte de las células del sistema inmunitario (véase cap. 31, La
respuesta inmunitaria), En muchas clases de células, la capa externa
es particularmente rica en glucolípidos y glucoproteínas.
Si bien, en las células eucariontes todas las membranas -incluidas
las de las organelas- tienen la misma estructura general, al compa­
rar membranas de distintos tipos celulares se pueden encontrar di­
ferentes clases de lípidos y, en particular, diferente cantidad y tipo
 46 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-1
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?
Aproximadamente tres siglos han transcurrido desde que el cien­
tífico inglés Robert Hooke observó por primera vez la estructura de
un corcho a través de un microscopio simple. Desde entonces se
han acumulado una gran cantidad de conocimientos, tanto acerca
de la estructura de las células como de los procesos dinámicos que
caracterizan a la célula viva. Estos conocimientos muchas veces se
incorporaron de un modo explosivo, como consecuencia del desa­
rrollo de nuevas y mejores técnicas para el estudio de la célula y sus
contenidos.
El ojo humano tiene un poder de resolución de aproximadamen­
te 1/10 milímetros, o sea 100 micrómetros. Al hablar de poder de
resolución nos referimos a la capacidad de un instrumento -que
puede ser el ojo humano- para distinguir dos objetos que están
muy cercanos entre sí, es decir, es una medida de la capacidad para
distinguir detalles. Entonces, el ojo humano no puede llegar a dis­
tinguir objetos menores de 100 micrómetros. Otro parámetro que
se utiliza en microscopia es el límite de resolución, que es la distan­
cia mínima que debe existir entre dos objetos para que puedan ser
percibidos como objetos separados por determinado instrumento.
Si la distancia no fuera suficiente, se verían como parte de un mis­
mo objeto. Como se puede ver, hay una relación inversa entre estos
dos parámetros: cuanto mayor sea la distancia que tiene que haber
entre dos objetos para que puedan verse por separado con deter­
minada lente (mayor límite de resolución) menor será el poder de
resolución del aparato. La mayoría de las células eucariontes miden
entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos
que el poder de resolución del ojo humano; las células procariontes
son aún más pequeñas. Para distinguir células individuales y, con
mayor razón, las estructuras que las componen, debemos usar ins­
trumentos que posean un alto poder de resolución.
La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura
celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instru­
mentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electróni­
co de transmisión y el microscopio electrónico de barrido.
de proteínas y glúcidos. Estas diferencias en la composición química
confieren propiedades especiales a las membranas de distintas células
y organelas. Por ejemplo, en algunos organismos, la bicapa de fosfo-
lípidos alberga grandes cantidades de moléculas de colesterol que la
hacen más rígida y menos permeable a moléculas solubles pequeñas
(véase fig. 4-5). Estas propiedades están íntimamente relacionadas
con las funciones que cumple cada una de ellas.
Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular
A lo largo de la historia evolutiva, la presencia de proteínas de mem­
brana capaces de establecer contactos con células semejantes probable­
mente contribuyó a la conformación de tejidos dando lugar a los orga­
nismos multicelulares. Las proteínas de membrana permiten la adhesión
de las células entre sí y la consiguiente formación de un tejido específico
(véase fig. 4-6).
En los organismos pluricelulares, las células se encuentran rodeadas
por el espacio extracelular que en ocasiones puede ser muy pequeño.
Este espacio está ocupado por la m a t r i z e x t r a c e lu la r que proporciona
ERRNVPHGLFRVRUJ
Con el microscopio óptico, que tiene un límite de resolución de
algo menos de 0,2 micrómetros, podemos distinguir las estructu­
ras más grandes y voluminosas dentro de las células eucariontes y
también reconocer células procariontes individuales. Sin embargo,
no podemos observar la estructura interna de las células procarion­
tes ni distinguir las estructuras más finas y detalladas de las células
eucariontes.
El poder de resolución del microscopio electrónico de transmi­
sión es unas 1.000 veces mayor que el del microscopio óptico. Es
decir que su límite de resolución es 1.000 veces menor: varía entre
5 y 15 angstroms. Esto se logra con el empleo de una fuente de luz
de una longitud de onda mucho más corta, constituida por haces
de electrones en lugar de rayos de luz para “iluminar” la muestra.
Aunque el poder de resolución del microscopio electrónico de
barrido es bajo (su límite de resolución es sólo de alrededor de 10
nanómetros, diez o más veces mayor que el del microscopio elec­
trónico de transmisión), este instrumento se ha transformado en
una herramienta valiosa para los biólogos. Este microscopio pro­
porciona imágenes de relieve que se corresponden con muy buena
aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen
así representaciones tridimensionales vividas de las células y de las
estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su poder de reso­
lución limitado.
Cuando las muestras se estudian con microscopio óptico con­
vencional o un microscopio electrónico, deben prepararse de una
manera especial para preservar las cualidades del espécimen, de
modo que lo que se observe sea lo más parecido posible a su estado
natural. Para ello, las muestras se fijan con soluciones especiales
según el tipo de microscopio que se emplee. La fijación implica un
tratamiento con compuestos que “amarran” las estructuras a su
lugar, habitualmente por la formación de enlaces covalentes entre
las moléculas. Una vez fijadas, las muestras se deshidratan y se in­
cluyen en un medio sólido. Luego se seccionan en cortes delgados
y se “tiñen” de manera que se pueda poner de manifiesto la o las
estructuras en estudio. Un avance tecnológico importante es el uso
de computadoras y cámaras digitales adosadas a los microscopios.
a las células uij ambiente particular. La matriz está formada por proteí­
nas fibrosas y por la sustanciafundamental, constituida principalmente
por proteínas y carbohidratos asociados en distintas combinaciones. Las
células, a través de los carbohidratos y las proteínas de sus membranas,
interactúan con las proteínas y los carbohidratos de la matriz extracelular
favoreciendo así la adhesión entre células. La matriz, además, cumple un
papel fundamental en el desarrollo de tejidos y órganos ya que a través de
ella se transmiten señales que influyen en el crecimiento y la reproduc­
ción celular. Profundizaremos el conocimiento de la composición y las
funciones de la matriz extracelular en el capítulo 23.
Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica
de las células vegetales
Como dijimos, una distinción fundamental entre las células animales
y vegetales es que sólo estas últimas están rodeadas por una p a r e d c e ­
lu la r . Aunque la pared es una estructura rígida, no es estática ya que su
estructura porosa deja pasar materiales solubles que entran en contacto
 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 47

RECUADRO 4-1 (CONT.)

Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?

(a) (b) (c)

(d) (e)

Im á g e n e s ce lu la re s p ro d u c id a s p o r d ive rs a s té c n ic a s d e m ic ro s c o p ía , (a ) El m ic ro s c o p io ó p tic o d e c a m p o c la ro es a p ro p ia d o p ara e s tu d ia r c é lu la s y te jid o s p re v ia m e n te fija d o s

y c o lo re a d o s . En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n c o r te d e c e re b ro d e rata e n c u y a tin c ió n se u tiliz ó u n c o lo ra n te q u e p o n e d e m a n ifie s to n e u ro n a s d e g e n e ra d a s (en n e g ro j.T a rm b lé n
se u tiliz ó u n a c o lo ra c ió n d e c o n tra s te u tiliz a n d o ro jo n e u tro , (b) C o n el m ic ro s c o p io d e c a m p o b rilla n te se p u e d e o b s e rv a r u n m a te ria l p re v ia m e n te fija d o o n o fija d o . En a m b o s
casos se a p re c ia n lo s d e ta lle s q u e e s tá n c o lo re a d o s n a tu ra lm e n te . Se p u e d e c o m b in a r c o n m ic ro s c o p ía d e flu o re s c e n c ia , c o m o es el ca so d e e ste o o c lto , e n el c u a l el D N A se
ha c o lo re a d o c o n v e rd e y las m ito c o n d r la s c o n ro jo . Esta g ra n c é lu la está re p le ta d e m lto c o n d r la s y su D N A e stá c o m p a c ta d o y lo c a liz a d o e n la p e rife ria . A lre d e d o r d e l o o c lto se
o b s e rv a n c é lu la s q u e p e rte n e c e n a la z o n a p e lú c id a , (c) El m ic ro s c o p io d e c o n tra s te d e fa se se u tiliz a p ara e s tu d ia r c é lu la s u o rg a n is m o s v iv o s q u e s o n im p o s ib le s d e c o lo re a r o
q u e se re q u ie re c o n s e rv a r s in c o lo ra n te s p ara e n s a y o s p o s te rio re s . Este tip o d e m ic ro s c o p io a p ro v e c h a las d ife re n te s d e n s id a d e s re la tiv a s q u e p o s e e n los c o m p o n e n te s c e lu la ­
res, p ro v o c a n d o d is tin to s ín d ic e s d e re fra c c ió n d e las o n d a s d e luz, lo q u e d a p o r r e s u lta d o u n a Im a g e n c o n d ife re n te s to n a lid a d e s d e g rises. En la fo to g ra fía se o b s e rv a n c é lu la s
e n c u ltiv o , (d) El m ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o d e tra n s m is ió n p o s e e c o m p o n e n te s e q u iv a le n te s al m ic ro s c o p io ó p tic o p e ro , e n lu g a r d e u n a fu e n te d e luz, tie n e u n tu b o e m is o r
d e e le c tro n e s y, e n lu g a r d e le n te s d e crista l, tie n e b o b in a s e le c tro m a g n é tic a s . D a d o q u e lo s e le c tro n e s tie n e n u n a lo n g itu d d e o n d a m u c h o m e n o r q u e la d e la luz, p u e d e n
m o s tra r e s tru c tu ra s m u c h o m á s p e q u e ñ a s . Los m ic ro s c o p io s e le c tró n ic o s c u e n ta n a d e m á s c o n u n s is te m a q u e re g is tra la im a g e n q u e p ro d u c e n lo s e le c tro n e s tra n s m itid o s y
re b o ta d o s s e g ú n la m a y o r o m e n o r d e n s id a d d e las p a rtíc u la s q u e c o m p o n e n la m u e s tra . En la fo to g ra fía se o b s e rv a el v iru s P lxun a b ro ta n d o d e u n a c é lu la d e e m b r ió n d e p o llo
(fle ch a), (e ) El m ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o d e b a rrid o p e r m ite o b s e rv a r la s u p e rfic ie d e e s p e c ím e n e s g ru e s o s e in c lu s o d e o rg a n is m o s e n te ro s . El haz d e e le c tro n e s n o atra viesa
la m u e s tra , s in o q u e realiza u n b a rrid o p o r to d a la s u p e rfic ie d e l m a te ria l. Los e le c tro n e s s e c u n d a rio s (d e s v ia d o s p o r e l e s p é c im e n ) so n c a p ta d o s p o r u n d e te c to r e In te g ra d o s
e n u n m o n ito r, lo q u e d a u n a im a g e n tr id im e n s io n a l. En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n a vista p a n o rá m ic a d e u n e m b r ió n d e p o llo d e 2 4 hora s. A b a jo a la d e re c h a se o b s e rv a u n
d e ta lle d e las c é lu la s n e u ro e p ite lla le s d e la s u p e rfic ie d e lo s p lie g u e s n e u ra le s p re v io a fu s io n a rs e .

con la membrana plasmática. En este sentido, a pesar de que su estruc­
tura y composición son muy diferentes de las de la matriz extracelular
de las células animales, sus funciones son muy similares: la pared celular
interviene en funciones relacionadas con la diferenciación de las células
vegetales durante el crecimiento.
En las plantas, el crecimiento ocurre fundamentalmente por alarga­
miento celular, en un proceso en el que la célula agrega nuevos materia­
les a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas direcciones (fig.
4-8b).
Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de
material aglutinante entre las dos células nuevas, que constituye la
laminilla media (fig. 4-8a) que mantiene juntas las células contiguas.
Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada
lado de esta laminilla. La pared primaria contiene principalmente mo­
léculas de celulosa. A medida que la célula madura, puede formar una
pared secundaria que ya no es capaz de expandirse de la misma manera
que la primaria. La pared secundaria con frecuencia contiene polisacári-
dos como la lignina, que la refuerzan. La célula vegetal, que en principio
estaba viva, a menudo muere y sólo deja la pared externa como una obra
arquitectónica de la célula. Esto es lo que vio Hooke cuando observó las
láminas de corcho. Muchas algas también contienen celulosa en sus pare­
des, mientras que en las paredes de hongos y procariontes por lo general
esta sustancia se halla ausente.
EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
CELULAR
Como vimos, la función de la membrana celular es la de mantener
la integridad de la célula, a la vez que regula el tránsito de sustancias

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 48 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
M a triz C ito s o l
e x tra c e lu la r
C a d e n a c o rta de
h id ra to s d e c a rb o n o \
(o lig o s a c á rid o s )
u n id a
c o v a le n te m e n te
a la p ro te ín a q u e
s o b re s a le
R e g ió n h id r ó fila -
R e g ió n h id ró fo b a
P ro te ín a s in te g ra le s
M o lé c u la s d e c o le s te ro l
(a u s e n te s e n p ro c a rio n te s , a lg u n o s
p ro tis ta s , p la n ta s y h o n g o s )
F ig . 4 - 6 . LA M E M B R A N A P L A S M Á T IC A . Representación esquemática de un modelo de membrana plasmática de célula animal que muestra un corte transversal y las super­
ficies interna y externa de la membrana.
de manera selectiva hacia el interior y el exterior de ésta. Sin ella,
los sistemas vivos serían incapaces de mantener la composición y la
organización que los caracteriza y de la que depende su existencia.
Del mismo modo, las membranas que rodean a las mitocondrias, los
cloroplastos y el núcleo regulan el tránsito de materiales entre los dis­
tintos compartimentos celulares manteniendo los ambientes quími­
cos especializados necesarios en el cumplimiento de sus funciones.
Si analizamos la membrana celular desde el punto de vista de los
niveles de organización (véase Los seres vivos: una organización jerár­
quica, en cap. 3), podemos ubicarla en un nivel intermedio, entre el
macromolecular y el celular. Podemos definirlo como nivel supramo-
lecular, constituido por una diversidad de moléculas que interactúan
y que están organizadas de un modo particular. Como resultado de
estas interacciones, el sistema posee propiedades particulares que no
pueden explicarse sólo por la suma de las propiedades de las mo­
léculas individuales. Una de esas propiedades de la membrana que
analizaremos a continuación es la permeabilidad selectiva, es decir, la
propiedad de regular el pasaje de sustancias a través de ella. El inter­
cambio de sustancias de las células y de sus organelas con el entorno
depende tanto de la composición y la distribución de los componen­
tes de la membrana (fundamentalmente los fosfolípidos y las proteí­
nas) como de las propiedades físicas y químicas de las sustancias que
se intercambian. Según cómo se combinen estas propiedades, deter­
minadas sustancias podrán atravesarla o no.
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P ro te ín a s p e rifé ric a s
d e m e m b ra n a lig a d a s
a p ro te ín a s in te g ra le s
O lig o sa cá rid o s
unidos a lípidos
(glucolípidos)
o a p roteínas
(g lucoproteínas)
d e la m e m b ra n a
C a b e z a s h id ró fila s
d e fo s fa to
C o la s h id ró fo b a s
d e los fo s fo líp id o s
B ic a p a d e fo s fo l (pidos
Otro aspecto que debe tenerse en cuenta al analizar el transporte
a través de la membrana es la dirección del pasaje. Por ejemplo,
sabemos que las células utilizan oxígeno para su metabolismo y que
estas moléculas pasan del exterior al interior de la célula. Pero ¿qué
determina que el oxígeno entre y no salga de las células?, ¿cuál es
el mecanismotque lo impulsa hacia su interior? Además de la per­
meabilidad de la membrana, otros factores inciden en el sentido y
la velocidad del pasaje de las sustancias. En ciertas condiciones, el
transporte podrá requerir un aporte de energía por parte de la célu­
la. En este caso se trata de un t r a n s p o r t e a c t iv o . En otros casos, el
pasaje ocurre sin gasto de energía, en cuyo caso se trata de un tipo
de t r a n s p o r t e p a s iv o .
Analizaremos primero la permeabilidad de la membrana y luego
los mecanismos de transporte pasivo y activo.
El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la membrana
El modelo de mosaico fluido resulta útil para explicar el pasaje se­
lectivo de sustancias a través de la membrana. La bicapa fosfolipídica,
debido a sus largas cadenas carbonadas no polares (véase Apéndice 2,
La química de los seres vivos), constituye un ambiente hidrófobo que
sólo podrá ser atravesado libremente por moléculas no polares como
el dióxido de carbono, el oxígeno o las hormonas esteroideas. Por su
parte, las moléculas polares como la glucosa no podrán hacerlo libre-
 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 49

F ig. 4 -7 . F U N C IO N E S D E LA S P R O T E ÍN A S EN LA S M E M B R A N A S B IO L Ó G IC A S , (a) T ra n s p o rte (Izq u ie rd a ). U na p ro te in a q u e a tra viesa la m e m b ra n a d e la d o a la d o

p u e d e fo rm a r u n ca n a l h ld ro fílic o a tra v é s d e la m e m b ra n a q u e p e r m ite el p asaje d e s o lu to s p o la re s a tra vé s d e e lla. (D e re ch a ) O tra s p ro te ín a s d e tra n s p o rte d e s p la z a n su sta n cia s d e
u n la d o a o tr o d e la m e m b ra n a c a m b ia n d o su fo rm a . En a lg u n o s casos se re q u ie re el a p o r te d e e n e rg ía , (b) A c tiv id a d e n z im à tic a . U na p ro te in a e m b e b id a e n la m e m b ra n a p u e d e ser
u n a e n z im a q u e ca ta liza d e te rm in a d a s re a c c io n e s q u ím ic a s e n el in te rio r c e lu la r. M u c h a s re a c c io n e s m e ta b ó lic a s d e p e n d e n d e la p a r tic ip a c ió n d e va rias e n z im a s q u e a c tú a n d e m o d o
se cu e ncla l. (c )T ra n s d u c d ó n d e señales. A lg u n a s p ro te ín a s d e m e m b ra n a re c o n o c e n q u ím ic a m e n te a d e te rm in a d o s m e n s a je ro s c o m o p o r e je m p lo u n a h o rm o n a . Ésta a c tú a c o m o u n a
señal s o b re el r e c e p to r q u e p ro v o c a u n c a m b io e n su e s tru c tu ra q u e es “In te rp re ta d a " c o m o m e n s a je e n el In te rio r c e lu la r, (d) U n io n e s In te rc e lu la re s . En c é lu la s a d y a c e n te s , m u c h a s
u n io n e s in te rc e lu la re s se p ro d u c e n m e d ia n te el “e n g a n c h e 'd e p ro te ín a s d e a m b a s m e m b ra n a s .

mente; incluso pequeñas moléculas de agua o iones de escaso tamaño Los transportadores son estructuras proteicas que se asocian en
no podrán atravesarla o lo harán muy lentamente. forma específica con la molécula que será transportada. Mediante su­
Sin embargo, tanto los iones como el agua y otras moléculas po­ tiles cambios en su estructura, la proteína transportadora conduce a
lares pasan a través de la membrana. Esto es posible por la existen­ la molécula de uno a otro lado de la membrana (fig. 4-9b).
cia de las proteínas integrales (véase fig. 4-7): las moléculas polares Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases (fig.
pasan a través de estas proteínas evitando así el contacto con el 4-10).
ambiente no polar de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos. A
estas proteínas se las denomina genéricamente proteínas de trans­ • Uniportes: transportan una única especie química en una direc­
porte y puedan actuar de dos formas básicas diferentes: como cana­ ción definida.
les o como transportadores. • Simportes: transportan dos o más especies químicas diferentes en
Los canales (fig. 4-9a) son proteínas integrales de membrana que el mismo sentido.
forman conductos a través de los cuales pueden pasar moléculas po­ • Antiportes: transportan dos o más especies en sentidos opuestos.
lares y iones. No todos los canales permiten el pasaje de cualquier
sustancia. Por ejemplo, las acuaporinas son canales constituidos por Hasta aquí hemos analizado las características físicas y químicas
proteínas de membrana que son específicas para el agua, aunque que tienen influencia en el pasaje de las sustancias a través de la mem­
también pueden atravesarlos solutos neutros y pequeños como la brana plasmática. Veremos ahora cómo se determina el sentido de
urea o el glicerol. Sin embargo, los iones H+, que son muy pequeños, este pasaje y la energía implicada en él.
no las atraviesan. Muchos canales son tan específicos que sólo permi­
ten el pasaje de unas pocas especies químicas, por lo general iones de
determinada carga. Otros, más específicos aún, dejan pasar un único Transportes pasivos y activos
tipo de ión, como el Na+ o el IC. La alta selectividad de los canales Como vimos, cuando el pasaje de sustancias de un lado a otro de
iónicos es consecuencia de su arquitectura molecular que permite o la membrana ocurre de manera espontánea y se realiza sin gasto de
impide la difusión de sustancias de acuerdo con su tamaño y carga. energía, se trata de un tipo de transporte pasivo.
Además de los canales iónicos y las acuaporinas, existe otro grupo de El movimiento espontáneo más simple es el de difusión (fig. 4-11) y
conductos, los denominados poros. Estos conductos son mucho más es el que ocurre, por ejemplo, cuando una gota de colorante se difunde
grandes que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selectivos. en agua a favor de un gradiente de concentración, como se muestra en

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 50 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

Pared celular------
secundaria estratificada

Pared celular—,
primaria

Laminilla media

-----------------
C3 l f 0\ í °
: O
— ¡P
o = 0 jf O ■ 0 i*
n
Ls=J í 0 i
_J0(Tj Las áreas transparentes
representan un espacio vacío,
previamente formado por
material celular
Células más viejas Células de
que han comenzado Los plasmodesmos formación reciente
a alargarse interconectan
las células

F ig . 4 - 8 . LA P A R E D C E L U L A R , (a) E sq u e m a y m ic ro fo to g ra fia e le c tró n ic a d e las p a re d e s ce lu la re s c o n tig u a s d e d o s tra q u e id a s , q u e so n las c é lu la s c o n d u c to ra s d e a g u a e n las

p la n ta s (véase ca p , 35, El transpone en las p la n ta s). Las cé lu la s, q u e p e rte n e c e n a la m a d e ra d e u n te jo (Taxus), h a n m u e rto , (b) El c re c im ie n to d e las c é lu la s v e g e ta le s está lim ita d o p o r
el c r e c im ie n to d e la p a re d c e lu la r. Las p a re d e s c o n tr o la n así t a n to la v e lo c id a d c o m o la d ire c c ió n d e l c r e c im ie n to d e las cé lu la s.

la figura. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas de soluto,

a presión y temperatura constantes, desde zonas de mayor concentra­
ción hacia zonas de menor concentración y ocurre sin gasto de energía
externa.
¿Qué ocurre cuando una de estas moléculas, proveniente tanto del in­
terior como del exterior celular, se topa con la membrana? Según su po­
laridad y tamaño podrá atravesarla ya sea por la bicapa lipídica o por las
proteínas de transporte. Sin embargo, el sentido de este pasaje depende,
aún, de otro factor: la concentración de la sustancia a uno y otro lado de
la membrana. «
Cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre uno y otro lado
(es decir, a mayor gradiente) mayor será la velocidad de la difusión. Por
ejemplo, en el interior celular, el 0 2 es rápidamente consumido como
consecuencia de las actividades metabólicas de las células. Por lo tanto,
la concentración de 0 2intracelular es siempre menor que la extracelular.
De esta manera, el gradiente de concentración de oxígeno permanecerá
siempre aproximadamente constante y favorable para la entrada de más
0 2en la célula.
Cuando las moléculas son solubles en la bicapa lipídica, el meca­
nismo se denomina d i f u s i ó n s i m p l e y cuando intervienen proteínas
integrales, ya sean los canales o los transportadores, el mecanismo se
denomina d i f u s i ó n f a c i l i t a d a (fig. 4-12).
Para comprender cómo se distribuye el agua dentro del organismo
y cómo se mueve a través de numerosas membranas internas, debe­
mos recurrir a otro fenómeno, el concepto de osmosis. Imaginemos
un sistema cualquiera compuesto por dos soluciones acuosas de dis­
F ig . 4 - 9 . P R O T E IN A S D E T R A N S P O R T E , (a) Las m o lé c u la s pasan p o r u n ca n al
p ro te ic o , (b) La p ro te in a tr a n s p o rta d o ra c a m b ia d e c o n fig u r a c ió n al d e s p la z a r a las m o ­
tinta composición, que se encuentran a la misma presión y tempera­
lé cu la s tra n s p o rta d a s . tura, separadas por una membrana que sólo es permeable al agua. La

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 CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 51

F ig . 4 -1 0 . LO S D IS T IN T O S T IP O S D E M O L É C U L A S T R A N S P O R T A D O R A S , (a) En lo s tra n s p o rta d o re s d e n o m in a d o s u n lp o rte s , u n s o lu to es tra n s p o rta d o e n

u n ú n ic o s e n tid o , (b) En los lla m a d o s s im p o rte s o c u rre a lg o p a re c id o , p e ro c o n u n a d ife re n c ia : e n e s te c a so so n d o s o m á s las s u sta n cia s tra n s p o rta d a s , (c) Los a n tlp o rte s
tra n s p o rta n d o s o m á s e s p e c ie s q u ím ic a s , a lg u n a s d e e llas h acia e l m e d io ¡n tr a c e lu la r y o tra s h a c ia el m e d io e x te rn o .

solución tenderá espontáneamente a igualar sus concentraciones de tanques ubicados a grandes alturas a expensas del aporte de energía
un lado y del otro de la membrana mediante el movimiento del agua externa. Esta analogía se ha llevado al extremo de denominar bombas
ya que los solutos no pueden atravesarla. La solución que contenga a las proteínas que transportan sustancias en forma activa. Las pro­
menor concentración de solutos tendrá mayor concentración de agua teínas integrales de la membrana cumplen un papel fundamental en
y, en consecuencia, el agua se moverá desde la solución más dilui­ el transporte. Estas proteínas poseen sitios de unión específicos que
da, es decir donde la concentración de soluto es menor, hacia la que tienen alta afinidad por el soluto que se ha de transportar (fig. 4-13).
contenga mayor concentración de solutos. Si esa misma membrana En la figura 4-14 se muestra el movimiento de un fluido entre dos
separara dos soluciones de igual concentración, no habrá flujo neto a compartimentos sujeto a la acción conjunta de un flujo pasivo de un
través de ella (recuadro 4-2, La tonicidad de las células). fluido a través de una cañería -impulsado por el gradiente de presión-
Cuando los movimientos de sustancias no ocurren en forma es­ y de un flujo activo impulsado por una bomba hidráulica. En un primer
pontánea sino que requieren un aporte externo de energía, se trata paso, la proteína que actúa como bomba se une al soluto y forma un
de un transporte activo. Desde un punto de vista energético se puede complejo proteína-soluto. Esto ocurre en el compartimento donde la
hacer una analogía entre el funcionamiento de los sistemas de trans­ concentración del soluto es menor. Una vez producida la unión, tie­
porte activo y el de las bombas hidráulicas que elevan agua hacia ne lugar un cambio de conformación en la proteína, que depende del
suministro de energía. Como resultado de este proceso, el sitio al que
está unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana, es
decir, al compartimento donde la concentración del soluto es mayor.
La nueva conformación posee una afinidad mucho menor por el solu­
to, razón por la cual lo libera al medio. Finalmente, la proteína retoma
su conformación inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo
ciclo de reacción. El resultado de este proceso es un transporte neto de
sustancias desde el compartimento de menor concentración hacia el
de mayor concentración. La mayoría de las proteínas transportadoras
aprovechan la energía química contenida en los enlaces químicos de
moléculas como el ATP que constituye la principal forma de almacena­
miento e intercambio de energía de los seres vivos (fig. 4-14).
En la mayoría de las células de los eucariontes, el IC y el Na+ se
F ig. 4 -1 1 . D IF U S IÓ N D E U N A G O T A D E C O L O R A N T E EN EL A G U A . La d i encuentran en concentraciones muy diferentes a uno y otro lado de
fu sió n es u n m o v im ie n to e s p o n tá n e o d e m o lé c u la s d e s d e la z o n a e n q u e e s tá n m ás las membranas biológicas: la concentración del Na+ en el citoplasma
co n c e n tra d a s h a c ia la z o n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n d e d ic h a s m o lé c u la s . E sto es lo q u e
es mucho menor que en el medio extracelular. Por su parte, el IC,
o cu rre c o n las m o lé c u la s d e l c o lo ra n te d e la fo to g ra fía , y q u e se re p re s e n ta e n e l e s q u e ­
m a d e b a jo d e ellas. C u a n d o u n a su s ta n c ia se m u e v e d e u n a re g ló n d e m a y o r c o n c e n tra ­
que es un catión clave en muchos sistemas enzimáticos intracelula-
c ió n d e sus p ro p ia s m o lé c u la s a u n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n , se d ic e q u e se m u e v e n a res, se requiere en una concentraci ón alta dentro de la célula. Estos
fa vo r d e u n g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n . estados alejados del equilibrio sólo pueden mantenerse mediante la

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 52 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 4-2

La tonicidad de las células mento de volumen. Entonces, el ingreso inicial de agua produce
un aumento de la presión interna, conocido como presión de
La tonicidad es un parámetro que describe las soluciones se­
turgencia. Este proceso continúa hasta que la presión interna se
gún si éstas provocan la entrada o la salida de agua de una célula, equilibra con la externa, momento en que se detiene el flujo de
y está determinada por la concentración de solutos presentes en entrada de agua.
la solución que no pueden atravesar la membrana en relación
con la concentración de esos mismos solutos dentro de la célula.
Una solución isotónica es aquella que no modifica el volumen de
una célula inmersa en esa solución, es decir que, debido a la rela­
ción de concentraciones, no se produce flujo neto de agua hacia
dentro o hacia fuera de esa célula. Si se coloca una célula en una
solución y esto provoca que el agua penetre en ella y aumente su
volumen, diremos que se trata de una solución hipotónica res­
pecto del medio interno celular. En cambio, una solución hiper­
tónica provocará que una célula sumergida en ella pierda agua y
reduzca su volumen.
Un fenómeno interesante surge del hecho de que las membra­ ► Mayor flujo de agua
nas celulares son impermeables a solutos de gran tamaño, como Menor flujo de agua
las proteínas o el ADN. Estas moléculas presentes en el medio :" á ü Solutos
intracelular poseen carga negativa. La presencia de estas macro- M o v im ie n to d e a g u a e n u n a c é lu la v e g e ta l, (a) En u n a cé lu la v e g e ta l tu rg e n te , el
moléculas en el citoplasma genera un ambiente más concentrado flu id o e x tra c e lu la r es h lp o tó n lc o , p o r lo c u a l h a y u n In g re s o n e to d e a g u a a la c é lu la
en el interior celular respecto del medio externo, que impulsa el q u e g e n e ra u n a u m e n to d e la p re s ió n in tra c e lu la r. (b) SI esa c é lu la se c o lo c a e n u n a
ingreso continuo de agua en las células. En las células vegetales, s o lu c ió n h ip e rtó n ic a ; h a y u n a sa lida n e ta d e a g u a d e la cé lu la . En e s te p ro c e s o , la
m e m b ra n a p la s m á tic a p u e d e lle g a r a d e s p re n d e rs e d e la p a re d ce lu la r.
la pared celular que rodea la membrana plasmática limita el au­

Blcapa lipidica

°Jro°Q Difusión
simple (a )
°o °°o 2 •

Oq
Transporte
pasivo
°o°o °0
x o°
o ofpo
O u Difusión
facilitada (b)
o¿po
ooxo o
°o ° °
uo o
F ig . 4 -1 2 . T R A N S P O R T E P A S IV O Y A C T IV O , (a)
D ifu s ió n s im p le : la fu e rz a Im p u ls o ra es el g ra d le n te .d e p o ­
te n c ia l q u ím ic o , (b) D ifu s ió n fa c ilita d a : la fu e rza Im p u ls o ra
Transporte Energía
es el g ra d ie n te d e p o te n c ia l q u ím ic o o e le c tr o q u ím ic o
activo a y u d a d a p o r u n a e s tru c tu ra p ro te ic a , (c) T ra n s p o rte a c­
J tiv o : la fu e rz a Im p u ls o ra res u lta d e u n a p o r te e x te rn o d e
e n e rg ía q u e p e rm ite q u e e l flu jo se p ro d u z c a d e s d e zo n a s
d e m e n o r p o te n c ia l q u ím ic o a zo n a s d o n d e é ste es m a yo r.
T a n to la d ifu s ió n fa c ilita d a c o m o el tr a n s p o r te a c tiv o se
p ro d u c e n a tra v é s d e p ro te ín a s In te g ra le s d e m e m b ra n a .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 53

4 -1 3 . F U N C IO N A M IE N T O D E U N S IS T E M A D E T R A N S P O R T E A C T IV O P R IM A R IO , (a) El s o lu to se e n c u e n tra e n d ife re n te c o n c e n tra c ió n a a m b o s

la d o s d e la m e m b ra n a , (b) Se fo rm a el c o m p le jo p ro te in a -s o lu to e n el c o m p a r tim e n to d o n d e su c o n c e n tra c ió n es m e n o r, (c) D e s p u é s d e u n c a m b io c o n fo rm a c io n a l
In d u c id o p o r la fu e n te d e e n e rg ía , el s o lu to q u e d a e x p u e s to e n el o tr o la d o d e la m e m b ra n a , (d) La p ro te in a lib e ra el s o lu to e n el c o m p a r tim e n to d o n d e su c o n c e n ­
tra c ió n es m a yo r.

participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan­

te de energía, es decir, a través de un sistema de transporte activo que
compensa los flujos pasivos de Na+ y IC determinados por sus res­
pectivos gradientes. Este sistema se denomina bomba de Na+-K+. La
importancia de este sistema enzimàtico en la función celular queda
en evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30% de la energía
producida durante el metabolismo de un ser vivo en reposo se utiliza
para el funcionamiento de la bomba de Na+-IC.

Intercambios a través de vesículas

Las moléculas grandes como las proteínas y los polisacáridos, así
como otras partículas de gran tamaño, no pueden atravesar la mem­
brana celular, ni siquiera mediadas por proteínas de transporte. En
estos casos, el transporte a través de la membrana se produce por
procesos completamente diferentes que implican la formación de ve­
sículas. Se trata de la endocitosis y la exocitosis.
La endocitosis es el proceso por el cual partículas de gran tamaño in­
gresan en la célula. En este proceso, una porción de la membrana pias­
matica se repliega generando una pequeña depresión en su lado externo.
La depresión se profundiza rodeando a la sustancia que va a ingresar en
la célula junto con una porción del material del medio extracelular. A
continuación, los extremos libres de la membrana se unen y se forma una F ig . 4 -1 4 . FLU JO S P A S IV O S Y A C T IV O S EN EL M O V IM IE N T O D E U N F L U I­
vesícula intracelular, llamada endosoma, dentro de la cual se encuentra D O . El líq u id o se m u e v e d e s d e A h acia B im p u ls a d o la d ife re n c ia d e p re s ió n e n tre a m ­
b o s c o m p a r tim e n to s (la m a y o r a ltu ra d e líq u id o e n A tie n e c o m o c o n s e c u e n c ia q u e la
el material internalizado. Éste puede ser una macromolécula o un mi­
p re s ió n sea m a y o r e n ese c o m p a r tim e n to ) . El flu jo d e A h acia B es p a s ivo . U na b o m b a
croorganismo en cuyo caso el mecanismo se denomina fagocitosis y h id rá u lic a Im p u ls a el m o v im ie n to d e f lu id o d e s d e B h acia A. El flu jo d e B h acia A e s a c tiv o
las vesículas de gran tamaño que se forman se denominan fagosomas. y re q u ie re e n e rg ía . El fu n c io n a m ie n to c o n ju n to y p e rm a n e n te d e a m b o s siste m a s p e r m i­
También se puede formar una vesícula que contenga simplemente una te q u e la d ife re n c ia d e n ive le s se m a n te n g a c o n s ta n te e n el tie m p o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 54 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 4 -1 5 . U N A V E S ÍC U L A D E S E C R E C IÓ N EN A C C IÓ N . La m lc ro fo to g ra fía
m u e s tra u na ve sícu la d e s e c re c ió n fo rm a d a e n el c o m p le jo d e G o lg l d e l p ro tls ta Tetra-
hymena furgasoni s e c re ta n d o m u c o s ld a d s o b re la s u p e rfic ie c e lu la r. O b s é rv e s e q u e la
m e m b ra n a d e la ve sícu la se ha fu s io n a d o c o n la m e m b ra n a p la s m á tic a .
porción de la solución extracelular. Gran parte del material que ingresa
por endocitosis es degradado en los lisosomas (véase más adelante en
este capítulo La digestión intracelular: los lisosomas). El proceso de inter-
nalización obedece a diversas señales externas o internas.
La exocitosis es el mecanismo mediante el cual las células expulsan
partículas o sustancias al medio extracelular. El material que se va
a exportar es envuelto en vesículas intracelulares. Estas vesículas se
fusionan desde el lado interno de la membrana plasmática y su con­
tenido se libera al exterior (fig. 4-15). Por medio de este proceso se
exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y hormonas como la
insulina en respuesta a una señal o estímulo de origen externo.
EN EL INTERIOR DE LA CÉLULA, EL NÚCLEO
La investigación de la estructura celular, como en tantos otros ca­
sos en la historia de la biología, transcurrió por caminos diversos e
irregulares. Por un lado, las limitaciones de los instrumentos y técni­
cas de observación ofrecían a la vista una diversidad de estructuras
que muchas veces eran atribuidas a “engaños” o “artificios” derivados
de la manera en que se preparaban y se coloreaban las muestras. Por
otra parte, las concepciones y los propósitos con los que los investiga­
dores encaraban sus estudios también eran diversas y contribuyeron
a la generación de varias líneas de investigación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Ya desde la gestación de la Teoría Celular, lo que hoy conocemos
como núcleo celular desempeñó un papel más que relevante en la
definición de estas líneas. Mathias Schleiden había tomado como ob­
jeto de estudio las células vegetales que permitían ver con claridad
las celdillas o células debido a que, como hoy sabemos, poseen una
pared celular que las hacía más visibles a través de los rudimentarios
microscopios. Luego de una enorme variedad de observaciones, llegó
a establecer que todos los vegetales están formados por células. Ade­
más, como estaba interesado en los procesos de desarrollo, Schleiden
observaba las células del interior de las semillas. No tardó en des­
cubrir en ellas una especie de gránulos que le llamaron la atención
porque daban la impresión de ser núcleos a partir de los cuales se
formaban las células en el embrión en desarrollo. Por eso, denominó
citoblastos {cito: célula; blasto: germen) a dichos gránulos.
Cuando Theodore Schwann, en 1837, observó las células vegetales
que Schleiden le había mostrado, se empeñó en estudiar los tejidos
animales con el ánimo de encontrar similitudes que le permitieran
afirmar que también ellos están formados por células. El interés de
Schwann, junto con otros científicos de la época, era encontrar argu­
mentos para establecer un ente material (contrario a la “fuerza vital”)
que permitiera definir lo vivo.
En sus observaciones de tejidos animales, Schwann no siempre
encontraba celdillas delimitadas por paredes como en el caso de los
vegetales, ya que las técnicas de la época no siempre permitían vi­
sualizar las membranas. Pero lo que sin duda observaba eran los ci­
toblastos descritos por Schleiden como los precursores de las células.
De este modo, luego del estudio de una infinidad de tejidos animales
en los cuales encontraba la presencia sin excepción de esas estructu­
ras, Schwann formuló su teoría generalizadora de que todos los seres
vivos están formados por células. Los gránulos o citoblastos no eran
otra cosa que los núcleos celulares de las células eucariotas que son
fáciles de identificar mediante tinción.
El establecimiento de la Teoría Celular constituyó un gran impulso
para que numerosos científicos se abocaran a profundizar en el estu­
dio de las células. Algunos, más preocupados por el funcionamiento
celular, se centraron en el citoplasma mientras que otros, interesados
en el desarrollo de los organismos y en la formación de nuevas cé­
lulas en los embriones, focalizaron su estudio en los citoblastos. Sin
embargo, hacia 1850, las técnicas e instrumentos que se utilizaban no
permitían observarlos a lo largo de todo el proceso de formación, y
parecía que desaparecían y luego se volvían a formar.
Sólo entre 1870 y 1880 el perfeccionamiento de las técnicas de
microscopía permitió un importante avance en el estudio del núcleo
celular. Una de las más importantes observaciones microscópicas fue
realizada por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig (1849-1922),
quien estudiaba el fenómeno de la fecundación utilizando en sus in­
vestigaciones óvulos y esperma de erizos de mar (fig. 4-16). Estos
animales producen óvulos y espermatozoides en gran cantidad y los
liberan al medio acuático donde ocurre la fecundación. Además, los
óvulos son relativamente grandes y transparentes y, por lo tanto, fáci­
les de observar. Todas estas características convierten a los gametos
de erizo de mar en un buen modelo para el estudio del núcleo celular.
Observando el proceso de fecundación bajo su microscopio, Hertwig
vio que, a pesar de la presencia de un enorme número de espermato­
zoides, sólo uno de ellos penetraba dentro del óvulo. No hacía mucho
tiempo que otros investigadores habían establecido la naturaleza ce­
lular de los gametos. Este conocimiento condujo a Hertwing a po­
ner atención en el núcleo de cada una de ellos y seguir su evolución
a partir de la unión de ambos. Así fue como pudo visualizar que el
núcleo del espermatozoide se unía al núcleo del óvulo fusionándose.
Esta observación, confirmada por otros científicos y en otros tipos de
 CAPITULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 55

F ig .4 '1 6 - Ó V U L O S Y E S P E R M A T O Z O ID E S D E E R IZ O S D E M A R . (a) Erizos d e m ar, fá c ilm e n te id e n tific a b le s p o r sus s u p e rfic ie s e sp ino sa s, h a b ita n te s c o m u n e s d e las co stas
rocosas. (b) Este ó v u lo d e u n e riz o d e m a r está ro d e a d o p o r e s p e rm a to z o id e s . A p e s a r d e las g ra n d e s d ife re n c ia s e n ta m a ñ o e n tre el ó v u lo y el e s p e rm a to z o id e , a m b o s c o n trib u y e n
p o r Ig u a l a las ca ra c te rís tic a s h e re d ita ria s d e l d e s c e n d ie n te . Los ó v u lo s y lo s e s p e rm a to z o id e s d e e riz o s d e m a r se h a n u s a d o e n m u c h o s e s tu d io s , d a d o q u e lo s e riz o s so n a n im a le s
re la tiv a m e n te fá cile s d e o b te n e r y la fe c u n d a c ió n , q u e es e x te rn a , p u e d e o b s e rv a rs e c o n c la rid a d e n el la b o ra to rio .

organismos, fue importante para establecer más adelante el hecho de En los primeros años de la década de 1930, el citólogo alemán Joa­
que el núcleo es el portador de la información hereditaria. En el caso chim Hämmerling (1901-1980) estudió las funciones del núcleo y del
de la especie humana, por ejemplo, la única parte del espermatozoide citoplasma en forma comparada, aprovechando ciertas propiedades
que es retenida en el interior del óvulo es el núcleo. inusuales del alga marina Acetabularia. El cuerpo de Acetabularia
Otra importante pista acerca de la importancia del núcleo la apor­ está formado por una única célula gigante de 2 a 5 centímetros de lar­
tó el citòlogo alemán Walter Flemming (1843-1905) en la década de go, en la que se pueden distinguir porciones diferenciadas: un “som­
1880, época en la que mejoraron sustancialmente las técnicas de tin­ brero”, un “pedicelo” y un “pie” El núcleo de la célula está contenido
ción de los preparados microscópicos. Flemming observó el núcleo en la porción llamada "pie’!
celular compuesto por una serie de filamentos que se coloreaban Para estudiar el papel del núcleo en la regeneración de las estruc­
fuertemente, razón por la cual los denominó cromatina. Al observar turas de la célula que compone a estos individuos, Hämmerling apro­
los cambios que experimentaba la cromatina a lo largo del desarro­ vechó la existencia de dos especies diferentes de Acetabularia, cuyos
llo de una célula, pudo ver cómo, en momentos previos a la división “sombreros” se distinguen fácilmente: Acetabularia mediterránea
celular, el filamento se apelotonaba y luego se seccionaba en varios tiene un sombrero compacto con forma de sombrilla y Acetabula­
bastoncitos a los que denominó cromosomas. Durante la división ria crenulata tiene un sombrero con estructuras con forma de pé­
celular, describió “la danza de los cromosomas” (fig. 4-17), es de­ talo. Hämmerling observó que, si se elimina el sombrero a una de
cir, el fenómeno por el cual estos bastoncitos se duplican formando estas células, ésta rápidamente regenera uno nuevo similar al ante­
cromosomas dobles, se alinean en el ecuador de la célula y luego se rior. Hämmerling interpretó estos resultados como indicio de que el
separan en cromosomas simples, cada uno hacia un polo de la célula núcleo dirige la producción de ciertas sustancias determinantes del
que luego se divide en dos dando lugar a dos células hijas. Según sus sombrero y que estas sustancias se acumulan en el citoplasma. Así
conclusiones, cada una de estas células hijas posee la misma cantidad explicaba la razón por la que luego de trasplantar un núcleo de la
de cromatina que la célula madre, como consecuencia de la duplica­ otra especie a una célula a la que se había seccionado el sombrero,
ción de los cromosomas previa a la división. Este proceso se deno­ formaba poco después del trasplante nuclear un sombrero de tipo
mina mitosis (véase cap. 5, La continuidad de la vida). En los años intermedio. Sin embargo, luego de extirpar el sombrero “híbrido” y
siguientes, este mismo proceso fue observado en los más diversos al formarse el segundo sombrero, las sustancias determinantes de la
grupos de animales y también en el reino vegetal, lo cual contribuyó a forma del “sombrero” remanentes del núcleo anterior (de A. medite­
reforzar la validez del descubrimiento de Flemming. rráneo) y presentes en el citoplasma antes del trasplante, se habían
El hecho de que Flertwig y Flemming hicieran sus observaciones agotado. De este modo, la forma del sombrero estaba por completo
más o menos en la misma época no fue producto de la casualidad, ya
que en ese entonces acababan de incorporarse enormes mejoras en
los microscopios ópticos y en las técnicas de microscopia. El hallazgo
de los cromosomas en la intimidad del núcleo celular constituyó un
enorme avance en el estudio de la célula, ya que indicaba la existen­
cia de estructuras capaces de desdoblarse dando lugar a dos núcleos
idénticos a aquel que les dio origen, y que formarán parte de las nue­
vas células originadas.
Desde la época de Flemming se diseñaron y realizaron varios ex­
perimentos para investigar el papel del núcleo celular en la división
de la célula. En un experimento simple se eliminó por microcirugía el
nucleo de un organismo unicelular eucarionte, una ameba. La ameba
dejó de dividirse y en pocos días murió. Sin embargo, si en el trans­
F ig . 4 -1 7 . D IB U J O S H E C H O S P O R W A LTE R F L E M M IN G EN 1 8 8 2 . En e sto s
curso de las 24 horas siguientes a la eliminación del núcleo original se d ib u jo s re p re s e n tó c ro m o s o m a s d e c é lu la s e n d iv is ió n d e la rvas d e s a la m a n d ra . Las o b ­
le implantaba el de otra ameba, la célula sobrevivía y podía dividirse s e rv a c io n e s d e F le m m in g fu e r o n p o s ib le s g ra cia s al d e s a rro llo d e n u e v a s té c n ic a s d e
normalmente. c o lo ra c ió n .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 56 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
bajo el control del nuevo núcleo trasplantado proveniente de la otra
especie (fig. 4-18).
Los experimentos relatados contribuyeron a esclarecer dos fun­
ciones fundamentales del núcleo celular. En primer lugar permitie­
ron establecer que el núcleo contiene la información hereditaria
que determina si un tipo particular de célula, sea ésta un paramecio,
una ameba o un alga unicelular, se desarrollará en un paramecio, una
ameba o un alga unicelular con las mismas características de sus pro­
genitores. Cada vez que la célula se divide, esta información pasa a las
dos nuevas células. Este hecho es válido también para las células de
los organismos pluricelulares que se multiplican por mitosis. En se­
gundo lugar, según indicó el trabajo de Hämmerling, el núcleo ejerce
F ig . 4 -1 8 . F U N C IO N E S D E L N Ú C L E O Y D E L C IT O P L A S M A , (a) U n a e s p e c ie
d e a lg a u n ic e lu la r d e l g é n e ro Acetabularia tie n e u n s o m b re ro c o n fo rm a d e s o m b rilla y
(b) o tra e s p e c ie tie n e u n s o m b re ro ra s g a d o , c o n e s tru c tu ra s c o n fo rm a d e p é ta lo . SI e n
a m b o s casos se e lim in a el s o m b re ro (c) y (d) se fo rm a u n o n u e v o s e m e ja n te , e n a p a ­
rie n cia , al a m p u ta d o . S in e m b a rg o , si se e lim in a el "p ie " (q u e c o n tie n e el n ú c le o ) s im u ltá ­
n e a m e n te c o n el s o m b re ro (e) y se im p la n ta u n n ú c le o n u e v o d e la o tra e s p e c ie (f), el
s o m b re ro q u e se fo rm a (g) te n d rá u n a e s tru c tu ra c o n ca ra c te rís tic a s d e a m b a s e sp ecie s.
Si se v u e lv e a e lim in a r e s te s o m b re ro (h), e l q u e se d e s a rro lla e n su re e m p la z o (i) co rre s ­
p o n d e rá a la c é lu la d e la e s p e c ie q u e d o n ó e l n ú c le o y n o a la c é lu la q u e s ó lo a p o r tó el
c ito p la s m a .
ERRNVPHGLFRVRUJ
una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando
que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la can­
tidad y el tipo necesarios. El modo como el núcleo desempeña estas
funciones será descrito en las Secciones 2 y 3.
Características del núcleo
El núcleo es la estructura típica de la célula eucarionte, que habría sur­
gido en el curso de la historia evolutiva por invaginación de la membrana
celular de organismos procariontes. Es una estructura frecuentemente
esférica y voluminosa en relación con el tamaño total de la célula: tiene
alrededor de 5 pm de diámetro y suele ocupar aproximadamente un 10%
del volumen celular. Está delimitado por una envoltura nuclear, consti­
tuida por dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinu-
clear. Cada una de las membranas es una bicapa lipídica, cuya continui­
dad se ve interrumpida, a intervalos frecuentes, por pequeños poros nu­
cleares por donde circulan materiales entre el núcleo y el citoplasma (fig.
4-19). Los poros no son simples perforaciones en la doble capa, sino que
cada uno de ellos está constituido por una estructura discoidal con más
de 100 moléculas de proteínas, que se conoce con el nombre de complejo
del poro nuclear. A través de ellos pasan, por difusión pasiva, pequeñas
moléculas solubles en la membrana. Por su parte, las moléculas grandes
como las proteínas se movilizan según señales específicas hacia dentro o
fuera del núcleo, mediante diferentes mecanismos de transporte activo.
En el interior del núcleo se encuentran los cromosomas observa­
dos tempranamente por Flemming. La dilucidación de su estructura
química llevó casi un siglo desde que el biólogo y médico suizo Frie-
drich Miescher (1844-1893) aisló por primera vez una sustancia a la
que denominó nudeína hasta que se estableció que ésta se encuentra
formada por ácidos nucleicos y proteínas. Actualmente, sabemos que
los cromosomas de las células eucariontes están formados por mo­
léculas de ácido desoxirribonucleico (ADN) que portan la informa­
ción hereditaria, unidas fuertemente a proteínas. Un grupo de estas
proteínas se denomina histonas y cumplen una función estructural,
mientras que las proteínas no histónicas son de tipo regulatorio. Al
conjunto formado por las hebras de ADN y proteínas se lo denomina
cromatina y es lo que se observa como una maraña de hilos delgados
cuando la célula no se está dividiendo. Durante el proceso de división
celular, la cromatina se condensa formando los cromosomas que se
hacen visibles como entidades independientes.
Cuando la célula aún no se está dividiendo, en el núcleo celular se
observa, además de la cromatina, un cuerpo de tamaño considerable:
el nucléolo, que cumple un papel muy importante ya que en él se
construyen unas estructuras denominadas ribosomas que participan
en la síntesis de proteínas (véase cap. 9, El flujo de información gené­
tica: los caminos a la síntesis de proteínas).
ENTRE EL NÚCLEO Y LA MEMBRANA CELULAR, EL CITOPLASMA
Como vimos, los experimentos realizados por Hämmerling en
1930 con el alga Acetabularia lo indujeron a pensar que la actividad
celular estaba regulada desde el núcleo, a través de algún tipo de sus­
tancia que pasaba al citoplasma y permanecía por un tiempo en él
"expresando” las “instrucciones” del material hereditario.
Pero las ideas acerca de que el citoplasma tiene un papel fun­
damental en el funcionamiento celular son más antiguas y datan
de la época en que se gestó la Teoría Celular. Recordemos que, en
aquellos tiempos, parte del debate rondaba en torno de la posibili­
dad de asignar a “lo vivo” alguna entidad material que pudiera re­
presentarlo.
 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 57

Fig. 4 -1 9 . LA E N V O L T U R A N U C L E A R . M ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e la s u p e rfic ie c lto p la s m á tlc a d e la e n v o ltu ra n u c le a r d e u n e s p e rm a to z o id e d e c o b a y o , (a) Los p o ro s

n uclea res se ve n c la ra m e n te s o b re la s u p e rfic ie . D ive rso s e s tu d io s b io q u ím ic o s y m ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e c o rte s tra n sve rs a le s d e la e n v o ltu ra n u c le a r h a n re v e la d o la e s tru c tu ra
d e l p o ro n u c le a r. A n iv e l d e los p o ro s, las b ic a p a s llp íd lc a s d e las d o s m e m b ra n a s d e la e n v o ltu ra n u c le a r e stá n fu s io n a d a s , (b) C o n m a y o r a u m e n to se o b s e rv a q u e lo s p o ro s fo rm a n
canales e s tre c h o s q u e a tra v ie s a n las b ic a p a s llp íd lc a s fu s io n a d a s . Están fo rm a d o s p o r u n a e s tru c tu ra lla m a d a c o m p le jo d e l p o ro n u c le a r, c o m p u e s ta p o r m á s d e c ie n p ro te ín a s d is tin ta s
d is trib u id a s e n fo rm a s im é tric a o c to g o n a l. La a b e rtu ra d e l p o r o es u n c a n a l m u y e s tre c h o e n el c e n tr o d e ca d a o c tó g o n o .

La escasa importancia que la Teoría Celular había dado en sus A continuación se describen las diferentes estructuras que confor­
orígenes a las membranas celulares hizo que la mayor parte de la man el citoplasma, tanto aquellas relacionadas con la síntesis de la
atención se centrara en el núcleo y en lo que por aquellos tiempos se enorme diversidad de proteínas como las involucradas en otras fun­
denominaba protoplasma, al que se consideraba la base física de los ciones vitales relacionadas con las transformaciones de la materia y la
fenómenos biológicos. Pero los estudios sobre el citoplasma tomaron energía en el interior de la célula.
verdadero impulso a partir de la década de 1880, especialmente a par­
tir de la mejora en los métodos de tinción de los preparados micros­
cópicos. Estos métodos permitían teñir de manera diferencial distin­ Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los ribosomas
tos componentes del citoplasma. Además, se estudiaron sus propie­ Los ribosomas son las estructuras en las cuales ocurre el acopla­
dades fisicoquímicas, lo cual llevó al naturalista alemán J. A. Otto miento de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Son nu­
Bütschli (1848-1920) a describirlo como una mezcla de sustancias merosas y su número es variable ya que está en relación con la can­
coloidales de diferentes viscosidades. Los estudios químicos arroja­ tidad de proteínas que la célula esté fabricando. Los ribosomas no
ron hacia finales del siglo xix que su composición es una mezcla de se hallan rodeados por una membrana y están constituidos por dos
agua con una variedad de sustancias como proteínas, carbohidratos subunidades -una subunidad mayor y otra menor- cada una formada
y cuerpos grasos. Sin embargo, estas aproximaciones no alcanzaban por ARN ribosómico y proteínas. Las dos subunidades normalmente
para explicar de qué modo esas propiedades y esos componentes po­ están separadas y su ensamblaje se produce en el momento de la sín­
dían dar cuenta de la actividad vital de la célula. Tampoco fueron tesis de proteínas.
suficientes los descubrimientos que se realizaron a finales del siglo La ubicación de los ribosomas en el interior de una célula eucarionte
xix y en la primera mitad del siglo xx cuando, gracias a los avances es variable y depende de las funciones que desempeñarán las proteínas
de la microscopia, se logró observar diferentes orgánulos incluidos en que en ellos se sintetizan. Algunas proteínas, como el colágeno, las en­
el citoplasma: el retículo endoplasmático o ergastoplasma, las mito- zimas digestivas o las hormonas, realizan funciones fuera de la célula
condrias o el complejo de Golgi descrito por el microscopista italiano y, a veces, a una gran distancia (si se considera la escala celular) de su
Camilo Golgi (1844-1926) en 1898. origen. Otras pasan a formar parte de las membranas celulares. Y aun
Es decir, se disponía de una gran variedad de datos obtenidos a tra­ otras, como algunas enzimas, actúan dentro del citoplasma. Los ribo-
vés de diferentes técnicas y métodos, pero los análisis químicos y es­ somas en los que se sintetizan proteínas que serán liberadas al exterior,
tructurales no eran suficientes para establecer la conexión entre estos o que formarán parte de la membrana plasmática, se encuentran adhe­
resultados y la funcionalidad de la célula como organismo vivo. Sólo a ridos a la membrana nuclear y a un sistema complejo de membranas
partir de 1940, con el perfeccionamiento del microscopio electrónico y internas llamado retículo endoplasmático. En cambio, aquellos en los
de las técnicas de ultracentrifugación (recuadro 4-3, Disección de la que se fabrican proteínas citoplasmáticas se encuentran dispersos en
célula) fue posible aislar de manera eficaz estas estructuras, descri­ el citoplasma.
birlas y caracterizarlas.
A su vez, el desarrollo posterior de la biología molecular a partir de
las investigaciones sobre el papel de los ácidos nucleicos como porta­ Los sistemas de endomembranas
dores de la información genética y de las proteínas como expresión de Como vimos, las células eucariontes se caracterizan por poseer es­
ella contribuyó a poner en correspondencia muchas de las estructuras tructuras internas formadas por membranas que compartimentan el
observadas y detectadas en el citoplasma, con una de las manifestacio­ citoplasma en espacios especializados.
nes más significativas de la vida: la biosíntesis de proteínas (véase cap. Cada compartimento es funcionalmente diferente y contiene un gru­
El flujo de información genética: los caminos a la síntesis de proteí­ po característico de enzimas que se corresponde con las funciones de
nas). En el recuadro 4-2 se explica de forma sintética este proceso. cada uno. El sistema de endomembranas está constituido por v a c u o la s

ERRNVPHGLFRVRUJ
 58 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-3
Disección de la célula
En toda célula viva se desarrollan en forma simultánea un sin­
número de reacciones químicas. Mientras cientos de moléculas se
sintetizan continuamente por medio de ciertas vías enzimáticas, otras
tantas se degradan por otras vías. Una manera de conocer las células
es estudiar estas reacciones. En las células eucariontes, las reacciones
químicas diferenciadas ocurren dentro de las organelas como las mi-
tocondrias, los lisosomas o los cloroplastos. Para estudiar las funciones
específicas de una organela, ésta debe poder ser aislada de las demás
estructuras celulares y obtenerse en cantidades apreciables. Esto es po­
sible mediante la técnica de centrifugación diferencial que aprovecha
1. S e c o rta fin a m e n te u n
te jid o c o m o el d e h íg a d o
8 7 0 0 g x 10 m in
4. L a s u s p e n s ió n o b te n id a se c o lo c a
lu e g o e n un tu b o d e v id rio e s p e c ia l
m u y re s is te n te
7. El s o b re n a d a n te se tra n s fie re
a o tro tu b o e s p e c ia l d e c e n trífu g a
10. S e p re p a ra , p o r un la d o , un
"g ra d ie n te d e d e n s id a d " d e s a c a ro s a en un tu b o de
c e n trífu g a , p o r o tro la d o s e re s u s p e n d e la p a s tilla
q u e c o n te n ía la s m ito c o n d ria s y lo s lis o s o m a s
e n u n a s o lu c ió n d e s a c a ro s a is o tó n ic a
las diferencias de tamaño y densidad de las partículas que componen
las células. Estas partículas, suspendidas en un líquido, son colocadas
dentro de un tubo de ensayo en una ultracentrífuga y se lo hace girar
a velocidades muy altas. De este modo, sometidas a una intensa fuerza
gravitacional, las partículas se moverán a través del fluido a distintas
velocidades; las más grandes y más densas sedimentarán más rápida­
mente. Así, si se hace girar células previamente fragmentadas a las ve­
locidades apropiadas, se pueden obtener fracciones purificadas de sus
estructuras subcelulares, como mitocondrias, núcleos y membranas
intracelulares.
2. S e m u e le n s u a v e m e n te e n un tu b o 3. S e o b tie n e así u n a
d e v id rio c o n s o lu c ió n d e s a c a ro s a s u s p e n s ió n de
¡s o tó n ic a c o n re s p e c to al flu id o o rg a n e la s c e lu la re s
¡n tra c e lu la r, p a ra ro m p e r la s c é lu la s
s o b re n a d a n te
c o n o rg a n e la s
-►
- d o - n ú c le o s
C e n trífu g a a
6. M e d ia n te e s te p ro c e d im ie n to la s e s tru c tu ra s
5. S e c e n trifu g a a b a ja v e lo c id a d c o n s e rv a d a s c o n m a y o r ta m a ñ o , lo s n ú c le o s , v a n
al fo n d o d e l tu b o , m ie n tra s q u e la s o rg a n e la s m á s
liv ia n a s q u e d a n s u s p e n d id a s en el líq u id o , q u e
se lla m a s o b re n a d a n te
s o b re n a d a n te
c o n m e m b ra n a s
y rib o s o m a s
-►
— d o — , p a s tilla
C e n trífu g a a i
1 0 0 .0 0 0 g x 2 0 m in
8. S e c e n trifu g a a v e lo c id a d m á s alta , lo 9. E n el p re c ip ita d o q u e fo rm a u n a
c u a l h a c e s e d im e n ta r p a rtíc u la s ta le s c o m o "p a s tilla " se e n c u a n tra n m ito c o n d ria s
la s m ito c o n d ria s y lo s lis o s o m a s y lis o s o m a s . El s o b re n a d a n te
se d e s c a rta
— CR>
C e n trífu g a a
1 2 0 .0 0 0 g x 8 h o ra s
11. S e c o lo c a la s u s p e n s ió n 12. S e c e n trifu g a a u n a v e lo c id a d
s u a v e m e n te en la p a rte s u p e rio r m á s a lta aú n. D e e s te m o d o c a d a tip o
d e l "g ra d ie n te d e d e n s id a d " d e o rg a n e la se m u e v e a tra v é s d e l
d e s a c a ro s a g ra d ie n te a v e lo c id a d d ife re n te , s e g ú n
su p ro p ia d e n s id a d
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----------- Cloroplastos
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Fig. 4 -2 0 . C É L U L A F O T O S IN T É T IC A D E U N M U S G O . En esta m lc ro fo to g ra fía
e le c tró n ic a se o b s e rv a q u e la v a c u o la se e x p a n d ió h a s ta lle n a r casi c o m p le ta m e n te la
cé lu la . La p o rc ió n d e c ito p la s m a q u e c o n tie n e lo s c lo ro p la s to s q u e d ó c o n fin a d a e n los
b o rd e s d e la cé lu la , ju n t o a la m e m b ra n a ce lu la r.
y vesículas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los
lisosomas.
Aunque los distintos compartimentos están físicamente separados,
se encuentran funcionalmente interconectados. En conjunto contribu­
yen a la síntesis, modificación, transporte y exportación de proteínas,
el metabolismo de los lípidos y la eliminación de sustancias tóxicas.
El desarrollo de estas organelas es variable en los diferentes tipos
celulares y depende de la función que estas células cumplen. A conti­
nuación se describe cada una de ellas y se ejemplifica la relación entre
estructura y función.
El alm acenam iento y transporte de m ateriales: vacuolas y vesículas
El citoplasma de las células eucariontes contiene un gran número de
vesículas, organelas con forma de bolsa delimitadas por membranas.
Miden habitualmente menos de 100 nanómetros de diámetro y se dis­
tinguen por su tamaño, composición y función.
Sus principales funciones son el almacenamiento y el transporte de
materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y el exterior
de ésta.
La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo par­
ticular de vesículas, las vacuolas, que son de gran tamaño, están llenas
de fluido y pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las
células vegetales jóvenes se caracterizan por tener muchas vacuolas,
pero, a medida que maduran, las numerosas vacuolas pequeñas se fu­
sionan en una vacuola grande, central, que luego se transforma en un
elemento de soporte fundamental de la célula (fig. 4-20). Las vacuolas
mantienen la turgencia celular y también pueden almacenar tempo­
rariamente nutrientes o productos de desecho y funcionar como un
compartimento de degradación de sustancias. En una misma célula
Pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.
CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 59
— Membrana
plasmática
Pared
celular
F ig . 4 -2 1 . P R O C E S O D E F A G O C IT O S IS . La p a rtíc u la d e a lim e n to es ro d e a d a p o r
la m e m b ra n a c e lu la r, q u e lu e g o se e s c in d e fo r m a n d o la v a c u o la a lim e n ta ria e n el In te rio r
d e l c ito p la s m a .
Muchos protistas, como las amebas, ingieren su alimento a través
del mecanismo denominado fagocitosis mediante el cual engloban el
alimento y lo incorporan a la célula dentro de una vacuola denomina­
da vacuola alimentaria (fig. 4-21).
La síntesis y transform ación de m oléculas: el retículo endoplasm ático
El retículo endoplasmático (RE) constituye la mayor parte del sis­
tema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y ca­
nales interconectados, y es característico de las células eucariontes.
La membrana del RE separa dos compartimentos: la luz o espacio
intercisternal, interno a la membrana, y el citosol. Hay dos categorías
generales de retículo endoplasmático, el retículo endoplasmático
rugoso o granular (RER o REG), que es continuación de la membrana
nuclear externa y por lo tanto se encuentra más cercano al núcleo,
y el retículo endoplasmático liso (REL), que es una continuación
del RER. Si bien existe continuidad dentro de este sistema de mem­
branas, éstas son diferentes en apariencia, estructura y función. La
apariencia rugosa del RER se debe a que posee ribosomas adheridos
a su membrana. También hay ribosomas en la cara citoplasmàtica de
la membrana externa del núcleo, pero no así en la del REL (fig. 4-22).
En los ribosomas que están adheridos a la membrana del REG se
sintetizan las proteínas que serán transportadas ya sea para integrar
parte de la membrana celular, o para ser exportadas. Por ejemplo,
la insulina, una hormona proteica secretada por el páncreas, es sin­
tetizada en el RER. Por tal razón, esta estructura se encuentra muy
desarrollada en las células pancreáticas (recuadro 4-4, Una aproxi­
mación a la síntesis de proteínas).
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 60 SECCIÓN il | LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 4-4

Una aproximación a la síntesis de proteínas 1) S ín te s is de A R N m

Si aceptamos que el alga Acetabularia utilizada por Hämmer­

ling es un modelo, podemos asimilarla con una “caja negra” a la
cual se accede externamente introduciendo ciertas perturbacio­
nes (la escisión del “pie" y del “sombrero") y que “responde” con
ciertos cambios que podemos registrar (el desarrollo de un “som­
brero” diferente del original). Esta primera aproximación, permi­
tió a Hämmerling arribar a algunas conclusiones: “algo” produ­
cido por el núcleo, pasaba al citoplasma, permanecía un tiempo
en él y comandaba la formación del "sombrero” con ciertas ca­
racterísticas que dependían de la información del núcleo. Que­
daba por dilucidar qué estructuras y procesos en el interior de la
caja negra hacían posible este resultado. A partir de 1953, año en
que se propuso un modelo aceptable para la estructura del ADN
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos) y durante las
dos décadas siguientes, diversas investigaciones realizadas desde
diferentes campos y laboratorios, utilizando diferentes modelos,
contribuyeron a arrojar luz sobre este problema.
En el caso de las algas de Hämmerling, podemos decir hoy que
las sustancias que permanecían en el citoplasma celular y que se­
guían las instrucciones del núcleo fabricando un determinado
tipo de sombrero eran fundamentalmente de dos tipos: un grupo
de moléculas de un tipo de ácido nucleico (el ARN) y ciertas pro­
teínas. En efecto, en todo organismo, son las proteínas las que, en
última instancia, ejecutan o expresan las instrucciones del ADN
Síntesis de proteínas. Las "in s tru c c io n e s " para la fa b ric a c ió n d e u n a d e te rm in a d a
nuclear debido a la diversidad de funciones que ellas desarrollan p ro te ín a , p o r e je m p lo la h e m o g lo b in a , se e n c u e n tra e n c ie rta s p o rc io n e s d e la m o ­
y, en particular, las que intervienen en la regulación enzimàtica de lé c u la d e A D N . Estas In s tru c c io n e s so n "c o p la d a s "e n o tra m o lé c u la , el ARN m e n s a je ro
las reacciones bioquímicas. A la vez, la síntesis de las proteínas que (A R N m ). El A R N m fo r m a d o e n e l n ú c le o a tra vie s a los p o ro s d e la m e m b ra n a n u c le a r y
expresan la información inscrita en el núcleo está mediada por dis­ pasa al c ito p la s m a d o n d e se s in te tiz a rá la h e m o g lo b in a . La h e m o g lo b in a , c o m o to d a
tintas moléculas de ARN que participan en la traducción de dichas p ro te ín a , e stá fo rm a d a p o r u n a s e c u e n c ia p a rtic u la r d e a m in o á c id o s (aa). El e n la c e
o rd e n a d o d e d ic h o s a m in o á c id o s se realiza e n lo s rlb o s o m a s p re s e n te s e n el c ito ­
instrucciones dando lugar a la síntesis de proteínas específicas. Este
p la s m a , b a jo las in s tru c c io n e s d e l A R N m , y c o n el a p o rte e s p e c ífic o q u e realiza o tr o
proceso se representa en el siguiente esquema: tip o d e AR N , el A R N d e tra n s fe re n c ia (A R N t) q u e tra n s p o rta lo s a m in o á c id o s h acia los
rlb o s o m a s .

Ribosomas

Espacio ¡ntracisternal
/
El retículo endoplasmátlco
rugoso (RER) es un sistema
de membranas que separa
a la célula en canales y
compartimientos. Tiene
ribosomas adheridos
a su superficie externa

Retículo endoplasmático
liso (REL)

F ig . 4 -2 2 . EL R E T ÍC U L O E N D O P L A S M Á T IC O . (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n a c é lu la d e l p án cre a s, ó rg a n o e x tre m a d a m e n te a c tiv o e n la síntesis d e p ro te ín a s, so b re

t o d o e n z im a s d ig e s tiv a s , q u e s o n e x p o rta d a s al in te s tin o d e lg a d o , p o rc ió n d e l a p a ra to d ig e s tiv o e n d o n d e se realiza la m a y o r p a rte d e la d ig e s tió n , (b) E sq ue m a "trid im e n s io n a l" q u e
In te rp re ta el RER, b a s a d o e n m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s .

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 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 61

(a) Región cis

(entrada de vesículas)
Región media
Región trans —S
(salida de vesículas) Espacio
Intracis-
rnal

Vesícula segregada con

materiales compactados que
son distribuidos dentro
de la célula o enviados a la
superficie celular

F ig . 4 -2 3 . EL C O M P L E J O D E G O L G I. (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e l c o m p le jo d e G o lg l. (b) In te rp re ta c ió n g rá fic a " trid im e n s io n a l”.

Muchas de las proteínas de membrana que intervienen en el recono­
cimiento celular son glucoproteínas, es decir, proteínas unidas a glúcidos
o hidratos de carbono. En el RER se produce la adición de carbohidratos
alas proteínas sintetizadas en sus ribosomas. El transporte de todas estas
proteínas se lleva a cabo mediante vesículas que se forman por la evagi-
nación de la membrana del propio RER y emergen de él, luego se dirigen
al complejo de Golgi, donde continuará su procesamiento.
En el REL ocurren numerosos procesos metabólicos como las sín­
tesis de lípidos, el metabolismo de hidratos de carbono y procesos
de desintoxicación por modificación de sustancias tóxicas, como por
ejemplo las que provienen de los psicofármacos. Esto ocurre espe­
cialmente en las células hepáticas, cuyo REL está muy desarrollado.
Entre los lípidos sintetizados en esta organela se encuentran los es­
feroides que forman parte de algunas hormonas sexuales. Por eso, el
REL también presenta gran desarrollo en las células de las gónadas
que producen estas hormonas.
Todos los compartimentos están comunicados entre sí a través de
numerosas vesículas de transporte que de manera continua emergen
de una membrana y se fusionan con otra. Este tráfico se halla alta­
mente organizado: cada vesícula que emerge de un compartimento
toma sólo las proteínas apropiadas y se fusiona con la membrana
blanco determinada; así, por ejemplo, las proteínas que se sinteti­
zan en el RER se dirigen habitualmente al complejo de Golgi dentro
de pequeñas vesículas membranosas. ¿Cómo ocurre esta selección?
Algunas proteínas, por ejemplo, tienen señales específicas que son
reconocidas por ciertas membranas y no por otras.
Entre las caras cis y trans existe también una cisterna central. Las
proteínas y los lípidos transportados por vesículas provenientes del RE,
entran por la cara cis del complejo de Golgi y salen por su cara trans,
siempre en el interior de vesículas originadas en las membranas del
mismo complejo de Golgi. Estas vesículas posteriormente habrán de
dirigirse a la superficie celular o a otros compartimentos. Actualmente
se acepta que ambas caras son sitios en los que se asignan los destinos
finales a las proteínas. Dentro de cada región hay enzimas que catalizan
transformaciones, como por ejemplo el agregado de azúcares (glucosi-
lación) a las proteínas (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
Algunas proteínas y lípidos permanecen en el complejo de Golgi,
formando parte de sus membranas, mientras que las proteínas gluco-
siladas salen de él y viajan en vesículas de transporte que se dirigen a:
• otros compartimentos del sistema de endomembranas (lisosomas
y otras organelas),
• la superficie de la célula donde formarán parte de la membrana
plasmática,
• el exterior de la célula (exportación).
«
En las células vegetales, el complejo de Golgi también sintetiza y reúne
algunos de los componentes de las paredes celulares, a los que exporta
a la superficie de la célula donde son ensamblados. Los ribosomas, el
retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas interactúan
recíprocamente en la producción de nuevo material de la membrana ce­
lular y de macromoléculas de exportación (fig. 4-24).

M odificación y e m p aq u etam ien to : el com piejo de G olgi
Las bolsas observadas a fines del siglo xix por Camilo Golgi, tam­
bién denominadas cisternas, se encuentran apiladas laxamente unas
sobre otras y rodeadas por túbulos y vesículas (fig. 4-23). El hoy co­
nocido como complejo de Golgi, presente en casi todas las células
eucariontes, constituye un centro de compactación, modificación y
distribución de proteínas. Las cisternas del complejo de Golgi po­
seen dos caras. Una de ellas, llamada cara cis, frecuentemente la más
cercana al RE, es la cara receptora, mientras que la otra, denominada
cara trans, cumple funciones de exportación.
La digestión intracelular: los lisosomas
Los lisosomas son un tipo especial de vesículas con función diges­
tiva que se forman en el complejo de Golgi. En su interior contienen
enzimas hidrolíticas sintetizadas en el RER, que degradan los tipos
principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva:
proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Estas enzimas
sólo son activas en el medio ácido característico del interior del liso-
soma. La acidez es provista por proteínas de transporte de su mem­
brana que bombean H* al interior de la vesícula con gasto de energía.
Los lisosomas recién formados se denominan lisosomas primarios.

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 62 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

Las proteínas sintetizadas Las proteínas son En el complejo de Golgi se Las vesículas se liberan del
en los ribosomas asociados liberadas en vesículas añaden hidratos de carbono a complejo de Golgi y se dirigen
a las membranas del RER que se fusionan con los proteínas y lípidos (glucoproteínas a distintos destinos dentro de la
son procesadas en su sacos del complejo de y glucolípidos). En algunos tipos de célula o a su superficie
interior Golgi células se añaden lípidos a las
proteínas (lipoproteínas)
| | ._______________ 1______________,

Lisosoma Membrana
Complejo de Golgi
celular

Ribosoma
Proteina
Proteínas de exportación

ARN
mensajero Glucoproteínas
glucolípidos y
lipoproteínas
Lípidos
Proteina
de membrana

F ig . 4 -2 4 . EL T R Á F IC O D E V E S ÍC U L A S D E M T R O D E LA C É L U L A . D ia g ra m a q u e ilu s tra la in te ra c c ió n d e los rib o s o m a s , el re tíc u lo e n d o p la s m á tic o (R E Ly

RER), el c o m p le jo d e G o lg i y las vesícula s. Estas o rg a n e la s c o o p e ra n e n la síntesis, el p ro c e s a m ie n to q u ím ic o , el e m p a q u e ta m ie n to y la d is tr ib u c ió n d e m a c ro m o lé c u la s ,
y e n el a p o r te d e n u e v o m a te ria l a las m e m b ra n a s .

En los organismos unicelulares que ingieren alimento por fagoci­ mas lo aportan los glóbulos blancos. Estas células del sistema in-
tosis, los lisosomas primarios funden sus membranas con las de la munitario capturan bacterias por fagocitosis, envolviéndolas en una
vacuola alimentaria, formándose así un lisosoma secundario, en el vacuola. Los lisosomas primarios actúan sobre dichas vacuolas del
que se produce la digestión del alimento por parte de las enzimas mismo modo que lo hacen con las vacuolas digestivas. Las enzimas
hidrolíticas (fig. 4-25). Otro ejemplo de la función de los lisoso­ hidrolíticas digieren rápidamente las bacterias, y las moléculas pe-

(b) Autofagía

jg¡j¡[¡]Mw% F ig . 4 -2 5 . A C C IO N D IG E S T IV A D E LOS L IS O S O M A S . (a) L u e g o d e l p ro c e s o d e fa g o c ito s is , los liso so m a s in te rv ie n e n lib e ra n d o sus e n z im a s q u e d e g ra d a n las

p a rtíc u la s c o n te n id a s e n la v a c u o la a lim e n ta rla p ara su d ig e s tió n , (b) U na o rg a n e la d a ñ a d a p u e d e s e r d e g ra d a d a p o r las e n z im a s d e los liso so m as.

ERRNVPHGLFRVRUJ

quenas que se forman como producto de esta digestión atraviesan
la membrana del lisosoma hacia el citosol, donde luego pueden ser
reutilizadas.
Otro tipo de organelas
Lo degradación de ácidos grasos y sustancias tóxicas: los peroxisom as
Otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría
de las células eucariontes son los peroxisomas. Son vesículas con una
sola membrana, en las que se producen diferentes reacciones gracias
a las distintas enzimas que contienen; en general se trata de enzimas
oxidativas. En los peroxisomas, la degradación de ácidos grasos libera
energía en forma de calor y compuestos que participan en la síntesis
de otras sustancias. En este proceso, la enzima oxidasa hace posible
la unión del hidrógeno a los átomos de oxígeno y forma peróxido de
hidrógeno (H20 2), también conocido como agua oxigenada, un com­
puesto que es en extremo tóxico para las células vivas. Inmediatamen­
te, otra de las enzimas presentes, la catalasa, escinde el peróxido de
hidrógeno acumulado, lo que da como productos agua e hidrógeno, y
evita así cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particular­
mente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la eli­
minación por oxidación de algunas sustancias tóxicas como el etanol.
La transform ación de energía: las m itocondrias
Las mitocondrias son las organelas en las que se lleva a cabo la respi­
ración celular (véase cap. 6, Metabolismo y energía), es decir, el proceso
mediante el cual las células obtienen energía. Estas organelas constituyen
el lugar físico en el que las moléculas orgánicas obtenidas del exterior por
los organismos heterótrofos, o sintetizadas por los organismos autótro-
fos, se degradan al combinarse con el oxígeno. Como producto de esta
degradación se obtiene dióxido de carbono y agua, y se libera energía que
se almacena en forma de energía química, en moléculas de ATP.
Al igual que sucede con otras organelas citoplasmáticas, el número
de mitocondrias es variable de un tipo celular a otro, según la función
específica del tejido. Incluso, en un mismo tipo celular, la cantidad
podrá variar en función del metabolismo celular.
En general, cuanto mayores son los requerimientos energéticos de
una célula eucarionte, más mitocondrias contiene. Por ejemplo, una
célula del músculo cardíaco contiene varias veces más mitocondrias
y de mayor tamaño que una célula hepática. A menudo, las mito­
condrias se encuentran agrupadas en áreas celulares de alto reque­
rimiento energético, como por ejemplo alrededor del flagelo en los
espermatozoides.
No es casual, entonces, que una de las primeras observaciones de
mitocondrias haya sido realizada en células musculares. En efecto,
hacia 1880, el naturalista suizo Rudolf Kolliker (1817-1905) obser­
vo una especie de gránulos en células musculares de insectos, a los
que denominó sarcosomas. Muchos otros investigadores observaron
estructuras similares que recibieron diversas denominaciones depen­
diendo ya sea de su ubicación en la célula o de las técnicas de tinción
que las hacía visibles. El patólogo e histólogo prusiano Richard Alt-
man (1852-1900) fue más allá en su denominación. En 1884 describió
unos corpúsculos que se teñían con fucsina, a los que denominó bio-
blastos pues sostenía que se trataba de ciertos parásitos celulares de
vida independiente y con un metabolismo propio. A pesar de lo an-
hcipatorio que actualmente resulta esta afirmación, en aquella época
fue rechazada. Por un lado, por la escasa credibilidad en las técnicas
de observación y, por otro lado, debido a la audacia de sus especu­
laciones teóricas. Su denominación actual fue dada por el médico
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 63
alemán Karl Benda (1857-1933) en 1889, y su funcionalidad como la
"usina energética de la célula” fue establecida recién en 1948 por G.
H. Hogeboom, W. C. Schneider y G. E. Palade.
Las mitocondrias están constituidas por dos membranas: la
membrana externa es lisa, mientras que la más interna se encuentra
plegada hacia adentro, formando crestas que constituyen superfi­
cies de trabajo en las que ocurren las reacciones químicas asociadas
a la respiración (fig. 4-26). Cuanto más activa es una mitocondria,
más crestas tiene. El espacio interno que delimitan las crestas se
denomina matriz mitocondrial. Las mitocondrias miden alrededor
de 1,5 pm de ancho y 2 a 8 pm de longitud. En el capítulo 6 exami­
naremos con más detalle la estructura y los procesos que ocurren
dentro de estas importantes organelas (véase fig. 6-17).
Como vimos en el capítulo 3 las mitocondrias presentan vestigios
de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fi­
sión binaria como las bacterias y, en la matriz, poseen un pequeño
cromosoma que codifica algunas de sus proteínas y ribosomas simi­
lares a los de los organismos procariontes. El resto de las proteínas
que participan en las funciones de la mitocondria se sintetizan en el
RER del citoplasma celular y, al igual que sucede con otras organelas
como los cloroplastos y los peroxisomas, ingresan en ellos por medio
de una señal específica para cada organela.
La producción y el alm acenam iento de hidratos de carbono: los plástldos
El término plástido designa de manera genérica a una familia
de organelas que se encuentran sólo en las células de plantas y al­
gas. Tal como las mitocondrias, están formados por dos membra­
nas de las cuales la interna está fuertemente plegada. Se pueden
reconocer tres tipos de plástidos: los leucoplastos, que pueden
almacenar almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites y
son abundantes en órganos de almacenamiento de los vegetales
como raíces (p. ej., el nabo) o tubérculos (como la papa); los cro-
moplastos, que contienen pigmentos del tipo de los carotenoides,
de color rojo y amarillo, presentes en las cáscaras de algunas frutas
y en los pétalos de las flores y los cloroplastos. Sus denomina­
ciones se relacionan con los colores que presentan: leuco signi­
fica blanco, cromo remite a la diversidad de colores que pueden
presentar según el tipo y cantidad de carotenos, y chloro significa
verde, que es el color preponderante de los cloroplastos debido a
la gran cantidad de clorofila que poseen.
Los cloroplastos son las organelas celulares en las que tiene lugar
la fotosíntesis. Mediante este mecanismo, los organismos fotoautó-
trofos producen moléculas orgánicas complejas como los hidratos de
carbono a partir de compuestos sencillos como el dióxido de carbo­
no y el agua. La energía involucrada en este proceso de síntesis es la
energía lumínica (fig. 4-27). Además de las dos membranas comunes
a todos los plástidos, los cloroplastos tienen una tercera membrana
interna: la membrana tilacoide. Esta membrana forma una serie de
compartimentos y brinda superficies de trabajo en las que operan
enzimas y ocurren un conjunto de reacciones específicas de la foto­
síntesis. Los espacios internos delimitados por la membrana tilacoide
están interconectados y forman un compartimento continuo. La sín­
tesis de hidratos de carbono se produce en la estroma, que es el espa­
cio entre la membrana tilacoide y la membrana interna. En el capítulo
7 consideraremos con más detalle la estructura del cloroplasto y su
importancia funcional. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos
contienen múltiples copias de un pequeño cromosoma -que en este
caso se encuentran en la estroma-, así como ribosomas propios a
partir de los cuales se sintetizan algunas proteínas propias de estas
organelas. En los plástidos se produce una gran cantidad de ATP y
 64 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

(a ) (b )

La m e m b ra n a in te rn a p le g a d a h a c ia a d e n tro fo rm a cre sta s

q u e d e s e m p e ñ a n un pa p e l c ru c ia l en las re a c c io n e s q u ím ica s
q u e p ro d u c e n la tra n s fo rm a c ió n d e la e n e rg ía de los a lim e n to s
en u n a fo rm a d e e n e rg ía a d e c u a d a p a ra los p ro c e s o s ce lu la re s

F ig . 4 -2 6 . LA M IT O C O N D R IA . (a) Mlcrofotografía y (b) Interpretación gráfica que representa una mitocondrla, con un corte que permite "ver" su Interior.

son las organelas en las que las plantas sintetizan los ácidos grasos y te y el movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma.
la mayoría de los aminoácidos, así como las purinas y las pirimidinas Actúan asociados con ciertas proteínas, algunas de las cuales le
(véase cap. 5, La continuidad de la vida). confieren estabilidad al polímero de tubulinas y otras son proteínas
motoras que dirigen el movimiento de las organelas a lo largo de los
microtúbulos. En este caso funcionan como rieles sobre los cuales
Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto se mueven unidireccionalmente las proteínas motoras, cargando
A partir de 1940, la biología celular da un vuelco importantísimo. Hasta vesículas que contienen hormonas, neurotransmisores, nutrientes
ese momento la observación directa, a través de diferentes técnicas de mi­ o proteínas. También participan en la división celular, por ejemplo,
croscopía, había permitido identificar algunos orgánulos y, especialmen­ en los movimientos de cromosomas que tienen lugar durante ese
te, algunos componentes del núcleo celular. Sin embargo, gran parte del proceso (véase cap. 5, La continuidad de la vida). Además, los mi-
citoplasma permanecía aún “ópticamente vacío” La introducción del mi­
croscopio electrónico y la incorporación de otros métodos como la ultra-
centrifugación o las técnicas con inmunofluorescencia dieron un nuevo
impulso al estudio de la célula. Asimismo, el uso de isótopos radiactivos
permitió no sólo la observación y detección de estructuras estáticas, sino
también la localización y el seguimiento de moléculas que intervienen ac­
tivamente en el metabolismo. La búsqueda de la explicación dinámica de
la célula que diera cuenta de la relación entre las estructuras y las funcio­
nes vitales se complementa con estudios citológicos y bioquímicos.
En este marco y, a partir de la utilización de las nuevas técnicas, se
encontraron estructuras citoplasmáticas que constituyen un verdadero
esqueleto celular: el c ito e s q u e le to . Esta estructura está formada por un
conjunto de proteínas filamentosas interconectadas. El citoesqueleto no
sólo mantiene la organización de la célula y sus organelas sino que ade­
más es responsable del movimiento, participa en las modificaciones de
su morfología y dirige el tránsito intracelular (fig. 4-28). Se han identifi­
cado tres integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los
filamentos de actina -o microfilamentos- y los filamentos intermedios.

♦ Los microtúbulos son largos tubos huecos formados por dímeros

de dos proteínas globulares llamadas tubulina alfa y tubulina beta,
que se asocian formando un polímero. Estos tubos, constituidos por
el polímero enroscado, tienen alrededor de 22 nanómetros de. diá­
metro, pero su longitud es variable, ya que ésta se modifica por el
agregado o por la eliminación de dímeros con gasto de energía. Esto
significa que los microtúbulos pueden desensamblarse y liberar dí­ u,° (conjunto de tilacoldes)
meros de tubulina que podrán migrar dentro de la célula y formar
nuevos microtúbulos. Esto le da a la estructura un carácter suma­ F ig . 4 -2 7 . EL C L O R O P L A S T O , (a) Microfotografía y (b) Interpretación gráfica que
mente dinámico. Los microtúbulos son importantes en el transpor­ representa un cloroplasto, con un corte que permite”ver"su Interior.

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 CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 65

Dímero de tubulina Subunidad fibrosa Monómero de actina

O

Microtúbulo Filamento intermedio Filamento de actina (F)

[ 22 nm ] [ de 7 a 11 nm ] o microfilamento
[ 6 nm ]

■JjgBfBg F ig . 4 -2 8 . LA E S T R U C T U R A D E L C IT O E S Q U E L E T O . (a) M ic ro fo to g ra fía s d e m ic ro tú b u lo s , (b) fila m e n to s in te rm e d io s y (c) fila m e n to s d e a c tin a d e c é lu la s d e

3 c a n g u ro , q u e m u e s tra n la d is tr ib u c ió n d e lo s e le m e n to s e s tru c tu ra le s d e l c lto e s q u e le to . Estas c é lu la s p e rte n e c e n al te jid o e p ite lia l, q u e re v is te las s u p e rfic ie s d e l c u e rp o y
la lu z d e los ó rg a n o s in te rn o s . C a da c é lu la se ha tr a ta d o c o n a n tic u e rp o s flu o re s c e n te s esp ecífico s< p ara ca d a tip o d e p ro te ín a d e l c ito e s q u e le to . La flu o re s c e n c ia d e ca d a
m u estra in d ic a la lo c a liz a c ió n d e ca d a t ip o d e p ro te ín a , (d) En e sta re p re s e n ta c ió n e s q u e m á tic a d e u n c o r te d e u n a c é lu la se p u e d e o b s e rv a r la d is p o s ic ió n d e lo s tre s e le m e n to s p rin ­
cipales d e l c ito e s q u e le to : m ic ro tú b u lo s , fila m e n to s in te rm e d io s y m ic ro fila m e n to s .

crotúbulos son componentes principales de los cilios y los flage­ microtúbulos, los filamentos de actina pueden formarse y desinte­
los, estructuras que participan en la locomoción de muchos tipos grarse rápidamente, según las condiciones en que se encuentra la
de células. En algunos organismos eucariontes unicelulares, los célula en cada momento. Ciertos movimientos de las células son
microtúbulos participan en la captura de presas, al promover las impulsados por la polimerización de la actina que, de esta manera,
extensiones de la membrana plasmática que ocurren durante la forma seudópodos, o “falsos pies” Los haces de actina constitu­
fagocitosis. yen el centro de las microvellosidades como las que forman las
• Los filamentos de actina o microfilamentos, de un diámetro pro­ células intestinales especializadas en la absorción de nutrientes. Las
medio de 6 nanómetros, están constituidos por varias moléculas membranas de estas células poseen numerosas prolongaciones, las
de una proteína globular llamada actina G. Cuando estas molécu­ microvellosidades, que aumentan considerablemente su superficie
las de actina G se ensamblan, forman una larga estructura helicoi­ de absorción. Los filamentos de actina, junto con los de miosina,
dal doble que se conoce como actina E Los filamentos de actina también actúan en las células animales durante la división celular,
son fuertes a pesar de ser muy finos, a menudo se asocian forman­ estrangulando al citoplasma y separando las dos células hijas. La
do haces o fibras de tensión que cruzan el citoplasma como cables actina y la miosina son además los componentes principales de los
o se enredan entre sí formando cinturones y redes. Al igual que los conjuntos contráctiles complejos de las células musculares.

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 66 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

filamentos intermedios forman, a su vez, un armazón denso, como un

cesto, debajo de la envoltura del núcleo, la lámina nuclear, que se inte­
rrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana
nuclear interna. En muchas células, los filamentos intermedios tienen
una disposición radial, que va desde ese “cesto” que se encuentra al­
rededor de la envoltura nuclear hacia la periferia celular, y se asocian
íntimamente con los microtúbulos. En las células epiteliales, algunos
filamentos se fijan en puntos específicos de la membrana celular don­
de forman parte de uniones especializadas entre dos células vecinas.

El citoesqueleto es, así, un entramado denso de haces de fibras pro­

F ig . 4 -2 9 . M O V IM IE N T O A M E B O ID E . U n m a c ró fa g o ( tip o d e g ló b u lo b la n c o
fa g o c ític o ) se e stá d e s p la z a n d o p o r la s u p e rfic ie d e u n a ca ja d e c u ltiv o . Su m o tllid a d es
teicas que se extiende a través del citoplasma. Aunque esta red da a la
p o s ib le p o r la in te ra c c ió n d e lo s fila m e n to s d e a c tln a c o n o tra p ro te ín a , la m io s in a . C o m o célula una estructura tridimensional altamente ordenada, no es rígida
v e re m o s e n el c a p ítu lo 31, lo s m a c ró fa g o s d e s e m p e ñ a n v a ria s fu n c io n e s v ita le s e n la ni permanente. Es una estructura dinámica, que cambia y se desplaza
re s p u e s ta d e l c u e rp o a lo s m ic ro o rg a n is m o s in va sore s. T a m b ié n c o n s titu y e n u n o d e los de acuerdo con las actividades de la célula.
p rin c ip a le s tip o s c e lu la re s q u e so n a ta c a d o s p o r el v iru s c a u s a n te d e l sida.

• Losfilamentos intermedios se encuentran en organismos pluricelula­

El citoesqueleto y el m ovim iento
res y son particularmente abundantes en células sometidas a tensio­ Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las
nes mecánicas, como las células epiteliales, nerviosas y musculares. células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran
Tienen un grosor intermedio entre los microtúbulos y los filamentos corrientes citoplasmáticas activas (movimientos del citoplasma den­
de actina, con un diámetro de entre 7 y 11 nanómetros. A diferencia tro de la célula), movimientos cromosómicos y cambios de forma du­
de ambos, que están constituidos por subunidades de proteína globu­ rante la división celular. Además, como ya mencionamos, existe un
lar, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibro­ movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma.
sas resistentes y duraderas. Estas fibras no se desintegran fácilmente
en la célula una vez que han sido formadas, aunque también son di­
námicas, es decir que están continuamente intercambiando nuevas (b)
Anillo externo de nueve
unidades proteicas. Las unidades que los forman son tetrámeros (cua­
pares de microtúbulos
tro subunidades) en lugar de dímeros. La proteína que constituye los
filamentos intermedios varía con el tipo celular y es específica. Los
Dos microtúbulos
centrales

Enlace proteico
entre microtúbulos

Los microtúbulos se deslizan

unos sobre otros por la acción
de la proteína dineína que
funciona como una ATPasa

Anillo con
nueve tripletes
de microtúbulos

Cuerpo basal
jyT-v subyacente

Citosol

F ig . 4 - 3 0 . LO S C IL IO S , (a) D o s o rg a n is m o s c ilia d o s , p ro tls ta s u n ic e lu la re s , q u e se d is tin g u e n p o r sus n u m e ro s o s c ilio s. A la iz q u ie rd a , Paramecium ; a la d e re c h a , Didinium. En Parame­

cium, los c ilio s se d is trib u y e n re g u la rm e n te e n la s u p e rfic ie c e lu la r. En Didinium fo rm a n d o s c o ro n a s q u e le c iñ e n e l c u e rp o , (b) E sq u e m a d e u n c ilio c o n su c u e rp o b asal s u b y a c e n te , (c)
M lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n c o r te tra n s v e rs a l d e lo s c ilio s d e u n a c é lu la b ra n q u ia l (p a rte d e l s is te m a e s p ira to rio ) d e u n m e jilló n . El m o v im ie n to d e los c ilio s e n las b ra n q u ia s d e los
m e jillo n e s y o tro s m o lu s c o s b iv a lv o s a rra stra el a g u a a tra vé s d e las b ra n q u ia s , q u e fu n c io n a n c o m o u n ta m iz . Los o rg a n is m o s y las p a rtíc u la s d e a lim e n to p e q u e ñ o s q u e d a n a tra p a d o s
e n el m u c u s d e la s u p e rfic ie d e la b ra n q u ia y lu e g o so n a rra s tra d o s p o r lo s c ilio s h acia la b o c a .

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 CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 67

Se han identificado dos mecanismos diferentes de movimiento celu­ son ciliadas. Por ejemplo, en las células de nuestro tracto respiratorio,
lar El primero consiste en el montaje de proteínas contráctiles como los el movimiento de los cilios genera movimiento en el medio externo. Al
filamentos de actina, que además de su función estructural, cumplen un batir, crean una corriente ascendente de mucus, que arrastra hacia la
papel importante tanto en el movimiento interno del contenido celular garganta los restos de hollín, polvo, polen, alquitrán de tabaco y cual­
como en el de la propia célula. Un segundo mecanismo para el movi­ quier sustancia extraña que se haya inhalado. Estas sustancias indesea­
miento celular consiste en estructuras motoras permanentes formadas bles finalmente pueden eliminarse de la garganta por deglución. Otro
por la asociación de microtúbulos, como son los cilios y los flagelos. ejemplo lo constituyen las células que tapizan las superficies internas
En su participación en la motilidad celular, la actina suele estar de los oviductos. El batir de sus cilios impulsa a los oocitos a través del
asociada a otros tipos de proteínas. En particular, la miosina, otra conducto desde el ovario hacia el útero.
proteina fibrosa, se asocia a ella produciendo el movimiento celular. Los cilios y los flagelos están anclados a la célula por una estructura en
También, a veces, a estas dos se asocian proteínas reguladoras. forma de cilindro, el cuerpo basal. Esta estructura posee el mismo diá­
La actina, la miosina y sus proteínas asociadas están comprometi­ metro que un cilio, aproximadamente 0,2 pm y también está formado
das en una variedad de procesos celulares diferentes. Por ejemplo, la por microtúbulos. Pero, a diferencia de los cilios y flagelos, los micro­
actina cumple un papel fundamental en la formación de seudópodos túbulos están dispuestos en tripletes que, en número de nueve, forman
en organismos unicelulares como las amebas o en células como los la pared del cilindro. Otra diferencia es que el cuerpo basal no tiene
glóbulos blancos, que se mueven por cambios graduales en la forma microtúbulos en el centro y ninguno de sus microtúbulos tiene brazos.
de la célula. En estas células, los filamentos de actina se encuentran Los cilios y los flagelos se desarrollan a partir de los cuerpos básales.
concentrados en haces o formando una malla, cerca del borde celular Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma
donde interactúan con la mioisina provocando una contracción loca­ centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos básales
lizada, que hace presión sobre el líquido celular que presiona a su vez (fig. 4-31). Los centríolos se encuentran sólo en aquellos grupos de
sobre la membrana y emite una prolongación, el seudópodo.
Se ha visto que estos filamentos, junto con la miosina, también actúan
en las células animales durante la división celular, ya que forman una
especie de cinturón contráctil que estrangula al citoplasma y separan
las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina
se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplas­
màtica. El modo en el que la actina y sus proteínas asociadas llevan a
cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas
y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es
objeto de intensas investigaciones en la actualidad (fig. 4-29).
La actina y la miosina son también los componentes principales de
los conjuntos contráctiles complejos llamados miojilamentos, que se
encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos
otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosi­
na (que se describirá en detalle en el capítulo 25, Percepción sensorial,
procesamiento de la información y respuesta motora) hace posible los
movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluidos los in­
sectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y nosotros mismos.
Desde la superficie de muchos tipos de células eucariontes se ex­
tienden estructuras largas y delgadas, los cilios y los flagelos. Se trata
de protrusiones de la propia célula, rodeadas por su membrana plas­
mática. Ambos participan en el movimiento celular y tienen una es­
tructura común; la diferencia más evidente entre ellos es su longitud.
Triplets de
Cuando son cortos y numerosos, se llaman cilios; cuando son más
largos y escasos, se llaman flagelos. Las células procariontes también
tienen flagelos, pero su estructura es muy diferente de los de las célu­
las eucariontes (véase cap. 19, fig. 19-8).
Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos entre los seres
vivos: en células de animales, en las células sexuales de heléchos y otras
plantas, y en los protistas (fig. 4-30a). Sólo unos pocos grupos de euca-
nontes, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos
redondos (nematodos) no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula.
Casi todos los cilios y los flagelos de células eucariontes, ya sean de
un paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura in­
terna: nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que
rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro (fig. 4-30b y c). Proteina nexina
En organismos eucariontes unicelulares y en algunos animales peque­
ras, como los platelmintos, los cilios y los flagelos están asociados con
F ig . 4 -3 1 . LO S C E N T R ÍO L O S . (a) M lc ro fo to g ra fía c o lo re a d a d e u n c o r te tra n sve rs a l
el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermato­
d e u n c e n tr io lo d e u n a c é lu la d e la m o s c a d e la fru ta , Drosophila. Los c e n trío lo s s o n es­
zoides humanos se debe a su poderoso flagelo único o "cola”. Muchas tru c tu r a lm e n te id é n tic o s a lo s c u e rp o s básales, (b) E sq u e m a q u e m u e s tra la d is p o s ic ió n
células que tapizan las superficies internas de nuestro cuerpo también d e lo s m ic r o tú b u lo s e n u n c e n trio lo .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 68 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA

organismos que también tienen cilios o flagelos (y por lo tanto, cuerpos
básales). Habitualmente se hallan de a pares, con sus ejes longitudina­
les formando ángulos rectos entre sí. Se encuentran en una región del
citoplasma llamada centrosoma. Se trata de una zona más clara próxima
a la envoltura nuclear, a partir de la cual se disponen en forma radial los
microtúbulos del citoesqueleto. Por esta razón, el centrosoma se consi­
dera el principal centro organizador de microtúbulos. Por ejemplo, des­
empeña un papel importante en la formación del huso mitótico, que es
una estructura formada por microtúbulos que se ensamblan en el mo­
mento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los
cromosomas. Sin embargo, aunque los centríolos se encuentran en el
centrosoma, no parecen ser los responsables de la formación del huso.
Como veremos en el capítulo 5, las células en las que los centrosomas no
tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, las de algunos
mamíferos o las células de las primeras etapas embrionarias, también
son capaces de organizar microtúbulos para formar un huso mitótico.
El descubrimiento de la compleja estructura interna de cilios y fla­
gelos, cuerpos básales y centríolos, que se repite una y otra vez en los
seres vivos, fue una de las revelaciones más espectaculares de la mi­
croscopía electrónica. Para los biólogos, la repetición y la conservación
de esta estructura compleja a lo largo de la evolución, desde organis­
mos unicelulares “muy primitivos” hasta organismos pluricelulares
“modernos” constituye otra prueba abrumadora de la unidad básica de
los seres vivos (recuadro 4-5, Cultivo de células).

RECUADRO 4-5

Cultivo de células de bovino, que posee distintos componentes que promueven el cre­
En la actualidad, las técnicas de cultivo celular constituyen herra­ cimiento celular.
mientas fundamentales que se aplican tanto en investigación básica Además de los requerimientos nutricionales, es necesario
como aplicada, en el diagnóstico clínico e incluso en algunos proce­ controlar otros parámetros como la temperatura, el pH, la ten­
sos industriales. Por ejemplo, se puede cultivar una amplia variedad sión de C 0 2 y la humedad. Estas condiciones son provistas por
de tipos celulares que sirven para investigar cómo provocan infeccio­ el incubador de células, instrumento fundamental para el culti­
nes los virus o cómo actúa cierto medicamento o sustancia. También vo celular.
se utilizan para estudiar algunas patologías como cáncer, Parkinson,
sida, enfermedad de Alzheimer, etcétera.
El importante desarrollo de estas técnicas se ha visto favoreci­
do por las numerosas ventajas que presentan frente a la investi­
gación con animales vivos, ya que permite, por un lado, el control
del ambiente en el cual se desarrollan las células y, por otro, ana­
lizar un tipo celular aislado con la consiguiente disminución de
los costos de reactivos y el sacrficio de animales de experimen­
tación. Al mismo tiempo, desde el punto de vista ético, este re­
curso técnico es especialmente deseable porque posibilita que las
investigaciones se desarrollen sin someter a seres vivos a procedi­
mientos cruentos que en muchos casos involucran la muerte. La
industria farmacéutica utiliza ampliamente las técnicas de cultivo
para el desarrollo de nuevos fármacos, así como para la obtención
de anticuerpos y hormonas, entre otras sustancias. Estas técnicas
también se emplean como complemento para determinadas tera­
pias médicas como la fertilización in vitro, las afecciones inmu-
nológicas y tumorales, y para el diagnóstico y el tratamiento de
diversas patologías. Actualmente, se utilizan cultivos de células
madre (véase cap. 33, Biología en contexto social) que tienen ade­
más potenciales usos en la reparación de tejidos deteriorados, en
microtrasplantes y en terapias inmunológicas que actualmente se
encuentran en fase experimental.
Para que las células puedan mantenerse y proliferar se deben In c u b a d o r a u to m á tic o d e C 0 2 p ara c u ltiv o d e cé lu la s, c o n filtro s p a ra aire, c o n tro l
cultivar en un medio adecuado, un medio de cultivo que contenga d e te m p e ra tu ra , h u m e d a d y d e p re s ió n d e C 0 y En su In te rio r se p u e d e n o b s e rva r,
nutrientes como aminoácidos esenciales, carbohidratos, vitaminas, s o b re lo s e sta n te s, las cá p su la s y las b o te lla s d e c u ltiv o q u e c o n tie n e n e l " m e d io d e
c u ltiv o " n e c e s a rio p a ra q u e las c é lu la s p u e d a n v iv ir y p ro life ra r.
iones inorgánicos y suero de diferentes especies, como de caballo o

ERRNVPHGLFRVRUJ

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En la actualidad, la comunidad científica adscribe a los postulados
de la Teoría Celular, que es una de las bases del conocimiento del
mundo biológico.
Pero en cuanto a la investigación científica, cabe preguntarse
hasta qué punto la búsqueda de respuesta a los desafíos que plan­
tean temas fundamentales como la salud, centrada en la explora­
ción de los niveles básales de organización de la vida tales como
el celular, no podría estar limitarlo a la búsqueda de soluciones en
otros sentidos.
Buscar la base de los desafíos en temas fundamentales, como
la salud, por ejemplo, podría estar limitando la búsqueda de so­
luciones en otros sentidos. Por ejemplo, en el estudio e investiga­
ción sobre el cáncer, los recursos financieros suelen ser mayores
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. Uno de los aspectos centrales de este capítulo reside en la
relación entre las observaciones y las teorías desde las cuales
éstas se interpretan. Se inicia con dos citas, una de François
Jacob y otra de Claude Bernard.
Escriba un breve texto ejemplificando estos conceptos. A lo
largo del capítulo encontrará numerosas referencias que lo
ayudarán en esta tarea.
2. Otra cuestión que atraviesa este capítulo es la idea de mo­
delo. Durante su desarrollo se utiliza este término con dife­
rentes significados: como teoría desde la cual se interpretan
fenómenos, como analogía con determinados mecanismos,
como una construcción que permite explicar alguna estruc­
tura y/o función, como recurso experimental.
a) Recorra el capítulo e identifique y señale en qué sentido
se habla de modelo en distintos subtemas y cuáles son sus
alcances y limitaciones en cada caso.
b) ¿Considera que el modelo de mosaico fluido es suficien­
te para explicar el transporte de sustancias a través de la
membrana? ¿Por qué? Indique qué aspectos permite expli­
car y, si fuera necesario, qué otras consideraciones debe­
rían tenerse en cuenta.
c) El erizo de mar y el alga Acetabularia se mencionan en el
capítulo como modelos. ¿En qué sentido se lo hace? ¿Cómo
se relaciona el propósito de la investigación con la elección
del modelo?
3. El estudio de las células implicó la utilización de diferentes
técnicas y métodos. Mencione al menos dos de ellos y rela­
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 69
para aquellos grupos de investigación abocados a desentrañar los
mecanismos que ocurren a nivel celular y molecular, que los des­
tinados a investigaciones en niveles más complejos y abarcativos.
A este nivel de complejidad se puede acceder a través de estudios
socio-epidemiológicos que analicen, entre otros, los factores am­
bientales y algunos modelos culturales tendientes a la prevención.
De todos modos, no se trata de suplir ciertos tipos de estudios
por otros, sino construir marcos más amplios de interpretación
en el caso de fenómenos complejos. En este sentido, la búsque­
da de un lenguaje común entre diversos grupos de científicos, la
búsqueda de objetivos mancomunados, la información y el pro­
tagonismo de los ciudadanos, entre otros aspectos, es uno de los
grandes desafíos de esta época.
ciónelos con los niveles de organización en los que permite
abordar cada uno de ellos.
4. Teniendo en cuenta la relación estructura-función, responda
a las siguientes preguntas:
a) Dada la función inmunológica de los glóbulos blancos, selec­
cione de la lista dos estructuras que estarán especialmente
desarrolladas en estas células:
REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi­
bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi.
Fundamente su elección.
b) ¿Cómo explica la presencia de abundantes mitocondrias cer­
ca del cuerpo basal del flagelo de los espermatozoides?
c) Dado qpe las glándulas salivales producen enzimas digesti­
vas, seleccione de la lista dos estructuras que estarán espe­
cialmente desarrolladas en estas células:
REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi­
bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi.
Fundamente su elección.
5. ¿Cuáles de las siguientes estructuras no esperaría distinguir
con un microscopio óptico?
a) Crestas mitocondriales.
b) Poros de la membrana nuclear.
c) Cromosomas de una célula animal condensados durante la
mitosis.
d) Las dos capas lipídicas que forman la membrana plasmática.
e) Núcleo celular.
f) Ribosomas.
70 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)

6. ¿Qué forma espera que adopte un fragmento de membrana 8. Las dinitroanilinas son una familia de herbicidas que interac­
celular dentro del agua? Fundamente. túan de tal manera con la tubulina beta que le impiden aso­
ciarse con la tubulina alfa. En las plantas, ¿qué partes se verán
7. Un hombre está en tratamiento médico por esterilidad. El principalmente afectadas por estas sustancias? ¿Será inocuo
examen microscópico de su semen mostró que sus esperma­ para animales y, dentro de ellos, los humanos?
tozoides carecen de movilidad y que en las estructuras mi-
crotubulares faltan los "brazos” de dineína. El hombre padece
también bronquitis crónica y otras dificultades respiratorias.
¿Pueden tener estos síntomas alguna relación entre sí?

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 CAPITULO
5
LA CONTINUIDAD DE LA VIDA
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
El ADN en boca de todos
La molécula de ADN ha cobrado un protagonismo inusitado.
Hoy se leen titulares tales como "Ser original está en el ADN”
"¿Cómo es el ADN de un innovador?” “Los secretos del ADN de
un político" En estos ejemplos, la mención de esta molécula es una
metáfora que hace referencia al material genético como la clave, o
como “la esencia” de diversas cualidades humanas, como el factor
causal de ciertas características particulares que serían innatas y
heredables. En el seno de la comunidad científica, las concepcio­
nes acerca de este tema son controvertidas. Algunos investigadores
centran su búsqueda en las bases biológicas de las conductas y de
las emociones humanas. Para este grupo de científicos, la tenden­
cia a la soledad o a la infidelidad, entre otros numerosos compor­
tamientos, formas de ser y de asumir la vida, tendrían una base
genética y podían ser hereditarios. Para realizar estos estudios, por
ejemplo, se suelen analizar comportamientos o rasgos del carácter en
gemelos idénticos y no idénticos, o bien se ponen a prueba hipótesis
empleando ratones u otros modelos animales y, en muchos casos,
ERRNVPHGLFRVRUJ
Donde existe una célula debe de haber habido una célula
preexistente, así como un anim al surge solamente de
un anim al y una planta surge sólo de una planta.
A través de toda la serie de formas vivas, ya sean
organismos animales o vegetales enteros, o sus partes
componentes, gobierna una ley de desarrollo continuo.
Rudolf Virchow
se extrapolan(conclusiones a la interpretación de conductas huma­
nas. Es frecuente que muchas publicaciones divulgativas se hagan
eco de estos resultados y que de ese modo lleguen a alcanzar mu­
cha notoriedad, afianzándose como representaciones socialmente
aceptadas.
Sin embargo, otros grupos de investigadores cuestionan la con­
cepción que subyace en esta postura y piensan que los aspectos
fundamentales de nuestra cultura y la interpretación de nuestras
conductas personales y colectivas depende fuertemente de cons­
trucciones sociales y contextúales de modo que el factor causal de
éstas no puede reducirse a la simple constitución de una molécula.
El debate está abierto y la postura que se asuma es muy impor­
tante ya que es la que da el marco a la investigación que se realiza­
rá. Por ende, los resultados estarán en consonancia con esas ideas
de base. Por ello, es importante empezar por reflexionar sobre una
pregunta esencial: ¿pueden nuestras emociones y conductas estar
determinadas por el ADN?
 72 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
1S21 R . TORCHOW t 19o2
Professeur d’Anatom ie Palhologique b la Faculté de Berlin, 1S56,
Fondate.nr de l ’ Institut Pathologique de Berlin.
F ig. 5 -1 . R U D O L F V IR C H O W . Retrato realizado por Hugo Vogel en 1861.
El pensamiento de Rudolf Virchow (1821-1902), eminente médi­
co y patólogo, estuvo fuertemente influenciado por la Teoría Celu­
lar. Como vimos (véase cap. 3, Origen de la vida: la formación de
las primeras células), esta teoría fue dada a conocer por Schleiden y
Schwann en 1839, año en que Virchow comenzaba sus estudios su­
periores (fig. 5-1).
La mayor parte de la comunidad científica adhirió a la Teoría Celu­
lar y Virchow enfatizó que sus postulados fueron un hito que permi­
tió enseñar y pensar de una “manera celular".
La Teoría Celular constituyó un importante marco teórico para el
estudio de los seres vivos. No obstante, aún quedaba por comprender
el modo como se originaban las células que formaban los tejidos.
Si bien otros investigadores habían observado células en división,
fue Virchow -basándose en sus observaciones y en las de su cole­
ga, también médico, Robert Remak (1815-1865)- quien estableció
definitivamente, en 1858, que las células se originan por división
de células preexistentes, concepto que quedó acuñado en la máxi­
ma “Omnis cellula e cellula" que recuerda aquella otra atribuida al
naturalista italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799) “Omne vivum
ex vivo" (todo ser vivo proviene de otro ser vivo) en plena discusión
en torno a la teoría de la generación espontánea.
En capítulos anteriores expusimos los fundamentos acerca del
origen común de las primeras células y de la organización y fun­
cionamiento celular. En particular, al tratar el núcleo celular, esbo­
zamos el papel de los cromosomas y del ADN como portadores de
la información genética. En este capítulo abordaremos en mayor
profundidad los principios que rigen la división celular que origina
nuevas células a partir de células preexistentes, y la transmisión de
la información genética como mecanismo fundamental en la conti­
nuidad de la vida.
ERRNVPHGLFRVRUJ
LA DISTRIBUCIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA
El proceso de división celular cumple un papel fundamental en el
mantenimiento de los seres vivos. Las células de todos los organis­
mos, desde los procariotas hasta los eucariotas unicelulares y multi­
celulares, experimentan este proceso como parte fundamental de su
vida. A través de él, los organismos unicelulares, como una bacteria o
un paramecio, dan origen a un nuevo organismo completo a partir de
una célula preexistente (fig. 5-2). En los organismos multicelulares,
es el mecanismo a través del cual las células se multiplican provocan­
do el crecimiento de los individuos, generando tejidos o reparándolos
cuando estos se dañan. El proceso de división celular en los organis­
mos procariontes se denomina f i s i ó n b i n a r i a , mientras que entre los
eucariontes el más frecuente es, sin duda, la m it o s is .
Mediante la división celular, una célula se divide dando lugar a dos
células hijas que son virtualmente idénticas entre sí e idénticas a su
progenitora. Esta similitud se debe, en parte, a que cada nueva célula
recibe alrededor de la mitad del contenido del citoplasma -incluidas
algunas organelas- de la célula materna. Pero, más importante aún
es que cada nueva célula hereda una copia exacta de la información
genética de la célula progenitora. Esto es posible porque, en momentos
previos a la división, el material genético o ADN se duplica dando
lugar a una copia idéntica a la del original. Luego de la duplicación,
también denominada replicación del ADN, se produce una distribu­
ción equitativa de dichas copias entre las dos nuevas células hijas.
La distribución de duplicados exactos de la información hereditaria es
relativamente simple en las células procariontes, en las cuales la mayor
parte del material genético consiste en una única molécula de ADN que
se organiza en un cromosoma circular. Las fases de este proceso pue­
den observarse en (fig. 5-3). En cambio, en las células eucariontes,
la distribución equitativa del material genético es mucho más com­
pleja ya que contienen típicamente cerca de mil veces más ADN que
una célula procarionte. Por otra parte, el ADN eucarionte es lineal,
se encuentra asociado con proteínas y está condensado formando los
cromosomas.
La mitosis, cuyos aspectos históricos más relevantes han sido desa­
rrollados en el capítulo 4 (En el interior de la célula, el núcleo), es una
sucesión de eventos que culminan en la división del núcleo, también
F ig . 5 -2 . D IV IS IÓ N C E L U L A R EN U N E U C A R IO N T E U N IC E L U L A R . Los or­
ganismos eucariontes unicelulares como esta alga verde se reproducen por un proceso
de división celular simple. Cada célula hija ha recibido no sólo una copla exacta de la
información hereditaria de la célula materna, sino también aproximadamente la mitad
de sus organelas y de su citoplasma. En esta figura se observan dos células hijas casi al
final de la división.

Origen de la replicación
plasmática
División celular
separan ca d a u n o h acia ca d a p o lo d e la cé lu la . U n a v e z q u e la c é lu la a lca n za a lre d e d o r d e l
d o b le d e su ta m a ñ o o rig in a l, la m e m b ra n a c e lu la r se ¡n v a g in a y se fo rm a u n a p a re d q u e
separa las d o s n u e v a s c é lu la s y sus c ro m o s o m a s . El a n c la je d e l c ro m o s o m a d u p lic a d o
a la m e m b ra n a c e lu la r a se g u ra la d is tr ib u c ió n e q u ita tiv a d e la in fo rm a c ió n g e n é tic a e n
cada cé lu la h ija.
llamada c a r io c in e s is . A los fines de estudio, este conjunto de sucesos
puede ser dividido en fases que serán explicadas con detalle un poco
más adelante. Durante la mitosis, se forma el h u s o m i t ó t ic o -una es­
tructura compuesta de microtúbulos- al que se unen, en forma inde­
pendíente, cada uno de los cromosomas presentes en la célula. Los mi­
crotúbulos del huso contribuyen a su separación equitativa y organiza­
da. Habitualmente, luego de la mitosis sigue la división del citoplasma
o c ito c in e s is , al final de la cual la célula progenitora habrá dado lugar
a dos nuevas células. Previamente a la citocinesis, las organelas de las
células eucariontes también se reparten entre las células hijas en for­
mación de manera que cada una de ellas tendrá -además de un núcleo
con una dotación de cromosomas completa- alrededor de la mitad del
citoplasma de la célula materna con sus organelas y macromoléculas.
Luego de la división celular, cada célula hija atraviesa una fase de
crecimiento hasta la próxima división. Es decir que a lo largo de su
vida, una célula típica alterna entre un período de crecimiento y otro
en el que ocurre la división, en una sucesión de acontecimientos que
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 5 I LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 73
F ig . 5 -4 . EL C IC L O C E L U L A R . La d iv is ió n ce lu la r, q u e a b a rca la m ito s is
y la c ito c in e s is , es u n a p a rte d e la v id a d e la c é lu la q u e se c o m p le ta c o n los
e v e n to s q u e s u c e d e n d u r a n te la in te rfa s e : fases G ,, S y G2. C u a n d o el m a te ria l
g e n é tic o está a c tiv o , ya sea c o p iá n d o s e e n ARN para la síntesis d e p ro te ín a s
c o m o e n las fases G , o S, o d u p lic á n d o s e e n la fa se S, la c r o m a tin a se e n c u e n ­
tra p o c o c o n d e n s a d a , laxa. En c a m b io e n ia fa se G ,, c u a n d o c o m ie n z a la p re p a ra c ió n
p a ra la m ito s is , la c r o m a tin a se c o n d e n s a y se fo rm a n los c ro m o s o m a s , lo cu a l fa c ilita su
d is trib u c ió n .
se conoce como ciclo celular. Como veremos a continuación, la mi­
tosis o cariocinesis y la citocinesis representan sólo dos etapas del
extenso ciclo celular.
LA VIDA DE UNA CÉLULA: EL CICLO CELULAR
La mayoría de las células eucariontes se dividen y atraviesan el con­
junto de eventos que constituyen el c ic lo c e lu la r , cuyas fases princi­
pales son: la interfase, la mitosis o cariocinesis y la citocinesis.
Como vimos, la cariocinesis y la citocinesis son las fases del ciclo
en las que se hace efectiva la división celular. Por su parte, durante
la i n t e r f a s e , la célula lleva adelante una serie de procesos prepara­
torios que aseguran una división equitativa tanto del material ge­
nético como del citoplasmàtico. A los fines de su estudio, se puede
dividir la interfase en tres subfases: G1( S y G2 (fig. 5-4). La fase G
o primer intervalo es un período de crecimiento general de la célu­
la y de duplicación de las organelas citoplasmáticas. En las células
que contienen centríolos, estas estructuras comienzan a duplicarse.
La fase S corresponde a la fase de síntesis, ya que en ella ocurre el
proceso clave de replicación del ADN. También en este período son
sintetizadas muchas de las histonas y otras proteínas asociadas con
el ADN. Finalmente, durante la fase G2, comienzan a ensamblarse las
estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis: los
cromosomas recién duplicados, dispersos en el núcleo en forma de
filamentos de cromatina relajada, comienzan a enrollarse lentamente
y a condensarse en forma compacta. Esto permite que se produzcan
los movimientos complejos y la separación del material genético que
ocurrirán en la mitosis; los centrosomas comienzan a duplicarse y
separarse. En el caso de que los centrosomas contengan centríolos,
 74 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
estos, que ya se han duplicado en Gj, se disponen uno perpendicular
a otro en cada par, en el interior de cada centrosoma.
Cuando se analiza o estudia minuciosamente un proceso en parti­
cular, se corre el riesgo de olvidar que lo que se está estudiando, lejos
de ser un hecho aislado, forma parte de un sistema. Por eso, aunque
estemos estudiando el ciclo celular, no se debe perder de vista que, du­
rante toda su duración, la célula lleva a cabo un conjunto de activida­
des que hacen a su funcionamiento general. Así, en todo momento, la
célula está sintetizando algunas macromoléculas y degradando otras;
regulando la entrada de algunas sustancias y la salida de otras; contro­
lando su movimiento interno y, a la vez, respondiendo a una variedad
de estímulos.
La regulación del ciclo celular
La duración, así como otras características del ciclo celular, es va­
riable y depende del tipo de célula, y también de factores externos
como la temperatura o los nutrientes disponibles.
Las células de algunos tejidos (fig. 5-5) y también algunos organis­
mos unicelulares poseen una alta tasa de reproducción, es decir que
en determinadas especies o tipos celulares se cumplen varios ciclos
ERRNVPHGLFRVRUJ
Fig. 5 -5 . C É L U L A S EN M IT O S IS . (a) C élulas
d e Allium cepa (ce b o lla ), c ro m o s o m a s te ñ id o s co n
o rc e ín a a c é tic a y o b s e rv a d o s c o n té c n ic a c o n tra s te
d e fases. A u m e n to 4 0 x . (b) Raíz d e c e b o lla e n m lto s ls .
D ife re n te s c é lu la s e n e ste c o rte d e te jid o e sté n e n
d is tin ta s fases d e l c ic lo c e lu la r. Las c é lu la s a p re c ia ­
b le m e n te m á s g ra n d e s y c o n e s tru c tu ra s oscuras, e n
fo rm a d e b a s tó n , se e n c u e n tra n e n m lto s is .
celulares en un intervalo muy corto de tiempo. Por ejemplo, los gló­
bulos rojos de la sangre se originan a partir de las células madre de la
médula ósea y tienen una vida muy corta, de no más de 120 días. Sin
embargo, en cualquier momento dado, en la sangre de un adulto sano
hay aproximadamente 2,5 x 1013glóbulos rojos. Este número se man­
tiene constante puesto que las células madre producen por división
celular, alrededor de 2,5 millones de nuevas células cada segundo.
En el otro extremo del espectro, algunas células muy especializa­
das, como la mayoría de las células nerviosas y musculares, pierden
su capacidad para replicarse una vez maduras. Así es como, en el ce­
rebro humano adulto, las neuronas que mueren por diversas razones,
naturales o no, rara vez son reemplazadas.
Existe un tercer grupo de células que, si bien no pierden la ca­
pacidad para dividirse, lo hacen sólo en circunstancias especiales.
Un ejemplo son las células hepáticas humanas, que sólo se dividen
cuando una porción del órgano resulta dañada y detienen su división
cuando el órgano recupera su forma y volumen original.
Tanto las células nerviosas y musculares maduras, como las hepá­
ticas que no se están dividiendo, permanecen en una fase en la que
los eventos que llevan a la división están interrumpidos. En esta fase,
denominada^/ase Gg, la célula se encuentra en un activo metabolismo,
 CAPÍTULOS LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 75

ENSAYO 5-1
EL CÁNCER: CÉLULAS EN DIVISIÓN DESENFRENADA

Cuando una célula de un organismo multicelular pierde la
capacidad de regular el ciclo celular, puede reproducirse sin
restricciones y transformarse en una célula cancerosa. Las célu­
las cancerosas difieren de sus contrapartes normales en varios
aspectos. El más Importante es que no detienen su división en
respuesta a la presencia de células contiguas ni a la ausencia de
factores de crecimiento.
En los últimos años, diversas investigaciones pusieron en evi­
dencia que un organismo sano genera numerosas células can­
cerosas que el sistema inmunitario encuentra y elimina durante
su continuo patrullaje por el organismo. Sin embargo, algunas
son capaces de escapar de su acción y proliferar, formando de
este modo masas de células que se conocen como tumor. SI las
células anormales permanecen en el tejido original y forman
una masa compacta, en ciertos casos ésta puede extraerse por
completo. En muchos casos estos tumores son benignos. Un tu­
mor benigno puede pasar inadvertido durante toda la vida del
Individuo. Los tumores malignos, en cambio, invaden tejidos y
órganos e impiden su funcionamiento normal. SI no se efectúa
un tratamiento, esto puede llevar a la disfunción del órgano y,
con frecuencia, a la muerte de la persona que padece la enferme­
dad. Las células malignas liberan señales químicas al medio, que
estimulan el crecimiento de vasos sanguíneos hacia el tumor en
un proceso denominado angiogénesis. La sangre no sólo aporta
el oxígeno y los nutrientes que contribuyen a la supervivencia y
el crecimiento del tumor, sino también un medio de transporte
que permite que las células malignas alcancen otras partes del
cuerpo. Las células tumorales ingresan en los vasos sanguíneos
debido a otras características que las diferencian de las células
normales: muchas presentan cambios en la membrana plasmá­
tica que afectan su capacidad de adherirse a otras células y a la
matriz extracelular. Estas células entonces se desprenden y, por
la acción de enzimas que ellas mismas producen, digieren los
tejidos circundantes y pasan a la sangre. Una vez en el torrente
sanguíneo, pueden invadir otras partes del cuerpo y proliferar
formando nuevos tumores. Este fenómeno se denomina metás­
tasis. Este tipo de tumores se suelen tratar con radiación de alta
energía y quimioterapia. Esta última consiste en la aplicación de
drogas altamente tóxicas que inducen la muerte de las células
en activa división.
Según el órgano afectado, los cánceres toman distintas formas
que permiten su clasificación. Si las células cancerosas afectan
tejidos de superficie como la piel y células epiteliales que revisten
los órganos (cáncer de pulmón, de mama, de colon o de hígado)
se denominan carcinom as. Si afectan tejidos linfáticos, es decir,
células precursoras de células sanguíneas, se denominan leuce­
m ias y linfom as. Si afectan tejidos de origen mesodérmico, como
los huesos, el cartílago y los vasos sanguíneos y el músculo es­
triado, se llaman sarcomas.
La gran variedad de cánceres apoya la idea de que no se trata
de una enfermedad única, sino de un grupo de patologías rela­
cionadas.

pero el ciclo celular está detenido. El tiempo en que pueden perma­

necer en esta fase es variable.
¿De qué depende que una célula “salga” del ciclo celular y “entre” en
fase G0? ¿Cuándo abandona la célula la fase y comienza la duplica­
ción del ADN en la fase S?
En un organismo multicelular, los diferentes tipos de células que
se dividen lo hacen en forma controlada por diferentes mecanismos
de regulación. Cuando esto no ocurre, las células pueden aumentar
excesivamente su tasa de reproducción e invadir otros tejidos, inte­
rrumpiendo así la organización y las funciones normales del orga­
nismo. Esto es lo que sucede en el caso del cáncer (e n s a y o 5 - 1 , El
cáncer: células en división desenfrenada).
Algunos mecanismos de regulación dependen de señales externas.
Por ejemplo, el ciclo celular puede inhibirse por factores como la den­
sidad celular, la falta de nutrientes, la presencia de células contiguas y
la pérdida de contacto con el sustrato sobre el que crecen. Todas ellas
son señales que inhiben la división de las células normales. También
los cambios de temperatura o de pH pueden detener el crecimiento y
la división. Otras señales externas, como ciertas hormonas y sustancias
que actúan como factores de crecimiento, pueden estimular la mitosis.
Pero la célula no sólo responde a estímulos externos sino que cuenta
F ig . 5 -6 . R E G U L A C IÓ N D E L C IC L O C E L U L A R . En e ste e s q u e m a se re p re s e n ta el
con exquisitos mecanismos de regulación interna. Así, en cierto mo­
c ic lo c e lu la r c o n a lg u n o s d e sus p u n to s d e re g u la c ió n . Si e n el p u n to d e c o n tro l a c tú a u n
mento del ciclo celular, la célula "decide” si va a dividirse o no. En este d e te rm in a d o c o m p le jo d e p ro te ín a s , la cé lu la c o n tin u a rá d iv id ié n d o s e y pasará a la fase
punto de "decisión” o punto de control (en inglés checkpoint) se de­ S. P ero si e s te c o m p le jo n o a c tú a , la c é lu la d e ja d e d iv id irs e y p e rm a n e c e e n fa se G0 hasta
sarrollan mecanismos complejos en los que intervienen proteínas de q u e a lg u n a o tra señal p u e d a re to rn a rla al ciclo .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 76 SECCIÓN ¡I I LA UNIDAD DE LA VIDA

M ito s is

(a) In te rfa s e (b) P ro fa se (c) M e ta fa s e

te m p ra n a
C ro m o s o m a s
condensados
P ar de C ro m a tin a
c e n trio lo s

N u c lé o lo
Á s te r
E n v o ltu ra
n u c le a r M e m b ra n a
p la s m á tic a
F ra g m e n to s E cuador
C ito p la s m a d e la e n v o ltu ra n u c le a r de la c é lu la

A F ig. 5 -8 . M IT O S IS EN U N A C É L U L A A N IM A L C O N C U A T R O C R O M O S O M A S . Las m lc ro fo to g ra fía s q u e a c o m p a ñ a n los e s q u e m a s m u e s tra n las fases de

| J L 0 la m lto s ls d e las c é lu la s e m b rio n a ria s d e u n s a lm ó n id o . Los e s q u e m a s re p re s e n ta n la m lto s ls e n u n a cé lu la d e c u a tro c ro m o s o m a s .
" (a) In fe ría s e (p e río d o G2). El A D N y a se ha s in te tiz a d o y se d u p lic a n lo s c e n tro s o m a s . Los c ro m o s o m a s a ú n n o se d is tin g u e n in d iv id u a lm e n te d e n tro d e l n ú c le o . En a lg u ­
n o s o rg a n is m o s se p u e d e n v e r d o s p a re s d e c e n trío lo s a s o c ia d o s a lo s c e n tro s o m a s , a u n la d o d e l n ú c le o y p o r fu e ra d e la e n v o ltu ra n uclea r.
(b) Profase. La c r o m a tln a se h a c o n d e n s a d o c o m p le ta m e n te y los c ro m o s o m a s so n v is ib le s al m ic ro s c o p io ó p tic o . Los m lc r o tú b u lo s d e l d to e s q u e le to se d e s a rtic
a p o r ta n d o los d ím e ro s d e tu b u lln a q u e fo rm a rá n el h u s o . Los c e n tro s o m a s m ig ra n h a c ia lo s p o lo s y c o m ie n z a la fo rm a c ió n d e l h uso. La e n v o ltu ra n u c le a r se d isp e rsa e n fra g m e n to s
m e m b ra n o s o s . Los c e n tro s o m a s a lc a n z a n los p o lo s d e la cé lu la .
(c) M e ta fa s e te m p ra n a . Los p are s d e c ro m á tld a s se u b ic a n e n el e c u a d o r d e la cé lu la , c o n d u c id o s p o r las fib ra s d n e to c ó ric a s .

diverso tipo. Estos mecanismos han comenzado a comprenderse re­ C ro m á tid a C ro m á tid a

cientemente. Hoy sabemos que el ciclo está finamente regulado por la

activación o degradación de grupos o complejos de proteínas.
Tanto en la transición Gj-S como en la G2-M o incluso en la meta-
fase mitótica existen puntos de control en los que el proceso del ciclo
celular puede “frenarse” o continuar (fig. 5-6) Estos puntos de con­
trol están regulados por los complejos de proteínas mencionados. Una
vez que la célula atraviesa cada uno de estos controles, el ciclo celular F ib ra o m icro tù b u lo
C in e to co ro
C e n trò m e ro
avanza hasta el próximo. Pero si alguno de los factores de regulación,
como la concentración de factores de crecimiento o de nutrientes, no
es adecuado o es deficiente, el ciclo puede detenerse y la célula entra
en fase G0. Durante esta pausa, la célula pone en marcha mecanismos
que tienden a restablecer la condición normal y a continuar el ciclo. Si
esto no es posible, la célula puede sufrir una muerte programada -o C ro m o so m a
apoptosis- (véase más adelante en este capítulo), de manera que sus
F ig . 5-7 . C R O M O S O M A C O M P L E T A M E N T E C O N D E N S A D O . C o m o conse
alteraciones no se propagarán. Se ha señalado además que las muta­ cu e n c la d e la d u p lic a c ió n d e l A D N y las p ro teína s d u ra n te la fase S, al c o m ie n z o d e la m lto sls
ciones en los genes responsables de las proteínas que actúan en estos ca d a c ro m o s o m a co n siste e n d o s c ro m á tid a s h erm a n as Id é n tica s u n id a s p o r re g io n e s co n s­
puntos de control conducen a la inestabilidad genética o cromosómica tre ñ id a s, los c e n tró m e ro s . A so ciad o s c o n el c e n trò m e ro , e n cada c ro m á tld a se e n c u e n tra n
característica de las células cancerosas. c o m p le jo s p ro teico s, los cln e to co ro s, a los q u e se u n irá n los m lc ro tú b u lo s d e l huso.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULOS j LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 77

(d ) M e ta fa s e (e ) A n a fa s e (f) T e lo fa se
ta rd ía

Fibras
cinetocóricas

(d) M e ta fa se ta rd ía . Los p ares d e c ro m á tid a s se d is p o n e n e n el p la n o e c u a to ria l d e la cé lu la .

(e) A nafase. Los c e n tró m e ro s se s e p a ra n , s e p a rá n d o s e ta m b ié n las d o s c ro m á tid a s d e c a d a par, ca d a u n a a tra íd a h acia p o lo s o p u e s to s . A h o ra , ca d a c ro m á tld a c o n s titu y e u n c ro m o s o m a
in d iv id u a l. Los d o s c o n ju n to s id é n tic o s d e c ro m o s o m a s re c ié n se p a ra d o s se m u e v e n h acia los p o lo s o p u e s to s d e l h u s o .
(f) T elofase. Los c ro m o s o m a s se e n c u e n tra n e n p o lo s o p u e s to s ; el h u s o c o m ie n z a a d isp ersa rse . C o m o se o b s e rv a e n la fig u ra , d u ra n te la te lo fa s e ta rd ía , se fo rm a n n u e v a s e n v o ltu ra s
n uclea res a lre d e d o r d e lo s d o s c o n ju n to s d e c ro m o s o m a s q u e se v u e lv e n d ifu s o s ya q u e la c r o m a tln a se h a d e s c o n d e n s a d o . En ca d a n ú c le o re a p a re c e n lo s n u c lé o lo s . F re c u e n te m e n te
se fo rm a u n n u e v o c e n trío lo ju n t o a ca d a u n o d e los p re v io s re s u lta n te s d e la d iv is ió n . La c lto c ln e s ls c o m ie n z a p r o m e d ia n d o e sta fase.

Los mecanismos de regulación del ciclo celular se siguen investigando
intensamente, no sólo a raíz de su interés como proceso biológico, sino
también por su importancia en el proceso de carcinogénesis.
LA DIVISIÓN DEL NÚCLEO Y DEL CITOPLASMA:
MITOSIS Y CITOCiNESIS
Una vez que la célula supera el punto de control y atraviesa la activa
etapa de síntesis S en la que el ADN se duplica, ingresa en la fase Gr
Como ya dijimos, en esta fase el ADN duplicado junto con sus proteí­
nas asociadas comienza a condensarse dando lugar a los cromosomas.
Cuando comienza la mitosis, en la profase, estos ya pueden verse con
claridad bajo el microscopio óptico como entidades individuales. En
esta etapa, cada uno está constituido por dos cromátides llamadas cro­
mátidas hermanas (fig. 5-7). Cada cromátida corresponde a una de
las moléculas de ADN idénticas resultantes de la duplicación. La célula
está lista para dividirse y para distribuir las cromátidas (que son los
cromosomas de las nuevas células) adecuadamente en cada una de las
dos células hijas. Aquí comienza lo que se ha llamado la “danza de los
cromosomas’) que se desarrolla a lo largo de todo el proceso de carioci-
nesis. Si bien la mitosis es un proceso continuo, para facilitar su estudio
y descripción, se lo puede dividir en cuatro etapas o fases característi­
cas: p r o fa s e , m e ta fa s e , a n a fa s e y te lo fa s e . En la figura 5-8 se presenta
un esquema en el que se describen los principales acontecimientos que
tienen lugar durante la mitosis de una célula animal. La principal dife­
rencia entre las células animales y las vegetales es que en estas últimas
no se observan centríolos ni ásteres (fig. 5-8). Otra gran diferencia es
el modo como se produce la citocinesis.
La división del citoplasma
La citocinesis, que habitualmente sigue a la mitosis, ocurre du­
rante la telofase y por lo general divide a la célula en dos partes
casi iguales. En las células animales, la citocinesis comienza por una
constricción de la membrana plasmática más o menos a la altura del
ecuador celular. La membrana comienza a constreñirse alrededor
de la circunferencia de la célula, en el plano ecuatorial del huso. La

ERRNVPHGLFRVRUJ
 78 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 5 -9 . C IT O C IN E S IS EN U N A C É L U L A A N IM A L . U n h u e v o d e ran a d iv id ié n d o s e e n dos.
hendidura así formada se va profundizando hasta que ambos extre­
mos de la membrana se unen, y la conexión entre las células hijas se
reduce a una hebra delgada, que pronto se parte. La constricción se
debe a la contracción de un anillo de filamentos de actina y miosina
a la altura de la línea media de la célula materna que la estrangula
hasta que se separan las dos células hijas (fig. 5-9).
En las células vegetales la citocinesis se produce de un modo muy
diferente ya que, como se sabe, estas células poseen una pared ce­
lular por fuera de la membrana. En las plantas, la separación de las
células comienza durante la telofase con la formación, en el plano
ecuatorial, de la placa celular. Esta placa se forma por la acumula­
ción de vesículas cargadas de polisacáridos originadas en los com­
plejos de Golgi. Estas vesículas migran hacia el plano ecuatorial,
transportadas por los microtúbulos remanentes del huso mitótico y
allí se fusionan formando la placa celular que dará lugar a una nueva
pared celular. A medida que se agregan las vesículas, los bordes de
la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula y
se forma una capa de polisacáridos entre las dos células hijas, con lo
que se completa su separación. Esta capa se impregna con pectinas
y forma finalmente la laminilla media (véase cap. 4, fig. 4-8). Cada
nueva célula construye su propia pared celular depositando celulosa
y otros polisacáridos sobre la superficie externa de su membrana
celular. En cualquier caso, cuando se completa la división celular, se
han producido dos células hijas más pequeñas que la célula materna
pero indistinguibles de ésta en cualquier otro aspecto.
ERRNVPHGLFRVRUJ
La formación y el ensamblaje del huso mitótico
La expresión “danza de los cromosomas” con la que se ha descrito la
mitosis refiere al movimiento de estos desde que se encuentran disper­
sos en el núcleo celular durante la profase, hasta que se separan hacia
los dos polos de la célula durante la anafase y la telofase, pasando por
su alineamiento en el ecuador de la célula en la metafase. Todos estos
procesos dependen del ensamblaje de microtúbulos que formarán el
huso mitótico, y de la unión de estos a los cinetocoros de las cromátidas
hermanas. El huso mitótico se presenta como una estructura fusifor­
me. Está compuesto por microtúbulos que forman dos tipos de fibras:
lasfibras polares, que se extienden desde cada polo del huso hasta una
región central, y las fibras cinetocóricas, que se extienden desde cada
polo hasta insertarse en ciertos complejos proteicos -los cinetocoros-
ubicados en el centròmero de los cromosomas duplicados (fig. 5-10).
Estos dos grupos de fibras separan las cromátidas hermanas durante
la mitosis.
El huso mitótico se forma, en su mayor parte, por la asociación
dímeros de tubulina (véase cap. 4, fig. 4-28) provenientes del citoes-
queleto, que se desarticula al comienzo de la mitosis El orgánulo que
organiza el ensamblaje de los dímeros para formar los microtúbulos
del huso es el c e n t r o s o m a . Aunque los centrosomas de algunas cé­
lulas pueden contener un par de centríolos, estos no son esenciales
para la formación del huso. De hecho, muchas células como las de las
plantas con flpr no tienen centríolos pero poseen centrosomas y for­
man el huso. Por otra parte, se han realizado experimentos con rayos
Fig. 5 -1 0 . E S T R U C T U R A D E L H U S O M I ­
T Ó T IC O . (a) M ic ro fo to g ra fia d e u n a c é lu la e n
d iv is ió n d e l e p ite lio p u lm o n a r d e u n a n fib io . Las
fib ra s ro jiza s so n los m ic ro tú b u lo s . Los c u e rp o s
a zu le s g ra n d e s , ce rca d e l e c u a d o r d e la cé lu la ,
so n los c ro m o s o m a s , (b) O rg a n iz a c ió n b ásica d e l
h u s o e n u n a c é lu la a n im a l y u n a cé lu la ve g e ta l.
En la c é lu la a n im a l h a y u n p a r d e c e n trío lo s a so ­
c ia d o s a lo s c e n tro s o m a s e n c a d a p o lo . Las fib ra s
p o la re s - q u e fo rm a n la m a y o r p a rte d e l h u s o - se
c o n c e n tra n c la ra m e n te e n lo s c e n trío lo s y, d e s d e
esto s, Irra d ia n fib ra s a d ic io n a le s q u e fo rm a n el
áster. En las cé lu la s v e g e ta le s n o h a y c e n trío lo s .
A u n q u e h a y u n a s cu a n ta s fib ra s ce rca d e lo s p o ­
los, n o se fo rm a e l áster.

láser en los que se destruyeron los centríolos de una célula animal, y
ésta siguió formando microtúbulos a partir del centrosoma.
Durante la profase, los dos centrosomas se separan y cada uno mi­
gra hacia uno de los polos de la célula. Desde cada centrosoma irradia
un tercer grupo de fibras más cortas conocidas como á s te r .
El huso está formado por los centrosomas, las fibras polares, las
fibras cinetocóricas y los dos ásteres, que en conjunto son los respon­
sables del movimiento de los cromosomas y la separación de las cro-
mátidas. Al finalizar la división celular, el huso se desarma de nuevo,
el citoesqueleto se reorganiza y la célula adopta su configuración de
aparente reposo.
EL PROCESO DE MUERTE CELULAR:
APOPTOSIS VERSUS NECROSIS
El desarrollo eficiente de un organismo pluricelular no sólo de­
pende de la división celular, que aumenta el número de células, sino
también del proceso inverso: la a p o p to s is , que es la muerte celular
programada genéticamente. Ambos procesos, división y muerte ce­
lular, ocurren de un modo coordinado, y juntos modelan la forma de
un organismo. Por ejemplo, en los vertebrados, la apoptosis controla
el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso,
elimina linfocitos defectuosos y da forma a los órganos en desarrollo.
Es el caso de las células de la cola de los renacuajos que se elimina por
apoptosis durante la metamorfosis. También en los embriones huma­
nos, las células que forman las membranas interdigitales se eliminan
por apoptosis durante el desarrollo temprano. Muchas de las células
infectadas por virus o con mutaciones aberrantes en el ADN también
son eliminadas por apoptosis, lo cual constituye un mecanismo de
defensa del organismo.
Las células también pueden morir a través de un proceso no controlado
llamado necrosis. En este caso, la célula se hincha y explota, y derrama su
contenido en el entorno. En los vertebrados, esto produce una inflama­
ción que recluta glóbulos blancos y que puede lesionar el tejido normal
que la circunda. La apoptosis, a diferencia de la necrosis, es un proceso
ordenado en el que no se desarrolla un proceso inflamatorio. Es un tipo de
muerte activa que requiere gasto de energía por parte de la célula.
DIVISIÓN CELULAR Y REPRODUCCIÓN
En los organismos unicelulares, la división celular está asociada
con la reproducción. En los procariontes, por medio de este proceso
un organismo se convierte en dos y así se transmiten réplicas exactas
de los cromosomas de los progenitores a su descendencia. Este tipo
de reproducción se denomina reproducción asexual, ya que no par­
ticipan individuos de distintos sexos, sino que un único organismo
origina su descendencia. También algunos eucariontes unicelulares
como las amebas sólo se reproducen asexualmente.
Asimismo la reproducción asexual es común en las plantas, me­
diante la producción de rizomas o estolones de los que se desarrollan
nuevas plantas por multiplicación celular. Entre los animales, este tipo
de reproducción es menos frecuente, aunque algunos como la Hydra,
se reproducen por gemación. Otra forma de reproducción asexual en
animales es el desprendimiento de un fragmento del progenitor que,
por sucesivas mitosis, origina un nuevo individuo. Éste es el caso de
las esponjas de mar, las anémonas de mar y ciertos tipos de gusanos.
La reproducción asexual de los organismos pluricelulares, que con­
siste en la formación de copias exactas de cromosomas que se trans­
miten de progenitores a hijos mediante la división celular, también
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULOS I LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 79
recibe el nombre de reproducción vegetativa, pues es de particular
frecuencia entre las plantas.
Todos los organismos multicelulares producen nuevas células tam­
bién mediante este proceso. Pero en su inmensa mayoría se repro­
ducen sexualmente, es decir, producen descendencia que tiene ca­
racterísticas genéticas provenientes de dos progenitores de distinto
sexo. La reproducción sexual involucra dos procesos: la meiosis y la
fecundación. La meiosis es el proceso de división celular que origina
los gametos. Se diferencia de la mitosis ya que las células que se origi­
nan poseen la mitad de la dotación cromosómica que la que posee la
célula madre. Por medio de la fecundación, las dotaciones genéticas
de ambos progenitores se reúnen, se restituye el número de cromoso­
mas, y forman una nueva identidad genética, la de la progenie.
EL ADN, ESTRUCTURA Y REPLICACIÓN
Hemos recorrido el ciclo de vida de una célula y, en particular, los prin­
cipales procesos que concluyen en la división celular. A lo largo de ellos,
un único fenómeno, la perpetuación de una célula, ha sido analizado a
partir de fenómenos que suceden en distintos niveles de organización:
el nivel celular al tratar a la célula como un todo que se duplica; el nivel
subcelular al analizar la duplicación de las organelas citoplasmáticas, el
nivel supramolecular de los cromosomas y de los microtúbulos cuya or­
ganización se caracteriza por la asociación de macromoléculas. También
mencionamos el nivel molecular, al hablar del ADN, componente esen­
cial de los cromosomas. El estudio de cada uno de estos niveles ha sido
enfocado desde la perspectiva, hoy indiscutida, de la continuidad de la
vida. De este modo, el postulado de que todo ser vivo proviene de otro
ser vivo se ve fortalecido al manifestarse tanto a nivel de un organismo,
de una célula, de los cromosomas y también de las moléculas de ADN.
A continuación, estudiaremos en profundidad de qué modo la es­
tructura y el funcionamiento de estas moléculas dan cuenta también
de este postulado.
Un poco de historia: ¿ADN o proteínas?
Entre fines del siglo xix y principios del xx, luego de los hallazgos
de investigadores como Flemming y Hertwig (véase cap. 4, La organi­
zación de las células) sobre los cromosomas y su potencial función en
la transmisión de la información genética, se desarrollaron numero­
sas investigaciones que fueron fortaleciendo la certeza de que en los
cromosomas testaba la clave de dicha información.
A la vez, estos descubrimientos abrían nuevas cuestiones para se­
guir investigando. A comienzos de la década de 1940, varios científi­
cos estaban concentrados en una pregunta: ¿cómo es posible que los
cromosomas, esos pequeños “grumos de materia”, sean los portado­
res de la enorme y tan compleja cantidad de información genética?
Ligados a estas inquietudes había otros interrogantes: ¿cuál es el com­
puesto químico que porta la información? ¿De qué manera puede ese
compuesto duplicarse y transmitirse a la descendencia?
Como muchas veces sucede a lo largo de la historia de las ciencias,
algunos hallazgos llegan “demasiado temprano” a la comunidad cien­
tífica y no logran ser interpretados desde los marcos teóricos que do­
minan una cierta época, o, dicho de otro modo, aún no se ha instala­
do aquella pregunta que dicho hallazgo pueda contribuir a responder.
Esto es lo que sucedió con la molécula de ADN, aislada por primera
vez en 1869 por el bioquímico suizo Friedrich Miescher (1844-1895)
pocos años después de que Darwin publicara El origen de las especies
y Mendel presentara sus resultados a la Sociedad de Historia Natural
de Brünn.
 80 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

(b ) Nucleôtldos de pirimidina
1940) continuó con las investigaciones sobre los ácidos nucleicos y,
(a ) Nucleôtldos de purina
en la década de 1920, definió acertadamente la estructura de los nu­
Purina Plrimldina cleótidos (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos). Cada nu-
Fosfato
Fosfato
P
r f C P
cleótido de ADN está compuesto por una base nitrogenada, un azúcar
de desoxirribosa y un grupo fosfato. Hay dos clases de bases nitrogena­
das: las purinas y las pirimidinas. En el ADN hay dos tipos de purinas:
la a d e n in a (A) y la g u a n i n a (G) y dos tipos de pirimidinas, la c ito s in a
Desoxirribosa Desoxirribosa (C) y la t i m i n a (T). Así, el ADN contiene cuatro tipos de nucleótidos
Citosina que se diferencian sólo por sus bases nitrogenadas (fig. 5-11). Leve­
Adenina
I NH2~~ ne hizo otra deducción: la unidad estructural del ADN era un tetra-
I NH2 I nucleótido formado por los cuatro nucleótidos unidos y propuso que
ese tetranucleótido se repetía, de manera invariante, a lo largo de la
ñ- H -C v II^A | molécula. Esta deducción, hoy considerada incorrecta, que dominó el
9 N C 0 H
0 -P- 0 -CH 2 0 N N pensamiento científico sobre la naturaleza del ADN por más de una
O década, obstaculizó en cierto modo la dilucidación de su estructura.
if f H En diversos laboratorios se llevaron a cabo análisis químicos que
Ih i demostraron que el cromosoma eucarionte contenía ADN y proteí­
nas en cantidades aproximadamente iguales. Esto dificultaba decidir
Desoxladenoslna monofosfato
cuál de ambos sería con mayor probabilidad el portador de la infor­
Guanina mación hereditaria, es decir, desempeñaría el papel de material gené­
tico. No obstante, las proteínas, por ser más complejas, parecían ser
OI
N h 3 c - c -x '" n - h
; a "C T ^ N -H JT 1
H -C - O
9' H_C\ N- è ^ ^ C - N H 2 9- N''
o -p -o - ch 2 o I N
-O-P-O -ÇH2 Q Ratón
leH H -, ó. L Inyección de bacterias (neumococos) Inoculado
H - ¿H.. H 1H
f I (a) Bacterias virulentas,
OH H
L i encapsuladas (cepa S),
vivas r
Muere
Desoxiguanosina monofosfato Desoxitimidina monofosfato

F ig . 5 -1 1 . E S T R U C T U R A D E U N N U C L E Ó T ID O D E A D N . U n n u t le ó tí d o d e
A D N tie n e tre s c o m p o n e n te s : d o s d e e llo s so n In v a ria n te s - u n a z ú c a r d e c in c o c a rb o n o s (b) Bacterias no virulentas,
y u n g r u p o fo s f a t o - y u n te rc e r c o m p o n e n te v a ria b le q u e p u e d e se r u n a d e las c u a tro
no encapsuladas (cepa R), Vlve
bases n itro g e n a d a s . Las b ases n itro g e n a d a s d e te rm in a n los c u a tr o tip o s d e n u c le ó tid o s
vivas —
d ife re n te s q u e se e n c u e n tra n e n el A D N : (a) n u c le ó tid o s d e p u rin a : fo rm a d o s p o r las
bases n itro g e n a d a s g u a n in a (G) y a d e n in a (A), q u e so n p u rln a s , (b) n u c le ó tid o s d e p lrim i-
d ln a : fo rm a d o s p o r las b ases n itro g e n a d a s tlm ln a (T ) y c ito s ln a (C), q u e so n p lrim id ln a s .
Bacterias virulentas,
encapsuladas (cepa S),
muertas por calor Vive
Miescher, que investigaba las estructuras celulares, estaba intere­
sado en encontrar un procedimiento que le permitiera “demoler el
edificio celular” y aislar así sus componentes. Al exponer células a una
enzima, la pepsina, encontró que quedaba un residuo nuclear cuya
composición y estructura eran totalmente diferentes de aquellas de
las otras estructuras. La sustancia que Miescher aisló era blanca y
azucarada, ligeramente ácida y contenía fósforo. Por encontrarla sólo
en el núcleo de las células, la llamó “nucleína”, nombre que luego cam­
bió en ácido nucleico y mucho después en ácido desoxirribonucleico
(ADN), para distinguirlo del ácido ribonucleico (ARN).
En los años siguientes se avanzó poco en la determinación de la
estructura molecular del ADN hasta que, en 1885, el bioquímico ale­
mán Albrecht Kossel (1853-1927) determinó que la nucleína estaba
formada por proteínas y otra sustancia, los ácidos nucleicos. En otro
experimento eliminó las proteínas asociadas con los ácidos nuclei­
cos y aisló los distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el
ADN. También concluyó que en los ácidos nucleicos había, además,
un azúcar pero no pudo precisar cuál. Por estos trabajos, Kossel re­
cibió el Premio Nobel en 1910. En las décadas siguientes no hubo un
interés particular en el ADN, dado que no se había sugerido ningún F ig . 5 -1 2 . EL E X P E R IM E N T O D E G R IF F IT H . G rlffith in y e c tó d is tin ta s c e p a s d e
b a c te ria s e n ra to n e s e n d ife re n te s c o n d ic io n e s c o n e l o b je to d e o b s e rv a r e n q u é casos
papel para él en el metabolismo celular. Sin embargo, su discípulo y
e s to s a d q u iría n o n o la n e u m o n ía ..
colega el bioquímico ruso-estadounidense Phoebus A. Levene (1869-

ERRNVPHGLFRVRUJ

las candidatas más probables: son polímeros constituidos por combi­
naciones variadas de los 20 tipos diferentes de aminoácidos que exis­
ten en las células, mientras que el ADN es un polímero formado sólo
por cuatro tipos de nucleótidos.
Los biólogos teóricos se apresuraron en señalar que los ami­
noácidos podían disponerse en una variedad de formas distintas y
constituir "el lenguaje de la vida”, que deletrearía las instrucciones
para las numerosas actividades de la célula. Muchos investigadores
prominentes creían que los genes mismos eran proteínas. Pensa­
ban que los cromosomas contenían modelos maestros de los que
se copiaban todas las proteínas que podría necesitar la célula. Esta
hipótesis, si bien era lógica, resultó errónea. Este error es, en parte,
heredero de otro error anterior: los tetranucleótidos propuestos por
Levene, que mostraban a los ácidos nucleicos como moléculas con
poca capacidad de contener información variada.
La hipótesis alternativa postulaba al ADN como el portador de la
información genética. Para rastrear el origen de esta idea, es necesa­
rio retroceder hasta la década de 1920 y retomar un importante hilo
en la historia de la biología moderna.
Los experimentos con bacterias y el factor transformador
Varias investigaciones fueron fortaleciendo la pista que identifica­
ría el ADN como la molécula portadora de la herencia.
. Los trabajos de Fredericlc Griffith (1881-1941). En 1928, este microbió­
logo inglés intentaba desarrollar vacunas contra Streptococcuspneumo-
niae, una bacteria causante de un tipo de neumonía en seres humanos,
una enfermedad muy grave. En aquellos días, antes del desarrollo de los
antibióticos, la neumonía bacteriana podía llevar incluso a la muerte.
Griffith trabajó con dos cepas o variedades de Streptococcus-, la varie­
dad S, que es virulenta pues posee una cápsula que impide la acción del
sistema inmunitario, y la variedad R, desprovista de cápsula y, por lo
tanto, no virulenta. Con ella realizó una serie de experimentos que se
describen en la figura 5-12. (fig. 5-12). Griffith destruyó las bacterias
de la cepa S mediante calor y mezcló sus restos celulares con las inocuas
bacterias de la cepa R vivas. Cuando inyectó a los ratones esta mezcla,
los resultados fueron sorprendentes: los ratones morían de neumonía.
¿Cómo era posible esto siendo que la cepa virulenta estaba muerta?
Griffith concluyó que las bacterias no virulentas se habían transfor­
mado en virulentas. Además observó que sus descendientes también
eran virulentos, por lo cual dedujo que “algo” se había transmitido desde
las bacterias S muertas a las bacterias R vivas, volviéndolas letales. Este
fenómeno se denominó transformación y el “agente" transmitido fue
llamado factor transformador.
• Los trabajos del médico canadiense Oswald T. Avery (1877-1955)
y de Colin M. MacLeod (1909-1972) y Maclyn McCarty de la Uni­
versidad de Rockefeller, en Nueva York. En 1943, estos investiga­
dores realizaron experimentos de transformación similares a los
que había realizado Griffith. Pero esta vez utilizaron enzimas (pro-
teasas y desoxirribonucleasas) para inactivar en forma selectiva
las proteínas y el ADN, respectivamente. Los resultados mostra­
ron que sólo el tratamiento con desoxirribonucleasas impedía la
transformación bacteriana. El llamado “factor transformador” era
el ADN.
Posteriormente se realizaron experimentos similares con ADN ais­
lado de cepas bacterianas emparentadas y se analizaron ciertas carac­
terísticas determinadas genéticamente -com o se había hecho antes
con la cápsula de los estreptococos de la neumonía- demostrando
fiue podían transferirse de una cepa a la otra.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULOS i LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 81
F ig . 5 -1 3 . B A C T E R IÓ F A G O S T U S A D O S PO R LOS M IE M B R O S D E L G R U ­
P O D E L F A G O . C ada b a c te r ió fa g o ! está fo r m a d o p o r u ñ a ca b e z a q u e e n las m lc ro fo -
to g ra fía s e le c tró n ic a s se v e c o m o u n h e x á g o n o c o n u n e n s a m b la je c o m p le jo e n la co la .
Estos b a c te rió fa g o s se u n e n a las c é lu la s d e £ co!i p o r m e d io d e fib ra s d e lg a d a s , q u e se
e x tie n d e n d e s d e el e n s a m b le d e la co la .
Aunque los resultados de Avery y sus colegas evidenciaron que el
ADN era el material genético, su descubrimiento no obtuvo el reco­
nocimiento merecido. Los argumentos en contra hacían referencia
a que los experimentos se habían realizado con bacterias, organis­
mos que se consideraban “inferiores" y “diferentes”. Pero tal vez la no
aceptación de los resultados experimentales se debió principalmente
a que la mayoría de los biólogos aún seguían apostando por las pro­
teínas como las moléculas más idóneas para contener la información
genética.
Los experimentos con bacteriófagos: la reivindicación del ADN
En la década de 1940, varios investigadores iniciaron una serie de
estudios que confirmarían finalmente la identidad de la molécula
portadora de la información genética.
♦ En 1943, el físico Max Delbrück (de origen alemán) y el microbió­
logo Salvador Luria (1912-1991) (de origen italiano) comenzaron a
estudiar un grupo de virus que atacan células bacterianas denomi­
nados b a c t e r ió f a g o s o fa g o s (véase Acerca de los virus, en Cap. 10).
¿Cuál fue la razón por la que eligieron este modelo experimental? En
primer lugar, los fagos se pueden mantener fácilmente en el labora­
torio ya que no requieren un instrumental demasiado complejo. Por
otra parte, veinticinco minutos después de que un virus infecta a una
bacteria, la célula estalla liberando una centena o más de virus nue­
vos, todos copias exactas del original. Otra ventaja (que no se descu­
brió hasta después de comenzada la investigación) es que los fagos
se pueden identificar fácilmente con el microscopio electrónico (fig.
5-13).
Pero su mayor ventaja la aportó el análisis químico de los bacte­
riófagos que reveló que están formados sencillamente por ADN y
proteínas, los dos candidatos prominentes en la contienda acerca
de cuál era la sustancia portadora de la información genética.
Esta simplicidad química del bacteriófago ofreció a los genetistas
una oportunidad notable: la información genética viral, que di­
rige la síntesis de nuevos virus dentro de las células bacterianas,
debía de estar en uno de los dos tipos de moléculas que los cons­
tituyen. Si podían aislarse ambos componentes virales y analizar
 82 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA

MUESTRA A MUESTRA B su comportamiento por separado, entonces se podría confirmar

(a) In fe c c ió n la identidad química de la molécula portadora de la información
genética.
En torno de Delbrück y Luria se constituyó, en el laboratorio de bio­
logía cuantitativa de Coid Spring Harbor, un grupo de investigadores
que, en mayor o menor medida, valoraban el aporte de la física a los
estudios biológicos, aunque muchos de ellos veían con preocupación
el riesgo de reducir las explicaciones sobre la vida a explicaciones pu­
ramente fisicoquímicas. Este grupo se denominó "Grupo del Fago” y
marcó un hito en los estudios sobre genética. El nombre se debió al
éxito del modelo experimental diseñado, que más adelante fue ajusta­
do entre la comunidad de científicos que trabajaban sobre este tema:
en 1944 acordaron en centrar sus investigaciones en un mismo grupo
de fagos (el fago T) y en una única bacteria (Escherichia coli). Algunos
historiadores consideran a este grupo como el fundador de la Biología
Molecular.
• En 1952, los bioquímicos estadounidenses Alfred D. Hershey
(1908-1997) y Martha Chase, en Nueva York, llevaron a cabo un
(c) S e p a r a c ió n (p o r c e n tr ifu g a c ió n ) conjunto de experimentos simples pero ingeniosos para dilucidar
cuál de las dos moléculas era la portadora de la información gené­
tica ( f ig . 5 - 1 4 ) . Utilizaron para ello técnicas de marcación radiac­
tiva, fagos T y bacterias Escherichia coli.
R a d ia c tiv o Las microfotografías electrónicas mostraron que el bacteriófago
( b a c te ria In fe c ta d a c o n N o ra d ia c tiv o
( c u b ie r ta s v ir a le s se adhiere a la pared celular bacteriana por medio de las fibras
v a c ía s c o n 3^S)
3 2 P) N o ra d ia c tiv o de su cola y que inyecta su ADN en la célula, dejando afuera la
cubierta de proteína vacía ( f ig . 5 - 1 5 ) . La proteína es sólo un “en­
F ig . 5 -1 4 . ¿ A D N O P R O T E IN A S ? El p ro c e d im ie n to lle v a d o a c a b o p o r H e rs h e y y vase” para el ADN del bacteriófago que penetra en la célula conte­
C h ase u tiliz ó m a rc a d o re s ra d ia c tiv o s p ara s e g u ir el ra s tro d e ca d a tip o d e m o lé c u la . Te­ niendo el mensaje hereditario completo de la partícula viral. Una
n ie n d o e n c u e n ta q u e los á c id o s n u c le ic o s c o n tie n e n fó s fo ro y las p ro te ín a s c o n tie n e n
vez dentro de la célula, este material dirige la formación de más
a zu fre , p re p a ra ro n d o s m u e s tra s d e c u ltiv o s (A y B m a rc a d a s ra d ia c tiv a m e n te ). H e rs h e y
y C h ase In te rp re ta ro n q u e s ó lo el A D N v ira l In g re s a b a e n las cé lu la s, m ie n tra s q u e las
ADN y de proteínas virales utilizando para ello la maquinaria de
p ro te ín a s q u e d a b a n afuera. la célula infectada. Los resultados contribuyeron definitivamente
a dilucidar el tema en debate: el ADN es la molécula portadora de
la información genética.
En 1969, Hershey recibió, junto con Delbrück y Luria, el Premio
Nobel por sus "descubrimientos vinculados al mecanismo de re-
plicación y a la estructura genética de los virus”.
A partir de estos trabajos, otras líneas experimentales dieron peso
adicional al argumento en favor del ADN. Por ejemplo, Erwin
Chargaff (1905-2002), un bioquímico de origen ucraniano que
trabajaba en la Universidad de Columbia, comparó el contenido
en purina y pirimidina del ADN de muchas especies diferentes
y halló que las proporciones de las cuatro bases nitrogenadas en
una misma(especie son constantes. Sin embargo, esta proporción
varía entre una especie y otra. Estas variaciones en la composición
de bases bien podrían explicar las diferencias entre las distintas
especies. Parte de los resultados de Chargaff se reproducen en el
c u a d ro 5 -1 .
A pesar de todas las evidencias a favor de que el ADN es el mate­
rial genético, quedaba sin respuesta una pregunta crítica: ¿de qué
manera está codificada la información en el ADN? La respuesta
estaba en la misma estructura de la molécula de ADN y sería de­
velada por el biólogo estadounidense James D. Watson y el físico
inglés Francis H. C. Crick.
Esta búsqueda estuvo orientada por la pregunta acerca de cómo la
estructura del material genético satisfacía el cumplimiento de su
F ig . 5 -1 5 . B A C T E R IÓ F A G O S A T A C A N D O A U N A C É L U L A D E E. C O L I. La función biológica. El material genético debía cumplir, como míni­
m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a m u e s tra b a c te rió fa g o s e n a c c ió n . Los v iru s se a d h ie re n a la mo, cuatro requisitos:
c é lu la b a c te ria n a p o r sus fib ra s ca u d a le s; el A D N vira l, c o n te n id o d e n tro d e la ca b e z a d e l
viru s, es In y e c ta d o a tra vé s d e la c o la d e n tro d e la cé lu la . C o m o se p u e d e o b s e rv a r, las
1. Contener una gran cantidad de información, lo cual debía mani­
ca b e z a s d e a lg u n o s d e lo s v iru s e s tá n vacías, lo q u e In d ic a q u e e l p ro c e s o d e In y e c c ió n
ya ha o c u rrid o . U n c ic lo c o m p le to d e In fe c c ió n v ira l e m p le a s ó lo u n o s 2 5 m in u to s . A l fin a l
festarse como una gran variedad de combinaciones posibles entre
d e e s te p e río d o , a lre d e d o r d e 100 p a rtíc u la s vira le s n u e v a s s o n lib e ra d a s d e la cé lu la . los componentes de la molécula.

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 CAPÍTULOS | LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 83

2 P r o d u c ir c o n g r a n p r e c is ió n u n a c o p ia d e s í m is m a a n te s d e c a d a (a) (b)
d iv is ió n c e lu la r.
3 S e r q u í m ic a m e n t e e s ta b le , d e m o d o q u e la in f o r m a c ió n id é n t ic a
p a s a d e g e n e r a c ió n e n g e n e r a c ió n y la p r o g e n ie se p a r e c e a s u s p r o ­
g e n ito re s .
4 . S e r c a p a z d e c a m b ia r , o m u t a r . L o s " e rro re s d e c o p ia ” t a m b ié n d e ­
b ía n s e r t r a n s m it id o s f ie lm e n t e a la s ig u ie n te g e n e r a c ió n . É s ta es
u n a p r o p ie d a d m u y im p o r t a n t e d a d o q u e , s in la c a p a c id a d p a r a
r e p lic a r lo s "e rro re s ”, n o h a b r í a v a r ia c ió n g e n é tic a a lo la r g o d e la
h is t o r ia d e la v id a .

Con estos requisitos in mente, Watson y Crick emprendieron la

búsqueda de un modelo que los satisficiera.

CUADRO 5-1. C omposición porcentual del ADN en varias especies .

Purinas Pirimidinas

Fuente Adenina Guanina Citosina Timina

(%) (%) (%) (%)

Ser humano 30,4 19,6 19,9 30,1

Trigo 28,1 21,8 22,7 27,4

£ coli 24,7 26,0 25,7 23,6

Erizo de mar 32,8 17,7 17,3 32,1

EL MODELODEWATSONY CRICK
En los primeros años de la década de 1950, Watson y Crick comen­
zaron a analizar el problema de la estructura molecular del ADN en
el laboratorio Cavendish en Cambridge, Inglaterra. El primer paso
fue examinar y contrastar los datos existentes hasta el momento,
acerca del ADN. Para la época en que Watson y Crick hacían sus
elucubraciones, había cierto acuerdo en la comunidad científica, en
los siguientes aspectos:
• La molécula de ADN era muy grande, larga y delgada, y estaba
compuesta de nucleótidos que contenían las bases nitrogenadas
adenina, guanina, timina y citosina.
• Los datos de Chargaff que indicaban, dentro del error experimental,
que en cada especie la cantidad de adenina (A) es igual que la de ti­
F ig . 5 -1 6 . M O D E L O D E LA E S T R U C T U R A M O L E C U L A R D E L A D N . (a) La
e s tru c tu ra d e u n a p o rc ió n d e u n a d e las d o s ca d e n a s d e u n a m o lé c u la d e A D N . C ada
n u c le ó tld o c o n s is te e n u n a z ú c a r d e s o x lrrlb o s a , u n g ru p o fo s fa to y u n a base p ú rlc a o
p irlm íd ic a . N ó te s e la s e c u e n c ia re p e tid a a z ú c a r-fo s fa to -a z ú c a r-fo s fa to q u e fo rm a el es­
q u e le to d e la m o lé c u la . El g ru p o fo s fa to d e ca d a n u c le ó tld o , q u e está u n id o al c a rb o n o 5 '
d e l a z ú c a r d e e se n u c le ó tid o , se u n e al c a rb o n o 3 'd e la s u b u n ld a d d e a z ú c a r d e l n u c le ó ­
tld o c o n tig u o . La se c u e n c ia d e bases es va ria b le . A q u í, e l o rd e n d e lo s n u c le ó tid o s - q u e
p o r c o n v e n c ió n se o rd e n a n e n la d ire c c ió n 5' a 3 - es G ACTT. (b) La e s tru c tu ra d e d o b le
c a d e n a d e la m is m a p o rc ió n d e u n a m o lé c u la d e A D N . Las ca d e n a s se m a n tie n e n u n id a s
p o r p u e n te s d e h id r ó g e n o (re p re s e n ta d o s a q u í p o r g u io n e s ) e n tre las bases. N ó te s e q u e
la a d e n in a y la tlm ln a fo rm a n d o s p u e n te s d e h id ró g e n o , m ie n tra s q u e la g u a n in a y la
c ito s in a fo rm a n tres. P or e sta raz ón , la a d e n in a p u e d e a pa re a rse s ó lo c o n la tlm ln a y la
g u a n in a s ó lo c o n la c ito s in a , y el o rd e n d e las bases e n u n a c a d e n a -G A C T T - d e te rm in a
el o rd e n d e las bases e n la o tra c a d e n a c o m p le m e n ta ria -C T G A A -. Las ca d e n a s s o n a n ­
tip a ra le la s , es d e c ir, la d ire c c ió n d e s d e el e x tre m o 5 ’ a 3 'd e u n a es o p u e s ta a la d e la o tra .

mina (T) y que la de guanina (G) es igual que la de citosina (C): [A]
= [T] y [G] = [C]. Sin embargo, la proporción entre ambos pares de
nucleótidos variaba entre una especie y otra (Cuadro 5-1).
• Los nucleótidos estaban ensamblados en unidades, los tetranu-
cleótidos, que se repetían a lo largo de la cadena (este concepto
erróneo se arrastraba desde la propuesta de Levene).
• El químico estadounidense Linus Pauling (1901-1994) había pro­
puesto en 1950 que las proteínas formaban hélices que eran man­
tenidas por puentes de hidrógeno entre los giros sucesivos. Pau­
ling sugirió que el ADN podía presentar una estructura similar.
• La hipótesis sugerida por Pauling se veía apoyada por otro ha­
llazgo realizado en el laboratorio del físico neozelandés Maurice
Wilkins. La física inglesa Rosalind Franklin (1920-1958), que tra­
bajaba en ese mismo laboratorio, había obtenido radiografías de la
molécula de ADN aplicando la técnica de difracción de rayos X.
Estas radiografías revelaban la existencia de una estructura repe­
titiva a intervalos regulares que, según las mediciones de Wilkins,
correspondía a un conjunto de cuatro nucleótidos de ADN. Las
imágenes radiográficas de moléculas de ADN procedentes de las
más variadas especies animales y vegetales eran idénticas. Ade­
más, la imagen sugería la existencia de una doble cadena enrosca­
da sobre sí misma formando una estructura helicoidal.
Watson y Crick comenzaron a elaborar un modelo de la estructura
del ADN que concordara con los datos previamente conocidos y que, a
la vez, explicara su papel biológico. No hicieron experimentos en el sen­
tido habitual, sino que su estrategia consistió en construir una estructura
tridimensional que reprodujera espacialmente una macromolécula que

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84 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 5-1

El ADN como portador de información

El modelo de Watson y Crick mostró que la molécula de ADN
es capaz de almacenar grandes cantidades de información. La in­
formación se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de
las cuatro bases que lo componen y cualquier orden de las bases
a lo largo de la cadena es posible. Dado que el número de pares
de bases es de aproximadamente 5.000 en el virus más simple co­
nocido y que alcanza los 3.000 millones en los 46 cromosomas
humanos, el número de combinaciones posibles de las cuatro ba­
ses es astronómico. El ADN de una sola célula humana, que ex­
tendido en una hebra única mediría casi 2 metros de largo, puede
contener información equivalente a unas 600.000 páginas impre­
sas de 500 palabras cada una o a una biblioteca de alrededor de
1.000 libros. El genoma humano se decodificó por completo en el
año 2003 luego de más de 10 años de trabajo continuo y ahora sa­
bemos que contiene información correspondiente a unos 25.000
genes. De este modo, la estructura del ADN puede dar cuenta de
la enorme diversidad de los seres vivos.

ENSAYO 5-2
¿QUIÉN HUBIERA PODIDO DESCUBRIRLO?

"Se plantea el interrogante ¿qué hubiera ocurrido si Watson y alto en esos argumentos es la belleza intrínseca de la doble hélice
yo no hubiésemos descubierto la estructura del ADN? Me dicen de ADN. Es la molécula la que tiene estilo, tanto como los científi­
que esta historia'contingente'no tiene buena reputación entre los cos. El código genético no se reveló todo de una vez, pero no dejó
historiadores, aunque si un historiador no puede dar respuestas de impactar cuando se terminaron de acomodar las piezas. Dudo
plausibles a estos interrogantes, no veo cuál es el objeto de un aná­ que lo importante haya sido que fuese Colón quien descubrió
lisis histórico. Si a Watson lo hubiese matado una pelota de tenis, América; mucho más importante fue el contar con la gente y el
estoy razonablemente seguro de que yo solo no hubiese resuelto dinero necesarios para explotar el descubrimiento, una vez que se
la estructura, pero ¿quién hubiera podido? Olby recientemente se produjo. Creo que éste es el aspecto de la historia de la estructura
planteó esta cuestión. Watson y yo siempre pensamos que Linus del ADN que exige atención, más que los elementos personales
Pauling habría reconsiderado la estructura si hubiese podido ver en el acto del descubrimiento, por interesantes que puedan ser
los datos de rayos X del King's College, pero hace poco dijo que, como tema de lección (mala o buena) para otros investigadores."
aunque a él inmediatamente le gustó nuestra estructura, demoró Francis Crick. La doble hélice: una visión personal. N a tu re 1974;
un poco en decidir finalmente que la suya era errónea. Sin nuestro 248:766-9.
modelo, jamás lo hubiera hecho. Rosalind Franklin estaba tan sólo
a dos pasos de la solución. Necesitaba saber que las dos cadenas
deben tener direcciones opuestas y que las bases, en sus formas
tautoméricas correctas, estaban apareadas. No obstante, estaba a
punto de abandonar el King's College y el ADN para trabajar en el
virus mosaico del tabaco (TMV) con Bernal. Maurice Wilkins nos ha­
bía anunciado, justo antes de enterarse de nuestra estructura, que
iba a dedicarse a trabajar a tiempo completo en el problema. Nues­
tra persistente propaganda en favor de la construcción de mode­
los también tuvo su efecto (antes les habíamos prestado nuestras
plantillas para construir modelos, pero ellos no las habían usado) y
él se propuso hacer la prueba. Yo dudo que el descubrimiento de la
estructura pudiese haber demorado más de dos o tres años.
Sin embargo, hay un argumento más general, propuesto recien­
temente por Gunther Stent y apoyado por un pensador tan refinado
como [Peter] Medawar. Dice que si Watson y yo no hubiésemos des­
cubierto la estructura, en vez de revelarse de una sola vez, completa,
habría surgido poco a poco y su impacto hubiese sido mucho menor.
Por este tipo de razonamiento, Stent ha sostenido que un descubri­
miento científico se parece más aúna obra de arte de lo que se suele
admitir. El estilo, argumenta, es tan importante como el contenido.
No estoy completamente convencido de su argumento, por lo
menos en este caso. En lugar de creer que Watson y Crick hicieron
la estructura del ADN, yo más bien pondría el acento en que fue
la estructura la que hizo a Watson y Crick. Después de todo, yo era
casi totalmente desconocido en esa época y a Watson se lo con­
sideraba en la mayoría de los círculos como demasiado brillante W a ts o n (a la iz q u ie rd a ) y C ric k e n 1953, c o n u n o d e sus m o d e lo s d e l A D N . "El A D N ,
sa b e n , es el o ro d e M idas", d ijo M a u ric e W ilkin s , c o n q u ie n c o m p a r tie r o n el P re m io
para ser realmente bueno. Pero me parece que lo que se pasa por
N o b e l, “to d o e l q u e lo to c a e n lo q u e c e ".

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 capítulos i l a c o n t in u id a d de la v id a 85

ENSAYO 5-3
DETRÁS DE TODO GRAN DESCUBRIMIENTO... ROSALIND FRANKLIN Y LA ESTRUCTURA DEL ADN

En su relato autobiográfico La d o b le h é lice , refiriéndose a Crick y Wilkins, pero la autora de la famosa fotografía no figu­
Rosalind Franklin, James Watson dice:"... bastaba con fijarse en raba en los créditos. En el mismo número de la revista apareció
ella para saber que no se doblegaría con facilidad. Se abstenía un artículo de Rosalind Franklin, que daba evidencia adicional
deliberadamente de realzar sus cualidades femeninas. Aunque a los datos de la estructura del ADN, pero éste no es"el"trabajo
sus rasgos eran angulosos, no carecía de atractivo, y si hubiera que todos recuerdan.
prestado un poco más de interés a su modo de vestir habría re­ Al poco tiempo, Rosalind continuó trabajando sobre virus,
sultado deslumbrante. Pero no lo hacía". Sin embargo, en otros pero no llegó a ver el fruto de su labor: murió de cáncer en
capítulos de su libro y particularmente en el epílogo, Watson 1958, a los 37 años. Cuatro años más tarde, Watson, Crick y Wi­
deja de lado este tipo de comentarios frívolos y rescata a R. lkins recibían el Premio Nobel por dilucidar la estructura de la
Franklin en su dimensión científica al expresar que "compren­ molécula portadora de la información genética.
dió con varios años de retraso las luchas que debe enfrentar
una mujer inteligente para ser aceptada en un mundo cientí­
fico que, a menudo, considera a las mujeres como meras dis­
tracciones del trabajo reflexivo serio". Eran tiempos en los que
para una mujer, una carrera científica era algo casi vedado. Pero
aun así, Rosalind Elsie Franklin (1920-1958) obtuvo su doctorado
en Química Física en la Universidad de Cambridge en 1945.
Luego de perfeccionarse en la técnica de difracción de rayos X
en París, regresó a Cambridge y se incorporó al laboratorio de
John Randall del King's College. Allí trabajaba Maurlce Wilkins,
quien investigaba la estructura del ADN y no quería competi­
dores en ese tema, mucho menos si se trataba de una mujer...
"Casi desde el mismo momento en que llegó al laboratorio de
Maurice, empezaron a contrariarse mutuamente", dice Watson.
Wilkins pretendía que Rosy, como la llamaban, fuese sólo su ayu­
dante. Rosalind, por su parte, estaba convencida de que el ADN
era problema suyo y no se consideraba ayudante de Wilkins.
Debido a su condición de género, no era fácil para R. Franklin
enfrentar formalmente a sus colegas masculinos en las discu­
siones académicas, si bien, según Watson, tenía "modalidades
beligerantes". Sin embargo, ella estaba decidida a encontrar el
secreto del ADN y comenzó a sacar fotografías mediante la téc­
nica de difracción de rayos X. En 1952, Rosalind consiguió las
primeras fotografías del ADN, una de las cuales, la número 51,
llegó a manos de Watson y Crick. No fue ella quien se la dio, sino
Wilkins, sin su conocimiento ni consentimiento. Esta fotografía
constituyó una de las claves fundamentales para arribar al mo­
delo de doble hélice. Al poco tiempo, en 1953, la revista N a tu re
pubicó el famoso trabajo que describe la estructura del ADN
como una doble hélice con dos cadenas antiparalelas unidas
por puentes de hidrógeno entre los nucleótidos (representa­
dos por las letras A, T, G y C) y con los grupos fosfato y azúcares
hacia el lado de afuera de las cadenas. Los autores eran Watson, R o sa lin d F ra n k lin , fo to g ra fia d a m ie n tra s to m a b a v a c a c io n e s e n Fra ncia e n 1 95 0 o 1951.

.....................................................................,

debía satisfacer simultáneamente una "lógica” química, una espacial y
una biológica. Para ello reprodujeron con hojalata las formas y tama­
ños relativos de los distintos componentes del ADN, y representaron
con alambres las uniones químicas entre ellos. De este modo, se dispu­
sieron a encajar cada una de las piezas de su rompecabezas molecular
(recuadro 5-1, El ADN como portador de la información genética).
A pesar de que había muchos investigadores interesados en descu­
brir los secretos de la estructura del ADN, los primeros en lograrlo
fueron Watson y Crick (ensayo 5-2, ¿Quién hubiera podido descu­
brirlo? y ensayo 5-3, Detrás de todo gran descubrimiento... Rosa­
lind Franklin y la estructura del ADN).
A medida que trabajaban con el modelo, comenzaron a advertir
varios hechos interesantes. Uno de ellos fue que los cuatro tipos de
nucleótidos diferentes que forman cada una de las cadenas de la do­
ble hélice pueden acoplarse en cualquier orden o secuencia. Dado
que una molécula de ADN puede tener miles de nucleótidos de largo,
la variedad de secuencias diferentes posibles es enorme y la variedad,
como se recordará, es uno de los requisitos primarios del material
genético. Debe recordarse también que los nucleótidos se diferencian
entre sí por sus bases nitrogenadas, de manera que lo que varía es
justamente la secuencia de dichas bases.
Otra cuestión que notaron fue que la unión de un nucleótido con

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 86 SECCIÓN il I LA UNIDAD DE LA VIDA
(a)
Diámetro 2 nm
Eje central
Extremo 3' remo 5
Vuelta completa 3,4 nm
Surco menor- Surco mayor
Distancia entre
Par de bases bases 0,34 nm
nitrogenadas
Armazón
azúcar-fosfato
el otro ocurría de una manera específica: el grupo fosfato de cada
nucleótido, que está unido a su azúcar en la posición 5’ -el quinto
carbono en el anillo de azúcar- sólo puede unirse al otro azúcar
en la posición 3’ -el tercer carbono en el anillo de azúcar-. De esta
manera uno de los extremos de la cadena tiene un carbono 5’ libre
y el otro, un carbono 3’. A esos extremos se los denomina extre­
mo 5’ y extremo 3’, respectivamente. Como consecuencia de esta
restricción, las cadenas tienen una dirección. Se puede observar
en detalle la estructura de una porción de una molécula de ADN
(fig. 5-16a).
Sin embargo, el descubrimiento más excitante ocurrió cuando
comenzaron a construir la cadena complementaria. Para ello, dis­
pusieron las cadenas con las bases enfrentadas de manera que las
cadenas de azúcar-fosfato quedaban en el exterior, y las bases ni­
trogenadas, perpendiculares a la cadena, mirando hacia el interior
de la estructura. Al intentar unir las bases de una cadena con las
de la otra, encontraron dos tipos nuevos de restricciones. Por un
lado, la unión sólo podía ocurrir entre una purina y una pirimi-
dina. Pero además, a causa de las estructuras de los dos tipos de
bases, la adenina sólo podía aparearse con la timina mediante dos
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F ig . 5 -1 7 . LA D O B L E H É L IC E D E L A D N . (a) El a rm a z ó n d e la h é lice
0 0 Lî)nosS está c o m p u e s to p o r las u n id a d e s a z ú c a r-fo s fa to d e lo s n u c le ó tid o s . Los p e l­
lÍJDEB'
d a ñ o s e stá n fo rm a d o s p o r b ases n itro g e n a d a s , las p u rln a s a d e n ln a y g u a n in a
- c o n u n a e s tru c tu ra d e a n illo d o b le - y las p lrlm ld ln a s tin tin a y c lto s ln a m á s p e q u e ña s,
c o n su e s tru c tu ra d e a n illo s im p le . C ada p e ld a ñ o está fo r m a d o p o r d o s bases, u n a p u rln a
e n fre n ta d a a u n a p lrim id ln a . D o s p u rln a s c o m b in a d a s te n d ría n m á s d e 2 n a n ó m e tro s y
d o s p lrlm id ln a s n o a lca n za ría n p ara c u b rir esta d is ta n c ia . Pero u n a p u rin a a p a re a d a en
ca d a p e ld a ñ o c o n u n a p lrim id ln a m a n tie n e u n d iá m e tro c o n s ta n te d e 2 n a n ó m e tro s en
to d a la lo n g itu d d e la m o lé c u la , (b) F o to g ra fía d e d ifra c c ió n d e rayos X d e l A D N , to m a d a
p o r R o sa lln d F ra n k lln , q u e re s u ltó d e c isiva p ara la d ilu c id a c ió n d e la e s tru c tu ra d e l AD N .
Las re fle x io n e s q u e se c ru z a n e n el m e d io in d ic a n q u e la m o lé c u la es u n a h é lic e . Las re­
g lo n e s m u y o scu ra s e n las p a rte s s u p e rio r e In fe rio r se d e b e n a las bases, e s tre c h a m e n te
a pila d as , p e rp e n d ic u la re s al e je d e la h é lic e . El c o n o c im ie n to d e las d is ta n c ia s e n tre los
á to m o s , d e te rm in a d a s c o n fo to g ra fía s d e d ifra c c ió n d e rayos X c o m o esta, fu e cru cia l
p ara e s ta b le c e r la e s tru c tu ra d e la m o lé c u la d e A D N .
puentes de hidrógeno, y la guanina sólo con la citosina a través de
tres puentes de hidrógeno. Si analizamos de nuevo el cuadro 5-1,
notaremos cómo estos requisitos químicos explican muy bien los
datos que había obtenido Chargaff.
Aunque los nucleótidos dispuestos a lo largo de una cadena de la
doble hélice pueden presentarse en cualquier orden, su secuencia
determina necesariamente la secuencia de los nucleótidos en la otra
cadena, debido a la complementariedad de bases (G con C y A con T).
Como consecuencia de esta organización, las cadenas se disponen
de forma antiparalela: mientras que una sigue la dirección 5’-3’, la otra
sigue la dirección 3’-5’ (fig. 5-16b).
Así, los dos jóvenes investigadores postularon que la estructu­
ra del ADN debía estar constituida por dos largas cadenas de car­
bono-fosfato con las bases nitrogenadas enfrentadas, entrelazadas
formando una doble hélice. La estructura podría asimilarse a la
que se obtendría al retorcer una escalera para formar una hélice,
manteniendo los peldaños perpendiculares. Se puede observar el
modelo postulado por Watson y Crick (fig. 5-17). Esta estructura
daba cuenta de las imágenes de difracción que había encontrado R.
Franklin.
 CAPÍTULO 5 | LACONTINUIDAD DELA VIDA 87

(b)
de replicación

Horquilla de replicación
Fig. 5 -1 8 . IN IC IA C IÓ N D E LA R E P L IC A C IÓ N .
(c) Burbuja
de replicación
Las uniones puente de hidrógeno entre las bases de ambas cadenas
aseguraban a la vez la estabilidad de la estructura y la posibilidad de
separación de éstas en el momento de la duplicación.
En 1962, Watson, Crick y Willdns recibieron el Premio Nobel “por sus
descubrimientos concernientes a la estructura molecular de los ácidos nu­
cleicos y su importancia en la transferencia de información en la materia
viva"
Replicación bidireccional
desde el origen
LA REPLICACIÓN DEL ADN
Una propiedad esencial del material genético es su capacidad (d>
para hacer copias exactas de sí mismo. ¿Satisfacía el modelo de
Watson y Crick este requisito? En su trabajo publicado en la revista
Nature, en 1953, Watson y Crick escribieron: “No escapa a nues­
tra atención que el apareamiento específico que hemos postulado
sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado para el
material genético”. Esto significa que, implícito en la estructura do­
ble y complementaria de la hélice de ADN, está el mecanismo por
el cual puede replicarse.
Watson y Crick propusieron un mecanismo de duplicación del
ADN según el cual, en el momento de la replicación cromosómica, F ig. 5 -1 9 . U N P A N O R A M A D E LA R E P L IC A C IÓ N D E L A D N . (a) Las d o s c a d e ­
nas d e la m o lé c u la d e A D N se se p a ra n e n el o rig e n d e re p lic a c ió n , c o m o re s u lta d o d e la
los puentes de hidrógeno que unen a las bases se rompen, las bases a c c ió n d e p ro te ín a s in ic ia d o ra s y e n z im a s hellcasas. (b) y (c) Las d o s h o rq u illa s d e re p lí-
apareadas se separan y la molécula de ADN se abre por el medio. A c a c ió n q u e se fo rrria n e n el o rig e n se se p ara n , a v a n z a n d o e n d ire c c io n e s o p u e s ta s . C o m o
medida que se separan, cada una de las cadenas actúa como un molde c o n s e c u e n c ia , se va fo r m a n d o u n a b u rb u ja d e re p lic a c ió n q u e se e x tie n d e e n fo rm a b i­
sobre el cual se ubican nuevos nucleótidos -ya presentes en el cito­ d ire c c io n a l. (d) C u a n d o la síntesis d e ias n u e v a s ca d e n a s d e A D N se c o m p le ta , las d o s c a ­
d e n a s d e la d o b le h é lic e se s e p a ra n e n d o s n u e v a s d o b le s h élice s, ca d a u n a fo rm a d a p o r
plasma- que se aparean a través de sus bases de manera complemen­
u n a c a d e n a vie ja y u n a c a d e n a n u e va . El A D N se ha re p lic a d o e n fo rm a s e m ic o n s e rv a tiv a .
taria a las bases de la cadena original. De este modo se sintetiza una
nueva cadena que forma la molécula nueva de ADN (véase fig. 5-17).
Como vimos, en el ADN, la complementariedad de las ba­ El mecanismo general de la replicación del ADN
ses sólo permite dos tipos de apareamiento: timina con adeni- La replicación del ADN es un proceso que ocurre sólo una vez en cada
na y guanina con citosina. De esta manera, sobre cada cadena generación celular. En las células eucariontes que se dividen, este proceso
se forma una copia complementaria de sí misma. Cuando se ha ocurre durante la fase S del ciclo celular (fig. 5-18) y conduce a la mito-
copiado la totalidad de cada cadena, se obtienen dos molécu­ sis, salvo en las células como los espermatocitos y los oocitos primarios
las hijas que son réplicas exactas de la molécula original. Cada en los seres humanos, que dan origen a los gametos, en los que la fase
una de estas moléculas conserva una cadena vieja de la gene­ S conduce a la meiosis. Los mecanismos de replicación se describieron
ración progenitora y una cadena nueva recientemente forma­ originalmente en bacterias, en especial Escherichia coli, y posteriormente
da. Por eso, a este mecanismo de replicación se lo denomina se estudiaron en levaduras y células eucariontes en cultivo. Dado que la
replicación semiconservativa. replicación en E. coli es la que más y mejor se ha estudiado, centraremos
Este modelo brindó una respuesta a la pregunta acerca de cómo nuestra explicación en dicho mecanismo que, por otra parte, tiene pun­
la información hereditaria se duplica y se transmite de generación tos en común con las células eucariontes. A lo largo de la exposición,
en generación. analizaremos brevemente los aspectos que los diferencian.

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 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

F ig . 5 -2 0 . LA R E P L IC A C IÓ N D E L C R O M O S O M A C IR C U L A R D E E. C O L I. En la m lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a se ve q u e el p ro c e s o c o m ie n z a e n u n p u n to d e l cro m o s o m a

c ircu la r, el o rig e n d e la re p llc a c ió n , y a va nza e n d ire c c io n e s o p u e s ta s d e s d e e se p u n to , (a) En las e ta p a s te m p ra n a s d e la re p llc a c ió n b ld lre c c lo n a l, la b u rb u ja d e re p llc a c ló n , q u e va
a u m e n ta n d o d e ta m a ñ o , se a s e m e ja a u n o jo . (b) P o s te rio rm e n te , el c ro m o s o m a q u e se re p lic a to m a la fo rm a d e la le tra g rie g a th e ta . (c) La re p lic a c ló n b ld lre c c lo n a l c o n tin ú a hasta que
to d o el c ro m o s o m a se re p lic ó , (d) Los d o s c ro m o s o m a s re c ié n fo rm a d o s se se p a ra n lu e g o u n o d e o tro .

F ig . 5 -2 1 . M Ú L T IP L E S O R IG E N E S D E R E P L IC A C IÓ N EN LOS C R O M O S O M A S E U C A R IO N T E S . C ada b u rb u ja d e re p lic a c ló n In d iv id u a l se e x tie n d e hasta q u e fin a lm e n ­

te se e n c u e n tra c o n o tra y a m b a s se u n e n . En esta m ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n a c é lu la e m b rio n a ria d e Drosophila melanogaster, lo s c e n tro s d e las b u rb u ja s d e re p lic a c ló n están
in d ic a d o s c o n fle ch a s.

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 CAPITULO 5 LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 89

La replicación del ADN, tanto en procariontes como en eucarion-

tes, comienza en un lugar determinado del cromosoma, caracterizado
por una secuencia específica de nucleótidos llamada origen de la re­
plicación. Esta secuencia de nucleótidos se reconoce por una proteína
iniciadora que, actuando en conjunto con otras, separa las dos cade­
nas complementarias de manera que cada una sirve de molde para la
adición de nuevos nucleótidos. Las otras proteínas que actúan en la
separación de las cadenas son las enzimas helicasas, que rompen los
puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas, y las proteínas de
unión de cadena simple que impiden que éstas vuelvan a unirse.
Una vez abierta la cadena actúa la ADN polimerasa III (también
llamada Pol III), que es la enzima que adiciona uno a uno los nu­
cleótidos siguiendo la complementariedad de bases con el molde. La
Pol III actúa siempre añadiendo un nucleótido al extremo 3’ de una
cadena preexistente. Entonces, la iniciación de la replicación requiere
la síntesis previa de una cadena corta de nucleótidos con un extremo
3’ libre sobre la cual pueda actuar la polimerasa. Esta secuencia de La DNA polimerasa sintetiza la
cadena complementaria siempre en
inicio, conocida como cebador o “primer", está formada por nucleó­ dirección 5'-3'
tidos de ARN (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos (véase
fig. 5-18). La síntesis del cebador de ARN sobre la cadena simple del
ADN abierto es catalizada por la enzima ARNprimasa.
Posteriormente, la ADN polimerasa I (Pol I) reemplazará los nu­ 5'
cleótidos de ARN del primer por nucleótidos de ADN.
En los organismos procariontes, que poseen un solo cromosoma Fragmento de Okazaki
circular, existe un único punto de origen para la replicación locali­
zado dentro de una secuencia específica de nucleótidos de aproxi­
madamente 300 pares de bases. En los eucariontes, en cambio, hay
muchas moléculas de ADN lineales, cada una con varios orígenes de
replicación.
Si se observa el ADN en replicación con el microscopio electró­
nico, la zona de síntesis aparece como un “ojo", llamado burbuja de La DNA polimerasa sintetiza los fragmentos de
Okazaki también en dirección 5'-3'
replicación. En cualquier extremo de la burbuja, donde la helicasa
comienza a separar las cadenas viejas, la molécula parece formar una
F ig . 5 -2 3 . M E C A N IS M O D E R E P L IC A C IÓ N D E L A D N . Las d o s
estructura en Y conocida como horquilla de replicación (fig. 5-19).
c a d e n a s d e la d o b le h é lic e d e A D N se s e p a ra n y s irv e n c o m o m o ld e s para
Es dentro de esta horquilla, donde la AD N polimerasa III sintetiza la síntesis d e n u e v a s ca d e n a s c o m p le m e n ta ria s . Las helicasas, e n z im a s
las nuevas cadenas complementarias de ADN añadiendo nucleóti­ q u e o p e ra n e n las h o rq u illa s d e re p lic a c ió n , s e p a ra n las d o s ca d e n a s d e
dos, uno a uno, a las cadenas en crecimiento y controla, además, que la d o b le h é lic e o rig in a l. Las p ro te ín a s d e u n ió n d e c a d e n a s im p le e s ta b i­
liza n las c a d e n a s a b ie rta s. La A D N p o lim e ra s a III ca ta liza la a d ic ió n d e n u c le ó tid o s a a m ­
cada nucleótido haya sido colocado en el lugar correcto. La replica­
bas ca d e n a s o p e r a n d o s ó lo e n d ire c c ió n 5 'a 3'. Para c o m e n z a r a a ñ a d ir n u c le ó tid o s , esta
ción avanza en forma bidireccional, es decir que, a partir de un único e n z im a re q u ie re la p re s e n c ia d e u n c e b a d o r d e ARN, u n id o p o r p u e n te s d e h id r ó g e n o a
origen, la síntesis se produce en ambas direcciones mientras que las la c a d e n a m o ld e q u e lu e g o es re e m p la z a d o p o r n u c le ó tid o s d e A D N . El c e b a d o r d e ARN
horquillas se expanden en sentidos opuestos. es s in te tiz a d o p o r la ARN p rim a sa . La c a d e n a a d e la n ta d a se s in te tiz a e n la d ire c c ió n 5 'a 3'
En los organismos procariontes, la replicación avanza de este modo e n fo rm a c o n tin u a . En e ste caso, e l ú n ic o c e b a d o r d e ARN está s itu a d o e n el o rig e n d e la
re p lic a c ió n , q u e n o es v is ib le e n e s te e s q u e m a . La c a d e n a re z ag a d a ta m b ié n se s in te tiz a
hasta que se forman dos moléculas de ADN circulares (fig. 5-20). En
e n la d ire c c ió n 5 '3 3', a p e s a r d e q u e esta d ire c c ió n es o p u e s ta a la d e l m o v im ie n to d e
los eucariontes pueden observarse varias burbujas de replicación en la h o rq u illa d e re p lic a c ió n . El p ro b le m a se re s u e lve m e d ia n te la síntesis d is c o n tin u a d e
u n a se rie d e fra g m e n to s , lo s fra g m e n to s d e O ka zaki. C u a n d o u n fr a g m e n to d e O ka zaki
ha c re c id o lo s u fic ie n te c o m o p ara e n c o n tra r u n c e b a d o r d e ARN p o r d e la n te d e él, la
A D N p o lim e ra s a I re e m p la z a a lo s n u c le ó tid o s d e ARN d e l c e b a d o r c o n n u c le ó tid o s d e
A D N . L u e g o , la A D N llgasa c o n e c ta ca d a fr a g m e n to c o n el fr a g m e n to c o n tig u o re c ié n
s in te tiz a d o e n la ca d e n a .

concordancia con los distintos puntos de origen del cromosoma. La

replicación avanza a medida que cada burbuja se expande bidireccional-
mente hasta que alcanza a una burbuja adyacente (fig. 5-21). Cuando
todas las burbujas se han fusionado, todo el cromosoma ha quedado re­
plicado.
En suma, tanto en procariontes como en eucariontes, la replica­
ción tiene tres propiedades importantes:

Fi9- 5 -2 2 . R E P L IC A C IÓ N B ID IR E C C IO N A L . C ada c a d e n a n u e v a q u e se fo rm a p o ­ Es semiconservativa.

see u na p o rc ió n d e c a d e n a a d e la n ta d a y o tra p o rc ió n re trasad a . S in e m b a rg o , la d ire c c ió n
Comienza en uno o varios sitios específicos.
neta d e ca d a c a d e n a s ig u e s ie n d o s ie m p re 5'-3'.
Es bidireccional.

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 90 SECCIÓN II j LA UNIDAD DE LA VIDA
Telómero
RNA
Telomerasa
Secuencia repetitiva
telomérica
(c)
3'
5'
DNA polimerasa
F ig . 5 -2 4 . A L A R G A M IE N T O D E LOS E X T R E M O S D E LOS C R O M O S O M A S
E U C A R IO N T E S P O R LA E N Z IM A T E L O M E R A S A . (a) El fr a g m e n to d e ARN q u e
p o rta la te lo m e ra s a se a p a re a c o n lo s ú ltim o s n u c le ó tld o s d e l te ló m e ro .
p ro te ic a d e la e n z im a ca ta liza la síntesis d e l A D N c o m p le m e n ta rio al m o ld e d e A RN, e lo n -
g a n d o d e e s te m o d o el e x tre m o d e l c ro m o s o m a , (c) La AR N p rlm a s a y la A D N p o llm e ra s a
s in te tiz a n la c a d e n a c o m p le m e n ta rla a la s in te tiz a d a p o r la te lo m e ra s a . El c e b a d o r s in te ­
tiz a d o p o r la p rlm a s a lu e g o se e lim in a .
El en ig m a de la síntesis en u na sola dirección
Cuando se analizaron las primeras ADN polimerasas, se comprobó
que las nuevas cadenas de ADN se sintetizaban solamente en la direc­
ción 5’ a 3’ ya que, como dijimos, las ADN polimerasas sólo añaden
nucleótidos al extremo 3’ de la cadena. Dada la estructura antiparalela
de la doble hélice de ADN (véase fig. 5-17), la replicación de las dos
nuevas cadenas de ADN sobre cada uno de los brazos de la horquilla
de replicación parecía requerir la síntesis en los dos sentidos. Durante
varios años, los investigadores trataron infructuosamente de identi­
ficar otra ADN polimerasa que pudiera adicionar nucleótidos en el
extremo 5’y así hacer avanzar la copia en la dirección 3’ a 5’, pero no la
encontraron. Finalmente, el bioquímico japonés Reiji Okazalci resol­
vió el enigma. Okazalci encontró que, mientras la cadena que crece en
la dirección 5’ a 3’ se sintetiza continuamente como una sola unidad,
la porción de la cadena que crece en dirección 3’ a 5’ se sintetiza de
manera discontinua como una serie de fragmentos, losfragmentos de
Okazaki. Cada uno de estos fragmentos crecen en la dirección 5’ a 3’
a partir de nuevos cebadores que se van sintetizando a medida que la
horquilla se abre. La cadena que crece de manera continua se conoce
como cadena adelantada y la cadena que se sintetiza por fragmentos
se conoce como cadena retrasada.
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De este modo, la síntesis de la cadena adelantada requiere un único
cebador en un único sitio, pero la síntesis de los fragmentos de Oka­
zaki, que forman la cadena rezagada, requieren múltiples cebadores,
dispuestos a intervalos. La ADN polimerasa III adiciona nucleótidos
en la dirección 5’-3’ a partir de estos cebadores, hasta que encuentra
otro cebador (fig. 5-22).
Luego, todos los fragmentos de RNA de la hebra rezagada son de­
gradados y reemplazados por ADN por la acción de la AD N polime­
rasa I que coloca nucleótidos de ADN donde había nucleótidos de
ARN. Finalmente, otra enzima específica, la ADN ligasa, une todos
los fragmentos. El proceso completo se esquematiza en la figura 5-23
( f ig . 5 - 2 3 ) .
Telóm erosytelom erasas
La replicación mediante la formación de fragmentos de Okazaki
genera una situación peculiar en los extremos de la molécula de ADN
de los cromosomas lineales característicos de las células eucariontes.
Esta situación se da, en particular, en los extremos 5’ de las nuevas
cadenas resultantes de la replicación (fig. 5-24). El cebador, ubicado
en este extremo, no podrá ser reemplazado por nucleótidos de ADN
puesto que no queda extremo 3’ accesible a la polimerasa. Por lo tan­
to, luego de una primera duplicación, la cadena nueva (cadena reza­
gada) de la molécula de ADN tendrá unos nucleótidos menos en ese
extremo y será más corta. En la siguiente ronda de duplicación de esa
molécula, la nueva cadena que se sintetizará como cadena adelantada
sobre la cadena anterior, completará sus nucleótidos hasta el final,
pero el cromosoma resultante será más corto que dos generaciones
anteriores. Como consecuencia de este fenómeno, a lo largo de las
sucesivas divisiones, los cromosomas se van acortando.
Esta situación no ocurre en los cromosomas procariontes dado
que, por ser circulares, no tienen extremos.
Los cromosomas lineales de las células eucariontes contienen en
sus extremos una secuencia fija y repetida de nucleótidos denomi­
(b) La p o rc ió n nada telómero. En los seres humanos, los telómeros están forma­
dos por una secuencia de seis nucleótidos TTAGGG que se repite
alrededor de 2.500 veces. Estas secuencias repetitivas no contienen
información genética y mantienen la estabilidad de los extremos
de los cromosomas. Sin embargo, en algunos tipos celulares que se
multiplican muy activamente, como las células de la médula ósea y
las células germinales, el acortamiento de los extremos de los cro­
mosomas podría representar un problema serio para su viabilidad,
ya que podríj llevar a la pérdida de genes esenciales ubicados cerca
de los telómeros. Existe una enzima, la telomerasa, que restituye los
nucleótidos perdidos en los extremos de los cromosomas en las suce­
sivas divisiones celulares. La telomerasa es una proteina con función
enzimàtica cuya estructura incluye un fragmento de ARN. Este frag­
mento actúa como molde para que la enzima sintetice (igual que una
polimerasa) una cadena complementaria que elonga el extremo del
cromosoma (fig. 5-25).
En los humanos, esta enzima se encuentra muy activa durante las
primeras etapas del desarrollo embrionario y se inactiva una vez que
se han sintetizado telómeros de suficiente longitud. A partir de allí,
los telómeros empiezan a acortarse con cada división celular. Aque­
llas células humanas en las que la actividad de la telomerasa se ve
disminuida o ausente pierden su capacidad de dividirse después de
cierto número de divisiones celulares, cuando los telómeros se han
acortado demasiado. En ese momento entran en un estado llamado
senescencia o envejecimiento celular del cual nunca salen.
Se ha encontrado que esta enzima está activa en alrededor del 90%
de las células cancerosas, lo cual explica su reproducción ilimitada.
 CAPITULOS | LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 91

Cuando la telomerasa se inhibe experimentalmente en este tipo de

células, se limita su crecimiento.
Corrección de errores
Si bien la supervivencia a largo plazo de una especie puede verse
favorecida por cambios en su información genética, debidos a muta­
ciones que aportan mayor variabilidad, a corto plazo es importante
que esta información se conserve, y de hecho esto es lo que sucede en
la mayoría de las especies.
La conservación de la información genética depende, por un lado, de
un mecanismo preciso de copiado del ADN previo a la división celular.
Pero además existen mecanismos de reparación de los daños accidentales
que pueden ocurrir durante la replicación. Por ejemplo, durante la síntesis,
la ADN polimerasa III puede añadir un nucleótido incorrecto a la nueva
cadena en formación, es decir, un nucleótido no complementario al de la
cadena molde. Estos errores ocurren con una frecuencia aproximada de
1 en cada 105 nucleótidos nuevos que se añaden. Cuando esto ocurre, la
enzima retrocede y elimina nucleótidos hasta que encuentra un nucleótido
apaleado correctamente. Cuando alcanza el último nucleótido apareado
correctamente, la enzima detiene el retroceso y reanuda el movimiento
en la dirección 5’ a 3', añadiendo nucleótidos a la cadena en crecimiento
mientras avanza. También pueden producirse mecanismos de corrección
adicionales llevados a cabo, luego de la duplicación, por un grupo de enzi­
mas que realizan controles permanentemente cuando ésta finaliza.
Sin embargo, siempre hay errores que quedan sin reparar. Cuando
el ADN se vuelve a duplicar, estos errores se transmiten a una de las
células hijas y se propagan en las siguientes generaciones y de este
modo se produce lo que conocemos como m u t a c i ó n .
La ADN polimerasa como herramienta de multiplicación: PCR
En 1986, el bioquímico estadounidense Kary B. Mullís desarrolló
un método de laboratorio que permite multiplicar enormemente el
número de moléculas de ADN de una muestra desconocida de tama­
ño ínfimo. La técnica, llamada r e a c c i ó n e n c a d e n a d e l a p o l i m e r a s a
(PCR), le valió el Premio Nobel en 1993, siete años después de publi­
car sus resultados experimentales.
La técnica PCR se vale de un proceso que ocurre en forma per­
manente en los sistemas vivos y que hemos analizado en detalle: la
duplicación del ADN. Este proceso puede realizarse en el laboratorio
sin que medie un ambiente celular o un organismo vivo, y permite
obtener en pocas horas millones de copias in vitro de una porción de
ADN que se quiere amplificar.
Para poner en práctica esta técnica se requiere sintetizar dos frag­
mentos cortos de ADN, a modo de cebadores o primers, que sean com­
plementarios de las secuencias que delimitan los puntos de inicio de
cada una de las dos cadenas que actuarán de molde para el copiado.
La muestra de ADN para ser copiada se coloca en una solución que
contiene ADN polimerasa, los cuatro nucleótidos en cantidad y los
cebadores mencionados.
El método se basa en la repetición cíclica de tres reacciones sucesivas:
1. La solución se calienta para que las dos cadenas de ADN se separen.
2. La temperatura se reduce para permitir que los cebadores se apa­
reen por complementariedad de bases con los extremos del ADN
molde.
3. La ADN polimerasa cataliza la síntesis simultánea de las dos cade­
nas a partir de cada fragmento que actúa como cebador.

(a) Mezcla de reacción

l i l i + +
dTTP dATP dCTP dGTP Cebadores
Desoxirribonucleótidos (oligonucleótídos sinte Polimerasa Taq

3 lllllllt llllllllllllllllll Secuencia de DNA

.............................
que se quiere amplificar
(b) Desnaturalización por 3 IIIIIIIIIUIIIIIIIIIII
calor (95 °C) tía P2 O
............... . O
O
(c) Se reduce la temperatura E
a 60°C. Apareamiento de I l l l l l l l l ¡Mili5! iiilN T liíjÚ
oí
im
los cebadores
(d) La mezcla se calienta
a t a
a 72°C. La polimerasa
illlllH im W á
Taq extiende la cadena
complementaria

(e) Se completó la síntesis IIIIIIIIIUIIIIIIIIIII

ílllííílíll r, .

F ig. 5 -2 5 . LA R E A C C IÓ N EN C A D E N A D E LA P O L IM E R A S A (PCR). (a) La m e z c la d e re a c c ió n c o n tie n e la se c u e n c ia d e A D N q u e se q u ie re a m p lific a r, los c e b a d o re s

(P1 y P2) u n a A D N p o lim e ra s a te rm o e s ta b le y los c u a tro d e s o x irrib o n u c le ó tid o s dATP, dG TR dC TP y dTTP. (b) D u ra n te la d e s n a tu ra liz a c ió n , q u e se realiza p o r c a le n ta m ie n to d e
la m e zcla a 95 °C, se s e p a ra n las d o s c a d e n a s d e l A D N m o ld e , (c) La te m p e ra tu ra d e in c u b a c ió n se re d u c e para p e r m itir el a p a re a m ie n to d e las bases d e a m b o s c e b a d o re s e n
el s itio d o n d e e n c u e n tra n u n a s e c u e n c ia c o m p le m e n ta ria , (d) La m e zcla se c a lie n ta a 7 2 °C, te m p e ra tu ra a la c u a l la A D N p o lim e ra s a (Taq) e x tie n d e la c a d e n a c o m p le m e n ta ria
a p a rtir d e l e x tre m o 3 ' d e lo s ce b a d o re s . A l fin a liz a r c a d a c ic lo (e), la c a n tid a d d e A D N m o ld e d is p o n ib le p ara el c ic lo s ig u ie n te se d u p lic a .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 92 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
Al cabo del primer ciclo, el fragmento de ADN elegido se ha du­
plicado y, por lo tanto, se ha duplicado la cantidad de ADN molde
disponible para el segundo ciclo. Lo mismo ocurre después de cada
ciclo de replicación y así se produce una amplificación exponencial
de moléculas.
La obtención de un gran número de copias requiere la repetición
de los ciclos unas 20 a 40 veces (fig. 5-25). El éxito de esta técnica
TEMAS EN DEBATE
GENÉTICA Y DISCRIMINACIÓN
En octubre del año 2007, el diario El País de M a d rid publicó una
serie de artículos propios y de agencias extranjeras, cuyo prota­
gonista principal fue James D. Watson, uno de los ganadores del
Premio Nobel de medicina por el descubrimiento de la estructura
del ADN. Pero esta vez, casi 50 años después de recibir tan alta
distinción, las razones de su notoriedad no fueron tan honorables.
A continuación, presentamos algunos extractos de dichas publi­
caciones y también una breve reflexión publicada en la revista
científica Nature de ese año.
Extracto 1 - ELPAIS.com - Madrid -17/10/2007
El genetista James Watson afirma que la inteligencia no es igual en
todas las razas
El codescubridor de la estructura del ADN asegura que eso explica la
ineficacia de las políticas occidentales hacia África
En 1978, la Conferencia General de la Organización de las Na­
ciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO),
aprobó la Declaración sobre la Raza y los Prejuicios Raciales en
cuyo artículo 2, punto 1, se dice: "Toda teoría que invoque una
superioridad o inferioridad intrínseca de grupos raciales o étni­
cos que dé a unos el derecho de dominar o eliminar a los demás,
presuntos inferiores, o que haga juicios de valor basados en una
diferencia racial, carece de fundamento científico y es contraria a
los principios morales y éticos de la humanidad".
Sin embargo, Watson responde a este planteamiento en su
nuevo libro (E vita a b u rrir a la gente: lecciones p a ra u n a vid a en la
ciencia), que se dispone a publicitar en el Reino Unido: "No existe
razón para afirmar que hayan evolucionado de manera idéntica
las capacidades intelectuales de personas separadas geográfi­
camente en su evolución. Para ello no bastará nuestro deseo de
atribuir capacidades de raciocinio iguales, como si fueran una he­
rencia universal de la humanidad". Uno de los padres de la genéti­
ca moderna, Premio Nobel y codescubridor de la doble hélice de
ADN, el estadounidense James D. Watson, de 79 años, ha vuelto
a desencadenar una controversia planetaria por unas declaracio­
nes en el diario The S unday Times. Watson afirma que los negros
son menos inteligentes que los blancos."Todas nuestras políticas
sociales están basadas en el hecho de que su inteligencia es la
misma que la nuestra, mientras todas las pruebas muestran que
no es realmente así", afirma el científico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
depende del uso de una ADN polimerasa que no sea desnaturalizada
por los repetidos ciclos de calentamiento. Esta enzima se aisló ori­
ginalmente de la eubacteria termòfila Thermus aquaticus, de ahí su
nombre Taq AD N polimerasa. La técnica de PCR se usa para la de­
tección de enfermedades hereditarias, la identificación de huellas ge­
néticas, el clonado de genes y las pruebas de paternidad. Éstas y otras
aplicaciones se comentarán en los capítulos 11 y 12.
No es la primera vez que Watson desata las iras de la comu­
nidad científica y de grupos de derechos civiles. En el Día de la
Mujer, dijo que deberían tener derecho a abortar si los análisis
preparto mostraban que su hijo iba a ser homosexual, informa
The in dependent.
Extracto 2 -"ELPAIS.com.Sociedad -18/10/2007
Tormenta de críticas al nobel Watson por despreciar a los negros
El codescubridor de la "Doble Hélice" sugiere que los africanos son
menos inteligentes
Las provocadoras declaraciones de James Watson suscitan el re­
chazo de los expertos en España.
"No hay la más mínima conexión entre genes relacionados con
el color de la piel con genes relacionados con funciones necesarias
para la actividad intelectual", explica Alberto Ferrús, director del Ins­
tituto Cajal de Neurociencias.'La conexión entre el color de la piel
y las propiedades cognitivas no está justificada, ni fundamentada,
ni tenemos razones para sospechar que exista" resume este neu-
rocientífico.
Las mismas palabras utilizadas por Watson hacen saltar chispas.
"Para empezar, los negros es un concepto que desde el punto de
vista científico carece de sentido, no existe. De hecho, África es
la región del planeta con mayor diversidad genética", afirma Juan
Luis Arsuaga, director del Centro de Evolución y Comportamiento
Flumanos."Los humanos somos una de las especies de mamíferos
más homogéneos porque somos una especie joven. Diferencias
muy aparentes como el color de la piel, por ejemplo, son genéti­
camente minúsculas".
Ignacio Morgado, catedrático de Psicobiología de la Universi­
dad Autónoma de Barcelona, recuerda que el debate no es nuevo.
"Watson no es el único que hace estas afirmaciones. Es una vieja
polémica que hay que tratar con prudencia porque no podemos
afirmar nada con rotundidad: la inteligencia depende de factores
muy diversos, biológicos, sociales y conductuales, y su medición es
muy subjetiva" dice.
Por su parte Jaume Bertranpetit, catedrático de Biología de la
Universidad Pompeu Fabra, es tajante con respecto a las palabras
de Watson: "Esto no tiene ninguna justificación, la inteligencia es
algo complejo y no conocemos sus bases genéticas, no se ha aso­
ciado a ninguna variable genética concreta ni a grupos de pobla­
ción concretos", opina, según informa Ménica López Ferrado.

TEMASEN DEBATE (C o n ti
GENÉTICA Y DISCRIMINACIÓN
Extracto 3 - ELPAIS.com.Sociedad - 20/10/2007
James Watson se disculpa por sus afirmaciones racistas
El científico estadounidense James Watson, codescubridor de la
estructura del ADN y Premio Nobel, se disculpó ayer públicamente
por sus recientes afirmaciones racistas acerca de la inteligencia de
los negros. "Sólo puedo pedir disculpas sin reservas a todos aquellos
que hayan inferido de mis palabras que África, como un continente,
es de alguna manera genéticamente inferior" rectificó."No es eso lo
que quería decir. Y, lo que es más importantes desde mi punto de
vista, no hay una base científica que sustente esa opinión".
Pero la disculpa no ha aliviado la avalancha de críticas a Watson,
de 79 años, y el patronato de su instituto, el Coid Spring Harbor La-
boratory (Nueva York), lo suspendió en su cargo de rector, según
un comunicado de la institución. Watson canceló su programa de
actos públicos en el Reino Unido para promocionar su nuevo libro
y regresó a EE. UU. Ayer se disculpó en The ln d e p e n d e n t:"N o es un
debate acerca de la superioridad o inferioridad, sino acerca de la
búsqueda y comprensión de las diferencias, de por qué algunos
son grandes músicos y otros grandes ingenieros".
Extracto 4- ELPAIS.com. Sociedad - 25/10/2007
Dimite el nobel que dijo que los negros son menos inteligentes
que los blancos. James Watson ha abandonado el instituto de
investigación en el que trabaja desde hace 40 años
FRANCE PRESSE - Nueva York - 25/10/2007
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
El ADN en boca de todos
Las concepciones en torno al papel determinante del ADN han
E llevado a desarrollar la creencia de que, ciertas características hu­
manas como la inteligencia, el altruismo o la agresividad, o bien
la predisposición a experimentar estados emocionales tales como
la depresión, la nostalgia, o el comportamiento solitario entre otras
tantas, residen en la secuencia de bases de los ácidos nucleicos. Este
tipo de aproximación reduccionista a la comprensión de la natu­
raleza humana ha sido denominado “determinismo biológico’! Un
ejemplo extremo de esta jerarquización de los factores biológicos
en detrimento de los culturales, sociales o históricos, es considerar
que ciertas personas “nacen” criminales y, lo que es peor, que sus hi­
jos heredarían esa característica. Si asumiéramos radicalmente esta
postura, poco es lo que la vida en sociedad podría cambiar en la vida
de las personas. Al mismo tiempo, este tipo de argumentos biologi-
cistas se han empleado para “naturalizar" las desigualdades sociales,
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 5 I LA CONTINUIDAD DE LA VIDA 93
El Nobel de Medicina James Watson, cuyas declaraciones racis­
tas provocaron un revuelo mundial a mitad de mes, ha dimitido
hoy del laboratorio americano en el que trabajaba desde hacía 40
años.
El Instituto de investigación de Coid Spring Harbor, cerca de
Nueva York, suspendió al investigador, de 79 años, el pasado 19
de octubre, después de que declarara en una entrevista con el
S un d a y Times que los africanos no son tan inteligentes como los
blancos.
Extracto 5 - Publicado en Internet el 25 de octubre 2007
Editorial Nature (25 de octubre de 2007)
"Watson tiene, sin duda, un amplío historial de afirmaciones
desagradables. Ha emitido en muchas ocasiones opiniones difí­
ciles de aceptar teñidas de racismo y sexismo, que van desde su
deseo de un mundo lleno de bellas mujeres genéticamente dise­
ñadas hasta su creencia de que la libido está vinculada al color de
la piel", escribe el editorialista.Tras admitir que la indulgencia que
se ha tenido con el científico se explica por su hallazgo de hace 54
años y su papel en el Proyecto Genoma Humano, añade que "su
último arrebato marca una frontera a partir de la cual sus visiones
han de ser consideradas más allá de lo aceptable".
Como se puede apreciar, por más que Watson haya realizado
una gran contribución a la ciencia, esto no significa que cualquiera
de sus afirmaciones tenga legitimidad moral y ética. Sus opiniones
no revisten mayor autoridad que las de cualquier ciudadano.
la marginación, la dificultad para conseguir empleo o para avanzar
en la escolaridad, adjudicando estas inequidades a la constitución
genética de las personas que las sufren. Este tipo de interpretacio­
nes no sólo están presentes en los ámbitos divulgativos sino que
inspiran líneas de investigación que, asumiendo la hipótesis de que
"todo” está en el ADN, se centran en la búsqueda de genes candida­
tos para explicar todo tipo de conductas y características de la per­
sonalidad humana. Así, diversas instituciones públicas y empresas
privadas invierten grandes cantidades de dinero para subvencionar
esta clase de investigaciones. Dado que el determinismo biológico
ha contribuido a la naturalización de todo tipo de desigualdades,
los propósitos, las consecuencias y la dimensión ética de tales in­
vestigaciones es un tema que merece una amplia reflexión y debe
ser objeto de debate no sólo en el interior de la comunidad científica
sino en la sociedad en su conjunto.
94 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. En la sección “Temas en debate’’ le presentamos distintas vi­
siones en torno a una problemática de ética científica rela­
cionada con el determinismo genético. Le proponemos que,
luego de leerla, escriba un texto en el que exponga su opinión
personal respecto de la polémica desatada.
6. A continuación se presenta un extracto de una noticia rela­
2. El cáncer es una enfermedad o conjunto de enfermedades
causadas por la división descontrolada de las células. Esta
afección se debe a anomalías en el funcionamiento normal de
ciertos mecanismos celulares. Mencione dos de estos meca­
nismos y las moléculas implicadas en ellos, sobre los que se
podría intervenir para estudiar y, eventualmente, desarrollar
terapias para esta enfermedad. Justifique su elección.
3. Cuál habría sido la conclusión de Hershey y Chase al realizar
su experimento con bacteriófagos y moléculas radiactivas si
en el último paso hubieran encontrado:
a) El 32P en el material extracelular y el 35S en el material intra-
celular.
b) El 32P y el 35S en el material extracelular.
c) El 32P y el 35S en el material intracelular.
4. ¿Por qué razón algunos historiadores de la ciencia plantean
que la estructura de tetrámeros propuesta por Levene para
los ácidos nucleicos obstaculizó considerar a esta molécula
como la portadora de la información genética, desviando la
atención de los científicos hacia las proteínas como candida-
tas privilegiadas para esa función?
5. Indique cuál o cuáles de las siguientes composiciones porcentua­
les de nucleótidos no se podrían encontrar en los cromosomas
de un ser vivo (considerando un razonable error experimental).
Explique por qué.
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
a) A = 20,1; C = 30,0; G = 29,6; T = 20,3.
b) A = 30,2; C = 30,3; G = 19,9; T = 19,6.
c) A = 25,0; C = 25,1; G = 24,9 ; T = 25,0.
d) A = 15,8; C = 33,7; G = 34,3; T = 16,2.
cionada con el determinismo genético. Le proponemos que
lo lea, recabe más información y formule su propia opinión al
respecto.
“Cariño, la culpa es del alelo 334”
Un equipo de investigadores suecos determina por primera
vez que los hombres que tienen una o varias variantes de un
gen son más propensos a la infidelidad.
'"¡Cariño!, la culpa la tiene el alelo 334. Quizás ésta sea una
excusa demasiado rebuscada para justificar una infidelidad,
pero al menos tiene una base científica. Un equipo de cientí­
ficos del Instituto Karolinska de Suecia, uno de los más pres­
tigiosos del mundo, ha constado en un estudio desarrollado
en los últimos cinco años que la monogamia depende de
los genes. O lo que es lo mismo, los hombres son más fieles
cuando carecen de una variante de un gen, el alelo 334, que
influye en la actividad del cerebro. O también, si se prefiere,
las relaciones inestables están asociadas a los hombres con
una o dos copias de esta variante genética. ‘Existen, por su­
puesto, distintas razones que llevan a una persona a tener
problemas en sus relaciones, pero esta es la primera vez que
una variante específica de un gen ha sido asociada con la ma­
nera con la que los hombres se comprometen con sus parejas’,
explica el investigador principal del estudio, Hasse Wallun,
cuyas conclusiones han sido recogidas en el último número
de la revista científica PNAS"
 CAPÍTULO

6
METABOLISMO Y ENERGÍA

La tarea, pues, no es tanto ver lo que nadie aún ha visto,

como pensar lo que todavía nadie ha pensado sobre
aquello que todos ven.

Erwin Schródinger

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BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL

Las almendras en el amor y en la guerra

El novelista Gabriel García Márquez inicia una de sus novelas,
El amor en los tiempos del cólera, con la siguiente frase: “Era in­
evitable: el olor de las almendras amargas le recordaba siempre el
destino de los amores contrariados. El doctor Juvenal Urbino lo
percibió desde que entró en la casa todavía en penumbras, adon­
de había acudido de urgencia a ocuparse de un caso que para él
había dejado de ser urgente desde hacía muchos años. El refugia­
do antillano Jeremiah de Saint-Amour, inválido de guerra, fotó­
grafo de niños y su adversario de ajedrez más compasivo, se había
puesto a salvo de los tormentos de la memoria con un sahumerio
de cianuro de oro”.
En este fragmento, García Márquez hace alusión a la similitud
entre el olor de las almendras amargas y el del cianuro. Y es que
las semillas de las almendras, al igual que las de la mayoría de
los frutos llamados drupas (como ciruelas, duraznos, damascos,
etc.) poseen en su composición una sustancia llamada amigdali-
na. En la variedad de almendro que produce almendras amargas,
esta sustancia se encuentra en una concentración mucho más alta
que en las otras frutas mencionadas. Cuando se comen estas al­
mendras, la amigdalina se degrada con la saliva liberando ácido
cianhídrico que en nuestro sistema digestivo se transforma rápi­
damente en cianuro, uno de los venenos más potentes conocidos.
La ingesta de 20 de estas almendras por un adulto o 10 por un
niño, produce asfixia repentina letal, ya que el cianuro liberado
interfiere en la cadena respiratoria. Afortunadamente, otro de los
productos de la degradación de la amigdalina es el benzaldehído
que es lo que les da el sabor amargo, razón por la cual desistimos
de comerlas.
¿Qué impactos y consecuencias tuvo este conocimiento a lo
largo de la historia?

ERRNVPHGLFRVRUJ
 96 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
Como vimos en capítulos anteriores, la observación de la célula
con distintos tipos de microscopios permitió reconocer una multitud
de organelas y otras estructuras complejas en su interior. Pero sabe­
mos que en el proceso de investigación científica la observación no
lo es todo. En el caso de la célula, no basta con observar estructuras
y analizar compuestos químicos; es necesario también interpretar los
numerosos procesos que ocurren en forma constante en su interior.
La vida depende del flujo de energía procedente de las reacciones
termonucleares que tienen lugar en el núcleo del Sol. Una célula puede
entenderse como un complejo de sistemas especializados en transfor­
mar energía. Una pequeña fracción -menos del 1%- de la energía solar
que llega a la Tierra se transforma, por medio de una serie de procesos
que ocurren en las células de las plantas y otros organismos fotosinté-
ticos, en la energía que impulsa todos los procesos vitales. Los sistemas
vivos transforman la energía radiante del Sol en distintos tipos de ener­
gía, entre ellas química y mecánica, que a su vez son utilizadas por todo
ser vivo. Este flujo de energía es la esencia de la vida.
En los organismos vivos, las funciones vitales se llevan a cabo a
través de procesos que involucran millares de reacciones químicas.
Estos procesos, como vimos en el capítulo 3, reciben en su conjunto
el nombre de metabolismo.
En este capítulo analizaremos los principios generales que permi­
ten interpretar todas las transformaciones energéticas y describire­
mos los procesos por medio de los cuales las células obtienen energía:
la glucólisis y la respiración celular.
CLASES DE ENERGÍAYTRANSFORMACIONES ENERGÉTICAS
¿A qué nos referimos exactamente cuando hablamos de energía?
Dado que la energía no es tangible, su definición es difícil de establecer.
Su denominación proviene del griego: en, dentro y ergon, acción, trabajo.
La energía se manifiesta en nuestro ámbito físico de diferentes
formas: energía eléctrica, energía radiante, energía química, energía
nuclear, etc. A pesar de que ante nuestros sentidos se presentan de
maneras muy diferentes, estas formas energéticas pueden ser intercon­
vertidas casi sin restricciones; sólo se requiere un medio o dispositivo
físico adecuado para producir esa conversión. La energía eléctrica -aso­
ciada con la electricidad- puede convertirse en energía lumínica -aso­
ciada con la luz- y en calor cuando la corriente eléctrica fluye a través del
filamento de tungsteno de una lámpara. En este caso, el filamento de la
lámpara es el dispositivo físico que vincula las diferentes formas de ener­
gía. En un motor, la energía química almacenada en un combustible se
transforma en calor (energía cinética -de movimiento- de las moléculas
de los gases), que luego se convierte parcialmente en los movimientos
mecánicos -es decir, trabajo mecánico- de las partes del motor.
Dentro de las células de los organismos vivos pueden ocurrir gran
parte de los tipos de transformaciones energéticas que se observan
en el mundo físico. En estos casos, los dispositivos que permiten las
transformaciones entre los distintos tipos de energía suelen ser en su
mayoría proteínas. Ciertas proteínas especiales de las células muscu­
lares son capaces de convertir la energía química almacenada en los
enlaces químicos de ciertas moléculas en movimiento mecánico. Las
luciérnagas tienen células especializadas en las que la energía quími­
ca por medio de ciertas proteínas se convierte en energía lumínica
(algunos organismos unicelulares como los dinoflagelados también
presentan este fenómeno llamado bioluminíscencia) (fig. 6-1). Por
otro lado, el fenómeno de la visión está ligado a la conversión de ener­
gía lumínica en energía eléctrica; así, en la retina, las células fotorre-
ceptoras (conos y bastones) son capaces de sintetizar fotopigmentos,
moléculas sensibles a la energía luminosa, que la transforman en un
ERRNVPHGLFRVRUJ
F ig . 6 -1 . B IO L U M IN IS C E N C IA . El 15 d e m a y o d e 1879, el b u q u e d e g u e rra Vulture
n a v e g a b a p o r e l G o lfo P érsico c u a n d o su trip u la c ió n a v is tó u n a s "e n o rm e s ru e d a s g lra to -
ria s "q u e e m itía n p u ls a c io n e s lu m in o s a s . Se p e n s ó e n la p re se n cia d e seres e xtra te rre stre s.
S in e m b a rg o , m á s ta rd e se s u p o q u e el re s p o n s a b le d e ta l fe n ó m e n o , es u n o rg a n is m o
u n ic e lu la r, el d ln o fla g e la d o Gonyaulax polyhedra. Estos o rg a n is m o s tie n e n p ro p ie d a d e s
b io lu m ln ls c e n te s , p o r lo q u e ta m b ié n se los d e n o m in a "lin te rn a s v lv le n te s "d e l m ar. T ie nd e n
a a g ru p a rs e e n g ra n d e s c írc u lo s c o n d iá m e tro s q u e a lca nza n va rios c ie n to s d e m e tro s.
impulso bioeléctrico. En las células vegetales, ciertos fotopigmentos
convierten la energía lumínica en energía química, que será utilizada
para la biosíntesis de azúcares a partir de dióxido de carbono (véase
cap. 7, Fotosíntesis, luz y vida). Como vemos en estos ejemplos, la
energía es una sola pero puede tomar distintas formas.
La historia de nuestro conocimiento acerca de los principios que
rigen estas transformaciones energéticas está íntimamente relacio­
nada con la historia del desarrollo de las máquinas: a medida que se
propagó su uso, se fueron fabricando nuevas máquinas que ganaron
complejidad. Poco a poco, fue necesario obtener mejores rendimien­
tos. Por esta razón, fue preciso medir la eficacia de la conversión de
un tipo de energía en otro. Así se fue conformando la termodinámi­
ca (del griego therme, calor, dynamis, poder), ciencia que estudia las
transformaciones de energía. Muy pronto, los físicos comprendieron
que las reglas formuladas por los principios termodinámicos no sólo
permitían describir las transformaciones energéticas producidas en
máquinas fabricadas por el hombre, sino que también eran útiles para
comprender todos los procesos naturales. Más tarde, los biólogos, que
aspiraban a dar explicaciones físicas de la vida, incorporaron en sus
interpretaciones los principios fundamentales derivados de esta dis­
ciplina. A continuación revisaremos las leyes de la termodinámica y
su capacidad para explicar cómo se sustentan los sistemas biológicos.
PRINCIPIO DE CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA:
PRIMERA LEY DE LATERMODINÁMICA
Se suele pensar que la tecnología deriva del complejo proceso de
creación científica. Si bien esto es cierto, en algunos casos no es un
patrón general; por ejemplo, no se aplica a la historia de la termodiná­
mica. Ya circulaban trenes impulsados con vapor cuando aún se com­
prendía muy poco cuáles eran los principios que gobernaban aquellas
transformaciones energéticas. Fueron los trabajos del físico inglés
James Joule (1818-1889) realizados en Gran Bretaña y publicados en
1850 los que llevaron a establecer inequívocamente la equivalencia
entre el trabajo mecánico y el calor. Los experimentos realizados por

joule permitieron concluir que cuando a un sistema aislado de su ex­
terior, es decir, que no intercambia materia ni energía con el ambien­
te, se le suministra trabajo mecánico, sin importar la forma en que
se haga, se obtiene una cantidad equivalente de energía térmica (fig.
6-2). Esta afirmación avala el principio de conservación de la energía.
En el experimento de Joule, la energía mecánica se transforma en tra­
bajo mecánico y ese trabajo es convertido en energía térmica.
Al comienzo de este capítulo hemos presentado algunos ejemplos
en los que ocurren procesos de transformación energética en los se­
res vivos. En todos ellos, la energía es transformada, pero no creada
o destruida. Cuando las transformaciones energéticas ocurren en un
sistema aislado (como el del experimento de Joule), la energía total
dentro de éste permanece constante. Al interpretarse el Universo
como un sistema aislado, la generalización de estas observaciones
condujo a proponer la primera ley de la termodinámica:
la energía del Universo permanece constante
Esto significa que la energía no se destruye ni se crea, sólo puede
transformarse de una forma a otra.
A diferencia del aparato diseñado por Joule, los sistemas biológicos
son abiertos, es decir que pueden intercambiar libremente materia y
energía con su entorno. Aun así, en los sistemas abiertos el principio
de conservación de la energía continúa cumpliéndose. La diferencia
radica en dónde se establecen los límites del sistema en estudio. En
un organismo vivo, la energía perdida o disipada por éste es igual a la
ganada por su entorno (ambiente) y viceversa.
f ¡9- 6 -2 . EL E Q U IV A L E N T E M E C Á N IC O D E L C A L O R . A p a ra to e m p le a d o p o r
Jo u le e n la m e d ic ió n d e l e q u iv a le n te m e c á n ic o d e l ca lo r. Las pesas se e n ro lla n p o r m e d io
d e la m a n iv e la s o b re el c ilin d ro . La c u e rd a pasa p o r d o s p ole a s. El p e s o y la d is ta n c ia al
P|so d e las pesas so n va lo re s c o n o c id o s y p o r lo ta n to se p u e d e c a lc u la r el tra b a jo . Las
Pesas, al caer, h a c e n g ira r las aspas. Este m o v im ie n to p ro d u c e u n a u m e n to d e la e n e rg ía
C|netica d e l a g u a , lo c u a l se tra d u c e e n u n c a m b io d e te m p e ra tu ra q u e es re g is tra d o p o r
el te rm ó m e tro .
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 6 I METABOLISMOY ENERGIA 97
Sin embargo, el primer principio de la termodinámica se refiere
a la conservación de una forma total de energía y no aclara que,
cada vez que se realiza un proceso, parte de la energía involu­
crada se transforma de energía “útil”en energía que no puede ser
aprovechada de nuevo. Esta observación incontrovertible modifi­
có la escena del pensamiento en aquellos científicos que estaban
estudiando los balances energéticos en las máquinas térmicas.
Una forma de energía, el calor, no era completamente transfor­
mable en otras formas de energía.
En rigor, cada vez que se utilice cualquier tipo de energía para con­
ducir un proceso, de manera inevitable parte de ella se perderá como
calor. Este hecho generó la aparición de nuevos conceptos, como el
de “eficiencia” en la transferencia de la energía. La eficiencia depende
del tipo de transformación y fundamentalmente del dispositivo que
vincule los diferentes tipos de energía. Las viejas locomotoras de va­
por tenían eficiencia de menos del 10%; en los motores que utilizan
combustibles fósiles, la eficiencia real es de poco más del 50%, y en las
celdas solares, la eficiencia alcanza el 30%.
La primera ley de la termodinámica y los organismos vivos
Los organismos vivos están dotados de dispositivos más eficaces
que las máquinas para convertir energía. Por ejemplo, los organismos
bioluminiscentes producen una luz verdosa y “fría" que no produ­
ce calor alguno. La notable eficiencia energética de este mecanismo
(cercana al 100%) sigue siendo un misterio para los investigadores.
Los organismos fotosintéticos poseen moléculas de pigmento, las an­
tenas más eficientes para atrapar la luz.
La utilización de la energía de la dieta en los mamíferos ha sido
objeto de investigación durante un gran período que va desde la épo­
ca de Leonardo da Vinci (1452-1519) hasta la del químico francés
Antoine-Laurent Lavoisier (1743-1794) (fig. 6-3). Las ideas y estu­
dios pioneros generados por estos investigadores y algunos otros han
llevado a pensar que, desde el punto de vista químico, el metabolis­
mo celular guarda algunas semejanzas con el proceso de combustión,
F¡g. 6 -3 . A N T O IN E -L A U R E N T L A V O IS IE R . Se lo co n s id e ra u n iv e rs a lm e n te c o m o
el p a d re d e la q u ím ic a m o d e rn a .
 98 SECCIÓN li j LA UNIDAD DE LA VIDA
proceso rápido en el que generalmente un compuesto que contiene
carbono se oxida, liberando dióxido de carbono, agua y calor si ocu­
rre en forma completa. Sin embargo, cuando los seres vivos oxidan
carbohidratos (véase Apéndice 1, Átomos y moléculas), convierten en
forma controlada la energía almacenada en los enlaces químicos en
otras formas de energía según una reacción global:
CJ-[¡20 6 + 6 0 , = 6C02 + 6H20 + energía
Glucosa + oxígeno = dióxido de carbono + agua + energía
Según la primera ley de la termodinámica, la suma de la energía de
los productos más la energía liberada durante la reacción es igual a la
energía inicial contenida en las sustancias que reaccionan.
Energía productos + Energía liberada = Energía inicial
Es importante comprender que esta ecuación representa el cambio
químico global producido en la degradación de la glucosa. Sin embar­
go, en los organismos vivos hay una gran cantidad de pasos interme­
dios que aumentan la eficiencia con que una gran parte de la energía
contenida en los enlaces químicos de la glucosa puede ser convertida
en energía aprovechable o energía útil. Estos pasos se revisan en el
capítulo siguiente. Una consecuencia directa del cumplimiento del
principio de conservación de la energía es que, independientemente
de cuál sea la cantidad de pasos involucrados para llegar desde glu­
cosa y oxígeno a dióxido de carbono y agua, la energía liberada por el
proceso será siempre la misma.
Entonces, en la oxidación de la glucosa, la energía liberada está
compuesta por una fracción "útil”. Pero otra parte se disipa como ca­
lor. Así, la energía total liberada se compone de:
Energía total liberada = Energía útil + calor
Cada vez que se emplea una cantidad de energía, inevitablemente
una fracción de ella se disipa como calor. Pero la energía total del
Universo es siempre la misma y, dado que la energía no se crea ni
se destruye, resulta claro que el calor va en constante aumento, en
detrimento de otras formas de energía.
DIRECCIÓN DE LOS PROCESOS NATURALES:
SEGUNDA LEY DE LATERMODINÁMICA
Al analizar los procesos que ocurren en la naturaleza, nuestra ex­
periencia nos muestra que gran parte de ellos ocurren en forma es­
pontánea y siempre en una dirección, nunca en la inversa. Una roca
sólo rodará cuesta abajo, el calor sólo fluirá de un objeto caliente a
uno frío, una pelota que se dejó caer rebotará pero nunca llegará has­
ta la misma altura desde la que cayó. Para que ocurran procesos que
transforman energía es necesario que existan desniveles o gradientes
que son la fuente de las fuerzas que conducen procesos con trans­
formaciones energéticas asociadas. Estos procesos tienden a homoge-
neizar el sistema, disipando los gradientes hasta alcanzar un estado de
equilibrio. La segunda ley de la termodinámica establece la noción
de que existe una dirección hacia la cual cualquier sistema que esté
fuera del equilibrio tiende a desplazarse. Al hacerlo se disipa energía.
Cuando toda la energía útil se haya disipado, en el sistema no podrán
ocurrir más procesos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
En términos energéticos, podemos pensar en los desequilibrios y
heterogeneidades como almacenamientos de energía útil que permi­
ten que se lleven a cabo los procesos. Como mencionamos, la canti­
dad de energía útil será igual a la energía total puesta en juego durante
el proceso, menos cierta cantidad de energía que inevitablemente se
disipará:
Energía útil = Energía total - Energía disipada
En la década de 1850, el físico alemán Rudolf Clausius (1822-1888)
formalizó esta ecuación al estudiar el importante papel de esa energía
inevitablemente disipada. Expresó esta fracción energética como el
producto de la temperatura (T) por un factor al que llamó entropía
(del griego tropos, que significa cambio, transformación) y lo simbo­
lizó con la letra S.
Energía disipada = T x S
Por lo tanto, la expresión puede escribirse como:
Energía útil = Energía total - T x S
Supongamos que disponemos de una baraja de naipes: una mitad se
utiliza para construir un castillo (Sistema 1) y la mitad restante se deja
de manera desordenada al lado del castillo (Sistema 2). Tenemos así dos
sistemas construidos con el mismo tipo y número de componentes pero
que tienen dos configuraciones o estados diferentes. Si los abandonamos
a su suerte, es fácil suponer que después de transcurrido cierto tiempo,
la probabilidad de encontrarlos en sus configuraciones iniciales será mu­
cho menor para el primer sistema (que tenderá a desarmarse) que para el
segundo. La condición de equilibrio es el estado más probable de un sis­
tema. Por ejemplo, desde el punto de vista de la energía gravitacional de
sus componentes, el estado o configuración del castillo es más ordenado,
menos probable y menos uniforme. Cualquiera de los estados desorde­
nados es más probable y más uniforme. Un sencillo experimento para
demostrar esto consiste en arrojar los naipes al aire y verificar cuántas
veces debemos repetir la experiencia para que un grupo de cartas quede
dispuesto en la configuración de castillo. Sin duda, la manera más eficaz
de construir un castillo de naipes será utilizar información que describa
la estructura y utilizar energía para producir orden. Resulta claro que,
librado a su suerte y sin un ingreso constante de energía invertido en
mantener esta estructura (castillo de naipes), el sistema se derrumba­
rá, disipando la energía potencial gravitacional almacenada (fig. 6-4).
Durante esta transformación, el sistema disipa energía útil y la entropía
aumenta. En el estado final de equilibrio, las heterogeneidades iniciales
desaparecen y el sistema se homogeneiza y pierde información. Así, el
estado más probable es el de mayor desorden o bien de mayor entropía.
En cualquier sistema aislado, los procesos no serán causados por
agentes externos a él. Estos procesos internos, que serán considerados
espontáneos, ocurren porque en el sistema hay heterogeneidades: si una
porción o parte del sistema tiene una mayor temperatura que el resto, el
calor fluirá hasta que todo el sistema tenga una temperatura uniforme; sí
existen diferencias de cargas, se producirán corrientes eléctricas que las
compensarán; si existen regiones donde el potencial químico es mayor,
éste se disipará hasta homogeneizarse. Cuando todos estos procesos ha­
yan compensado los desniveles o gradientes que los originaron, el siste­
ma habrá alcanzado un equilibrio y toda la energía útil se habrá disipado.
Entonces, la entropía del sistema habrá llegado a un máximo.
 CAPÍTULO 6 | METABOLISMO Y ENERGÍA 99

evolución de la materia viva podría interpretarse por una flecha que

parecía desplazarse en el sentido inverso. Los biólogos presentaron
la historia de la vida proponiendo que la materia se había ido autoor-
ganizando espontánea y progresivamente, formando primero célu­
las simples, luego organismos pluricelulares en los que más tarde las
células se especializaron y formaron organismos más sofisticados y
complejos. Para los físicos de la época quedaba claramente estableci­
da la controversia. La probabilidad de que moléculas de mayor o me­
nor complejidad se hubieran asociado en forma espontánea forman­
do estructuras tan complejas como una célula, además de la cuan­
tiosa y paulatina ganancia de información por parte de los sistemas
vivos, estaba en franca discrepancia con los principios establecidos
por la termodinámica. Fue así como los físicos de la época restringie­
ron la aplicación de las leyes de la termodinámica al comportamiento
de los sistemas materiales inanimados. Sin embargo, a mediados del
siglo xx, el físico austríaco Erwin Schrodinger (1887-1961), una
figura central de la ciencia de esa época, aportó la solución a este pro­
blema que parecía insalvable. En un pequeño libro titulado ¿Qué es la
vida? (1944), Schrodinger intentó agrupar conceptos fundamentales
de la física, la química y la biología (fig. 6-5).
Schrodinger reconoció que los sistemas vivos son atravesados
constantemente por flujos de materia y energía. Por lo tanto, conclu­
yó que para comprender los balances energéticos que existen en estos
Fig. 6 -4 . C A S T IL L O S D E N A IP E S . Sistema 1 : u n c a s tillo d e n a ip e s y Sistema 2:
barajas d e s o rd e n a d a s . L u e g o d e c ie r to tie m p o , es m u y p ro b a b le e n c o n tra r al S is te m a 1
sistemas abiertos se debe considerar un sistema más amplio:
en una c o n fig u ra c ió n d ife re n te d e la In icia l.
El sistema biológico debe considerarse juntamente con su entorno.

Así, en los sistemas aislados, la entropía nos permite predecir Un sistema biológico se mantiene vivo en su estado organizado
la dirección de los procesos espontáneos. tomando energía del ambiente y procesándola a través de su eficaz
maquinaria química. Ésta acopla las sucesivas transformaciones
En síntesis: los dos principios fundamentales de la termodinámica, energéticas a la producción de trabajo útil, lo que le permite ejer­
formulados a comienzos de la segunda mitad del siglo xix por Clau- cer las diferentes funciones celulares y así mantener su organización
sius, se enuncian como sigue: interna. Durante estos procesos, las células devuelven a su entorno
Dado que el Universo es un sistema completamente aislado: energía disipada que consiste en calor y otras formas que rápidamente
se distribuyen en el ambiente, aumentando su desorden y entropía.
♦ Primera ley: la energía del Universo es constante.
• Segunda ley: la entropía del Universo tiende a un máximo. Así, los organismos vivos consiguen ganar orden interno a ex­
pensas de generar desorden en su ambiente.
Podemos establecer una analogía entre el castillo de naipes y las es­
tructuras vivientes. Los organismos vivos son estructuras complejas,
en extremo ordenadas, claramente diferenciadas de su entorno, dota­
das de información y alejadas por completo del estado de equilibrio.
¿Cómo consiguen mantenerse estas estructuras vivas en un universo
en el que la entropía tiende a aumentar?

La entropía y la flecha del tiempo

A medida que las experiencias con las transformaciones energéti­
cas se fueron condensando en las leyes fundamentales de la termo­
dinámica, una visión apocalíptica del Universo se presentaba a los
ojos de la ciencia. La entropía funcionaba como una suerte de cuenta
regresiva. Dado que todos los procesos llevan de manera inevitable a
la disipación de gradientes, tarde o temprano estos desaparecerían.
Entonces, cuando ya no hubiera desniveles ni gradientes ni heteroge­
neidades, ni ocurriera ningún proceso neto, el sistema habría alcan­
zado un equilibrio. La uniformidad reemplazaría a las formas. Toda la
energía útil se habría disipado. La entropía habría alcanzado un máxi­
mo y entonces el tiempo se habría detenido, ya que en el estado de
equilibrio, y sin variaciones en la entropía, el tiempo dejaría de fluir.
En el tiempo en el que los físicos concebían un universo donde to­ F ig . 6 -5 . E R W IN S C H R O D IN G E R . P re m io N o b e l d e Física e n 1933. En su lib ro ¿Qué
dos los sistemas estaban envejeciendo, los biólogos mostraban que la es la vida? a p o r tó u n a m ira d a d ife re n te a los p ro b le m a s b io ló g ic o s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 1 00 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
El segundo principio de la termodinámica también se cumple en
el caso de los sistemas biológicos, dado que la entropía del conjunto
(organismo vivo + entorno) está en permanente aumento.
METABOLISMO: RED DE REDES
En la última mitad del siglo xx, la combinación de poderosas he­
rramientas de análisis provenientes de la bioquímica y de la biología
molecular proporcionó un cúmulo de explicaciones de los más diver­
sos procesos celulares. Las células, como sistemas que transforman
materia y energía, son el “recipiente” en donde se llevan a cabo estos
procesos que no son otra cosa que conjuntos de reacciones químicas.
Habitualmente, representamos estas reacciones mediante una ecua­
ción del tipo:
donde R es el o los reactivos y P es el o los productos finales. Sin embargo,
esta ecuación representa un proceso global que, en realidad, resume un
conjunto de reacciones que constituyen etapas intermedias entre R y P.
Estas etapas pueden consistir en la transformación de R en otras molécu­
las estables que, tras sucesivas transformaciones químicas, darán como
resultado el producto P. En este caso, el proceso global descrito por la
ecuación formulada será el resultado de la suma de varias reacciones quí­
micas independientes:
R —>A (reacción 1)
A B (reacción 2)
B —» P (reacción 3)
R + A + B ^ A + B + P (reacción global)
R + ASx RA-x A +£ + P (reacción global abreviada)
R -> P
Este tipo de reacciones secuenciales que transforman el reactivo
R en el producto P es la clave del metabolismo, y diferentes organis­
mos pueden disponer de distintos números de reacciones para llevar
a cabo la conversión global de R en P, según la estrategia metabòlica
del organismo en cuestión.
Quizá la característica más destacada de las reacciones químicas
que ocurren en los seres vivos es que se encuentran catalizadas por
e n z i m a s (fig. 6-6). La presencia de enzimas tiene un profundo im­
pacto en dos aspectos generales de las reacciones químicas: la velo­
cidad y el rendimiento. Sin la presencia de estos catalizadores, una
reacción química puede tardar mucho tiempo en ocurrir. En cambio,
en un medio celular puede resultar casi instantánea.
Las enzimas ejecutan acciones químicas particulares, en momen­
tos y lugares adecuados. De esta manera, coordinan y administran los
recursos energéticos a través de miles de reacciones químicas dife­
rentes, muchas de las cuales ocurren en forma simultánea y eficiente,
con un mínimo “derroche” de subproductos. Más adelante explicare­
mos los mecanismos de acción de las enzimas.
Los bioquímicos agrupan estas reacciones propias del metabo­
lismo, en una serie ordenada de pasos que comúnmente se llaman
v ía s m e t a b ó l i c a s . Algunas de ellas están relacionadas con la bio-
síntesis de las partes estructurales y funcionales con que una célula
se construye a sí misma, y se denominan vías anabólicas; el proceso
metabòlico de síntesis se denomina anabolismo. Otras consisten en
la degradación de moléculas complejas a partir de las cuales obtie-
ERRNVPHGLFRVRUJ
F ig . 6 - 6 . EL D E S C U B R IM IE N T O D E LA S E N Z IM A S . El q u ím ic o a le m á n Edw ard
B üchner, ju n t o c o n su h e rm a n o Hans, d e m o s tró q u e u n a s u stan cia e xtra íd a d e las levaduras
p o d ía p ro d u c ir fe rm e n ta c ió n fu e ra d e la cé lu la viva.
nen energía y otras moléculas más simples necesarias para la bio-
síntesis. Estas vías degradativas se denominan v ía s c a t a b ó l i c a s y
se denomina c a t a b o l i s m o a los procesos de degradación. Así, el
metabolismo se puede describir como ciclos de retroalimentación
entre las vías catabólicas y las anabólicas.
Cada vía metabòlica cumple una función determinada en la vida
global de la célula o del organismo. Una vía puede tener una docena
o más de reacciones o pasos secuenciales (fig. 6-7), y algunas pueden
compartir algunos pasos con otras vías, como las que intervienen en
la síntesis de los aminoácidos o de las distintas bases nitrogenadas.
Muchos tipos de sistemas vivos, como las células vegetales, tienen
vías particulares que le son propias. Por ejemplo, estas células gastan
gran parte de su energía en la construcción de paredes celulares, lo
cual no ocurre en las células animales. Lo que resulta sorprendente,
sin embargo, es que la mayor parte del metabolismo es notablemente
similar, aun en organismos muy diferentes; las diferencias en muchas
de las vías metabólicas de los seres humanos, los robles, los hongos y
las medusas son muy leves.
Algunas vías metabólicas como la glucólisis y la respiración son
virtualmente universales: ocurren en casi todos los sistemas vivos.
Reacciones espontáneas y no espontáneas en los seres vivos
Al analizar los sistemas biológicos es importante conocer cuál será
el resultado de determinadas reacciones químicas analizadas indivi­
dualmente: si ocurrirán espontáneamente y dejarán energía disponi­
ble para la célula o si, por el contrario, requerirán un aporte de ener­
gía. Para ello, debemos analizar cada reacción por separado y, a la vez,
relacionarla con los cambios de energía y de entropía del Universo.
Las reacciones que entregan energía útil que servirá para llevar a cabo
toda la actividad celular se denominan r e a c c io n e s e x e r g ó n ic a s y son
espontáneas. Por su parte, las reacciones que consumen energía libre
se denominan e n d e r g ó n ic a s y no ocurren de manera espontánea. Sin
embargo, en el metabolismo celular existen muchas reacciones de este

Producto
intermedio
C
Fig. 6-7 . R E P R E S E N T A C IÓ N E S Q U E M Á T IC A D E U N A VÍA M E T A B Ó L IC A .
La fo rm a c ió n d e l p ro d u c to fin a l (D) a p a rtir d e l re a c tiv o Inicial (A), d e p e n d e d e la o cu rre n cia
d e una serle d e rea ccion e s. C ada re a cc ió n está ca ta liza da p o r u n a e n z im a d ife re n te y cada
una p ro d u c e u n c a m b io e n la m o lé c u la d e l s u s tra to (p o r e lim in a c ió n o a g re g a d o d e á to ­
m os, g ru p o s fu n c io n a le s o m o lé c u la s re p re se n ta d a s c o m o X, Y y Z). SI c u a lq u ie r paso d e la
vía m e ta b ó llc a se in h ib e - p o r q u e u n a e n z im a n o fu n c io n a o p o rq u e fa lta s u s tra to -, la vía se
in te rru m p e y las re a cc io n e s s ig u ie n te s n o se p ro d u c e n .
tipo. Esto puede ocurrir merced a que las reacciones químicas pueden
acoplarse y así las reacciones exergónicas les proporcionan energía a
las endergónicas. Tales acoplamientos energéticos son posibles funda­
mentalmente porque la energía liberada en las primeras puede almace­
narse en la forma de enlaces químicos de moléculas que actúan como
intermediarios aportando dicha energía en las reacciones endergónicas
que así lo requieran. Una de esas moléculas intermediarias es el ATP
(adenonsín trifosfato) que, al perder un grupo fosfato, se transforma en
ADP (adenosín difosfato) y en ese proceso libera energía. Pueden verse
algunos puntos de las vías metabólicas en las que ocurre este proceso
que desarrollaremos con mayor profundidad un poco más adelante, en
este mismo capítulo (fig. 6-8).
LOS PARTICIPANTES CELULARES EN LA TRANSFORMACIÓN
ENERGÉTICA
Como vimos anteriormente, las leyes de la termodinámica nos
permiten conocer si una reacción será espontánea y, por lo tanto,
liberará energía (reacción exergónica) o si, por el contrario, sólo ocu­
rrirá con un aporte externo de energía (reacción endergónica). Sin
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 6 | METABOLISMO Y ENERGÍA 101
embargo, el hecho de saber que una reacción es espontánea sólo nos
dice que podrá ocurrir sin un aporte de energía, pero no nos informa
acerca de la velocidad con que ocurrirá dicha reacción. Muchas re­
acciones espontáneas pueden ser extremadamente lentas para los re­
querimientos de una célula. Por ejemplo, la combinación del dióxido
de carbono con agua, que da como resultado ácido carbónico, es una
reacción que ocurre espontáneamente en los océanos.
c o 2 + h 2o h 2c o 3
En los animales, el dióxido de carbono resultante del metabolismo
celular se transforma en ácido carbónico que es la manera en que es
transportado por la sangre. Esta transformación debe ser muy rápida
ya que la acumulación de este compuesto provocaría toxicidad al orga­
nismo. Debido a la acción de las enzimas, la velocidad de esta reacción
en los animales es 107 mayor que la que se produce en el mar.
Las enzimas son componentes celulares que aceleran las reac­
ciones espontáneas.
Por otra parte, en las células ocurren numerosas reacciones que
no son espontáneas y que requieren un aporte externo de energía.
Dijimos anteriormente que la posibilidad de ocurrencia de estas reac­
ciones depende de la energía que se libera por la rotura de los enlaces
de un tipo de molécula, el ATP, al transformarse en ADP. Se trata de
una molécula biológica sintetizada por las propias células.
Se dice que el ATP es la ",moneda" energética de las células.
En este apartado analizaremos los dos componentes de las células,
enzimas y ATP, sin cuya participación el metabolismo celular sería
imposible.
Las enzimas y la energía de activación
Como vimos, las enzimas son c a t a l i z a d o r e s b io ló g ic o s . Un ca­
talizador es una sustancia que modifica la velocidad de una reacción
química participando en su mecanismo pero sin sufrir un cambio
químico permanente en el proceso. Toda reacción química implica
un reordenamiento de los átomos que forman parte de los reactivos:
se rompen los enlaces que los mantienen unidos y se forman otros
nuevos dandp lugar a compuestos diferentes de los iniciales, aunque
formados por el mismo tipo y cantidades de átomos. En el ejemplo de
la formación del ácido carbónico, los átomos que formaban inicial­
mente el dióxido de carbono y el agua se han separado y reordenado
dando lugar al nuevo compuesto. Cualquier reacción química, aún las
que son exergónicas, ocurren debido a un ingreso inicial de energía
que favorece la desestabilización de los enlaces de las moléculas que
forman los reactivos y la consecuente formación de otros nuevos de
menor energía.
Durante el transcurso de una reacción química es común que se
produzcan diferentes compuestos intermedios antes de llegar al pro­
ducto final. Estos estadios químicos intermedios son átomos o mo­
léculas que están a mitad de camino entre el reactivo y el producto;
sus configuraciones electrónicas se encuentran alteradas y sus esta­
dos energéticos son altos. Cuando su configuración alcanza un nivel
crítico de distorsión, se desencadena el final de la transformación quí­
mica en la que terminan por formarse los productos. La diferencia en
energía libre entre los reactivos y sus estadios intermedios es lo que
se conoce como energía de activación. En una mezcla de reactantes
 1 02 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
Etapa 1 Etapa 2
F ig . 6 - 8 . V ÍA S P R IN C IP A L E S D E L C A T A B O L IS M O Y EL A N A B O L IS M O EN LA C É L U L A .
que se encuentra a una temperatura y una concentración dadas siem­
pre existirá una proporción de átomos o moléculas que alcance el
estado de transición (es decir, que alcancen la energía de activación).
Esto es una consecuencia de las colisiones atómicas o moleculares
y de la agitación térmica molecular. Por esta razón, cuanto mayores
sean la temperatura y la concentración de los reactivos, mayor será
la cantidad de reactantes que alcance la energía de activación. Así, la
velocidad de una reacción química es proporcional a la cantidad de
átomos o moléculas que estén alcanzando la energía de activación en
un tiempo dado. Por este motivo, las velocidades de reacción depen­
den de la temperatura y de la concentración de los reactantes.
En las condiciones de temperatura de las células, la agitación
térmica de las moléculas es bastante moderada y es poco probable
que se pueda alcanzar la energía de activación necesaria para que la
reacción se produzca. Un aumento de la temperatura celular no cons­
tituiría una “solución” para este “problema” por dos razones. Por una
parte, el calor desnaturaliza a las proteínas impidiendo que cumplan
sus funciones y, por otra parte, se acelerarían todas las reacciones
celulares a la vez, y el metabolismo sería incontrolable.
Las enzimas actúan como catalizadores disminuyendo la energía
de activación de las reacciones: a través de la formación de asociacio­
nes temporales transitorias con los reactivos, las enzimas acercan a
las moléculas que reaccionan y debilitan los enlaces químicos existen­
tes, lo cual facilita la formación de otros nuevos (fig. 6-9). Además,
lo hacen de manera selectiva ya que las enzimas son específicas para
determinados reactivos y no lo son para otros, de modo que distintos
tipos de enzimas catalizan diferentes reacciones.
¿Cuáles son las características de las enzimas que permiten realizar
esta actividad catalítica y a la vez selectiva? Aunque algunas enzimas
son moléculas de RNA, la mayoría de ellas son proteínas globulares
de gran tamaño, formadas por una o más cadenas polipeptídícas. Las
cadenas están plegadas de tal manera que forman un surco o bolsillo,
en el cual quedan expuestos algunos de sus aminoácidos. Ese surco o
bolsillo que es el lugar físico en el que encajan las moléculas del o de
los reactivos y donde ocurren las reacciones se denomina s i t i o a c t iv o
ERRNVPHGLFRVRUJ
Etapa 3
Fosforilación
F ig . 6 -9 . E N E R G ÍA D E A C T IV A C IÓ N . Las e n z im a s a ce rcan los su stra to s y d e b ilita n
los e n la ce s q u ím ic o s ya e xiste n te s, lo c u a l d is m in u y e la e n e rg ía n ecesaria para la fo rm a c ió n
d e n u e v o s enlaces..
«
de la enzima. En el sitio activo sólo encajan determinados reactivos
debido a un exquisito encastre entre la forma del sitio y su afinidad
por los reactivos. Esto es lo que hace que las enzimas sean específicas
de determinadas reacciones y puedan acelerar un solo tipo de reac­
ción química en un sistema en el que están ocurriendo cientos de
miles de reacciones diferentes. En una reacción catalizada por enzi­
mas, a los reactivos se los denomina sustrato de la enzima (fig. 6-10).
Cuando el químico alemán Emil Fischer (1852-1919) postuló en
1894 la existencia de sitios activos, comparó la relación entre estos y
sus sustratos con la que existe entre una cerradura y su llave. Sin em­
bargo, algunos estudios posteriores sobre la estructura de las enzimas
indicarían que el sitio activo es mucho más flexible e interactivo que
el que sugiere el modelo llave-cerradura. El modelo actual propone
que la unión entre la enzima y el sustrato parece alterar la conforma­
ción de la enzima, lo cual induce un íntimo ajuste entre el sitio activo
y el sustrato (fig. 6-11). A este modelo se lo llama ajuste inducido.
Al unirse la enzima a su sustrato (que pueden ser uno o más reac­
tivos), se forma un complejo llamado c o m p l e j o e n z i m a - s u s t r a t o ,
 CAPÍTULO 6 | METABOLISMO Y ENERGÍA 103

(a)

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F ¡g .6 -1 0 . M O D E L O D E U N A E N Z IM A . M o d e lo m o le c u la r d e u n a e n z im a q u e m u e s tra el s itio a c tiv o v a d o (a) y u n id o a u n s u s tra to (b).

y mientras permanecen unidos se lleva a cabo la actividad catalítica (a) Sustrato (sacarosa)
que transforma el sustrato en el producto. La reacción se acelera por
diferentes razones. En primer lugar, el sitio activo funciona como un
molde en el cual los reactivos se acercan mucho y encajan en la orien­
tación adecuada para que la reacción se produzca. Por otra parte, se
cree que el ajuste inducido entre el sitio activo y el sustrato crea ten­
sión en las moléculas reactivas, lo que facilita el curso de la reacción.
De esta manera, la energía de activación, que en gran medida se in­
vierte en el acercamiento de las moléculas reactivas y en la ruptura de
los enlaces, se ve disminuida con la acción de las enzimas.
Dado que las enzimas no cambian su naturaleza durante la reac­
ción química, luego de participar en una reacción quedan disponibles
para catalizar una nueva. Esto es lo que se denomina ciclo catalítico
de una enzima. Una sola molécula de enzima puede catalizar la reac­ Complejo
ción de decenas de miles de moléculas iguales en tiempos del orden enzima-sustrato
de un segundo. Por esto, las enzimas son particularmente eficaces en
cantidades muy pequeñas.

Fructosa
Cofactores en la acción enzimàtica
La actividad catalítica de algunas enzimas no depende de manera
exclusiva de las interacciones físicas y químicas entre los aminoácidos
del sitio activo y el sustrato. El funcionamiento de muchas enzimas re­ Enzima preparada
para recibir otra
quiere sustancias adicionales. Si estas sustancias adicionales son inor­
molécula
gánicas y de bajo peso molecular, se las denomina c o fa c to r e s , y si son de sustrato
orgánicas no proteicas se las llama c o e n z im a s . Un ejemplo de cofactor
es el ión magnesio (Mg2+), indispensable en todas las reacciones enzi-
máticas que implican la transferencia de un grupo fosfato de una molé­
cula a otra. El grupo fosfato, cuando está en solución, tiene dos cargas
negativas y, cuando está en el sitio activo, se mantiene en posición por F ig .6 -1 1 . H IP Ó T E S IS D E L A JU S T E IN D U C ID O . Este e s q u e m a re­
la acción del ión magnesio que lo atrae con sus dos cargas positivas. p re se n ta la h id ró lisis d e la sacarosa (u n d isa cá rid o ) q u e d a c o m o re s u lta d o
Las coenzimas, por su parte, se unen en forma temporaria o perma­ d o s m o n o s a c á rid o s : la g lu c o sa y la fru cto sa , (a) A n te s d e la In te ra c c ió n c o n
el su stra to , el s itio a c tiv o d e la e n z im a se e n c u e n tra e n u n a fo rm a relajada
nente a la enzima, en general, bastante cerca del sitio activo. Algunas
p e ro c a p a z d e re c o n o c e r e s p e c ífic a m e n te a su su stra to , (b) Al p ro d u c irs e
funcionan como aceptores de electrones en reacciones de oxidorre- la In te ra c c ió n , el s u s tra to In d u c e u n ín tim o a ju s te c o n el s itio a c tiv o . Esta re a c o m o d a c ió n
ducción ( r e c u a d r o 6 - 1 , La liberación de energía y las reacciones d e l s itio a c tiv o p ro v o c a u n a te n s ió n e n la m o lé c u la d e l s u s tra to q u e fa c ilita la re a cc ió n c o n
de oxidorreducción). Con frecuencia reciben un par de electrones el a gu a , (c) F in a lm e n te , los p ro d u c to s se libe ra n.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 104 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 6-1
La liberación de energía y las reacciones de oxidorreducción
Las reacciones químicas son, en esencia, transformaciones
energéticas en virtud de las cuales la energía almacenada en los
enlaces químicos se transfiere a otros recién formados. En estas
transferencias, los electrones se desplazan de un nivel de energía
a otro, liberando energía. Muchas reacciones químicas consis­
ten en la transferencia de electrones entre los reactivos, y ésta
es una de las claves más importante para comprender por qué la
oxidación de la glucosa libera energía. Estas reacciones se cono­
cen como reacciones de oxidación-reducción, oxidorreducción o
redox.
Reactivos
í
ch4 + 2 02
H
© U 0 11 u
®|®
Oxígeno
H Agua
(agente oxidante)
Metano
(agente reductor)
acompañados por un ión hidrógeno -u n protón- que luego transfie­
ren a otra molécula. Hay varios tipos diferentes de coenzimas acep­
taras de electrones; una de las más abundantes es el dinucleótido de
nicotinamida y adenina (NAD), que desempeña un papel fundamen­
tal en los procesos de glucólisis y de respiración celular.
Vías enzimáticas
Cuando presentamos el metabolismo al comienzo de este capí­
tulo, dijimos que las reacciones del metabolismo consisten en con­
juntos de pasos ordenados. A cada uno de esos conjuntos los deno­
minamos vía metabòlica, y las clasificamos en vías catabólicas si se
trataba de reacciones de degradación y vías anabólicas si eran de
síntesis. Cada uno de los pasos de una vía metabòlica es catalizado
por una enzima específica, y varias enzimas trabajan en serie a lo
largo de la vía. A veces, las enzimas se agrupan formando complejos
multienzimáticos.
El ambiente celular y su estructura favorecen la ocurrencia de estas
vías metabólicas. En los organismos eucariontes, algunas enzimas y
complejos multienzimáticos se encuentran en solución dentro de cier­
tos orgánulos, como sucede en los lisosomas (véase Los sistemas de
endomembranas, en cap. 4), mientras que otras están embutidas en la
membrana de organelas particulares, o directamente en la membrana
E n z im a 1 E n zim a 2
Reactivo inicial----- > Producto 2 ------ > Producto 3------ >
E n z im a 4 E n z im a 5
Producto 4 -----> Producto S -------> Producto final
Cuando un átomo o una molécula pierde electrones, se dice
que se oxida, y cuando los gana se dice que se reduce. El proceso
de pérdida de electrones se denomina oxidación, mientras que el
de ganancia se llama reducción.
Ambos procesos siempre ocurren simultáneamente: cuando un
átomo o molécula pierde electrones existen otros capaces de acep­
tarlos. A menudo, las transferencias de electrones van acompaña­
das de transferencias de protones, o sea que el proceso global da
por resultado la transferencia de átomos de hidrógeno. En estos
casos, la oxidación implica la pérdida de átomos de hidrógeno, y la
reducción, la ganancia de átomos de hidrógeno. Esto puede verse
analizando la ecuación que representa la combustión del metano.
Productos
se oxida
---------► C 0 2 + Energía + 2 H20
l
se reduce
__ t
u u ,, o u H—f-O-f—H
Dióxido de
carbono
celular si se trata de organismos procariontes. Las enzimas ubicadas
en membranas y que actúan en una misma vía metabòlica presentan
un patrón secuencial de alineación espacial que se corresponde con la
secuencia de pasos de una reacción. De este modo, el producto de una
reacción es el sustrato de la enzima contigua que catalizará la siguiente
reacción de la serie. Una ventaja de esta disposición es que se produ­
ce escasa acumulación de productos intermedios, pues cada producto
tiende a ser usado en la próxima reacción de la vía, con el consiguiente
ahorro de energía.
Regulación de la actividad enzimàtica
Como vimos, las enzimas aceleran las reacciones químicas del me­
tabolismo celular. Pero ¿cómo se regula esta intrincada red de reac­
ciones que ocurren simultáneamente en las células? ¿Cómo “decide”
una célula qué reacciones deben acelerarse y cuáles deben detenerse
en determinado momento? Las enzimas -d e mismo modo que otras
proteínas como los transportadores de membrana o los receptores de
membrana, mencionados en capítulos anteriores- cumplen un pa­
pel fundamental en la regulación y coordinación de toda la actividad
química celular. ¿Cómo se establece esta regulación? Aunque todavía
hay mucho camino por recorrer para avanzar en el conocimiento de
la forma en la cual la célula gobierna su metabolismo, los investigado­
res han logrado identificar algunas reacciones o vías específicas. Esto
permite comprender algunos principios fundamentales de la regula­
E n z im a 3 ción del metabolismo. Un tipo de regulación se establece a nivel de la
propia síntesis de las proteínas, ya sea por activación o desactivación
de los genes que llevan la información para la síntesis de determina­
das enzimas. Analizaremos este aspecto con más detalle en la segun­
da sección de este libro. Ahora veremos cómo se regula la actividad
enzimàtica una vez que las enzimas han sido sintetizadas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA 105

peratura; sin embargo, por encima de los 40 °C, ésta decae rápi­
Interacciones alostéricas damente (fig. 6-13). Esto sucede porque, debido a la alta tem­
Un mecanismo por el cual una enzima puede activarse o inactivarse peratura, aumentan el movimiento y la vibración de la propia
temporalmente se conoce como interacción alostérica, que significa que molécula proteica, rompiendo enlaces relativamente frágiles que
la función de un determinado sitio de una proteina puede verse alterado mantienen su estructura terciaria o cuaternaria, como por ejem­
por la interacción con una segunda molécula en otro sitio de ella. Por plo los puentes de hidrógeno. Cuando una proteina pierde su es­
eso, ocurren en aquellas enzimas que, además del sitio activo, tienen otro tructura tridimensional característica, se dice que se desnaturaliza.
sitio de unión: el sitio de regulación al cual se une la segunda molécula La desnaturalización puede tornarse irreversible, en cuyo caso las
conocida como efector alostérico. La unión de un efector al sitio de regu­ cadenas polipeptídicas quedan permanentemente inactivadas.
lación cambia la conformación de la molécula de enzima, modificando
su sitio activo, permitiendo o impidiendo la unión del sustrato a éste. De
esa manera una enzima puede activarse o inactivarse (fig. 6-12). Inhibición enzim àtica
Algunos compuestos inhiben la actividad enzimàtica ocupando
temporalmente el sitio activo de la enzima; esta forma de regulación
Otros reguladores de la activid ad enzim àtica se conoce como inhibición competitiva, dado que el compuesto regu­
Los mecanismos de regulación descritos coordinan el metabolis­ lador y el sustrato compiten por la unión al sitio activo. La inhibición
mo a través del control de la actividad de enzimas específicas que competitiva es completamente reversible; el resultado de la com­
operan en momentos determinados de la vida de la célula. Sin embar­ petencia en cualquier momento en particular depende de cuántas
go, existen otras variables -como el pH, o la temperatura- que tienen moléculas de cada tipo estén presentes, Por ejemplo, en la serie de
un efecto más general sobre todas las enzimas. Por otro lado, ciertos reacciones:
compuestos provenientes del ambiente pueden tener efecto sobre un
espectro de enzimas más reducido, e incluso algunas sustancias tie­
nen un único blanco de acción -una sola enzima- en el metabolismo F F F F F
celular. Por lo general, los efectos de estas sustancias suelen ser noci­ A ------ > B ------ > C------ > D ------ > E------ > F
vos para el funcionamiento celular.

El producto final F puede ser similar en estructura al producto D.

Efectos de la tem peratura en la activid ad enzim àtica Entonces, F podría ocupar el sitio activo de la enzima E4, evitando que
Al igual que sucede con las reacciones químicas no catalizadas, D, el sustrato normal, se una a la enzima. Esto impediría la formación
la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas aumenta con

c
'O
'o
o
CÜ
CD

(D
"O
~o
03
tg
'o
_o
2

T e m p e r a tu r a ( C )

B rfe F ig . 6 -1 2 . E FE C TO R E S A L O S T É R IC O S . U n e fe c to r a lo s té ric o es una
p -V 0 S f: m ° lé c u la p e q u e ñ a q u e p u e d e in te ra c tu a r c o n e n z im a s e n re g io n e s d ife re n te s
d e l s itio a c tiv o . Esta u n ió n tie n e u n im p a c to d rá s tic o so b re la e s tru c tu ra te rc ia ­
na o c u a te rn a ria d e las e nzim as, q u e e n co n s e c u e n c ia a lte ra n su a c tiv id a d . Los e fe cto re s
a losténcos p u e d e n a c tu a r c o m o a c tiv a d o re s o c o m o in h ib id o re s , q u e es el ca so q u e se
m uestra e n la fig u ra .
Q F ig . 6 -1 3 . E FE C TO D E LA T E M P E R A T U R A S O B R E LA V E L O C ID A D
D E U N A R E A C C IÓ N . El g rá fic o ¡lustra los c a m b io s d e v e lo c id a d e xp re sa d o s
c o m o p o rc e n ta je d e la m á x im a v e lo c id a d o b te n id a para u n sistem a e n z im a -su s­
tra to e n el q u e la ú n ic a va ria b le c o n s id e ra d a es la te m p e ra tu ra . En las re a cc io n e s
e n z lm á tic a s q u e o c u rre n e n lo s seres h u m a n o s (te m p e ra tu ra c o rp o ra l 3 7 °C) y
o tro s m a m ífe ro s, la v e lo c id a d m á x im a d e re a cc ió n se a lcanza a a lre d e d o r d e los 4 0 °C. P or
e n c im a d e esta te m p e ra tu ra , la v e lo c id a d d is m in u y e y, a p ro x im a d a m e n te a los 6 0 °C, la
re a cc ió n se d e tie n e p o r c o m p le to , a raíz d e la d e s n a tu ra liz a c ió n d e la e n z im a . A u n q u e la fo r­
m a d e la c u rv a es s im ila r p ara to d a s las re a cc io n e s e n z lm á tic a s , el In te rv a lo d e te m p e ra tu ra s
e n el cu a l u n a e n z im a es a ctiva varía c o n el tip o d e o rg a n is m o y c o n la e n z im a p artic u la r.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 1 06 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
continua de F, de manera que cuando F fuera consumido por la célula,
el sitio activo de la enzima E4 estaría disponible una vez más para D.
La inhibición competitiva es el mecanismo de acción de ciertas
drogas usadas para tratar infecciones bacterianas en los animales.
Por ejemplo, las bacterias producen la vitamina ácido fólico que es
esencial para su metabolismo. Uno de los compuestos en la vía meta­
bòlica que lleva a la formación de ácido fólico es el ácido paraamin-
obenzoico (PABA). La droga sulfanilamida tiene una estructura muy
semejante a la del PABA y ocupa el sitio activo de la enzima que debe
convertir el PABA en ácido fólico. Sin ácido fólico, la bacteria muere
mientras que la célula animal -que no sintetiza dicha vitamina sino
que la obtiene de los alimentos—no sufre daño alguno.
Existen otros compuestos químicos inhibitorios que no necesa­
riamente se parecen al sustrato, y por lo tanto no compiten con él.
El mecanismo de inhibición no competitiva consiste en la unión del
compuesto a un sitio de la enzima distinto del sitio activo, desor­
ganizando su estructura terciaria e inactivándola. Muchas enzimas
contienen, entre sus aminoácidos, a la cisteína, que tiene un grupo
sulfhidrilo (SH). El plomo forma enlaces covalentes con estos grupos,
y al unirse a ellos inhibe la acción de la enzima. Este tipo de inhibición
también suele ser reversible, pero no depende de un incremento en
las concentraciones de sustrato; en el caso del plomo, por ejemplo, la
inhibición puede ser revertida por tratamiento con otros compuestos
que contengan sulfhidrilo y que enlacen los átomos de plomo más
fuertemente que la cisteína.
Algunas sustancias inhiben a las enzimas en forma irreversible,
porque se unen permanentemente con grupos funcionales clave del
sitio activo o porque desnaturalizan por completo a la proteina de
modo tal que su estructura terciaria no se puede restablecer. Este es
el caso de los gases neurotóxicos, que tuvieron uso amplio durante
la Primera Guerra Mundial y en la actualidad están prohibidos, ya
que se encuentran entre los venenos más potentes que se conocen.
Muchas drogas útiles, incluso el antibiótico penicilina, son también
inhibidores irreversibles de la actividad enzimàtica.
ATP: la moneda energética de la célula
¿Qué características posee esta molécula que le permiten inter­
mediar en los procesos de transferencia de energía? (véase Apéndi­
ce 2, La química de los seres vivos).
La molécula de A T P está constituida por una base nitrogena­
da que es la adenina, un azúcar de cinco carbonos, la ribosa y tres
grupos fosfato (fig. 6-14). Los tres grupos fosfato están unidos por
enlaces covalentes que se rompen fácilmente por hidrólisis, trans­
formando el ATP en ADP y fósforo (P) inorgánico y liberando una
gran cantidad de energía.
Las células almacenan energía en forma de energía química con­
tenida en los enlaces de ciertas macromoléculas especiales como lo
son el almidón en las plantas y el glucógeno en bacterias y animales.
En cierto sentido, estas reservas energéticas funcionan como el di­
nero depositado en un banco. Las células pueden disponer de estos
recursos en cualquier momento mediante la activación de ciertas
vías metabólicas degradativas o catabólicas por medio de las cua­
les estas macromoléculas son degradadas y transformadas en com­
puestos de bajo peso molecular, como por ejemplo la glucosa. Estos
serán distribuidos luego por otras vías metabólicas y se transforman
finalmente en recursos energéticos y materiales. La energía liberada
en los procesos exergónicos mencionados participa en la síntesis de
ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico. En los procesos endergó-
nicos se utiliza la energía que se libera al romperse el ATP en ADP
y P. Por eso se dice que el ATP es como el cambio de bolsillo: es la
ERRNVPHGLFRVRUJ
Reacción endergónica
F ig . 6 -1 4 . A TP Y A D P . Se p re s u m e q u e la ¡n te rc o n v e rs ió n e n tre ATP y
A D P es u n a d e las rea ccion e s m a yo rlta rla s e n los o rg a n is m o s vivos. Se ha
e s tim a d o q u e u n se r h u m a n o u tiliza 4 0 kg d e ATP p o r día, Esto im p lica ría
q u e ca d a m o lé c u la d e A D P e s fo sforíla d a a ATP y p o s te rio rm e n te d esfo sfo -
rílada una s 1.000 v e ce s p o r día.
moneda energética de la célula que -continuando con la metáfora-
siempre que haya dinero en el banco, podrá estar disponible para
ser gastada en la “economía celular”.
El ATP en acción
La hidrólisis del ATP está catalizada por enzimas que, en conjunto,
se denominan ATPasas. Como vimos, la energía liberada en este pro­
ceso puede ser utilizada por las células para la realización de diversas
funciones que la requieren, como las que mencionamos al inicio. En
todos esos procesos, las ATPasas permiten acoplar energéticamente
la hidrólisis del ATP a la realización de procesos endergónicos, im­
pulsándolos. A veces, también, algunos animales como las aves y los
mamíferos, aumentan su temperatura corporal mediante este meca­
nismo: al tiritar, el ATP hidrolizado durante la contracción muscular
libera parte de la energía en forma de calor.
Existe otro modo de acción del ATP como fuente de energía. En
algunos casos, el grupo fosfato terminal del ATP es transferido a otra
molécula, trasladando parte de su energía al compuesto que será fos-
forilado, el cual, así provisto de energía, participa en una reacción
posterior, o realiza un determinado trabajo. Esta adición de un grupo
fosfato se conoce como fosforilación y la lleva a cabo una familia de
enzimas llamadas cinasas. Las cinasas también pueden activar deter­
minadas enzimas mediante su fosforilación y así regular su actividad
en ciertos procesos metabólicos. Existe otro grupo de enzimas, de­
nominadas fosfatasas, que se encargan de eliminar los grupos fosfato
de las moléculas que, por lo general, fueron incorporados por las ci­
nasas. La interacción entre cinasas y fosfatasas regula una gran can­
tidad de vías metabólicas. Volveremos sobre estas enzimas en varias
oportunidades a lo largo de este texto.
A continuación veremos con mayor profundidad el proceso de res­
piración celular, es decir, la vía catabólica mediante la cual la glucosa
se combina con el oxígeno y da como producto dióxido de carbono
y agua con liberación de energía. Este es el proceso por el cual, de
manera casi universal, las células sintetizan ATP.
 CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA 107

Productos de la
oxidación completa

H2O -(- CO2 -|-

Transporte Productos de la
de electrones fermentación
Ácido láctico
O
sin Qé Fermentación
C02 + Etanol

Fig. 6 -1 5 . E S Q U E M A G L O B A L D E LA O X ID A C IÓ N D E LA G L U C O S A . D u ra n te la g lu c ó lls ls , q u e o c u rre e n el c ito p la s m a , u n a m o lé c u la d e g lu c o s a c o m p u e s ta p o r 6

á to m o s d e c a rb o n o se tra n s fo rm a e n d o s m o lé c u la s d e 3 c a rb o n o s ca d a u n a , el á c id o p lrú v lc o . Éste e s el p rim e r p a s o d e la o x id a c ió n d e la g lu c o s a e n el c u a l a lg u n o s e le c tro n e s (e_ ) y
sus p ro to n e s a c o m p a ñ a n te s (H+) so n tra n s fe rid o s a c o e n z im a s a c e p to ra s d e e le c tro n e s , las cu a le s se re d u c e n . La e n e rg ía lib e ra d a e n e s te p ro c e s o es escasa y se s in te tiz a u n a p e q u e ñ a
ca n tid a d d e ATP a p a rtir d e A D P y fo s fa to . C a da m o lé c u la d e á c id o p irú v lc o , pasa d e l c ito p la s m a al In te rio r d e u n a m lto c o n d r la d o n d e c o n tin ú a o x id á n d o s e a tra v é s d e u n a c a d e n a d e
reacciones re d o x, el c ic lo d e K rebs, e n las cu a l se tra n s fie re n m á s e le c tro n e s y p ro to n e s a las c o e n z lm a s , y se p ro d u c e ATP. Las c o e n z im a s re d u cid a s , re s u lta n te s d e l p ro c e s o d e o x id a c ió n
en las d is tin ta s e ta p a s, tra n s fie re n lo s e le c tro n e s a la c a d e n a tra n s p o rta d o ra d e e le c tro n e s a lo la rg o d e la cu a l, p a s o a paso, e sto s v a n c a y e n d o a n ive le s In fe rio re s d e e n e rg ía . A m e d id a
q u e e sto o c u rre se fa b ric a m á s ATP. A l fin a l d e la c a d e n a tra n s p o rta d o ra , lo s e le c tro n e s se re ú n e n c o n lo s p ro to n e s y se c o m b in a n c o n el o x íg e n o fo r m a n d o agu a .

dos etapas principales: la glucólisis y la respiración. A su vez, la

LA GLUCÓLISIS Y LA RESPIRACIÓN CELULAR: respiración se subdivide en otras dos etapas: el ciclo de Krebs y el
PRINCIPALES VÍAS CATABÓLICAS transporte de electrones. Debe tenerse en cuenta que esta división es
La glucólisis es una de las vías centrales en el metabolismo de la útil para estudiar y describir un proceso que, en realidad, es continuo
mayoría de los organismos vivos. Es probable que también haya sido y en el cual los productos de una etapa participan en las reacciones de
una de las vías centrales del metabolismo de las primeras células que las siguientes, constituyendo en conjunto una vía metabòlica. Tam­
poblaron la Tierra. bién es necesario recordar que estas vías metabólicas ocurren en un
Su descubrimiento y elucidación constituyeron el paso inicial que medio particular: el interior celular, y en condiciones especiales. En
impulsó el desarrollo de la bioquímica y el establecimiento de las vías particular, en los organismos eucariontes, la glucólisis se desarrolla
metabólicas más importantes. A continuación, veremos con cierto en el citoplasma celular, mientras que las dos etapas de la respiración
detalle cómo una célula degrada los hidratos de carbono, proceso en ocurren dentro de las mitocondrias. Como mencionamos, en cual­
el que se libera la energía contenida en sus enlaces químicos y cómo quier reacción de oxidorreducción, mientras que uno de los reactivos
una parte de esa energía se almacena en los enlaces fosfato terminales se oxida, hay otro que se reduce. En este caso, la molécula de glucosa
del ATP. La oxidación de la glucosa (o de otros hidratos de carbono) que se reduce a lo largo de una cadena de reacciones transfiere sus
es complicada en los detalles, pero simple en su fórmula general. electrones y protones a moléculas transportadoras de electrones (que
En general, las reacciones de oxidorreducción son muy exergóni- también son coenzimas). Una de ellas es el dinucleótido de nicotina-
cas, por lo que son el tipo de reacciones que han sido favorecidas du­ mida y adenina, abreviadamente NAD+ (como indica su nombre, la
rante la evolución de las vías catabólicas. Por el contrario, durante las molécula lleva dos nucleótidos con una base nitrogenada, un azúcar
reacciones de biosíntesis celular, las pequeñas moléculas que inter­ de cinco carbonos y un grupo fosfato). El NAD, que en su estado oxi­
vienen van ganando electrones y protones, es decir, se van reducien­ dado se representa como NAD+, puede captar un protón y dos elec­
do progresivamente a medida que se transforman en los compuestos trones y queda reducido a NADH. Otra coenzima es el dinucleótido
finales. Durante las etapas de la oxidación de la glucosa, la energía deflavina y adenina, abreviadamente FAD. El FAD puede aceptar dos
almacenada en sus enlaces es transferida a los enlaces fosfato de alta átomos de hidrógeno (es decir, dos protones y dos electrones) y, así,
energía del ATP y a los electrones de alto potencial redox del NADH. reducirse a FADH2.
Estas moléculas representan la energía y el poder reductor que se En la etapa final de la respiración, el NADH y el FADH2 ceden sus
empleará en la reacciones de biosíntesis. electrones a los componentes de la cadena respiratoria. Estos electro­
nes “descienden la pendiente energética” a través de una serie de mo­
léculas transportadoras de electrones que se encuentran en la mem­
p a n o r a m a g eneral de la o x id a c ió n de la glucosa brana mitocondrial interna. A medida que los electrones descienden
a niveles energéticos inferiores, se libera energía libre, parte de la cual
Los seres vivos obtenemos energía mediante la oxidación de los termina acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
carbohidratos y las grasas provenientes de nuestros alimentos. En los Cuando los electrones alcanzan el nivel energético más bajo, se
sistemas vivos aeróbicos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en combinan con los protones (H+) y el 0 2y se forma agua (fig. 6-15).

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 108 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

Dihidroxlacetona
fosfato
Fosfohexosa Fosfofructo-
¡somerasa clnasa Aldolasa
P aso 2 P aso 3 P aso 4
CH2 - 0 ~ @
C=0
c h 2o)H
h c h 2o P C H 20 p CH 2 OH
0 c h 2o p
1_____ _0 O
HH \H H H \H 4 Isomerasa

HO
L i
H -1
1 HO r \
I

1 OH
HO I
H 'I
I HO
1

HH ' 1
1 OH
OH H OH
I I
OH H ç h 2- o ~@
\ CHOH
Glucosa Glucosa Fructosa C =0
6-fosfato 1,6-dlfosfato
ATP Gllceraldehído 3-fosfato

▼
ADP

Triosa fosfato Fosfoglicerato Piruvato

deshidrogenasa cinasa Fosfogllceromutasa Enolasa cinasa

P aso 5 P aso 6 Paso 7 Paso 8 P aso 9

3 c h 2- o - @ 3 CH2- 0 - ( g ) 3CH2- 0 - ( g ) c h 2o h ch2 ch3

2 CH OH CH OH 2CH OH 2c h - o - P C -0 - P c =o
ii
^i =0 ’¿ =0 1C = 0 ¡c = o c =o c =o
H OH ¿H - \ OH OH

2X 2 X 2 X 2 X 2 X 2X
glioeraldehído 3-fosfato 1,3 -dlfosfoglicerato 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato fosfoenol piruvato ácido
plrúvlco
2® + NAD 2 ADP 2 ADP

i
2 NADH + H + 2 ATP 2 ATP

F‘9 - LOS P A S O S D E LA G L U C Ó L IS IS . R e p re se n ta ció n e s q u e m á tic a d e la g lu c ó lisis. En lo s*re cua d ros d e c o lo r v io le ta fig u ra n los n o m b re s d e los su ce sivo s co m -
p E t l g i g i p u e s to s d e c a rb o n o q u e res u lta n d e la p ro g re s iv a o x id a c ió n d e la g lu c o sa . N ó te s e q u e , e n el p a s o 4, la fru c to s a d e 6 c a rb o n o s se e s c in d e e n 2 m o lé c u la s d e 3 ca rb o n o s . En los
C -3 re c u a d ro s a m arillos , a d e m á s, se In d ic a n los n o m b re s d e las e n z im a s q u e In te rv ie n e n e n ca d a paso.

PRIMERA ETAPA, VARIOS PASOS: LA GLUCÓLISIS azúcar, generando enlaces de alta energía. A partir del paso 4, las re­
acciones liberan energía; en el paso 5 se reducen dos moléculas de
La serie de reacciones que constituyen la glucólisis se lleva a cabo NAD+ a NADH y H+ almacenándose parte de la energía producida
en casi todas las células vivas, desde las células procariontes hasta por la oxidación del glíceraldehído 3-fosfato; en los pasos 6 y 9, las
las eucariontes. La glucólisis ejemplifica de qué manera los proce­ moléculas de ADP toman energía del sistema, fosforilándose a ATP.
sos bioquímicos de una célula viva se desarrollan en pequeños pasos
secuenciales. Este proceso ocurre en una serie de nueve reacciones,
cada una catalizada por una enzima específica (fig. 6-16). Paso a paso
El proceso, analizado globalmente, consiste en la división de una Paso 1. El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de
molécula de glucosa (de seis átomos de carbono) en dos moléculas ATP al carbono en la posición 6 de la molécula de glucosa y se forma
de un compuesto tricarbonado, llamado ácido pirúvico (o piruvato). glucosa 6-fosfato. Parte de la energía libre originalmente almacenada
Los primeros pasos en la glucólisis requieren energía: tanto en el en el ATP se conserva en el enlace químico de alta energía que une al
paso 1 como en el 3, se transfiere un grupo fosfato a la molécula de fosfato con la molécula de glucosa, que entonces se activa.

ERRNVPHGLFRVRUJ

Paso 2. La estructura de la glucosa 6-fosfato se reorganiza. El ani­
llo hexagonal característico de la glucosa se transforma en el anillo
pentagonal de la fructosa (fructosa 6-fosfato). La glucosa y la fructosa
tienen el mismo número de átomos (C6H12Oe) y sólo difieren en su
disposición. Esta reacción es reversible y puede ocurrir, casi con igual
probabilidad, en cualquier dirección; sin embargo, es impulsada hacia
adelante por la acumulación de glucosa 6-fosfato y la eliminación de
fructosa 6-fosfato, a medida que ésta ingresa en el paso 3.
Paso 3. En este paso, que es semejante al primero, la fructosa 6-fos-
tato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP. El fosfato
añadido se une al primer carbono, produciendo fructosa 1,6-difosfa-
to, o sea, fructosa con fosfatos en las posiciones 1 y 6. Nótese que en
el curso de las reacciones que se han visto hasta aquí, dos moléculas
de ATP se han convertido en ADP. La energía se ha utilizado en ge­
nerar un compuesto de alta energía libre (fructosa 1,6 difosfato) que
será rápidamente degradado en las etapas posteriores.
Paso 4. La molécula de fructosa 1,6 difosfato de seis carbonos es
escindida en dos moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fos­
fato y el gliceraldehído 3-fosfato. Las dos moléculas son interconver­
tibles por una enzima. Sin embargo, dado que, de las dos moléculas,
sólo el gliceraldehído fosfato se consume en las reacciones subsi­
guientes, toda la dihidroxiacetona fosfato finalmente se convierte en
gliceraldehído fosfato. Así, los productos de todos los pasos siguientes
deben contarse dos veces (multiplicarse por dos) para dar cuenta del
destino de una molécula de glucosa. Al completarse el paso 4, se han
completado las reacciones preparatorias.
Paso 5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan a 1,3-di-
fosfoglicerato. Los átomos de hidrógeno con sus electrones, prove­
nientes de esta oxidación, son transferidos al NAD+ que se reduce
a NADH y H+ (un total de dos moléculas de NADH y dos iones H+
por cada molécula de glucosa). Esta reacción es muy exergónica y la
energía liberada es aprovechada por la misma enzima para unir un
grupo fosfato al azúcar oxidado. El 1-3 difosfoglicerato así formado es
un compuesto de alta energía de manera similar al ATP.
Paso 6. El grupo fosfato incorporado en el paso anterior es liberado
de la molécula de difosfoglicerato y utilizado para recargar una mo­
lécula de ADP (un total de dos moléculas de ATP por molécula de
glucosa). Esta reacción es altamente exergónica.
Paso 7. Se transfiere un grupo fosfato remanente desde la posición
3 a la posición 2.
Paso 8. En este paso, se elimina una molécula de agua del com­
puesto de tres carbonos. Este reordenamiento interno de la molé­
cula cambia la distribución energética en la molécula, concentrando
la energía en el enlace del grupo fosfato que se hace muy inestable y
prepara a la molécula para la siguiente reacción
Paso 9. El grupo fosfato de alta energía es transferido por la enzima
piruvato cinasa a una molécula de ADP, formándose otra molécula
de ATP (nuevamente un total de dos moléculas de ATP por molécula
de glucosa). Ésta es también una reacción altamente exergónica.
En resumen: para iniciar la secuencia glucolítica (ruptura de la glu­
cosa) es necesaria la energía de los enlaces fosfato de dos moléculas
de ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a par­
tir de dos de NAD+y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP. Esto
se puede representar mediante la siguiente ecuación:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ —>2 Ácido pirúvico
+ 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2H> + 2 H f i
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 6 I METABOLISMO Y ENERGÍA 10 9
De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en dos molé­
culas de ácido pirúvico, y parte de la energía originalmente contenida
en la molécula original queda conservada en los enlaces fosfato de dos
moléculas de ATP y en los electrones de alto potencial redox de dos mo­
léculas de NADH. Otra parte de la energía permanece aún en las dos
moléculas de ácido pirúvico que, según las condiciones del medio, puede
incorporarse a una de varias vías metabólicas: en presencia de oxígeno,
seguirá la v ía a e r ò b ic a . En ausencia de oxígeno, podrá seguir alguna de
dos posibles vías anaeróbicas. Analizaremos a continuación la vía aerò­
bica denominada r e s p ir a c ió n a e r ò b ic a y luego retornaremos al ácido
pirúvico, para seguir las vías anaeróbicas también llamadas r e s p ir a c ió n
a n a e r ó b ic a o f e r m e n t a c ió n .
Resultado neto de esta etapa:
2 moléculas de ácido pirúvico (3 carbonos)
2 moléculas de ATP
2 moléculas de NADH
SEGUNDA ETAPA: LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
Cuando hay 0 2 disponible, la siguiente etapa de la degradación de
la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido pirúvico a C 0 9
y agua, proceso conocido como respiración celular. Como vimos, la
respiración celular tiene lugar en dos etapas: el c ic lo d e K r e b s y el
t r a n s p o r t e t e r m i n a l d e e le c t r o n e s . En las células eucariontes, estas
reacciones se desarrollan dentro de las mitocondrias.
Las mitocondrias, como vimos en el capítulo 4, están constitui­
das por dos membranas (fig. 6-17). La externa es una membrana
lisa y la interna está replegada formando las crestas. El comparti­
mento interno de la mitocondria, en contacto con la superficie in­
terna de las crestas, es la matriz mitocondrial formada por una
solución densa que contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos
y otras moléculas implicadas en la respiración. Algunas de las en­
zimas que participan en las reacciones del ciclo de Krebs se en­
cuentran en solución en la matriz. Otras, junto con otros compo­
nentes que participan en la cadena de transporte de electrones, se
C o m p le jo s A T P
E s p a c io
s in te ta s a
M e m b ra n a ¡n te rm e m b r a n a
in te rn a M a triz
C re s ta s
M e m b ra n a
e x te rn a
Q F ig . 6 -1 7 . E S Q U E M A D E U N A M IT O C O N D R IA . U na m ito c o n d ria está
fo rm a d a p o r d o s m e m b ra n a s . La m e m b ra n a in te rn a p le g a d a c o n fo rm a u n a serle
d e ta b iq u e s o crestas. M u c h a s d e las e n z im a s y tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s
In v o lu c ra d o s e n la re s p ira c ió n c e lu la r se e n c u e n tra n in s e rto s e n estas m e m b ra ­
nas Inte rn as. E ntre las e n z im a s está n los c o m p le jo s d e ATP sin te ta sa q u e , c o m o
ve re m o s, d e s e m p e ñ a n u n p a p e l fu n d a m e n ta l e n la fo rm a c ió n d e ATP d u ra n te la e ta p a fin a l
d e la re s p ira c ió n celular.
 1 10 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
encuentran en las membranas de las crestas. Esta distribución de las
enzimas determina también una compartimentalización en la ocu­
rrencia de las reacciones de cada una de las etapas.
Una gran cantidad de organismos procariontes respiran aeròbica-
mente pero, como carecen de mitocondrias, estos procesos se llevan
a cabo en pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática que
generan un microentorno capaz de desarrollar la misma función que
las mitocondrias de los eucariontes.
Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico
El ácido pirúvico citoplasmàtico resultante de la glucólisis es trans­
portado en forma selectiva mediante una proteina de transporte, hacia
la matriz mitocondrial. Luego, un complejo multienzimático cataliza
una serie de reacciones de oxidación del ácido pirúvico (fig. 6-18). En
primer lugar, los átomos de carbono y de oxígeno del grupo carboxilo
se eliminan en forma de C 0 2y queda un grupo acetilo de dos carbonos.
En este proceso, se han formado dos nuevas moléculas NADH.
Acetil-CoA
CH 3
c =o
CoA
F ig . 6 -1 8 . F O R M A C IÓ N D E A C E T IL -C O A . La m o lé c u la d e tre s c a rb o n o s d e l á c id o
p irú v ic o se o x id a al g ru p o a c e tilo d e d o s ca rb o n o s , q u e se c o m b in a c o n la c o e n z lm a A
fo r m a n d o el c o m p u e s to a ce tlI-C o A . La o x id a c ió n d e la m o lé c u la d e á c id o p irú v ic o está
a c o p la d a a la re d u c c ió n d e N A D A La a c e tlI-C o A e n tra e n el c ic lo d e Krebs.
Cada grupo acetilo es aceptado momentáneamente por un compuesto
conocido como coenzima A (CoA). El complejo resultante de la combi­
nación del grupo acetilo y la CoA se denomina acetil-CoA. La formación
de acetihCoA es el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
La reacción global es:
Piruvato + NAD* + CoA —»
Acetil-CoA + NADH + H* + C 02
Al finalizar esta etapa, la molécula de glucosa original se ha oxi­
dado a dos moléculas de C 0 2 y dos grupos acetilo y, además, se han
formado dos NADH.
Resultado neto de esta etapa
2 moléculas de C 02
2 grupos acetilo
2 moléculas de NADH
!
LOS PASOS DEL CICLO DE KREBS
Al entrar en el ciclo de Krebs (fig. 6-19), el grupo acetilo de dos car­
bonos se combina con un compuesto de cuatro carbonos (el ácido oxa-
lacético) y produce un compuesto de seis carbonos (el ácido cítrico). En
el curso de este ciclo, dos de los seis carbonos del ácido cítrico se oxi­
dan a C 0 2y se regenera el ácido oxalacético, completándose un ciclo.
Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces carbono-
hidrógeno y carbono-carbono es utilizada en la conversión de ATP a
partir de ADP, y otra parte es utilizada en la producción de NADH y
H* a partir del NADA Además, otra parte de la energía se emplea en la
reducción de un segundo transportador de electrones, la molécula de
FAD. Si bien la entrada del ácido pirúvico a la mitocondria depende
de la presencia de oxígeno en el medio, en las reacciones del ciclo de
Krebs no interviene el 0 2; los electrones y los protones eliminados en
la oxidación del carbono son aceptados por el NAD+y el FAD.
Ácido oxalacético + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD* + FAD
—$
Ácido oxalacético + 2 CO¿ + CoA + ATP + 3 NADH + FADH2
+ 3H *+ H 20
Por cada ciclo se forma una molécula de ATP, tres moléculas de
NADH y una molécula de FADH2a partir de FAD. Además se liberan
dos moléculas de dióxido de carbono. Si se tiene en cuenta que por
Al ciclo cada molécula de glucosa se forman dos grupos acetilo, este rendi­
de miento debe ser multiplicado por dos.
Krebs
Resultado neto de esta etapa
2 moléculas de ATP
6 moléculas de NADH
2 moléculas de FADH'
4 moléculas de C02
LA ETAPA FINAL: EL TRANSPORTE DE ELECTRONES
La molécula de glucosa está ya completamente oxidada. Parte de su
energía potencial se usó en la transformación de ADP y fosfato en ATP.
Sin embargo, la mayor parte de la energía almacenada permanece en los
electrones que se separaron de los átomos de carbono y fueron condu­
cidos a los aceptores NAD+y FAD, que se redujeron a NADH y FADH2.
Estos electrones ganados durante la glucólisis, la oxidación del ácido
pirúvico y el ciclo de Krebs aún se encuentran en un nivel energético alto.
Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la
respiración, los electrones del NADH y del FADH2, de alto nivel energé­
tico, son conducidos, paso a paso, a un nivel energético inferior, a través
de una secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la
cadena transportadora de electrones o c a d e n a r e s p ir a t o r ia . Cuando los
electrones se mueven por la cadena respiratoria, saltando a niveles ener­
géticos inferiores, se libera energía. Esta energía participa en la síntesis de
ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa.
La cadena respiratoria
Los componentes principales de la cadena transportadora de elec­
trones forman parte de complejos multienzimáticos que se encuentran
en la membrana interna de las mitocondrias (fig. 6-20). Aunque las es-
ERRNVPHGLFRVRUJ

□ o
-- k 1. >
NAD+
NADH + H+
Fig. 6 -1 9 . EL C IC L O D E K R EB S. En e ste c iclo , lo s c a rb o n o s d o n a d o s p o r el g ru p o a c e tilo se o x id a n a C 0 2y los e le c tro n e s pasan a lo s a ce p to re s d e e le c tro n e s N A D y FAD. Al
Igual q u e e n la g lu c ó lisis, e n ca d a p a s o In te rv ie n e u n a e n z im a e sp ecífica . La c o e n z im a A es el n e x o e n tre la o x id a c ió n d e l á c id o p lrú v ic o y e l c ic lo d e Krebs.
tructuras de los citocromos son parecidas, cada una difiere lo suficiente
como para captar electrones con diferentes niveles energéticos. El áto­
mo de hierro (Fe) de cada citocromo acepta y libera en forma alternada
un electrón, y lo transfiere al siguiente citocromo en un nivel de energía
ligeramente inferior. Luego de estas sucesivas reacciones de oxidorre-
ducción, los electrones adquieren un nivel de energía suficientemente
bajo y son aceptados por el oxígeno que entones se combina con proto­
nes (iones H+) de la solución dando como resultado moléculas de agua.
El mecanismo de la fosforilación oxidativa:
el acoplamiento quimiosmótico
En la década de 1960, el bioquímico británico Peter Mitchell (1920-
1992) propuso que la síntesis de ATP era impulsada por un gradiente
de protones establecido a través de la membrana mitocondrial interna.
Por su trabajo, recibió el Premio Nobel en 1978. Los estudios poste­
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 6 I METABOLISMO Y ENERGIA 111
f FADH2~)
riores revelaron muchos detalles acerca de este mecanismo, conocido
como a c o p l a m i e n t o q u im i o s m ó t i c o . El vocablo "quimiosmótico”
refleja el hecho de que la producción de ATP como resultado de la fos­
forilación oxidativa incluye tanto procesos químicos como procesos de
transporte a través de una membrana selectivamente permeable.
Ahora sabemos que en el acoplamiento quimiosmótico tienen
lugar dos acontecimientos diferentes: 1) se establece un gradiente de
protones a través de la membrana mitocondrial interna y 2) la energía
potencial almacenada en el gradiente se libera y es capturada en la
formación de ATP a partir de ADP y fosfato.
RENDIMIENTO ENERGÉTICO GLOBAL
Ahora podemos analizar cómo y en qué cantidad la energía quími­
ca, originalmente presente en la molécula de glucosa, se recupera en
forma de ATP (fig. 6-21). Tengamos en cuenta que el gradiente de
 112 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

F ig . 6 -2 0 . R E P R E S E N T A C IÓ N E S Q U E M Á T IC A D E LA C A D E N A T R A N S P O R T A D O R A D E E L E C T R O N E S . Las m o lé c u la s q u e se in d ica n , m o n o n u c le ó tld o d e

fla v in a (FM N), c o e n z im a Q (CoQ ) y los c ito c ro m o s b, c, a y o 3, s o n los p rin c ip a le s tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s d e la ca d e n a . Al m e n o s o tra s n u e v e m o lé c u la s tra n s p o rta d o ra s fun­
c io n a n c o m o In te rm e d ia rla s a d e m á s d e las q u e se m u e s tra n aquí. Los e le c tro n e s tra n s p o rta d o s p o r el N A D H e n tra n e n la ca d e n a c u a n d o son tra n s fe rid o s al FM N , q u e e ntonces
se re d u ce . Casi in s ta n tá n e a m e n te , el FM N c e d e los e le c tro n e s a la C oQ . El FM N v u e lv e así a su fo rm a o xid a d a , lis to para re c ib ir o tr o p a r d e e le c tro n e s, y la C oQ se red u ce . La C o Q pasa e ntonces
los e le c tro n e s al s ig u ie n te a c e p to r y v u e lv e a su fo rm a o xid a d a . El p ro c e s o se re p ite e n s e n tid o d e s c e n d e n te . Los e le c tro n e s, al p asar p o r la ca d e n a respira to ria , v a n s a lta n d o a n ive le s energé­
tic o s s u c e s iv a m e n te Inferiores. Los e le c tro n e s q u e s o n tra n s p o rta d o s p o r el FADFL, se e n c u e n tra n e n u n n ive l e n e rg é tic o lig e ra m e n te In fe rio r q u e los d e l N A D H . En c o n s e c u e n c ia , e n tra n en la
c a d e n a d e tra n s p o rte m ás aba jo , a la a ltu ra d e la CoQ . Los e le c tro n e s fin a lm e n te s o n a c e p ta d o s p o r el o x íg e n o , q u e se c o m b in a c o n p ro to n e s (Iones h id ró g e n o ) e n s o lu c ió n , y se fo rm a agua.

CITOSOL MITOCONDRIA

Glucosa

+ 2 ATP + 2 ATP + aproximadamente 32 o 34 ATP

F ig . 6 -2 1 . R E S U M E N D E L P R O C E S O D E R E S P IR A C IÓ N C E L U L A R .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO 6 | METABOLISMO Y ENERGIA 113

C U A D R O 6-1. C uadro de balance de la respiración celular

Producción de moléculas en:

Matriz Membrana
Citosol mltocondrial mitocondrial
( Etanol )
(O 2 ATP - 2 ATP
'O
CH3 (3
2 NADH -6 ATP ►6 ATP *
Glucólisis H-C -OH
i
H
I?
■aS
-§ 2 x [1 NADH ]- - 2 x [3 ATP]' -6 ATP Total
H al
o
3< 38 ATP

('co¡') NAD + 2 x [1 ATP]------ ►2 ATP

O)
cr
2 x [3 NADH ] - - 2 x [9 ATP] -18 ATP
o
2 x [1 FADHp ; -2 x[2 ATP] s-4 ATP

* En algunas células, el costo energético de transportar electrones

desde el NADH formado en la glucólisis, a través de la membrana
interna de la mitocondria, baja la producción neta de estos 2 NADH a
4 ATP; así, la producción máxima total en estas células es 36 ATP.

moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH. En presencia de oxígeno,

Fig. 6 -2 2 . D E Á C ID O P IR Ú V IC O A E T A N O L . (a) En el p rim e r paso se d e s p re n d e
C 0 2. En el se g u n d o , se o x id a N A D H y se re d u c e el a c e ta ld e h íd o . La m a y o r p a rte d e la e n e r­
gía q u ím ica d e la g lu c o s a p e rm a n e c e e n el a lc o h o l, q u e es el p ro d u c to fin a l d e la se cu e ncia .
Sin e m b a rg o , p o r m e d io d e la re g e n e ra c ió n d e l N A D +, e sto s p asos p e rm ite n q u e la g lu c ó li­
sis c o n tin ú e , c o n su p e q u e ñ o p e ro e n a lg u n o s casos v ita lm e n te n e c e s a rio re n d im ie n to d e
ATR (b) Las cé lu la s d e le va d u ra d e los h o lle jo s d e estas uvas les c o n fie re n su a s p e c to p o l­
vo rien to . C u a n d o las uvas s o n tritu ra d a s , las le va du ras se m e z c la n c o n su ju g o . Si la m u e s tra
se alm acen a e n c o n d ic io n e s a n a e ró b lca s, las le va du ras d e g ra d a n la g lu c o s a d e l ju g o d e la
uva a a lco ho l.
protones en la mitocondria puede usarse para propósitos distintos de
la síntesis de ATP y, por consiguiente, las cifras que damos represen­
tan el máximo rendimiento energético teórico posible.
Como se muestra en un cuadro de balance ( c u a d r o 6 - 1 ) , la pro­
ducción total a partir de una molécula de glucosa es, como máximo,
de 38 moléculas de ATP. Nótese que a excepción de dos, las 38 molé­
culas de ATP provienen de reacciones que ocurren en la mitocondria
y. con excepción de cuatro, todas resultan del pasaje de electrones
transportados por el NADH o el FADH2a favor de la cadena de trans­
porte de electrones.
EN AUSENCIA DE OXÍGENO: LA FERMENTACIÓN
Dijimos anteriormente que la glucólisis es una vía metabòlica
compartida por prácticamente todas las células: todas ellas oxidan la
glucosa a dos moléculas de ácido pirúvico, dando como resultado 2
como ya vimos, el ácido pirúvico entra en otras vías metabólicas en
las que continúa el proceso de oxidorreducción. Algunos organismos,
llamados a e r o b io s e s t r ic t o s sólo pueden obtener energía de esta for­
ma y, cuando no disponen de oxígeno, mueren.
Sin embargo, algunas células u organismos unicelulares pueden
continuar la oxidación del ácido pirúvico resultante de la glucólisis,
aun en ausencia de oxígeno, a través de otras vías metabólicas. Se tra­
ta de organismos a n a e r o b io s . Algunos organismos que pueden pasar
de una vía a la otra según la concentración de oxígeno en el medio se
denominan a n a e r o b io s f a c u lt a t iv o s .
Cuando no hay 0 2en el medio que recibe a los electrones en su eta­
pa final, algunas células u organismos anaeróbicos pueden continuar
la oxidación convirtiendo el ácido pirúvico en etanol (alcohol etílico)
o en uno de varios ácidos orgánicos diferentes, de los cuales el ácido
láctico es el más común.
Estas vías, e(n las que el aceptor final de electrones es un compuesto
diferente del oxígeno, constituyen la respiración anaeróbica. El pro­
ducto de la reacción depende del tipo de célula. Por ejemplo, las leva­
duras presentes en el hollejo de las uvas son organismos anaerobios
facultativos, es decir que pueden crecer con 0 2 o sin él. Cuando los
jugos azucarados de las uvas y de otras frutas se extraen y se almace­
nan en condiciones anaeróbicas, las levaduras transforman la glucosa
en etanol convirtiendo el jugo de fruta en vino (fig. 6-22).
La formación de alcohol a partir de azúcar se llama f e r m e n t a c i ó n
a lc o h ó lic a . Dada la importancia económica de la industria vitiviní­
cola, la fermentación fue el primer proceso enzimàtico intensamente
estudiado, aun cuando todavía no se había instalado el concepto de
enzima. De hecho, antes de que se conocieran sus efectos tan diver­
sos, las enzimas se denominaban comúnmente “fermentos".
La transformación de ácido pirúvico en ácido láctico se llama fer­
mentación láctica. Esta reacción se produce en varios tipos de microor­
ganismos y en algunas células animales cuando el 0 2 es escaso o está
ausente (fig. 6-23). Por ejemplo, ocurre en las células musculares de
los vertebrados durante ejercicios intensos. Cuando corremos rápido,

ERRNVPHGLFRVRUJ
 114 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

OTRAS VÍAS CATABÓLICAS

%
Los alimentos suelen contener una mezcla de compuestos quími­
cos: hidratos de carbono, proteínas, grasas, entre otros. Todos ellos
aportan moléculas con las que las células fabrican más células o re­
ponen parte de sus componentes. Todos también tienen la potencia­
lidad de aportar energía. Hasta el momento, analizamos la oxidación
G lu c ó lis is de la glucosa que resulta de la hidrólisis de hidratos de carbono como
el almidón o el glucógeno almacenado por los seres vivos. Pero ¿cómo
extraen los organismos energía de las grasas o de las proteínas? Este
tipo de moléculas son transformadas por diferentes vías que también
se conectan con el ciclo de ICrebs, el gran centro de comunicaciones
del metabolismo. Las grasas, durante la digestión, se escinden en sus
componentes glicerol y ácido graso. Los ácidos grasos son degrada­
NAD+ dos a moléculas de dos carbonos y entran en el ciclo de Krebs como
acetil-CoA. Por su parte, el glicerol puede convertirse en gliceralde-
F ig . 6 -2 3 . P R O D U C C IÓ N D E Á C ID O L Á C T IC O . En el c u rs o d e esta rea cción , el
hído 3-fosfato que, como vimos, es un intermediario de la glucóli­
N A D H se o x id a y el á c id o p lrú v lc o se re d u ce . Las m o lé c u la s d e N A D + p ro d u c id a s e n esta sis. Las proteínas son degradadas en sus aminoácidos constituyentes
re a cc ió n y e n la q u e se m u e s tra e n la fig u ra 6 -2 2 se re c icla n e n la se cu e n c ia g lu c o lítlc a . Sin a través de la digestión. Los aminoácidos pasan por un proceso de
e ste re c icla d o , la g lu c ó lls ls n o p u e d e s e g u ir a d e la n te . En cé lu la s m u scu lare s, la a c u m u la c ió n desaminación en el cual se eliminan los grupos amino quedando un
d e á c id o lá c tic o d a p o r re s u lta d o d o lo r y fa tig a m u scu lar.
esqueleto de carbonos que puede convertirse en un grupo acetilo o
bien en uno de los compuestos de la vía glucolítica o del ciclo de Kre­
nuestros músculos demandan más oxígeno que el habitual. Pero, aun­ bs, de manera que puede ser procesado en esta etapa de la vía central.
que con el aumento de la frecuencia respiratoria durante el ejercicio Los grupos amino eliminados, si no se reutilizan, finalmente se excre­
se incrementa el suministro de 0 2, éste puede no ser suficiente para tan como compuestos nitrogenados (p. ej., la urea). Este conjunto de
satisfacer los requerimientos inmediatos de las células musculares. Sin vías degradativas constituye la mayor parte del catabolismo.
embargo, las células pueden continuar trabajando: la glucólisis conti­
núa, con la utilización de la glucosa, pero el ácido pirúvico resultante
no entra en la vía aeròbica de la respiración sino que se convierte en VÍAS DE SÍNTESIS
ácido láctico por la vía fermentativa. La acumulación de ácido láctico
provoca la disminución del pH de las células musculares y reduce la Como hemos dicho, las biomoléculas presentes en los alimentos,
capacidad de las fibras musculares para contraerse, lo que provoca la no sólo aportan energía, sino también los materiales de construcción
sensación de fatiga muscular. El ácido láctico se difunde en la sangre de las propias células que se utilizan en los procesos biosintéticos.
y es llevado al hígado. Posteriormente, cuando luego del ejercicio se Una vez que estas biomoléculas han ingresado en el metabolismo
recupera el 0 2y se reduce la demanda de ATP, el ácido láctico se resin­ general podrán participar de vías catabólicas o anabólicas según las
tetiza en ácido pirúvico y de nuevo en glucosa o glucógeno. necesidades de las células en cada momento. Así como muchas sus­
¿Por qué el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico y luego tancias, como las proteínas y los lípidos, pueden degradarse y entrar
vuelve a convertirse en ácido pirúvico? La función de la conversión en la vía central de la oxidación, también es posible el proceso inver­
inicial es simple: usa NADH y regenera el NAD+, sin el cual la glucó­ so, o sea, que los distintos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de
lisis no podría continuar. Aun cuando el proceso general parece ser Krebs sean precursores para la biosíntesis.
un derroche en términos del consumo energético, la regeneración del Sin el suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de
NAD+ puede ser de importancia capital en la economía del organis­ funcionar y la vida del organismo finaliza. Las células heterótrofas
mo y marcar la diferencia entre la vida y la muerte cuando un animal dependen de fuentes externas para obtener las moléculas orgánicas
"sin aliento” necesita una última descarga de ATP para escapar de un que son esenciales para la vida. Las células autótrofas, por el contra­
depredador o capturar una presa. rio, son capaces de sintetizar monosacáridos a partir de moléculas
Como se puede ver, durante el proceso de fermentación, no se inorgánicas simples y de una fuente externa de energía. Luego, estos
forma ATP, es decir, la célula no obtiene energía adicional en este monosacáridos se utilizan no sólo para suministrar energía, sino tam­
proceso. Sin embargo, se produce una reacción fundamental que es bién para la síntesis de los sillares de construcción.
la oxidación del NADH a NAD+, ya que recicla esta molécula a su En el próximo capítulo examinaremos de qué forma las células de
estado oxidado que podrá así volver a participar en la vía glucolítica ciertos organismos (bacterias, algas y plantas) capturan la energía de
(véase el paso 5 de la figura 6-16). la luz solar y la utilizan para sintetizar las moléculas de monosacári­
El hecho de que la glucólisis no requiera 0 2 sugiere que la vía gluco­ dos de las cuales depende la vida en este planeta.
lítica evolucionó tempranamente en la historia metabòlica de los seres Sin embargo, las vías biosintéticas, aunque son semejantes a las ca­
vivos, antes de que el O,, libre estuviese presente en la atmósfera. Es po­ tabólicas, se diferencian de ellas. Enzimas diferentes controlan los di­
sible que los organismos unicelulares primitivos obtuvieran la energía versos pasos y hay varios puntos decisivos del anabolismo que difieren
de los compuestos orgánicos que absorbían del medio acuoso en el que de los de los procesos catabólicos. Estas vías generales, seguidas por las
vivían, por la vía de la glucólisis u otras semejantes. Aunque la glucólisis células de casi todos los organismos vivos, se detallan en la figura 6-8.
anaeróbica sólo genera dos moléculas de ATP por cada molécula de Para que ocurran las reacciones de las vías catabòlica y anabólica
glucosa procesada (una fracción muy pequeña, alrededor del 5% del debe haber un suministro constante de moléculas orgánicas que sean
ATP que puede generarse por procesos aeróbicos), fue y sigue siendo degradadas y se produzcan energía y moléculas que serán los “ladri­
adecuada para las necesidades energéticas de muchos organismos. llos de la construcción”.

ERRNVPHGLFRVRUJ
r EZ RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Las almendras en el amor y en la guerra
El ácido cianhídrico mencionado al inicio del capítulo es altamen­
te tóxico y se lo ha utilizado como arma letal. El empleo de sustancias
químicas con fines bélicos o "guerra química” como se conoce hoy
en día, tiene su origen en los campos de batalla de la Primera Guerra
Mundial y su uso se ha extendido desde entonces.
En efecto, el ácido cianhídrico fue utilizado en las cámaras de
gas del régimen nazi bajo el nombre de ZIKLON B o ácido prúsi­
co. En algunos casos, éste es también el compuesto que se utiliza
actualmente en las ejecuciones de las sentencias de muerte de los
Estados Unidos. Al mismo tiempo, existen evidencias de que ha
sido utilizado como arma química por Irak en la represión del
pueblo kurdo en 1988.
Las armas químicas resultan letales porque afectan, en última
instancia, algún aspecto clave del metabolismo celular. Los estu­
dios sobre historia de la ciencia dan cuenta de que el conocimien­
to básico sobre el metabolismo celular es el producto de muchos
años de investigación de varios grupos científicos a partir de la
década de 1930. Estos grupos, interpretando y complementando
los trabajos de otros, posibilitaron que se fueran desentrañando las
reacciones metabólicas fundamentales, sentando las bases en las
que se sustentan todas las investigaciones bioquímicas actuales. Al
mismo tiempo, mientras el conocimiento básico se iba desarrollan­
do, otras líneas de investigación se orientaron a la utilización del
conocimiento de estas bases bioquímicas para la comprensión de
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. La sulfanilamida es un inhibidor competitivo reversible de una
enzima bacteriana que forma parte de la vía de síntesis del ácido
fólico (la ausencia de este ácido es letal para las bacterias). En el
caso de los humanos, ante una infección bacteriana ¿qué podría
suceder si esta sustancia se toma con menos frecuencia o en una
dosis menor que las prescritas?
2. En su libro Microcosmos (1997), Lynn Margulis y Dorion Sagan
se refieren a la liberación del 0 2a la atmósfera de nuestro planeta,
realizada por los algunos grupos de seres vivos habitantes de la
Tierra primitiva, como “el holocausto de oxígeno” porque signifi­
có la aparición de lo que para muchos organismos de aquel enton­
ces era un poderoso veneno. Compare el rendimiento energético
de las vías aeróbica y anaeróbica, y explique por qué se puede afir­
mar que la respiración aeróbica resultó un proceso eficiente.
3. Al leer la ecuación de la oxidación de la glucosa es frecuente caer
en el error de interpretar que el dióxido de carbono formado
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 6 | METABOLISMOY ENERGÍA 115
temas biomédicos, diagnóstico y tratamiento de enfermedades y el
diseño de fármacos. Por su parte, otros investigadores los emplea­
ron para el diseño de procedimientos letales o la construcción de
armas de destrucción masiva, atendiendo a los oscuros intereses
de potencias bélicas. Ello pone en evidencia que ciencia y progreso
no siempre van de la mano. Los conocimientos científicos no son
neutrales, de modo que la sociedad debe estar atenta y participar
en las decisiones y normativas involucradas en los rumbos de la
ciencia. En relación con ello, en 1993 fue firmada la Convención
sobre la Prohibición del Desarrollo, la Producción, el Almacena­
miento y el Empleo de Armas Químicas y sobre su Destrucción.
El tratado firmado entró en vigencia en 1997, y en julio de 2003
contaba con la adhesión de 153 Estados y con una organización
dedicada plenamente a su aplicación, a saber, la Organización para
la Prohibición de las Armas Químicas. Sin embargo, los resulta­
dos de la aplicación de estos acuerdos no garantizan la detención
de los actos bélicos y el avasallamiento de ciertos países por parte
de las grandes potencias. Después de la firma de este acuerdo, por
ejemplo, se produjo la invasión de Irak, argumentando la supuesta
existencia de armas químicas, que nunca fueron encontradas. Al
mismo tiempo, aunque no siempre es explícito, actualmente las
grandes potencias mundiales siguen invirtiendo importantes re­
cursos económicos y humanos en investigaciones con propósitos
bélicos que se desarrollan en ámbitos reservados.
como producto proviene de la combinación de los carbonos de la
molécula de( glucosa con el oxígeno del aire. Argumente por qué
esta interpretación es errada.
4. El cianuro inhibe la cadena respiratoria. Sin embargo, en el cuerpo
humano tiende a reaccionar primero con la hemoglobina, e impi­
de que ésta se una al 0 2. En ambos casos, el efecto es el mismo: se
inhibe la síntesis de ATP. Explique por qué.
5. El cianuro de hidrógeno o ácido cianhídrico ejerce su efec­
to tóxico debido a su alta afinidad por los metales en estado
oxidado. Más en particular, se acopla al Fe3+de la citocromo-
oxidasa de la cadena respiratoria, uniéndose de manera es­
table a esta enzima y por lo tanto bloqueando los siguientes
pasos de la cadena. ¿Por qué se ven afectados los órganos de
alto metabolismo energético como el miocardio y el cerebro?
CAPÍTULO
7
FOTOSÍNTESIS, LUZ Y VIDA
BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL
Energía y consumo
En la actualidad, se suele asumir que las necesidades de energía
aumentan cada día. Esta premisa, sin embargo, debe ser revisada. En
principio, las fuentes de petróleo en el mundo han comenzado a dis­
minuir y la combustión de hidrocarburos (combustible fósil) libera
a la atmósfera dióxido de carbono (C02) cuyo incremento provoca
cambios climáticos globales. Los combustibles como el petróleo o el
carbón tienen sus orígenes en productos de la fotosíntesis sintetiza­
dos hace muchos millones de años.
En la actualidad se desarrollan diversas investigaciones que per­
miten hacer uso de los biocombustibles, obtenidos como producto
de la fotosíntesis actual. Como veremos en este capítulo, las plantas,
algas y cianobacterias convierten la energía solar en energía química
(ATP) que es utilizada en la síntesis de compuestos orgánicos a par­
tir de agua y C 02, dos elementos muy comunes en nuestro planeta.
La producción de biocombustibles por las plantas y su utiliza­
ción se aplica en Estados Unidos y Brasil, mediante la utilización
de dos estrategias. La primera consiste en cultivar plantas con un
alto contenido de azúcar (caña de azúcar, remolacha) o de almi­
dón (trigo, maíz) que pueden ser convertidos en etanol por fer­
mentación utilizando levadura. La segunda estrategia es cultivar
plantas con alto grado de aceite vegetal como la palma o la soja.
Cuando los aceites son calentados disminuyen su viscosidad y
pueden ser utilizados directamente como combustible o pueden
ser procesados para la obtención de biodiésel. La obtención de
biocombustible trae aparejado un gran problema, ya que lleva a
ERRNVPHGLFRVRUJ
Lo que impulsa la vida es... una pequeña
corriente eléctrica m antenida por el Sol.
Albert Szent-Gyórgyi
la disminución de áreas de cultivos destinados a la alimentación
para usarlas en especies productoras de biocombustibles, que
son más rentables. Esto lleva al alza de precios de comestibles,
como la harina y el aceite. También puede conducir al encareci­
miento o incluso a la falta de alimentos en los países periféricos
que se convierten en exportadores de insumos agropecuarios ha­
cia los países centrales que más energía consumen. Esta forma de
producción de biocombustibles, llamada de primera generación,
además de corppetir con la alimentación no reduce realmente la
cantidad de CO, liberado si se incluyen las emisiones de ese gas
producidas durante su producción y transporte. Estos aspectos
polémicos han dado lugar a muchas discusiones y críticas desde
diversos sectores sociales. Hay otros biocombustibles de segun­
da generación (etanol celulósico, biodiésel), obtenidos a partir de
celulosa, hemicelulosa o lignina, que utilizan la parte no comes­
tible de los cultivos, como las hojas, tallos, cáscaras, etc. Tam­
bién se pueden utilizar desperdicios industriales como la cáscara
y pulpa de frutos usados para jugos. En este caso, el problema
persiste en la emisión de C 0 2.
También se usan plantas que no son comestibles, como pasto
o cereales que tienen pocos granos y más fibra. En este caso, ade­
más, siguen utilizándose áreas de cultivo que compiten con los
productos comestibles.
Considerando que las plantas terrestres no son eficaces en la
captura de la energía solar ya que menos de 1% de la energía so-
 lar es convertida en biomasa, se está desarrollando una tercera
generación de biocombustibles. En este caso se utilizan microal-
gas procariotas (cianobacterias) o eucariotas (algas) que tienen
un rendimiento fotosintético de 10 o 20% y crecen muy rápido.
Las algas presentan otras ventajas: 1) se necesita mucho menos
superficie para obtener la misma cantidad de biocombustible y
compite menos con las tierras dedicadas al cultivo de plantas co­
mestibles. Pueden crecer en biorreactores en zonas desérticas o
Como vimos en el capítulo 3, aún no se ha podido establecer si las
primeras células fueron heterótrofas o autótrofas, pero sí se puede su­
poner que la evolución de la vida en la Tierra habría llegado a un calle­
jón sin salida si no hubieran surgido organismos autótrofos fotosinté-
ticos. Por medio de la fotosíntesis, la energía radiante del Sol, captada
por pigmentos particulares que se encuentran en algunos grupos de or­
ganismos, es transferida a todas las otras formas de vida. La vida sobre
la Tierra depende de la fotosíntesis oxigénica ya que, como resultado de
este proceso, se genera tanto oxígeno como compuestos que contienen
carbono (en cuyas uniones se almacena energía que pueda ser liberada
mediante procesos catabólicos) (fig. 7-1 y 7-2a y b ). En este capítulo
veremos cómo los organismos fotosintéticos productores de oxígeno
captan la energía lumínica con la que se forman hidratos de carbono'
y oxígeno libre (0 2) a partir del dióxido de carbono (C 02) del aire y del
agua, en una serie compleja de reacciones.
VISIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS: SUS ETAPAS
Los organismos fotosintéticos son organismos autótrofos, es decir
que no incorporan las sustancias orgánicas que conforman el alimen­
to como ocurre en los organismos heterótrofos, sino que las sinteti­
zan ellas mismas. Se sabe desde hace varios siglos que una fuente de
energía (la luz), una fuente de carbono (C 02) y agua son suficientes
para que estos organismos produzcan la materia orgánica necesaria
para su alimentación. Como resultado de este proceso, se produce el
oxígeno gaseoso que conforma nuestra atmósfera, y que actualmente
es un factor vital para la existencia de la vida en la Tierra.
Durante más de 100 años, después de finalizado el trabajo del mé­
dico holandés Jan Ingenhousz (1730-1799) (ensayo 7-1, La historia
en varias fases), la suposición generalizada era que, en la ecuación
general de la fotosíntesis, el oxígeno liberado provenía de la molécula
de dióxido de carbono:
C02 + H20 + luz C6 Hn 0 6 + H20 + O,
Pero más tarde, en la década de 1930, el microbiólogo holandés
Cornelis B. van Niel (1897-1985), quien trabajaba con bacterias foto-
sintéticas que utilizaban sulfuro de hidrógeno (H2S) y no agua en este
4 Nótese que usamos indistintamente la denominación hidratos de carbono,
glúcidos o carbohidratos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
en el mar; 2) su cultivo consume menos agua que el cultivo de
plantas; 3) son resistentes a altas concentraciones de C 0 2; 4) pue­
den ser cultivadas en aguas contaminadas y servir como purifica-
doras del agua.
¿Existen formas alternativas de energía que no eliminen a la
atmósfera gases contaminantes? ¿Podría aprovecharse el conoci­
miento acerca del metabolismo vegetal para facilitar la obtención
de combustibles no contaminantes?
proceso (fig. 7-2), encontró que se acumulaban gránulos de azufre.
De este modo dedujo que se había producido una escisión en la mo­
lécula de H2S y que, mientras el hidrógeno era aprovechado, el azufre
era eliminado. Por analogía propuso que, en el caso de los vegetales,
es la rotura de la molécula de agua lo que da lugar a la formación de
oxígeno gaseoso y no el dióxido de carbono. Postuló entonces que la
reacción general de la fotosíntesis para todos los organismos fotosin­
téticos es:
CO, + 2 H / í + luz -h>(CH20) + H20 + A 2
En el caso de las bacterias fotosintéticas, H2A representa al sulfuro de
hidrógeno y en las cianobacterias, algas y plantas, al H20 (el agua). Este
postulado fue convalidado experimentalmente poco tiempo después.
En 1941, los científicos Samuel Rubén (1913-1943) -de los Estados
Unidos- y Martin Kamen (1913-2002) -nacido en Toronto- usaron
como marcador un isótopo pesado del oxígeno (lsO) y así rastrearon su
recorrido en el proceso, desde el agua hasta el oxígeno gaseoso.
En la experiencia dejaron que un grupo de plantas fotosintetizara
en presencia de agua con oxígeno marcado (H2lsO) y que otro grupo
realizara este proceso en presencia de dióxido de carbono con oxíge­
no marcado (C180 2). Cuando analizaron el oxígeno producido en cada
F ig . 7 -1 . LA S B A C T E R IA S F O T O S IN T É T IC A S . T io b a cte ria s p ú rp u ra s . En estas
cé lu la s, el s u lfu ro d e h id ró g e n o d e s e m p e ñ a el m is m o p a p e l q u e el a g u a e n el procesó
fo to s in té tic o d e las p lan ta s. El s u lfu ro d e h id ró g e n o (H2S) se e s c in d e y el a zu fre se a cu m ula
fo r m a n d o g ló b u lo s , v isib le s al m ic ro s c o p io , d e n tro d e las células.
 CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZYVIDA 119

Fig. 7 -2 . O R G A N IS M O S F O T O S IN T É T IC O S . Su c o lo r v e rd e se d e b e a la clo ro fila , p ig m e n to q u e c a p tu ra la e n e rg ía ra d ia n te d e la lu z so la r e n el p ro c e s o d e fo to sín te sis, (a) Las

b urb u jas so b re las h oja s d e esta E lodea, u n a p la n ta a c u á tic a c o m ú n e n e s ta n q u e s y acu ario s, está n llenas d e 0 2 q u e se d e s p re n d e d u ra n te la fo to sín te sis, (b) U n alga v e rd e d e a gu a d u lc e d e l
g é n e ro Micrasterias. En esta y e n o tra s a lgas u n ic e lu la re s, ca d a cé lu la es u n o rg a n is m o In d e p e n d ie n te y fo to s ln té tlc o

C02 Lumen
Cloroplasto
Vacuola Grana
(conjunto de
tilacoldes)
Cutícula
Epidermis
superior

Parénquima -
en empalizada

Parénquima
esponjoso
Estroma
Haz
conductor Estoma Membrana
externa
Pared celular Membrana
interna
Membrana Mitocondrla
Núcleo
plasmática

F¡9- 7 -3 . V IA J E D E N T R O D E U N A P L A N T A . El d ie n te d e le ó n (Taraxacum officinale) e s u n a p la n ta q u e se p u e d e re c o n o c e r p o r la fo rm a ca racte rística d e sus hojas. Los te jid o s In te r­

nos d e la h o ja está n c u b ie rto s c o n u n a c a p a c erosa, la c u tíc u la . El 0 2, el C 0 2 y o tro s g ases e n tra n y salen d e la h o ja p rin c ip a lm e n te a tra vé s d e a b e rtu ra s especiales, los e sto m a s. Los gases y el
va p o r d e a g u a lle n a n los e sp acio s e xiste n te s e n tre las cé lu la s d e la ca p a o p a ré n q u im a e s p o n jo s o , e n tra n d o y sa lie n d o d e las cé lu la s p o r d ifu s ió n . El a g u a , a b s o rb id a p o r las raíces, e n tra e n
la hoja p o r m e d io d e los vasos x ile m á tic o s d e l haz c o n d u c to r, e n ta n to q u e los azúcares, p ro d u c to d e la fo to sín te sis, d e ja n la h o ja a tra vé s d e u n te jid o c o n d u c to r c o n o c id o c o m o flo e m a y
V|ajan a o tra s p a rte s d e la p la n ta , e n tre ellas, lo s ó rg a n o s n o fo to s in té tlc o s . La m a y o r p a rte d e la fo to s ín te s is se realiza e n las cé lu la s d e l p a ré n q u im a e n e m p a liz a d a q u e se e n c u e n tra d ire c ta ­
m e n te p o r d e b a jo d e la e p id e rm is s u p e rio r. Estas cé lu la s tie n e n u n a v a c u o la c e n tra l g ra n d e y n u m e ro s o s c lo ro p la s to s q u e se m u e v e n d e n tro d e l c ito p la s m a , o rie n tá n d o s e hacia la lu z q u e
es c a p tu ra d a e n las m e m b ra n a s d e lo s tila c o id e s . En la se cció n 7 se p ro fu n d iz a so b re la e s tru c tu ra d e las plan ta s.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 120 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
grupo de plantas, encontraron que el ls0 2se encontraba sólo en el gru­
po al que se le había administrado H2lsO. Desde entonces, el concepto
general de la fotosíntesis ha permanecido sin cambios.
Desde los primeros decenios del siglo xx fue evidente que la foto­
síntesis se realiza en dos etapas principales (ensayo 7-2, La dilucida­
ción de las dos etapas de la fotosíntesis). En la e t a p a d e p e n d i e n t e
d e l a l u z , la energía lumínica inicia una secuencia de transporte de
electrones que, por un lado, genera un gradiente de protones a par­
tir del cual se sintetiza ATP (energía química) y, por otro, reduce la
molécula de NADP+ creando una fuerza reductora, el NADPH. En la
e t a p a i n d e p e n d i e n t e d e l a lu z , que fija el carbono, los productos de
la primera etapa -el ATP y el NADPH- participan en la producción
de azúcares. Si bien la luz no es específicamente necesaria para las
Hasta hace aproximadamente 400 años era una idea gene­
ralizada que las plantas tomaban su alimento del suelo. Este
concepto ampliamente aceptado fue puesto en crisis cuando el
médico belga Jan Baptist van Helmont (1577-1644) cultivó un
pequeño sauce en una maceta durante cinco años, a la que sólo
le añadía agua. Al final de los cinco años, el sauce había incre­
mentado su peso en 74 kg, mientras que la tierra de la maceta
había disminuido su peso en solamente 57 g. Sobre la base de
estos resultados, Van Helmont concluyó que toda la sustancia de
la planta se originaba del agua y no del suelo. Si bien las con­
clusiones de Van Helmont aportaron una nueva comprensión
del problema, sólo constituyeron una respuesta parcial. Otros
aportes al conocimiento sobre la nutrición vegetal provinieron
de estudios de la combustión. Uno de los problemas fascinantes
acerca de este proceso era que se pensaba que, de alguna ma­
nera, este proceso "dañaba" el aire. Por ejemplo, si se hacía arder
una vela en un recipiente cerrado, la llama pronto se extinguiría;
si luego se colocaba un ratón en ese recipiente, moriría.
Uno de los naturalistas que se interesaron en los cambios pro­
ducidos en el aire por la combustión fue Joseph Priestley (1733-
1804), un clérigo y químico inglés. La hipótesis de Priestley era
que las plantas purificaban el aire. Para comprobarlo puso una
planta de menta en un recipiente que contenía aire "dañado"ya
que en él había ardido una vela. Diez días más tarde encontró
que otra vela podía arder en el mismo recipiente con el mismo
aire. Priestley creyó, según su Informe, que accidentalmente ha­
bía encontrado un método de restablecer el aire que había sido
dañado por la combustión de las velas. Los Informes de Priestley
acerca de que las plantas purificaban el aire fueron de gran in­
terés para los químicos pero pronto suscitaron críticas, porque
los experimentos no se pudieron reproducir. De hecho, cuando
Priestley trató de repetir sus propios experimentos, no obtuvo
los mismos resultados. En la actualidad se supone que debió de
haber trasladado su equipo a un rincón oscuro de su laboratorio:
dado que la velocidad de fotosíntesis depende de la intensidad
de luz, la cantidad de oxígeno desprendido debió ser menor.
Un médico holandés, Jan Ingenhousz (1730-1799), finalmente
pudo confirmar el trabajo de Priestley incorporando una nueva
hipótesis: la "purificación" del aire sólo ocurre en presencia de la
luz solar. Ingenhousz sostenía que las plantas, durante la noche
o en la sombra, "contaminan el aire que las rodea, arrojando un
ERRNVPHGLFRVRUJ
reacciones de fijación de carbono, muchas de las enzimas que forman
parte de esta etapa son reguladas o activadas por la luz y por lo tanto
ésta incide indirectamente en esas reacciones.
LOS CL0R0PLAST0S: LA 0RGANELA CLAVE DE LA FOTOSÍNTESIS
En 1817, los químicos franceses Pierre Joseph Pelletier y Joseph
Bienaimé Caventou lograron aislar el colorante que da el color verde
a las plantas y al que denominaron clorofila, aunque aún no habían
logrado explicar su importancia para la fotosíntesis. Entre 1862 y
1864, el botánico alemán Julius von Sachs (1832-1897) mostró que la
clorofila, en lugar de hallarse distribuida de manera difusa dentro de
las células, se encontraba localizada en pequeños cuerpos celulares
aire dañino para los animales". Dedujo también que solamente
las partes verdes de las plantas restablecían el aire y sobre la
base de experimentos control -en los que se exponía al Sol un
dispositivo similar pero sin plantas-, que"el Sol de por sí no tiene
poder para enmendar el aire sin la concurrencia de las plantas".
Mientras Ingenhousz desarrollaba sus experimentos con
plantas, el químico francés Antoine-Laurent Lavolsier (1743-
1794) llevaba a cabo los experimentos que establecieron
las bases de la química moderna. Entre los muchos trabajos
de investigación de Lavoisier, los que tuvieron más impacto
sobre los estudios de los procesos vegetales se relacionaron
con los intercambios gaseosos que ocurren cuando los anima­
les respiran. El trabajo de Ingenhousz continuó la carrera pre­
maturamente terminada de Lavoisier, quien fue guillotinado el
8 de mayo de 1794 durante la Revolución Francesa. Ingenhousz
adoptó con rapidez las ideas de Lavoisier acerca de los gases y
propuso la hipótesis de que la planta no intercambiaba sim­
plemente "buen aire" por "mal aire", haciendo de este modo al
mundo habitable para la vida animal. Durante las horas de luz
solar, sugirió, una planta absorbe el carbono del dióxido de car­
bono, "arrojando al mismo tiempo sólo el oxígeno libre y man­
teniendo el carbono para sí como alimento".
Nicholas Tfieodore de Saussure (1767-1845) demostró más
tarde que durante la fotosíntesis se intercambian volúmenes
iguales de C0 2 y de 0 2 y que la planta retiene en verdad el car­
bono. Mostró también que el peso ganado por una planta como
resultado de la fotosíntesis, no podía explicarse sólo por el car­
bono incorporado a partir del dióxido de carbono. Por lo tanto, el
carbono en la materia seca de las plantas proviene del dióxido de
carbono pero, con igual importancia, el resto de la materia seca,
con excepción de los minerales del suelo, proviene del agua.
Estos tramos de historia relatan algunos de los tantos recorri­
dos que se realizaron en relación con el estudio de la fotosínte­
sis. Si bien el relato resulta lineal y no se exponen los posibles
debates que giraron en torno a este tema hubo muchas otras
experiencias que llevaron a caminos truncos, otros trabajos no
llegaron a conocerse o bien nunca se publicaron. Sólo se rela­
tan algunos procedimientos que permitieron identificar todos
los componentes del proceso: dióxido de carbono, agua y luz,
y con lo cual resultó posible representarlo mediante la ecuación
general de la fotosíntesis.
 CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZYVIDA 121

ENSAYO 7-2
LA DILUCIDACIÓN DE LAS DOS ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

La primera evidencia que respalda un mecanismo en dos eta­ fig. 6-13). La evidencia de que la fotosíntesis puede ser Influida
pas para el proceso de fotosíntesis fue presentada en 1905 por por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente
el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman (1866-1947) y surgió de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa
de los resultados de experimentos en los cuales midió la veloci­ enzimàtica, independiente de la luz, las mal llamadas reacciones
dad de fotosíntesis en diferentes condiciones. En primer lugar, "oscuras".
Blackman estudió cómo variaba la tasa de fotosíntesis a diversas
Intensidades de luz y lo representó en un gráfico. En condiciones (a)
de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumínica, au­
mentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un
nuevo Incremento en la intensidad de la luz ya no producía un
aumento adicional. Blackman estudió luego el efecto combina­
do de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis. En con­
diciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía
efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y también la tempe­
ratura, la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran medida.
Sobre la base de estos experimentos, Blackman sugirió que en
la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la in­
tensidad lumínica y la temperatura. Esta observación condujo a
la idea de que en la fotosíntesis intervenía más de un conjunto
de reacciones. Había, por una parte, un grupo de reacciones que
dependían de la luz, pero que eran independientes de la tempe­
ratura. La velocidad de estas reacciones se podía aumentar en el
Intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la Intensidad de
luz, pero no aumentaba por Incrementos en la temperatura. Por
otra parte, había un grupo de reacciones que no dependían de
la luz sino de la temperatura. Ambos grupos de reacciones pare­
cían necesarios para el proceso de la fotosíntesis. Al aumentar la
tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo In te n s id a d lu m ín ic a ( w a tts /m 2)
el proceso pero sólo hasta un punto, en el cual el segundo grupo
de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volvía (b )
limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad
del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera
sin impedimentos.
En los experimentos de Blackman, las reacciones dependien­
tes de la temperatura Incrementaban su velocidad a medida
que lo hacía la temperatura, pero solamente hasta alrededor de
los 30°C; después, la velocidad comenzaba a disminuir. Sobre la
base de esta evidencia experimental se avanzó sobre la idea de
que las reacciones eran controladas por enzimas, dado que el
comportamiento del proceso refleja la forma en que se espe­
ra que las enzimas respondan a la temperatura (véase cap. 6,

(a). U n In c re m e n to e n la In te n s id a d lu m ín ic a p o r e n c im a d e 6 0 0 w a tts p o r m e tro

c u a d ra d o d e s u p e rfic ie fo to s in té tlc a n o p ro d u c e u n In c re m e n to c o rre s p o n d ie n te
e n la ta sa d e fo to s ín te s is . U n a c u rv a c o m o la q u e se m u e s tra a q u í In d ic a q u e a l­
g ú n o tr o fa c to r, c o n o c id o c o m o fa c to r lim ita n te d e la v e lo c id a d , In te rv ie n e e n el
p ro c e s o e n e s tu d io . En c o n d ic io n e s d e c a m p o , la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2 es c o m ú n ­
m e n te el fa c to r lim ita n te d e la v e lo c id a d d e esta re a c c ió n , ( b ) . A b a ja in te n s id a d
d e luz, u n In c re m e n to e n la te m p e ra tu ra n o in c re m e n ta la ta sa d e fo to s ín te s is . A
alta In te n s id a d , s in e m b a rg o , u n In c re m e n to e n la te m p e ra tu ra t ie n e u n e fe c to m u y
p ro n u n c ia d o . A p a rtir d e e sto s d a to s , B la c k m a n s u g irió q u e la fo to s ín te s is In c lu y e
T e m p e r a tu r a (°C)
re a cc io n e s d e p e n d ie n te s d e la lu z y re a c c io n e s in d e p e n d ie n te s d e e lla.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 122 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
que luego fueron llamados c lo r o p la s t o s . También realizó una serie
de experimentos a partir de los cuales encontró que las hojas verdes
producían almidón a partir del C 0 2 absorbido, y que dicho almidón
desaparecía del cloroplasto durante las horas de oscuridad. De este
modo, concluyó que el almidón se acumulaba como resultado de la
fotosíntesis.
En los eucariontes fotosintéticos, las plantas y las algas, la fotosín­
tesis ocurre en los cloroplastos. El número de cloroplastos por célula
es variable. El alga eucarionte Chlamydomonas tiene un solo cloro­
plasto muy grande, mientras que una célula de una hoja de cualquier
planta tiene entre 40 y 50. En un milímetro cuadrado de superficie de
una hoja hay alrededor de 500.000 cloroplastos.
Los cloroplastos, como las mitocondrias, están rodeados por dos
membranas, la membrana externa y la membrana interna, separadas por
un espacio (fig. 7-3). La membrana externa es permeable a pequeñas
moléculas. La membrana interna, que a diferencia de la mitocondrial
es lisa, forma una barrera de permeabilidad, ya que contiene proteínas
transportadoras que regulan el movimiento de sustancias hacia dentro y
hacia fuera de la organela. La membrana interna rodea una solución den­
RECUADRO 7-1
La naturaleza de la luz
Hace aproximadamente 300 años, el físico inglés Isaac New-
ton (1642-1727) realizó una experiencia en la que dispersó la luz
visible en un espectro de colores haciendo pasar un haz de luz
a través de un prisma. Luego, haciendo pasar la luz a través de
un segundo prisma, recombinó los colores y obtuvo nuevamente
luz blanca. Con este experimento, Newton demostró que la luz
blanca está constituida en realidad por haces luminosos de varios
colores diferentes, que van desde el violeta en un extremo del es­
pectro hasta el rojo en el otro. Al pasar a través del prisma, los ha­
ces de diferentes colores se desvían formando ángulos diferentes.
Newton propuso que la luz era una corriente de partículas (o,
según las llamó, "corpúsculos”), en parte, por su tendencia a viajar
en línea recta.
En el siglo xix, el físico inglés James Clerk Maxwell (1831-1879)
postuló que la luz visible es en realidad una parte muy pequeña de
un vasto espectro continuo de radiación, el espectro electromagné­
tico. Según demostró Maxwell, todas las radiaciones de este espec­
tro se comportan en forma de ondas. Una magnitud que se utiliza
para describir las ondas es la longitud de onda, o sea, la distancia
existente entre la cresta de una onda y la siguiente. Estas longitudes
van desde las de los rayos gamma, que se miden en nanómetros
(1 nanómetro = I d 9 metros), hasta las ondas de radio de baja fre­
cuencia, que se miden en kilómetros (1 kilómetro = 103 metros).
Dentro del espectro de la luz visible, la luz roja tiene la longitud
de onda más larga y la violeta, la más corta. Otra característica en
común que tienen estas radiaciones es que, en el vacío, todas viajan
a la misma velocidad de 300.000 km/s.
Sin embargo, el modelo ondulatorio no resultaba adecuado para
explicar ciertos fenómenos y, en 1905, el físico alemán Albert Eins-
tein (1879-1955) postuló un nuevo modelo corpuscular de la luz. De
acuerdo con este modelo, un haz de luz está compuesto por peque­
ños paquetes de energía, denominados actualmente cuantos de luz o
fotones. La energía de un fotón no es la misma para todos los tipos
de luz, sino que es inversamente proporcional a la longitud de onda:
ERRNVPHGLFRVRUJ
sa, la estroma, que difiere en su composición de la del citoplasma celular.
En la estroma se encuentran las membranas t ila c o id e s , que se extien­
den de un extremo a otro en el interior de la célula formando la llamada
lamela. En ciertas zonas, la lamela se engrasa formando sacos aplanados
o discos, los discos tilacoides, que encierran un espacio denominado lu­
men que contiene otra solución espesa, distinta en composición de la
estroma. A su vez, los d is c o s t i l a c o i d e s están agrupados en pilas, cada
una de las cuales se llama g r a n a . El lumen de cada disco tilacoide está
intercomunicado con el de los demás a través del espacio que delimita la
membrana tilacoide. En estas estructuras se encuentra la clorofila, pig­
mento responsable de la captación de la luz (fig. 7-4). Las reacciones
luminosas ocurren en los tilacoides y las reacciones que fijan el carbono,
en la estroma. Una visión general de las etapas de la fotosíntesis y su ubi­
cación en el cloroplasto, puede verse en la figura 7-5 y en el cuadro 7-1,
Los procariontes fotosintéticos carecen de cloroplastos, pero tienen
tilacoides que pueden tanto formar parte de la membrana celular como
estar aislados en el citoplasma, o bien -como ocurre en las cianobac-
terias- pueden constituir una compleja estructura de la membrana
interna.
cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fo­
tones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energía que
los fotones de luz roja, que es la longitud de onda visible más larga.
El modelo ondulatorio describe matemáticamente ciertos as­
pectos del comportamiento de la luz y el modelo fotónico con­
siste en otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas que
explican otros aspectos del comportamiento de la luz. Estos dos
modelos son complementarios, en el sentido de que ambos apor­
tan elementos para una descripción del fenómeno que conoce­
mos como luz.
r 10~5
Onda de mayor energía Rayos gamma
VW XAAAAAA _10“3
400 Rayos X
_ 10-1
- 101
500 Rayos ultravioletas
Luz blanca
_ 103
Rayos infrarrojos
600 _ 105
Microondas _ 107
700
_ 109
Onda de menor energía
Ondas de radio
La lu z v is ib le . La lu z b la n c a se se p ara e n sus c o lo re s c o m p o n e n te s c u a n d o pasa a
tra vé s d e u n p ris m a , p ro d u c ié n d o s e e l "c é le b re fe n ó m e n o d e los colores", c o m o lo
lla m a b a N e w to n . La lu z v is ib le es s ó lo u n a p e q u e ñ a p o rc ió n d e l e s p e c tro e le c tro ­
m a g n é tic o . Para el o jo h u m a n o , el e s p e c tro v is ib le va d e s d e la lu z v io le ta - c u y o s
rayos d e lo n g itu d e s d e o n d a m á s c o rto s s o n d e 3 80 n a n ó m e tr o s - a la lu z roja , cu yo s
rayos v is ib le s d e m a y o r lo n g itu d so n d e 7 5 0 n a n ó m e tro s .
 CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZYVIDA 123

Un pigmento es cualquier sustancia que absorba luz.

Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de

Fig. 7 -4 . V IS T A IN T E R IO R D E L C L O R O P L A S T O . C ada tila c o id e co n siste e n u n
saco a p la n a d o c u ya s m e m b ra n a s c o n tie n e n c lo ro fila y o tro s p ig m e n to s . En las p la n ta s y e n
las algas, los tlla c o id e s son p a rte d e u n c o m p le jo siste m a d e m e m b ra n a s y e stá n e n c e rra ­
dos en una o rg a n e la esp ecia l, el c lo ro p la s to . En la m ic ro fo to g ra fía se o b s e rv a n las g ra n a s d e
una célula d e u na h o ja d e m aíz.
La absorción de la luz: los pigmentos y las antenas
Para que la energía lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vi­
vos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos.
onda y, por lo tanto, nos parecen negros (recuadro 7-1, La
naturaleza de la luz). Otros sólo absorben ciertas longitu­
des de onda, transmitiendo o reflejando las que no absorben
(fig. 7 -6 ). El patrón de absorción de un pigmento se conoce como el
espectro de absorción de esa sustancia. Cuando un pigmento absorbe
un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es
lanzado a un nivel energético más alto y alcanza un estado “excitado”.
Un fotón sólo puede ser absorbido si su energía es igual a la energía de
la transición electrónica, es decir, a la energía necesaria para que un elec­
trón pase de un nivel energético dado a otro superior. El estado excitado es
inestable: puede mantenerse sólo por períodos muy breves, de alrededor
de una millonésima de segundo o aun menos, luego de lo cual vuelve a su
estado más estable, disipando la energía absorbida. La energía puede disi­
parse como calor, puede reemitirse de inmediato como energía lumínica
de mayor longitud de onda -fenómeno conocido como fluorescencia- o
puede ser utilizada en una reacción fotoquímica.
La clorofila, el pigmento responsable de la fotosíntesis, absorbe luz en
las longitudes de onda violeta y azul, y también en el rojo, reflejando la luz
verde, que es el color que vemos. Como ya mencionamos, las reacciones
luminosas de la fotosíntesis se llevan a cabo en las membranas de los til-
acoides, donde se concentra la clorofila. Todos los tilacoides de un cloro-

Tilacoide
Grana (conjunto de tilacoides)
Cloroplasto
Membrana externa

Estroma Membrana interna

F ig. 7 -5 . E S Q U E M A G L O B A L D E LA F O T O S ÍN T E S IS . La fo to s ín te s is o c u rre e n d o s e ta p a s lo ca liza d a s e n d ife re n te s p a rte s d e l c lo ro p la s to : las re a cc io n e s d e p e n d ie n te s

d e la luz, e n la m e m b ra n a tila c o id e , y las re a cc io n e s q u e fija n c a rb o n o e n la e s tro m a . (a) En las re a cc io n e s d e p e n d ie n te s d e la luz, la a b s o rc ió n d e la e n e rg ía lu m ín ic a p o r las m o lé ­
culas d e c lo ro fila a ¡niela u n tra n s p o rte d e e le c tro n e s y la fo rm a c ió n d e u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a tra vé s d e la m e m b ra n a , a p a rtir d e l cu a l se p ro d u c e ATP. D u ra n te e ste p ro ce so ,
la m o lé c u la d e a g u a se e s c in d e y se lib e ra n m o lé c u la s d e o x íg e n o g aseoso. Los e le c tro n e s s o n fin a lm e n te a b s o rb id o s p o r el N A D P + p ro v e n ie n te d e la e stro m a , y se fo rm a N A D PH
(b) En las re a cc io n e s q u e fija n c a rb o n o se s in te tiz a n g lú c ld o s a p a rtir d e l C07 y d e l h id ró g e n o tra n s p o rta d o p o r el N A D PH . Este p ro c e s o u tiliz a la e n e rg ía d e l ATP y el N A D P H p ro ­
d u c id o s e n la e ta p a d e p e n d ie n te d e la lu z y, c o m o v e re m o s m á s a d e la n te , Im p lic a u n a serle d e re a cc io n e s q u e c o n s titu y e n el c ic lo d e C alvin.

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 124 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

C U A D R O 7-1. Resumen de las etapas de la fotosíntesis

Condiciones Ubicación Proceso Resultado

Reacciones que O curren sólo en presencia de Tilacoides La luz qu e in cide sobre el Fotosistema II La energía de la luz se
capturan energía luz. La absorción de la energía lanza electrones cuesta arriba. Estos elec­ convierte en energía química
lumínica lum ínica es indispensable trones son reem plazados po r electrones que se alm acena en enlaces
de m oléculas de agua que, al escindirse, de ATP y NADPH
liberan 0 2. Los electrones lu eg o pasan
cuesta abajo, a lo largo de una cadena de
tra nsp orte de electrones, al Fotosistema 1
y de éste -n u e v a m e n te cuesta a b a jo - al
NADP, qu e se reduce fo rm a n d o NADPH.
C om o resultado d e este proceso se
pro du ce ATP a través de un m ecanism o
q u im io s m ó tic o

Reacciones que Algunas de las reacciones son Estroma Ciclo de Calvin. El NADPH y el ATP form a­ La energía quím ica del ATP y
fijan carbono reguladas de form a indirecta dos en las reacciones qu e capturan ener­ del NADPEI se usa para
po r la luz gía lum ínica se utilizan para reducir el C 0 2. incorporar carbono a
El ciclo pro du ce gliceraldehído fosfato, a m oléculas orgánicas
pa rtir del cual pueden form arse glucosa y
otros com puestos orgánicos

pigmentos llamados carotenoides que pueden ser rojos, anaranjados

o amarillos. Uno de ellos es el betacaroteno que les da color a las za­
nahorias y a las calabazas, pero que también se encuentra en las hojas
de diferentes plantas. En las hojas verdes, el color de los carotenoides
está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes, pero en
el otoño, cuando las células de las hojas dejan de sintetizar clorofila, los
carotenoides quedan expuestos. En las algas rojas y en las cianobacte­
rias existen pigmentos rojos y azules, las ficobilinas, que absorben luz
verdeamarilla, amarilla y naranja.

LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ELTRANSPORTE

F lg . 7 -6 . LOS C O LO R E S D E LOS O B J E T O S . C u a n d o la lu z in c id e so b re u n o b je ­
t o p ig m e n ta d o , p a rte d e l e s p e c tro d e lo n g itu d e s d e o n d a se a b s o rb e , m ie n tra s q u e o tra
p a rte se tra n s m ite o se refleja. Los c o lo re s q u e p e rc ib im o s so n los d e lo n g itu d e s d e o n d a
c o rre s p o n d ie n te s a la lu z tra n s m itid a y re fle ja d a . Por e je m p lo , u n to m a te m a d u ro tie n e u n
a s p e c to ro jo p o rq u e refleja la p a rte roja d e l e s p e c tro ; la lu z d e l e s p e c tro re s ta n te es a b s o r­
b id a . Ig u a lm e n te , las h o ja s s o n ve rd e s p o rq u e re fle ja n la lu z d e la re g ió n v e rd e d e l e sp e c tro .
plasto están orientados en forma paralela entre sí. Así, cuando el cloro-
plasto se orienta hacia la luz, orienta también, en forma simultánea, sus
millones de moléculas de pigmento como antenas electromagnéticas
en miniatura y logra así una recepción máxima.
Hay varios tipos diferentes de clorofila que se diferencian por una
ligera variación en su estructura molecular y en su espectro de absor­
ción. En las plantas, la c l o r o f i l a a, además de colectar la energía lumi­
nosa, es el pigmento involucrado directamente en la transformación
fotoquímica, es decir, de la energía lumínica en energía química. La
mayoría de las células fotosintéticas contienen un segundo tipo de clo­
rofila, la c l o r o f i l a b , en las plantas y las algas verdes, y la c l o r o f i l a c
en las algas pardas. Las algas rojas y las cianobacterias contienen sólo
clorofila a. Además, todos los organismos fotosintéticos poseen otros
DE ELECTRONES
Como dijimos, en las reacciones de la fotosíntesis que son depen­
dientes de la li^z se produce un flujo de electrones que da como resulta­
do la producción de ATP y NADPH. Este flujo depende de unas estruc­
turas ubicadas en la membrana tilacoide y que consisten en complejos
de moléculas de clorofila asociadas con proteínas y otras moléculas
orgánicas. Estos complejos se denominan f o t o s is t e m a s (figs. 7-7 y
7-8). Cada fotosistema está formado por una antena electromagnética
colectora de la energía lumínica constituida por una variedad de pig­
mentos (clorofila a y b, carotenos) asociados a proteínas, y un centro de
reacciónfotoquímico, que contiene una molécula reactiva de clorofila a
y otras moléculas que participan en las reacciones de oxidorreducción
del transporte de electrones. Cuando un fotón es absorbido por uno de
los pigmentos de la antena, éste “rebota” rápidamente sobre las otras
moléculas de pigmentos del fotosistema hasta que alcanza la clorofila
a reactiva de un centro de reacción. Cuando esta molécula de clorofila
absorbe la energía lumínica, uno de sus electrones salta a un nivel de
energía superior y se transfiere a otra molécula, un aceptor primario
de electrones, también unido a las proteínas del centro de reacción. I
molécula de clorofila, al perder un electrón, se oxida y queda carga«
positivamente, mientras que el aceptor primario de electrones, al ganar

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 CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZ Y VIDA 12 5

E stro m a
N ivel F o to s is te m a II F o to sls te m a I

B-Qegi F ig . 7-7. LOS F O T O S IS T E M A S T R A B A J A N J U N T O S . La e n e rg ía lu m ín ic a e xcita los e le c tro n e s d e la m o lé c u la re a ctiva d e c lo ro fila a d e l F o to slste m a II y los lanza a u n
0 0llln o g s n ive l d e e n e rg ía su p e rio r. Estos e le c tro n e s so n re e m p la z a d o s e n la m o lé c u la d e c lo ro fila a p o r e le c tro n e s q u e p ro v ie n e n In d ire c ta m e n te d e la e scisió n d e m o lé c u la s d e a gu a
® ' q u e da c o m o re s u lta d o p ro to n e s (H+) y gas o x íg e n o . Los e le c tro n e s pasan d e s d e el a c e p to r d e e le c tro n e s p rim a rlo , a lo la rg o d e u na ca d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s , a u n
nivel d e e nergía Infe rio r, el c e n tro d e re a cc ió n d e l F o to siste m a I. A m e d id a q u e pasan a lo la rg o d e esta c a d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s , se fo rm a u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a p a rtir del
cual se sin te tiza ATP. A la v e z, la e n e rg ía lu m ín ic a a b s o rb id a p o r el F o to slste m a I lanza lo s e le c tro n e s d e la m o lé c u la d e c lo ro fila a al a c e p to r p rim a rio d e e ste c o m p le jo . D e sd e e ste a ce p to r,
los e le ctron e s so n tra n s fe rid o s m e d ia n te o tro s tra n s p o rta d o re s al N A D P + q u e se re d u c e fo r m a n d o fo rm a N AD PH . Los e le c tro n e s e lim in a d o s d e l F o to siste m a I son re e m p la z a d o s p o r los d e l
Fotoslstem a II. El ATP y el N A D PH re p re s e n ta n la g a n a n c ia n eta d e las re a cc io n e s q u e c a p tu ra n e n e rg ía y serán u tiliz a d o s e n el p ro c e s o d e síntesis d e c o m p u e s to s d e c a rb o n o .

F ig . 7 -8 . LA F O T O F O S F O R IL A C IÓ N . M o lé c u la s y c o m p le jo s m o le c u la re s q u e p a rtic ip a n d e las re a cc io n e s d ire c ta m e n te d e p e n d ie n te s d e la luz. E ntre e llo s se d is tin g u e n

ge" los tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s , los F o to slste m a s I y II y cie rta s e n z im a s c o m o las ATP slntetasas. La d is p o s ic ió n p a rtic u la r d e estas m o lé c u la s e n ¡a m e m b ra n a tlla c o ld e h a c e
p o s ib le la síntesis q u lm lo s m ó tic a d e l ATP d u ra n te la fo to fo s fo rlla c ló n . En e ste p ro ce so , la e n e rg ía lib e ra d a p o r los e le c tro n e s a m e d id a q u e d e s c ie n d e n p o r la ca d e n a d e tra n s­
p o rtad o res se usa para b o m b e a r p ro to n e s (H+) d e s d e la e s tro m a al e s p a c io tlla c o ld e , c re á n d o s e u n g ra d ie n te d e p ro to n e s a a m b o s la do s d e la m e m b ra n a . C u a n d o los p ro to n e s se m u e v e n
a fa vo r d e l g ra d ie n te a tra vé s d e l c o m p le jo d e la ATP s in te ta sa , d e s d e e l e s p a d o tila c o id e a la e s tro m a d e l c lo ro p la s to , el A D P se fo sfo rlla a ATP.

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 12 6 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 7-2

Fotosistemas y biocombustibles
Los fotosistemas pueden ser una clave para la producción de com­
bustibles alternativos a los provenientes de los restos fósiles. Uno de
ellos es hidrógeno, para cuya producción en gran escala en la actuali­
dad se estudian estrategias diferentes. Por ejemplo, se busca aislar los
complejos enzimáticos de la célula, el Fotosistema II el Fotosistema I
y la enzima hidrogenasa para capturar los electrones que se liberan
durante la oxidación del H20 y emplearlos en la producción de H2 a
partir de protones.
Muchos progresos se han hecho en este sistema pero el punto débil es
el Fotosistema II que se autodestruye con su funcionamiento. En la célu­
la hay una gran cantidad de mecanismos que protegen al Fotosistema II
de la destrucción y que reemplazan las proteínas dañadas, pero esto no
se produce en el sistema fuera de la célula (por lo menos en el estado ac­
tual de las investigaciones). Por esta razón, otros grupos de investigación
intentan imitar el papel enzimàtico del Fotosistema II con moléculas or­
gánicas sintetizadas en el laboratorio. Ya existen muchas moléculas que
son capaces de oxidar el agua. El problema es que esta reacción necesita
de catalizadores como rutenio o platino, que son muy caros.

un electrón, se reduce y queda cargado negativamente. Luego, este mación de ATP a partir de energía lumínica se conoce como fo t o fo s -
último se oxida al transferir el electrón a otra molécula diferente, un 7-2, Fotosistemas y biocombustibles).
f o r i l a c ió n ( r e c u a d r o
aceptar secundario de electrones. La clorofila será reducida de nuevo
por electrones que vienen de otras moléculas llamadas “dadores de
electrones”. Flujo cíclico de electrones
Existen dos tipos de fotosistemas que se diferencian fundamental­ Bajo ciertas condiciones, el Fotosistema I puede trabajar en forma
mente por las longitudes de onda que absorben en mayor propor­ independiente del Fotosistema II. En este proceso, llamado flujo cíclico
ción. En el F o t o s is t e m a I, la molécula reactiva de clorofila a tiene de electrones, los electrones son lanzados del P700 al aceptor primario
un pico de absorción de alrededor de 700 nanómetros, una longitud de electrones del Fotosistema I, pero no alcanzan como destino final
de onda ligeramente más larga que el pico habitual de la clorofila. el NADP+ por lo que no se forma NADPH. Los electrones son trans­
Por esa razón, se la conoce como P700. En el F o t o s is t e m a I I , el pico feridos a un transportador de electrones intermediario entre los Foto-
de absorción de la clorofila reactiva tiene un máximo a 680 nm y se sistemas I y II, desde donde nuevamente son restituidos a la molécula
conoce como P680. La existencia de estos fotosistemas se descubrió reactiva P700 (fig. 7-9). En el transcurso de este pasaje se produce un
mediante el estudio de los espectros de acción. El flujo de electrones
puede seguir un camino no cíclico o cíclico según las condiciones
metabólicas de la planta.
Fotosistema I
Flujo no cíclico de electrones
En un flujo de electrones no cíclico, los dos fotosistemas trabajan jun­
tos en forma simultánea y continua, como se muestra en la figura 7-7.
Cuando un fotón de luz es atrapado por la clorofila a reactiva P680 del
Fotosistema II, un electrón de esta molécula es transferido al aceptar pri­
mario de electrones de este fotosistema. Luego, el electrón será transferi­
do a una serie de transportadores de electrones por medio de reacciones
de oxidación y reducción (reacciones redox) hasta alcanzar el P700 del
Fotosistema I. Una vez transferido el electrón, el P680+ (reducido) recibe
un electrón y vuelve a su estado neutro. Este electrón será cedido por el
agua, de forma indirecta, a través de otros dos dadores de electrones. Es
de esta manera que el H20 participa en la fotosíntesis.
Al mismo tiempo, la molécula reactiva P700 del Fotosistema I atra­
pa un fotón de luz, lo que induce su oxidación: un electrón del P700
es lanzado al aceptar de electrones primario del Fotosistema I que,
al recibir el electrón, se reduce. Al oxidarse nuevamente el aceptor
primario, el electrón es transferido a otra serie de transportadores de
electrones hasta llegar al NADPL La molécula P700 del Fotosistema
I, que se había oxidado, se reduce al aceptar un electrón proveniente
del Fotosistema II.
Así, el flujo continuo de electrones va desde el agua al Fotosistema
II, de éste al Fotosistema I y a través del Fotosistema I al NADPL En
diferentes etapas del transporte de electrones se extraen protones de la
estroma que son liberados en el espacio intratilacoide, el lumen. Esto F ig . 7 -9 . FLU JO C ÍC L IC O D E E L E C T R O N E S . C u a n d o e n las c é lu la s fo to sln té tlc a s
crea un gradiente de protones que no se disipa, es decir, no vuelven a la o c u rre el flu jo c íc lic o d e e le c tro n e s, el F o to siste m a II n o p a rtic ip a . S ólo se u tiliz a n el Fotosis­
te m a I y u n a p a rte d e la ca d e n a d e tra n s p o rte d e e le c tro n e s e n tre los d o s fo to siste m a s. Se
estroma porque no pueden pasar por las membranas tilacoides (véase p ro d u c e ATP a p a rtir d e A D P p e ro n o se lib e ra o x íg e n o , y el N A D P + n o se red u ce . En a lgunas
fig. 7-8). Este gradiente de protones genera una fuerza protón-motriz b a c te ria s fo to s ln té tlc a s , q u e tie n e n u n s o lo fo to s is te m a , el flu jo c íc lic o d e e le c tro n e s es el
que permite la síntesis ATP a partir de ADP y P (véase cap. 6). La for­ p rin c ip a l m e c a n is m o fo to s in té tlc o .

ERRNVPHGLFRVRUJ

gradiente de protones cuya fuerza motriz permite la síntesis de ATP.
El flujo cíclico de electrones, que produce ATP pero no NADPH, es
una ruta alternativa que permite regular la cantidad de ATP y NADPH
formados en presencia de luz según la necesidad de las plantas. Esta
ruta es predominante en ausencia de NADP+, cuando todo el NADP+
se encuentra reducido a NADPH. Por otra parte, es probable que este
proceso aumente la eficiencia en la formación de ATP resultante de la
fotosíntesis cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones. Las
bacterias fotosintéticas tienen un único fotosistema y, por lo tanto, sólo
se produce un flujo cíclico de electrones alrededor de ese fotosistema.
LAS REACCIONES QUE FIJAN CARBONO
El carbono está disponible para las células fotosintéticas en for­
ma de C 0 2. Las algas obtienen C 0 2 disuelto directamente del agua
circundante. En las plantas terrestres, el C 0 2 del aire llega a las
células fotosintéticas a través de aberturas especializadas de las ho­
jas y de los tallos verdes llamadas e s t o m a s (fig. 7-10). La formación
de moléculas más complejas, ricas en energía, requiere que el C 0 2
sea reducido. En el ciclo de reacciones el C 0 2 se reduce a un azúcar
simple, la glucosa (C6H120 6). En este proceso intervienen el ATP y
el NADPH formados en la etapa lumínica de la fotosíntesis. Así,
la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de
ATP y de NADPH se transfiere a moléculas complejas que trans­
portan y almacenan energía en las células de las algas o las plantas.
El compuesto resultante de este proceso es un esqueleto de tres áto­
mos de carbono a partir del cual puede construirse una variedad de
moléculas orgánicas. La incorporación inicial de C 0 2 en compues­
tos orgánicos se conoce como f i j a c i ó n d e l c a r b o n o .
La vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin
La reducción o fijación del carbono ocurre en la estroma, en forma
cíclica. El ciclo de Calvin, llamado así por su descubridor, el químico es­
tadounidense Melvin Calvin (1911-1997), es análogo al ciclo de Krebs
(véase cap. 6, fig. 6-19) en el sentido de que en cada vuelta del ciclo se
regenera el mismo compuesto inicial, que, en el caso del ciclo de Calvin,
es un azúcar de cinco carbonos con dos fosfatos unidos, la ribulosa bifos-
fato (RuBP). Como en el ciclo de Krebs, cada paso es catalizado por una
enzima específica.
El ciclo de Calvin comienza cuando el C 0 2 se une a una molécula
de RuBP, que luego se escinde y forma dos moléculas de fosfoglicerato
(PGA). Cada molécula de PGA contiene tres átomos de carbono, de
ahí proviene el otro nombre del ciclo: la vía de los tres carbonos (C3).
La enzima que cataliza esta reacción clave, la RuBP carboxilasa o ru-
bisco, representa más del 25% de las proteínas totales del cloroplasto.
Se considera que la RuBP carboxilasa es la proteína más abundante del
mundo. El ciclo completo se puede observar en la figura 7-11. En cada
vuelta completa del ciclo ingresa una molécula de C 0 2, que reacciona
con una molécula de RuBP, lo que da lugar a dos compuestos de tres
carbonos cada uno. Luego, estos se reducen merced a la oxidación del
NADPH y, finalmente, se regenera una molécula de RuBP. Tres vueltas
del ciclo introducen tres moléculas de C 0 2, las necesarias para la sínte­
sis de un azúcar de tres carbonos, y producen una molécula de gliceral-
dehído fosfato, que es el producto neto del ciclo de Calvin. Son necesa­
rias seis revoluciones del ciclo, con la introducción de seis moléculas de
C02, para producir el equivalente de un azúcar de seis carbonos, como
la glucosa. Las seis revoluciones del ciclo producen dos moléculas de
gliceraldehído fosfato que, a continuación, pueden reaccionar produ­
ciendo una molécula de un azúcar de seis carbonos (fig. 7-11).
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CAPÍTULO 7 | FOTOSÍNTESIS, LUZYVIDA 12 7
F ig . 7 -1 0 . E S T O M A S A B IE R T O S EN LA S U P E R F IC IE IN F E R IO R D E U N A
H O J A D E T A B A C O . El C Q 2 q u e será u tiliz a d o e n la fo to sín te sis se d ifu n d e a tra vé s d e
estas a b e rtu ra s ce lu la re s h a d a las cé lu la s fo to s in té tic a s . Por ellas ta m b ié n se p ro d u c e la
p é rd id a d e v a p o r d e a g u a d e s d e las h oja s h acia la a tm ó sfe ra .
6 RuBP + 6 C02 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H* + 6 H20 —7 6
RuBP + azúcar de 6 carbonos + 18 Pi + 18 ADP + 12 NADP*
La ecuación general para la serie de reacciones requeridas para la
síntesis de un azúcar de seis carbonos es:
Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo
de Calvin degrade ATP y NADPH durante la noche, cuando no son
sintetizados por las reacciones lumínicas. La luz estimula en forma
indirecta el ciclo de Calvin y las reacciones de fijación de carbono son
inhibidas en la oscuridad.
La fotorrespiración, reducción de la eficiencia fotosintética
Cuando hay suficiente C 0 2, la RuBP carboxilasa o rubisco lo fija
eficazmente, integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la
concentración de C 0 2 en la hoja es baja en relación con la concen­
tración de 0 2, esta misma enzima cataliza la reacción de la RuBP con
el 0 2 y no con el C 0 2. La función de oxigenasa de la enzima se ve
favorecida a temperaturas altas, superiores a 28 °C. La incorporación
del 0 2 (en lugar de C 0 2) al ciclo de Calvin da como resultado un
compuesto que al escindirse da lugar a una molécula de dos carbonos
que abandona el cloroplasto e ingresa en los peroxisomas y en las
mitocondrias, donde es descompuesto en dos moléculas de C 0 2. Este
proceso se conoce como f o t o r r e s p i r a c i ó n , ya que, en presencia de
luz, consume oxígeno y da lugar a la producción de C 0 2y H20 aunque,
en lugar de producir ATP, lo consume (fig. 7-12).
En condiciones atmosféricas normales, hasta el 25% del carbono
fijado durante la fotosíntesis se reoxida a C 0 2 durante la fotorrespi­
ración, por lo que este proceso reduce en gran medida la eficiencia
fotosintética de las plantas. Esto ilustra la característica de que los
organismos no responden a un “diseño óptimo” sino que en muchos
casos son resultado de un proceso evolutivo contingente lleno de im­
perfecciones y cicatrices.
Las plantas C4: la vía de los cuatro carbonos
Algunas plantas de los trópicos están especialmente bien adap­
tadas a intensidades lumínicas y temperaturas altas, así como a las
sequías. Bajo estas condiciones, el C 0 2 está poco disponible para la
fotosíntesis. El C 0 2 entra en la hoja por los estomas que se abren y se
 128 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA

— Tllacolde
Grana (conjunto de
Cloroplasto tilacoides)
___
Membrana externa
Estroma Membrana Interna
Las reacciones del ciclo de
Calvin ocurren en la estroma

12 PGA
fosfogllcerato -|2 ATP
6 Ribulosa bifosfato
RuBP

12 Dlfosfoglicerato
Ciclo de Calvin
(6 vueltas) 12 NADPH

12 NADP+ +12 H+

10 Gllceraldehído 12 Gliceraldehído
fosfato fosfato
2 Gllceraldehído
fosfato
l

: Gucosas I
I
( Aminoácidos

Estroma Ácidos grasos

Qr IHHji F ig . 7 -1 1 . R E S U M E N D E L C IC L O D E C A L V IN . En ca d a "v u e lta ” c o m p le ta d e l c ic lo Ingresa u n a m o lé c u la d e COr A q u í se re s u m e n seis ciclo s, el n ú m e ro re q u e rid o para

e la b o ra r d o s m o lé c u la s d e g lic e ra ld e h íd o fo sfa to , q u e e q u iv a le n a u n a zú ca r d e seis ca rb o n o s . En el c u rso d e lo s seis ciclo s, se c o m b in a n seis m o lé c u la s d e rib u lo sa bifosfato
C 3 08 (RuBP), u n c o m p u e s to d e c in c o ca rb o n o s , c o n seis m o lé c u la s d e CO , y se p ro d u c e n seis m o lé c u la s d e u rt In te rm e d ia rlo In e sta b le q u e p ro n to se e s c in d e e n d o c e m o lé c u la s de
fo s fo g lic e ra to , u n c o m p u e s to d e tre s c a rb o n o s. Estos ú ltim o s se re d u c e n , c o n la In te rv e n c ió n d e l N A D PH q u e se o x id a a NADP+, a d o c e m o lé c u la s d e g llc e ra ld e h íd o fo sfa to . D ie z d e estas
m o lé c u la s d e tre s c a rb o n o s se c o m b in a n y se re g e n e ra n p ara fo rm a r seis m o lé c u la s d e c in c o c a rb o n o s d e RuBP. Las d o s m o lé c u la s "e x tra "d e g llc e ra ld e h íd o fo s fa to re p re s e n ta n la ganancia
n eta d e l c ic lo d e C alvin. Estas m o lé c u la s s o n el p u n to d e p a rtid a d e n u m e ro s a s re a cc io n e s q u e p u e d e n Im p lica r, p o r e je m p lo , la síntesis d e g lú c id o s , a m in o á c id o s y á cid o s grasos. La energía
q u e im p u ls a al c ic lo d e C a lvin p ro v ie n e d e l ATP y el N A D P H p ro d u c id o s p o r las re a cc io n e s d e c a p tu ra d e e n e rg ía e n la p rim e ra e ta p a d e la fo to sín te sis. El N A D P +, el A D P y el Pi, regenerados,
está n n u e v a m e n te d is p o n ib le s para In g re s a re n los F o to siste m a s I y II d e ¡a e ta p a fo to d e p e n d le n te .

Ribulosa bifosfato Ácido A fotorrespiración

RuBP gncolico

F ig. 7 -1 2 . LA F O T O R R E S P IR A C IÓ N . C u a n d o la c o n c e n tra ­ o2 o2
°2 02 CO2
c ió n d e C 0 2 d e la h o ja es baja e n re la ció n c o n la c o n c e n tra c ió n d e
o x íg e n o , la e n z im a RuBP ca rb o xila sa ca ta liza la re a cc ió n d e la RuBP °2
c o n el o x íg e n o y n o c o n el C 0 2. Esta re a cc ió n lleva a la fo rm a c ió n d e 02 02 °2 ,co2 02
á c id o g lic ó lic o , el s u s tra to para la fo to rre s p lra c ló n .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 7 j FOTOSINTESIS, LUZ YVIDA 12 9

CUADRO 7-2. F otosíntesis en las plantas C3y C4

Aceptor primario del C 0 2 RuBP PEP

Enzima que cataliza la captura de C 0 2en mesófilo RuBP carboxilasa wPEP carboxilasa
Primer producto de la fijación del C 0 2 PGA (compuesto de tres carbonos) Ácido oxalacétlco (compuesto de cuatro carbonos)

Primer producto del ciclo de Calvin PGA (compuesto de tres carbonos) PGA (compuesto de tres carbonos)

Sitio donde ocurre el ciclo de Calvin Células del mesófilo Células de la vaina del haz conductor

Fotorrespiración Frecuentemente mayor Frecuentemente menor

Corte de hoja de una planta C 3 Corte de hoja de una planta C 4

La fotosíntesis
ocurre en las células
del mesófilo
CO2 Epidermis
superior

_ Parénquima _
en empalizada

&> Parénquima
esponjoso

Haz conductor-

— Epidermis
inferior Células de
Células de — Estoma- la vaina con
la vaina sin cloroplastos cloroplastos
El ciclo de Calvin
ocurre en las
células de la vaina

Fig. 7 -1 3 . A N A T O M ÍA D E LA S P L A N T A S . C5 y C4. En las h o ja s d e las p la n ta s C3, e l p ro c e s o c o m p le to d e la fo to s ín te s is o c u rre e n las c é lu la s d e l m e s ó filo , d o n d e se e n c u e n tra la m a y o r

c o n ce n tra ció n d e c lo ro p la s to s . En c a m b io , e n las p la n ta s C4, se p ro d u c e u n a p rim e ra fija c ió n d e l c a rb o n o e n las c é lu la s d e l m e s ó filo d e s d e d o n d e se b o m b e a C 0 2 a u n a z o n a d e la hoja , las
células d e la va in a, d o n d e tie n e lu g a r el c ic lo d e C alvin. En las p la n ta s c o n m e ta b o lis m o C4, las c é lu la s d e la va in a, a d ife re n c ia d e las p la n ta s C3, c o n tie n e n clo ro p la sto s. Así, e n las p la n ta s C4,
la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2 e n las cé lu la s d e la v a in a es s u fic ie n te m e n te alta c o m o para q u e se p ro d u z c a fo to sín te sis In c lu s o e n días secos o ca lu ro so s, e n los q u e los e sto m a s e stá n ce rra d o s.

cierran según la intensidad lumínica y la cantidad de agua disponible.
A través de los estomas, las hojas de estas plantas también pierden
agua en forma de vapor. Cuando la temperatura es alta y la humedad
escasa, las plantas limitan la pérdida de agua cerrando sus estomas,
pero al hacerlo también limitan la entrada de C 0 2. Por otra parte,
como las plantas en estas regiones crecen unas muy cerca de otras, la
concentración de C 0 2 en el aire que rodea a las hojas puede alcanzar
niveles bajos debido a la actividad fotosintética. Las plantas adaptadas
a estas condiciones se denominan C4 o de 4 carbonos, porque el C 0 2,
en lugar de ingresar directamente en el ciclo del Calvin, previamente
se une a un compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato o PEP)
formando otro de 4 carbonos, que luego se convierte en malato. Todo
este proceso ocurre en las células del mesófilo, un tejido muy cercano
a la superficie de la hoja, y es catalizado por la enzima PEP carboxilasa
que, a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar 0 2.
Aun con concentraciones muy bajas de C 0 2y en presencia de abun­
dante oxígeno, la enzima trabaja rápidamente uniendo el C 0 2 al PEP.
El malato así formado pasa a otro tejido, más profundo de la hoja:
las células de la vaina que poseen una gran cantidad de cloroplastos.
En estas células, el malato se descompone en dos moléculas de C 0 2
que ingresan en el ciclo de Calvin. En este proceso, que se resume en
las figuras 7-13 y 7-14, la captura de C 0 2 por parte de la planta está
físicamente separada de las reacciones del ciclo de Calvin e involucra
un gasto de ATP (figs. 7-13 y 7-14).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 130 SECCIÓN II LA UNIDAD DE LA VIDA

C 02
La fijación del carbono
ocurre en las células
del mesófllo

Ácido oxalacético

Fosfoenolpiruvato (PEP) Jy n a d PH )+ (h +J
Células del
mesófilo AMP + 2 P '■*—v "
N A D P + )|
ATP
Ácido màlico
Ácido pirúvico

Ácido mélico

Hojas de planta Ácido pirúvico

de maíz
Células de
la vaina

El ciclo de Calvin
ocurre en las células
de la vaina ( Hexosa l

F ig . 7 -1 4 . V IA P A R A LA F IJ A C IÓ N D E L C A R B O N O EN LA S P L A N T A S . El C 0 2 se fija p rim e r e e n las c é lu la s d e l m e s ó filo c o m o á c id o o xa la cé tic o . La PEP carbo xila sa , a diferencia

d e la RuBP ca rbo xila sa , es In c a p a z d e In c o rp o ra r 0 2. A u n c o n c o n c e n tra c io n e s m u y bajas d e C 0 2 y e n p re se n cia d e a b u n d a n te 0 2, la e n z im a tra b a ja rá p id a m e n te u n ie n d o e l C 0 2 al PER C om ­
p a ra d a c o n la RuBP carbo xila sa , e n p re se n cia d e 0 2 , la PEP c a rb o xila sa fija el C 0 2m á s rá p id o y e n c o n c e n tra c io n e s m e n o re s, m a n te n ie n d o baja la c o n c e n tra c ió n d e C 0 2d e n tro d e las células
cerca na s a la s u p e rfic ie d e la hoja . El á c id o o x a la c é tic o se tra n s fo rm a e n á c id o m á lic o , q u e es tra n s p o rta d o a las c é lu la s d e la va in a, d o n d e lib e ra C 0 2. El C 0 2 así fo rm a d o e n tra e n el c ic lo de
C a lvin. El á c id o m á lic o se tra n s fo rm a e n p irú v ic o q u e regresa a la cé lu la d e l m e s ó filo , d o n d e es fo s fo rila d o a PEP e stá n ce rra d o s.

La eficiencia de este proceso respecto del de las plantas C3 se basa deamarillentas. No nos causará sorpresa el saber que este último
en que la PEP carboxilasa no tiene afinidad por el O,, ni siquiera con pasto es C4.
bajas concentraciones de C 0 2. Además, comparada con la actividad
de la RuBP carboxilasa en presencia de 0 2, la PEP carboxilasa fija el
C 0 2más rápido y a niveles más bajos, manteniendo baja la concen­ Las plantas CAM
tración de C 0 2 dentro de las células cercanas a la superficie de la Otra adaptación a condiciones de extrema sequedad se da en ciertas
hoja. Esto maximiza el gradiente de C 0 2 entre estas células y el aire plantas que abren los estomas por la noche y los cierran durante el día,
exterior. Así, cuando los estomas están abiertos, el C 0 2 se difunde mecanismo que impide la pérdida excesiva de agua. Como ya mencio­
con rapidez hacia el interior de la hoja impulsado por el gradiente de namos, el cierre de los estomas en las horas de mayor temperatura re-
potencial químico. Aun en situaciones en las que los estomas están
cerrados, la mayor parte del tiempo (como cuando el clima es cálido
y seco), la planta con un metabolismo C4 incorporará -e n el poco
tiempo disponible- más C 0 2 por unidad de tiempo que una planta
que tiene metabolismo C3. El intervalo óptimo de temperatura para
la fotosíntesis C4 es mucho más amplio que para la fotosíntesis C3 y
las plantas C4prosperan incluso a temperaturas que finalmente serían
letales para muchas especies C3. Debido a su mayor eficacia en el uso
del dióxido de carbono en esas condiciones climáticas, las plantas C4
pueden alcanzar la misma tasa fotosintética que las C3, aun teniendo
aberturas estomáticas más pequeñas y, por lo tanto, con una pérdida
de agua considerablemente menor (cuadro 7-2).
Tal vez el ejemplo más familiar de la capacidad competitiva de las
plantas C4se observa en los céspedes durante el verano. En ciudades
como Buenos Aires, los céspedes son principalmente del tipo C3,
como la poa de los prados (Poa pratensis). Cuando los días de ve­
rano se hacen más cálidos y secos, estas gramíneas -d e hojas finas
verdeoscuras- frecuentemente son ahogadas por el rápido creci­ F ig . 7 -1 5 . P L A N T A C O N M E T A B O L IS M O C A M , S E D U M SP. Se tra ta d e u n tip o
miento de la gramilla (Cynodon dactylon) que malogra el césped d e p la n ta s d e n o m in a d a s crasas o crasuláceas. El d e s c u b rim ie n to d e e ste m e ta b o lis m o par­
a medida que se extienden sus plantas, de hojas más anchas y ver- tic u la r se p ro d u jo e s tu d ia n d o e ste t ip o d e p la n ta s y a p ila s se d e b e su n o m b re .

ERRNVPHGLFRVRUJ

duce la pérdida de agua por transpiración, pero impide el intercambio
de gases para la fotosíntesis. Esta adaptación consiste en el desarrollo
de una vía metabòlica llamada metabolismo ácido de las crasuláceas o
fotosíntesis CAM. Este proceso tiene lugar en numerosas especies de
orquídeas, en el ananá y en los claveles del aire, así como en muchos
otros vegetales menos conocidos (fig. 7-15). En este tipo de plantas, la
asimilación del C 0 2 ocurre de noche cuando, a pesar de estar abiertos
los estomas, la pérdida de agua por transpiración es mínima. El C 0 2
reacciona con el PEP en una reacción catalizada por la enzima PEP
carboxilasa y se forma ácido màlico que se almacena en las vacuolas.
Durante el día, las vacuolas liberan el ácido màlico que luego es descar-
boxilado y el C 0 2 así liberado se integra al ciclo de Calvin. Todo este
proceso sucede en las células del mesófilo de las hojas de estas plantas.
En este caso, la compartimentalización es temporal y no física como en
el caso de las plantas C4. Durante la noche se acumulan compuestos de
carbono y durante el día, cuando se sintetizan ATP y NADPH a partir
de la etapa fotodependiente de la fotosíntesis, estos compuestos liberan
el CO, que podrá así participar del ciclo de Calvin.
UTILIZACIÓN DE LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS
El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por
el ciclo de Calvin, puede parecer acaso una recompensa insignificante
frente a toda la actividad enzimàtica de la célula y a nuestro propio
esfuerzo intelectual por entenderlo. Sin embargo, esta molécula y las
que derivan de ella suministran la fuente energética para virtualmente
todos los sistemas vivos y el esqueleto de carbono básico a partir del
cual puede sintetizarse la gran diversidad de moléculas orgánicas.
Las moléculas de gliceraldehído fosfato a menudo se integran formando
glucosa o fructosa, siguiendo una secuencia que en muchos de sus pasos
es la inversa de la secuencia de la glucólisis descrita en el capítulo anterior.
En el citosol, las células vegetales elaboran almidón y celulosa, a partir de
estos azúcares de seis carbonos. Las células animales los almacenan como
glucógeno. Todas las células usan azúcares, incluidos el gliceraldehído fos­
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Energía y consumo
En la búsqueda de nuevas fuentes de energía, algunos laboratorios
de investigación han tomado un camino completamente diferente al
de los biocombustibles. El objetivo de estos laboratorios es producir
hidrógeno como fuente de energía usando únicamente la energía so­
lar y el agua. Esta posibilidad ya había sido adelantada por Julio Verne
en su novela ¿a isla misteriosa, publicada en 1875: ¿Y qué se quemará
en vez de carbón? / -¡Agua! -respondió Ciro Smith. / - ¡Agua! -ex­
clamó Pencroff-, ¡Agua para calentar las calderas de los vapores y de
las locomotoras, agua para calentar el agua! / -Sí, amigo mío -repu­
so Ciro Smith-; agua descompuesta sin duda por la electricidad y
que llegará a ser entonces una fuerza poderosa y manejable. [...] creo
que el agua se usará un día como combustible, que el hidrógeno y
el oxígeno que la constituyen, utilizados aislada y simultáneamente,
producirán una fuente de calor y de luz inagotable [...].
De hecho, el hidrógeno es actualmente utilizado en alguna medida
para la generación de electricidad y para ello se aíslan componentes
de la membrana del cloroplasto.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 7 | FOTOSINTESIS, LUZ Y VIDA 131
fato y la glucosa para la elaboración de otros carbohidratos, grasas y otros
lípidos y, con la adición de nitrógeno, para elaborar aminoácidos y bases
nitrogenadas. Finalmente, como ya vimos en el capítulo anterior, la oxi­
dación del carbono fijado durante la fotosíntesis es la fuente de la energía
del ATP para los organismos heterótrofos y para las células de las plantas.
EL BALANCE ENTRE LA FOTOSÍNTESIS Y LA RESPIRACIÓN
La respiración celular y la fotosíntesis se encuentran en estrecha in­
terconexión. En tanto que la fotosíntesis es el punto de partida en la
captura de energía de las plantas y -por extensión- de casi la totalidad
de los seres vivos, la respiración es el sistema mediante el cual todos
los seres vivos transforman y aprovechan la energía almacenada en los
enlaces químicos. En las plantas, ambos procesos ocurren en forma
simultánea. En consecuencia, para que las plantas puedan crecer, la ve­
locidad de la fotosíntesis debe exceder la de la respiración. A muy bajas
concentraciones de C 0 2 o a muy bajas intensidades de luz, la cantidad
de energía capturada por la fotosíntesis será igual o menor que la con­
sumida a través de la respiración. La intensidad lumínica a la cual se
igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración se define como
el punto de compensación para la luz. De manera similar, el punto de
compensación para el C 0 2 se define como la concentración de C 0 2 a
la cual se igualan las velocidades de ambos procesos. Por debajo del
punto de compensación de la luz o del C 0 2, la respiración excede la fo­
tosíntesis. Es importante considerar que las raíces u otros órganos sub­
terráneos, como los tubérculos de papa y las flores y frutos, no realizan
fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas, para mantenerse y crecer, necesi­
tan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa de respiración.
Estos procesos metabólicos son sólo algunos de los que ocurren en
los seres vivos, en este caso, las plantas. Continuamente, una enorme
cantidad de reacciones ocurren en las células. En las próximas seccio­
nes nos centraremos en las bases genéticas que nos permiten expli­
car de qué modo la información genética, por medio de las proteínas
(muchas de las cuales funcionan como enzimas), “comandan” estos
mecanismos metabólicos.
Cambiar la economía basada en combustibles fósiles por otra
basada en biocombustibles y en la producción de energía a partir
de agua y energía solar requiere un nuevo enfoque en las investi­
gaciones y en el modelo de desarrollo en el marco de una política
energética alternativa.
Actualmente, los países ricos consumen mucha más energía
que los países pobres y la forma de consumo, a su vez, es cualita­
tivamente diferente. Mientras los países centrales emplean gran­
des cantidades de combustible en usos que podrían considerarse
suntuarios, en los países periféricos el uso es para la subsistencia
y en muchos casos hay déficit energético. Por ello, no sólo se trata
de explorar nuevas formas de energía no contaminantes, sino que
también es indispensable que se consideren las asimetrías en la
distribución de la riqueza en el mundo y se modifiquen los patro­
nes de producción y de consumo.
13 2 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
k

1. En la novela Viajefantástico (1966), de Isaac Asimov, una nave
y sus pasajeros son reducidos de tal manera que pueden vi­
sitar las distintas regiones del cuerpo humano viajando por
el torrente sanguíneo. Imagine que usted es pasajero de una
nave similar, pero que esta vez el recorrido le permitirá seguir
un átomo de carbono desde que penetra en una célula vegetal
hasta que:
a) Sale de la planta de regreso a la atmósfera.
b) Es eliminado por un animal herbívoro que comió la planta.
En cada caso, describa el itinerario del viaje.
2. En el siguiente gráfico se representa la relación entre el espec­
tro de acción de la fotosíntesis y el espectro de absorción de
distintos pigmentos.
a) Exprese en palabras la correlación que existe entre el espec­
tro de acción de la fotosíntesis y los espectros de absor­
ción de cada uno de los pigmentos.
b) Reproduzca el gráfico que representa el espectro de acción
de la fotosíntesis y dibuje el espectro de absorción de un
pigmento no fotosintético.
c) Utilizando los datos del gráfico, explique la importancia de
los pigmentos no clorofílicos en la fotosíntesis.
3. George Wald, premio Nobel de Medicina, sostenía que en
cualquier lugar del Universo donde encontremos seres vi­
vos, comprobaremos que ellos (o al menos algunos de ellos)
tienen color. ¿Cuál será el fundamento de esta afirmación?
4. ¿Cómo es posible que en una misma localidad haya momentos
del año en que abundan las plantas C3, mientras que en otros
momentos abundan las C4?
5. El poder letal de ciertos herbicidas como el paraquat y diquat
se basa en que interactúan con la molécula P700, actuando
como aceptares de electrones y reduciéndose. Luego, inme­
diatamente se oxidan transfiriendo el electrón al oxígeno mo­
lecular formando un compuesto altamente reactivo que causa
daños celulares.
a) ¿En cuál de los dos fotosistemas actúan estos herbicidas?
b) Además de la producción de una sustancia tóxica, expli­
que qué procesos vitales se ven inhibidos por la acción de
estos herbicidas.
6. En condiciones controladas de laboratorio se determinan las
tasas relativas de fotosíntesis y respiración de cierta planta y se
obtienen los resultados que se reproducen en el cuadro
Temperatura (°C) Tasa relativa de Tasa relativa de
fotosíntesis respiración
(promedio) (promedio)
8 0 0

13 1,8 1,1
18 4,1 1,9

23 7,8 2,8

28 16,3 5,7

33 8 8,3

38 * 3,8 15,6

43 2,2 4,5

48 0 0

a) Grafique los resultados del cuadro.

b) ¿Cuál es el valor aproximado del punto de compensación
para la temperatura?
c) ¿Aproximadamente en qué rango de temperatura no se
producirá crecimiento de la planta a pesar de haber foto­
síntesis?

ERRNVPHGLFRVRUJ
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA
Impacto de nuevas tecnologías en la coevolución de la tierra y la vida: una cuestión de escalas

La superficie terrestre Al mismo tiempo la

actual se fue modelando a liberación de 0 2 por gru­
través de la larga historia del pos fotosintéticos produ­
planeta, atravesada por pro­ jo un impacto ambiental
cesos y eventos de diversos global al acumularse en
órdenes de magnitud que la atmósfera formando
ocurrieron en diversas es­ la capa de ozono (0 3), la
calas temporales y espacia­ cual filtra la radiación ul­
les, La corteza terrestre está travioleta (véase Comien­
compuesta, en su mayor za la vida, en cap. 3,) que
parte, por oxígeno y silicio y afecta a los sistemas vivos
junto con aluminio, hierro, provocando una alta tasa
calcio, potasio y magnesio de mutaciones en su ma­
representan el 99% de los terial hereditario. De este
elementos químicos presen­ modo, las condiciones en
tes en la actualidad. En la las que surgió la vida en la
historia de la vida, algunos El y a c im ie n to d e c o b re y o ro B ajo La A lu m b re ra se e n c u e n tra e n la p ro v in c ia d e C atam arca, Tierra se modificaron to­
de estos elementos como A rg e n tin a . talmente y, a su vez, estos
el carbono (C), hidrógeno cambios fueron modelan­
(H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S) (conjun­ do los nuevos rumbos de la evolución.
to usualmente denominado CHONPS) se organizaron formando Esta breve introducción, que profundizaremos en la Sección 4,
moléculas que constituyen los componentes de las células y cum­ expone algunos aspectos de la evolución conjunta de la vida y de
plen en ellas diversas funciones (véase Apéndices). Sin embargo, la Tierra en sus primeras etapas. A lo largo de esta historia en la
no todos estos elementos estaban presentes desde el comienzo de que se originaron y se extinguieron grandes grupos de seres vivos,
la vida. Un ejemplo es el oxígeno gaseoso (0 2), que estaba ausen­ podemos reconocer numerosos procesos y transiciones evolutivas.
te en la atmósfera de la Tierra primitiva y comenzó a ser liberado Entre ellos, la evolución de los homínidos constituye un evento sig­
por organismos unicelulares, como las cianobacterias, mediante un nificativo en el contexto de esta trama, como veremos en detalle
proceso metabòlico, la fotosíntesis oxigénica, que surgió en la evo­ en el capítulo 17. Uno de los episodios en la historia de este linaje
lución de la vida hace aproximadamente 2.800 millones de años. En es el origen de Homo sapiens, atravesado por diversos procesos de
ese escenario, la emisión de oxígeno al ambiente provocó una cri­ cambios biológicos y también culturales. Estos cambios cultura­
sis ecológica pues resultó tóxica para gran parte de los organismos les incluyen la invención de utensilios y herramientas de piedra y
anaeróbicos ya existentes. Un ejemplo de los grupos afectados es el más tarde el empleo de diversos metales como el cobre, el bronce
de los organismos que liberaban metano (CHJ, los cuales sufrie­ (aleación de cobre y estaño) o el hierro para fabricarlas. A lo largo
ron un gran descenso poblacional en ese momento. Estos cambios, del tiempo, la exploración y explotación de diversos minerales fue
entre otros, provocaron una gran modificación en la composición dando lugar a la generación de aplicaciones que, a su vez, han ido
de la atmósfera. cambiando con el transcurso del tiempo.

ERRNVPHGLFRVRUJ -
 En las últimas décadas, algunos de los modelos de explotación y pro­
ducción minera se han intensificado de diversos modos de acuerdo
con el uso y los sentidos simbólicos que se fueron dando a los mine­
rales extraídos: como materia prima de construcciones (el hierro y el
carbón para la fabricación de acero), como fuente de energía (p. ej„
el uranio para generar energía atómica), como patrón de parámetros
económicos (el oro como soporte de la acumulación de riqueza), entre
otros. Sin duda, a través de la historia, la actividad minera ha estado
estrechamente ligada a los procesos políticos, económicos y sociales
de cada región, y el contexto internacional siempre estuvo presente, al
menos desde la época de los grandes viajes de exploración y desarrollo
de políticas coloniales por parte de las grandes potencias mundiales,
que comenzaron a expandirse a partir del siglo xv.
Los cambios en los estilos de vida y los modos de consumo del
actual sistema productivo han llevado a la búsqueda de más mine­
rales y otros nuevos en estrecha vinculación con el desarrollo de
nuevas tecnologías, cuyo principal propósito es conquistar nuevos
mercados o ampliar el rango de los ya existentes. Desde hace ya va­
rias décadas, el desarrollo de la industria electrónica, por ejemplo,
inauguró la explotación extensiva de minerales como el litio o el
coltan (abreviatura de columbita-tantalita), que fueron usados en
la fabricación de aparatos celulares. La explotación de este último
mineral en la República Democrática del Congo -que posee una de
las mayores reservas de coltan del planeta- ha alimentado conflic­
tos armados entre facciones locales, promovidos, en algunos casos,
por intereses de otros países.
Así, en la actualidad, se ha propagado una modalidad de explotación
minera a gran escala que está en estrecha relación con su aplicación
tecnológica, conocida como megaminería. Esta modalidad instaló un
nuevo modelo de extracción de minerales: la minería a cielo abierto
que, a diferencia de la minería subterránea, permite extraer minerales
que se encuentran más dispersos en la naturaleza. Los métodos que
emplea la megaminería se encuentran asociados a distintos tipos de
procesamiento de las rocas para así obtener el mineral que se quie­
re extraer. La minería a cielo abierto utiliza maquinaria de grandes
dimensiones, grandes volúmenes de agua y energía, requiere ciclos
temporales de explotación más prolongados y abarca territorios de
mayor magnitud. La operación megaminera abarca grandes extensio­
nes y utiliza gran cantidad de explosivos y de sustancias tóxicas, como
el cianuro y el ácido sulfúrico, para extraer los minerales de las rocas
removidas, trituradas y molidas mediante procesos de lavado (lixivida-
ción) o flotación según el tipo de mineral que se está explotando. Los
residuos provenientes de esta etapa de la explotación a cielo abierto
se ubican en depósitos que con el tiempo suelen fracturarse generan­
do fisuras por las que drenan los líquidos, contaminando de manera
irreversible los cursos superficiales y subterráneos de agua. Asimismo,
se contaminan el aire y el suelo, afectando los sistemas productivos y
también la salud humana.
En una escala aún mayor existen proyectos de manipulación de
estructuras y procesos terrestres para paliar el cambio climático me­
diante sofisticadas tecnologías de alto impacto, que conforman un
nuevo campo denominado geoingeniería. Las técnicas de geoinge-
niería pueden dividirse en tres grandes áreas: manejo de la radiación
ERRNVPHGLFRVRUJ
solar (reflejar la luz del sol hacia el espacio), remoción de gases que
producen el efecto de invernadero y modificación climática. Entr
el gran espectro de propuestas técnicas se encuentran la inyección
de partículas de sulfato a la estratosfera o el blanqueo de las nubes
con el propósito de aumentar su eficacia para reflejar los rayos del
sol, el vertido de partículas de hierro a los océanos para estimular
el florecimiento del plancton que aumente la captación de CO,, el
bombardeo de nubes con yoduro de plata para provocar lluvia o
modificación genética de ciertos cultivos para que su follaje pueda
aumentar la capacidad de reflejar la luz. Algunas experiencias su
gieren que el alto impacto y la impredictibilidad de las consecuen
cías de estos procedimientos, lejos de ser una promesa de solución
a los problemas creados por otras tecnologías, podrían introducir
nuevos y mayores riesgos.
En un extremo opuesto en cuanto al tamaño de las partículas
empleadas, es decir, en muy pequeña escala, se utilizan técnicas
para manipular la materia a nivel de átomos y moléculas, en un
área de investigación denominada nanotecnología (un nanóme
tro [nm] equivale a una mil millonésima parte de un metro). Para
comprender el potencial de la nanotecnología es necesario cono­
cer que las propiedades de los materiales cambian drásticamente
en la nanoescala. Por ejemplo, el carbón en forma de grafito (como
en el lápiz) es suave y maleable, pero en nanoescala, puede ser en
tre 10 y 500 veces más fuerte y seis veces más liviano que el acero,
El cobre, un metal rígido, en nanoescala es elástico a la tempera­
tura ambiente y su longitud original puede estirarse 50 veces
quebrarse.
Actualmente, algunas empresas fabrican partículas nanométri-
cas mediante métodos de ingeniería, que son utilizadas en una di­
versidad de procesos y productos comerciales. Entre los productos
comercializados o en vías de serlo figuran: fármacos específicos
para determinadas células; nuevos catalizadores químicos (utiliza
dos en el procesamiento del petróleo, por ejemplo); nanoandamios
para la ingeniería de tejidos; sensores para monitorizar todo lo que
circule por tierra, mar y aire así como todo lo que haya dentro
sobre nuestro cuerpo.
A pesar de que ya están incorporados al mercado diversos pro­
ductos y procesos desarrollados con esta tecnología, se desconoce
el eventual impacto de los materiales nanotecnológicos sobre la
salud, y la incertidumbre aumenta porque las empresas que fabri­
can nanomateriales no han evaluado la posibilidad de que
materiales provoquen efectos nocivos. Tampoco hay suficiente in
vestigación independiente al respecto.
Estos ejemplos reflejan el modo de relación y apropiación de los
elementos de la naturaleza, en diversas escalas. Formamos parte de
ella. Necesariamente la transformamos y a la vez somos transfor­
mados por el entorno. Cabe entonces preguntarse cuál es el sentí
do de las transformaciones que introducen las nuevas tecnologías
que comprometen globalmente a la biosfera, a quiénes benefician
y a quiénes perjudican, y en qué medida ponen en riesgo la conti
nuidad del sistema como un todo.
Diversos autores como James Lovelock y Lynn Margulis han con­
cebido la Tierra y la vida como un todo integrado, Gaia, un sistema en
el que los flujos de materia y energía están estrechamente vinculados
y retroalimentados. El sistema Tierra-vida incorpora y absorbe cam­
bios cuando el ritmo de las transformaciones lo permite, y se generan
nuevos equilibrios. El uso de recientes tecnologías cuyo impacto no ha
sido suficientemente evaluado podría generar crisis de consecuencias
impredecibles, produciendo nuevos estados de equilibrio con nuevas
biotas que pueden o no incluir la persistencia de nuestra especie en la
Tierra.
ERRNVPHGLFRVRUJ
¿La innovación tecnológica siempre representa un progreso res­
pecto de otras opciones previamente existentes? ¿La adopción de
estas nuevas tecnologías constituye una posible solución a los pro­
blemas sociales y ambientales que nos desafían actualmente? ¿Los
problemas ambientales que introduce el cambio tecnológico sólo
pueden ser enfrentados con nuevas tecnologías? ¿Qué papel debe­
rían tener los ciudadanos en la reflexión y decisión sobre estos temas?
¿Cuál es nuestra responsabilidad frente a las futuras generaciones?
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•S S S « » » « « 8 La reproducción sexual y las bases

crom osómicas de la herencia - 139
9 El flu jo de inform ación genética:
los cam inos a la síntesis de proteínas - 165
10 Los genomas, su expresión y regulación - 181
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11 La m anipulación de la inform ación
i genética - 195
12 G enética hum ana - 213
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La palabra herencia generalmente se relaciona con el pasado, con lo
que recibimos de nuestros ancestros. Todos los seres vivos somos he­
rederos de un legado biológico, el material genético, que se transmite
de generación en generación por el proceso de división o reproduc­
ción celular.
Aunque la herencia biológica ha sido un tema de gran interés desde
tiempos remotos, el estudio científico de la herencia, conocido actual­
mente como genética, empezó en la segunda mitad del siglo xix. Las
preguntas fundantes de la genética se centran en cómo se transmite la
información hereditaria de generación en generación y cómo se tradu­
ce esta información en las características particulares de cada indivi­
duo. El conocimiento actual de estos problemas se plasma en los mo­
delos propuestos por numerosos investigadores que fueron capaces
de plantear las preguntas adecuadas y de perseverar en la búsqueda de
respuestas. Sin embargo, muchas nuevas preguntas se abren a partir
de estos conocimientos y sus aplicaciones, y algunas preguntas que
parecían contestadas vuelven a surgir a partir de nuevas formas de
enfocar el problema.
En 1969 se publicó la versión en español del libro El mundo de los
virus, de Helena Curtís. Helena escribió ese libro preocupada por la
epidemia de poliomielitis que azotaba a grandes regiones del mundo.
Su libro no sólo se refería a los microorganismos sino que incorpora­
ba conceptos de la entonces llamada "nueva genética” con los apor­
tes de la biología molecular que comenzaba a erigirse como el campo
más prometedor de la biología en esa época. Sin embargo, lejos de ser
exitista, el texto, cautelosamente, finaliza con una profunda reflexión:
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Nuevamente parecería que la sed de conocimientos del hombre lo está
llevando a la posesión de un poder inmenso. Tenemos la esperanza
de que este poder sea utilizado con reverencia y humildad. El “secreto
de la vida" está mucho más allá de la capacidad de descifrar un
código de tetranucleótidos, por más fascinante que pueda ser esta
tarea, así como el hombre es algo más que el medio que utiliza elADN
para producir másADN, como señala con agudeza T. Dobzhansky. La
vida implica una complicada interacción y modulación de muchas
fuerzas. Sería ipuyfácil sacar un hilo de este maravilloso tejido y arrui­
nar todo el diseño...
Con esta reflexión en mente nos introduciremos de lleno en esta
sección, que aborda los modelos que actualmente explican los pa­
trones y procesos de la herencia. En el se desarrollarán los
conceptos de la genética clásica, para lo cual se introducirán nociones
sobre los mecanismos que operan en la reproducción sexual, estable­
ciendo al mismo tiempo sus relaciones con las bases cromosómicas de
la herencia. Continuaremos en los y con las nociones
fundamentales sobre la información genética, los caminos que sigue
esta información dentro de una célula, así como los mecanismos invo­
lucrados en su expresión y regulación.
Los y hacen foco en la forma en que actualmente los
científicos manipulan la información genética, incorporando el análi­
sis en torno a las implicaciones y debates que involucran estas prácti­
cas. La sección finaliza con una revisión panorámica de los alcances de
la genética humana introduciendo la reflexión acerca de las controver­
sias que se presentan en este campo en relación con el contexto social.
 CAPÍTULO
8
LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES
CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
¿Qué estudiaba Mendel en el jardín de la abadía?
Los historiadores de la ciencia elaboran preguntas con las cua­
les interpretan las fuentes de información disponibles y con ello
arriban a una o varias conclusiones que los llevan a elaborar una
narración histórica. Tanto las preguntas, las hipótesis, como las
conclusiones están sujetas a la formación previa, al enfoque con
el que trabaja, y en líneas generales, a la cosmovisión de cada his­
toriador. Por ejemplo, muchos historiadores de la ciencia prefie­
ren reconsiderar la idea de "descubrimiento” para referirse a los
hechos científicos y en cambio hacen énfasis en la idea de “cons­
trucción” del objeto de estudio. Estos historiadores consideran
que el estudio de los procesos y objetos naturales siempre está
atravesado por el recorte y el enfoque que asuma el investigador.
Un clásico caso para analizar desde esta perspectiva es el del mo­
mento fundacional de la genética como campo científico.
De acuerdo con el relato más extendido sobre la historia de la
genética, el monje agustino Johann Gregor Mendel (1822-1884)
es el padre de la genética “clásica” (después llamada “mendelia-
na") al intentar resolver los interrogantes sobre los mecanismos
de la herencia. Según este relato histórico, su trabajo no habría
tenido impacto entre sus contemporáneos pero varias décadas
después, hada principios del siglo xx, habría sido “redescubierto”
de manera independiente por varios científicos que lo analizaron,
comprendieron su importancia y lo dieron a conocer. Sin embar­
go, de acuerdo con la interpretación de otros historiadores de la
ciencia, el tema central al que Mendel intentó dar solución no fue
el problema de la herencia sino el problema de la hibridación.
Mendel estaba interesado en las prácticas realizadas por los cria­
ERRNVPHGLFRVRUJ
Lo que verdaderamente cada uno de nosotros es y tiene,
es el pasado; todo lo que somos y tenemos es el catálogo
de las posibilidades no fallidas, de las pruebas
prontas a repetirse.
Italo Calvino
dores de animales y por los mejoradores de vegetales. Esas prácti­
cas consistían en el desarrollo de cruzamientos de variedades que
diferían en algunas pocas características, buscando reforzar en la
descendencia la presencia de ciertos rasgos que consideraban de
utilidad. Tomando en cuenta estas experiencias, Mendel dirigió
su atención a investigar la posibilidad de que se originen nuevas
especies a partir del cruzamiento de especies o variedades pre­
existentes y, en relación con ello, se propuso encontrar una regla
general que explicara la formación y la evolución de los híbridos
y cómo varíala, a través de las generaciones, las características en
las que difieren los individuos que se cruzan. Mendel comunicó
sus ideas sobre estos problemas en su trabajo “Experimentos so­
bre híbridos de plantas” presentado en 1865 en la Sociedad de
Investigadores de la Naturaleza de Brünn y publicado en 1866 en
las Actas de esa Sociedad.
En 1919, el genetista Tilomas Hunt Morgan hizo referencia ex­
plícita a las dos leyes ("la ley de la segregación de los genes” y "la
ley de la transmisión independiente de los genes”), atribuyéndole
la formulación a Mendel, y refiriéndose a ellas como “primera ley
de Mendel” y “segunda ley de Mendel” respectivamente.
Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia plantean que
no es legítimo asegurar la identidad entre estas leyes y las pro­
puestas originales de Mendel.
¿A qué responden estas distintas interpretaciones históricas?
¿Qué conclusiones podríamos extraer de los distintos enfoques
con los que se aborda la reconstrucción histórica de los hechos
científicos?
 140 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

Desde hace 3.800 millones de años, la reproducción hace posible la

continuidad de la vida. Generación tras generación, los progenitores
transmiten a sus hijos las “instrucciones” que les permiten desarro­
llarse y transformarse en seres parecidos a sus padres.
Ya en el capítulo 5 hemos estudiado el papel del ADN como por­
tador de la información genética y el mecanismo de transmisión de
ésta de una célula a otra: la mitosis. Mediante dicho proceso las cé­
lulas eucariontes se dividen y dan origen a nuevas células, el material
genético se duplica y se distribuye equitativamente entre las células
hijas que, por lo tanto, cuentan con idéntica información. Este meca­
nismo es el responsable de la reproducción asexual de los organismos
unicelulares eucariotas y de los pluricelulares, así como también de la
multiplicación de las células en los organismos pluricelulares.
En este capítulo estudiaremos los mecanismos celulares implica­
dos en la transmisión de la información genética en los organismos
que se reproducen sexualmente: la meiosis y la fecundación, así como
también los experimentos de Mendel que sentaron las bases para la
formulación de las leyes de la herencia.

LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Fig. 8 -1 . LA REPRODUCCIÓN SEXUAL: FECUNDACIÓN Y MEIOSIS. La r e p r o d u c á »

se xu a l se c a ra c te riz a p o r d o s h e c h o s : la m e io s is y la u n ió n d e los g a m e to s , o fe cu n da ció n .
La inmensa mayoría de los organismos eucariontes -como las Las cé lu la s re s u lta n te s d e la m e io s is tie n e n u n a sola d o ta c ió n c ro m o s ó m ic a , o sea, un
moscas, los erizos de mar, los peces, los guisantes y los seres huma­ n ú m e r o h a p lo id e d e c ro m o s o m a s (n). L u e g o d e la fe c u n d a c ió n , el c ig o to t ie n e una dota­
c ió n c ro m o s ó m ic a d o b le , o sea, u n n ú m e r o d ip lo id e (2n).
nos- se reproducen sexualmente, es decir, producen descendencia
que tiene características genéticas de los dos progenitores. Muchos
eucariontes unicelulares, incluso los que se reproducen típicamente
de manera asexual por mitosis, también pueden reproducirse sexual­ tores y su par, del gameto del otro progenitor. Después de la fecunda­
mente. La reproducción sexual requiere la formación de células se­ ción, ambos homólogos se reúnen en el cigoto ( ).
xuales, cuya formación involucra el proceso de m e io s is . Estas células
se reúnen por el proceso de f e c u n d a c i ó n , dando origen a una célula
huevo o cigoto. Por medio de la fecundación, las dotaciones genéti­ ? <?
cas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad M eiosis
genética, la de la progenie.
C élula n (gam etos) = 2
Células haploides, diploides y poliploides: distinto número
de dotaciones cromosómicas

Para comprender la meiosis, debemos centrar nuestra atención

en los cromosomas. Cada organismo tiene un número de cromoso­
mas característico de su especie. Un mosquito tiene 6 cromosomas
en cada c é l u l a s o m á t ic a (del cuerpo); el maíz, 20; un gato, 38; un
ser humano, 46; una papa, también 46 y una rata vizcacha colorada
de zonas áridas de la Argentina, 102. Sin embargo, en estos organis­
mos y en la mayoría de las otras plantas y animales conocidos, las I
c é lu la s s e x u a le s o g a m e t o s tienen exactamente la mitad del número C igoto 2 n = 4
de cromosomas que las células somáticas de! organismo. El núme­
ro de cromosomas de los gametos se conoce como número haploide
(“dotación simple” que se designa como n) de cromosomas y el
de las células somáticas, como número diploide (“dotación doble” que
se designa como 2n). Así, en los seres humanos, n = 23 y 2n = 46.
Cuando un gameto masculino fecunda a un gameto femenino, los
dos núcleos haploides se fusionan, n + n = 2«, y el número diploide se
restablece (l ). La célula diploide producida por la fusión dedos Durante
gametos se conoce como célula huevo o c ig o t o . la m e io s is , lo s m ie m b ro s d e ca d a p a r d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se s e p a ra n y ca d a ga­
En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par. Los pares de m e to h a p lo id e (n), p ro d u c id o a p a r tir d e u n a c é lu la d ip lo id e (2 n), lleva s ó lo u n m ie m b ro
d e c a d a par. En la fe c u n d a c ió n , lo s n ú c le o s d e l e s p e rm a to z o id e y d e l ó v u lo se u n e n en el
cromosomas se conocen como pares de homólogos y los miembros
c ig o to , c u y o n ú c le o c o n tie n e , n u e v a m e n te , lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s d e a pares. Cada
de cada par se asemejan en tamaño y forma y también, como vere­ p a r e stá fo r m a d o p o r u n c ro m o s o m a h o m ó lo g o p ro v e n ie n te d e u n p ro g e n ito r y el o tro
mos, en el tipo de información hereditaria que contienen. Uno de los h o m ó lo g o p ro v e n ie n te d e l o tr o p ro g e n ito r. En los d ia g ra m a s u s a m o s los c o lo re s ro jo y
cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progeni- v e rd e p ara d ife re n c ia r lo s c ro m o s o m a s p a te rn o s d e lo s m a te rn o s .

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ERRNVPHGLFRVRUJ
 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES CROMOSÚMICAS DE LA HERENCIA 141

£n la meiosis, la dotación cromosómica diploide, que contiene los (a)

dos homólogos de cada par, se reduce a una dotación haploide, que
contiene sólo un homólogo de cada par.

Así, la meiosis compensa el efecto multiplicador de lafecundación.

Como veremos, además de mantener un número constante de cromo­

somas de generación en generación, la meiosis es una fuente de nuevas Centròmero
combinaciones de material genético dentro de los mismos cromosomas.
\ Par de Cromátidas
cromosomas hermanas
homólogos
Existen células que tienen más de dos dotaciones cromosómicas
y se denominan células poliploides (“muchas dotaciones’’).
Cinetocoro Rbras

La meiosis: una reducción en el número de cromosomas

Durante la meiosis, las células que darán origen a los gametos expe­
rimentan dos divisiones sucesivas. Luego de la primera división, cada
una de las dos células hijas ya posee la mitad del número de cromoso­
mas con respecto a la célula original. En la segunda división, al igual que
en la mitosis, se separan las cromátidas hermanas de los cromosomas
de cada una de las células dando como resultado final un total de cuatro
células hijas. El núcleo de cada célula hija contiene la mitad del número Quiasma
de cromosomas presentes en el núcleo de la célula original y además
recibe sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos.
Durante la interfase anterior a la meiosis, los cromosomas se repli­
can de la misma manera que en la interfase que precede a la mitosis,
y cada cromosoma pasa a tener dos cromátidas hermanas idénticas
unidas por el centròmero ( ). Al comienzo de la profase de
la primera división meiótica ocurre un hecho clave para la meiosis:
los cromosomas homólogos se acercan y se aparean en el proceso
de sinapsis ( ). Mientras los cromosomas homólogos están
apareados, se produce el entrecruzamiento o Crossing over. En los
puntos donde hay entrecruzamiento, un fragmento de cromátida de
un homólogo se rompe y se intercambia por un fragmento de cro­
mátida del otro homólogo. Las zonas de ruptura se reparan y, como
resultado, las cromátidas hermanas de cada cromosoma homólogo
dejan de ser genéticamente idénticas. El cromosoma homólogo ma­ A V Fig. 8-3. ENTECRUZAMIENTO O CROSSING OVER ENTRE CROMO-
terno contiene ahora partes del homólogo paterno y viceversa (fig SOMAS HOMÓLOGOS, (a) U n p a r d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s a n te s
d é la m e io s is . C ada m ie m b r o d e l p a r p ro v ie n e d e u n p ro g e n ito r d ife re n te .
8-í ). El entrecruzamiento es un mecanismo crucial que permite Itos c ro m o s o m a s e stá n d u p lic a d o s y c o n tie n e n d o s c ro m á tid a s h e rm a ­
la recombinación del material genético de los dos progenitores, un nas. (b) D u ra n te la p ro fa s e I d e la m e io s is , los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s
hecho de enormes consecuencias para el proceso evolutivo ( se d is p o n e n d e a pares. C ada p a r h o m ó lo g o está fo r m a d o p o r c u a tr o c ro m á tid a s , p o r lo
cap. 14, Las bases genéticas de la evolución). q u e se lo ila m a te tra d a (d e l g rie g o te tra , "cu a tro"). D u ra n te el e n tre c ru z a m ie n to se in te r ­
c a m b ia n s e g m e n to s c ro m o s ó m ic o s e n tre los h o m ó lo g o s q u e p e rm a n e c e n a s o c ia d o s e n
los p u n to s d e e n tre c ru z a m ie n to - o q u ia s m a s - hasta el fin a l d e la p ro fa s e I. ( ¡ L u e g o , los
c ro m o s o m a s c o m ie n z a n a se pararse, a rra s tra d o s p o r las fib ra s c in e to c ó ric a s d e l h u s o . Las
Las ocho fases de la meiosis
c ro m á tid a s h e rm a n a s d e ca d a h o m ó lo g o ya n o s o n c o m p le ta m e n te Id é n tic a s , El e n tre -
De la misma manera que la mitosis, la meiosis es un proceso continuo c ru z a m ie n to ha d a d o p o r re s u lta d o la r e c o m b in a c ió n d e l m a te ria l g e n é tic o d e los d o s
en el que se puede reconocer una serie de etapas características ( ). h o m ó lo g o s .

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, la meiosis I y
la meiosis II. En la meiosis I se aparean y luego se separan los cromosomas
homólogos; en la meiosis II se separan las cromátidas de cada homólogo.
Como vimos, durante la interfase, los cromosomas se duplican de
manera que, al comienzo de la meiosis, cada cromosoma consiste en
dos cromátidas hermanas idénticas. La primera de las dos divisiones
nucleares se desarrolla a través de la profase I, la metafase I, la ana-
fase I y la telofase I. La meiosis II es muy similar a la mitosis, excepto
en que no está precedida por la duplicación del material cromosomi­
co. Luego de recorrida esta secuencia de fases puede producirse una
interfase de corta duración, durante la cual los cromosomas se des­
enrollan parcialmente pero, en muchas especies, la meiosis pasa de la
telofase I directamente a la profase II. Luego, continúan la metafase
II, la anafase II y la telofase II. Si al comienzo de la segunda división
meiótica los cromosomas están dispersos, se condensan nuevamente.
De esta manera, a partir de una única célula se obtienen cuatro células,
cada una con un miembro del par de homólogos presentes en la célula
progenitora y, en consecuencia, con la mitad del número de cromosomas
que tenía la progenitora. En este proceso, el número de cromosomas se
reduce de diploide a haploide.

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 14 2 SECCIÓN II ] PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Meiosis

Fig. 8-4. MEIOSIS EN UNA CÉLULA VEGETAL. El esquema muestra una célula cuyo número diploide es 2 n = 6 (n = 3).Tres de los seis cromosomas provienen de un progenitor y tres
del otro; a cada cromosoma de un progenitor le corresponde un cromosoma homólogo del otro progenitor. Las microfotografías muestran las Imágenes de la meiosis en las anteras
(órganos productores de polen) de un lirio.
(a) Profase I. La cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles con el microscopio óptico. Los microtúbulos del huso se organizan y se extienden radialmente desde los
polos de la célula. Se desintegran el nucléolo y la envoltura nuclear y se aparean y se entrecruzan los cromosomas homólogos. A medida que avanza la profase, los homólogos de cada
par comienzan a separarse entre sí, excepto en los puntos de entrecruzamiento o quiasmas, donde permanecen en íntima asociación hasta el fin de la profase.
(I >) Metafase I. Los pares de homólogos se alinean en el plano ecuatorial, a diferencia de la metafase de la mitosís, en la que los cromosomas duplicados se disponen en el plano
ecuatorial sin apareamiento de los homólogos. La reglón del centròmero de cada homólogo se duplica hacia el final de la metafase y las fibras del huso se asocian con los cinetocoros.
En una célula animal están presentes, además, centríolos y ásteres.
(c)Anafase I. Los homólogos, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, se separan, como si fueran tironeados por las fibras del huso unidas a ios cinetocoros. Sin embargo, las
dos cromátidas hermanas de cada homólogo no se separan como ocurre en la mitosis, sino que permanecen juntas.
(d ) Telofase LAI final de la primera división meiótica, los cromosomas homólogos se han movido hacia los polos. Qada grupo de cromosomas contiene ahora sólo la mitad del número
de cromosomas del núcleo original. Estos cromosomas pueden ser diferentes de cualquiera de los que estaban presentes en la célula original, debido al entrecruzamiento.
(e) Interfase. Según la especie, pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares y la cltocinesls puede ocurrir o no. En algunas células animales, pero no en todas, los centríolos
también se dividen en esta fase.

La segregación a l a za r de los crom osom as LA MITOSIS Y LA MEIOSIS: PROCESOS SIMILARES

Además del entrecruzamiento, durante la meiosis se produce otro
hecho que también deriva en la recombinación del material genético
de los dos progenitores: los cromosomas homólogos se distribuyen al
azar entre las cuatro células hijas haploides. Como cada miembro de
cada par de homólogos derivó de uno de los dos progenitores de ese
organismo, el hecho de que uno de los gametos contenga un cromo­
soma procedente de su madre o el cromosoma homólogo que derivó
de su padre depende exclusivamente del azar. Este proceso azaroso
hace que los núcleos haploides producidos por la meiosis contengan
nuevas combinaciones de cromosomas.
PERO DIFERENTES
Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se aseme­
jan a los de la mitosis pero los dos procesos tienen varias diferencias
importantes (fig 8-5).
Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces y pro­
duce cuatro núcleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican
sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto,
cada uno de los cuatro núcleos hijos contiene la mitad del número

ERRNVPHGLFRVRUJ
 lAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN 5EXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 143

(fj profase II (g) M etafase 11 (h) Anafase II (i) Telofase II (j) Cltoclnesis

( f ) Profase II. Las e n v o ltu ra s n u c le a re s se d e s in te g ra n y c o m ie n z a n a a p a re c e r n u e v a s fib ra s d e l huso.

(g) M etafase II. Los tre s p a re s d e c ro m á tld a s d e ca d a n ú c le o se o rd e n a n e n el p la n o e c u a to ria l; las fib ra s d e l h u s o se a s o c ia n u n a v e z m á s c o n lo s c ln e to c o ro s y, d e s d e lo s p o lo s , se
e xtie n de n o tra s fib ra s d e l h uso.
(h) A nafase II. A l Ig u a l q u e e n la a n a fa se d e la m lto s is , las c ro m á tld a s se s e p a ra n u n a d e o tra . C ada c ro m á tid a , q u e a h o ra p u e d e s e r lla m a d a c ro m o s o m a , se m u e v e h acia u n o d e los p o lo s.
( i) Telofase II. Los m lc r o tú b u lo s d e l h u s o d e s a p a re c e n y se fo rm a u n a e n v o ltu ra n u c le a r a lre d e d o r d e ca d a c o n ju n to d é c ro m o s o m a s . A h o ra h a y c u a tro n ú c le o s e n to ta l, ca d a u n o d e los
cuales c o n tie n e el n ú m e r o h a p lo id e d e c ro m o s o m a s .
(j) Se p ro d u c e la d iv is ió n d e l c ito p la s m a —c lto c ln e s ls — ta l c o m o o c u rre d e s p u é s d e la m lto s is .

de cromosomas presentes en el núcleo original. En la mitosis, en LA MEIOSIS EN ORGANISMOS CON DISTINTOS CICLOS VITALES
cambio, después de la duplicación de los cromosomas, cada nú­
cleo se divide sólo una vez. En consecuencia, el número de cromo­ La meiosis puede ocurrir en diferentes momentos del ciclo bioló­
somas se mantiene invariable. gico (. ,)■
• Durante la profase I de la meiosis se produce el apareamiento de En muchos organismos unicelulares y hongos, las células por lo
los cromosomas homólogos, seguido del alineamiento de los pa­ habitual son haploides y la meiosis se produce inmediatamente des­
res de homólogos en el plano ecuatorial en la metafase I y de la pués de la fusión de las células fecundantes, es decir, en el cigoto
separación de los homólogos en la anafase I. Estos sucesos, que (f , 8-7), con lo que se restablece el número haploide después de
no se producen durante la mitosis, son la clave de la reducción del la fecundación. Por tal razón, este tipo de meiosis se llama cigótica.
número cromosómico. En las plantas, una fase haploide que produce gametos, llamada ga-
• Debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cro­ metofito, alterna con una fase diploide que produce esporas, llama­
mosomas, durante la meiosis se recombina el material genético de da esporofita ( ). Este proceso se denomina, adecuadamente,
los progenitores, lo que no ocurre en la mitosis. a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s y ocurre en todas las plantas cuya
• La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides, mien­ reproducción es sexual (véase cap. 21, recuadro 21-1).
tras que la meiosis ocurre sólo en células con un número diploide Los seres humanos tienen el ciclo biológico típico de los animales,
(o poliploide) de cromosomas. en el cual los individuos diploides producen gametos haploides por

ERRNVPHGLFRVRUJ
 144 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Mitosis Procesos en común Meiosis

Dotación inicial de
seis cromosomas
(tres pares de Los cromosomas
homólogos) homólogos duplicados
se aparean, formando
Los cromosomas tres tetradas; se produce
están duplicados; el entrecruzamiento
cada uno consta
de dos cromátidas
hermanas idénticas,
Los pares homólogos
unidas en el
se alinean
centròmero
Se separan
Seis los homólogos
cromosomas,
cada uno con
dos cromátidas Tres
hermanas Los cromosomas cromosomas
se alinean alineados, cada
(sin aparearse) uno con dos
cromátidas

Las cromátidas
se separan

Resultado: cada núcleo filial (2rí)

tiene el mismo número de Resultado: cada núcleo filial (n) tiene
cromosomas que el núcleo inicial, sólo la mitad de cromosomas del núcleo MAS La cé lu la d ip lo id e , en este
y los cromosomas son idénticos inicial, y los cromosomas no son e je m p lo , tie n e seis cro m osom a s, es
a los del núcleo original. idénticos a los del núcleo original d ecir, 2 n = 6.

meiosis antes de la fecundación, que luego restablece el número di­ (

ploide de cromosomas. Prácticamente todo el ciclo vital transcurre
en el estado diploide (fig. 8-9).
Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plan­
tas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide
que, a diferencia de un gameto, puede producir por sucesivas mitosis
un grupo de células, tejido o hasta un organismo completo haploide,
sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, tan­
to la formación de gametos como la de esporas por meiosis conduce
al mismo resultado: en alguna etapa del ciclo vital de un organismo
que se reproduce sexualmente, la dotación diploide de cromosomas
se reduce a la dotación haploide.
En todos los vertebrados, incluida la especie humana, la meiosis
tiene lugar en los órganos reproductores, los testículos del macho y
los ovarios de la hembra. En el macho, los e s p e r m a to c it o s p r i m a ­
rio s , diploides, sufren la primera división meiótica que da dos e s p e r ­
m a t o c it o s s e c u n d a r io s . Cada uno de los espermatocitos secundarios
experimenta una segunda división meiótica que da por resultado dos
e s p e r m á t id e s haploides. Cada una de las cuatro e s p e r m á t i d e s pro­
ducidas luego se diferencia en un espermatozoide ( 'I g 0 ).
En la hembra, las células diploides que sufren la división meiótica se
llaman o o c it o s p r i m a r i o s . Estas células también producen núcleos
haploides pero el citoplasma se distribuye de modo desigual durante
la citocinesis, tanto en la meiosis I como en la meiosis II. De cada
oocito primario sólo se forma un óvulo, junto con dos o tres c u e r p o s
p o la r e s ). Los cuerpos polares contienen los otros núcleos
resultantes de la meiosis y, habitualmente, se desintegran. Como re­
sultado de esta división desigual del citoplasma, el óvulo está bien
provisto de ribosomas, mitocondrias, enzimas, nutrientes almacena­
dos y gran cantidad de moléculas como el ARN, importantes para el
desarrollo del embrión. Retomaremos los procesos de espermatogé­
nesis y oogénesis en el di 2, en el que los relacionaremos con
los mecanismos involucrados en la reproducción humana.
POSIBLES ERRORES EN LA MEIOSIS
Una manera de estudiar los cromosomas es analizarlos comparan­
do su tamaño, su forma y su número. Para ello, los cromosomas se
fotografían en conjunto y se ordenan las imágenes individuales. El
ordenamiento sistematizado de los cromosomas se denomina c a rio -
t i p o (véase cap. 12, fig. T ).
En la especie humana, el número diploide de cromosomas es 46 y
el número haploide es 23. En cada uno de los pares de cromosomas,
excepto en uno, los dos miembros del par tienen los mismos tipos de
genes, es decir, portan el mismo tipo de información, y esto vale tanto
para las mujeres como para los hombres. Estos cromosomas son los
a u to s o m a s . Pero hay un par de cromosomas, los cromosomas sexua­
les, que pueden ser diferentes entre sí. En las mujeres, los dos c r o m o ­
s o m a s s e x u a le s son morfológicamente iguales, pero en los hombres

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 8 I LA REPRODUCCIÓN SEXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 145

D ip lo id e (2 ri)

H a p lo id e (n)

(a) P ro fe ta s , hongos

(b) P la n ta s

(c ) A n im a le s

Fig. 8-7. EL CICLO VITAL DEL ALGA CHLAMYDOMONAS. El c ic lo v ita l d e Chlamydomonas

c o rre s p o n d e al re p re s e n ta d o e n la fig u ra 8-6a y se caracte riza p o r u n a a lte rn a n c ia d e g e n e ­
raciones. Chlamydomonas es h a p lo ld e d u ra n te la m a y o r p a rte d e su v id a . La fe c u n d a c ió n
se p ro d u c e p o r la u n ió n d e d o s c é lu la s fe c u n d a n te s d e ce p a s d ife re n te s y d a o rig e n a u n
c ig o to d lp lo ld e q u e p ro d u c e u n a c u b ie rta g ru e sa q u e le p e rm ite p e rm a n e c e r la te n te
d u r a n te c o n d ic io n e s rig u ro sa s . D e s p u é s d e e ste p e río d o d e la te n c ia , el c ig o to se d iv id e
p o r m e lo s is y fo rm a c u a tro c é lu la s h a p lo id e s . C ada c é lu la h a p lo id e p u e d e re p ro d u c irs e
a s e x u a lm e n te , p o r m ito s is , y fo rm a r m á s c é lu la s h a p lo id e s . En c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s
adversas, las c é lu la s h a p lo id e s d e u n a lín e a fe c u n d a n te p u e d e n fu s io n a rs e c o n c é lu la s d e
u n tip o o p u e s to y así se in ic ia o tr o c ic lo sexual.

Fig. 8-6. LA FECUNDACIÓN Y LA MEIOSIS EN ORGANISMOS CON DISTINTOS CICLOS

DE V ID A . La fe c u n d a c ió n y la m e io s ls p u e d e n o c u rr ir e n d ife re n te s m o m e n to s d e l c ic lo
de vida se g ú n el tip o d e o rg a n is m o d e l q u e se tra te . í i En m u c h o s u n ic e lu la re s y h o n g o s
co m o el alga Chlamydomonas y el m o h o Neurospora, la m e lo s is o c u rre d e in m e d ia to a
la fe c u n d a c ió n . La m a y o r p a rte d e l c ic lo d e v id a tra n s c u rre e n el e s ta d o h a p lo ld e . (b ) En
las plantas, la fe c u n d a c ió n y la m e io s is e s tá n s e p a ra d a s e n el tie m p o . Su c ic lo d e v id a
Incluye u na fase d ip lo id e y u n a fa se h a p lo id e . (c) En lo s a n im a le s , la m e io s is es s e g u id a Gametofito (n) Esporofito maduro (2n)
p or la fe c u n d a c ió n . En c o n s e c u e n c ia , d u r a n te la m a y o r p a rte d e l c ic lo v ita l e l o rg a n is m o
es d lp lo ld e . Esporofito joven (2r?)

Esporangios

Cigoto (2n)

IICLO VITAL DE UN HELECHO. El c ic lo v ita l d e u n h e lé c h o c o rre s p o n d e al Fecundación Meiosis

re p re se ntad o e n la fig u ra 8 -6 b . En los h e lé c h o s , la fo rm a m á s c o m ú n y c o n s p ic u a es el Haploide (n)
in d iv id u o d ip lo id e , el e s p o ro fito . En los e s p o ra n g io s se p ro d u c e n p o r m e io s is las e sp o ra s
haploides, q u e h a b ltu a lm e n te se e n c u e n tra n e n la p a rte In fe rio r d e sus h o ja s y lu e g o son Gametos masculinos (n)
liberadas. D e las e sp o ra s se d e s a rro lla n g a m e to fito s h a p lo id e s . En m u c h a s e sp e c ie s, los
dentro del gametangio
(anteridio)
g a m e to fito s tie n e n s ó lo u n a s p o c a s c a p as d e c é lu la s y a d o p ta n u n a fo rm a s im ila r a u n c o ­
razón. D e la s u p e rfic ie In fe rio r d e l g a m e to fito a p a re c e n fila m e n to s , lo s rizo id e s, q u e p e n e ­
tran en el su e lo. En la s u p e rfic ie In fe rio r d e l g a m e to fito h a y a rq u e g o n lo s , q u e c o n tie n e n
os g a m e to s fe m e n in o s , y a n te rld io s , q u e c o n tie n e n lo s g a m e to s m a s c u lin o s . C u a n d o hay
un aP ° rte a d e c u a d o d e a g u a , lo s a n te rid io s se ro m p e n ; lo s g a m e to s m a s c u lin o s m a d u ro s Esporas (r )
denen n u m e ro s o s fla g e lo s c o n lo s q u e n a d a n hasta los a rq u e g o n lo s y fe c u n d a n a los
Gameto femenino (n) Gametofito
9 am e tos fe m e n in o s . D e l c ig o to se d e s a rro lla e l e s p o r o fito d ip lo id e (2 n), q u e c re ce d e l en el gametangio joven (n)
rg u e g o n lo , c o n te n id o e n el g a m e to fito . D e s p u é s d e q u e e l jo v e n e s p o r o fito se a rra ig a (arquegonio)
®n el suelo, el g a m e to fito se d e s in te g ra . El e s p o r o fito m a d u ra , d e s a rro lla e s p o ra n g io s , e n Parte inferior del
05 cu a les o c u rre la m e lo s is , y así c o m ie n z a n u e v a m e n te el c ic lo . gametofito adulto (n)

í
ERRNVPHGLFRVRUJ
 146 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Adulto 2 n son diferentes. Uno de los cromosomas sexuales del hombre es igUa|
a los cromosomas que constituyen el par sexual de la mujer, pero el
otro es mucho más pequeño. El cromosoma que comparten tanto en
células del macho como en la hembra, se llama c r o m o s o m a X y el cro­
mosoma diferente se denomina c r o m o s o m a Y . El par de cromosomas
sexuales de la hembra es entonces XX, mientras que el de los machos
es XY ( ).
En ciertas ocasiones, los cromosomas homólogos o sus cromá-
tidas no se separan correctamente durante la meiosis o la mitosis
Este fenómeno se denomina no disyunción de los cromosomas. Los
cromosomas homólogos pueden no separarse en la primera división
meiótica o en la segunda división meiótica. En cualquier caso, la no
disyunción da por resultado gametos con uno o más cromosomas
faltantes o sobrantes. En el capítulo 12 veremos que la no disyunción
no es el único “error” en la meiosis que provoca anormalidades.

LAS CONSECUENCIAS DE LA REPRODUCCION SEXUAL

Como vimos, muchas especies pueden reproducirse tanto ase­
xualmente (por mitosis), como por reproducción sexual. La mayoría
de los eucariontes unicelulares tienen un ciclo de vida similar al de
Chlamydomonas ( ) y es frecuente encontrar una etapa
de reproducción asexual de rápida propagación que ocurre durante
condiciones ambientales más favorables, seguida de una etapa de re­
& £ » Fig. 8-9. EL CICLO VITAL DE HOM O SAPIENS. Los g a m e to s (ó v u lo s y e s p e rm a - producción sexual, al comienzo de la estación más rigurosa.
to z o id e s ) so n p ro d u c id o s p o r m eiosis. En la fe c u n d a c ió n , los g a m e to s h a p lo id e s se Debido al proceso de duplicación cromosómica que ocurre en la
fu s io n a n y se restablece, e n el c ig o to , el n ú m e ro d ip lo id e . El c ig o to d ará lu g a r a u n mitosis, los individuos producidos en forma asexual son genética­
h o m b re o a u na m u je r q ue , c u a n d o m a d u re n , n u e v a m e n te p ro d u c irá n g a m e to s h a p lo id e s.
mente idénticos a sus progenitores, salvo que ocurra algún tipo de
C o m o e n e lc a s o d e la m a yo ría d e l resto d e lo s a n im a le s ja s c é lu la s s o n d ip lo id e s d u ra n te c a s ito d o
el c ic lo d e vid a ; la ú n ic a e x c e p c ió n son los g a m e to s . Este tip o d e c ic lo v ita l c o rre s p o n d e al mutación. En contraste, en los individuos producidos sexualmente, el
re p re s e n ta d o e n la fig u ra 8-6c. potencial para la variabilidad genética es enorme.

Testículo

Diploide (2 r) Haploide (n)

r *
Primera
división
/h
meiótica Segunda
dp. división
meiótica
c > -\
Espermatogonio Espermatocito /h
primarlo
>\
Espermatocitos Espermátides
secundarios
Espermatozoides

'ECIE HUMANA. C o m ie n z a c o n el c r e c im ie n to d e los e s p e rm a to g o n io s , q u e se d ife re n c ia n y se c o n v ie rte n en

e s p e rm a to c ito s p rim a rio s . Para e je m p lific a r, se m u e s tra n s ó lo seis (n = 3) d e lo s 4 6 c ro m o s o m a s q u e n o e x p e rim e n ta ro n e n tre c ru z a m ie n to . En la p rim e ra d iv is ió n m e ió tic a , ca d a esper­
m a to c ito p rim a rio se d iv id e e n d o s e s p e rm a to c ito s s e c u n d a rio s h a p lo id e s , La s e g u n d a d iv is ió n m e ió tic a d a p o r re s u lta d o c u a tro e s p e rm á tid e s h a p lo id e s q u e lu e g o se d ife re n c ia n en
e s p e rm a to z o id e s fu n c io n a le s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 1 | LAREPRODUCCIÓN SEXUALVLAS BASESCROMOSÓMICAS DE LAHERENCIA 147

Óvulo

r / h
Primera
división Oocito Segunda
A h meiótica secundario división
V ¡JA meiótica
Cuerpos
polares
Oogonio Oocito primario
U / h
Cuerpo polar

1
F ig .8 - l . 1 Ó V U L O E i'i L A ESPECIE U U i’ i/L N A Para e je m p lific a r s e m u e s tra n s o ta s e is (n = 3) d e lo s 4 6 c ro m o s o m a s q u e n o e x p e rim e n ta ro n e n tre c ru z a m ie n to . C o ­
m ienza c o n e l c re c im ie n to d e u n o o g o n io q u e se d ife re n c ia y se c o n v ie rte e n o o c ito p rim a rio . En la p rim e ra d iv is ió n m e ió tic a , el o o c ito p rim a rio se d iv id e y fo rm a u n o o c ito s e c u n d a rio
y u n c u e rp o p ola r. La p rim e ra d iv is ió n m e ió tic a c o m ie n z a , e n la m u je r, d u r a n te e l te rc e r m e s d e su d e s a rro llo fe ta l y q u e d a d e te n id a e n la p ro fa s e I hasta q u e se p ro d u c e la o v u la c ió n ,
d u ra n te la p u b e rta d . La s e g u n d a d iv is ió n m e ió tic a , q u e p ro d u c e el ó v u lo y u n s e g u n d o c o rp ú s c u lo p o la r, n o o c u rre hasta q u e el e s p e rm a to z o id e fe c u n d a n te haya p e n e tra d o e n el
o o c ito se cu n d a rio . El p rim e r c u e rp o p o la r p u e d e d iv id irs e o b ie n d e s in te g ra rs e .

Tres fuentes de variabilidad genética seres vivos. Así, las especies con reproducción sexual poseen la plas­
En las especies de reproducción sexual pueden reconocerse tres ticidad que les permite afrontar condiciones ambientales cambiantes
procesos fundamentales que ocurren durante la meiosis y la fecunda­ o adversas. Por su parte, los organismos con reproducción asexual
ción, que funcionan como fuentes de variabilidad genética al proveer
nuevas variaciones que constituyen la “materia prima” de la selección
natural a lo largo del proceso evolutivo (
c a m b io evolutivo y el origen de las especies).

• El entrecruzamiento. Como vimos, en la profase I se intercambia

información genética entre cromosomas homólogos.
• La segregación al azar de los cromosomas de los dos progenitores.
Los cromosomas paterno y materno se distribuyen en forma inde­
pendiente entre células haploides en la meiosis y esa distribución
depende de la orientación de los pares de homólogos en la metafa-
se I. Como esa orientación es al azar, no hay ninguna “regla" sobre
cuántos homólogos paternos o maternos se colocarán a cada lado
del ecuador. En la se muestran las posibles distribucio­
nes de cromosomas progenitores ( 8- ).
• Lafecundación. Ésta es una fuente extra de variabilidad: salvo el caso
de los gemelos monocigóticos, nunca dos individuos son idénticos,
ya que provienen de la unión de cierta pareja de gametos (cierto es­
permatozoide y cierto óvulo'-') y no de otra. Debido a los mecanismos
de recombinación y segregación de los cromosomas en la meiosis, no
hay dos gametos idénticos (r e c u a d r o 8 - 1 , Gemelos monocigóticos).

Como veremos en el capítulo 1 5 , la variabilidad genética origina­

da por la recombinación de las características de los progenitores en
los descendientes es un aspecto clave en el proceso evolutivo de los

F ig . 8 -1 2 . CROMOSOMAS HUMANOS X e Y. C o m o se p u e d e a p re c ia r e n esta m ic ro g ra fia

Nótese que el gameto femenino se fecunda en estadio de oocito II. e le c tró n ic a d e b a rrid o , el c r o m o s o m a X (a la iz q u ie rd a ) es m u c h o m a y o r q u e e l Y.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 148 SECCIÓN 11! ¡ PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

(a) (b)
«[[ 0=2
l¡ 2n = 4 n " | 2n = 8
1
11 1
' 'I h '! ‘ ¡ <‘ \ <‘ ¡ <‘ \ 1 e l e i

C' J C'I C‘ j 0 , e l e l e l e ,

z', f s A s A s.
e i e i e i e i

e l e l e l e ,

EN LOS GAMETOS. En ro jo se p re s e n ta n los c ro m o s o m a s d e o rig e n p a te rn o y e n v e rd e los c ro m o s o m a s d e o rig e n m aterno

e n tre s e s p e c ie s d ife re n te s . (< ) U n o rg a n is m o c o n u n n ú m e r o d lp lo ld e d e 4 y h a p lo id e d e 2 .: ) U n o rg a n is m o c o n el n ú m e r o d lp lo id e d e 6, y el h a p lo id e d e 3. ( l U n o rg a n is m o con
u n n ú m e r o d lp lo id e d e 8 y h a p lo id e d e 4. El n ú m e r o d e c o m b in a c io n e s p o s ib le s d e c ro m o s o m a s e n los g a m e to s es 2 e le v a d o a la e n é s im a p o te n c ia , o 2 n, d o n d e 2 es el n ú m e ro de
h o m ó lo g o s e n u n p a r y n es el n ú m e r o h a p lo id e d e c ro m o s o m a s . P or e je m p lo , si el n ú m e r o o rig in a l d e c ro m o s o m a s e s 4 (n = 2), el n ú m e ro d e c o m b in a c io n e s p o s ib le s d e c ro m o s o m a
es 2 2, o 4. En (b ), si el n ú m e r o o rig in a l es 6 (n = 3), el n ú m e r o d e c o m b in a c io n e s p o s ib le s es 2 3 o sea, 8. Si h a y o c h o c ro m o s o m a s (n = 4), h a y 16 c o m b in a c io n e s d ife re n te s p o s ib le s (2*),
P or lo ta n to , u n se r h u m a n o , h o m b r e o m u je r, c o n sus 4 6 c ro m o s o m a s , e s c a p a z d e p ro d u c ir 2 B tip o s d e e s p e rm a to z o id e s o d e ó v u lo s , es d e c ir, ¡8.388.608 c o m b in a c io n e s d ife re n te s dé
c ro m o s o m a s ! Y e s to n o c o n s id e ra las v a ria c io n e s q u e p u e d e n h a b e rs e In tr o d u c id o p o r el e n tre c ru z a m ie n to .

proliferan más rápido que los que se reproducen sexualmente (un • La transducción o transferencia de material genético bacteriano
individuo se multiplica en dos, al contrario de lo que ocurre en la empaquetado en partículas virales de una célula infectada a otra.
reproducción sexual en la que hacen falta dos individuos para generar • La transposición de genes de cromosomas de una misma célula
uno) y tienen tiempos generacionales muy cortos, lo cual contribuye entre estos.
a enriquecer la variabilidad genética que aportan las mutaciones.
Al mismo tiempo tanto en las bacterias como los eucariontes uni­ Todos estos mecanismos de intercambio de material genético en­
celulares y pluricelulares existen otros mecanismos que intervienen tre distintas células implican una transferencia horizontal de genes,
en el origen y el mantenimiento de la variabilidad. Por ejemplo, mu­ en contraste con la transferencia vertical de genes, que se produce
chos genes son capaces de moverse, de “saltar” de cromosoma en cuando el material genético pasa de los progenitores a las células hijas
cromosoma, de un organismo a otro e incluso de una especie a otra. durante la división celular.
Las consecuencias de estos movimientos, por muchos años ignora­ Con estas ideas en mente, a continuación recorreremos los prin
dos, son enormes. Existen varios procesos diferentes por los cuales cipales eventos que marcaron el nacimiento de la genética y analiza
un fragmento de ADN foráneo, portador de información, puede in­ remos los principales descubrimientos que llevaron a la definición)
gresar en una célula: luego a la reformulación del concepto de gen.

• La conjugación o transferencia directa de ADN de una bacteria a

otra. LOS EXPERIMENTOS DE MENDEL Y EL NACIMIENTO
• La transformación o captación directa de fragmentos de ADN del
medio circundante por parte de una célula. DE LA GENÉTICA
• La infección viral por medio de la incorporación del ácido nucleico ¿Por qué el hijo se parece a la madre en ciertos rasgos y al padre í
de un genoma viral en células procariontes o eucariontes. otros? ¿Por qué ciertas características parecen saltar una generación

RECUADRO 8-1

Gemelos monocigóticos
ejemplo, ínactivan uno de los dos cromosomas X en la hembra,
Los gemelos monocigóticos provienen de un cigoto que, al sufrir o “encienden o apagan” ciertos genes en diferentes células según
la primera división, da dos células hijas, cada una de las cuales evo­ de qué progenitor provengan los cromosomas que los portan. En
luciona independientemente. Esto los diferencia de los mellizos, que consecuencia, un miembro del par de gemelos “idénticos” puede
son dicigóticos, es decir, cada uno proviene de un óvulo fecundado. nacer con una enfermedad genética devastadora, como la dis­
Se ha descubierto que incluso los gemelos monocigóticos no trofia muscular (
son necesariamente idénticos. Esto se debe a procesos azarosos ), mientras que el otro miembro se desa­
que ocurren en una etapa temprana del desarrollo y que, por rrolla sano por completo.

fe
ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 149

y el individuo se parece más a su abuelo que a su padre? Preguntas lizar cualquier cosa con exactitud. Tiempo, exactitud y un jardín de
similares se venían formulando desde épocas remotas tanto ciertos extensión moderada son casi el único equipamiento necesario para
naturalistas como los criadores de plantas y animales que, desde un ese trabajo. Por otra parte, la importancia científica de los resultados
punto de vista más práctico, intentaban obtener variedades híbridas por obtener es trascendente.
con ciertas características beneficiosas para el ser humano ( Aun antes de que se identificara a los cromosomas como las estruc­
¡Concepciones acerca de la herencia). turas en las que se alberga la información hereditaria, Mendel con­
En siglo xviii comenzaron a realizarse experiencias más rigurosas de tribuyó a demostrar que las características heredadas se encuentran
hibridación de plantas, es decir, de cruzamiento artificial entre indivi­ en unidades discretas que se redistribuyen en cada generación. Estas
duos de especies o de variedades diferentes, Pero los resultados de estas unidades discretas, que Mendel llamó elemente, podrían considerarse
experiencias eran muy diferentes entre sí y no resultaba fácil establecer el equivalente de las que en la actualidad conocemos como genes.
generalizaciones. Entre los naturalistas que realizaron este tipo de prác­
ticas se encontraba Johann Gregor Mendel (1822-1884), un monje aus­
tríaco, quien inició los experimentos que más tarde proporcionarían las EL MÉTODO EXPERIMENTAL DE MENDEL
primeras respuestas más rigurosas a las preguntas sobre la herencia.
Mendel nació en una familia de campesinos en 1822 y años más Para llevar a cabo sus experimentos sobre la herencia, Mendel eli­
tarde ingresó en un monasterio en Brünn (actualmente Brno, Repú­ gió el guisante o arveja común, Pisum sativum. Una ventaja de estas
blica Checa). Durante dos años estudió matemática y otras ciencias plantas es que se conseguían en el comercio, eran fáciles de cultivar
en la Universidad de Viena. Luego de fracasar en los exámenes para y crecían con rapidez. Por otra parte, las estructuras reproductivas
obtener el certificado de docencia al que aspiraba, se retiró al mo­ de la flor eran ideales para sus fines de realizar cruzamientos intraes-
nasterio, en el que finalmente llegó a ser abad. El trabajo de Mendel, pecíficos. En efecto, estas estructuras se encuentran encerradas por
llevado a cabo en un tranquilo jardín de la abadía e ignorado hasta completo por pétalos, aun cuando están maduras ( ). En con­
cerca de veinte años después de su muerte, marca el comienzo de la secuencia, la flor normalmente se autopoliniza, es decir, los gametos
genética moderna ( ). La abadía proveyó el espacio y el tiem­ masculinos de una flor fecundan a los gametos femeninos de la mis­
po que Mendel necesitaba para realizar su trabajo, que fue intenso y ma flor. A la vez, es muy poco probable que ocurran cruzamientos
de gran precisión, como tan bien lo expresó William Bateson: Aun­ accidentales entre variedades diferentes, lo cual podría tornar con­
que la paciencia y la labor requeridas son muy grandes, los métodos fusos los resultados experimentales. Sin embargo, si deseaba realizar
prácticos son simples, y pueden ser llevados a cabo en muchos casos polinizaciones cruzadas, podía hacerlo manteniendo el control de las
por cualquier persona que cuente con tiempo libre y sea capaz de rea­ condiciones de polinización.

IN . En esta fo to g ra fía d e fra ile s a g u s tin o s to m a d a e n 1862, G re g o r M e n d e l - q u ie n s o s tie n e u n a fu c s ia - es e l s e g u n d o d e p ie d e s d e la d e re c h a .

En sus e x p e rim e n to s , lle v a d o s a c a b o e n el ja rd ín d e la a ba d ía , M e n d e l c o n tr ib u y ó a d e m o s tra r q u e los d e te rm in a n te s h e re d ita rio s so n tra n s p o rta d o s c o m o u n id a d e s se p a ra d a s d e
Q e n e rad ó n e n g e n e ra c ió n . A u n q u e M e n d e l p u b lic ó s ó lo d o s a rtíc u lo s c ie n tífic o s d u r a n te su v id a , re a lizó u n g ra n tra b a jo e x p e rim e n ta l e n u n a g ra n d iv e rs id a d d e p la n ta s , h a s ta q u e fu e
e le g id o a b a d d e l m o n a s te rio e n 1871. D e s g ra c ia d a m e n te , casi to d o s sus m a n u s c rito s se d e s tru y e ro n p o c o a n te s d e su m u e r te e n 1 88 4 o d e s p u é s d e ella.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 150 SECCIÓN I | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
ENSAYO 8-1
CONCEPCIONES ACERCA DE LA HERENCIA
Ovistas versus espermistas
A mediados de la década de 1670, el holandés Régnler de
Graaf (1641-1673), estudiando ovarios de una gran variedad
de animales, describió por primera vez el folículo ovárico, den­
tro del cual se forma el óvulo. Aunque el óvulo mismo no fue
visto hasta pasados unos 150 años, su existencia se aceptó rá­
pidamente. De hecho, de Graaf atrajo a un conjunto de adep­
tos que, para explicar el desarrollo de un organismo completo a
partir del óvulo, sostenían que el gameto femenino contenía al
futuro ser humano en miniatura. Esta posición, denominada la
escuela de los"ovistas", se contraponía a la de los"animalculistas"
o "espermistas", quienes sostenían que dentro de cada esperma­
tozoide humano había una criatura diminuta, un homúnculo u
hombrecito que en el futuro se desarrollaría en un ser humano.
Según esta escuela, luego de la penetración del espermatozoide,
el pequeño se implantaba en el vientre de la hembra donde se
nutría, pero la madre era meramente una "incubadora" para el
feto en crecimiento. Cualquier semejanza que un individuo pu­
diera tener con su madre, sostenían estos teóricos, se debía a las
"influencias prenatales del vientre". Al contrario, para los ovistas,
los animálculos del líquido seminal del macho simplemente esti­
mulaban el crecimiento de futuro ser humano previamente for­
mado en los óvulos. Aunque enfrentados en sus concepciones
acerca de cuál era la célula portadora, ambos grupos coincidían
en que el organismo estaba preformado en las células sexuales
de sus progenitores. A esta concepción se la denominó prefor-
mismo.
A esta corriente de pensamiento se le oponía otra que se di­
ferenciaba fundamentalmente porque concebía que el nuevo
individuo se formaba por aportes equivalentes de la "simiente"
materna y paterna, las cuales se mezclaban y luego el embrión se
desarrollaba por diferenciación sucesiva de sus partes.
Ovistas y espermistas por igual llevaron esta discusión un paso
lógico más adelante: si cada homúnculo tenía dentro de sí otro
ser humano perfectamente formado, pero más pequeño, dentro
de éste debía haber otro y así, sucesivamente, debía contener hi­
jos, nietos y bisnietos, todos ellos en reserva para un uso futuro.
Otra ventaja es que sus distintas variedades presentan variaciones
claramente diferenciables para muchas de sus características como la
altura o el color de las flores. Además se pueden obtener fácilmente
líneas puras en relación con una determinada característica, es decir
que a través de sucesivas autopolinizaciones, dicha característica no
cambia de una generación a la siguiente. Por ejemplo, si los indivi­
duos de una variedad de plantas altas se cruzan siempre entre sí, dan
como descendencia plantas altas; y una variedad con semillas amari­
llas produce, por autopolinización, siempre semillas amarillas, gene­
ración tras generación. Las líneas puras fueron el punto de partida de
sus experimentos.
Como afirmó Mendel en su trabajo original, “el valor y la utilidad de
cualquier experimento dependen de la elección del material adecuado
al propósito para el cual se lo usa'! El material elegido por Mendel fue
verdaderamente adecuado.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Algunos ovistas fueron tan lejos como para decir que Eva bíblica
había contenido dentro de su cuerpo a todas las generaciones
no nacidas que todavía estaban por venir, con cada óvulo enca­
jando perfectamente dentro de otro a la manera de las muñecas
rusas. Cada generación de hembras, desde Eva, habría contenido
un óvulo menos que la generación precedente. Después de mi­
llones de generaciones, todos los óvulos se habrían terminado y
la vida humana llegaría a su fin.
La hipótesis de la herencia mezcladora
A mediados del siglo xix, tanto las ideas de los ovistas como
las de los espermistas comenzaron lentamente a perder terreno.
Probablemente a este cambio de concepción contribuyeron los
intentos prácticos de los jardineros para producir nuevas plan­
tas ornamentales. Los cruzamientos artificiales de estas plantas
mostraron que, en general, independientemente de qué planta
suministrara el polen (que contiene las células espermáticas) y
qué planta contribuyera con los gametos femeninos, ambas con­
tribuían a las características de la nueva variedad. Esta conclu­
sión comenzó a socavar la ¡dea de la preponderancia de uno de
los sexos, pero suscitó cuestiones aún más enigmáticas: ¿cuál era
exactamente la contribución de cada planta progenitora? ¿cómo
se combinaban y acumulaban en una sola semilla las centenas
de características de cada planta?
La hipótesis más aceptada en el siglo xix fue la de la herencia
mezcladora, que sostenía que, cuando se combinan los óvulos y
los espermatozoides, se produce una mezcla de material heredi­
tario, de manera semejante a la mezcla de dos tintas de diferen­
tes colores. Según esta hipótesis, podría predecirse que la proge­
nie de un animal negro y de uno blanco sería gris y que, a su vez,
su progenie también lo sería, pues el material hereditario blanco
y negro, una vez mezclado, nunca podría volver a separarse. Pero
este concepto no podía explicar por qué las características saltan
una generación, o aun varias generaciones, y luego reaparecen
en algunos descendientes. Fue sólo con los experimentos de
Mendel que estas y muchas otras preguntas comenzaron a tener
su respuesta.
Si bien la elección de Mendel de la planta de guisante para sus ex­
perimentos fue clave para su éxito en la formulación de los principios
fundamentales de la herencia, en la que otros habían fracasado, se
debió a su enfoque imaginativo del problema:
• Sometió a prueba una hipótesis muy específica a través de una
serie de experimentos cuidadosamente planificados. Eligió para su
estudio sólo características hereditarias con variantes bien defini­
das y mensurables.
• No sólo estudió la progenie de la primera generación, sino tam­
bién de la segunda y de las subsiguientes generaciones.
• Contó los descendientes y luego analizó los resultados matemá­
ticamente. Aunque su matemática era simple, la idea de que un
problema biológico podía estudiarse de manera cuantitativa era
sorprendentemente nueva.
 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES CROMOSÛMICAS DE LA HERENCIA 151

La planta del guisante se autopoliniza Realizó cruzamientos artificiales entre dos variedades de líneas ge­
(a)
néticamente puras (p. ej„ una línea pura de flores púrpura y una línea
pura de flores blancas) como se muestra en la figi 5b. Este tipo
Granos de polen de cruzamiento se denomina hibridación y a la generación paterna
atrapados en de líneas puras se la denomina generación parental (P). A la descen­
el estigma dencia híbrida, es decir, a todas las plantas que crecen a partir de las
semillas resultantes de la hibridación de P, la denominó generación
filial 1 ( F j) . Mendel analizaba y registraba cómo se expresaba en F 1
la característica analizada. Luego dejaba que las plantas de F se au-
( f 1El polen madura en topolinizaran, lo cual daba como resultado una nueva generación, la
las anteras
generación filial 2 (F2), cuyas características también registraba y ana­
lizaba cuantitativamente. Es decir que en sus experimentos, Mendel
ÿ Óvulos seguía el rastro de una o más características desde la generación P
hasta la F2pasando por la Fr

Los óvulos fecundados

CUADRO 8-1 . C a r a c t e r ís t ic a s e s t u d ia d a s p o r M e n d e l
forman las semillas mientras
que la pared del ovario se
transforma en la vaina

(b) Experimento de Mendel

Mendel espolvoreó el estigma

Fig. 8 -1 5 . L A P L A N T A D E G U IS A N T E O A R V E J A C O M Ú N (PISUM SP) E L E G ID A P O R

M É N D í: En to d a s las flo re s , lo s g a m e to s m a s c u lin o s (p o le n ) se d e s a rro lla n e n las
anteras y los fe m e n in o s e n e l o v a rlo . La p o lin iz a c ió n o c u rre c u a n d o lo s g ra n o s d e p o le n ,
atrapados e n los e s tig m a s , g e rm in a n y d e s a rro lla n u n t u b o p o lín ic o p o r e l c u a l v ia ja el n ú ­
cleo e s p e rm á tlc o q u e fe c u n d a rá al g a m e to fe m e n in o . A m b o s n ú c le o s se u n e n y fo rm a n
el c ig o to q u e se d e s a rro lla d e n tro d e l o v a rlo , a d h e rid o a su p a re d . En la m a y o ría d e las
especies d e p la n ta s c o n flo r, el p o le n d e u n a p la n ta (a m e n u d o tr a n s p o r ta d o p o r u n in ­
secto) q u e d a a tra p a d o s o b re el e s tig m a d e o tra p la n ta . E sto se c o n o c e c o m o p o lin iz a c ió n
cruzada. Sin e m b a rg o , e n la flo r d e l g u is a n te , e l e s tig m a y las a n te ra s e s tá n e n c e rra d o s
p o r c o m p le to p o r p é ta lo s , y la flo r, a d ife re n c ia d e o tra s e sp e c ie s, n o se a b re hasta q u e
haya o c u rrid o la fe c u n d a c ió n . Así, la p la n ta n o r m a lm e n te se a u to p o lin iz a . (I ) En sus e x­
p e rim e n to s d e c ru z a m ie n to s , M e n d e l a b ría las y e m a s flo ra le s a n te s d e q u e m a d u ra s e el
polen y sacaba las a n te ra s c o n u n a s pinzas; así e v ita b a la a u to p o lln lz a c ló n . L u e g o c ru z a b a
a rtific ia lm e n te la flo r e s p o lv o re a n d o el e s tig m a c o n p o le n r e c o g id o d e o tra p la n ta .
te rm in a l

• Organizó los datos de tal modo que sus resultados se pudieran

evaluar en forma simple. Los experimentos mismos fueron des­
critos con tanta claridad que pudieron ser repetidos y controlados
por otros científicos. Longituddel tallo

Mendel comenzó su trabajo con 32 variedades diferentes de plan­

tas de guisante, que estudió durante varios años antes de comenzar
sus experimentos cuantitativos. Luego seleccionó siete característi­
cas, cada una de las cuales aparecía en dos variantes conspicuamen­
te distintas en las diferentes variedades de la misma planta. La lista
completa de características que Mendel estudió se presenta en el
cuadro 8 -1 .
Un experimento típico mendeliano puede describirse de la siguiente
manera:
a lto
Primeros resultados: el principio de segregación
Al realizar sus experimentos, Mendel encontró que, en todos los ca­
sos, al analizar la F1( todos los miembros de la progenie mostraban sólo
una de las dos variantes alternativas; la otra variante desaparecía por

ERRNVPHGLFRVRUJ
 15 2 SECCIÓN I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

completo. Por ejemplo, todas las plantas resultantes del cruzamiento Resultados de los experim entos de M endel con plantas de
entre plantas puras de semillas amarillas y plantas puras de semillas guisantes
verdes producían semillas amarillas, tal como el progenitor de semi­
llas amarillas. Asimismo, todas las flores de las plantas resultantes del
cruzamiento entre una planta pura de flores de color púrpura y una
planta pura de flores blancas eran púrpura. Esto contrastaba con las
presunciones que se realizaban en épocas anteriores acerca de que los
resultados de tales cruzas debían dar características intermedias entre
las de los progenitores.
La pregunta obvia que surgía de estos resultados era: ¿qué ocu­
rrió con la variante alternativa, el color verde de la semilla o el color
blanco de la flor, que fue transmitida fielmente durante tantas genera­
ciones por el respectivo progenitor? Mendel dejó que fuese la planta
misma la que realizara la etapa siguiente del experimento. Al permitir
que las plantas F se autopolinizaran ( ), la variante que había
desaparecido en la primera generación reapareció en la F2. En el
se muestran los resultados de los cálculos de Mendel.
A las variantes presentes en la generación P, que aparecían en la
generación F2, y que volvían a aparecer en la F2 en mayor proporción,
como las semillas amarillas y las flores púrpura, Mendel las llamó c a ­
r a c t e r e s d o m i n a n t e s . A las variantes que parecían desaparecer en la
F y que reaparecen en la generación F2, Mendel las llamó c a r a c t e r e s
r e c e s iv o s .

Semillas amarillas Semillas verdes

(línea pura) (línea pura)

Mendel transfirió el
polen de las anteras
de una planta a los
estigmas de las flores
de otra planta

Del cruzamiento entre

las plantas de la
generación P obtuvo
plantas de semillas
amarillas
Sembró las semillas de la generación F-|

Tal como hizo Mendel, podemos comprobar que las variantes do

las plantas autopolinizarse
De la autopolinlzación de
la generación F 1 obtuvo
plantas con semillas
amarillas y verdes en
proporción 3:1
Fig. 8-16. EL EXPERIMENTO DE MENDEL
minantes y recesivas aparecen en la segunda generación (generación
F,,) en una relación aproximada de 3:1. ¿Por qué desaparecen estas va
riantes recesivas y luego reaparecen en esas proporciones constantes?
Fue al tratar de contestar esta pregunta cuando Mendel hizo su ma
yor contribución. Supuso que las características hereditarias debían
de estar asociadas afactores o elementos que pasarían de una genera
ción a otra. Explicó que estos factores están en las plantas F en pares:
un miembro de cada par sería heredado del progenitor masculino
el otro, del femenino. Los factores, apareados en la F , se separan de
nuevo cuando las plantas F2 maduras producen células sexuales. Los
gametos pueden ser de dos tipos y cada uno de ellos tiene un miem
bro de cada par de factores. Esto condujo a formular lo que hoy se
conoce como p r i m e r a l e y d e M e n d e l o p r i n c i p i o d e s e g re g a c ió n :

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 15 3

fecundación y la formación del cigoto, los alelos se reúnen nueva­

Cada individuo lleva un par defactores hereditarios para cada mente en pares. Si los dos alelos de un par son iguales (homocigosis),
característica. Los miembros del par se separan -o segregan- el individuo presentará el rasgo que estos alelos determinan pero, si
durante la formación de los gametos. son diferentes (heterocigosis), uno suele “dominar” sobre el otro en su
expresión. Un alelo dominante se manifiesta fenotípicamente tanto
en homocigosis como en heterocigosis; un alelo recesivo sólo se ma­
Cómo se explican hoy estos hallazgos nifiesta en homocigosis.
La composición genética de un individuo, ya sea con respecto a Aunque un alelo recesivo no se exprese en el fenotipo, en un indi­
una o a varias características, constituye su g e n o t i p o , mientras que la viduo diploide los alelos materno y paterno existen de manera inde­
apariencia externa y otras características observables o mensurables pendiente y como unidades discretas, formando parte del genotipo.
de un organismo constituyen su f e n o t ip o . Los dos alelos de cada par se separarán uno de otro cuando se formen
La noción de gen fue cambiando a medida que fue avanzando el los nuevos gametos por el proceso de meiosis. Sólo cuando dos alelos
conocimiento de las estructuras y los procesos que intervienen en la recesivos (uno proveniente del gameto femenino y el otro del masculino)
herencia. Construiremos esa noción a lo largo de esta sección. se reúnan en un cigoto, el fenotipo mostrará la variante recesiva.
En la actualidad se sabe que cualquier gen que codifica una ca­ Para ilustrar este comportamiento, analizaremos un cruzamiento
racterística dada, como por ejemplo el color de las semillas, puede en detalle.
presentar diferentes variantes, formas alternativas, que se conocen
como a le lo s . El color amarillo y el color verde de las semillas están
Generación P
determinados por alelos diferentes de un mismo gen. Para compren­
der los experimentos de Mendel, los alelos pueden representarse por
¡'
medio de letras, mayúsculas para los alelos dominantes y minúsculas k:
f BB X bb V"
para los recesivos. Así, el alelo amarillo se representa como A y el 1
alelo verde, como a. Homocigoto Homocigoto
Si los dos alelos son iguales (por ejemplo, AA o aa), el organismo es dominante receslvoflores
h o m o c ig ó tic o para esa característica. Si los dos alelos son diferentes (p. flores púrpura blancas
ej., Aa), el organismo es h e t e r o c ig ó t ic o para la característica. 1
Cuando se forman los gametos, durante la meiosis, cada uno recibe Tipos de
V B gametos b <?
solamente un alelo de cada gen ( , , 8-17). Luego, al producirse la

(a)
Tipos de gametos

Bb
El fenotipo de F1 es púrpura

I
Autopollnización
(b) Tipos de gametos
Gametos Gametos
femeninos F1 masculinos F!

(c)
Tipos de gametos

Tablero
de Punnett

F¡9' 8-17. L A S E G R E G A C IÓ N D E LO S A L E L O S D U R A N T E L A F O R M A C IÓ N D E L O S G A -
BFOS.(a) U na p la n ta d e g u is a n te h o m o c lg ó tlc a p ara flo re s p ú rp u ra (BB) s ó lo p ro d u c e
gam etos, fe m e n in o s o m a s c u lin o s , c o n e l a le lo p a ra flo r p ú rp u ra (B). (b ) U n a p la n ta d e
guisante d e flo re s b la n c a s es h o m o c lg ó tlc a recesiva (b b ) y s ó lo p ro d u c e g a m e to s , fe m e -
5 nos 0 m a scu lin o s, c o n e l a le lo p ara flo r b la n c a (b). (c) U na p la n ta h e te ro c ig ó tlc a (Bb)
Posee flo re s p ú rp u ra p o r q u e el a le lo p ara flo r p ú rp u ra (B) es d o m in a n te s o b re el a le lo
P3ra flo r b la n ca ib ); esta p la n ta p ro d u c e la m ita d d e lo s g a m e to s c o n e l a le lo B y la o tra
PMsd, co n el a le lo (b), ya sea q u e se tra te d e g a m e to s fe m e n in o s o m a s c u lin o s .
F ig . 8 -1 8 , EL P R IN C IP IO DE S E G R E G A C IÓ N A p a r tir d e u n c r u z a m ie n to e n tre
p la n ta s d e la g e n e ra c ió n P, u n a p la n ta d e g u is a n te h o m o c lg ó tlc a p ara el a le lo
d o m in a n te (BB) y la o tra h o m o c lg ó tlc a p ara el a le lo re c e s iv o (b b ), se o b tie n e n
las g e n e ra c io n e s F, y F; . El fe n o tip o d e la p ro g e n ie - la g e n e ra c ió n F ,- es p ú rp u ra p e ro
su g e n o tip o es Bb. La F1 h e te ro c ig ó tlc a p ro d u c e c u a tro t ip o s d e g a m e to s : m a s c u lin o s B,
fe m e n in o s B, m a s c u lin o s b y fe m e n in o s b, e n p ro p o rc io n e s ig ua le s. C u a n d o esta p la n ta
se a u to p o lln lz a , lo s g a m e to s m a s c u lin o s y lo s fe m e n in o s , B y b, se c o m b in a n al azar y fo r­
m a n , e n p ro m e d io 1 /4 BB (p ú rp u ra ), 2 /4 (o 1 /2 ) B b (p ú rp u ra ) y 1 /4 b b (b la n c o ), lo q u e sig ­
n ific a u n a re la c ió n g e n o t i p o d e 1:2:1. Esta re la c ió n g e n o t i p o d a c u e n ta d e la re la c ió n
f e n o t i p o : tre s d o m in a n te s (p ú rp u ra ) a u n re c e s ivo (b la n c o ), q u e se e xp re sa c o m o 3:1.

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 154 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Si se cruzan plantas de guisante homocigóticas para flores de color

púrpura con plantas de guisantes de flores blancas, sólo se obtienen
plantas con flores púrpura. Cada planta de la generación F1( sin em­
bargo, lleva tanto el alelo para la flor púrpura como el alelo para la flor
blanca. En la figura 8-1: se muestra lo que ocurre en la generación F2,
cuando la generación F, se autopoliniza (fi¡ ). Una de las formas
más simples de predecir los tipos de descendencia que serán produ­
cidos a partir de ese cruzamiento es diagramarlo utilizando una tabla
de doble entrada, conocida como tablero de Punnett.
Para probar la hipótesis de que los alelos aparecen en pares y de que
los dos alelos de un par segregan durante la formación de los game­
tos, es necesario realizar un experimento adicional: cruzar plantas Ft
de flores púrpura (obtenidas a partir de un cruzamiento entre plantas
puras de flores púrpura y plantas de flores blancas) con plantas de
flores blancas. Esto podría parecer simplemente una repetición del
primer experimento de Mendel, el cruzamiento entre plantas de flo­
res púrpura y plantas de flores blancas. Pero si la hipótesis de Mendel
es correcta, los resultados serán diferentes de los de este primer ex­
perimento. ¿Puede predecir los resultados de este cruzamiento? De­
téngase un momento y piense en ello.
Cuando se realiza un experimento de este tipo, conocido como
cruzamiento de prueba se puede conocer el genotipo del progenitor
de fenotipo dominante. Esto no es más que un cruzamiento experi­
mental entre un individuo que tiene el fenotipo dominante para una
característica dada (y genotipo desconocido) y otro individuo que se
sabe que es homocigótico para el alelo recesivo. Según los resultados
se deduce el genotipo desconocido del progenitor (fig. 8-19).

Nuevos experimentos: el principio

de distribución independiente

En su primer conjunto de experimentos, Mendel realizó el segui­

miento de un solo carácter a través de dos generaciones, sin tener
en cuenta cómo variaban los otros. En una segunda serie de experi­
mentos, analizó cómo variaban dos características simultáneamente.

1 semilla rugosa y verde

Fig. 8-20. EL PRINCIPIO DE LA DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE. U na p la r ii

El color blanco expresa el h o m o c ig ó tic a p ara s e m illa s re d o n d a s (RR) y a m a rilla s (A A ) se cru za co n una
La flor púrpura expresa el
p la n ta d e s e m illa s ru g o sa s (rr) y v e rd e s (aa).Toda la g e n e ra c ió n F, tie n e semillas
fenotipo dominante, pero puede fenotipo recesivo, entonces
re d o n d a s y a m a rilla s (RrAa). En la Fy d e las 16 c o m b in a c io n e s p o s ib le s en la
tener genotipo (Bb) o (BB) sabemos que el genotipo es bb
p ro g e n ie , 9 m u e s tra n las d o s v a ria n te s d o m in a n te s (RA , re d o n d a y a m a rilla ), 3 mues­
tra n u n a c o m b in a c ió n d e d o m in a n te y re c e s ivo (Ra, re d o n d a y v e rd e ), 3 m u e s tra n la otra
c o m b in a c ió n ( r A , ru g o s a y a m a rilla ) y 1 m u e s tra las d o s recesivas (ra, ru g o s a y ve rde ). Esta
d is tr ib u c ió n 9:3:3:1 d e fe n o tip o s es el re s u lta d o e s p e ra d o d e u n c ru z a m ie n to e n el que
In te rv ie n e n d o s c a ra c te rís tic a s q u e se d is trib u y e n e n fo rm a in d e p e n d ie n te , ca d a una con
u n a le lo d o m in a n te y u n o re c e s iv o e n ca d a u n o d e lo s p ro g e n ito re s .

Seleccionó plantas de guisantes que diferían, al menos, en dos carao

Fig. 8 -1 9 . UN CRUZAMIENTO DE PRUEBA. SI u n a p la n ta d e g u is a n te tie n e flo re s b la n ­
cas, s a b e m o s c o n c e rte z a q u e e s h o m o c ig ó tic a p ara el a le lo re c e s iv o (b b ), p u e s si tu v ie ra
u n a le lo B se e xp re sa ría c o m o p ú rp u ra . P ero u n a p la n ta d e g u is a n te c o n flo r p ú rp u ra
p u e d e te n e r e l g e n o tip o B b o BB. Para d is tin g u ir u n a d e o tra , e sta s p la n ta s se c ru z a n c o n
p la n ta s h o m o c ig ó tic a s recesivas e n u n c ru z a m ie n to d e p ru e b a . SI se o b tie n e n p la n ta s
c o n d o s fe n o tip o s d ife re n te s , e n to n c e s el p ro g e n ito r d e fe n o tip o d o m in a n te e ra h e te -
r o c lg ó tic o ; si a p a re ce u n s o lo fe n o tip o , e n to n c e s el p ro g e n ito r e ra h o m o c ig ó tic o para la
c a ra c te rís tic a e n e s tu d io .
terísticas: una de las líneas puras era dominante para ambas carac­
terísticas y la otra era recesiva para las mismas. Por ejemplo, cruzó
una planta que producía semillas redondas y amarillas (ambos alelos
dominantes) con otra que daba semillas rugosas y verdes (alelos re­
cesivos).
Como podía esperarse, todas las semillas producidas en este cru­
zamiento fueron redondas y amarillas (fig. 8-20). Cuando Mendel
sembró las semillas F y las plantas resultantes se autopolinizaron,
obtuvo 5 5 6 semillas, de las cuales 3 1 5 mostraban las dos variantes
dominantes -redonda y amarilla- pero sólo 3 2 presentaban ambas
variantes recesivas -verde y rugosa-. Todas las semillas restantes

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA
fueron distintas de los progenitores: 101 rugosas y amarillas, y 108
redondas y verdes. Habían aparecido nuevas combinaciones.
Este experimento parecería contradecir los resultados previos de
jvlendel en los que, según se muestra en la figura 8 - 6 , cuando se cru­
zan dos heterocigotos para una característica dada, la relación fenotí-
pica de la progenie es 3:1. En realidad, si al analizar estos nuevos ex­
perimentos, se consideran el color y la forma de la semilla de manera
independiente, esta relación se mantiene: las variantes de la forma de
la semilla (redonda y rugosa) aparecen en una relación 3:1 (423 (315
+ 108) redondas: 133 (101 + 32) rugosas y lo mismo ocurre con el
color de la semilla: 416 (315 + 101) amarillas: 140 (108 + 32) verdes.
Pero la forma y el color de las semillas ahora se comportaban como
si su distribución en los gametos fuera enteramente independiente
una de otra (el color amarillo ahora aparecía en semillas rugosas y el
color verde en semillas redondas). Esto condujo a formular lo que hoy
se denomina s e g u n d a l e y d e M e n d e l o p r i n c i p i o d e d i s t r i b u c i ó n
in d e p e n d ie n te :
Durante la formación de los gametos, cada par de alelos segre­
ga independientemente de los otros pares. En otras palabras, los
factores hereditarios para cada característica se distribuyen en los
gametos enforma independiente uno del otro.
Más adelante veremos cómo esta idea incorporó los conceptos de
genes y alelos (antiguamente elemente). La figura 8-8 esquematiza la
interpretación de Mendel de estos resultados y muestra por qué, en
un cruzamiento que involucra a dos genes que se distribuyen en forma
independiente -cada uno con un alelo dominante y uno recesivo- los
fenotipos de la progenie estarán, en promedio, en la relación 9:3:3:1.
La relación 9:3:3:1 se cumple cuando uno de los progenitores de la
generación P (o parental) es homocigoto dominante para las dos ca­
racterísticas y el otro es homocigoto recesivo para las mismas carac­
terísticas, como ocurre en el experimento recién descrito (RRAA x
rrad). También se cumple cuando cada progenitor de la generación P
es homocigoto dominante para una característica y homocigoto rece­
sivo para la otra característica (rrAA x RRaa). La progenie F1 de cada
uno de estos cruzamientos siempre será heterocigótica para ambas
características (RrAa). ¿Puede predecirse el resultado del cruzamien­
to entre un homocigoto recesivo para cada una de dos características
y un heterocigoto para ambas? (fig. 8-21).
SOBRE GENES Y CROMOSOMAS
Mendel publicó los resultados de sus investigaciones en el año
1865, y, aunque en esa década y en las siguientes previas a su muerte
en 1884, se realizaron numerosos hallazgos vinculados con la meio-
sis, no fue sino hasta la primera década del siglo xx, cuando su tra­
bajo comenzó a ser reconsiderado en los círculos científicos euro­
peos y muchos investigadores produjeron modelos que permitieron
confirmar y extender sus observaciones. Entre ellos se destacaron el
genetista inglés Reginald Punnett (1875-1967) -inmortalizado por
el tablero que lleva su nombre-, el zoólogo inglés William Bateson
(1861-1926), quien dio el nombre a la ciencia de la genética, y el ge­
netista estadounidense Walter S. Sutton (1877-1916).
A finales del siglo xix, el zoólogo belga Eduard van Benden (1845
■1^10) trabajaba con un parásito del caballo, Ascaris megalocephala,
fine ofrecía características muy adecuadas para el estudio del núcleo
Ylos cromosomas. El número reducido de cromosomas (cuatro en
gunas variedades y dos en otras) facilita su identificación y segui­
ERRNVPHGLFRVRUJ
miento a lo largo de los procesos de división celular. Entre los años
1883 y 1887, investigando la división de las células sexuales de este
parásito, van Benden advirtió que los cuatro cromosomas caracte­
rísticos de la especie se reducen a dos en los gametos (tanto óvulos
como espermatozoides). También observó que durante la fecunda­
ción, al fusionarse los dos núcleos, la célula huevo resultante posee
los cuatro cromosomas característicos de la especie. Sin embargo, en
aquel momento no se relacionaron estos hallazgos con los de Mendel.
Iniciado el siglo xx, en 1902, Sutton se encontraba estudiando la
formación de las células sexuales en machos de saltamontes. Mien­
tras analizaba la meiosis, observó que, en las células diploides que
originarían los gametos, había dos cromosomas de cada tipo que se
apareaban al comienzo de la primera división meiótica y notó además
que los dos cromosomas que formaban cualquiera de los pares tenían
una morfología similar. La existencia de cromosomas homólogos se
hacía evidente durante el apareamiento de la primera fase de la meio­
sis, aunque un ojo perspicaz también podría haberlos encontrado
observando la metafase de la mitosis. Sutton se impresionó ante la
correspondencia que existía entre lo que estaba viendo y el principio
de segregación. Súbitamente, todas las observaciones encajaron en
su lugar.
Las leyes de Mendel y la dinámica de la meiosis
El concepto pre lim in a r de gen
Sutton supuso que los elemente descritos por Mendel -que hoy
conocemos como genes- están en los cromosomas y que cada cro­
mosoma homólogo porta uno de los alelos de cada gen. Razonó que,
cuando se separan los cromosomas homólogos durante la meiosis I,
también se separan los alelos de cada gen y que cuando los núcleos
de los gametos se fusionan durante la fecundación, se forman nuevas
combinaciones de alelos. Así, el principio mendeliano de segregación
de los alelos podía explicarse por la segregación de los cromosomas
homólogos durante la meiosis. Esta idea puede no parecer muy sor­
prendente ahora pero a principios del siglo xx, para un genetista el
concepto de gen era aún muy impreciso y, para un citòlogo, el cro­
mosoma era simplemente un cuerpo con función desconocida que se
teñía fácilmente.
¿Cuál es la relación entre el hoy denominado segundo principio
de Mendel y el movimiento de los cromosomas durante la meiosis?
Con los conocimientos actuales sabemos que este principio establece
que los alelos que corresponden a genes diferentes se distribuyen en
forma independiente durante la segregación. Esto sólo puede ocurrir
si dos pares de alelos diferentes (por ejemplo, el alelo para semilla ru­
gosa o lisa y para semilla amarilla o verde) están situados en diferentes
pares de cromosomas o si están alejados uno de otro en el mismo
cromosoma y pueden intercambiarse durante el proceso de Crossing
over. En ese caso, la segregación de uno de los pares de alelos será
independiente de la segregación del otro (fig. 8-22). Más adelante
veremos que si dos genes están situados en un mismo cromosoma,
según la distancia que los separe, puede ocurrir que se hallen ligados,
es decir, que sus alelos no segreguen en forma independiente.
Como ocurre con frecuencia en la historia de la ciencia, casi en
la misma época en que Sutton realizaba sus investigaciones, otros
biólogos reconocieron la correlación entre el comportamiento de los
elemente de Mendel y el movimiento de los cromosomas. El artículo
del joven Sutton, sin embargo, se publicó primero y su presentación
fue la más convincente. A pesar de esto, tuvo que pasar más de una
década y acumularse mucha evidencia antes de que los biólogos es­
tuvieran listos para admitir que los pequeños “cuerpos teñidos", que
 15 6 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

(a)

(a ) Para a n a liza r u n c r u z a m ie n to e n tre u n d o b le h e te ro c lg o to y u n d o b le homoci-

g o to re c e s ivo (RrAa x rraa) para la fo rm a d e la s e m illa (re d o n d a ve rsu s rugosa,oR
ve rsu s r), y el c o lo r d e la s e m illa (a m a rillo ve rsu s v e rd e , o A ve rsu s a) se c o n s tru f
u n ta b le r o d e 16 c u a d ra d o s .

(b)
Gametos ra
? rA

) El s ím b o lo fe m e n in o va e n u n c o s ta d o y el m a s c u lin o e n e l o tro . En este caso el

h e te ro c lg o to (RrAa) a p o rta los g a m e to s fe m e n in o s (RA, Ra, rA y ra). En el margen
d e c a d a c o lu m n a d e la iz q u ie rd a , d o n d e está el s ím b o lo fe m e n in o , se c o lo ca cada
u n a d e las c o m b in a c io n e s p o s ib le s. En ca d a paso, e s ta m o s s u p o n ie n d o , como
lo h iz o M e n d e l, q u e c a d a u n o d e lo s tip o s p o s ib le s d e g a m e to s es p ro d u c id o en
n ú m e ro s ¡guales. El d o b le h o m o c ig o to re c e s ivo p u e d e p ro d u c ir so la m e n te un
tip o d e g a m e to (ra).

(c) RrAa x rraa

(c) Se c o lo c a ra e n e l m a rg e n d e ca d a c o lu m n a d e la d e re c h a . L u e g o , com enzáis

d o p o r la c o lu m n a s u p e rio r Iz q u ie rd a , se lle n a n las casillas. Es m e n o s probable
q u e se c o m e ta u n e rro r si se e s c rib e n to d o s los g a m e to s fe m e n in o s (o to d o s los
m a s c u lin o s ) p rim e ro , u n a c o lu m n a p o r vez, q u e si se In te n ta p ro c e d e r c o n ambos
al m is m o tie m p o . L u e g o , se c o lo c a n los s ím b o lo s para lo s a le lo s q u e llevan los
g a m e to s m a s c u lin o s .

(d)
RrAa x rraa

I) A h o ra se c u e n ta n los fe n o tip o s q u e p re d ic e e ste ta b le ro . C ada R in d ica una

s e m illa re d o n d a (d a d o q u e R es d o m in a n te ); h a y o c h o R, y p o r lo ta n to 8 semillas
re d o n d a s . R e c íp ro c a m e n te , se p u e d e n c o n ta r 8 s e m illa s ru g o sa s (rr). D e m o d o se­
m e ja n te , h a y 8 s e m illa s a m a rilla s (A) y 8 se m illa s v e rd e s (aa) N o te q u e ca d a u n a ®
las c o m b in a c io n e s p o s ib le s d e ca ra c te rístic a s: re d o n d o v e rd e , re d o n d o amaril
ru g o s o v e rd e y ru g o s o a m a rillo a p a re c e n e n p ro p o rc io n e s ¡guales. Esta relación
1:1:1:1 es el re s u lta d o típ ic o d e u n c r u z a m ie n to d e p ru e b a q u e In vo lu cra a ®
In d iv id u o h e te ro c lg o to p ara a m b a s c a ra c te rístic a s (d o b le h e te ro c lg o to ) y a ®
d o b le h o m o c ig o to recesivo.

Fig. 8-21. CONSTRUCCIÓN DE UN TABLERO DE PUNNETT PARA DOS CARACTERÍSTICAS.

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 CAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 157

biólogos han usado a menudo para sus experimentos organismos “in­

A a significantes”, como las plantas de guisante de Mendel, y lo hicieron
P
basándose en la suposición de que los principios biológicos básicos
Redondo (R) Rugoso (r)
Verde (a) son universales y se aplican por igual a todos los seres vivos. La mos­
Amarillo (A)
ca de la fruta demostró ser un material ideal para la investigación
ti x
genética ( y -24) y en la actualidad continúa siendo uno
Gametos de la generación F-| de los organismos más utilizados en los estudios de genética de po­
blaciones naturales y de genética del desarrollo. Entre sus ventajas se
Fenotipo encuentran las siguientes: es fácil de criar y de mantener, se alimenta
redondo
de las levaduras que fermentan la fruta en putrefacción, mide sólo 3
ñ amarillo
milímetros de largo, puede producir una nueva generación cada dos
Autopolinización semanas y la hembra deposita centenas de huevos durante su vida
adulta. D. melanogaster ayudó a Morgan y a sus colegas a consolidar
un principio de enorme importancia:

Los elemente de Mendel - los genes- están ubicados en los cro­

mosomas.

A comienzos del siglo xx, al iniciarse la “edad de oro" la idea de que

los genes se encuentran en los cromosomas suscitó ásperas contro­
versias. En esta etapa de la investigación genética, el gen no se asumía
aún como una realidad física y, aunque el trabajo de Sutton y de otros
citólogos era conocido, se consideraba irrelevante para los estudios
sobre la herencia.

F ig . 8 -2 2 . L A H IP Ó T E S IS D E S U T T O N . A u n q u e el g u is a n te t ie n e 14 c ro m o s o ­
m as (n = 7), a q u í se m u e s tra n s o la m e n te c u a tro , lo s d o s q u e lle v a n lo s a le lo s
d e te rm in a n te s d e la te x tu ra re d o n d a o ru g o s a y lo s d o s q u e lle v a n lo s a le lo s
d e te rm in a n te s d e l c o lo r a m a rillo o v e rd e . En e s te caso, u n p ro g e n ito r es h o m o c lg o to
recesivo y el o tro , h o m o c lg o to d o m in a n te , p o r lo q u e lo s ú n ic o s g a m e to s q u e p u e d e n
p ro d u cir son RA y ra (R in d ic a a h o ra n o s ó lo el a le lo , s in o el c r o m o s o m a q u e lle v a el
alelo, y lo m is m o o c u rre c o n los o tro s s ím b o lo s ). La g e n e ra c ió n Ft será e n to n c e s Rr y Aa
C uando una cé lu la d e esta g e n e ra c ió n e n tra e n m e io s ls , al se p a ra rse los c ro m o s o m a s
h o m ó lo g o s e n la a na fase 1, R se se p ara d e r y A se se p ara d e a y se d is trib u y e n e n fo rm a
in d e p e n d ie n te . E n to n ce s se o b tie n e n c u a tro tip o s d ife re n te s d e g a m e to s fe m e n in o s y
cuatro m a s c u lin o s q u e se p u e d e n c o m b in a r e n 16 (4 x 4 ) m o d o s d ife re n te s .

realizaban su danza regular y repetida dentro del núcleo celular, con­

tenían la clave de los misterios más antiguos de la herencia.

Los moscas del género Drosophila

En 1909, el biólogo estadounidense Tilomas H. Morgan (1866-
1945) fundó en la Universidad de Columbia el que sería el laboratorio
de genética más importante de las décadas siguientes. La riqueza de
datos que surgió de estos estudios fue tan impresionante que este pe-
nodo de la investigación genética, que duró hasta la Segunda Guerra
Mundial, fue denominado “la edad de oro de la genética” (aunque
F ig . 8 -2 3 . T H O M A S H . M O R G A N , E N L A " H A B IT A C IÓ N D E L A S M O S C A S ". R eacio a las
algunos dirían que la edad de oro es la actual). cá m a ra s, M o rg a n fu e fo to g r a fia d o s u b re p tic ia m e n te p o r u n c o le g a e n la U n iv e rs id a d d e
Con una notable combinación de intuición y suerte, Morgan eligió C o lu m b la e n N u e v a Y ork, e n 1 917, q u ie n c o lo c ó u n a c á m a ra b a jo u n a p ila d e b o te lla s d e
a la mosca del vinagre, también conocida como la mosca de la fru­ le c h e , e n su p ro p io e s c rito rio . Las b o te lla s d e le c h e d e 1 /4 d e litr o se u s a b a n para h o s p e ­
ta. Drosophila melanogaster, como su organismo experimental. Los d a r a las Drosophila e x p e rim e n ta le s .

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 15 8 SECCIÓN III I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

estudios sobre herencia mendeliana en la planta del género Oenothe

T H E S C I E N T I F I C BASIS ra. Encontró que en esta especie la herencia era generalmente orde­
OF nada y predecible, como en el guisante. Sin embargo, en ocasiones
E V O LU T IO N aparecía alguna variante que no estaba presente en los progenitores
BY ni en ningún antecesor de esta planta. De Vries conjeturó que estas
T H O M A S H U N T MORGAN variantes surgían como resultado de cambios súbitos en los genes
que se transmitían luego a la progenie, como lo hace cualquier otra
característica hereditaria.
De Vries denominó mutaciones a los cambios hereditarios repen
tinos y a los organismos que exhibían estos cambios los bautizó mu
tantes. En el capítulo 9 veremos con mayor precisión el concepto de
mutaciones.
Los diferentes alelos de un gen, propuso de Vries, aparecían como
resultado de mutaciones. Así, en el guisante, el alelo para semillas ru
gosas habría surgido por una mutación en el gen para semillas redon
das. Más tarde se descubrió que sólo 2 de los 2.000 cambios observa
dos por de Vries en Oenothem eran mutaciones. La gran mayoría de
las variantes se debía, en realidad, a nuevas combinaciones de alelos
originadas por recombinación durante la formación de los gametos
(veánse figs. 8-10 a 8-13) y no a cambios en un gen determinado. Sin
embargo, aunque la mayoría de sus ejemplos mostraron no ser v-'
Fig. 8-24. LA CONTRIBUCIÓN DE MORGAN. P rim e ra e d ic ió n d e l lib ro d e T . H. M o rg a n , dos, el concepto de mutación planteado por de Vries como fuente de
p u b lic a d o e n 1932.
variación genética demostró ser de suma importancia.

Surgen variantes inesperadas: el descubrim iento de la m utación

Mientras algunos genetistas trataban de interpretar los mecanis­ La determinación cromosómica del sexo
mos de la herencia, otros se preguntaban cómo se originaban las En muchas especies, incluida Homo sapiens, las hembras poseen dos
distintas variantes alélicas de un mismo gen. En 1902, el botánico cromosomas sexuales semejantes -los cromosomas X - y los machos
holandés Hugo de Vries (1848-1935) comunicó los resultados de sus tienen un cromosoma X y un cromosoma Y, habitualmente más pe­
queño que el X. En estos casos, el par sexual de la hembra se caracte­
riza como XX y el del macho como XY (fig. 8-25).
Cromosomas que
determinan el sexo En algunos insectos, como el saltamontes estudiado por Sutton, no
hay cromosoma Y. Las hembras son XX y los machos X0 (el 0 indica
la ausencia del cromosoma). En los sistemas de determinación sexual
P Vi o V f XXI XY o XX/X0, el macho es heterogamétlco porque puede producir
XX + XY u dos tipos de gametos: aquellos que contienen el cromosoma X y los
I ! que contienen el cromosoma Y o no contienen ningún cromosoma
Melosis Meiosis sexual. La hembra, en cambio, es homogamética, ya que sus gametos
siempre portan el cromosoma X. Sin embargo, en otros casos, como
t t en las aves, las polillas y las mariposas, ocurre al revés: los machos
Óvulos Espermatozoides
son homogaméticos y las hembras heterogaméticas.

1 1 En los seres humanos, durante la meiosis masculina, cada célula

diploide que origina los espermatozoides produce cuatro espermato

\<DA s | x A U
9
50% hijas XX u \
y M
(hembras) Y
<?
50% hijos XY Macho
(machos)

Fig. 8-25. LA DETERMINACIÓN DEL SEXO. En m u c h o s o rg a n is m o s , c o m o las m o sca s

d e l g é n e ro Drosophila y el ser h u m a n o , d u r a n te la m e io s is fe m e n in a , ca d a ó v u lo re c ib e
u n c ro m o s o m a X. P ero el m a c h o es h e te ro g a m é tlc o , ya q u e d u r a n te la m e lo s is m a s c u lin a
ca d a e s p e rm a to z o id e p u e d e re c ib ir u n c ro m o s o m a X o u n c r o m o s o m a Y. Si u n e s p e rm a ­
to z o id e q u e lle v a u n c ro m o s o m a X fe c u n d a al ó v u lo , el c ig o to d a rá lu g a r a u n a h e m b ra
(XX); si u n e s p e rm a to z o id e q u e lleva u n c ro m o s o m a Y fe c u n d a al ó v u lo , el c ig o to d ará
lu g a r a u n m a c h o (XY).
Fig. 8-26. LOS CROMOSOMAS DE LA MOSCA DE LA FRUTA DROSOPHILñ MELAN
OASTER. Estas p e q u e ñ a s m o sca s tie n e n s ó lo c u a tro p are s d e c ro m o s o m a s (2 n = 8), un
h e c h o q u e s im p lific ó los e x p e rim e n to s d e M o rg a n . S eis d e los c ro m o s o m a s - e s d ecir, tres
p a r e s - s o n a u to s o m a s (In c lu id o s los d o s c ro m o s o m a s p u n tlfo r m e s e n el c e n tro ) y los dos
re s ta n te s s o n los c ro m o s o m a s sexuales.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 15 9

zoides haploides. Dos de esos espermatozoides reciben un cromoso­

ma X y dos reciben un cromosoma Y. Durante la meiosis femenina,
cualquier óvulo que se forma contiene un cromosoma X dado que la
mujer no posee normalmente cromosoma Y en ninguna de sus célu­
las, Así, el cigoto será XX o XY, con dependencia de qué cromosoma
(X o Y) lleve el espermatozoide que fecunda al óvulo (en realidad, el
gameto femenino se fecunda en estadio de oocito II).
Ésta es la manera por la cual, en las especies en las que los machos
son heterogaméticos, el cromosoma sexual aportado por el esperma­
tozoide determina el sexo de la progenie.
El hallazgo de una correlación entre la morfología de los cromosomas
y la determinación de una característica particular, el sexo, reforzó la
hipótesis gen-cromosoma. Sin embargo, se necesitó una gran variedad
de observaciones, experimentos y discusiones teóricas antes de que los
biólogos se convencieran de que los genes están en los cromosomas.

Fig. 8-27 M O S C A M U T A N T E D E O JO S B L A N C O S . U n a m o s c a m u ta n te d e o jo s b la n c o s Las características ligadas al sexo

(a la Izqu ie rd a ) y u n a n o rm a l - o d e l tip o s a lv a je - d e o jo s ro jo s (a la d e re c h a ). C u a n d o
Una de las ventajas del uso de Drosophila melanogaster para estu­
buscaba d ife re n cia s g e n é tic a s e n tre las m o sca s Drosophila, M o rg a n d e s c u b rió u n s o lo
In d iv id u o d e o jo s b la n c o s e n su p o b la c ió n d e m ile s d e m o sca s. Este h a lla z g o fo r tu ito
dios genéticos es que tiene sólo cuatro pares de cromosomas. Tres
Im p u lsó una se rie d e e s tu d io s q u e e s ta b le c ie ro n d e fin itiv a m e n te la b a s e c ro m o s ó m lc a pares son autosomas y el cuarto es el par sexual, XX en las hembras y
de la h ere n cia y p e r m itie r o n d e fin ir u n n u e v o c o n c e p to d e l g e n . XY en los machos ( 0- 26 ) . Esta característica resultó de particular

(a) (b) (c)

9 Hembra F 1 <bY < f

9 X BXB XbY c f 9 X BX b X Y<
I I
Meiosis Meiosis Meiosis Meiosis Meiosis Meiosis
. I 1 . i I I I
Ovulos Espermatozoides Ovulos Espermatozoides Ovulos Espermatozoides

'E R IM E N T O S D E M O R G A N . El a le lo sa lva je p ara o jo s ro jo s se re p re s e n ta c o n u n a B y la c a ra c te rís tic a m e n o s c o m ú n , o jo s b la n c o s , c o n u n a b. C o n s id e ra n d o q u e ei

9en en e s tu d io está lo c a liz a d o e n el c ro m o s o m a X, lo s a le lo s se d e s ig n a n c o n s u p e rín d ic e s XB y Xb. (a ) C u a n d o M o rg a n c ru z ó u n a h e m b ra d e o jo s ro jo s c o n el m a c h o m u ta n te d e o jo s
ancos, to d a la p ro g e n ie tu v o o jo s ro jo s, (b)
C u a n d o a p a re ó u n a h e m b ra d e o jo s ro jo s d e la F, c o n u n m a c h o d e o jo s ro jo s d e la F,, o b tu v o e n la g e n e ra c ió n F2 m a c h o s d e o jo s ro jo s y
* o jos blan co s, p e ro to d a s las h e m b ra s F2 tu v ie r o n o jo s ro jo s. E sto s u g irió u n a re la c ió n e n tre la h e re n c ia d e l c o lo r d e o jo s y el c o m p o r ta m ie n to d e lo s c ro m o s o m a s sexuales.
¡w Un c ru z a m ie n to d e p ru e b a e n tre u n a h e m b ra F, d e o jo s ro jo s y el m a c h o o rig in a l d e o jo s b la n c o s p r o d u jo m o sca s d e o jo s ro jo s y d e o jo s b la n c o s e n a m b o s sexos. El g e n o tip o d e la
etnbra ante s d e l c r u z a m ie n to d e p ru e b a e ra d e s c o n o c id o ; la h e m b ra d e la F, p o d ía se r t a n to h o m o c lg ó tic a c o m o h e te ro c lg ó tic a . Los re s u lta d o s in d ic a ro n q u e la s e g u n d a o p c ió n era
.? c° ,re c ta y s u g irie ro n q u e el g e n p ara el c o lo r d e o jo s d e b ía e s ta r lo c a liz a d o e n el c ro m o s o m a X. A d e m á s , e l a le lo p ara o jo s ro jo s (B) d e b ía se r d o m in a n te y el a le lo p ara o jo s b la n c o s
Ib) debía ser recesivo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 160 ECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

utilidad aunque Morgan seguramente no lo había previsto cuando

eligió a Drosophila como organismo experimental. Cuando comenzó
Hembra de Macho de
sus investigaciones en 1909, Morgan intentaba utilizar a Drosophila
ojos blancos ojos rojos
para experimentos de cría semejantes a los realizados por Mendel
con la planta de guisante. Al igual que Mendel, buscaba patrones re­
gulares de herencia. Estos experimentos implicaron el examen bajo
lentes de aumento de decenas de miles de mosquitas.
Los investigadores del laboratorio de Morgan trataban de identifi­
car alguna variante fenotípica entre mosquitas individuales que pu­
diera estudiarse luego en los experimentos de cría. Un año después
de que Morgan estableciera su colonia, esta diferencia apareció. Uno
de los caracteres más evidentes de las moscas de la fruta son sus bri­
El alelo recesivo
llantes ojos rojos. Cierto día, en la colonia apareció una mosca de ojos (ojos blancos) está
blancos, un mutante ( ). Cuando aparearon esta mosca, un localizado en el
macho, con una hembra de ojos rojos, toda la progenie Fx tuvo ojos cromosoma X de la
rojos. Aparentemente, el alelo para ojos blancos era recesivo. hembra
Los experimentos y conclusiones posteriores del equipo de Morgan
se esquematizan en la . Sobre la base de estos experimentos Meiosis Meiosis
( ) se formuló la siguiente hipótesis: el gen para el color de ojos
I I
se encuentra sólo en el cromosoma X (de hecho, como se vio posterior­ Óvulos Espermatozoides
mente, el cromosoma Y de Drosophila contiene muy poca información
genética). El alelo para ojos blancos debe ser recesivo, dado que todas
las moscas de Fx tuvieron ojos rojos. Entonces, una hembra hetero-
cigótica siempre debía tener ojos rojos. Sin embargo, un macho que
recibiera un cromosoma X con el alelo para ojos blancos siempre sería
de ojos blancos, dado que no había otro alelo presente.
Diversos cruzamientos experimentales posteriores, como el que se
muestra en la ' ura 8-29, confirmaron la hipótesis de Morgan. Estos
experimentos ( .) introdujeron el concepto de c a r a c t e r ís t ic a s
lig a d a s a l s e x o que, como veremos en el capítulo 12 son tan impor­
tantes en la genética de los seres humanos como en la de las moscas
de la fruta.
Los resultados de los cruzamientos entre moscas de la fruta de ojos
blancos y de ojos rojos convencieron a Morgan, y a muchos otros ge­
netistas, de que la hipótesis de Sutton era correcta: los genes están en Fig. 8 -2 9 . CONFIRMACIÓN DE LA HIPÓTESIS DE MORGAN. C ru z a m ie n to e n tre una
los cromosomas. La demostración concluyente de la localización fí­ Drosophila h e m b ra d e o jo s b la n c o s y u n m a c h o d e o jo s rojo s, q u e ¡lustra lo q u e ocurre
c u a n d o el a le lo re c e s ivo e stá lo c a liz a d o e n u n c ro m o s o m a X. Las h e m b ra s F,, co n un
sica de los genes, no obstante, dependió de experimentos posteriores.
c r o m o s o m a X m a te rn o y o tr o p a te rn o , so n h e te ro c ig ó tlc a s (XBXb) y tie n e n o jo s rojos. Pero
lo s m a c h o s F,, c o n su ú n ic o c ro m o s o m a X re c ib id o d e la m a d re , lle v a n el a le lo recesivo'
b, y se rá n to d o s d e o jo s b la n c o s , d a d o q u e el c ro m o s o m a Y n o lleva g e n p ara c o lo r de
El ligamiento entre genes y la recombinación o jo s . Así, el a le lo re c e s iv o e n el c ro m o s o m a X h e re d a d o d e la m a d re se e xp re sa en los
En 1927 se incorporó una importante herramienta de investiga­ m a c h o s d e la p ro g e n ie .

ción. Hermann ). Müller (1890-1967), uno de los colaboradores de

Morgan, encontró que la exposición a los rayos X incrementa en gran
medida la velocidad de mutación en Drosophila. Otras formas de radia­
ción, como la luz ultravioleta y ciertos agentes químicos también actúan
como agentes que producen mutaciones, es decir, son mutágenos. Uti­
lizando estos recursos se indujo una gran cantidad de mutaciones en las
moscas del laboratorio y así fue aumentando el número de mutantes en
la colección de Drosophila de la Universidad de Columbia. Esto permitió
realizar cruzamientos entre moscas que se distinguían en más de una
característica, lo que hizo posible poner a prueba el principio de segre­
gación independiente expuesto por Mendel a partir de sus resultados:
ciertos pares de alelos, como los que determinan que las semillas sean
redondas o rugosas, se distribuyen en forma independiente de otros pa­
res, los cuales determinan que las semillas sean de color amarillo o ver­
de. Ahora sabemos que los alelos de dos genes diferentes se distribuirán
de manera independiente si los genes están situados en diferentes pares
de cromosomas homólogos o en un mismo cromosoma, pero en sitios
suficientemente alejados. Por el contrario, si los alelos de dos genes dife­
rentes se hallan próximos en el mismo cromosoma, es muy probable que
sean transmitidos al mismo gameto en la meiosis.
Se dice que los genes que tienden a segregar conjuntamente porque
están próximos en un mismo cromosoma, se encuentran ligados, es
decir, pertenecen al mismo g r u p o d e l i g a m i e n t o .
AMPLIANDO EL CONCEPTO DE GEN
Mientras Morgan y sus colegas realizaban los primeros trabajos sobre
Drosophila, otros investigadores también ponían a prueba y extendían los
principios de la genética, ampliando la lista de alelos dominantes y rece­
sivos de muchos genes en muy distintos organismos, incluidos los seres
humanos. Sin embargo, a medida que avanzaba la “edad de oro" de la ge­
nética, los nuevos estudios mostraban que los patrones hereditarios no
siempre son tan simples y directos. Si bien los llamados principios men-
delianos constituyen la base para predecir los resultados de cruzamientos
simples, las excepciones son abundantes. Este hecho no es sorprendente si
se recuerda que Mendel había seleccionado cuidadosamente ciertas carac­
terísticas para su estudio, usando sólo aquellas que mostraban diferencias
bien marcadas.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 I LA REPRODUCCIÓN SEXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA 161

Por ejemplo, ya hemos analizado dos excepciones al principio de segre­

gación independiente: el ligamiento al sexo y el ligamiento entre genes. En
la misma etapa en que se describieron estos fenómenos se descubrió ade­
más que las interacciones entre alelos no siempre son de dominancia y re-
cesividad completa. Por otra parte, se vio que la expresión fenotípica de un

F1

r 1r 2
La flor de la generación F 2
presenta un fenotipo intermedio
entre ios colores de la generación P.
No hay alelo dominante

r
Gametos
Autofecundación

Gametos
1

femeninos masculinos
de la de ia
generación F-) generación F-(

En la generación F 2 vuelven a
aparecer los fenotipos de la
generación P

Fi 9 ' 8 ' 3 0 - D O I VIPLETA. U n c ru z a m ie n to e n tre u n a p la n ta Antirrhinum

con flores rojas (R|R|) y u na c o n flo re s b la n c a s (R2R2). Este c ru z a m ie n to se p a re c e m u c h o
a rea'lza do e n tre u n a p la n ta d e g u is a n te d e flo re s p ú rp u ra y o tra d e flo re s b la n c a s q u e
s® m u estra e n la fig u ra 8 -6 , p e ro h a y u n a d ife re n c ia s ig n ific a tiv a . En e s te caso, n in g ú n
d o es d o m in a n te . La flo r d e l h e te ro c lg o to p re s e n ta u n fe n o tip o in te rm e d io e n tre los
w s colores.
51. A l . IÚ I P L ! El c o lo r d e l p e la je e n los c o n e jo s está d e te rm in a d o p o r
u n s o lo g e n c o n c u a tro a le lo s d ife re n te s , U n in d iv id u o d e esta e s p e c ie p u e d e lle v a r s ó lo
d o s a le lo s d e e s te g e n e n ca d a cé lu la . Las c o m b in a c io n e s d ife re n te s d e los a le lo s p ro d u ­
c e n : (e j P elaje sa lva je o a g u tí (CC, C cch , C ch o Ce). ( I >) P elaje c h in c h illa (c c h c c h , c c h c h o
c c h c ). (<) P elaje H lm a la ya (c h c h o che), (d) Pelaje a lb in o (cc).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 162 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
gen determinado no sólo depende de los alelos de ese gen presentes en el
organismo, sino también de otros genes y, por supuesto, del medioambien-
te. En realidad, la mayoría de los rasgos son influidos por más de un gen, así
como la mayoría de los genes puede influir en más de una característica.
Presentaremos a continuación algunos ejemplos.
Las interacciones entre diferentes alelos
D o m in a n c ia incom pleta y codom inancia
Las variantes dominantes y recesivas no siempre son tan nítidas como
las siete características estudiadas por Mendel en la planta de guisante
o el color de los ojos de las moscas de Morgan. Algunas parecen mez­
clarse. Por ejemplo, en 1906, Bateson y Punnett cruzaron plantas del
género Antirrhinum (conocida como conejito o boca de dragón). Una
de las plantas progenitoras era homocigótica de flores rojas (R ^ ) y
la otra, homocigótica de flores blancas (R2R2). Encontraron que se
producía una generación F de plantas heterocigóticas (R2R2) pero de
flores rosadas, un fenotipo intermedio al de ambos homocigotos (
). El fenómeno se conoce como d o m i n a n c i a i n c o m p l e t a y en
este caso es el resultado de una producción menor de pigmento rojo
de los ejemplares heterocigóticos de la F1. Cuando estos individuos
se autopolinizan, las características rojo y blanco para el color de las
flores aparecen de nuevo en la progenie (F2), lo cual demuestra que
los alelos se mantienen como unidades discretas e inalteradas.
Los alelos también pueden actuar en c o d o m i n a n c i a . En este caso,
los individuos heterocigóticos, en lugar de presentar un fenotipo in­
termedio, expresan ambos alelos, es decir, los dos fenotipos homoci-
góticos simultáneamente. Un ejemplo conocido de codominancia es
el de los grupos sanguíneos humanos ABO (véase, L a s tr a n s fu s io n e s
de sangre, en cap. 31).
F ig . 8 -3 2 . H E R E N C IA P O L IG É N IC A : D IS T R IB U C IÓ N D E A L T U R A D E LO S H O M B R E S DE
O B I A C IÓ N . La a ltu ra es u n a c a ra c te rís tic a a fe c ta d a p o r v a rio s g e n e s. La c u rv a d e
d is tr ib u c ió n d e la a ltu ra tie n e fo rm a d e c a m p a n a c o n la m e d ia o p ro m e d io u b ic a d a h a b l-
tu a lm e n te e n el c e n tr o d e la c u rva .
ERRNVPHGLFRVRUJ
Alelos m últiples en la población
Aunque cualquier organismo diploide tiene sólo dos alelos de un
gen dado, es frecuente que, para ciertos genes, existan más de dos
variantes en la población. Estos a le lo s m ú l t i p l e s resultan de muta,
ciones diferentes en un solo gen y pueden tener diferentes relaciones
de dominancia entre sí. Por ejemplo, el color del pelaje en los conejos
está determinado por una serie de cuatro alelos: C, tipo salvaje (colo­
ración oscura homogénea o agutí), cch (color gris claro o chinchilla),
ch (blanco con las extremidades negras o himalayo) y c (albino). Di­
ferentes combinaciones de cualesquiera de dos de estos cuatro alelos
posibles producen pelajes de diferentes colores. En esta serie, cada
alelo es dominante sobre los que vienen a continuación, en el siguien­
te orden: C, cch, ch, c ( 31).
En los seres humanos, los tres alelos A, B y 0 que determinan los
principales grupos sanguíneos son probablemente el ejemplo más co­
nocido de alelos múltiples. Los cuatro grupos sanguíneos principales
-A , B, AB y 0 - están determinados por un gen que posee tres alelos:
Ia, Ib e i. Los grupos sanguíneos A, B y AB se caracterizan por tener
un antígeno -u n polisacárido específico- en la superficie del glóbulo
rojo. El grupo 0 no posee estos antígenos. Los alelos Ia y IBson codo­
minantes, mientras que el alelo i es recesivo.
Los individuos con grupo sanguíneo A pueden ser genotípicamen-
te IAIAo IAi. Los individuos con grupo sanguíneo B pueden ser genotí-
picamente IBIBo IBi. Los individuos con grupo sanguíneo AB siempre
son genotípicamente IAIB. Por el contrario, los individuos con grupo
sanguíneo 0 siempre son genotípicamente ii.
La acción de varios genes: herencia poligénica
Algunas características, como el tamaño, la altura, el peso, la for­
ma, el color, la tasa metabólica y el comportamiento, no son el resul­
tado de interacciones entre uno, dos o varios genes, sino de la acción
acumulativa de los efectos combinados de muchos genes. Este fenó­
meno se conoce como h e r e n c i a p o lig é n ic a .
Las características determinadas por varios genes, o poligenes, no
muestran diferencias nítidas entre grupos de individuos, como las
estudiadas por Mendel. En cambio, muestran una gradación de pe­
queñas diferencias que se conoce como variación continua. Si entre
los individuos de una población se estudia la distribución estadística
de cualquier característica afectada por varios genes, se obtendrá una
curva como la que se muestra en la figura 8-32.
F ig . 8 -3 3 . EL R A N Ú N C U L O D E A G U A . Las h o ja s q u e cre c e n p o r e n c im a d e l a gua s á j
a n cha s, p la n a s y lo b u la d a s ; las q u e c re c e n b a jo e l a gu a , g e n é tic a m e n te Id é n tica s a lasi
a n te rio re s , so n d e lg a d a s y e stá n fin a m e n te d iv id id a s .
 CAPÍTULO 8 | LA REPRODUCCIÓN SEXUALY LAS BASES CROMOSÓMICAS DE LA HERENCIA
En muchas poblaciones humanas, los hombres son más altos, en
promedio, que hace 50 años, debido a una mejor nutrición y a otros
factores ambientales. Sin embargo, la forma de la curva es la misma:
una campana (fig. 8 ). La gran mayoría de las personas tiene una
altura cercana al valor medio y las alturas extremas están representa­
das por unos pocos individuos. En general, muchos de los caracteres
de variación continua y con herencia poligénica están influidos por
factores ambientales. Por ejemplo, es claro que la dieta afecta rasgos
como la altura y el peso corporal. Sin embargo, aun si todos los hom­
bres de la población se hubieran mantenido desde el nacimiento con
el mismo tipo de dieta, se mantendría una variación continua en la
altura de la población debida a diferencias genéticas en la producción
de hormonas, la formación de los huesos y otros numerosos factores.
Se cree que el color de la piel en los seres humanos se encuentra
bajo un control genético semejante, así como lo están muchas otras
características. De hecho, la mayoría de las características humanas
que dan lugar a la variabilidad entre individuos son poligénicas.
La expresión de los genes depende de la interacción con el
medioambiente. Por citar un ejemplo común, una plántula puede
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
¿Qué estudiaba Mendel en el jardín de la abadía?
Un análisis riguroso de los conceptos enunciados en la publica­
ción de Mendel permite encontrar varias diferencias entre estos
planteos y los conocimientos de la genética actual: a) Mendel de­
nominó elementos a las características comunes y diferenciales
entre los individuos de una especie (y no “factores”, cuya intro­
ducción tradicionalmente se le atribuye). Más significativo aún es
que Mendel no define que los elementos sean partículas; si bien
en su descripción parecen ser elementos materiales, se ha adver­
tido que también podrían ser concebidos como fluidos; b) Men­
del nunca se expresó acerca del número de elementos necesarios
para cada característica y, aunque usó dos letras (Aa) para sim­
bolizar la presencia de elementos diferentes en las líneas hetero-
cigotas, empleó sólo una (ya sea A o a) para simbolizar la presen­
cia de elementos iguales en las líneas puras. Pero como vimos, el
número de elementos (factores o genes) para cada característica
debe ser igual a dos; en un individuo diploide, estos se presentan
por pares (alelos materno y paterno), independientemente del
hecho de que sean iguales (condición homocigótica) o distintos
(condición heterocigótica); c) Mendel escribe expresamente que
ERRNVPHGLFRVRUJ
163
tener la capacidad determinada genéticamente de ser verde, de flo­
recer y fructificar, pero nunca se volverá verde si se mantiene en la
oscuridad, y puede no florecer ni fructificar a menos que se satisfagan
ciertos requisitos ambientales precisos.
El ranúnculo de agua, Ranunculuspeltatus, es un ejemplo sorprendente.
Esta planta crece con la mitad del cuerpo sumergido en el agua. Aunque
todas las hojas son genéticamente idénticas, las anchas hojas flotantes di­
fieren de manera notable, tanto en la forma como en la fisiología, de las
hojas que se desarrollan bajo el agua (fig. 8-3: ).
La temperatura a menudo afecta la expresión génica. Las prímulas,
plantas de flores rojas a temperatura ambiente, tienen flores blancas
cuando la temperatura se eleva por encima de 30 °C. De modo se­
mejante, los conejos Himalaya que mostramos en la figura 8-3] son
blancos a temperaturas altas y negros a temperaturas bajas. Los gatos
siameses criados a temperatura ambiente son negros en sus zonas
periféricas más frías, como las orejas, la nariz y la punta de la cola.
Estos son ejemplos extremos de un primer principio:
Elfenotipo de cualquier organismo es el resultado de la interac-
ción entre los genes y el ambiente
"sólo los [elementos] diferenciales se excluyen mutuamente”; se­
gún la genética clásica, no sólo los elementos (factores o genes)
diferentes, sino también los iguales deberían separarse, es decir,
la segregación tiene lugar siempre, tanto en el caso de la condi­
ción heterocigótica como en el de la homocigótica; d) Mendel
propone un mecanismo para explicar la existencia de híbridos
constantes -la unión duradera de los elementos celulares diferen­
tes-; esto es incompatible con la genética clásica, debido a que la
segregación siempre tiene lugar, ya sea entre elementos (genes,
factores o factores alelos) iguales o distintos.
Las diferencias analizadas parecen justificar la idea de que es
más apropiado hacer referencia a la reinterpretación del traba­
jo de Mendel a principios del siglo xx y no referir este episodio
como el '‘redescubrimiento” de sus leyes. Este caso advierte sobre
los riesgos de interpretar los modelos científicos planteados en
épocas pasadas desde el prisma del conocimiento actual y refuer­
za la idea de que los conceptos y teorías científicas sólo pueden
ser profundamente comprendidos si son considerados en el con­
texto histórico y cultural en el que fueron formulados.
16 4 ECCIÓNII | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Indique cuántos cromosomas y cuántas cromátidas hay en
cada una de las siguientes etapas de las divisiones celulares de
un organismo cuyo número haploide es 6.
a) Metafase mitótica.
b) Interfase (etapa Gt).
c) Metafase II.
d) Interfase (etapa G2).
Indique el contenido relativo de ADN nuclear en cada una de
las etapas indicadas en la pregunta 1. Considere que el conte­
nido de ADN de una célula haploide es 1.
Las células somáticas de cierta especie animal tienen tres pa­
res de cromosomas homólogos: Al A2, B1 B2, C1 C2.
a) ¿Cuántas combinaciones posibles de cromosomas se
pueden encontrar en los gametos de un individuo de esta
especie? (Considere que no ocurre entrecruzamiento.)
b) Indique cuáles son esas combinaciones.
Las porfirias son un grupo de enfermedades con síntomas
característicos. Quienes las padecen huyen de la luz intensa
y acostumbran a salir sólo de noche, porque el sol les enro­
jece la piel y les forma ampollas que luego se transforman en
feas cicatrices. También se les enrojecen los ojos y Ies crecen
cantidades anormales de pelo. Estas enfermedades se deben
a mutaciones en las enzimas que participan en la síntesis del
grupo hemo (porción de la hemoglobina que transporta el 0 2).
Los genes de estas enzimas son autosómicos dominantes y se
heredan de acuerdo con las leyes de Mendel.
El conde Vlad Tepes, que padecía porfiria y, por consiguiente,
detestaba la luz diurna, tuvo un hijo con su sobrina Mina, cuyo
padre (primo de Vlad) sufría la misma enfermedad. Mina tenía
la piel muy blanca y por esa razón prefería seguir la costumbre
familiar de no exponerse al sol, pero era una mujer muy jo­
ven y sana. La primera hija de Vlad y Mina, a la que llamaron
Buffy, nació sana. Luego tuvieron dos hijos más: Lucy y Spike.
a) Indique los genotipos de Vlad, Mina, el padre de Mina y
Buffy.
b) Indique cuáles eran las probabilidades de que Lucy y
Spike nacieran con porfiria.
c) ¿Qué leyendas se gestaron alrededor de esta enfermedad
en la Europa de finales de la Edad Media? ¿Qué famosa
novela se inspiró en estas leyendas?
El chamico, también llamado estramonio, es una planta cono­
cida por sus flores en forma de trompeta y por sus efectos psi-
coactivos. El alelo que determina pétalos violetas en las flores de
chamico es dominante sobre el que determina pétalos blancos,
y el que determina cápsulas espinosas en las semillas es domi­
nante sobre el que determina cápsulas lisas. Una planta con pé­
talos blancos y cápsulas espinosas se cruzó con una que tema
ERRNVPHGLFRVRUJ
pétalos violetas y cápsulas lisas. La generación estuvo com­
puesta por 47 plantas con pétalos blancos y cápsulas espinosas,
45 plantas con pétalos blancos y cápsulas lisas, 50 plantas con
pétalos violetas y cápsulas espinosas, y 46 plantas con pétalos
violetas y cápsulas lisas. Deduzca los genotipos de los padres.
La hemofilia es una enfermedad genética con un patrón de he­
rencia ligada al sexo y asociada con un alelo recesivo. En 1840,
la reina Victoria de Inglaterra se casó con el príncipe Alberto,
ambos no hemofílicos. Tuvieron cinco hijas y cuatro hijos (uno
de estos últimos fue hemofílico). Una de las hijas, Alicia, fue
madre de Alexandra, que luego contrajo matrimonio con Nico­
lás II, último zar de Rusia. En 1904, Alexandra dio a luz a Alexis,
el niño con hemofilia más famoso de la historia. Alexis tuvo va­
rias hermanas, entre ellas Anastasia, princesa rusa y, años más
tarde, personaje central de una película de dibujos animados.
a) ¿Cuál era la condición de la reina Victoria y su nieta
Alexandra respecto de la hemofilia?
b) ¿Y la de Anastasia?
En 1943, Charles Chaplin enfrentó un juicio por paternidad en
Hollywood. Su abogado recurrió a la genética y presentó las si­
guientes pruebas: el grupo sanguíneo de la niña era B, el de su
madre, Joan Berry, era A y el de Chaplin era 0. Por esos años, el
estado de California no aceptaba las pruebas de grupo sanguíneo
como prueba en un juicio y el juez McComb, en un fallo supues­
tamente ejemplar, dictaminó que Chaplin era el padre de la niña.
a) ¿Cuál hubiese sido su dictamen en el caso de ser juez en
este juicio? ¿En qué pruebas se hubiese basado?
b) La característica analizada, ¿representa alguna excepción
a las leyes de Mendel?
En su libro El monje en el huerto (2000), Robín Marantz Henil
indaga sobre diversos aspectos de la vida y el trabajo de Jo-
hann Gregor Mendel. La autora sostiene que probablemente
Mendel utilizó el término elemente para referirse a los facto­
res subyacentes en la herencia como cosas amorfas o “porcio­
nes de melaza” y no como elementos discretos, más cercanos
al concepto actual de gen. ¿De qué manera esta idea ubica a
Mendel como un producto de su tiempo?
“Así, finalmente, el encuentro de los pasados que no puede su- l
ceder jamás en el presente de los que creen encontrarse, se
realiza como pasado del que viene después y no podrá vivirlo
en su presente. Creemos ir hacia nuestras bodas y son todavía
las bodas de los padres y de las madres que se cumplen a través
de nuestra espera y nuestro deseo. Esta que nos parece nuestra
felicidad quizás es sólo la felicidad de una historia ajena que
termina allí donde creíamos que comenzaba la nuestra.” Así
reflexiona sobre la meiosis el narrador de la novela Tiempo
cero (1967), de Italo Calvino. ¿A qué se refiere específicamente?
CAPITULO
9
EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA:
LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
% . V ‘< ! • • • <
VA* * • * a V S t y s f r
*I AvVvT \ ) \ u / f/v
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Las metáforas y el lenguaje de la genética
Habitualmente, se suele considerar que el lenguaje científico
-especialmente en las ciencias naturales- es preciso, riguro­
so, desprovisto de apreciaciones personales y subjetividades de
modo que describiría con total fidelidad y sin ambigüedades el
fenómeno estudiado.
Esta idea acerca del lenguaje científico está asociada a una
concepción de la ciencia que la concibe como una actividad ob­
jetiva que intenta dar cuenta del mundo externo tal cual es. En el
siglo xvn, con la creación de las sociedades científicas surge la
preocupación por establecer un lenguaje propio de las ciencias.
En esta búsqueda, uno de los grandes desafíos fue encontrar pa­
labras que fueran totalmente congruentes con las cosas a las que
designaban, de manera de eliminar cualquier tipo de desviación
en la interpretación. El propio Isaac Newton, en un manuscrito
no publicado, proponía que el lenguaje científico debía derivar
de la propia naturaleza de las cosas. Estos esfuerzos por buscar
un máximo de identidad entre palabras y cosas fueron satiri­
zados por Jonathan Swift en Los viajes de Gulliver publicado
en 1726. En la parte III del libro, el protagonista se burla de los
grandes sabios que vivían en la isla flotante de Laputa quienes,
en su preocupación por la objetividad, se comunicaban a través
de las cosas y no de palabras, llevando enormes cargamentos
ERRNVPHGLFRVRUJ
C a m b ia n d o la escala a la q ue se estudian los fenóm enos
m ás característicos de la vida, la b io lo g ía c a m b ia su lenguaje...
Mensaje, in fo rm a c ió n , p ro g ra m a , código, instrucción,
decodificación , tales son los nuevos conceptos
del c o n o c im ie n to d e la vida.
Georges C anguilh em
; 'f t v
- \s
y i i , •
de objetos para mostrarlos cuando querían expresar algo con
precisión.
En los últimos cincuenta años, aproximadamente, la concep­
ción acerca de la actividad científica ha ido cambiando al com­
pás de los aportes de la historia, la filosofía y la sociología de las
ciencias. En la actualidad, existe un importante consenso acerca
de que la actividad científica más que develar los "secretos de la
naturaleza” consiste en la elaboración de modelos explicativos
acerca de los fenómenos que estudia.
Los modelos científicos son las herramientas que contribuyen
a interpretar los fenómenos mediante un lenguaje particular. A
mediados del siglo xx se incorporaron a las ciencias de la vida
nuevos términos como mensaje, información, programa, código,
instrucción, a través de las conceptualizaciones de algunos físicos
como N. Bohr, E. Schrodinger, M. Delbrück, preocupados por
encontrar la clave de la vida con la misma metodología que utili­
zaban para estudiar los fenómenos físicos.
¿Qué papel han tenido y tienen actualmente estas metáforas en
las líneas de investigación biológica?
¿Qué papel desempeña la subjetividad en la manera de expre­
sar y comunicar el conocimiento científico?
 166 SECCIÓN III j PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
Como vimos en el pitillo 8, las investigaciones realizadas du­
rante la primera mitad del siglo xx permitieron establecer que los
genes están en los cromosomas y que la información genética está
codificada en un lenguaje particular, en la secuencia de nucleótidos
de la molécula de ADN. Esa secuencia de nucleótidos encierra la
clave que permitirá la síntesis de proteínas, que construyen las es­
tructuras biológicas y llevan a cabo las funciones de un ser vivo, es
decir, definen el fenotipo de los individuos. La cuestión en ese mo­
mento se centró entonces en el problema de develar dicha clave: ¿de
qué manera el orden de las bases en el ADN especifica la secuencia
de aminoácidos en una molécula de proteína? ¿Cómo se traduce la
información contenida en una secuencia de bases nitrogenadas del
ADN en una determinada secuencia de aminoácidos que caracteri­
za a las proteínas y define sus propiedades? En este capítulo anali­
zaremos esos procesos y cómo se fue conformando y cambiando el
concepto de gen.
LA EVOLUCIÓN DEL CONCEPTO DE GEN
En la década de 1940, los biólogos estaban completamente convenci­
dos de que la célula necesita enzimas para sus actividades bioquímicas.
Sabían también que incluso la síntesis de enzimas depende de otras
enzimas y que la especificidad de una enzima depende de su estruc­
Fig. 9-1. EL EXPERIMENTO DE BEADLE Y TATUM. (a) Moho N eu ro sp o ra . (b)
Beadle yTatum extrajeron las esporas de los ascos del moho Neurospora (vé ase ca p . 22,
c u a d ro 2 2 - 1). Estas esporas provenían de cruzamientos entre cepas normales y cepas
sometidas previamente a rayos X para aumentar la tasa de mutación, (c) Luego transfirie­
ron cada espora a un medio enriquecido que contenía todo lo que N e u ro s p o ra necesita
para su crecimiento, además de aminoácidos suplementarios que el moho generalmen­
te sintetiza por sí mismo, y las dejaron crecer. Traspasaron un fragmento del moho a un
medio con un mínimo de nutrientes, sin aminoácidos. La falta de crecimiento en el me­
dio mínimo indicó la incapacidad de ese moho para sintetizar alguno de los aminoáci­
dos esenciales debido a una mutación. De esta manera, identificaron a los mutantes. (d)
Luego transfirieron los mohos mutantes (que crecían en el medio enriquecido pero no
en el medio mínimo) a diferentes medios mínimos suplementados con uno solo de los
veinte diferentes aminoácidos. Así pudieron Identificar, en cada caso, qué enzima afecta­
ba la mutación de ese moho en particular, (e) En este ejemplo, un moho que ha perdido
la capacidad para sintetizar el aminoácido pralina es incapaz de sobrevivir en un medio
que carece de este aminoácido. El paso siguiente fue hacer pruebas para descubrir qué
paso enzimàtico de la síntesis de la pralina fue bloqueado. Sobre la base de esta expe­
riencia, Beadle yTatum propusieron que un cambio en un solo gen da por resultado un
cambio en una sola enzima.
ERRNVPHGLFRVRUJ
tura primaria, es decir, de la secuencia lineal de los aminoácidos en la
molécula de proteína (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos),
Por esa época, el genetista estadounidense George Beadle (1903-1989)
estudiaba mutaciones que afectan el color de ojos en moscas Drosophi-
la obtenidas en el laboratorio de Morgan (véase Las moscas del género
Drosophila, en cap. 8). Beadle había desarrollado la hipótesis de que cada
variación en el color de los ojos de las moscas se debía al cambio de una
sola enzima. En 1941, Beadle y el bioquímico estadounidense Edgard L.
Tatum (1909-1975) escogieron un nuevo modelo experimental para con­
trastar esa hipótesis: el moho rosado del pan, Neurospora. Como Droso­
phila y los guisantes de Mendel, Neurospora presentaba características
de crecimiento muy convenientes para la experimentación.
Beadle y Tatum irradiaron los mohos con rayos X para aumentar la
tasa de mutación y luego probaron la capacidad de los mutantes para
crecer en un medio con un mínimo de nutrientes, que contenía sólo
algunos azúcares, una vitamina y unos pocos minerales. Los hongos
normales sintetizarían sus propios aminoácidos, como generalmente
lo hacen, pero algunos mutantes no podrían hacerlo. Beadle y Tatum
obtuvieron y aislaron esos mutantes y lograron identificar las muta­
ciones que afectaban de manera específica la actividad de una enzi­
ma, lo cual impedía que el hongo sintetizara un aminoácido determi­
nado (fig, 9- ). Los resultados de estos experimentos les permitieron
a Beadle y Tatum corroborar la hipótesis inicial de Beadle y formular
una síntesis: un gen especifica una enzima.
(b)
Asco-
Moho Neurospora
Espora extraída del asco por
disección y transferida a un
medio enriquecido donde crece
(c) La muestra se reparte entre dos medios diferentes
No crece Crece
Medio mínimo - Medio enriquecido
(d) Mueátras transferidas a una serle de medios mínimos, cada uno
con suplementos de sólo uno de los 20 aminoácidos conocidos
w w1 1 í w'-i Vo/ ^ w w w
gly ser ala phe val tyr trp giu gin arg ile asp lys cys his leu asn met thr pro
El moho no crece El moho crece
(e) El moho es Incapaz de sintetizar prolina, por lo
tanto crece únicamente en el medio enriquecido
con este aminoácido
pro
 CAPÍTULO 9 ¡ EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
ENSAYO 9-1
EL MENSAJERO EVASIVO
Cuando las células están sintetizando proteínas, se puede ob­
servar que su citoplasma contiene una gran cantidad de ARN. Esta
observación fue la pista principal para dilucidar el papel del ARN en
el ensamblado de las proteínas. Aunque se había propuesto que las
moléculas de ARN podían ser intermediarias de la información ge­
nética entre el ADN y las proteínas, para confirmar esta hipótesis era
necesario detectar y luego aislar las moléculas de ARN mensajeros.
La bacteria Escherichia c o li y sus fagos (virus que atacan a las bac­
terias) (véase Los experim entos con bacteriófagos: la reivindicación
) suministraron, una vez más, las herramientas
para el descubrimiento. El material genético de estos bacteriófagos
es ADN y sus cubiertas son proteínas. Una vez que un fago infecta
a una bacteria, en el interior de ésta se sintetizan nuevas proteínas
de cubierta. Si la hipótesis del mensajero fuera válida, razonaron los
investigadores, se sintetizaría nuevo ARN entre el momento en que
los fagos infectan y la aparición de las nuevas partículas virales. En
1961, para probar esta hipótesis, el sudafricano Sydney Brenner, el
francés François Jacob y el estadounidense Matthew Meselson in­
fectaron células de £ co li con fagos y luego las cultivaron en un me­
dio que contenía el nucleótido uracilo marcado radiactivamente [el
uracilo es un n ucleótid o que está presente en el ARN, pero n o en el ADN,
). Cuando analizaron
las células, encontraron moléculas de ARN radiactivas, de vida cor­
ta, asociadas con ribosomas pero que no formaban parte de ellos.
¿Eran estas moléculas los mensajeros largamente buscados?
Esta pregunta quedaría respondida si demostraban que el ARN
radiactivo era complementario del ADN del fago. El método usado
fue simple y al mismo tiempo ingenioso, utilizando la técnica co­
(a) ARNm del fago marcado
DNA de E .c o li
Los h íb rid o s d e A R N -A D N p u e d e n usarse p ara m o s tra r la c o m p le m e n ta rie d a d d e la se c u e n c ia d e n u c le ó tid o s e n tre u n a m o lé c u la d e ARN y la m o lé c u la d e A D N d e la c u a l ha
s id o tra n s c rita , (a ) Si la m o lé c u la d e ARN se m e z c la c o n m o lé c u la s d e A D N n o re la c io n a d o , n o se fo rm a n m o lé c u la s h íb rid a s q u e c o n te n g a n ra d ia c tiv id a d . ( ) F o rm a c ió n d e
u n a m o lé c u la h íb rid a e n tre u n a m o lé c u la ra d ia c tiv a d e AR N y su c a d e n a m o ld e d e A D N .
ERRNVPHGLFRVRUJ
167
nocida como hibridación ADN-ARN, desarrollada por el microbió­
logo estadounidense Sol Spiegelman en la década de 1960: si se
calientan suavemente moléculas de ADN en solución, los puentes
de hidrógeno que mantienen su estructura se rompen y las dos ca­
denas de la doble hélice se separan. Cuando la solución se enfría
lentamente, las cadenas complementarias se aparean de nuevo y
los puentes de hidrógeno vuelven a formarse. Los investigadores
pensaron que si el ARN radiactivo recién formado era complemen­
tario del ADN del fago, formaría una molécula híbrida con ese ADN.
El experimento consistió en mezclar las moléculas radiactivas de
ARN con una solución de ADN del fago. Cuando calentaron y luego
enfriaron esta mezcla, encontraron una gran cantidad de híbridos
radiactivos. El ARN se había unido a su cadena complementaria de
ADN viral.
Estos científicos también realizaron un experimento de control
mezclando en un vaso de precipitados las moléculas de ARN radiac­
tivas del fago con una solución de ADN de £ coli. Cuando calenta­
ron y luego enfriaron esta mezcla, no detectaron híbridos radiacti­
vos: no se habían formado híbridos ARN-ADN.
La hibridación de ADN con ADN y de ARN con ADN se ha trans­
formado desde entonces en una herramienta enormemente pode­
rosa, tanto en genética molecular como en taxonomía evolutiva. Se
usa en una gran variedad de estudios que van desde la detección
de genes específicos responsables de enfermedades particulares
en el ser humano hasta la solución de enigmas evolutivos, ya que
el grado de afinidad entre los ácidos nucleicos de distintos indivi­
duos, poblaciones o especies puede contribuir a revelar el grado de
parentesco entre ellos.
(b) ARNm del fago marcado
ADN del fago
 168 | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

Pero este modelo constituía una simplificación del problema, ya secuencia de nucleótidos. Los trabajos de varios bioquímicos permi­
que muchas proteínas no son enzimas; algunas son hormonas, como tieron armar una gran parte del rompecabezas del complejo mecanis­
la insulina, o son estructurales, como el colágeno, mientras que otras mo de síntesis de proteínas, que reveló el papel de los aminoácidos y
son transportadoras, como la bomba de sodio-potasio, Sin embar­ de los ácidos nucleicos. Entre ellos, el ARN, en tres de sus variedades,
go, todas estas proteínas están especificadas en los genes. En con­ ARN mensajero (ARNm), ARN ribosómico (ARNr) y ARN de
secuencia, la idea “un gen: una enzima" se generalizó a "un gen: una transferencia (ARNt), resultó una verdadera pieza clave del proceso.
proteína” pero este cambio no modificaba demasiado el concepto. La existencia del ARN mensajero fue propuesta en 1960 por los
Posteriormente, cuando se verificó que varias proteínas están forma­ biólogos franceses François Jacob y Jacques Monod (1910-1976),
das por más de una cadena polipeptídica, se modificó nuevamente la quienes formularon la hipótesis sobre la existencia de un intermedia­
definición a la menos memorable “un gen: una cadena polipeptídica”. rio de vida corta entre los genes y las partículas que forman los ribo-
El concepto de gen evolucionó desde "un gen: una enzima” a “un somas donde se sintetizarían las proteínas. Esta hipótesis fue puesta a
gen: una proteína” y a "un gen: una cadena polipeptídica’! Pero, como prueba experimentalmente por otros investigadores (
veremos más adelante, éstas no fueron las últimas reformulaciones ), quienes corroboraron su consistencia.
del concepto. Al final de este capítulo analizaremos la diversidad de El ARNm es una molécula que es sintetizada por enzimas que uti­
definiciones de gen que existen en la actualidad. lizan como molde la secuencia de bases del ADN. Como resultado, el
ARNm es una copia de la información contenida en el ADN, el “mensa­
je” del ADN que será utilizado como referencia para la síntesis de pro­
EL FLUJO DE INFORMACIÓN DENTRO DE LA CÉLULA teínas en los ribosomas del citoplasma. La síntesis de ARNm a partir
de la información del ADN se denomina transcripción. Los trabajos
En 1957, Francis Crick ( ) dio una confe­ de Jacob y Monod contribuyeron a establecer la relación precisa entre
rencia en la Sociedad Británica de Biología Experimental en la que el ADN, el ARN y las proteínas, y a dilucidar los mecanismos generales
estableció el llamado dogma central de la biología ( ). de la transcripción de la información y de su traducción, que es el pro­
ceso mediante el cual los aminoácidos se ensamblan en una secuencia
que está especificada por la secuencia de nucleótidos del ARNm. De
El dogma central establece que la información puede fluir de este modo, las proteínas se sintetizan siguiendo las instrucciones de la
un ácido nucleico a una proteína pero no de una proteína a otra información contenida, en primera instancia, en el ADN.
proteína, ni de una proteína a un ácido nucleico. Después de haber publicado su teoría, Crick fue criticado por usar
la palabra “dogma! Él mismo, más tarde, reconoció que hubiera sido
más adecuado llamarla “hipótesis central”.
“Dogma” fue una denominación poco acertada, ya que un dogma se
refiere a una premisa que no se pone en duda ni se discute, y la ciencia
justamente se caracteriza por ser un proceso abierto al cuestionamien- Sin embargo, en el mundo biológico, las excepciones suelen ser
to permanente de sus propias producciones. Sin embargo, la autoridad muy significativas y, en muchos casos, reveladoras de la comple­
que se les confirió a los genetistas por haber descubierto el "código de la jidad y multiplicidad de los procesos vitales, cuya pluralidad por
vida” hizo que el término persistiera durante algún tiempo. lo general no se ajusta a leyes universales.
Por ese entonces, muchos investigadores estaban obsesionados con
algunas preguntas: ¿de qué manera se traduce la información gené­
tica contenida en el ADN a una secuencia de aminoácidos? ¿Cuál es Una de esas excepciones fue revelada en 1962 por el virólogo es­
la entidad física que oficia de “traductor”? Un buen candidato para tadounidense Howard M. Temin (1934-1994). Temin encontró que
desempeñar ese papel era el ácido ribonucleico (ARN), un pariente algunos virus contienen ARN en lugar de ADN como material gené­
químico cercano al ADN pero su papel no era muy claro en la época tico. Cuando esos virus penetran a las células, liberan el ARN y existe
en que Crick dio su conferencia. Sólo se tenían nociones parciales de una enzima que puede dirigir la síntesis de ADN a partir del ARN
la existencia de unas estructuras que posteriormente se conocieron dentro de la célula hospedadora. Este descubrimiento mostró que no
como ribosomas, formadas por ARN y proteínas, y de la existencia de siempre el flujo de la información sigue el sentido postulado por el
“moléculas adaptadores” que luego se conoció como ARN de trans­ dogma. Temin y otros investigadores, dirigidos por el virólogo esta­
ferencia o ARNt, capaces de fijar aminoácidos y de reconocer una dounidense David Baltimore, en 1970, aislaron la enzima en cuestión,

^ e p l¡c3c/¿^

ADN Transcripción ARN Traducción Proteina

EN 1 Al DEI B l (L O G Ó . Francis C ric k p ro p u s o q u e la in fo rm a c ió n flu y e e n u n a ú n ic a d ire c c ió n : d e l A D N a las p ro te ín a s . C u rio s a m e n te , esta h ip ó te s is fu e

b a u tiz a d a c o n e l n o m b r e d e "d og m a ", d e n o m in a c ió n im p ro p ia p ara u n a h ip ó te s is c ie n tífic a . L u e g o se e n c o n tra ro n e x c e p c io n e s , c o m o es el ca so d e la tr a n s c rip c ió n d e A D N a p a r tir de
ARN m e d ia n te la in te rv e n c ió n d e la e n z im a tra n s c rip ta s a inve rsa.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO? EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS 1 69

(a) P o la re s Á c id o s
N o p o la re s
(c o n c a r g a n e u tra a p H 7) (c a r g a d o s n e g a tiv a m e n te a p H 7)
CHj CH 3 CHc 0 0-
OH ° \ /° ‘
,OH .OH
H2N C C.
■P C V /
/OH H p N - C —C c h 2 i I
i Xc HpN-C-C^un
I \ O H
I %'O I , / UH
ch 2 ch 2

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A la nlna (ala) H -C -( 2

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Valina (val)

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ch3 ch3 CH3 H pN -C — C
ch 3 S e rin a (ser) V
XCH/ I A cid o aspártico H
H -C -O H (asp)
i ch 2 SH Á cido glutám ico
ch2 I I /OH I (giu)
h— c —ch3 h 2n - c - c CH
I .0 I B á s ic o s
h 2n - c - c HpN-C-cr H O I .O H
(c a r g a d o s p o s itiv a m e n te a p H 7 )
I Treonlna (thr) H 2 N — C —C
H i +
L e uclna (leu) Isoleu cin a (¡le) -NH

\
X
0
C lsteína (cys) X
II CH
C H 2— C H 2 O H c /
'N H
CH?J C H -C
CH 2
N O CH2
OH
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H h 2n - c - c
P rolin a (pro) I
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c = nh2
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NH
S I
I ch2
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c h 2 CH2
OH .o h
H 2N - C - c A .OH
No H2 N—C —CÓ
A sp a rra g in a (asn) 2 I %O
¿ X° H
Trlptófano (trp) M etio nina (m et)
A rg lnina (arg)

(b)
Letra central

© © A G

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Uf i -U cys ©
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03
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LU leu arg Ü öT g«g. F ig . 9 - 3 . EL C Ó D IG O G E N É T IC O .
E
CA A . C.G .A. A, , 03 RB0
___ (a ) Los 2 0 a m in o á c id o s q u e c o m ú n -
JD m CX m e n te c o n s titu y e n las p ro te ín a s , (b)
© $303 © 0303 G X
El c ó d ig o g e n é tic o c o n s is te e n 6 4 c o m b in a c io ­
E CD
<D nes d e trip le te s (c o d o n e s ) y sus a m in o á c id o s
3
E o
A A U „ X i co c o rre s p o n d ie n te s . Los c o d o n e s q u e se m u e s tra n
CL T t T x X asn Y : ser a q u í so n los q u e p u e d e p re s e n ta r u n a m o lé c u ­
A U C ¡le £ £ $ ) $3$o© A m & la d e A R N m . D e los 6 4 c o d o n e s , 61 e s p e c ific a n
©
a m in o á c id o s p a rtic u la re s . Los o tro s 3 c o d o n e s
XA ¡ $ 3 © $ thr A, , p re s e n te s e n las m o lé c u la s d e A R N m s o n se­
lys „ a rg
m et $ 3 © 0 # A, A e r . a e -e ñ ale s d e d e te n c ió n , q u e d e te rm in a n la fin a liz a ­
G c ió n d e la c a d e n a p o llp e p tíd lc a . D a d o q u e los
61 tr ip le te s c o d ific a n para 2 0 a m in o á c id o s , h a y
01® © P x A íu c o d o n e s "s in ó n im o s ” c o m o , p o r e je m p lo , los 6
trip le te s d ife re n te s q u e c o rre s p o n d e n al a m i­
G 03© © 0 S $ 3 © asp n o á c id o le u c ln a (la m a yo ría d e lo s s in ó n im o s ,
. --. ~ val ala
c o m o se p u e d e ver, d ifie re n s ó lo e n el te rc e r
# i® |9 Ü $ Ä Qlu n u c le ó tld o ). A u n q u e u n a m in o á c id o p u e d e e sta r
0 f© 0 i 03© 03 0 f$ 3 0 * c o d ific a d o p o r m á s d e u n c o d ó n , la a firm a c ió n
Inversa n o es vá lid a : ca d a c o d ó n e s p e c ific a so la ­
m e n te u n a m in o á c id o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 17 0 SECCIÓN II I PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

a la que llamaron t r a n s c r i p t a s a in v e r s a , ya que invierte el modelo de

transcripción postulado por el dogma. El código genético consiste en la asignación de tripletes de nu­
Si bien éste es un ejemplo de que la transcripción puede ser reversi­ cleótidos en el ARN -copiado a partir del AD N - a cada uno de
ble, hasta hoy no se ha encontrado que esto ocurra con la traducción, es los aminoácidos que formarán una cadena polipeptídica.
decir, no se sintetiza material genético a partir de proteínas. Baltimore,
Temin y el director de ambos, el estadounidense Renato Dulbecco, re­
cibieron el Premio Nobel de Medicina en 1975 por sus investigaciones.
La universalidad del código genético
Desde que se descifró el código genético se han examinado el ADN
EL CÓDIGO GENÉTICO y las proteínas de muchos organismos. La evidencia actual es abru­
madora: para casi todos los seres vivos, desde Escherichia coli a Homo
La identificación del ARNm como la molécula que transporta las sapiens, el código genético es el mismo, es decir, es universal. Se han
instrucciones genéticas todavía dejaba sin resolver una gran cuestión: encontrado unas pocas excepciones interesantes, que son principal­
¿cómo se traducía la información almacenada en los ARNm. Watson mente de dos tipos. En algunos casos, un codón que en la mayoría
y Crick suponían la existencia de un código genético pero no tenían de los organismos es de terminación, codifica un aminoácido, como
una idea clara de cómo podía operar. El concepto de código genético ocurre en la bacteria Mycoplasma, en el ciliado Paramecium y en las
remite al sistema de símbolos y reglas que define la relación entre el mitocondrias de varios organismos. En otros casos, un codón codifi­
lenguaje del ADN, “escrito” en términos de secuencia de nucleótidos ca un aminoácido diferente del habitual, como se observó en las mi­
y el de las proteínas definido por una secuencia de aminoácidos. In­ tocondrias y en el núcleo de varias especies de levaduras.
vestigadores de las más diversas disciplinas estaban intrigados por el Con el conocimiento del código en mano, y los “personajes” prin­
"rompecabezas'' del código genético. Uno de ellos fue el astrónomo cipales de la síntesis de polipéptidos identificados, las investigaciones
estadounidense de origen ruso George Gamow (1904-1968) quien, de los siguientes años permitieron explicar los detalles del proceso.
mediante cálculos matemáticos, contribuyó a su dilucidación. A continuación analizaremos cómo ocurren los mecanismos de
Las proteínas están conformadas por combinaciones diversas de transcripción y de traducción en procariontes y eucariontes (í ).
20 tipos de aminoácidos (recientemente dos nuevos aminoácidos se
han sumado a la lista), pero el ADN y el ARN tienen sólo cuatro tipos
de nucleótidos (adenina, citosina, guanina y timina o uracilo en el LA TRANSCRIPCIÓN: DEL ADN AL ARN
caso del ARN). Como señaló Gamow, si un único nucleótido “co­ Para introducirnos en el proceso de transcripción y posterior síntesis
dificara” un aminoácido, entonces sólo cuatro aminoácidos podrían de proteínas debemos considerar los principales elementos que parti-
ser especificados por las cuatro bases nitrogenadas, Por medio de
conceptos matemáticos (usando la expresión 4", donde n es el nú­
(a) P r o c a r io n te s
mero de nucleótidos que especifican un aminoácido) dedujo que si la
combinación de dos nucleótidos especificara un aminoácido, el ADN
podría codificar un número máximo de 16 aminoácidos distintos, lo
cual resulta insuficiente. Por lo tanto, por lo menos tres nucleótidos
en secuencia debían especificar cada aminoácido. Esto daría por re­
sultado 64 combinaciones posibles (43 = 64), lo cual, claramente, es
más que suficiente.
E u c a rio n te s
La idea de un código de tres nucleótidos o código de tripletes -más
tarde llamados c o d o n e s - fue ampliamente adoptada. Sin embargo,
esta hipótesis sólo fue comprobada cuando el código finalmente se des­ transcripción
cifró, una década después de que Watson y Crick publicaron su modelo
de la estructura del ADN. Los experimentos iniciales y cruciales que
permitieron descifrar el código fueron realizados por los investigadores
estadounidenses Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei. A R N m in m a d u ro

Luego de varios experimentos se pudieron deducir los codones del

ARNm correspondientes a todos los aminoácidos (íig . 9 - 3 ) . De las 64 A R N m m a d u ro
combinaciones posibles de tripletes, 61 especifican aminoácidos particu­
lares y 3 son codones “sin sentido" o de terminación (véase más adelan­
te). Dado que 61 combinaciones codifican 20 aminoácidos, es evidente T r a d u c c ió n - O w :
que debe de haber más de un codón para la mayoría de los aminoácidos.
Por esta razón se dice que el código genético es degenerado. P r o te in a
Por cierto, el término “degenerado” en este caso no indica juicio
moral. Es un vocablo usado por los físicos para describir los esta­
dos múltiples que se refieren a la misma cosa. La palabra persiste en
biología como testimonio del papel de los físicos Delbrück, Wilkins,
Crick, Gamow y otros en la investigación que finalmente llevó a des­
Q Fig. 9-4 . EL FLUJO DE INFORMACIÓN EN PROCARIONTES Y EUCARION-
TES. (a ) En p ro c a rio n te s , el ARN se tra n s c rib e a p a r tir d e u n a m o lé c u la d e A D N
c irc u la r y, d a d o q u e e s to s o rg a n is m o s c a re c e n d e n ú c le o , a m e d id a q u e o c u rre
cifrar el código genético. También podría decirse que el código gené­ la tra n s c rip c ió n , se p ro d u c e la tra d u c c ió n e n e l m is m o c o m p a r tim e n to . S e d ice ,
tico es redundante. e n to n c e s , q u e la tra d u c c ió n es c o tra n s c rip c io n a l. (b) En e u c a rio n te s , la tra n s ­
Así se estableció la correspondencia entre el lenguaje de nucleóti­ c rip c ió n o c u rre el n ú c le o . El ARN se tra n s c rib e a p a r tir d e A D N lin e a l y, lu e g o d e s u frir u n
p ro c e s a m ie n to , se d irig e al c ito p la s m a d o n d e se p ro d u c e la síntesis d e p ro te ín a s.
dos en el ADN y el lenguaje de aminoácidos en las proteínas:

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 9 | EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS 171

cipan en estos complejos y delicados mecanismos. La transcripción es
el proceso por el cual se sintetiza ARN a partir de un molde de ADN.
El ARNm lleva la información que establece el orden de aminoácidos
que formarán la proteína. Los otros ARN, el ARNt y el ARNr, forman
parte de la maquinaria de síntesis proteica (véase más adelante). Los
tres tipos de ARN están codificados por genes distintos.
En este punto de nuestro relato describiremos el ARNm y más ade­
lante, en este capítulo, nos referiremos a los otros tipos de ARN.
El mecanismo de transcripción: síntesis del ARN mensajero
Las moléculas de ARNm son secuencias largas -de 500 a 10.000
nucleótidos- copiadas a partir de una de las dos cadenas de ADN.
La información más importante que lleva el ARNm está codificada
en forma de tripletes de nucleótidos o codones, que indican qué ami­
noácidos formarán la nueva proteína.
Cada nueva molécula de ARNm se transcribe, a partir de una por­
ción de una de las cadenas del ADN -la cadena molde- según el mis­
mo principio de apareamiento de bases que gobierna la replicación
del ADN ( 5). En cada evento de transcripción, sólo una de las
dos cadenas se transcribe y, según el gen, se transcribe una cadena
o la otra, pero nunca las dos. Al igual que una cadena de ADN, cada
molécula de ARN tiene un extremo 5’ y un extremo 3’. Como tam­
bién ocurre en la síntesis del ADN, los ribonucleótidos presentes en
la célula en forma de trifosfatos son añadidos por una enzima, en este
caso, la ARN polimerasa. Esta enzima cataliza la adición de ribo­
nucleótidos, uno a uno, al extremo 3’ de la cadena de ARN en creci­
miento. De esta manera, la nueva cadena complementaria de ribonu­
cleótidos se sintetiza en la dirección 5’ a 3’, mientras que la enzima se
mueve a lo largo de la cadena molde de ADN en dirección 3’ a 5’. Así,
la cadena de mRNA es antiparalela a la cadena molde de ADN de la
cual es transcrita. La secuencia del ARN transcrito es complementa­
ria de la de la cadena molde de ADN, y es igual a la otra cadena del
ADN (denominada codificante), salvo que en lugar de timina el ARN
tiene uracilo. Para simplificar y por convención, cuando se informa la
secuencia de un gen, se escribe, de izquierda a derecha, la secuencia
de la cadena codificante en dirección 5’ a 3’. Por ejemplo, si un gen
está codificado como (3’)TCTTATAATGATGTTGGAGTT(5’) su
secuencia se informa como (5’) AGAATATTACTACAACCTCAA
(3’), que es la que corresponde a la secuencia del ARN (salvo por el
reemplazo de T por U).
A diferencia de la ADN polimerasa, la ARN polimerasa no requiere
un cebador para comenzar la síntesis de RNA e inicia una nueva ca­
dena simplemente uniendo dos ribonucleótidos.
Para iniciar la transcripción, la ARN polimerasa se une a una se­
cuencia específica del ADN denominada promotor. Esta secuencia,
que indica el punto de unión de la ARN polimerasa, define además el
punto exacto de inicio de la transcripción y la dirección hacia la cual
avanzará la enzima. Una vez definida la dirección, queda automáti­
camente establecido cuál de las dos cadenas de la doble hélice de ese
gen será la cadena molde y cuál la codificante.
En el sitio promotor de los eucariontes, hay una secuencia cono­
cida como caja TATA cuyo nombre se debe a que es rica en adenina
(A) y timina (T). La caja TATA (5’-TATAAAA-3’) determina con pre­
cisión el sitio donde se inicia la transcripción.
Una vez unida al ADN, la ARN polimerasa abre una pequeña re­
gión de la doble hélice de manera que quedan expuestos unos po­
cos nucleótidos. Luego, la enzima va añadiendo ribonucleótidos,
moviéndose a lo largo de la cadena molde, desenrollando la hélice y
exponiendo así nuevas regiones con las que se aparearán los ribonu­
cleótidos complementarios.
Cuando finaliza la transcripción, la ARN polimerasa se detiene, li­
bera la cadena de ADN molde y también la recién sintetizada cadena
de ARNm.
Las ARN polimerasas no corrigen errores como ocurre con las
ADN polimerasas cuando replican el ADN (véase Corrección de erro­
res, en cap. 5). Pero esto no resulta un problema evolutivo, ya que de
una misma secuencia de ADN se producen varias copias de ARN; los
posibles errores que pudieran aparecer en alguna molécula de ARN
afectarían exclusivamente a la molécula proteica sintetizada a partir
de la molécula defectuosa de ARNm y, por lo tanto, no serían here­
dables.
El ARNm transcrito a partir del ADN es la copia activa de la infor­
mación genética. Con la incorporación de las instrucciones codifica­
das en el ADN, el ARNm contiene la información de la secuencia de
aminoácidos que tendrán las proteínas que se sinteticen a partir de él.

F iy . 9 -5 . T R A N S C R IP C IÓ N D E L A D N . En la re g ló n d e l p ro m o to r, p u n to d e u n ió n d e la e n z im a ARN p o lim e ra s a , la d o b le h é lic e d e A D N se a b re y, a m e d id a q u e la ARN

p o lim e ra s a a vanza a lo la rg o d e la m o lé c u la d e A D N , se se p ara n las d o s cad en a s. Los rib o n u c le ó tid o s , q u e c o n s titu y e n los b lo q u e s e stru ctu ra le s, se e n s a m b la n e n la d ire c c ió n
5 'a 3 'a m e d id a q u e la e n z im a lee la ca d e n a m o ld e d e A D N . N ó te s e q u e la ca d e n a d e A RN re c ié n sin te tiza d a es c o m p le m e n ta rla , n o id é n tic a , d e la ca d e n a m o ld e a p a rtir d e
la cu a l se tra n s c rib e ; su se cu e ncia , sin e m b a rg o , es Id é n tic a a la c a d e n a c o d ific a n te d e A D N (n o tra n scrita ), e x c e p to p o r u n d e ta lle : e n el ARN, c u a n d o la base n itro g e n a d a
d e l m o ld e es a d e n in a (A), e n lu g a r d e c o p ia r tim in a (T), la p o lim e ra s a u b ic a al u ra c ilo (U). A l fin a liz a r la c o p la , el ARN re c ié n s in te tiz a d o se separa d e la ca d e n a m o ld e d e A D N .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 17 2 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

I----------Unidad de transcripción------¡
El procesamiento del ARN mensajero
ADN i Exón I Intrón lExónjlntróni Exón i
En los organismos eucariontes, a medida que transcurre la trans­
cripción, las moléculas de ARNm resultantes, llamadas transcritos
primarios, no constituyen aún la molécula definitiva que pasará al k fx 4
citoplasma para su traducción. Dentro del núcleo, los transcritos pri­ 5' casquete ^ A A
marios experimentan un conjunto de modificaciones que dan como
resultado el ARNm maduro que será transportado al citoplasma. Las
modificaciones son varias e incluyen: Transcrito
primario
UTR
AUG
5'| Exón
UTR
UAG
Intrón ¡Exón¡lntrón¡ Exón |Cola poli-A
y
• Adición del CAP. Un nucleótido modificado denominado casque­ ARNm maduro 5'l i I iCola poli-A
te 5' o CAP, se añade al extremo 5’ del mensajero. Este “casquete”
es imprescindible para la unión del ARNm al ribosoma y protege 1
A citoplasma, donde se traduce en proteina
al ARNm de la degradación.
• Poliadenilación. Se agrega, de a una, una cola de ribonucleótidos
Fig. 9-6 . PROCESAMIENTO DEL ARNm EN EUCARIONTES. La in fo rm a c ió n g e n é tic a
de adenina (cola de poli-A) y así se genera el extremo 3’ del ARNm c o d ific a d a e n el A D N se tra n s c rib e a u n a c o p la d e A R N m (tra n s c rito p rim a rlo ). Esta co ­
maduro. Esta cola de poli-A, contiene 200-250 nucleótidos y pa­ p ia se m o d ific a e n fo rm a c o tra n s c rip c lo n a l d e b id o a la a d ic ió n d e l c a s q u e te 5 ' (CAP), el
recería que influye en la estabilidad del ARNm y en que pueda ser c o r te d e los In tro n e s y el e m p a lm e d e los e x o n e s (s p lic in g ) y, fin a lm e n te , C on la a d ic ió n
d e la co la d e p o ll-A . A a m b o s e x tre m o s d e l m e n s a je ro h a y s e c u e n c ia s n o tra d u c ib le s ,
traducido con éxito en el citoplasma.
d e n o m in a d a s e x tre m o s 5 'U T R (re g ló n n o tr a d u c ib le q u e a ba rca d e s d e el C AP hasta el
• Corte y empalme o splicing. Durante la transcripción, el ARNm c o d ó n d e in ic ia c ió n ) y e x tre m o s 3 'U T R (re g ló n n o tr a d u c ib le q u e a b a rca d e s d e el c o d ó n
sufre un proceso de corte y eliminación de secuencias, llamadas d e te rm in a c ió n hasta la co la d e p o ll-A ). En esta fig u ra , el splicing se p ro d u c e lu e g o d e la
intrones, y el posterior empalme de las secuencias restantes, los a d ic ió n d e la co la d e p o ll-A ; sin e m b a rg o , m u c h a s v e ce s el p ro c e s o d e c o r te y e m p a lm e
exones ( ). El proceso de splicing ocurre sólo en organismos o c u rre a n te s d e q u e haya c o n c lu id o la tra n s c rip c ió n . El A R N m m a d u ro lu e g o se d irig e al
c ito p la s m a , d o n d e se tra d u c e e n p ro te ín a s.
eucariotas.

En muchos casos, un mismo transcrito primario puede ser procesa­
do por splicing en más de una forma. Este empalme o splicing alterna­
tivo permite obtener moléculas de ARNm maduro diferentes a partir
de moléculas de ARNm inmaduro originalmente idénticas, lo cual da
por resultado polipéptidos con distintas funciones ( ). En estos
casos, uno o varios exones son eliminados junto con los intrones.
LA TRADUCCIÓN: DEL ARN AL P0LIPÉPTID0
Una vez sintetizados, los ARNm pasan al citoplasma, donde tiene
lugar la siguiente etapa en el flujo de información: la traducción.
La traducción es la conversión de la secuencia de nucleótidos
del A RN en la secuencia de aminoácidos de un polipéptido.
Los participantes clave en el proceso de traducción son: los ARNm,
que ya hemos analizado, los ARN ribosómicos (ARNr) y los ARN de
transferencia (ARNt). Si bien los tres tipos de ARN difieren tanto en
su estructura como en su función, todos están codificados en el ADN
y se transcriben de la misma manera.
El ARN ribosómico y los ribosomas
El ARNr forma los ribosomas, partículas que consisten en una
aglomeración de varias moléculas de ARNr diferentes asociadas con
un grupo de aproximadamente 50 proteínas. Cada ribosoma está
constituido por dos subunidades de diferente tamaño que, en con­
junto, constituyen una gran maquinaria de síntesis de polipéptidos.
Durante dicha síntesis, la subunidad más pequeña (subunidad me­
nor) de los ribosomas es el soporte al cual se unen el ARNm que
transporta el mensaje y los ARNt que cargan los aminoácidos. La su­
bunidad de mayor tamaño (subunidad mayor) se agrega después y su
función es catalizar la formación de la unión peptídica entre los ami­
noácidos que se irán adicionando para formar el polipéptido (vease
Apéndice 2, La química de los seres vivos). Esta subunidad posee tres
sitios a los cuales
< el ARNt se une sucesivamente durante la síntesis de
proteínas: el sitio A (aminoacílico), el sitio P (peptidílico) y el sitio E
(del inglés exit, salida).

¡ Exón 1 ¡Introni Exón 2 ¡Introni Exón 3 ¡Intron i Exón 4

ADN

Transcrito primario 1 Intrón 2 Intrón 3 Intrón 4

mRNA madurol 1 i 2 ¡ 3 i 4

Transcrito primario 1 Intrón 2 Intrón 3 Intrón 4

ARNm maduro 2 1 2 4

Fig. 9-7 . EMPALME ALTERNATIVO DE UN M ISM O TRANSCRITO PRIMARIO. El splicing d e u n tra n s c rito p rim a rio p u e d e d a r p o r re s u lta d o d ife re n te s A R N m m a du ro s,
s e g ú n q u é s e c u e n c ia s se a n e lim in a d a s d u r a n te el p ro c e s o . En e l p rim e r e je m p lo d e la fig u ra se e s c in d e n s ó lo lo s in tro n e s , m ie n tra s q u e e n el s e g u n d o e je m p lo se e scin d e
a d e m á s u n e x ó n (en e ste ca so e l e x ó n 3). E ste p ro c e s o se d e n o m in a splicing a lte rn a tiv o y d a p o r re s u lta d o la síntesis d e p o lip é p tid o s d ife re n te s a p a r tir d e la In fo rm a c ió n
c o d ific a d a p o r u n m is m o g e n .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 9 | EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS 17 3

La longitud de las moléculas de ARNr y la cantidad de proteínas Todas las moléculas de ARNt presentan una estructura secunda­
de cada subunidad son diferentes en procariontes y eucariontes, por ria característica, similar a una hoja de trébol. Algunas regiones de
lo que los ribosomas son de tamaños distintos en estos dos tipos de la molécula incluso se aparean entre sí y forman regiones de doble
organismos. A pesar de esas diferencias, los ribosomas de todos los cadena (fi 9 - , " ) . Este plegamiento determina una estructura tridi­
organismos son similares en estructura y función. mensional esencial para la función de los ARNt.
El extremo 3’ es igual para todos los ARNt ([5’] CCA [3']), por lo tan­
to, no es esta secuencia la que determina la especificidad de la unión al
El ARN de transferencia, un adaptador entre los aminoácidos aminoácido correspondiente al anticodón. Esta especificidad depende
y el ARNm de un grupo de enzimas, las aminoacil-ARNt sintetasas. La precisión
de esta unión es crucial ya que determinará que, durante la síntesis de
Los ARNt son moléculas relativamente pequeñas, de 70 a 90 nu- proteínas, el aminoácido adecuado se ubique en el lugar correcto den­
cleótidos, cada una con dos sitios de unión caracterizados por una tro de la secuencia del polipéptido que se está sintetizando.
determinada secuencia de nucleótidos. Uno de ellos, el anticodón Hay por lo menos 20 aminoacil-ARNt sintetasas diferentes, una o
formado por un triplete de nucleótidos, se aparea al codón de la mo­ más para cada uno de los veinte aminoácidos que normalmente for­
lécula de ARNm. El otro sitio, que se encuentra en el extremo 3' del man parte de las proteínas. Cada una de estas enzimas tiene un sitio
ARNt, se acopla a un aminoácido particular en forma muy específica, de unión para un aminoácido particular y otro para su molécula de
de tal manera que dicho aminoácido es el que está codificado en el ARNt correspondiente y cataliza la unión entre ambos.
codón correspondiente del ARNm. Por ejemplo, si el anticodón es El complejo entre el aminoácido y su tRNA correspondiente se de­
CAG, el ARNt transportará al aminoácido valina (val), y se unirá al nomina aminoacil-ARNt. Una vez formado, cada aminoacil-ARNt se
codón GUC que es el que codifica dicho aminoácido. Así, las mo­ une a la molécula de ARNm apareando su anticodón con el codón
léculas de ARNt se ubican en los codones correspondientes permi­ del ARNm en forma antiparalela. Así, el ARNt coloca al aminoácido
tiendo que los aminoácidos se alineen de acuerdo con la secuencia específico en su lugar. Luego, sólo cuando se hubo formado un nuevo
de nucleótidos del ARNm. De esta manera, el ARNt es la molécula enlace entre el aminoácido recién llegado y el siguiente aminoácido
intermediaria entre el ADN y las proteínas. de la cadena polipeptídica en crecimiento, se rompe el enlace entre el

Fig. 9 ESTRUCTURA TRIDIMENSIONAL DEL ARNt. M o d e lo d e la e s tru c tu ra d e u n a m o lé c u la d e A R N t b a s a d o e n u n aná lisis d e d ifra c c ió n d e rayos X. C ada A R N t c o n s is te e n a p ro x i­
m a d a m e n te 8 0 n u c le ó tid o s u n id o s e n u n a c a d e n a ú n ic a . La c a d e n a s ie m p re te rm in a e n u n a s e c u e n c ia ( 5 ') - CCA—(3'), e x tre m o e n el q u e se u n e e l a m in o á c id o e s p e c ífic o p ara e s te A R N t.
A lg u n o s n u c le ó tid o s so n c o m u n e s a to d o s los A R N t. Los o tro s n u c le ó tid o s v a ría n d e a c u e rd o c o n ca d a A R N t p a rtic u la r. Los s ím b o lo s D, y, i|) y T re p re s e n ta n n u c le ó tid o s n o h a b itu a le s ,
c a ra c te rístic o s d e las m o lé c u la s d e A R N t. E stos n u c le ó tid o s s o n d e riv a d o s d e n u c le ó tid o s c o rrie n te s q u e , lu e g o d e la tra n s c rip c ió n d e los A R N t a p a rtir d e l A D N , s u fre n m o d ific a c io n e s
en sus bases n itro g e n a d a s . A lg u n o s d e lo s n u c le ó tid o s e s tá n u n id o s e n tre sí p o r p u e n te s d e h id ró g e n o , s e g ú n se in d ic a c o n g u io n e s . En a lg u n a s re g lo n e s , lo s n u c le ó tid o s n o a p a re a d o s
fo rm a n asas o b u c le s .T re s d e lo s n u c le ó tid o s e n e l asa d e la p a rte In fe rio r d e l d ia g ra m a fo rm a n el a n tic o d ó n q u e se a p a re a c o n u n c o d ó n d e la m o lé c u la d e A R N m .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 174 SECCIÓN ll¡ j PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

primer ARNt y su aminoácido, la molécula de ARNt se libera y queda

disponible para unirse a un nuevo aminoácido y así repetir el ciclo. El proceso de síntesis de polipéptidos
Hemos presentado a los tres participantes clave en la síntesis de El proceso de síntesis de un polipéptido presenta una diferencia
polipéptidos y comentado brevemente sus funciones. En el citoplas­ fundamental entre procariontes y eucariontes. En los procarion-
ma se encuentran los aminoácidos, ARNt libres, ribosazas, ARNm, tes, los ribosomas se unen a una molécula de ARNm en proceso de
enzimas, etc. Simultáneamente ocurren una gran cantidad de pro­ transcripción y su traducción a proteína comienza aun antes de que
cesos celulares. A continuación analizaremos cómo la información aquélla se haya completado. Por el contrario, en los eucariontes, la
contenida en la secuencia de ADN finalmente se materializa en las transcripción y la traducción están separadas no sólo en el tiempo,
complejas estructuras que son los polipéptidos. sino también en el espacio: la transcripción ocurre en el núcleo y la

(a) Iniciación Se une el ARNt cargado Sitio P

con f-metionina
Codón de iniciación del ARNm

ARNms ^ ï 'G,Ulc'o/ÜIClUi

La subunidad pequeña
se acopla al ARNm
Se libera el ARNt
(b) Elongación Se forma el enlace
peptídico entre Cadena de aminoácidos
ambos aminoácidos que formarán el polipéptido

J A C lC A G l
5' í I I IGIUICIUIUICI
r >
Un nuevo ARNt unido a un factor de El ribosoma avanza en sentido 5' a 3’ Ingresa un nuevo ARNt
elongación y al aminoácido dejando libre el sitio A para un nuevo que se acopla al sitio A
correspondiente se acopla al sitio A aminoácido

A j» Fig. 9 - 9 . SINTESIS DE UN POLIPÉPTIDO EN PROCARIONTES. (a) In ic ia c ió n . La s u b u n id a d m e n o r d e l rib o s o m a se u n e al e x tre m o 5 'd e u na m o lé c u la d e A R N m . La p rl-

m e ra m o lé c u la d e A R N t, q u e lle v a fM e t, se a c o p la c o n el c o d ó n In ic ia d o r A U G d e la m o lé c u la d e A R N m . La s u b u n ld a d rlb o s ó m lc a m a y o r se u b ic a e n su lu g a r, e l c o m p le jo
A R N t-fM e t o c u p a el s itio P (p e p tid íllc o ). El c o m p le jo d e In ic ia c ió n ,a h o ra está c o m p le to , (b) E lo n g a c ió n . U n s e g u n d o A R N t, c a rg a n d o su a m in o á c id o c o rre s p o n d ie n te ,
v a iin a e n e s te caso, se c o lo c a e n el s itio A y su a n tic o d ó n se a c o p la c o n el A R N m . A c o n tin u a c ió n , p o r a c c ió n d e la p e p tld iltra n s fe ra s a , se fo rm a u n e n la c e p e p tíd ic o e n tre
lo s d o s a m in o á c id o s re u n id o s e n el rib o s o m a . A l m is m o tie m p o , el e n la c e e n tre el p rim e r a m in o á c id o y su A R N t se ro m p e . El rib o s o m a se m u e v e e n to n c e s a io la rg o d e la c a d e n a d e
A R N m e n d ire c c ió n 5 'a 3'. El s e g u n d o A R N t, c o n el d lp é p tld o u n id o , q u e d a a h o ra u b ic a d o e n el s itio P y el p rim e r A R N t se u b ic a e n el s itio E y lu e g o se d e s p re n d e d e l rib o s o m a . U n te rc e r
a m in o a d l-A R N t, q u e e n e ste ca so p o rta e l a m in o á c id o fe n lla la n ln a , se c o lo c a e n el s itio A y se fo rm a o tr o e n la c e p e p tíd ic o . La c a d e n a p e p tíd lc a n a c ie n te s ie m p re está u n id a al ú ltim o
A R N t q u e p a s ó d e e s ta r e n el s itio A al s itio P y e l A R N t e n tra n te q u e lle v a el s ig u ie n te a m in o á c id o s ie m p re o c u p a el s itio A. Este p a s o se re p ite u na y o tra v e z hasta q u e se c o m p le ta el
p o lip é p tid o . (c) T e rm in a c ió n . C u a n d o el rib o s o m a a lca n za u n c o d ó n d e te r m in a c ió n (en e s te e je m p lo , U G A), el s itio A es o c u p a d o p o r fa c to re s d e lib e ra c ió n q u e h a c e n q u e la ca d e n a
p o llp e p tíd ic a se e s c in d a d e l ú ltim o A R N t y q u e las d o s s u b u n ld a d e s d e l rib o s o m a se d is o c ie n .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 9 I EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
traducción en el citoplasma. Más allá de esta diferencia, los siguientes
pasos del proceso son muy similares. Indicaremos las instancias en
las que los procesos difieren.
La síntesis de polipéptidos ocurre en tres etapas: la iniciación, la
elongación y la terminación ( f i g 9 - 9 ) .
La iniciación de la síntesis
La síntesis de un polipéptido comienza con la formación del com­
plejo de iniciación, que consta de la subunidad ribosómica pequeña,
el codón de iniciación en el ARNm y el ARNt iniciador que siempre
está unido, en los porcariontes, al aminoácido fenilmetionina (fMet)
(j ). En los eucariontes, el primer aminoácido es metionina.
La subunidad ribosómica menor se acopla a una cadena de ARNm
cerca de su extremo 5’ donde comenzará la traducción del mensaje.
Luego, el ARNt iniciador aparea su anticodón con el primer codón
del ARNm (codón iniciador). La formación del complejo de inicia­
ción requiere proteínas adicionales, los factores de iniciación, que se
encuentran en la subunidad menor del ribosoma. La energía para este
paso la suministra la hidrólisis del trifosfato de guanosina (GTP) que
se encuentra en el citoplasma.
La elongación del polipéptido
Una vez que el ribosoma completo se ensambló en el codón de
iniciación, comienza la etapa de elongación (fig. 9-9b). Durante esta
etapa, el sitio A del ribosoma (cuyo sitio P está ocupado por un ARNt
con la cadena peptídica en crecimiento o por el ARNt iniciador),
será ocupado transitoriamente por sucesivos aminoacil-ARNt. Los
aminoacil-ARNt que ocupen el sitio A serán aquellos cuyo anticodón
sea complementario del codón que queda expuesto en ese sitio. La
entrada del aminoacil-ARNt al sitio A del ribosoma requiere su unión
previa con una proteína llamada factor de elongación, que en su for­
ma activa está unida al GTP. Al aparearse el ARNt con el ARNm se
dispara la hidrólisis del GTP por parte del factor de elongación que
luego se disocia, y el aminoacil-ARNt permanece unido por un perío­
do corto al ARNm. Cuando tanto el sitio A como el P están ocupados,
una enzima cataliza la formación de un enlace peptídico entre los
dos aminoácidos acoplando el primero al segundo. El primer ARNt
se desplaza hacia el sitio de salida E y luego se libera. El ribosoma
se mueve un codón a lo largo de la cadena de ARNm, es decir, se
trasloca; en consecuencia, el segundo ARNt, al cual ahora se encuen­
tran acoplados la formil-metionina (o metionina en eucariontes) y
el segundo aminoácido, se transfiere de la posición A a la posición
P. Un tercer aminoacil-ARNt se ubica en la ahora vacante posición
A, apareado al tercer codón del ARNm, y se repite el paso. La posi­
ción P acepta al ARNt que porta la cadena polipeptídica creciente; la
posición A acepta al ARNt que porta el nuevo aminoácido que será
añadido a la cadena. A medida que el ribosoma se mueve a lo largo de
la cadena del ARNm, la porción iniciadora de la molécula de ARNm
es liberada y otro ribosoma puede formar con ella un complejo de ini­
ciación. Un grupo de ribosomas que leen la misma molécula de ARNm
se conoce como polirribosoma o polisoma ( f i g . 9 >)•
La term inación de la síntesis >.
Hacia el final de la secuencia de la molécula de ARNm, hay un
codón que actúa como señal de terminación. Se conocen tres codo­
nes de terminación -UAG, UAA y UGA- y con frecuencia hay más
de uno presente hacia el final de un ARNm dado. No existe ningún
ARNt cuyo anticodón se aparee con estos codones, de manera que no
ERRNVPHGLFRVRUJ
175
0,1 mm
F ig . 9 - 1 0 . P O L IR R 1 B O S O M A S . M lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a q u e m u e s tra g ru p o s d e ri­
b o s o m a s -lla m a d o s p o lirrlb o s o m a s o p o lls o m a s - q u e le e n la m is m a c a d e n a d e A R N m .
entrará ningún ARNt al sitio A para aparearse con ellos. Por el con­
trario, existen ciertas proteínas llamadas factores de liberación que
se unen a cualquier codón de terminación que alcanza el sitio A del
ribosoma. Estos factores alteran la actividad de la peptidiltransferasa,
lo que provoca que el polipéptido se separe del ARNt. Así, cuando se
alcanza un codón de terminación, se detiene la traducción, la cadena
polipeptídica se desprende y las dos subunidades ribosómicas se se­
paran (fig. 9-9c).
Después de la síntesis
Se estima que E. coli puede sintetizar hasta 3.000 proteínas diferen­
tes, cada una de las cuales se ensambla de la misma forma.
En los eucariontes, la síntesis de proteínas se inicia siempre en el
citosol, en ribosomas “libres”. Las proteínas destinadas al núcleo, las
mitocondrias, los cloroplastos o los peroxisomas poseen ciertas se­
cuencias de aminoácidos que funcionan como “señales” que les per­
miten llegar a su destino final, a través de los poros nucleares o por
traslocación a través de la membrana de las organelas.
Sin embargo, las proteínas que forman parte del sistema de endo-
membranas (RE, Golgi, lisosomas), de la membrana plasmática o las
que van a ser secretadas fuera de la célula son sintetizadas por ribo-
somas asociados con el retículo endoplasmático rugoso. Todas estas
proteínas comienzan a sintetizarse en los ribosomas libres y tienen
una misma secuencia que actúa como señal (peptidoseñal) que las di­
rige al retículo endoplasmático. Una vez allí se traslocan a su interior,
el lumen (figs. 9 -i y9-12).
Durante la síntesis, las cadenas polipeptídicas comienzan a plegarse.
Una vez completada la síntesis, las proteínas viajan desde el lumen
hacia la membrana plasmática a la que pueden incorporarse o ser
expulsadas al medio extracelular mediante exocitosis; o bien hacia los
diferentes compartimentos del sistema de endomembranas si dispo­
nen de las señales o las "etiquetas” correspondientes.
Por sus investigaciones sobre las señales que dirigen las proteínas,
el biólogo celular alemán Günter Blobel recibió el Premio Nobel de
Medicina en 1999.
Es sorprendente pensar que, en este mismo momento, el preciso
y armonioso proceso de traducción, plegamiento y degradación está
ocurriendo en todas las células de nuestro organismo.
Como ya mencionamos, el ADN tiene la información para la sín­
tesis de proteínas y las proteínas, a su vez, como enzimas, participan
en la síntesis de ADN y de ARN. Parece poco probable que puedan
existir unos sin los otros. Sin embargo, como vimos en el capítulo I,
en épocas prebióticas habría existido un “mundo de ARN” en el cual
 176 ÌNIII | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

La traducción Citosol
comienza en un Partícula de
ribosoma libre reconocimiento
3' ARNm de la señal (SRP)

endoplasmàtico rugoso
La síntesis continúa una vez
Luz del retículo que el ribosoma se ancla
endoplasmàtico rugoso

A F ig 9 - 1 1 . S ÍN T E S IS D E P R O T E ÍN A S E N EL R E T ÍC U L O E N D O P L A S M Á T IC O R U G O S O . C u a n d o se in ic ia la síntesis d e p ro te ín a s q u e fo rm a rá n p a rte d e i siste m a de

e n d o m e m b ra n a s , o d e la m e m b ra n a p la s m á tic a , o b ie n p ro te ín a s q u e se rán e x p o rta d a s , el p é p tld o se ñ al, a p e n a s s in te tiz a d o , es re c o n o c id o p o r u n c o m p le jo lla m a d o
" SRP (p a rtíc u la d e re c o n o c im ie n to d e la señal). Este c o m p le jo e stá fo r m a d o p o r u n ARN a s o c ia d o c o n p ro te ín a s . La u n ió n d e la SRP al p é p tld o n a c ie n te fre n a la síntesis
d e esa p ro te ín a y c o n d u c e al rib o s o m a hasta la m e m b ra n a d e l RER, d o n d e q u e d a a n c la d o hasta q u e fin a liz a la tra d u c c ió n . E n ton ce s, m ie n tra s la síntesis se rein icla , la
p ro te ín a es tra s lo c a d a e n fo rm a s im u ltá n e a al In te rio r d e l RER a tra v é s d e u n c a n a l h id ró filo . U na v e z tra s lo c a d a , la p ro te ín a su fre va rias m o d ific a c io n e s : el p é p tld o señal
es e lim in a d o y la p ro te ín a es g lu c o s ila d a , es d e c ir, se le a ñ a d e u n a c a d e n a c o m p le ja d e h id ra to s d e c a rb o n o ; lu e g o se p lie g a to m a n d o su c o n fo rm a c ió n fin a l. La p ro te ín a es tra n s p o rta d a
lu e g o a tra v é s d e ve sícula s al c o m p le jo d e G o lg l, d o n d e se c o m p le ta y m o d ific a su g lu c o s ila c ló n y es e m p a q u e ta d a e n ve sícula s q u e la tra n s p o rta n , d e a c u e rd o c o n o tra s señales e n su
se c u e n c ia , a su d e s tin o fin a l: líso so m a s, m e m b ra n a p la s m á tic a , m e d io e x te rn o o s iste m a d e e n d o m e m b ra n a s .

los ARN habrían tenido capacidad catalítica y habrían llevado a cabo Como vimos en el capítulo , Hugo de Vries, hace más de 100 años,
su propia duplicación. En los organismos actuales, esta capacidad ca­ definió la mutación basándose en las variaciones observables de ca­
talítica del ARN se conserva en la acción de las ribozimas. racterísticas que aparecen en el fenotipo, y conjeturó que estas varia­
ciones debían de corresponder a cambios súbitos en los genes que
luego se transmitirían a la progenie.
UNA REDEFINICIÓN DE LAS MUTACIONES A la luz del conocimiento actual, la definición es algo diferente de
la formulada por de Vries:
Con el proceso de la síntesis de proteínas en mente, volvamos al
código genético y consideremos algunas de las grandes implicaciones
de este código y de los mecanismos de su traducción. Un ejemplo in­ Una mutación es un cambio en la secuencia o en el número de
teresante lo provee la anemia falciforme. En esta enfermedad, que es nucleótidos en el ADN de una célula.
hereditaria, la hemoglobina, proteína constitutiva de los glóbulos ro­
jos, es defectuosa. El defecto consiste en que la hemoglobina presente
en las personas que sufren la anemia falciforme contiene valina (val) Las mutaciones pueden ocurrir en el ADN de cualquier célula,
en una posición de la secuencia de aminoácidos que, en la hemoglo­ pero sólo se transmiten a generaciones futuras aquellas que ocurren
bina normal, está ocupada por ácido glutámico (glu). en los gametos, o en las células que originan gametos. En cambio, las
La diferencia entre los codones de ARNm para el ácido glutámico mutaciones que ocurren en las células somáticas sólo se transmiten a
y la valina es un único nucleótido: en el ARNm, GAA o GAG espe­ las células hijas que se originan por mitosis y citocinesis.
cifican el ácido glutámico, y GUU, GUC, GUA o GUG especifican la La mayoría de las mutaciones implican solamente la sustitución
valina ( 'éase f ig . 9 >). Por lo tanto, la diferencia entre las dos hemog­ de nucleótidos y reciben el nombre de mutaciones puntuales. Como
lobinas se debe a que en el ADN que produce la proteína defectuosa, ocurre en la anemia falciforme, una mutación puntual puede produ­
el triplete que debería codificar ácido glutámico codifica valina. cir cambios en la secuencia de aminoácidos de la proteína resultante.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO 9 | EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SÍNTESIS DEPROTEÍNAS 177

.Forman los lisosomas

Liberan proteínas de
El ARNm se sintetiza — ► Se traduce en proteínas en los — ► Las proteínas pasan a Las vesículas viajan / exportación fuera de
en el núcleo ribosomas adheridos al retículo vesículas formadas por hacia la membrana \ la célula
endoplasmático rugoso el complejo de Golgi Insertan proteínas en la
membrana plasmática
REG Llsosoma Membrana
Traducción Rlbosoma Complejo de Golgi plasmática
Proteina de
exportación
ARNm
k

Transcripción

Proteina Proteina de
Traducción membrana
cltosólica
Proteina citosóllca
ARNm
Ribosoma libre Mltocondria
Proteínas que participan en diferentes
procesos y estructuras en el núcleo
El ARNm se traduce en proteínas en
ribosomas libres del citosol y forman Proteínas que van a mitocondrlas,
cloroplastos y peroxisomas
Proteínas cltosólicas

F ig . ,IV IIN O D E L A S P R O T E ÍN A S D E N T R O D E L A C É L U L A . R e su m e n d e l c a m in o d e las p ro te ín a s q u e se s in te tiz a n e n el re tíc u lo e n d o p la s m á tic o ru g o s o o e n rib o s o m a s libre s.

En esta fig u ra , lo s rib o s o m a s e n lo s q u e se e stá n s in te tiz a n d o p ro te ín a s n o e s tá n d ib u ja d o s a escala. En re a lid a d , s o n m u c h o m á s p e q u e ñ o s .

(a) Molécula de ADN original Otros cambios en una proteína son el resultado de la sustracción
C A T C A T C A — T C (deleción) o la adición de nucleótidos dentro del gen que la codifica.
G T A G T A G T A G T A G Cuando esto ocurre, el marco de lectura del gen suele desplazarse y el
1C A U IC A U IC A Ul C A ti C ARNm resultado es la síntesis de una proteína completamente nueva (íi ).
Los corrimientos del marco de lectura casi invariablemente llevan
a proteínas defectuosas o por lo general más cortas, si aparece un
(b) Deleclón 0 codón de terminación en la fase nueva de lectura.
Por otra parte, ciertas mutaciones afectan secuencias en regiones
C A T C A C A T C A T C no codificantes del gen. Por ejemplo, una mutación en la caja TATA
G T A G T G T A G T A G del promotor impedirá la transcripción del gen; una mutación en uno
1C A T I C A Cl A T Cl A T CI o más nucleótidos de la secuencia donde se produce el splicing de
un intrón provocará una falla en este procesamiento, por ejemplo,
la inclusión errónea de un intrón. Esto muy probablemente alterará
(c) Adición C el marco de lectura o incorporará una secuencia de aminoácidos no
relacionados con la proteína original.
C A T C A T C C A T C A T C
G T A G T A G G T A G T A G
I C A Ul C A Ul C C Al U C Al U C
UNA REVISIÓN DEL CONCEPTO DE GEN
Después del largo recorrido a través de la historia del concepto de
gen y sus sucesivas redefiniciones, en la actualidad se cuenta con nue­
F ig . 9 -1 3 . D E L E C IO N E S Y A D IC IO N E S . La d e le c ló n y la a d ic ió n d e n u c le ó tid o s d e n ­ vos elementos que permiten precisar algunas definiciones, lo cual no
tro d e u n g e n lle v a n a c a m b io s e n la p ro te ín a p ro d u c id a , (a ) M o lé c u la d e A D N o rig in a l, significa que ellas sean únicas y definitivas, ni que haya un acuerdo
A R N m tra n s c rito a p a r tir d e e lla y el p o llp é p tld o re s u lta n te , ( b ) La d e le c ió n d e u n p a r
absoluto entre estas concepciones.
d e n u c le ó tid o s c o m p le m e n ta rlo s (T-A) a lte ra el m a rc o d e le c tu ra d e l g e n y a p a re c e u n a
se cu e n c ia d ife re n te d e a m in o á c id o s e n el p o lip é p tid o . (c) La a d ic ió n d e u n p a r d e n u -
Cada gen es una porción de una molécula de ADN y no tiene extre­
d e ó tld o s c o m p le m e n ta rio s (C-G) a lte ra el m a rc o d e le c tu ra y ta m b ié n d a c o m o re s u lta d o mos físicos. Su delimitación está dada por cambios en la información.
u n p o llp é p tld o d is tin to . Como veremos en el , los genes no son contiguos, sino que

ERRNVPHGLFRVRUJ
 17 8 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
están separados por regiones no codificantes de ADN. Algunos están
agrupados y otros aislados en diferentes regiones del cromosoma, de
manera que no se encuentran ubicados en forma equidistante.
Una de las posibles definiciones de gen es la siguiente:
Un gen es todo segmento de ADN que se encuentra luego de
un promotor y que puede ser transcrito por una ARN polimerasa
y originar un ARN funcional (ARNm, ARNr, ARNt, ribozima u
otros tipos de ARN).
El conjunto de ARN expresados por los genes de un organismo
se denomina transcriptoma. El conjunto de polipéptidos produci­
dos por la traducción del transcriptoma constituye el proteoma.
TEMAS EN DEBATE
LA DIVERSIDAD DE CONCEPTOS DE GEN
En los sistemas biológicos, como en otros sistemas complejos,
debido a la multiplicidad de interacciones que ocurren entre sus
elementos, la delimitación de las unidades de estudio sólo se pue­
de hacer una vez definido apropiadamente el "todo". Sin embargo,
en el estudio de los sistemas vivos, a veces es posible separar las
partes y otras veces, no. Se podría decir que no existen reglas uni­
versales para "segmentar" a los organismos y definir la unidad de
estudio en cuestión. Un ejemplo lo aporta el modo en que se ha
concebido el concepto de gen.
En diciembre de 2001, la revista francesa La Recherche publicó
un artículo en el que expone las diferentes concepciones acerca
del gen que los científicos tienen en la actualidad. Entre ellas se
pueden encontrar las siguientes:•
• "En los años 1970, cuando empecé a enseñar genética, te­
níamos aproximadamente 11 conceptos de gen. En esa épo­
ca, habíamos tratado de nombrar el objeto correspondiente
a cada una de estas definiciones: la unidad de transcripción
(el cistrón), la unidad de recombinación, de mutación... Era
una tarea desesperada. Como diría el físico Richard Fey-
mann:'Estoy decidido a continuar explorando la naturaleza
sin darle una definición'. Sin embargo, retengo aquello que
puede unificar el concepto: una unidad de información,
transmitida de generación en generación." André Langaney,
genetista.
• "Clásicamente se decía que un gen es un segmento de ADN
que codifica una proteína. Pero sabemos que esta definición
no es del todo cierta. Por una parte, hay segmentos del ge-
noma que pueden ser trancritos en varios ARN diferentes y
a partir de ellos se sintetizan diferentes proteínas. Por otra
parte, las dos cadenas de un mismo fragmento pueden codi­
ficar proteínas distintas... Por último, ia transcripción de una
región puede estar bajo el control de regiones reguladoras
situadas muy lejos en el genoma. ¿Cómo establecer entonces
los límites del gen? La definición del ARN, en cambio, no tie­
ne ambigüedades. Creo que la individualidad está en el ARN."
Daniel Cohén, biólogo molecular.
• "Yo propondría dos definiciones: la primera es la de la unidad
de información transmitida de generación en generación. El
ERRNVPHGLFRVRUJ
Como vimos, muchos genes codifican ARN que nunca se traducen
en proteínas, como los ARNt, los ARNr. Así, las definiciones clásicas
no se ajustan a los conocimientos actuales.
Los nuevos procedimientos y modelos de la biología molecular nos lle­
van a revisar constantemente los conceptos y definiciones que alguna vez
resultaron útiles. Esto demuestra, una vez más, que la biología molecular,
tanto como las otras ramas de la biología, es una ciencia que se construye
por medio de un proceso de cuestionamiento permanente, formulando
modelos que siempre serán perfectibles. A su vez, es importante consi­
derar que la biología molecular brinda un nivel de aproximación a los
fenómenos biológicos, pero que existen otros niveles de organización
que influyen y son influidos por los fenómenos que ocurren a nivel de las
bases moleculares de vida. En ese sentido, una compresión significativa
del mundo biológico requiere la articulación y la integración de modelos
explicativos sobre esos diversos niveles y sus complejas interacciones.
punto importante es que esta unidad -o su expresión- está
sujeta a la selección natural, sabiendo que una parte de la se­
lección no ocurre sobre el genotipo sino sobre el fenotipo. Se
debe matizar la idea del gen como 'unidad de información'
porque se sabe que los genes no funcionan en forma inde­
pendiente. Se puede, por ejemplo, suponer que un fenoti­
po depende de un gran número de genes y que la relación
fenotipo-genotipo debe relacionarse con leyes estadísticas
incluso si la formulación matemática es en extremo ardua. La
segunda definición proviene de la genética de poblaciones:
el gen puede definirse en términos estadísticos como el con­
junto de variantes que constituyen el reservorio genético en
una población. El gen presenta numerosos estados, los alelos,
y la transmisión de estos últimos a través de las generacio­
nes puede analizarse con métodos estadísticos. En estas dos
definiciones no se busca hacer del gen un objeto con límites
definidos. Esto no quiere decir que la estructura molecular
del gen no sea importante. De hecho, los biólogos evolutivos
sacan partido de todos esos conocimientos para comprender
mejor qué regiones de la secuencia son importantes en la
evolución de los genes." Philippe Jame, biólogo evolutivo.
• "La noción de gen varía porque los problemas son diferen­
tes. Cada biólogo elige el modelo que le conviene." François
Rechenmann, bioinformática.
Esta diversidad de ideas acerca de qué es un gen -que siguen
vigentes en la actualidad- muestra que para cada concepto o
para cada fenómeno biológico que se desea interpretar existen
muchas descripciones legítimas posibles. Todo depende de los
fines de la explicación y del marco en que se realice la pregunta.
En los sistemas vivos, las descripciones y las explicaciones de
determinados fenómenos son múltiples y se pueden enunciar
desde diferentes niveles partiendo de distintos marcos de inter­
pretación. A su vez, los conceptos siempre son complejos y po­
seen una gran riqueza de interconexiones.
¿Cuál es el enfoque correcto? Todos lo son en cierto modo. El
mundo material constituye una unidad, pero nos acercamos a él
desde una diversidad de concepciones y de enfoques epistemo­
lógicos.
 CAPÍTULO 9 i EL FLUJO DE INFORMACIÓN GENÉTICA: LOS CAMINOS A LA SINTESIS DE PROTEINAS
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Las metáforas y el lenguaje de la genética
Evelyn Fox Keller, física norteamericana y profesora de Histo­
ria y filosofía de la ciencia, afirma que “el lenguaje es un mediador,
una vía de transmisión de la cultura en la ciencia y de la ciencia
en la cultura. Muchas veces escuchamos que los científicos dicen:
‘Dejen a los datos hablar por sí mismos’. El problema reside en
que, obviamente, los datos nunca hablan por sí mismos. Es prác­
ticamente una obviedad que los datos requieren interpretación”.
Al decir de la lingüista argentina G. E. Ciapuscio, “actualmente
existe un consenso mayoritario respecto de que la ciencia es una
actividad social, inserta en la comunidad en que se desarrolla y
por eso sometida a los condicionamientos e influencias de la mis­
ma. Este cambio epistemológico sustancial tuvo lugar junto con
una modificación profunda de las ideas acerca de la lengua y los
textos de la ciencia, modificación en la que han tenido un papel
relevante los estudios lingüísticos sobre el discurso científico.” En
este proceso, la propia lingüística ha avanzado en sus reflexiones
acerca de las metáforas, que ya no son consideradas meros “ador­
nos del lenguaje” sino que se les atribuye un papel fundamental
en el proceso de pensamiento y, en el caso del pensamiento cien­
tífico, en la elaboración de sus modelos explicativos. Al decir de
la misma especialista, "las metáforas sirven para abrir caminos
de investigación, avanzar en el conocimiento, determinar líneas
de investigación dominantes y hacer retórica sobre la ciencia’!
Del mismo modo, y al mismo tiempo que estas metáforas abren
ciertos caminos, cierran otras posibles interpretaciones espe­
cialmente cuando se “naturalizan”, es decir, cuando se establecen
de tal manera que parecen expresar “la realidad misma’! En ese
La mayor parte del ADN bacteriano se transcribe a ARNm.
Sin embargo, algunos estudios moleculares indican que las
proporciones típicas de ARN en una bacteria son las siguien­
tes: ARNr: 80%; ARNm: 2%; ARNt: casi todo el resto. ¿Qué
explicación funcional podría darle a este hallazgo?
Peter Parker (famoso personaje de historieta, conocido tam­
bién como el Hombre Araña) fue picado por una araña ra­
diactiva. A partir de ese acontecimiento experimentó muta­
ciones en su material genético que le confirieron habilidades
arácnidas. Una de esas habilidades le permite trasladarse por
la ciudad utilizando la telaraña que él mismo produce. Si bien
la aparición de caracteres arácnidos debidos a modificacio­
nes genéticas inducidas por radiactividad es inverosímil, no
ERRNVPHGLFRVRUJ
179
sentido, según Fox Keller, en el campo de la biología se habría
establecido un conjunto de conceptos y relaciones al que esta au­
tora ha llamado discurso de la acción de los genes que, al mismo
tiempo que asocia metáforas tales como información, programa e
instrucción, transmite la falsa impresión de que todo lo que ocu­
rre en los sistemas biológicos está determinado por los genes. Las
consecuencias de esta interpretación no son menores al momento
de legitimar proyectos de investigación. De hecho, la idea de que
el desarrollo de un organismo depende únicamente de instruc­
ciones preexistentes inscritas en los genes, que se despliegan a
través de una cadena de reaccionen fue suficientemente potente
para fundamentar la puesta en marcha y las expectativas en torno
del Proyecto Genoma Humano, en el que se secuenciaron todas
las bases existentes en el ADN humano. Como veremos, la infor­
mación que brinda esta secuenciación no demuestra ser suficien­
te para conocer las complejas interacciones que se producen en
un organismo. El marco de trabajo y tal vez nuevas metáforas que
incluyan los conceptos de complejidad, interacciones y regulacio­
nes podrían orientar nuevos enfoques. A su vez, la no neutralidad
de los debates en la ciencia se manifiesta en las diferentes formas
de concebir los sistemas vivos. En su libro El siglo del gen, Fox
Keller expresa, en referencia al Proyecto Genoma Humano: “Se
ha demostrado que sacar a colación los genes no sólo era eficaz
para obtener fondos y llevar adelante programas de investigación,
sino también -y quizás incluso especialmente- para vender los
productos de una industria biotecnológica que se expande rápi­
damente”.
es descabellado esperar que la maquinaria de transcripción y
traducción de una célula humana sea capaz de sintetizar pro­
teínas a partir de un gen de araña.
a) ¿Qué característica del código genético posibilitarla tal hecho?
b) ¿Qué indica esta característica acerca del origen del código?
Las moléculas de ARNt para sintetizar' el péptido arg-lis-pro-
met contienen los siguientes anticodones:
(3’)-GCU-(5’)
(3’)-UUU-(5’)
(3’)-GGU-(5’)
(3’)-UAC-(5’)
¿Cuál es la secuencia de nucleótidos que codifica este péptido
en la molécula de ADN (cadena codificante)?
180 ÓN Ili | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (C onti

La deleción o la adición de nucleótidos dentro de un gen mo­ . H C G ■ C G C T C G T C G

difican la proteína producida. La molécula original de ADN, A G C A G C G A G G A G C
el ARNm transcrito de ella y el polipéptido resultante son:

T C G T C G T C G T C G
DNA
A G C A G C A G C A G C Se quiere obtener una bacteria que fabrique insulina huma­
I U C G I U C G I U C G I U C G I mRNA na, Para ello se aísla el segmento de ADN correspondiente
al gen de la insulina humana y se incorpora tal cual al cro­
Polipéptido mosoma de una bacteria. ¿Se obtendrá la proteína buscada?
Justifique.
En la época en que se estableció la relación un gen-una
Eliminando el segundo par T-A se produce la siguiente molé­ enzima, aún no se conocía el intrincado mecanismo de la
cula de ADN: síntesis de proteínas. No obstante, se estableció la hipótesis
de que debía de haber un flujo de información que pusiera
r de manifiesto la actividad de los genes. Explique medíante
algún ejemplo, a la luz de los nuevos conocimientos, en qué
<4
consisten los procesos que van desde la información gené­
S i C G C G m
C G T C G tica hasta la expresión de una característica determinada de
A G C G C A G C A G c : un ser vivo.
Teniendo en cuenta el concepto de "discurso de acción de
los genes” expresado por E. Fox Keller, reflexione acerca de
a) ¿De qué manera se altera la secuencia de aminoácidos la persistencia de la idea de Dogma de la Biología referida a
resultante? la “dirección” del flujo de la información genética y conside­
b) ¿De qué manera la adición de un par C-G a la molécula re las posibles consecuencias de asumir acríticamente este
original afecta la secuencia de aminoácidos? modelo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO
10
LOS GENOMAS, SU EXPRESIÓN Y REGULACIÓN
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
El momento oportuno para que cambien las ideas
La historia de los aportes científicos de la bióloga norteameri­
cana Barbara McClintock (1902-1992), como en todas las histo­
rias de las ideas, está influida por diversos factores de contexto,
incluidos la propia formación de la científica, su personalidad, sus
valores y sus creencias. Evelyn Fox Keller, física norteamericana
y profesora de Historia y filosofía de la ciencia, señala que Bar­
bara desarrolló una concepción muy especial del mundo natural,
que reclamaba la necesidad de "escuchar a la materia” de “dejar que
el experimento nos diga qué hacer” de lograr una sintonía con
los organismos. Con respecto a las ideas científicas, su historia
permite analizar cómo el surgimiento de algunas hipótesis se ve
limitado por ciertas preconcepciones científicas.
McClintock se doctoró en botánica y luego continuó sus estu­
dios en genética del maíz. Si bien en la actualidad es reconocida
por haber realizado una propuesta sumamente innovadora, la
posibilidad de que los genes puedan salir de un lugar del cro­
mosoma e insertarse en otro (lo que se conoce como "genes sal­
tarines" o transposones), el mérito de McClintock va más allá
de estas ideas pues abordaba la complejidad de los seres vivos,
como un todo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
E IA D N de un o rg a n is m o codifica todas las m oléculas de RNA y
de p ro te ín a necesarias p a ra la construcción de sus células. Sin
em bargo, la descripción co m p le ta de la secuencia de AD N de
un o rg a n is m o no nos p e rm itiría re construir un organism o.
El p ro b le m a radica en saber cóm o se u tiliz a n los elem entos
de secuencia de ADN. ¿En qué condiciones se p ro d u ce cada
un o de los p ro d u c to s génicos y, un a vez producidos,
qué hace cada u n o de ellos?
Lo singular de esta historia es que la hipótesis sobre los "genes sal­
tarines” publicada por primera vez en 1951, demoró aproximada­
mente 30 años hasta ser incorporada formalmente al cuerpo de los
conocimientos científicos. La época de McClintock estaba marcada
por el apogeo de la genética a la que hoy denominamos clásica. Los
genes eran concebidos como unidades simples, de secuencia lineal y
rígida. Debido a estas preconcepciones era muy difícil suponer que
el genoma fuera un sistema dinámico y los genes fueran capaces de
moverse de un lugar a otro en los cromosomas de una célula. El suyo
era un extraño relato que no encajaba en el esquema del momento.
Desde que su modelo obtuvo el reconocimiento de la comu­
nidad científica, se ha descrito la presencia de estos elementos
móviles en diversos grupos de organismos, como las bacterias Es­
cherichia coli, las levaduras y las moscas Drosophila. Hoy se sabe
que los elementos transponibles existen en prácticamente todos
los organismos estudiados, incluidos los seres humanos.
Así como la contribución de Barbara quiebra la idea de un ge­
noma estático, ¿podríamos pensar que existen en la actualidad
otras preconcepciones que bloquean la puerta de entrada a un
nuevo paradigma en genética?
 182 SECCIÓN III I PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

En el capítulo anterior vimos que el código genético -el conjun­ tabaco enfermas un sedimento cristalino, que al ser frotado contra
to de tripletes de nucleótidos específicos que codifican los aminoá­ hojas sanas causaba enfermedad. Concluyó que el virus era una pro­
cidos- es virtualmente universal. Salvo contadas excepciones, es el teína autocatalítica que se podía multiplicar dentro de las células. A,
mismo en bacterias, mohos, guisantes, moscas de la fruta, gatos y pesar de que esa conclusión no era correcta, su técnica de preparados
seres humanos, lo cual constituye una evidencia muy fuerte de que cristalinos fue una herramienta importante para la comprensión del
todos los seres vivos descienden de un único antecesor. Existen mu­ funcionamiento de los virus. Por sus investigaciones, Stanley recibió
chas similitudes y también diferencias entre procariontes y eucarion- el Premio Nobel en 1946. Además de su actividad infectiva, causa de
tes. En este capítulo profundizaremos en el análisis de los genomas de terribles enfermedades como el sida (síndrome de inmunodeficiencia
virus, procariontes y eucariontes y en los mecanismos de regulación adquirida), los virus también pueden actuar como vectores o porta­
a través de los cuales la enorme cantidad de información genética se dores de fragmentos de ADN de una célula a otra.
expresa (es decir, se transcribe y se traduce) en el momento y en el Los virus están formados por una cubierta proteica o cápside en
lugar adecuados. cuyo interior se encuentra ADN o ARN. Algunos virus poseen, ade­
más, una envoltura lipídica derivada de la membrana de la célula que
fue infectada. En dicha envoltura se insertan proteínas virales. Cuan­
LOS VIRUS: PARÁSITOS INTRACELULARES do se encuentran fuera de las células hospedadoras existen como par­
tículas individuales denominadas viriones. Pueden infectar cualquier
Los virus fueron descubiertos en la década de 1880, por el cientí­ tipo de célula, ya sea procarionte o eucarionte, y se reproducen sólo
fico alemán Adolf Mayer (1843-1942), cuando estudiaba una enfer­ dentro de estas células vivas, utilizando las enzimas y la maquina­
medad de las plantas de tabaco. Su nombre deriva del latín y significa ria biosintética de sus hospedadores en su propio beneficio. Sin esta
“veneno”. Más adelante fueron identificados como agentes causantes maquinaria, serían tan inertes como cualquier complejo de macro-
de enfermedades de plantas y animales que, a diferencia de los pa­ moléculas.
tógenos más pequeños, atraviesan filtros de malla muy fina que ni En los albores de la virología, los virus se clasificaban según su pa-
siquiera las bacterias pueden atravesar. En 1935, el científico nortea­ togenicidad, su presencia en determinados órganos o el modo como
mericano Wendell Stanley (1904-1971) obtuvo de hojas de plantas de se transmitían. El advenimiento de la microscopía electrónica permi-

(b)
Neuraminidasa
Membrana
lipoproteica
Matriz
Nucleoproteínas
y polimerasas

ARN

Hemaglutinlna

1 0,2 pm
(d)

C abeza
«

C o la

Fig. 10-1. VIRUS CARACTERÍSTICOS, (a ) y (b) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a y m o d e lo d e l v iru s d e la In flu e n z a o g rip e . El v iru s está c o m p u e s to p o r u n g e n o m a s e g m e n ta d o e n 8 m o­
lé cu la s d e A RN d e c a d e n a s im p le q u e se a s o c ia n c o n m o lé c u la s d e u n a p ro te ín a q u e le c o n fie re n fo rm a h e lic o id a l. Los ARN g e n ó m ic o s a s o c ia d o s c o n la p ro te ín a re c ib e n el nom bre
d e n u c le o c á p s id e s . R o d e a n d o las n u c le o c á p s id e s e x is te u n a m e m b ra n a lip o p ro te ic a a tra vé s d e la c u a l e m e rg e n las g lu c o p ro te ín a s v ira le s d e e n v o ltu ra . El v iru s d e la In flu e n z a muta
c o n fre c u e n c ia , a lte rá n d o s e e n c o n s e c u e n c ia las p ro te ín a s d e la e n v o ltu ra e x te rn a , q u e es lo q u e re c o n o c e n n u e s tro s a n tic u e rp o s . P or lo ta n to , u n a c e p a m u ta n te n o será reconocida
p o r a n tic u e rp o s p re v ia m e n te fo rm a d o s , (c) y (d) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a y d ia g ra m a d e u n b a c te rió fa g o T q u e m u e s tra sus d ife re n te s c o m p o n e n te s e s tru c tu ra le s . El A D N d e l virus
c o d ific a to d a s las p ro te ín a s n ecesarias.

I
ERRNVPHGLFRVRUJ
I CAPITUL010 I LOS GENOMAS.SU EXPRESIÓN Y REGULACIÓN 183

tió la visualización directa de las partículas virales - o viriones- y de
este modo la determinación más precisa de su forma y tamaño que se
utilizaron como nuevos criterios de clasificación.
A medida que avanzaron los conocimientos en biología molecular
surgieron nuevas herramientas para la clasificación de los virus según
las características de sus genomas y de sus envolturas. El genoma de
los virus puede estar constituido por ADN o ARN y puede ser de
cadena simple o doble. Las proteínas de la cápside pueden tomar la
forma de una hélice, como en el virus del mosaico del tabaco, o de
placas triangulares dispuestas en un poliedro, como en los adenovi-
rus y los bacteriófagos T (véase cap. 5, fig. 5-13). La cápside puede es­
tar rodeada por capas adicionales o tener otras estructuras proteicas
complejas unidas a ella (fig. 10- ).
Las proteínas de la cápside o de la envoltura determinan la especi­
ficidad de un virus en relación con su célula hospedadora. Una célula
sólo puede ser infectada por un virus si la proteina viral “encaja” en uno
de los receptores específicos de su membrana celular. De este modo,
los bacteriófagos atacan a las células bacterianas; el virus del mosaico
del tabaco infecta a las células de las hojas de la planta del tabaco; los
adenovirus y los rinovirus, causantes del resfrío común, invaden las cé­
lulas de las membranas mucosas del tracto respiratorio, y los virus de
la polio infectan a las células del tracto respiratorio superior, el tapiz
intestinal y, a veces, el sistema nervioso. Aparentemente, todos los tipos
de células, tanto procariontes como eucariontes, pueden ser infectados
por diversos virus capaces de interactuar con sus receptores de mem­
brana. Sólo en algunos casos un mismo tipo de virus puede infectar a
organismos muy diferentes. Por ejemplo, algunos virus tienen la capa­
cidad de infectar a una planta y también al insecto que se alimenta de
ella, el cual actúa así como vector de transmisión.
Como vimos, los virus pueden clasificarse en tres grupos principa­
les: los virus cuyo genoma está constituido por ADN, los que poseen
en algún momento de su ciclo tanto ADN o ARN como material ge­
nético (p. ej., los retrovirus) y aquellos cuyo material genético está
formado por ARN. Las diferencias entre los virus pertenecientes a los
tres grupos son profundas y podrían estar indicando tanto orígenes
independientes como diferencias en la evolución para cada grupo de
virus.
Algunas hipótesis consideran que los virus evolucionaron con
posterioridad a sus hospedadores, mientras que otras sostienen la
existencia de una coevolución de los virus y las células hospedadoras
desde el comienzo mismo de la vida.
EL GENOMA PROCARIONTE Y SU REGULACIÓN
Sabemos que el genoma procarionte consiste en un único cro­
mosoma, una molécula circular de ADN (véase cap. 5, fig. 5-20). Si
se desenrollara el cromosoma de la bacteria E. coli y se extendiera
completamente, mediría 1 mm de largo. Sin embargo, la molécula de
ADN bacteriano está tan compactada que cabe cómodamente dentro
de la célula ( f i g . 10-2). Con frecuencia, las regiones que codifican po-
lipéptidos con funciones relacionadas se presentan juntas formando
una sucesión en el cromosoma bacteriano. Estos grupos funcionales
llamados cistrones pueden codificar, por ejemplo, dos cadenas poli-
peptídicas que formarán una única enzima, o tres enzimas que traba­
jarán en una misma vía metabòlica. Los cistrones suelen transcribirse
en moléculas únicas llamadas ARNm policistrónicos, en contraste con
los ARNm monocistrónicos, que poseen información para un único

La infección viral
Distintos tipos de virus presentan diferentes estrategias de infec­
ción. Algunos se desensamblan y dejan la cubierta proteica fuera de
la membrana plasmática de la célula e inyectan el ácido nucleico en el
citoplasma (véase cap. 5, fig. 5-15). Otros entran intactos en la célula;
la cápside se desensambla una vez adentro y libera el ácido nucleico.
Ya dentro de la célula hospedadora, el ácido nucleico viral dirige la
producción de nuevos virus usando materias primas de la célula (nu-
cleótidos, aminoácidos, ATP y otras fuentes de energía) y, también,
su maquinaria metabòlica. Así, los virus son parásitos obligados: no
pueden multiplicarse naturalmente fuera de la célula hospedadora.

El virus es una partícula inerte cuando está fuera de una célula

y, por lo tanto, no se considera un microorganismo vivo.

Evolución de los virus

El estudio del origen y de la evolución de los virus se ve dificulta­
do por la falta de restos fósiles. Los síntomas de enfermedades virales
que conocemos en la actualidad pueden ser rastreados sólo hacia el
comienzo de los registros de la historia humana. Para realizar estudios
comparativos, sólo disponemos de virus aislados hace no más de 80
anos. El incremento considerable de secuencias genómicas virales jun­
io a la sostenible mejora de los métodos bioinformáticos de análisis fi­
logenètico (véase cap. 18, La clasificación de los organismos) posibilitan
en la actualidad la determinación de las relaciones evolutivas de la ma­
Fig. 10-2. EL CROMOSOMA CIRCULAR DE LA BACTERIA ESCHERICHIA COLI. L u e g o
yoría de los virus conocidos. Sin embargo, para elaborar una hipótesis d e se r Usada, e s ta cé lu la d e Exoli lib e ró su c ro m o s o m a circu la r. En esta im a g e n , o b te n id a
sobre el origen de los virus, sólo se pueden hacer extrapolaciones ba­ c o n u n m ic r o s c o p io e le c tró n ic o , e l c ro m o s o m a , q u e se e n c u e n tra d is p e rs o fu e ra d e la
sadas en el estudio detallado de las características de los virus actuales. cé lu la , se v e c o m o u n a e s tru c tu ra a lta m e n te p le g a d a y c o n m u c h a s cu rv a tu ra s .

ERRNVPHGLFRVRUJ ij o i
 184 SECCIÓN I I PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

ENSAYO 10-1
VIRUS EMERGENTES

Hacia finales del siglo xx se pensaba con optimismo que las antes habían tenido contacto con esos agentes infecciosos y, por
enfermedades infecciosas se estaban controlando por medio lo tanto, sus sistemas inmunitarios nunca habían sido expues­
del mejoramiento de las condiciones de higiene, de las campa­ tos a esos patógenos. Igualmente, los cambios mencionados
ñas de vacunación y de los antibióticos. El ejemplo más claro de pueden influir en la reaparición de enfermedades infecciosas
esto fue la erradicación de la viruela, enfermedad viral que había supuestamente superadas y en la incorporación de nuevas resis­
sido devastadora ( ). En ese contexto, tencias en los microorganismos ya conocidos.
la aparición de nuevas enfermedades infecciosas, en particular El material genético puede intercambiarse y modificarse na­
de origen viral, fue un fenómeno que sorprendió y al que hubo turalmente por medio de diversos mecanismos. La comprensión
que dar respuesta desde varios sectores. La aparición del sida, de estos procesos naturales involucra grandes desafíos en el
en 1979, y su rápida expansión a nivel mundial, incluso en países campo de la biología evolutiva y de la salud humana. Al mismo
desarrollados, llevó de nuevo a volcar los esfuerzos en la inves­ tiempo, muchos de estos conocimientos se han convertido en
tigación y el desarrollo de nuevas vacunas, drogas antivirales y la actualidad en la base para el desarrollo de poderosas herra­
campañas de prevención (véa mientas de la biología molecular. Estas dos cuestiones están ínti­
). Los progresos técnicos, principalmente desde la biología mamente relacionadas y abren diversos caminos de estudio y de
molecular para el estudio de agentes infecciosos, permitieron debate: por un lado, conducen a profundizaren el conocimiento de
identificar nuevos virus antes desconocidos, como los virus de los mecanismos que dieron origen a estos fenómenos y, por otro,
las hepatitis C, E y F, el hantavirus en 1993, el herpesvirus del sar­ a analizar y reflexionar sobre las perspectivas y problemáticas que
coma de Kaposi en 1995 y también reconocer el origen viral de genera la aplicación de las técnicas de la ingeniería genética,
algunos cánceres. Más recientemente, en 1997, se detectó el pri­ tema que veremos en el próximo capítulo.
mer caso en humanos de virus de la influenza o gripe A(H5N1),
hasta ese momento sólo conocido como agente infeccioso de
aves, y en marzo de 2009 fue aislado un nuevo virus A(HIN I) de
origen porcino. Si bien típicamente los virus A son específicos de
aves y mamíferos no humanos, se producen variantes de estos
virus por reorganizaciones genéticas que involucran virus huma­
nos y animales. En el caso del A(H1 N I) contiene 5 segmentos de
origen porcino, 2 aviares y 1 humano. A principios de este siglo
se observó la amplia difusión del coronavirus SARS, que produce
trastornos respiratorios serios, cuyo daño logró reducirse gracias
a una intensa campaña de control. La emergencia de muchas
enfermedades infecciosas nuevas muy probablemente está re­
lacionada con cambios en la población humana y sus comporta­
mientos, y con modificaciones del ambiente. En algunos casos,
estos cambios pusieron en contacto a los seres humanos con po­
blaciones salvajes de animales que son reservónos de virus que
hasta ese momento eran poco accesibles. Estas transmisiones
accidentales de virus desde reservorios salvajes al hombre pue­
den ocasionar infecciones muy graves en individuos que nunca

polipéptido. L a síntesis de grupos de polipéptidos que trabajan jun­

tos constituye una manera simple y eficaz de controlar su aparición
simultánea cuando la bacteria los necesita.
Además del cromosoma circular característico, los procariontes
suelen tener pequeñas moléculas circulares de ADN llamadas pía*'
midos que son capaces de replicarse en forma autónoma (figs. lO'l
y 1). Como veremos en el capital > L1, los plásmidos son aprove­
chados como una herramienta fundamental para la modificación de
la información genética de un organismo.

Regulación de la expresión génica en procariontes

Una característica de E. coli y otros procariontes es su versatilidan
en el uso de nutrientes: como resultado de su larga historia evolutiv8»1
puede fabricar alrededor de 1.700 enzimas y otras proteínas difei'en
Fig. 10-3. MICROFOTOGRAFÍA DE PLÁSMIDOS AISLADOS tes, y así aprovechar casi cualquier dieta.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITUL010 | LOS GENOMAS, SU EXPRESIÓN Y REGULACIÓN 185

las largas moléculas de ARNm y diversas proteínas, en forma selec­

tiva. Cuando las células comienzan procesos de división, ya sea por
mitosis o por meiosis, la membrana nuclear se desintegra y el nucleo­
esqueleto se desarma (véase cap. 5, fig. 5-8a).

El genoma eucarionte se define como todo el ADN presente en

los cromosomas, incluidos los genes y las regiones no codificantes.

El ADN de los eucariontes está distribuido en varios cromosomas,

a diferencia de lo que ocurre en los procariontes, que llevan la infor­
mación en un único cromosoma circular o, en ocasiones, también
Fig. 10-4. PLÁSMIDOS EN REPLICACiÓN EN UNA BACTERIA ESCHERICHIA COLI. en plásmidos. Pero las diferencias no terminan ahí. Comparado con
(a) Al Igual q u e e n el c ro m o s o m a b a c te ria n o , la re p llc a c ló n ès b ld ir e c d o n a l. C asi a la s 'd o s el genoma procarionte, el genoma eucarionte se caracteriza por las
en p u n to ' e n la fo to g ra fía d e l p lá s m ld o se p u e d e v e r el “o jo 'd e re p llc a c ló n , d o n d e las d o s siguientes características:
dobles h élice s (cada u n a fo rm a d a , c o m o se re c o rd a rá , p o r u n a c a d e n a vie ja y u n a n u e v a )
co m ie nza n a se p ara rse u n a d e o tra , (b) Se ha re a liz a d o m á s d e la m ita d d e l p ro c e s o d e
replicación y (c) lo s d o s p lá s m ld o s e stá n a p u n to d e separarse.
♦ Posee una mayor cantidad de ADN.
♦ Los genes se encuentran interrumpidos por intrones.
A diferencia de los organismos eucariontes como los humanos, E. coli * Presenta una gran proporción de ADN intergénico rico en se­
puede sintetizar cada uno de sus aminoácidos a partir de amoníaco y una cuencias repetitivas.
fuente de carbono. • El ADN que forma los cromosomas está íntimamente asociado
En términos energéticos, E. coli es también altamente eficiente en con proteínas.
la regulación de los procesos de síntesis ya que no produce todas las • Las secuencias codificadoras y reguladoras del ADN están organi­
proteínas posibles al mismo tiempo, sino sólo cuando las precisa y zadas de manera sumamente compleja.
en las cantidades necesarias. La regulación de la síntesis de proteínas
podría ocurrir en muchos puntos a lo largo del proceso de flujo de la La organización del genoma eucarionte está estrechamente rela­
información genética. Sin embargo, en los procariontes, la regulación cionada con la regulación de su expresión.
ocurre principalmente a nivel de la transcripción, lo que resulta muy
eficaz porque evita la síntesis innecesaria de polipéptidos. La regu­
lación involucra interacciones de compuestos del ambiente químico Cantidad de ADN
de la célula con ciertas proteínas codificadas por genes reguladores. Los eucariontes tienen más ADN que los procariontes. En una
Estas p r o t e í n a s r e g u l a d o r a s pueden funcionar como controles misma especie, con unas pocas excepciones, los individuos tienen la
negativos, al reprimir la transcripción del ARNm, o como controles misma cantidad de ADN en cada una de sus células diploides. En
positivos, al inducirla. El hecho de que en procariontes el ARNm se contraste, las variaciones entre diferentes especies son enormes. Por
traduzca en proteínas en forma tan inmediata (aun antes de que se ejemplo, cada célula de la mosca de la fruta D. melanogaster tiene
haya completado la transcripción) y se degrade tan rápido incrementa alrededor de 180 millones de pares de bases (Mpb) por genoma ha-
aún más la eficacia de esta estrategia de regulación. ploide, sólo unas 40 veces más que E. coli. Los seres humanos, con
Ante determinadas señales ambientales, como la ausencia de un cerca de 3.500 Mpb por célula, tenemos casi la misma cantidad que
cierto nutriente, los sistemas de regulación, provocan un aumento en un sapo, poco más que un ratón y 20 veces más que la mosca de la
la síntesis de determinadas enzimas, aumentando su concentración. fruta. La planta favorita de los genetistas vegetales, Arabidopsis tha-
Este tipo de enzimas se denominan enzimas inducibles. Además, la liana, tiene 125 Mpb, lo cual la convierte en la planta con el genoma
síntesis de una enzima puede inhibirse cuando aumenta la concen­ más pequeño que se conoce hasta el momento. Además de diferir en la
tración de los productos de las reacciones que ellas mismas catalizan. cantidad de ADN, las distintas especies difieren en el número de genes.
Estas son las enzimas reprimibles. Como se vio en el capítulo 9 el concepto de gen fue cambiando a
Es oportuno aquí distinguir entre inducción y activación enzimá- lo largo de la historia. Hoy sabemos que no todos los genes codifican
ticas. La i n d u c c i ó n implica la fabricación de una cantidad mayor de proteínas. La definición funcional para la biología molecular indica
moléculas de enzima, mientras que la a c t iv a c ió n implica que las enzi­ que un gen es una secuencia de ADN que codifica una molécula de
mas ya presentes en la célula aumenten su actividad catalítica al unirse ARN funcional, ya sea ésta una molécula con función estructural,
a otra molécula facilitadora (véase cap. 6, Metabolismo y energía). reguladora o un ARN mensajero, intermediario en la síntesis de un
polipéptido (véase Temas en debate, en cap. 9).

EL GENOMA EUCARIONTE Genes interrumpidos por intrones

Como vimos, el genoma de los eucariontes está contenido en el nú-
deo celular. Esta organela está delimitada por una doble membrana
Porosa sostenida en su lado interno por una malla de láminas protei­
cas o filamentos que forman el nucleoesqueleto o jaula nuclear. En el
lado citoplasmàtico, la membrana nuclear externa se continúa con las
membranas del retículo endoplasmático (véase cap. 4, fig. 4- !9). Los
Poros nucleares dejan pasar macromoléculas de gran tamaño, como
Como vimos en el capítulo 9, en el ADN de los eucariontes exis­
ten secuencias llamadas intrones que se alternan con los exones. Los
intrones se transcriben a moléculas de ARN pero se escinden an­
tes de la traducción en proteínas por medio del proceso de corte y
empalme (véase cap. 9, fig. 9-6); los exones, por el contrario, persis­
ten en los ARN maduros. El número y el tamaño de los intrones en
cada gen varía considerablemente: por ejemplo, el gen que codifica

ERRNVPHGLFRVRUJ
 186 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

la ovoalbúmina, una proteína muy abundante en los huevos de las Gen estructural con tres exones
aves, tiene siete largos intrones (Jfig. 10-5), mientras que el gen que iii
porta información para una de las subunidades de la hemoglobina iii
en mamíferos, la globina beta, tiene sólo dos intrones. También se ADN |—Exón 1—1|—Intrón—1|—Exón 2—1|— Intrón—1|— Exón 3 —|
-----------------------------1-----------------------------
han encontrado intrones en los genes que codifican ARNt y ARNr e Transcripción
incluso en ciertos virus. Traducción
En algunos casos, diferentes exones codifican distintos segmentos I
que constituyen dominios proteicos, unidades estructurales y/o fun­ Exones diferentes
cionales discretas de una misma proteína ( : 0 6). Por ejemplo, el especifican distintos
exón central del gen de la globina beta codifica un dominio que se une dominios de una proteína
al grupo hemo; los otros dos exones codifican dos dominios que se
pliegan alrededor de la porción central de la molécula. Fig. 10-6. LOS EXONES CODIFICAN D O M INIOS. Los d o m in io s so n re g lo n e s estructg
No hay certeza acerca de qué surgió primero en la historia evolutiva, rales y / o fu n c io n a le s d iscre ta s d e u n a m is m a p ro te ín a .

si los genes continuos o los discontinuos. Se piensa que los primeros

genes fueron los interrumpidos por intrones. Se especula que en bacte­
rias y otros microorganismos que tienen una tasa de reproducción alta
Gran proporción de ADN intergénico
(y que por ende tienen una tasa de cambio también alta) todo el ADN Mientras que en los compactos genomas de procariontes prácti­
innecesario podría haber sido eliminado en el curso de la evolución. camente todo el ADN se expresa, los genomas de eucariontes su­
periores (animales, plantas y hongos pluricelulares) contienen mu­
chas secuencias no codificantes que no se transcriben en moléculas
de ARNm. Estas secuencias alcanzan hasta un 67% en el genoma
humano. La función de gran parte del ADN eucarionte intergéni
co todavía es poco conocida y su significado es motivo de intensas
controversias (recuadro 10-1, Genomas: genes y regiones intéF
génicas).
Como vimos, el ADN puede encontrarse condensado en los cro­
mosomas, pero desespiralizado consiste en largas y ligeras hebras.
Si se estirase completamente el ADN de cada cromosoma humano,
éste tendría unos 3 a 4 centímetros de largo. Por lo tanto, cada célula
diploide, con sus 46 cromosomas, aportaría unos 2 metros de ADN
en esa situación artificial. Es difícil imaginar la enorme longitud <
todo el ADN proveniente de las numerosísimas células del cuerpo
50 nm
humano (unos 2 x 1011 kilómetros, unas 30 veces la distancia i
separa a Plutón del Sol).

Secuencias repetidas
Casi la mitad del ADN de la célula eucarionte consiste en secuen
cias de nucleótidos que se repiten centenares o hasta millones i
veces. Las secuencias repetidas se presentan en distintas formas, nú
mero y ubicación, y se han clasificado de acuerdo con esas caracte­
rísticas. Por ejemplo, hay secuencias no codificantes que se repiten
en tándem, es decir, las copias aparecen una después de la otra,
ADN Gen estructural de 7.700 pares de bases ocasiones formando grandes bloques. Un ejemplo de este tipo de re­
petición es la secuencia GTTAC.
En los centrómeros y los telómeros de los cromosomas ( v c a s e ca[a
5, fig. 5-7), existen largas regiones que alojan a este tipo de secuencias
cortas, repetidas muchas veces.

Estructura cromosómica: una asociación íntima entre

Fig. 10-5. HIBRIDACIÓN DE UN FRAGMENTO DE ADN CON SU ARN MENSAJERO ADN y proteínas
M ADURO, (a) Esta fo to g ra fía o b te n id a p o r m ic ro s c o p ía e le c tró n ic a m u e s tra lo s re s u l­
Como vimos, el ADN de cada cromosoma humano, estirado corn.
ta d o s d e u n e x p e r im e n to e n e l c u a l u n a sola c a d e n a d e A D N - l a c a d e n a m o ld e q u e
c o n tie n e el g e n q u e c o d ific a la o v o a lb ú m in a ( c o m p o n e n te p rin c ip a l d e la clara d e h u e v o )
pletamente, alcanzaría una longitud de unos 3 a 4 centímetros,
se h íb rid o c o n el A R N m d e la o v o a lb ú m in a (véase cap. 9, e nsayo 9 - 1). Las se cu e n c ia s c o m ­ embargo, el cromosoma posee aproximadamente unos 5 micrones
p le m e n ta ria s d e A D N y A R N m se m a n tie n e n u n id a s p o r p u e n te s d e h id ró g e n o , (b) En el de largo. Esto se debe a que, en el núcleo de las células eucarionte5'
e s q u e m a se p u e d e n o b s e rv a r o c h o re g io n e s a pa re ad a s d e e ste m o d o , q u e c o rre s p o n d e n el ADN está altamente plegado y empaquetado. Las responsables del
a los e x o n e s m a rc a d o s c o n los n ú m e ro s 1 a 8. A lg u n o s s e g m e n to s d e l A D N n o tie n e n se g ­
m e n to s c o rre s p o n d ie n te s d e A R N m y, así, se e x tie n d e n e n fo rm a d e b u c le s h acia fu e ra
primer nivel de empaquetamiento son un grupo de proteínas aso­
d e l h íb rid o : so n lo s s ie te in tro n e s , m a rc a d o s c o n las le tra s A h a s ta G. S ó lo lo s e x o n e s se ciadas al ADN denominadas proteínas histónicas o, simplemente.
tr a d u c e n e n re g io n e s o d o m in io s p ro te ic o s . histonas.

ERRNVPHGLFRVRUJ

Genomas: genes y regiones intergénicas
La función de las regiones intergénicas aún es motivo de in­
tensa discusión. Es muy probable que la gran abundancia de
ADN intergénico haya cumplido un papel clave en la evolución
de organismos complejos como los vertebrados y las plantas.
Su presencia parece haber contribuido a la aparición de nuevos
reordenamientos y reagrupamientos de genes en los cromoso­
mas. Si bien estas secuencias pueden haber sido importantes en
la filogenia -la historia evolutiva-, no parecen estar relacionadas
con ninguna función definida en la ontogenia, el desarrollo de un
individuo. Más aún, es posible que gran parte del ADN intergéni-
co sea totalmente prescindible para el desarrollo normal del orga­
t nismo que lo posee. Varias investigaciones realizadas en el geno-
ma del pez globo (Fugu rubripes) y la comparación del genoma de
este pez con humanos apoyan tal idea. Si bien ambos son verte­
brados con un grado similar de complejidad de tejidos y sistemas
de órganos, el genoma del pez globo es más pequeño y compacto
que el humano. Esto no se debe a que tiene menos genes, sino a
que sus regiones intergénicas y no codificantes son más cortas. De
hecho, algunas investigaciones recientes en ratones demostraron
que la eliminación de algunas regiones intergénicas no parece in­
troducir alteraciones en el fenotipo del animal.
En los últimos años se ha logrado develar la secuencia de una
gran cantidad de genomas, incluido el humano. La secuenciación
del genoma humano se completó en 2003, en el marco del Proyec­
to Genoma Humano ( ). Durante poco
más de una década, cientos de investigadores de diferentes países
lograron descifrar la secuencia completa de los 3.000 millones de
pares de bases de ADN de las células humanas. En los últimos
años se ha logrado secuenciar alrededor de 150 especies de or­
ganismos eucariontes y 1.700 procariontes. Entre los eucariontes
se encuentran diversos vertebrados (como chimpancés, ratones,
sapos, gallinas) e invertebrados (entre ellos insectos y crustáceos),
así como también una gran variedad de plantas y hongos.
Organismo
Nombre común
Nombre científico y ubicación
taxonómica
H o m o sapiens H o m b re (m a m ífe ro )
M u s m u sc u lu s R a tó n (m a m ífe ro )
D ro s o p h ila M o s c a d e l v in a g re
m e la n o g a s te r (in s e c to )
C a e n o rh a b d itis G u s a n o m ic ro s c ó p ic o
eleg ans (n e m a to d o )
S a ccha rom yces L e v a d u ra d e ce rve za
cerevisiae ( h o n g o u n ic e lu la r)
A ra b id o p sis M o s ta z a sa lva je
th a lia n a (p la n ta a n g io s p e rm a )
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 10 | LOS GENOMAS, SU EXPRESIÓNY REGULACIÓN 187
El número de genes y la complejidad
Se estima que en los humanos, y muy probablemente en todos
los mamíferos, hay alrededor de 25.000 genes. De estos, unos 700
codifican RNA que no son mensajeros e incluyen ARNt, ARNr,
ribozimas y otros. Dado que la longitud promedio de los exo-
nes humanos (150 pares de bases) es mucho menor que la de los
intrones (3.300 pares de bases), las secuencias codificantes que
darán proteínas constituyen el 1,5% de nuestro genoma.
Uno de los hallazgos más sorprendentes de la secuenciación
del genoma humano es que tenemos un número de genes no
muy diferente del de otras especies, según puede observarse en
el cuadro. Como ya mencionamos, la cantidad de ADN que por­
tamos no difiere mucho de la de algunos otros organismos me­
nos complejos. Recientemente se ha demostrado que tenemos
menos del doble de genes que el gusano Caenorhabditis elegans y
sólo cinco veces más genes que una levadura. La respuesta a esta
paradoja parece estar dada por el splicing alternativo (
). Mientras que en C. elegans sólo el 22% de los genes
experimentan splicing alternativo, que aumenta la variedad de
proteínas codificadas por un único gen, esta variante de splicing
ocurre en el 60% de los genes humanos.
En los mamíferos, muchas proteínas formadas por dominios
tienen secuencias conservadas en el curso de la evolución. Aun­
que el 90% de estos dominios se encuentra también en C. elegans
y en Drosophila, en el linaje de los mamíferos se han incorporado
nuevas arquitecturas proteicas, es decir, nuevos ordenamientos
lineales de dominios preexistentes. De esta manera, gracias a un
número mayor de transcritos producidos por splicing alternativo
y a la aparición de polipéptidos con nuevas combinaciones de
dominios, en las células de los mamíferos se genera una inmensa
variedad proteica responsable de la complejidad fisiológica, mor­
fológica y de comportamiento que nos caracteriza.
lanianu
del genoma Número
estimado
Millones de de genes
pares de bases
3 .0 0 0 25.0 00
2 .9 0 0 3 0 .0 00
180 13.600
97 1.900
12 6 .000
125 2 5.0 00
 18 8 III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

(a) (b)

Fig. 10-7. ESTRUCTURA DE UN NUCLEOSOMA.

(a ) C ro m a tin a d e s c o n d e n s a d a e n la q u e se v e n los 8 moléculas de histona
n u c le o s o m a s u n id o s p o r la fib ra d e A D N a m o d o d e con carga positiva
c u e n ta s d e u n c o lla r. El d iá m e tr o d e ca d a c u e n ta es d e
a p ro x im a d a m e n te 11 n a n ó m e tro s . C ada n u c le o s o m a
está c o m p u e s to p o r a lre d e d o r d e 140 p are s d e bases
d e A D N y u n c o n ju n to d e o c h o m o lé c u la s d e h is to -
na. Los e s la b o n e s q u e u n e n los n u c le o s o m a s v e c in o s
e n tre sí c o n tie n e n o tro s 3 0 a 6 0 p are s d e bases d e s­
n u d a s. El A D N c o n ca rg a n e g a tiv a se e n ro lla d o s
ve ce s a lre d e d o r d e u n c o m p le jo d e p ro te ín a s c o n car­
g a p o s itiv a . U n a m o lé c u la d e h is to n a d e fo rm a t u b u la r
(ta m b ié n ca rg a d a p o s itiv a m e n te ) se u n e a la s u p e rfi­
c ie e x te rn a d e l n u c le o s o m a . 100 pm

(b)

Fig. 1 0 - 8 . FIBRAS DE 3 0 NANÓMETROS. (a ) F o to g ra fía o b te n id a p o r m ic ro s c o p ia

e le c tró n ic a d e u n a p o r c ió n d e c r o m a tin a q u e se e n c u e n tra e n u n s ig u ie n te n iv e l d e e m ­
p a q u e ta m ie n to q u e el m o s tra d o e n la . D a d o su d iá m e tro , esta e s tru c tu ra
d e c r o m a tin a se c o n o c e c o m o fib ra d e 3 0 n a n ó m e tro s . (b) M o d e lo p ro p u e s to para la |- Diámetro 30 nm -)
e s tru c tu ra m o s tra d a e n ! a).

Crom osoma Espirales condensadas Bucle Fibra de nucleo

en metafase empaquetad

UVEI ES DE PLE< ' " MIENTO DEI ADN EUCARIONTE. D e sd e la la e s tru c tu ra d e u n c ro m o s o m a q u e fo rm a p a rte d e la c ro m a tin a (v is ib le al m ic ro s c o p io ó p tic o ) hasta la
d o b le h é lic e Im a g in a d a p o r W a ts o n y C rlc k (In v is ib le al p o d e ro s o m ic ro s c o p io e le c tró n ic o ).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTUL010 I LOS GENOMAS, SU EXPRESIÓN Y REGULACIÓN 18 9

El complejo formado por el ADN y las proteínas histónicas con­

forma la c r o m a t i n a , que literalmente significa “hebras teñidas” (se
la ha llamado así porque se tiñe fuertemente con ciertos colorantes).
Ivlás de la mitad de la cromatina consiste en histonas, que se sinte­
tizan en grandes cantidades durante la fase S del ciclo celular (\
cap 5 j f

glcitoesqi
). La cromatina a su vez está asociada con las lámi­
nas del nucleoesqueleto (véase Un sistema de andamiaje intemo:
¡ en ca] 4) que están en contacto con la membrana
nuclear interna.
, : • • •

Las histonas empaquetan la cromatina en unidades denomina­

das nucleosomas ( 7) que, al microscopio electrónico, se ven
semejantes a las cuentas de un collar unidas por la fibra de ADN.
Cada nucleosoma consiste en un núcleo de ocho moléculas de histo-
na, alrededor de las cuales el filamento de ADN se enrolla dos veces,
como el hilo alrededor de un carretel. Otra molécula de histona se
extiende sobre la molécula de ADN, fuera de la parte central del nu­
cleosoma. Cuando un fragmento de ADN está bien enrollado en el
nucleosoma, su longitud se reduce en una sexta parte.
En el siguiente nivel de condensación de la cromatina, los nucleo­
somas se empaquetan unos sobre otros dando lugar a disposiciones
regulares en las que la cromatina forma fibras de 30 nanómetros
(fig- 10-8). Tanto la cromatina de células en interfase como la de
los cromosomas durante la mitosis presenta este nivel de condensa­
ción. Una condensación ulterior ocurre cuando la fibra de 30 nanó­
metros forma una serie de bucles. Cada bucle se enrolla hasta que,
finalmente, ramilletes de bucles vecinos se condensan y forman los
cromosomas compactos que pueden visualizarse durante la mitosis y
la meiosis ( ). Esta estructura regular podría variar según las
condiciones en las que se encuentran las biomoléculas que confor­
man los cromosomas.
Cuando se transcribe el ADN, la cromatina experimenta ciertas
modificaciones químicas que hacen que la estructura se relaje, lo que
favorece la transcripción.
Otras proteínas asociadas con los cromosomas son las enzimas
vinculadas con la síntesis de ADN y ARN, y las proteínas reguladoras
de la transcripción (proteínas no histónicas). A diferencia de las his­
tonas, las proteínas reguladoras varían de un tipo celular a otro, tanto
en su identidad como en abundancia.
Estructura co m pacta y relajada de la cro m atina
La cromatina puede encontrarse en forma laxa, en ese caso se
denomina e u c r o m a t i n a , y en forma fuertemente condensada, en ese
caso se la llama h e t e r o c r o m a t in a ( f i g . I ). Si retomamos el ciclo
celular, durante la interfase la heterocromatina está fuertemente con-
»
10 pm
Fig. 10-10. CROMOSOMAS HUMANOS EN METAFASE. Estos c ro m o s o m a s fu e ro n
te ñ id o s p ara d is tin g u ir la h e te ro c ro m a tin a , m á s c o n d e n s a d a , d e la e u c ro m a tin a , m e n o s
c o n d e n s a d a . N ó te s e la h e te ro c ro m a tin a in te n s a m e n te te ñ id a e n la re g ió n d e l c e n tr ò ­
m e ro .
densada y la eucromatina se encuentra más laxa. Es justamente en
esta etapa, en la que el ADN está más accesible y es posible su dupli­
cación, reparación y expresión.
A partir de la profase tardía, la eucromatina aumenta su condensa­
ción hasta llegar al máximo en metafase.
Algunas regiones de heterocromatina son constantes en todas las
células y nunca se expresan en ningún tejido. Un ejemplo es la croma-
tina altamente condensada característica de la zona del centròmero
del cromosoma. Esta región, que no codifica ninguna proteina, des­
empeña un papel estructural en el movimiento de los cromosomas
durante la mitosis y la meiosis.
El grado de condensación de otras regiones de la cromatina varía
de una célula a otra dentro de un mismo individuo. Esto se debe a que
las diferentes clases de células sintetizan proteínas diferentes que se
transcriben a partir de distintas porciones de ADN. A medida que
las células se diferencian durante el desarrollo embrionario, las pro­
porciones de heterocromatina y de eucromatina van variando. Los
segmentos de ADN cuya expresión no es necesaria en una célula di­
ferenciada se encuentran eficazmente “silenciados”.

Cuentas de collar Doble hélice de DNA

ERRNVPHGLFRVRUJ LJ
 19 0 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

(a) (b)

□itio de unión de
proteina reguladora

Proteina
activadora

Transcripción

Factores de transcripción

Factor de Factor de transcripción 4

transcripción 5 ARN polimerasa II
Fig. 10-11. UN GEN EUCARIONTE Y SU TRANSCRIPCIÓN, (a) U n g e n e u c a rio n te fu n c io n a l tie n e u n prom otor,
u n a se c u e n c ia d e A D N a la q u e , c o n la a y u d a d e fa c to re s d e tra n s c rip c ió n , se u n e la ARN p o lim e ra s a II. In icialm en­
te u n fa c to r d e tr a n s c rip c ió n se u n e d ire c ta m e n te al A D N , y s e c u e n c la lm e n te o tro s fa c to re s se v a n adicio n a nd o
al c o m p le jo . Las a c c io n e s d e estas n u m e ro s a s p ro te ín a s d e te rm in a n c u á n d o y d ó n d e la ARN p o lim e ra s a II Inter­
v e n d rá tra n s c rib ie n d o el A D N . (b) U n m o d e lo p ro p o n e q u e el p le g a d o d e l A D N p e rm itiría e l c o n ta c to entre el
c o m p le jo d e tr a n s c rip c ió n y el a m p lific a d o r (e n h a n c e r) q u e está a le ja d o d e l p ro m o to r, a tra vé s d e u n a proteína
a c tiv a d o ra .

El genoma eucarionte: una organización compleja • El silenciamiento y la degradación del ARNm.

La organización de un gen eucarionte es evidentemente mucho más
compleja que la de un gen procarionte. Cada gen eucarionte funcional
tiene no sólo un promotor -la secuencia de nucléotidos del ADN que re­
cluta a la RNA polimerasa-, sino también otras secuencias importantes
llamadas elementos de control o de regulación. Estas secuencias, la clave
de los altos niveles de transcripción observados en los genes eucariontes,
aumentan altamente la eficiencia de los promotores, es decir, son ampli­
ficadores (en inglés, enhancers) de la transcripción. Estos elementos de
control suelen estar ubicados hacia el extremo 5' de la cadena codificante
del gen que controlan, algunos muy cerca del promotor y otros a dis­
tancias mayores "río arriba” de él. En la figura 10-11 se muestra un gen
eucarionte típico y sus elementos de regulación (fig. 10-11).
LA REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
EN LOS EUCRIONTES
La expresión de los genes en eucariontes puede ser regulada en una
o varias de las etapas que conducen desde el ADN a las proteínas,
controlando, fundamentalmente:•
• La transcripción (el momento y la frecuencia con que un determi­
nado gen es transcrito).
♦ El procesamiento diferencial del ARNm transcrito.
• La traducción de los ARNm a proteínas en el citoplasma.
• La actividad de las proteínas a través de su activación e inactivación.
Los primeros dos pasos del punteo anterior, se describieron en el
capítulo 9.
La regulación de la transcripción en eucariontes es un fenómeno
complejo. A diferencia de lo que ocurre en procariontes, la ARN
polimerasa no puede iniciar la transcripción simplemente unién­
dose al promotor del gen que va a transcribir, sino que requiere
un grupo de proteínas, los factores básales de la transcripción. En
un primer paso, un factor se une a la caja TATA promotora (véase
El mecanismo de transcripción: síntesis del ARN mensajero, en cap.!
9). Luego se van uniendo otros factores que forman el denominado
complejo basal de la transcripción, junto con la ARN polimerasa
II. Sólo una vez que se formó el complejo basal puede comenzar la
transcripción. Sin embargo, también es necesaria la participación
de otros factores reguladores de la transcripción, un grupo de pro­
teínas que se unen a los amplificadores (o enhancers) y a la maqui­
naria transcripcional. Si esto no ocurre, el nivel de transcripción es
muy bajo (véase fig. 10-11).
Algunos enhancers están cerca del sitio de inicio y otros se encuen­
tran a miles de pares de bases de distancia, lo cual implicaría que el
ADN debe torcerse y formar un lazo o bucle para acercar las regiones
promotoras y los amplificadores entre sí.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITUL010 | LOSGENOMAS, SU EXPRESIÓNYREGULACIÓN 191

Otro mecanismo de regulación de la expresión genica se produce (a)

oí- pequeñas moléculas de ARN de cadena simple, llamadas micro- $Xcf
ARN (miARN). Un precursor de ARN se pliega sobre sí mismo for­
mando estructuras en forma de horquilla con una región de doble
cadena. Esta región de ARN de cadena doble se corta en fragmentos
cortos, un procesamiento de la molécula en el que intervienen enzi­
mas específicas. Estos pequeños fragmentos (miARN) asociados con
un nuevo complejo proteico dan lugar a una cadena simple capaz de
unirse a la secuencia complementaria del ARN mensajero y fragmen­
Extracción del óvulo fecundado De las células de conejo se
tarlo o bloquear su traducción. Experimentalmente se observó que antes de la fusión de los núcleos extrae el gen de la globina p
inyectando fragmentos de ARN de cadena doble en una célula euca-
rionte era posible desactivar el gen que tenía la misma secuencia, por
lo que este fenómeno experimental recibió el nombre de interferencia
¿e\ARN o ARNi (véase Silenciamiento del material genético, en cap. 11).
Existe otro tipo de control de la expresión gènica que involucra cam­
bios químicos en el propio ADN genómico. Este proceso se denomina
imprinting o impronta genómica. Ciertas enzimas son capaces de in­
troducir “marcas" en el ADN que no modifican su información gené­
tica pero que cambian el estado funcional de la cromatina. Tal es el
caso de la incorporación de grupos metilo (CH3) en una de las bases
nitrogenadas -las citosinas (C)—de ciertos genes, lo cual actúa como
una señal inhibitoria de su expresión porque estos modifican indi­
rectamente la estructura de los nucleosomas, compactándolos. Estas
marcas de metilación con frecuencia son heredadas por las células
hijas durante la mitosis y la meiosis, pero también pueden aparecer o
desaparecer durante el desarrollo embrionario o durante la diferen­
ciación celular. Incluso pueden ser inducidas por ciertas hormonas y
sustancias externas. Estos cambios se consideran epigenéticos más
que genéticos, dado que no involucran mutaciones, es decir, no hay
modificación de la secuencia de nucleótidos del ADN. Si bien el ge­
noma es el mismo en todas las células de un individuo, los factores Implantación del Progenie con glóbulos rojos
reguladores de la transcripción determinan que algunos genes se ex­ óvulo fecundado tratado —► que contienen poiipépticos
presen permanentemente en todas las células del organismo (expre­ en el oviducto de globina p del conejo
sión constitutiva), mientras que otros lo hacen sólo en ciertos tejidos,
en determinados momentos del desarrollo u obedeciendo a la apari­
ción de señales externas, como hormonas, luz o estrés. La epigenética (b)
es un área muy prominente de investigación y requiere un análisis
integrador de todos los factores que inciden en la expresión de los
genes. Actualmente, los microchips de ADN son un recurso técnico
que contribuye a comprender estos complejos procesos regulatorios
(recuadro 10-2, Microchips de ADN).

La expresión gènica en animales: transgénicos y clones

Un animal que incorpora información genética nueva, por agre­
gado de ADN ajeno mediante técnicas de ingeniería genética, se
denomina transgénico y el gen incorporado se denomina transgén.
Durante la década de 1980, la idea de introducir genes extraños en
ciertos organismos se convirtió en realidad. El experimento pionero
se remonta a principios de la década de 1980, cuando Jon W. Gordon
y Frank H. Ruddle de la Universidad de Yale, Estados Unidos, inser­
Bn0¡E>_ Fig- 10-12. OBTENCIÓN DE UN ANIMAL TRANSGÉNICO. (a) E sq u e m a
d e l p ro c e d im ie n to p o r el c u a l G o rd o n y R u d d le in s e rta ro n e n ra to n e s el
C ---1 ° g e n d e g lo b in a b e ta d e c o n e jo . El g e n fu e in tr o d u c id o e n p lá s m id o s (véase
ca p . 11, Lo manipulación de la información genérica), q u e lu e g o se in y e c ta ro n e n ó v u lo s
fe c u n d a d o s ju s to a n te s d e q u e se fu s io n a ra n lo s n ú c le o s d e l ó v u lo y d e l e s p e rm a to z o id e .
D e sp u é s d e la In y e c c ió n , io s ó v u lo s fe c u n d a d o s se im p la n ta ro n e n el ú te ro d e u n ra tó n
h e m b ra q u e p a rió va rias crías al c a b o d e 21 día s d e g e s ta c ió n . El p o llp é p tid o d e g lo b i­

taron con éxito el gen que codifica la globina en conejos, en óvulos
fecundados de ratón. Los ratones desarrollados a partir de los cigo­
tos modificados incorporaron el gen extraño en un sitio al azar en
el genoma de todas las células y el gen luego pasó a las generaciones
siguientes según una distribución mendeliana. Los ratones que ha­
bían recibido el gen de conejo produjeron la globina de conejo (íig.
1,1 1 ). El hecho de que el transgén se expresara sólo en los glóbulos
rojos y no en otros tejidos de ratón indicaba, por un lado, que había
traído consigo las regiones reguladoras de la transcripción y, por otro,
que estaba bajo los mismos mecanismos de control celular que el gen
na b e ta d e l c o n e jo e sta b a p re s e n te e n lo s g ló b u lo s ro jo s d e lo s h ijo s y las té c n ic a s d e
h ib rid a c ió n m o s tra ro n q u e el tra n s g é n se h ab ía in c o rp o ra d o e s ta b le m e n te a su A D N .
(b) F o to g ra fía q u e m u e s tra la In y e c c ió n d e u n a s u s p e n s ió n d e p lá s m id o s e n u n ó v u lo
fe c u n d a d o . El d iá m e tr o d e la p u n ta d e la m lc ro p lp e ta es d e a lre d e d o r d e 0,5 m ic ró m e tro s
p e ro , p ara la escala d e ta m a ñ o s d e lo s e le m e n to s q u e se m a n ip u la n , e s te p ro c e d im ie n to ,
c o m o d ijo G o rd o n , "e q u iv a le a q u e u n a p e rs o n a fu e s e g o lp e a d a p o r u n p o s te d e c a b le s
d e te lé fo n o ". Sin e m b a rg o , s u e le s o b re v iv ir u n n ú m e ro s ig n ific a tiv o d e ó vu lo s.
de globina endógeno de ratón. Durante esos años también se consi­
guió crear ratones transgénicos portadores del gen de la hormona del
crecimiento humana. En este caso, el gen introducido se puso bajo

ERRNVPHGLFRVRUJ
192 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

RECUADR010-2

Microchips de ADN

Los microchips de ADN permiten realizar estudios de la expre­

sión génica. En contraste con las aproximaciones experimentales
clásicas al problema de la expresión, que buscan identificar una
secuencia conocida determinada de ARNm -o, a lo sumo, unas
pocas en forma simultánea-, los chips permiten monitorear la
expresión simultánea de muchos genes de un genoma en un úni­
co experimento. Los chips de ADN tomaron su nombre de los
chips en los que se basa el procesamiento de la información en
las computadoras -unas pequeñas piezas de material semicon­
ductor, entre las que se encuentran los transistores, dispuestas en
un circuito electrónico-. En los chips de ADN, en lugar de tran­
sistores hay secuencias de ADN depositadas en una grilla cuadri­
culada sobre un soporte sólido del tamaño de un cubreobjetos
como los que se usan en los preparados de microscopía. La base
de la técnica es simplemente la hibridación de esas secuencias con
sus complementarias de ARNm obtenidas en distintas situacio­
nes (v 1 en ayi i). De este modo, es posible comparar
la expresión de genes activados de manera específica en células
provenientes de un tejido determinado, en células tumorales o en
células de un mismo tejido antes del tratamiento con un medica­
mento y después de éste. Las secuencias de ARNm presentes en M ic ro c h ip d e A D N q u e m u e s tra g e n e s a c tiv o s o e n c e n d id o s (en a m a rillo ) e in a c tivo s
los híbridos de la preparación indican qué genes se expresaron. o a p a g a d o s (en ro jo ).

Oveja dadora de células todos los tejidos del adulto (a diferencia de lo que ocurre en el ratón
Oveja dadora de oocltos
mamarlas silvestre, en el que el gen propio de la especie sólo se expresa en la
hipófisis). Los ratones transgénicos alcanzaron tamaños mucho ma
yores que sus congéneres normales.
En 1996 se desarrolló una metodología que permite obtener clones
de animales, es decir, copias genéticas idénticas, con el empleo de célu
Extracción de células Extracción de oocitos las sexuales pero sin la necesidad de cruzas sexuales convencionales. El
de la ubre (2n) grupo, liderado por los investigadores escoceses Keith Campbell y Ian
Cultivo Wilmut del Roslin Institute de Edimburgo, Escocia, realizaron un pro­
de células cedimiento cuyo punto de partida son células somáticas de una oveja
somáticas (2n) adulta, mantenidas en cultivo. Este procedimiento se basa en la transfe­
Extracción del núcleo del rencia del núcleo de una de dichas células diploides diferenciadas, a un
oocito con mlcropipeta
óvulo no fecundado (oocito) al cual previamente se le extrajo el núcleo
que albergaba su propio material genético. Este procedimiento de ma
nipulación se pealiza con una gran cantidad de oocitos de los cuales,
Fusión del núcleo de la célula 2 n y el oocito sin núcleo sólo unos pocos comienzan a desarrollarse como embriones normales.
En mamíferos, estos embriones son implantados en el útero de madres
sustitutas.
De este experimento nació Dolly, el primer mamífero clonado a
Activación de la división celular partir de un individuo adulto (fig. 10-13). El clonado de animales es
por shock eléctrico
una técnica en pleno auge y su utilización es objeto de muchos deba
tes, como se verá en el capítulo 32.
La técnica de clonado se realizó ya en varios países, entre los que
se encuentran Gran Bretaña, Estados Unidos, Canadá, Francia, Ale­
mania, Australia, Nueva Zelanda, Japón y Corea. En Latinoamérica
se está comenzando a realizar. En marzo de 2001, un equipo de in
vestigación de Brasilia clonó una vaca, Victoria, a partir del tejido de
otra vaca. En agosto de 2002, la compañía argentina de biotecnología
Biosidus anunció el nacimiento de su primera ternera clonada en un
campo en Buenos Aires, República Argentina. La vaca clonada per
fenece a la raza Jersey y fue bautizada “Pampa" (fig. 10-14). Esta clo­
Fig. 10-13. CLONACIÓN DE DOLLY. E sq ue m a d e l p ro c e s o q u e p e r m itió d o n a r nación es parte de un proyecto que apunta a producir medicamentos
u n m a m ífe ro a p a r tir d e u n a c é lu la to ta lm e n te d ife re n c ia d a . mediante la introducción de transgenes específicos en animales. En

ERRNVPHGLFRVRUJ

[oS meses siguientes nacieron otras terneras clonadas, a algunas de
las cuales se les había insertado el gen humano de hormona de creci­
miento, es decir que eran transgénicas, En octubre de 2003, Biosidus
anunció que una de las terneras, Pampa Mansa, estaba produciendo
leche con buena cantidad de hormona del crecimiento humana. Esto
demostró que el gen que codifica la hormona se insertó en el genoma
de la ternera. En el año 2011, la Argentina encaró la producción por
clonación de vacas transgénicas para la producción de leche mater-
nizada. El tratamiento consistió en introducir genes humanos que
contienen la información para dos tipos de proteínas: la lactoferrina,
que favorece la absorción de hierro, y la lisozima, que tiene propie­
dades bacterianas y refuerza la acción del sistema inmunitario. Otros
mamíferos clonados en experimentos de investigación en el mundo
incluyen el ratón, el conejo, el cerdo y la rata.
RETOMANDO LA PROBLEMATICA INICIAL
El momento oportuno para que cambien las ideas
En sus trabajos con granos de maíz, McClintock analizó las
diferencias en color y otras variaciones del maíz, similares a las
observaciones llevadas a cabo con Drosophila en el laboratorio
de Morgan. En la planta de maíz, el choclo o mazorca presenta
características particularmente deseables para los estudios gené­
ticos ya que cada grano en una mazorca contiene un embrión,
producto de una fecundación individual. Por lo tanto, en una sola
mazorca pueden ser analizados cientos de descendientes. Duran­
te la década de 1940, la investigadora estudiaba mazorcas de maíz
coloreado o variegado. McClintock propuso que en cada grano
existían porciones de ADN que podían movilizarse dentro de un
mismo cromosoma, o incluso entre distintos cromosomas y esto
resulta en granos que presentan una coloración moteada o en
mosaico. McClintock arribó a la conclusión de que las manchas
en los granos de maíz son producto de la actividad de elementos
transponibles que afectan a genes responsables de la síntesis de
pigmentos. También propuso que estos elementos genéticos par­
ticipan en la organización y regulación de la expresión de ciertos
genes, hipótesis que resultaba muy contrastante con las ideas pre­
dominantes en el campo de la genética.
Algunos historiadores consideran que probablemente la revalo­
rización de las ideas de McClintock se debió en parte a la publica­
ción realizada en 1960 por los científicos franceses, Francois Jacob
y Jacques Monod. Estos científicos usaban como modelo la bacte­
ria Escherichia coli para describir cómo ciertas secuencias de ADN
eran las responsables de la regulación de la expresión genética en
procariontes, y en su trabajo hacían referencia a los resultados de
McClintock. Esta confluencia de procesos semejantes en organis­
mos diferentes dio lugar a un giro importante en los conceptos
genéticos de la época. Las propuestas de McClintock abrieron la
puerta a formas alternativas de concebir la naturaleza de los genes.
Barbara McClintock recibió el Premio Nobel en 1983 y con­
tinuó con su trabajo hasta poco antes de su muerte, en 1992.
ERRNVPHGLFRVRUJ
0 I LOS GENOMAS, SU EXPRESIÓN Y REGULACIÓN 193
Fig. 1 0-14. PAMPA MANSA, UNA VACA CLONADA
En un homenaje realizado un año antes de morir, J. Watson
dijo que hay “3 emes" en genética: “Mendel, Morgan y McClin­
tock. Gregor Mendel y Thomas Hunt Morgan nos han enseñado
lo regular que es el genoma y Barbara McClintock nos ha ense­
ñado lo irregular que es". Esta aparente paradoja planteada por
Watson pone en evidencia las limitaciones a la comprensión que
impone una visión reducida del genoma. Barbara ha dicho so­
bre este punto: “Las irregularidades y sorpresas que encuentran
actualmente los biólogos moleculares en el comportamiento del
ADN no expresan la ruptura de un orden sino la inadecuación
de los modelos disponibles, que no dan cuenta de la complejidad
existente" El genoma no es regular ni irregular, sólo se presenta de
este modo si se lo mira desde modelos que no dan cuenta de sus
complejos mecanismos de regulación y expresión. El problema es
que frecuentemente los paradigmas se dogmatizan, los concep­
tos se naturalizan y quienes trabajan con ellos tienen dificultades
para revisarlos críticamente. Uno de los méritos de Barbara fue su
capacidad de no apegarse a las ideas que propuso. Cuando recibió
el Premio Nobel, dijo: “Al pasar los años he disfrutado sin tener
que defender mis teorías. Podía disfrutar simplemente trabajan­
do. Nunca sentí la necesidad o el deseo de defenderlas. Si algo
estaba equivocado, simplemente me olvidaba de que yo había te­
nido esa opinión. No tenía importancia”
Una década antes había expresado: “A lo largo de los años he
descubierto que es difícil, si no imposible, hacer que otra persona
sea consciente de sus suposiciones tácitas. He tenido conocimiento
de ello por algunas experiencias personales. Esto se hizo dolorosa­
mente evidente en la década de los 50 cuando intenté convencer a
mis colegas de que la acción de los genes tenía que estar y estaba
controlada. Hoy día es igualmente doloroso reconocer la inmovi­
lidad de las suposiciones que otras personas mantienen respecto
de los elementos reguladores en el maíz y su modo de acción. Uno
debe esperar al momento propicio para un cambio conceptual”
194 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
¿Qué significado adaptativo podría tener el hecho de que
los genes codificantes de las enzimas que intervienen en una
misma vía metabólica sean contiguos y se transcriban en una
sola molécula de ARNm?
Teniendo en cuenta la especificidad en el mecanismo de ac­
ción de los virus, ¿qué consecuencias podría tener una muta­
ción en los genes que codifican las proteínas de la cápside de
un virus para los posibles hospedadores? ¿Y para el virus?
Teniendo en cuenta las distintas formas de la regulación de la
síntesis proteica en las bacterias, analice la siguiente figura:
ERRNVPHGLFRVRUJ
¿Cuál de ellas representa la regulación de una enzima induci­
ble y cuál a una reprimible?
Compare el genoma procarionte y el eucarionte. Para ello
realice un cuadro que refleje los siguientes criterios de com­
paración: a) ubicación del material genético, b) cantidad de
ADN, c) continuidad de los genes, c) cantidad de cromoso­
mas y su organización estructural.
Recuerde las explicaciones sobre clonación y transgénesis, y
responda a las siguientes preguntas:
a) ¿Por qué razón es necesario eliminar el núcleo del oocito
receptor?
b) ¿Por qué razón el animal clonado se asemeja al que aporta
las células diferenciadas y no al que aporta el oocito?
c) ¿Cuál es la diferencia entre las vacas Pampa y Pampa
Mansa? Explique.
 CAPÍTULO
11
LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Experimento con papas genéticamente modificadas
En agosto de 1998, el científico Arpad Pusztai se presentó
en an programa de la televisión inglesa para advertir sobre los
peligros que implicaba el consumo de alimentos derivados de
plantas modificadas genéticamente. Sus experimentos de labora­
torio realizados con fondos públicos en la Universidad de Aber­
deen, del Reino Unido, tenían como propósito poner a prueba la
equivalencia de los alimentos transgénicos respecto de los que
se consumen de modo usual. El estudio en cuestión había sido
encomendado a Pusztai y su equipo por el Ministerio de Agri­
cultura, Medioambiente y Pesca del Reino Unido, a fin de contar
con pruebas científicas confiables que sustentaran la autorización
del ingreso de alimentos transgénicos o genéticamente modifica­
dos (GM) en el país. Pusztai se definía entonces a sí mismo como
un ferviente promotor de la biotecnología y confiaba que sus es­
tudios rigurosos confirmarían la inocuidad que ya adelantaban
los estudios realizados por las empresas que comercializaban las
semillas GM. El diseño experimental que empleó consistía en ali­
mentar un grupo de ratas con papas comunes y otro con papas
GM. La modificación genética que portaban las papas era la in­
corporación de un gen que codifica una proteína llamada lectina
GNA, procedente del narciso de las nieves Galanthus novalis,
que es tóxica para algunos insectos, de modo que su producción
endógena protegería a las papas de la depredación por pulgones.
El experimento consistió en alimentar durante 10 días ratas en
pleno crecimiento con diferentes regímenes de papas crudas o
ERRNVPHGLFRVRUJ
Un sabio o rie n ta l p e d ia siem pre en sus oraciones que la
d iv in id a d lo lib e ra ra de v iv ir un a época interesante.
C om o n osotros n o som os sabios, la d iv in id a d no nos liberó
de e llo y v ivim os u n a época interesante.
En to d o caso, nuestra época n o a d m ite que poda m o s
desinteresarnos de ella.
A lb e rtC a m u s
hervidas que contenían la misma cantidad de proteínas y de ener­
gía. El grupo experimental recibió una dieta de papas GM. Los
grupos control fueron alimentados con un régimen de papas no
GM, en un caso, adicionadas con la misma cantidad de lectina
del grupo experimental y, en el otro caso, sin lectina. El examen
al microscopio de muestras de estómago, de intestino delgado y
de intestino grueso reveló proliferaciones celulares en el caso del
régimen de papas GM, mientras que ello no se constató en los
grupos de consol.
Como resultado de sus declaraciones, Pusztai fue despedido
del instituto en donde trabajaba acusado de revelar sus resultados
antes de someterlos al examen de la comunidad científica. Este
episodio generó un gran debate entre científicos, empresarios y
organismos no gubernamentales (ONG). Por lo general, los te­
mas centrales de las discusiones eran si los organismos transgéni­
cos son peligrosos, si se debería prohibir el cultivo de plantas GM
y si se debería prohibir la modificación genética de los seres vivos.
Asimismo, se pone en discusión cuál es la responsabilidad que
tienen los científicos con la sociedad a la que pertenecen. Al res­
pecto Pusztai declaró:"... consideraba que tenía el deber moral de
alertar a la sociedad británica sobre las incógnitas sanitarias que
rodeaban a los organismos genéticamente modificados (OGM)
cuando se estaban importando de Estados Unidos los primeros
alimentos transgénicos”
¿Qué reflexiones podría realizar usted respecto de este tema?
 196 I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

En las últimas décadas, la capacidad de intervenir en el genoma recombinante o ingeniería genética, permitió investigar algunos
de organismos tanto procariontes como eucariontes alcanzó niveles aspectos de la estructura y la función de los genes, en especial de los
antes inimaginables. La ingeniería genética, que permite manipular genes eucariontes (recuadro 11-1, Biotecnología, ayer y hoy).
la información genética de un organismo y los productos de su ex­
presión génica, ha extendido su influencia fuera del ámbito de los
laboratorios de investigación, de tal manera que hoy influye sobre LAS HERRAMIENTAS DEL OFICIO
nuestra vida de forma cotidiana. La nuestra es, sin duda, una épo­
ca de cambios de alto impacto y, por esa razón, es importante estar
atentos y analizar de manera crítica las novedades científicas y tecno­ Una batería de enzimas
lógicas que se producen. El desarrollo de la biotecnología basada en Las células de todos los organismos tienen enzimas que copian, co­
la ingeniería genética, impulsado por un fuerte incentivo económico, rrigen, cortan, degradan, pegan y modifican las moléculas de ADN de
hace que ésta sea presentada como una clave para resolver algunos de las maneras más diversas. A través de la acción de estas enzimas, cada
los problemas que requieren solución urgente: enfermedades como célula realiza funciones esenciales, como replicar, reparar y expresar
el cáncer y el sida, el requerimiento alimentario de la población mun­ la información genética. Los biólogos moleculares toman estas mo­
dial o la necesidad de disminuir los desechos tóxicos por parte de las léculas como herramientas para manipular el material genético; esto
industrias, entre muchos otros. Algunos sectores de la sociedad y de incluye aislar, copiar y transferir información genética de un organis­
la comunidad científica consideran que la ingeniería genética puede mo a otro. En la medida en que los investigadores fueron describien­
aportar herramientas útiles para enfrentar estas problemáticas. Sin do las enzimas que participan en estos procesos, las fueron aislando y
embargo, otros sectores cuestionan su utilidad y advierten sobre los caracterizando para utilizarlas en el laboratorio. En la actualidad, los
riesgos que involucra la biotecnología. Sin duda, se trata de un tema biólogos moleculares usan una batería de enzimas (polimerasas, en­
controversial que debe estar sujeto a debate, ya que atañe a problemá­ zimas de restricción, entre otras) para manipular los ácidos nucleicos.
ticas complejas que involucran conflictos de intereses y requieren de
un enfoque multidisciplinar.
Las enzimas de restricción
Existe un grupo de enzimas, las nucleasas, que están especializadas
LA TECNOLOGÍA DEL ADN RECOMBINANTE en hidrolizar —cortar- las uniones que mantienen unidos a los nu
cleótidos en los ácidos nucleicos. De modo genérico se denominan
Al aumentar la comprensión sobre los mecanismos celulares de DNasas y RNasas, según corten uniones entre nucleótidos de las mo­
procesamiento, adición, eliminación y transferencia de la informa­ léculas de ADN o ARN, respectivamente. Las DNasas se clasifican en
ción genética, los biólogos moleculares abrieron el camino para el exonucleasas, si actúan desde un extremo del ADN (tanto el 3’ como
desarrollo de formas artificiales de manipulación genética. Desde el 5’), y endonucleasas si lo hacen en regiones internas de la molécula.
comienzos de la década de 1970, se han desarrollado técnicas de in­ Un tipo particular de endonucleasas son las enzimas de restricción
geniería genética que permitieron analizar y manipular el ADN ( que, por su propiedad de reconocer secuencias específicas de corte,
). Este conjunto de técnicas, conocido como tecnología del ADN tuvieron especial aplicación en ingeniería genética (reí
Enzimas de restricción).
Las enzimas de restricción protegen a las bacterias del ADN ex
traño. La característica esencial de estas enzimas es que escinden el
Estructuras biológicas utilizadas ADN extraño sólo en secuencias de nucleótidos específicas -por lo
Técnicas para manipular ADN
como herramientas moleculares general, de entre cuatro y ocho pares de bases-, a las que reconocen
ADN Hibridación y cortan. Estas secuencias reciben el nombre de secuencias de reco­
Secuenciación de ADN
Enzimas nocimiento y los fragmentos formados se llaman fragmentos de res­
Vectores PCR
tricción. Cada tipo de enzima de restricción identifica una secuencia
Hospedadores de reconocimiento determinada y produce fragmentos de restricción
característicos.
Clonación molecular Las bacterias protegen su propio ADN, y el de los virus específi
\ eos (fagos) que las infectan, de sus propias enzimas de restricción al
Expresión de genes añadir un grupo metilo (CH3) a ciertos nucleótidos de las secuencias
I de reconocimiento. Esta metilación ocurre durante la replicación del
Aplicaciones en biotecnología moderna ADN.
Otro aspecto importante de las enzimas de restricción es que no
-Estudios de regulación genética
todas producen cortes rectos a la misma altura de las dos cadenas
-Expresión de proteínas recombinantes
-Animales transgénicos de la molécula de ADN (fig 1 2). Algunas, como la enzima EcoRI,
-Plantas transgénicas inducen cortes en los que unos nucleótidos están desfasados con res
-Secuenciación de genomas enteros pecto a los de la cadena complementaria y dejan extremos de cadena
simple llamados extremos cohesivos o “pegajosos”, porque pueden
F ig . 11 - 1 . L A T E C N O L O G ÍA D E L A D N R E C O M B IN A N T E . Las h e rra m ie n ta s m o le c u la re s volver a aparearse entre sí al formarse de forma espontánea puentes
y las n u m e ro s a s té c n ic a s p ara m a n ip u la r el A D N p e rm ite n c o rta r y p e g a r fra g m e n to s d e de hidrógeno entre las bases complementarias.
m a te ria l g e n é tic o , in s e rta rlo s e n v e c to re s q u e los tra n s p o rta n a los h o s p e d a d o re s d e s e a d o s
y, c o n p o s te rio rid a d , localizar, se c u e n c ia r y m o d ific a r esos fra g m e n to s d e á c id o s n u c le ico s.
Cualquier copia de una determinada molécula de ADN, al ser tra
El u so c o m b in a d o d e té c n ic a s y h e rra m ie n ta s p e rm ite o b te n e r c lo n e s m o le c u la re s - p o b la ­ tada con una misma enzima de restricción, producirá siempre los
c io n e s d e cé lu la s c o n c o n s tru c c io n e s g e n é tic a s h o m o g é n e a s -, q u e p o s ib ilita n el e s tu d io mismos fragmentos. A la vez, si es tratada con más de una enzima de
d e lo s g e n e s e n d is tin to s siste m a s y la e x p re s ió n d e p ro te ín a s r e c o m b in a n te s e sp ecífica s. restricción, producirá fragmentos de diferentes tamaños.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 1 97

Biotecnología, ayer y hoy son ejemplos clásicos de procesos biotecnológicos. Sin embargo,
existe una diferencia notable entre los procesos microbiológicos
El término biotecnología fue creado en 1917 por un ingeniero clásicos, que siguen en uso en la producción de alimentos, y la
húngaro, Karl Ereky, para describir procesos en los que se generan biotecnología contemporánea, que emplea técnicas de ingeniería
diversos productos con la intervención de la actividad metabòlica genética, interviniendo en el genoma de los organismos. No existe
de organismos vivos. En la actualidad, los procesos biotecnológi- una continuidad histórica ni metodológica entre ambos tipos de
cos involucran la manipulación del material genético. Esto pue­ procedimientos. Asimismo, los beneficios e impactos potenciales
de implicar la modificación de las propiedades de un organismo vinculados con cada una de estas modalidades son cualitativamente
para adecuarlo a las necesidades de un diseño de investigación o diferentes. Por ello, reservamos la denominación “biotecnología’'
bien para ponerlo al servicio de un proceso productivo. Se sue­ para referirnos a los actuales procedimientos de ingeniería gené­
le afirmar que el uso de microorganismos para la elaboración de tica, a los efectos de analizar sus alcances, limitaciones y riesgos
pan, queso o vino, que se viene realizando desde épocas remotas, específicos.

Estas características de las enzimas de restricción se utilizan en in­ aquaticus, que se utiliza en la técnica de reacción en cadena de la po-
geniería genética para fragmentar una molécula de ADN y, a partir limerasa (PCR) ( ). Todas ellas sintetizan cadenas
de los segmentos resultantes, aislar una secuencia de nucleótidos de de ADN en dirección 5' a 3’ a partir de una región de ADN del molde.
interés. Asimismo, es posible caracterizar esa molécula de ADN por Con estas enzimas también se pueden obtener moléculas de ADN
el tamaño de los fragmentos obtenidos. marcadas de forma radiactiva. Sólo hace falta incubarlas en un medio
con un molde de ADN y nucleótidos radiactivos.

Enzimas que agregan nucleótidos: tas polimerasas

Estas enzimas catalizan la polimerización de nucleótidos usando La transcriptasa inversa
un fragmento de ADN como molde en el proceso de replicación del Esta enzima es una ADN polimerasa viral, presente en los virus que
ADN. Las polimerasas son las herramientas que permiten sintetizar tienen ARN como material genético. Recuérdese que, cuando estos virus
in vitro nuevas moléculas de ADN y de ARN, rellenar secuencias fal- infectan una célula, el ARN actúa primero como molde para la síntesis
tantes en el ADN de doble cadena o agregar nucleótidos en el extre­ de una cadena complementaria de ADN. Esta síntesis es catalizada por la
mo de ácidos nucleicos. Existen varios tipos de polimerasas; las que transcriptasa inversa. Esta misma enzima cataliza luego la síntesis de una
se usan con mayor frecuencia con fines biotecnológicos son las ADN segunda cadena, complementaria a la primera cadena de ADN sintetiza­
polimerasas de E. coli, las del fago T7 y la de la bacteria Thermus da, que representa la secuencia del ARN molde original.

Infección viral y respuesta de

Corte provocado por la enzima de restricción
las bacterias a la infección
(a)

•GTTAAC 3'
CAATTG 5’
Hpal <

(b)

(c)

Fig. 1 1 -2. SECUENCIAS DE RECONOCIMIENTO DE TRES ENZIMAS DE RESTRICCIÓN. Las e n z im a s d e re s tric c ió n (a) H p a l, (b) EeoRI y (c) H in d lll. Las se cu e n c ia s d e re c o n o c im ie n to
c o n fre c u e n c ia tie n e n seis p are s d e bases d e lo n g itu d y c u a n d o se le e n e n la m is m a d ire c c ió n (p. ej., d e 5 'a 3 ’), las d o s c a d e n a s c o m p le m e n ta rla s d e la se c u e n c ia so n id é n tic a s ; estas
se cu e n c ia s se d e n o m in a n s e c u e n c ia s p a lln d ró m lc a s . A lg u n a s e n z im a s , c o m o EcoRI y H in d lll, e s c in d e n el A D N y d a n c o m o re s u lta d o e x tre m o s "p e g a jo s o s ”. Las e n z im a s d e re s tric c ió n ,
p o r lo g e n e ra l, se o b tie n e n d e b a c te ria s y se n o m b ra n a p a rtir d e l n o m b r e c ie n tífic o d e la e s p e c ie d e las q u e se e x tra e n ; H p a l p o r Haemophilus parainfíuenzae, EcoRI p o r E c o //y H in d lll
p o r Haemophilus Influenzae.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 198 I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
RECUADR011-2
Enzimas de restricción
Las enzimas de restricción se descubrieron a partir de los traba­
jos del suizo Werner Arber, quien, en la década de 1960, estudiaba
la especificidad de la infección de bacterias por parte de un fago
llamado lambda. En 1970, el estadounidense Hamilton O, Smith
El resultado es una molécula de ADN de cadena doble que se in­
serta en el genoma de la célula hospedadora. A partir de este ADN
integrado se transcriben, de manera subsiguiente, tanto el nuevo
ARN genómico viral como el ARNm, que participa en la síntesis de
proteínas virales mediante la maquinaria celular.
La transcriptasa inversa de los retrovirus es una herramienta valio­
sa para la tecnología del ADN recombinante, ya que permite obtener
fragmentos específicos de ADN, al sintetizar ADN de cadena doble
usando como molde cualquier molécula de ARN obtenida de una cé­
lula.
Las moléculas de ADN sintetizadas por la transcriptasa inversa a par­
tir de una molécula de ARN se conocen como ADN complementa­
rio o ADNc. Es importante señalar que, como la transcriptasa inversa
usa como molde el ARNm ya maduro ( i
), el ADNc resultante carecerá de intrones y, en con­
secuencia, nunca será igual al ADN genómico en eucariontes, con la
sola excepción de aquellos genes que no poseen intrones.
Una limitación del uso de la transcriptasa inversa para aislar un
gen es que los ARNm disponibles en una célula en un momento dado
sólo representan los genes que se están expresando en esa célula y en
ese momento. Por lo tanto, esa población de moléculas no representa
la totalidad del genoma. Sin embargo, si queremos aislar cierto gen
y sabemos que éste se expresa de manera preponderante en un tipo
de célula, la limitación se transforma en una ventaja porque, en esa
célula, una gran proporción de los ARNm transcritos y de los ADNc
generados por la transcriptasa inversa corresponderá al gen buscado.
Por ejemplo, para aislar el gen de la hemoglobina se utiliza como mol­
de ARNm extraído de los glóbulos rojos inmaduros que sintetizan
hemoglobina de forma activa.
Otras enzimas
Existen muchas otras enzimas que intervienen en el metabolismo
de los ácidos nucleicos y que se aprovechan en los laboratorios de in­
geniería genética. Las ADN ligasas, como la obtenida de las bacterias
infectadas por el fago T4 (véase Los experimentos con bacteriófagos:
la reivindicación del ADN, en cap. 5), ligan fragmentos de ADN y re­
sultan fundamentales para la recombinación genética in vitro, ya que
permiten unir secuencias de ADN de distinto origen. Se pueden así
diseñar y armar estructuras genéticas a partir de fragmentos de ADN
que se seleccionan según los requerimientos de la investigación.
Las materias primas
Para sintetizar moléculas de ADN en el laboratorio, es necesario
contar con ciertos materiales básicos. El ADN (ADN de origen), los
nucleótidos y los oligonucleótidos (de oligo, "pocos”) constituyen
los sustratos utilizados con mayor frecuencia por las enzimas que
intervienen en estos procesos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
purificó las primeras enzimas de restricción y apenas un año más
tarde el estadounidense Daniel Nathans utilizó una enzima de
restricción para cortar y analizar el ADN del virus SV40. Arber,
Smith y D. Nathans compartieron el Premio Nobel en 1978 por
el descubrimiento de las enzimas de restricción y el desarrollo de
sus aplicaciones.
Un material clave para la manipulación in vitro del material gené­
tico son los oligonucleótidos sintéticos. Estos fragmentos de ADN
de cadena simple, por lo general de hasta 50 nucleótidos, se pueden
sintetizar de forma química en el laboratorio por unión sucesiva de
nucleótidos, en el orden deseado por el investigador. Los oligonu­
cleótidos sintéticos permiten, por ejemplo, fabricar un gen sintético
o partes de un gen, y también se usan como iniciadores -cebadores-
para la síntesis o la secuenciación de fragmentos definidos de ADN.
Amplificación del ADN
En muchas ocasiones se necesita aumentar la cantidad de ADN
con la que se trabaja, ya sea para analizarlo o para estudiar el efecto
de su introducción en una célula. Para “amplificar” una secuencia de
ADN dada, ésta puede insertarse en un vector que la introducirá en
una célula. Los vectores también son moléculas de ADN cuyas ca­
racterísticas permiten que la secuencia de ADN de interés en estudio
se mantenga y se replique en las células hospedadoras que reciben y
procesan la información genética introducida.
Con estas materias primas, las enzimas específicas y la aplicación
de las técnicas adecuadas, los biólogos moleculares pueden aislar,
analizar y manipular la información genética de manera casi ilimitada
( ). En la actualidad, el proceso de amplificación también se
lleva a cabo mediante la técnica conocida como PCR.
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enc to re s , a n tic u e rp o s , p é p tid o s y n u c le ó tid o s m a rc a d o s.
Células que se utilizan como hospedadores
De la multitud de células disponibles para ser utilizadas como hos­
pedadoras para la manipulación genética, sin duda la más utilizada es
la bacteria E. coli. La elección de un hospedador depende del tipo de
análisis que se quiera realizar o del producto que se desee obtener, y
de la facilidad de manipularlo y mantenerlo en el laboratorio. E. coli
es “popular” en particular, no sólo porque se ha estudiado en profundi­
dad, sino porque su cultivo es muy sencillo y de bajo costo. Se han de-
 CAPÍTUL011 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 199

sarrollado cepas de E. coli que aceptan secuencias de ADN exógeno, así

(a)
como los productos de la traducción de esas secuencias. Muchos otros
organismos se utilizan como hospedadores, entre ellos y por nombrar
sólo unos pocos, se encuentran la bacteria Bacillus subtilis, la levadura
Saccharomyces cerevisiae (fig. 11-4) y las células CHO, una línea celular
proveniente de células de ovario de hámsteres chinos.

con plásmldos recombinantes

(b)

(c) Transferencia

Fig. 11-4. HOSPEDADORES UTILIZADOS CON FRECUENCIA PARA LA M AN IPU LA ­

CIÓN ¡ENÉTICA. Las le v a d u ra s so n h o s p e d a d o re s d e u so a m p lio p ara la In tro d u c c ió n (d) Desnaturalización del ADN
d e fra g m e n to s d e A D N , d e b id o a q u e , c o m o e n el ca so d e £ coli, se c o n o c e e n d e ta lle su
g e n o m a , su fis io lo g ía y su m e ta b o lis m o .

Vectores para el transporte de secuencias de ADN

Los vectores, también llamados transportadores, permiten introdu­
cir el ADN de interés en las células hospedadoras en donde se realiza
la replicación. Estos vectores deben cumplir con ciertas características:
(e)
Hibridación
< Poseer un origen de replicación.
• Ser de tamaño pequeño para facilitar su aislamiento.
• Contar con sitios únicos que permitan que una enzima de restric­
ción actúe cortando en un solo lugar específico. De esta manera,
cuando se inserta el fragmento de ADN que se quiere clonar, se Fijación del ADN al filtro
vuelve a armar el vector, ahora con la nueva secuencia insertada. (f)
• Tener marcadores de selección que permitan verificar su presen­
cia en las células en donde se haya introducido y así identificarlo.
Por lo general, el marcador de selección es un gen que codifica una
proteína que le confiere a la bacteria resistencia a un antibiótico.
Si se colocan las células en un medio que contiene ese antibiótico,
sólo las que han incorporado en su ADN los genes de resistencia
Marca de la colonia de bacterias
introducidos sobrevivirán a la acción del antibiótico y así podrá que contiene el fragmento
saberse que esas células han incorporado el vector. de ADN de interés

F! i i -s. TÉCNICA DE HIBRIDACIÓN DE COLONIAS, (a) Se p a rte d e u n a m e zcla d e b a c te ria s r e c o m b ln a n te s q u e p o rta n d is tin to s fra g m e n to s d e A D N e x ó g e n o , e n tre e llo s el fra g ­
m e n to q u e In te re sa lo c a liz a r a s o c ia d o a u n m a rc a d o r q u e c o n fie re re s iste n cia a u n a n tib ió tic o d e te rm in a d o , (b)Se d is trib u y e la m u e s tra e n u n a p laca d e P etrl c o n u n m e d io d e c u ltiv o
s ó lid o q u e c o n tie n e el a n tib ió tic o d e s e le c c ió n . S ó lo las b a c te ria s q u e h a y a n a d q u ir id o el p lá s m ld o re c o m b ln a n te cre c e rá n y fo rm a rá n c o lo n ia s aisladas. C ada c o lo n ia se o rig in a p o r
d iv is io n e s su ce siva s d e u n a ú n ic a b a c te ria In icia l; to d a s las c é lu la s d e u n a c o lo n ia s o n Id é n tica s. P or lo ta n to , c o n tie n e n el m is m o p lá s m ld o re c o m b ln a n te , es d e c ir, c o n s titu y e n u n c lo n ,
(c) P or m e d io d e la a p lic a c ió n d e u n filtr o d e n ltro c e lu lo s a , q u e se p o n e e n c o n ta c to c o n la s u p e rfic ie d e la p la c a d e Petrl, a lg u n a s b a c te ria s d e ca d a u n a d e las c o lo n ia s se tra n s fie re n
al filtr o (té c n ic a d e b lo ttln g ) y se fo rm a u n a ré p lica , (d) La ré p lic a se tra ta c o n u n a s o lu c ió n a lc a lin a q u e ro m p e las cé lu la s y d e s n a tu ra liz a el A D N d e l p lá s m ld o . El A D N d e s n a tu ra liz a d o
q u e d a q u ím ic a m e n te u n id o al filtro , (e) El filtr o c o n el A D N d e s n a tu ra liz a d o se In c u b a e n u n a s o lu c ió n q u e c o n tie n e s o n d a s ra d ia c tiv a s (m o lé c u la s d e A D N o AR N d e c a d e n a s im p le ,
c o m p le m e n ta rla s al fr a g m e n to d e A D N d e In te ré s). Se d e ja q u e las s o n d a s h lb rld e n . ( f ) Se lava d e l filtr o el e xce so d e s o lu c ió n q u e c o n tie n e las s o n d a s q u e n o h a n h lb rld a d o . Las m o ­
lé cu la s d e c a d e n a d o b le q u e se h a y a n fo r m a d o p e rm a n e c e n e n su lu g a r e n e l filtr o y se vis u a liz a n p o r m e d io d e a u to rra d lo g ra fía . En e sta té c n ic a , ca d a filtr o se c u b re c o n u n a p e líc u la
fo to g rá fic a y se d e ja e n la o s c u rid a d . D u ra n te el p e r ío d o d e e x p o s ic ió n , el r a d io is ó to p o p re s e n te e n las s o n d a s ra d ia c tiv a s lib e ra e n e rg ía q u e ¡m p a c ta la e m u ls ió n fo to g rá fic a . C u a n d o
se revela la p e líc u la , la p o s ic ió n d e l fr a g m e n to ra d ia c tiv o a p a re ce c o m o u n a m a rc a o scu ra , c o m o c u a n d o se e x p o n e u n s e c to r d e p e líc u la a la luz. Las ré p lica s d e las c o lo n ia s , q u e e sté n
m a rc a d a s c o n la s o n d a ra d ia c tiv a , d e s p u é s d e e s te tr a ta m ie n to p e r m ite n Id e n tific a r las c o lo n ia s o rig in a le s q u e c o n te n ía n v e c to re s c o n e l fr a g m e n to d e A D N q u e se d e s e a b a e stu d ia r.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 200 SUCCIÓN | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA

Los vectores utilizados con mayor frecuencia son los ADN en for­
ma de plásmidos (moléculas circulares de ADN que se encuentran
fuera de los cromosomas en las células procariontes) y los ADN vira­
les, a los que se les incorpora las modificaciones deseadas.
con una o más enzimas de restricción y los fragmentos resultantes se
separan mediante la técnica de electroforesis. Esta técnica consiste en
sembrar los fragmentos en un gel y someterlos a un campo eléctri­
co. Los fragmentos migrarán en ese campo según su tamaño, siendo
los más pequeños los que llegarán más lejos de la zona de siembra

LAS TÉCNICAS PARA MANIPULAR EL ADN (a)

E lectroforesis

Localización de fragmentos específicos de ADN: la hibridación

Cuando se quiere manipular de algún modo (escindir, clonar, se-
cuenciar) un fragmento de ADN, de manera previa éste debe ser lo­
calizado entre el material genético de una célula. Los cromosomas,
incluso los de las células eucariontes más simples, contienen una can­
tidad enorme de ADN, por lo que localizar un fragmento específico
es como tratar de encontrar la proverbial aguja en el pajar. Sin embar­
go, existe una técnica por la que se pueden localizar fragmentos con
relativa facilidad: la hibridación de ácidos nucleicos.
Esta técnica aprovecha las propiedades de apareamiento de las ba­
(b)
ses complementarias del ADN y del ARN ( nsayi 1).
Si el ADN se somete a una temperatura alta o a un pH muy alto, los
puentes de hidrógeno que mantienen unidas las dos cadenas se rom­
pen, las cadenas se separan y se pierde la estructura tridimensional
característica de la molécula; por eso se dice que se ha desnaturali­
zado.
Cuando se mezclan ADN desnaturalizados de dos muestras dife­
rentes, cualesquiera dos cadenas que posean secuencias total o par­ (c)
M oléculas pesadas
cialmente complementarias que se encuentren por azar formarán
una doble hélice híbrida. El grado y la velocidad con que se reasocian
los fragmentos de las dos muestras indica la similitud entre sus se­
cuencias de nucleótidos.
Un método basado en esta propiedad para localizar secuencias de
ADN es el que utiliza sondas moleculares. Estas sondas son fragmen­
tos cortos de ADN o de ARN de cadena simple, por lo general marca­
dos de forma radiactiva. Puede tratarse de ARNm, oligonucleótidos
sintéticos, fragmentos clonados de ADN genómico o ADNc. Las son­
das poseen una secuencia de nucleótidos conocida y complementaria
a la del ADN que contiene el gen que se quiere aislar.
A los fines de localizar y aislar entre varias colonias de bacterias a la
portadora del ADN que contenga el gen de interés, se puede realizar M oléculas livianas
un procedimiento como el que se ilustra en la . Primero
se realiza una réplica de las colonias transformadas de modo previo
mediante contacto con un filtro de nitrocelulosa o nailon. Luego se Fig. 11-6. SEPARACIÓN DE FRAGMENTOS DE ADN POR ELECTROFORESIS. (a)
tratan las bacterias para que las células liberen su ADN. Las bacterias F ra g m e n to s d e A D N d e d is tin to ta m a ñ o o b te n id o s p o r d ig e s tió n c o n e n z im a s d e restric­
c ió n so n "s e m b ra d o s "e n u n a m a triz p o ro s a q u e se ha v e r tid o e n u n a c u b a e le c tro fo ré tic a .
mueren, el ADN se desnaturaliza y se fija al filtro, el cual se expone
La s ie m b ra se realiza e n p e q u e ñ o s o rific io s u b ic a d o s e n u n e x tre m o d e la c u b a . C u a n d o
a una sonda radiactiva de secuencia complementaria a una parte del se a p lic a u n c a m p o e lé c tric o e n tre los e x tre m o s d e la c u b a , los fr a g m e n to s d e A D N , de
fragmento de interés, o a todo. Se permite que la sonda hibride con ca rg a n e g a tiv a , se d e s p la z a n h acia e l p o lo p o s itiv o (+) y se se p a ra n d e a c u e rd o c o n su
cualquier ADN complementario y se elimina todo el ácido nucleico ta m a ñ o . En el m is m o g e l se h a c e c o rre r u n c o n ju n to d e fra g m e n to s d e ta m a ñ o c o n o ­

que no se haya hibridado. La localización de las moléculas de cadena
doble que se hayan formado se detecta por la técnica de autorradio-
grafía. Las réplicas de las colonias que estén marcadas con la son­
da radiactiva después de este tratamiento identifican a las colonias
originales que contenían vectores con el fragmento de ADN que se
deseaba estudiar. Esta técnica se denomina hibridación de colonias
(f ig . 1 1-5).
Otra técnica que utiliza la hibridación para identificar fragmentos
específicos de ADN -p . ej., fragmentos de ADN cromosómico- es la
transferencia de Southern (Southern blotting). Esta técnica recibió su
nombre del biólogo molecular Edwin M. Southern, que fue quien la
ideó, y nada tiene que ver con el significado de esta palabra en inglés:
“del sur’’. En la transferencia de Southern, el ADN se corta primero
c id o , q u e se e m p le a rá c o m o p a tró n d e c o m p a ra c ió n , (b) U na v e z fin a liz a d a la co rrid a
e le c tro fo ré tic a , se a p lic a u n c o lo ra n te q u e p e r m ite v is u a liz a r las d is tin ta s fra c c io n e s de
fra g m e n to s d e A D N . El c o lo ra n te u s a d o c o n m a y o r fre c u e n c ia e n g e le s d e a g a ro sa es el
b ro m u r o d e e tid io , u n c o m p u e s to q u e se in te rc a la e n tre las bases d e l A D N . La e x p o s ic ió n
d e l g e l te ñ id o a la lu z u ltra v io le ta h a c e q u e e l b ro m u r o d e e tid io u n id o al A D N se to rn e
flu o re s c e n te , lo c u a l h a c e v is ib le la p o s ic ió n d e los fra g m e n to s e n el g e l. (c) La fo to g ra fía
d e u n a e le c tro fo re s is e n g e l m u e s tra fra g m e n to s d e A D N se p a ra d o s s e g ú n sus d ife re n te s
lo n g itu d e s , o n ú m e r o d e p ares d e bases. E stos fr a g m e n to s p u e d e n , s u b s ig u ie n te m e n te ,
e x tra e rs e in ta c to s d e l g e l. Este p ro c e d im ie n to d e s e p a ra c ió n es e se n c ia l e n el tra b a jo c on
A D N re c o m b in a n te . A los fin e s d e se p a ra r fra g m e n to s d e A D N m e n o re s d e 5 0 0 n u c le ó ti­
d o s , se u tiliz a c o m o m a triz u n g e l d e p o lia c rila m id a . El ta m a ñ o d e p o ro d e e ste g e l p e rm i­
te se p a ra r m o lé c u la s c u y o ta m a ñ o d ifie re e n u n s o lo n u c le ó tid o . Para se p a ra r m o lé c u la s
d e A D N d e m a y o r ta m a ñ o se u tiliz a n m a tric e s c o n p o ro s m a yo re s, c o m o lo s g e le s de
a g a ro sa , u n p o lis a c á rid o a is la d o d e c ie rta s alga s. E xisten d is tin to s tip o s d e e le c tro fo re s is
e n g e le s d e a ga ro sa q u e p e r m ite n se p a ra r m o lé c u la s m u y g ra n d e s d e A D N , c o m o los
c ro m o s o m a s d e le va du ras.

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 1 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 201

(a) (b) Papel absorbente (c) ADN sobre el filtro (e)

Fragmentos de ADN
obtenidos con Filtro de nitrocelulosa Autorradiografía
enzimas de restricción Gel de agarosa

Sonda

Fragmentos de ADN de (d) Inmersión del filtro de nitrocelulosa en

tamaños ya conocidos Esponja solución con fragmentos de ADN ragmentos con las
(marcadores de tamaño) \ Solución alcalina complementarios marcados (sonda) secuencias de ínteres

: i. 1 1-7. liBRIDACN >N DE ■WTHERN BL H TINO, (a) El A D N se fra g m e n ta c o n u n a e n z im a d e re s tric c ió n y lo s fra g m e n to s se s e p a ra n m e d ia n te e le c tro fo re s ls . En el

SQ n
-
m is m o g e l se c o rre u n c o n ju n to d e fr a g m e n to s d e ta m a ñ o c o n o c id o , q u e se e m p le a rá c o m o p a tró n d e c o m p a ra c ió n , (b) L u e g o se tra n s fie re n lo s fra g m e n to s d e s d e el g e l
a u n a m e m b ra n a d e n a ilo n o d e n itro c e lu lo s a . Para e llo se e x tie n d e el g e l s o b re u n a e s p o n ja q u e está e n c o n ta c to c o n u n a s o lu c ió n a lca lin a . P or s o b re el g e l se e x tie n d e el
filtr o d e n itro c e lu lo s a y s o b re é s te u n a c a n tid a d Im p o r ta n te d e p a p e l a b s o rb e n te . D e esta m a n e ra , el líq u id o m ig ra p o r d ifu s ió n d e s d e la s o lu c ió n a lca lin a h a c ia los p a p e le s
a b s o rb e n te s y a rra stra lo s fr a g m e n to s p re s e n te s e n el g e l, q u e s o n d e s n a tu ra liz a d o s p o r la s o lu c ió n a lca lin a . ( : ) Al m ig ra r, lo s fra g m e n to s d e A D N so n re te n id o s e n el filtr o
y lu e g o se fija n a é ste d e fo rm a c o v a le n te . El filtr o c o n te n d rá , así, u n a ré p lic a d e los fra g m e n to s q u e e s ta b a n e n el g e l, d e l m is m o m o d o q u e el filtr o e n el m é to d o d e s c rito e n la fig u ra
1 1 5 c o n te n ía u n a ré p lic a q u e m o s tra b a las p o s ic io n e s d e las c o lo n ia s b a c te ria n a s . ( ) L u e g o el filtr o se in c u b a c o n u n a s o n d a ra d ia c tiv a q u e re v e la rá la lo c a liz a c ió n d e lo s fr a g m e n to s
c o m p le m e n ta rlo s a la s o n d a . D e sp u é s d e la in c u b a c ió n , el filtr o se lava p a ra e lim in a r to d a la s o n d a q u e n o se fijó al filtro . (< I P or ú ltim o , la p o s ic ió n d e las m a rc a s ra d ia c tiv a s e n el filtr o
m u e s tra la u b ic a c ió n d e los fra g m e n to s d e in te ré s e n el g e l o rig in a l.

(fig- 1 -6). Una vez separados los fragmentos, mediante el uso de cuencia de nucleótidos de cualquier fragmento de ácido nucleico
una sonda radiactiva de secuencia complementaria se localizan aque­ aislado. A fin de secuenciar una molécula de ADN de gran tamaño,
llos que son de interés y se purifican para su estudio o manipulación. como el genoma completo de un virus, es preciso analizar porciones
La transferencia de Southern, proporciona un método muy sencillo pequeñas y luego integrar los resultados.
para detectar secuencias específicas de nucleótidos (fig 7). Por Como vimos, una manera de obtener secciones definidas del ge­
ejemplo, permite detectar la presencia de un alelo determinado en el noma que se quiere analizar es cortarlo con enzimas de restricción.
genoma de un individuo, lo cual puede aplicarse al diagnóstico pre­
natal de ciertas enfermedades genéticas.
Un método de identificación análogo recibió el nombre de transfe­
rencia de Northern (aunque en este caso no se trata de ningún inves­
tigador, sino de una ocurrencia que hace referencia a su significado
en inglés - “del norte”- como contrapartida del método anterior). ••
Este método se utiliza para identificar moléculas de ARN separadas
por electroforesis en gel, transferidas a un filtro e hibridadas con la
sonda correspondiente. La técnica de Northern se utiliza para eva­
luar la expresión de un gen determinado en distintos tipos celulares
o en diferentes momentos del desarrollo. Por último, la transferencia
de Western (otra ocurrencia, por “del oeste”) es la transferencia de
polipéptidos separados por electroforesis que luego son reconocidos
por anticuerpos radiactivos que se les unen de manera específica. Por
ahora nadie ha propuesto una técnica llamada transferencia de Eas-
tern o “del este” para completar los puntos cardinales.
••
Asimismo, existe una técnica que permite localizar secuencias espe­
cíficas de ADN o ARN en células y tejidos mediante el uso de sondas de
ácidos nucleicos. Se trata de la hibridación in situ. Las sondas, que pue­
den estar marcadas con un colorante fluorescente, se usan, por ejemplo,
para localizar una secuencia determinada en un cromosoma (fii );
esta técnica recibe el nombre de FISH (fluorescente in situ hybridization).
El método de hibridación in situ también sirve para detectar moléculas
de ARN específicas en células de distintos tejidos y conocer, de esta ma­ Fig. 11-8. HIBRIDACIÓN IN ¡TU. C ro m o s o m a s h u m a n o s e n m e ta fa s e , e n los c u a le s se
nera, qué genes se expresan en esos tejidos y no en otros. Id e n tific a n s e c u e n c ia s e s p e c ífic a s d e n u c le ó tid o s m e d ia n te la té c n ic a d e h ib rid a c ió n in
s itu d e á c id o s n u c le ic o s o FISH (d e l in g lé s, fluorescence in situ hybridization). Las s o n d a s
e s tá n m a rc a d a s c o n c o lo ra n te s flu o re s c e n te s . C ada c o lo r In d ic a la lo c a liz a c ió n d e u n a
La secuenciación del ADN s e c u e n c ia d e A D N d ife re n te : ro jo , lo c a liz a c ió n e n el c ro m o s o m a X d e l g e n d e la d is tro fin a ,
c u y a m u ta c ió n p ro v o c a la d is tro fia m u s c u la r In fa n til m á s fre c u e n te ; b la n c o , u n o n c o g é n
Con el desarrollo de técnicas que permiten cortar moléculas de e n e l c ro m o s o m a 8; v io le ta , u n g e n q u e c o d ific a u n a p ro te ín a d e m e m b ra n a d e lo s g ló ­
ADN y multiplicar los fragmentos, hoy es posible determinar la se- b u lo s b la n c o s ; a m a rillo , u n a se c u e n c ia sin d e te rm in a r lo ca liza d a e n el c ro m o s o m a 5.

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 202 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Diversas enzimas parten las moléculas de ADN en sitios diferentes.
La escisión de dos moléculas de ADN idénticas con diferentes enzimas
de restricción produce dos conjuntos particulares y diferentes de frag­
mentos de ADN cuando se los separa mediante la técnica de electrofo-
resis en gel. Como algunos de los fragmentos de los dos conjuntos con­
tienen secuencias compartidas, estos fragmentos se pueden ensamblar
como en un rompecabezas y así deducir la secuencia completa de la
molécula del ADN o del gen aislado (fig. 1 1 - 9 ) .
Los primeros métodos de secuenciación se basaron en procedi­
mientos químicos de corte de las cadenas de ADN. Sin embargo, en la
actualidad, el método más utilizado -el de Sanger- se basa en procedi­
mientos enzimáticos (fig. 11-10). En este método, desarrollado por el
bioquímico británico Frederick Sanger, se comienza por sintetizar las
cadenas de ADN complementarias a la cadena que se ha de secuencíar.
El sitio de inicio de la síntesis queda fijado por un oligonucleótido sinté­
tico marcado de forma radiactiva (o con una molécula fluorescente) en
su extremo 5’, que se usa como cebador o iniciador de la cadena. Se rea­
lizan cuatro reacciones de polimerización separadas en cuatro tubos,
para lo cual se utiliza una ADN polimerasa. En cada tubo, además de
los nucleótidos usuales y la enzima, se agrega, en baja proporción, uno
de cuatro nucleótidos especiales llamados “terminadores” (terminador
de A, C, G o T). El nucleótido terminador es un didesoxinucleótido
(ddATP, ddCTP, ddGTP y ddTTP) que se incorpora al azar y, como su
nombre lo indica, produce la terminación de la síntesis de la cadena.
Así, en cada tubo de reacción se origina una familia de fragmentos de
distinta longitud, que representan la terminación de la síntesis al azar

(a) C o r te d e A D N c o n la
e n z im a d e re s tric c ió n 1

ADN a - G G ( C A T G --------- G G C C -------------------C A T G ------------ 3'

s e c u e n c ía r | CC( G T A C --------- C C G G n m G T A C■ ■ ■ 5'

1“
F r a g m e n to s d e A D N re s u lta n te
E1
I
5 ' -------- G G 3'
3 ' -------- C C 5'

C A T G ---------G G 3'
B
G T A C ---------C C 5'

r 5' C C ------------C A T G ----------3'

3 ’ G G ----------- G T A C ---------- 5'

C o r te d e A D N c o n la
e n z im a d e re s tric c ió n 2 (Eü)
ADN a 5’ - GGCCi C l A T G --------- G G C C ■ --------C | A T G -
s e c u e n c ia r | 3 ' - CCGG- G T AI C C C G G -------------------G T A l :

F ra g m e n to s d e A D N re s u lta n te

5 ’ -------- G G C C
3 ' -------- C C G G

5 ’ A T G -------- G G C C
3' C - - - - 1 C C G G --GTA 5'

5'ATG ---
3' C -

(b) S e c u e n c ia c ió n d e lo s fra g m e n to s y s u p e r p o s ic io n a m ie n to d e la s s e c u e n c ia s
. 5'TGCAiGG 3'
A 3' A C G T C C 5'
Fig. 11-9. NUEVA SECUENCIACIÓN DE UN FRAG­
n 5 ' T G C A G G C C A A A G T T G A C 3' MENTO DE ADN. M u e s tra s id é n tic a s d e m o lé c u la s
u 3’ A C G T C C G G T T T C A A C TG TA 5'
d e A D N , p re v io a su s e c u e n c ia c ió n , se tra ta n c o n dos
o 5'C C AAAG TTG AC ATG TTTTG G 3' e n z im a s d e re s tric c ió n d is tin ta s , q u e lla m a re m o s 1 y
3' G G ; T T T C A A C T G T A C A A A Á i C C 5' 2. En (a ) se m u e s tra n lo s s itio s d e c o r te d e estas e nzi­
m as. A l c o r ta r el A D N e n s itio s d ife re n te s , las e nzim as
_ 5 ' A T G T T T T C G C C C A C G T G C 3' p ro d u c e n d o s series d is tin ta s d e fra g m e n to s . Cada
t 3 ‘ C IA A Á .A G C G G G T G C A C G T A 5'
fr a g m e n to d e ca d a se rie se aísla p o r c lo n a c ió n a fin de
5 ' C C C A C G T G i C A T G G C A T 3' p ro d u c ir c a n tid a d e s s u fic ie n te s d e A D N p ara ser se-
0 3 ' G G G T G C A C G T A C C G T A 5' c u e n c la d o . (b) Las s e c u e n c ia s c o rre s p o n d ie n te s a los
fra g m e n to s p ro d u c id o s p o r las d o s e n z im a s d e restric­
_ 5 ' A T G í G C A T 3'
c ió n d ife re n te s , q u e fu e ro n s e p a ra d o s p o r e le c tr o fo re -
r 3'C:CGJA5'
sls e n g e l, c o n tie n e n s e c u e n c ia s c o m p a rtid a s , (c) Es­
(c) R e c o n s tru c c ió n d e la s e c u e n c ia
ta s s u p e rp o s ic io n e s p e rm ite n re c o n s tru ir la m o lé c u la
y d e te rm in a r la s e c u e n c ia d e n u c le ó tid o s c o m p le ta .
5' T G C A C G C C A A A G T T G A C A T G T T T T G G C C C A C G T G C A T G G C A T 3' En e s te e je m p lo h e m o s u sa d o u n a s e c u e n c ia d e m u y
3' A C G T G C G G T T T C A A C T G T A C A A A A C C G G G T G C A C G T A C C G T A 5' p o c o s n u c le ó tid o s . En la p rá c tic a n o es p o s ib le clo n a r
y s e c u e n c ia r s e c u e n c ia s ta n p e q u e ñ a s c o m o esta.

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 CAPÍTUL011 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 203

S e p re p a ra n c u a tro m u e s tra s , c a d a u n a c o n la c a d e n a m o ld e d e
s e c u e n c ia d e s c o n o c id a , la A D N p o llm e ra s a , e l c e b a d o r m a rc a d o ,
lo s c u a tro n u c le ó tld o s y u n o d e lo s c u a tro n u c le ó tld o s te rm in a d o r e s
(b )
en todas las posiciones posibles de la secuencia en que se encuentra esa
base. Los fragmentos obtenidos en cada tubo de reacción se separan
en un gel de poliacrilamida de alta resolución. Si se usaron cebadores
radiactivos, se visualizan por autorradiografía.
Con el empleo de este método, Sanger estableció la primera secuen­
cia completa de un genoma, la del bacteriófago 9X174. Paul Berg, Wal-
ter Gilbert y Sanger recibieron el Premio Nobel en 1980 por sus logros
en la secuencíación de ácidos nucleicos. Fue el segundo Premio Nobel
para Sanger, ya que había recibido otro premio veintidós años antes por
la primera secuenciación de una proteína, la insulina.
Estas técnicas de secuenciación no sólo permitieron conocer detalles
de las secuencias reguladoras asociadas con distintos genes, su compo­
sición de codones y la distribución de los sitos de reconocimiento para
enzimas de restricción, sino que abrieron la posibilidad de comparar
secuencias homologas de distintas especies y así indagar sus relaciones
de parentesco. En la actualidad existen enormes bancos públicos de
secuencias que pueden ser consultados por investigadores de todo el
mundo. Debido a que a partir de las secuencias de ADN se pueden
obtener las posibles secuencias de aminoácidos de los polipéptidos que
codifican, una secuencia de ADN dada se puede comparar con la de
una proteína de función conocida y deducir, así, características funcio­
nales en sus distintas regiones o dominios.
Se han desarrollado métodos automatizados que permiten realizar
este proceso con mayor rapidez. Estos métodos se basan en la utiliza­
ción de didesoxinucleótidos marcados de modo que producen fluores­
cencias de distintos colores (fig. 11-11). Cada uno de los cuatro dides­
oxinucleótidos emite una señal específica. La información se procesa
por un programa que interpreta los colores y anota la secuencia.
Este tipo de metodología ha permitido avanzar de manera rápida en
el secuenciamiento de genomas de diversos organismos, entre ellos el
de nuestra especie.

La reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

Como vimos en el capítulo 5, la PCR es un método que permite,
a partir de una muestra muy pequeña de ADN, obtener millones de
Fig. 11-10. SECUENCIACIÓN DEL ADN POR EL MÉTODO DE SANGER. (a) copias idénticas, en pocas horas y sin necesidad de usar células vivas.
Se p a rte d e u n fra g m e n to d e A D N d e ca d e n a s im p le d e se cu e n c ia d e s c o n o c i­ Este método, altamente sensible y específico, ha permitido detectar
da, q u e se rvirá d e m o ld e para s in te tiz a r u n a ca d e n a c o m p le m e n ta ria . Para e llo, mutaciones asociadas con enfermedades hereditarias y algunos ti­
es n ecesario ta m b ié n u n c e b a d o r m a rc a d o d e fo rm a ra d ia ctiva , q u e se a pa re ará c o n el fra g ­
pos de cáncer, monitorizar los tratamientos usados para tratar es­
m e n to d e A D N , así c o m o la A D N p o lim e ra s a , q u e in ic iará la síntesis d e la c a d e n a c o m p le ­
m e nta ria a p a rtir d e lo s n u c le ó tid o s q u e ta m b ié n se a g re g a n al m e d io . Estos c o m p o n e n te s
tas enfermedades y ser empleado como herramienta en la medicina
c o n s titu y e n u n a m e zcla q u e se se p ara e n c u a tro tu b o s d ife re n te s. A los fin e s d e id e n tific a r forense. Debido a su alta sensibilidad, la técnica de PCR permite el
la p o s ic ió n d e los d ife re n te s n u c le ó tid o s e n la ca d e n a in c ó g n ita , se u tiliz a n , a d e m á s, d id e s - diagnóstico dg enfermedades para las que los métodos clásicos fraca­
o x ln u d e ó tid o s (ddATP, ddCTP, ddG TP o ddTTP), q u e s o n n u c le ó tid o s "te rm in a d o re s ” ya q u e saban. Un ejemplo es el caso de los métodos de diagnóstico inmuno-
carecen d e l O IT e n la p o s ic ió n 3', p o r lo q ue , u na v e z q u e se a g re g a n a la ca d e n a q u e se está
lógicos basados en la detección de antígenos en muestras provenien­
sin te tiza n d o , n o p u e d e n u n irse c o n n in g ú n o tr o n u c le ó tid o , fre n a n la síntesis y se tra n s fo r­
m an, así, e n el ú ltim o n u c le ó tid o d e la ca d e n a . En ca d a tu b o se a g re g a u n o d e los c u a tro tes de pacientes infectados, que en muchos casos resultan ineficientes
n u c le ó tid o s te rm in a d o re s . D e esta m a n e ra , e n ca d a u n o se fo rm a rá n fra g m e n to s te rm in a ­ por ser poco sensibles. Mediante la detección por PCR de secuencias
dos en u n o d e los c u a tro n u c le ó tid o s . Los p ro d u c to s d e re a cc ió n se s ie m b ra n lu e g o e n la específicas de estos agentes infecciosos se ha podido llegar al diag­
parte s u p e rio r d e u n gel, e n "calles" separadas. (I L u e g o d e la a p lic a c ió n d e la c o rrie n te
nóstico temprano de estas infecciones. De esta manera, infecciones
eléctrica y u na v e z fin a liz a d a la c o rrid a e le c tro fo ré tic a , se realiza la a u to rra d io g ra fía d e l gel.
La d ista n cia d e los fra g m e n to s al p u n to d e s ie m b ra in d ic a el ta m a ñ o re la tiv o d e ca d a fra g ­
provocadas por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), el
m e nto . C u a n to m ás le jo s m ig ra , m á s p e q u e ñ o será. A la d e re c h a d e la fo to g ra fía d e l g e l, se papilomavirus y por la bacteria Mycobacterium tuberculosis se pue­
m uestra u n a p o rc ió n a u m e n ta d a e n la q u e se s e ñ a la n las p o s ic io n e s d e los fra g m e n to s d e den detectar en etapas tempranas de la enfermedad.
AD N . D e las p o s ic io n e s se p u e d e “ le er" la se cu e n c ia d e n u c le ó tid o s d e s c o n o c id a m e d ia n te Por otra parte, el uso de la PCR para amplificar secuencias específi­
u n p ro c e d im ie n to sim p le . P rim e ro se b usca e n q u é ca lle se e n c u e n tra el fr a g m e n to q u e
cas de ADN permite obtener verdaderas huellas digitales moleculares
m ás lejos m ig ró . Este es el fr a g m e n to d e m e n o r ta m a ñ o e in d ic a el p rim e r n u c le ó tid o d e la
secuencia. En el e je m p lo , este fra g m e n to se u b ic a e n la ca lle c o rre s p o n d ie n te a la g u a n in a ,
que han abierto el camino a estudios de identidad y filiación en huma­
p o r lo q u e d e d u c im o s q u e la se cu e n c ia c o m ie n z a c o n g u a n in a . L u e g o se b usca e n q u é nos y otras especies. Su aplicación se ha extendido a estudios de evo­
calle se u b ic a el f r a g m e n to s ig u ie n te e n ta m a ñ o , el d e d o s n u c le ó tid o s , lo q u e nos in d ic a la lución que incluyen el análisis de muestras de ADN correspondientes
id e n tid a d d e l s e g u n d o n u c le ó tid o d e la se cu e ncia . En e ste e je m p lo , se tra ta n u e v a m e n te
a organismos desaparecidos hace millones de años (fig 11-12).
d e g u a n in a . A sí se p ro c e d e a u b ic a r los d e m á s fra g m e n to s y se d e d u c e la s e cu e n c ia d e n u ­
c le ó tid o s c o m p le m e n ta ria a la c a d e n a in c ó g n ita . En este e je m p lo se tra ta d e GGACAATTGT.
Mediante una variante de la técnica, denominada PCR en tiempo
real (real time PCR), se puede cuantificar con precisión la cantidad de
partida de la secuencia inicial. Esto es en particular útil en el segui-

ERRNVPHGLFRVRUJ
 204 ÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

.TT CGCAGT O G ^G AG AtG G G G G TaCM TG G TG ÍG 'm CTCG CQ G G CTQ G G CG CTCCO XCCarCCaG G TCCCTG rTTG íG CQ G G G íCTl

Fig. 11 11. SECUENCIACIÓNAUFOMÁTICADE ADN. El d e te c to r d e flu o re s c e n c ia id e n tific a las se ñ a le s d e lo s d is tin to s flu o ro c ro m o s a m e d id a q u e los fra g m e n to s d e la re a cc ió n de
s e c u e n c ia c ió n salen d e u n g e l d e p o lia c rila m id a . C ada flu o ro c r o m o c o rre s p o n d e a u n n u c le ó tid o d e fin id o . El p ro g ra m a a s o c ia d o c o n el e q u ip o d e d e te c c ió n va le y e n d o los p ico s de
flu o re s c e n c ia y lo s re p re s e n ta c o m o s e c u e n c ia s d e n u c le ó tid o s

una mezcla de moléculas de ADN. Primero se aísla la molécula de

Estudios interés y se introduce en una célula a través de un vector, que puede
Investigación
de evolución ser un plásmido, un fago, un cromosoma artificial, según el tipo
forense
de hospedador elegido. Luego, tras la reproducción de la célula y,
junto con ella, de la molécula de ADN foránea, se obtiene una po­
Estudios de identidad Aislamiento blación de células homogéneas que contienen una o más copias de
y filiación de genes
las moléculas recombinantes. De esta manera, mediante el cultivo
del clon, se obtienen suficientes cantidades de ADN recombinante,
PCR el cual puede extraerse de las células y emplearse para múltiples
propósitos: analizar la secuencia del ADN introducido, expresar la
Monitorizaclón de Diagnóstico
proteína que ese ADN codifica al introducirlo en otro hospedador
terapias asociadas de infecciones
o manipular la secuencia introducida por técnicas de ingeniería ge­
con el cáncer nética, a fin de hacer más eficiente su expresión u obtener nuevos
productos derivados de ésta.
Mutagénesis dirigida Diagnóstico
de enfermedades
hereditarias y cáncer LAS TÉCNICAS Y LAS HERRAMIENTAS EN ACCIÓN
Las bibliotecas genómicas
Cuando se quiere clonar una secuencia determinada, en muchas
ocasiones se comienza por preparar una biblioteca genómica o
genoteca, es decir, una colección de fragmentos de ADN genómico
miento de la respuesta a tratamientos de algunas infecciones, como clonados en vectores. En otras ocasiones, como cuando se quiere ge­
la ocasionada por el virus de la hepatitis C. nerar una genoteca para el secuenciamiento o mapeo de un genoma
Estos son sólo algunos ejemplos sobresalientes de los usos de esta entero, es conveniente trabajar con fragmentos muy grandes de ADN,
técnica que encuentra, de modo permanente, nuevas aplicaciones para lo cual se utilizan cromosomas artificiales.
(recuadro 11-3, Técnica para la identificación de personas). A los fines de construir estas genotecas, el genoma se corta en frag­
mentos mediante el uso de enzimas de restricción adecuadas. Luego,
el vector que se utilizará se trata con la enzima de restricción que los
La clonación molecular corta en un sitjo único y así se obtienen moléculas con extremos pega­
La clonación o clonado molecular se realiza para obtener un josos. Los fragmentos de restricción se ponen en contacto con vectores
conjunto de moléculas idénticas a partir de una sola molécula o de en presencia de la enzima ADN ligasa, que sella las uniones. El resul-

RECUADR011-3

Técnica para la identificación de personas (“amplificar”) el ADN de interés a partir de incluso una sola
célula y producir, en pocas horas, la cantidad necesaria. Esto
Obtención del material del cual se extraerá el ADN. Puede ser
se realiza mediante PCR. Esto permite obtener la cantidad
sangre (fresca o mancha), hisopado bucal, saliva en diferentes
necesaria para la digestión mediante enzimas de restricción
objetos (colillas de cigarrillo, cepillo de dientes), uñas, huesos,
y la electroforesis que separa los fragmentos por tamaños,
tejidos. Es importante que el material se identifique de forma
y aparecen en forma de bandas ubicadas a distintas alturas
unívoca con el individuo al cual pertenece.
en relación con su tamaño (técnica de Southern). Luego, los
Extracción del AD N de las células. Según del tipo de muestra,
fragmentos se desnaturalizan (separación de la doble hélice)
la técnica varía sólo en los primeros pasos. Una vez llegado al
y se identifican mediante una sonda radiactiva. Cuando se
nivel celular, el protocolo de extracción es similar en todos.
completa el proceso, el resultado final, visible en una película
Amplificación de la muestra. Los métodos de determi­
de rayos X, se parece al código de barras de un envase de
nación de la huella genética de ADN requieren multiplicar
supermercado.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTUL011 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 205

Lado es una mezcla de vectores: algunos no habrán recibido ningún

fragmento de ADN y otros tendrán un fragmento de interés. A con­ ADN Plásmido Gen resistente
tinuación, los vectores, con su ADN, se ponen en contacto con bacte­ al antibiótico
Región de
rias. En la población de bacterias, algunas no recibirán vector alguno,
mientras que otras, a las que llamaremos transformadas sí lo recibirán.
+ EcoR I
I interés
Sin embargo, entre las bacterias transformadas también habrá varian­
tes. Algunas habrán adquirido el vector sin el ADN de interés y otras Plásmido en su
tendrán el vector con la secuencia buscada. Si estas bacterias se hacen forma lineal
crecer y multiplicar en un medio de cultivo selectivo sólido, cada célula Fragmentos de ADN
+ DNA ligasa
individual originará una colonia separada del resto, formada por células
idénticas. A fin de poder reconocer cuáles son las colonias portadoras
del vector, es decir, aquellas que se han transformado, se suele utilizar Plásmidos recombinantes
como marcador un gen de resistencia a algún antibiótico, que se inserta
en el vector. Si el medio de cultivo contiene el antibiótico, sólo crecerán
las bacterias resistentes; en otras palabras, sólo crecerán las bacterias I
que hayan recibido el vector. Entre las colonias de bacterias resistentes, Transformación
algunas llevarán el vector recombinante con el fragmento que se quería *
multiplicar ( 11 -13). La identificación de la o las colonias portado­
ras del fragmento puede realizarse por hibridación de colonias, como
se describió en la
Además de las bibliotecas genómicas, pueden prepararse biblio­ ADN del
tecas de ADN complementario, o ADNc. Como vimos, las molécu­ plásmido
las de ADNc representan la colección completa de los ARNm que
se sintetizan en un momento dado en una célula determinada y sólo
se diferencian de ella en que sus secuencias están formadas por desoxi-
rribonucleótidos y son complementarias al ARN. A los fines de cons­ Hibridación e identificación
truir una biblioteca de ADNc, todo el ARNm de la célula se usa como de las colonias recombinantes
Sembrado
molde para sintetizar ADNc. Los fragmentos de ADNc obtenidos se
clonan en vectores y se introducen en bacterias, del mismo modo que
para las bibliotecas genómicas. Sin embargo, existe una diferencia
importante: las bibliotecas de ADNc no representan todo el genoma,
Autorradiografía
sino sólo los genes que se estaban expresando en las condiciones de Medio con ampicilina
crecimiento de esa célula y, en el caso de organismos multicelulares,
los genes que se expresan en el tipo particular de células de donde se
extrajo el ARNm.
Estas bibliotecas son de particular utilidad en el caso de organismos
eucariontes. Como se vio en el ■ lo !, los genes de los eucariontes
están interrumpidos por secuencias no codificantes (intrones) que se
Purificación
eliminan luego de la transcripción y, por lo tanto, no están presentes en
las moléculas de ARNm maduras. Por esta razón, la construcción de la
biblioteca a partir de los ARNm representa una ventaja.
Fig. 11 -13. OBTENCIÓN DE UNA BIBLIOTECA GENÓMICA. El v e c to r y el A D N d e o rig e n
Por otra parte, sólo un porcentaje pequeño del genoma eucarionte se c o rta n c o n la m is m a e n z im a (EcoRI) y se o b tie n e , p o r u n lado, el v e c to r e n su fo rm a
codifica proteínas. Por esta razón, trabajar con bibliotecas de ADNc lineal y, p o r el o tjo , u n a m e zcla d e fra g m e n to s c o n los m is m o s e x tre m o s “p e g a jo s o s " (c o ­
facilita en gran manera la búsqueda de genes específicos en los euca­ hesivos), e n tre ellos, el fra g m e n to d e Interés. Los e x tre m o s co h e s iv o s d e l p lá s m id o y los d e
riontes. Por supuesto, para construir bibliotecas de ADNc es necesario los fra g m e n to s d e A D N se u n e n p o r c o m p le m e n ta rle d a d y la A D N ligasa sella esta u n ió n
al cre a r u n io n e s c o v a le n te s e n tre lo s in s e rto s y los ve cto re s. A sí se fo rm a n los p lá s m id o s
elegir células de las que se tiene la certeza de que está expresando el
re c o m b in a n te s . C o n p o s te rio rid a d , b a c te ria s £ coli so n tra n s fo rm a d a s d e m a n e ra q u e reci­
gen de interés. b irá n , al azar, p lá s m id o s re c o m b in a n te s c o n fra g m e n to d e in te ré s y sin él. Las b a c te ria s se
Con el desarrollo de la PCR, el proceso de clonado molecular se faci­ d e ja n c re c e r e n cajas d e P etri c o n u n m e d io d e c u ltiv o s ó lid o q u e c o n tie n e a m p ic ilin a c o m o
litó de un modo extraordinario. Mediante la elección de los iniciadores m a rc a d o r d e se le cció n . S ó lo las b a c te ria s q u e in c o rp o ra ro n el p lá s m id o p o d rá n crecer. C ada
c o lo n ia se o rig in a a p a rtir d e u n a ú n ic a b a c te ria q u e s u frió re p e tid a s d ivisio n e s. Los d is tin to s
adecuados se puede amplificar de manera específica una secuencia de
p lá s m id o s re c o m b in a n te s fo rm a d o s e n la re a cc ió n d e lig a c ió n e sta rá n re p re s e n ta d o s e n
interés a partir del genoma completo del organismo o de los ARNm de la p o b la c ió n d e c o lo n ia s y c o n fo rm a rá n u n a b ib lio te c a g e n ó m lc a . M e d ia n te la té c n ic a d e
una célula (en este caso, con ayuda de la transcriptasa inversa). h ib rid a c ió n d e c o lo n ia s se d e te c ta cu á l d e ellas p o s e e el p lá s m id o re c o m b in a n te c o n el In ­
s e rto d e Interés. La c o lo n ia se aísla y se c u ltiv a e n m e d io líq u id o ; así se p u e d e n o b te n e r c a n ­
tid a d e s d e p lá s m id o re c o m b in a n te s u fic ie n te s para análisis y m a n ip u la c io n e s p oste rio re s.

LAS APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA

La obtención de proteínas recombinantes
En los albores de la investigación del ADN recombinante, los bió­
logos se dieron cuenta de que si ciertos genes pudieran transferirse
a bacterias y ser expresados en ellas, las bacterias podrían funcionar
como una fuente virtualmente ilimitada de proteínas. A estas proteí­
nas, expresadas en bacterias u otro tipo de células a partir de ADN
recombinante, se las llama proteínas recombinantes. La primera pro­
teína de mamífero sintetizada por una célula bacteriana fue la hormo­
na somatostatina (véase cap. 26, El sistema endocrino).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 206 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
Con posterioridad, el caso de la somatotrofina, u hormona del creci­
miento recombinante, marcó el comienzo de la producción por ingenie­
ría genética de proteínas para uso médico y agropecuario. Por mucho
tiempo esta hormona, utilizada de forma amplia para tratar cierta forma
de enanismo en los niños, presentaba el problema de que sólo se obte­
nía de la hipófisis de cadáveres humanos y en cantidades muy pequeñas.
Además, se comunicaron varios casos de contaminación de estos ex­
tractos hipofisarios con virus que causan enfermedades neurológicas. La
síntesis bacteriana de esta hormona elimina este tipo de riesgos. A la lista
se agregaron la insulina humana ( ), el interferón, los factores
estimulantes de granulocitos y macrófagos, entre otros.
No siempre se utilizan células bacterianas para expresar el ADN re­
combinante. Por ejemplo, la eritropoyetina recombinante se produce
en células de mamíferos. Esta proteína, de modo normal sintetizada
por el riñón, actúa sobre la médula ósea e induce la síntesis de glóbu­
los rojos. Los pacientes con deficiencia renal sufren, en consecuen­
cia, de anemia y requieren de grandes cantidades de eritropoyetina.
La producción de esta hormona por técnicas de ADN recombinante
contribuye a un suministro adecuado de la proteína. La proteína re­
combinante ha permitido eliminar la necesidad de transfusiones que,
en los trasplantes de riñón, aumentaban el riesgo de rechazo del ór­
gano trasplantado (fi i i).
Asimismo, se han utilizado otros organismos unicelulares, como
las levaduras, para producir una vacuna contra la hepatitis B. Esta
vacuna se obtuvo, por muchos años, a partir de los antígenos que
los individuos infectados por el virus de la hepatitis B tenían en su
sangre (véase Aplicaciones inmunoterapéuticas, en cap. 31). El an­
tiguo método presentaba problemas similares a los de la hormona
del crecimiento, ya que el proceso de obtención del producto podía
constituir una fuente de contaminación. La síntesis de proteínas en
un hospedador como las levaduras elimina este tipo de riesgos.
La síntesis heteróloga de proteínas recombinantes, es decir, la que
resulta de la introducción en una célula de un gen obtenido de otra
especie, también se aplica en otro tipo de industrias. Por ejemplo, la
enzima renina vacuna se usa en la elaboración de quesos y la celulasa,
producida en la naturaleza por ciertos hongos, se emplea en la fabri­
cación de papel para degradar la celulosa.
Fig. 11-14. CRISTALES DE INSULINA PRODUCIDOS PORTÉCNICAS RECOMBINAN-
TES C rista le s d e In s u lin a h u m a n a p ro d u c id o s p o r b a c te ria s m o d ific a d a s p o r In g e n ie ría
g e n é tic a .
ERRNVPHGLFRVRUJ
Microorganismos recombinantes
Los microorganismos transformados con vectores que llevan AD]\)
extraño se llaman microorganismos recombinantes. Estos microor­
ganismos se diseñan con diversos fines, por ejemplo, bacterias que
producen polímeros biodegradables, microorganismos que sinteti­
zan combustibles, como el hidrógeno, o aminoácidos y vitaminas que
se utilizan en la industria de la alimentación. Algunos microorganis­
mos recombinantes participan en procesos de biorremediación, es
decir, degradan hidrocarburos o participan en otros procesos de de­
gradación de desechos industriales, pesticidas o en el procesamiento
de metales pesados.
Animales transgénicos
Cuando se conocieron los primeros resultados de la introducción
de genes extraños en organismos vivos, pocos investigadores imagi­
naban que a la lista de organismos sometidos a transgénesis, en la que
figuraban sólo las bacterias, se agregarían los hongos, las levaduras,
las células aisladas en cultivo e incluso organismos más complejos,
como las plantas y los animales. Entre los animales, los ratones trans­
génicos resultaron un modelo experimental útil para conocer la re­
gulación de ciertos genes en un organismo entero, en donde hay una
interacción entre distintos tejidos. Esto es muy diferente de lo que
ocurre en un cultivo aislado de células. Debido a que la expresión de
un gen depende de factores específicos presentes en cada tejido, el
estudio de los niveles de ARN mediante técnicas como hibridación
o PCR en animales transgénicos permite conocer el patrón de expre­
sión de sus genes en los distintos tipos de células del cuerpo y en las
diversas etapas de desarrollo.
Silenciamiento del material genético
En muchas ocasiones es de gran utilidad explorar el efecto que
produce la ausencia de un gen en un organismo, a fin de conocer su
función. Esto se puede lograr por la inactivación del gen de interés
mediante técnicas de ingeniería genética en un estadio muy tempra-
Fig. 11-15. PRODUCCIÓN DE ERITROPOYETINA H U M A N A . C u ltiv o s d e c é lu la s d e
m a m ífe ro s e n b o te lla s d e t ip o R o lle r p e r m ite n o b te n e r e ritro p o y e tin a h u m a n a p ro d u c id a
p o r té c n ic a s re c o m b ln a n te s . Esta h o rm o n a se se cre ta al m e d io d e c u ltiv o a p a rtir d e l cual
se e x tra e y se p u rific a hasta la o b te n c ió n d e u n p ro d u c to in y e c ta b le , q u e se u tiliz a en
p a c ie n te s c o n In s u fic ie n c ia renal.

no del desarrollo del animal de experimentación, de manera que la
alteración se propague a todas sus células. Los animales así modifica­
dos se denominan knockout.
Otra posibilidad para estudiar el efecto de la ausencia de un gen es
bloquear su traducción, es decir, “silenciarlo”. A fines de la década de
1980, el investigador norteamericano R. Jorgensen y sus colabora­
dores crearon una estrategia para obtener petunias con flores de un
color púrpura más intenso que el de las variedades silvestres. Para
ello introdujeron en el genoma de la planta una copia adicional del
gen que codifica una enzima central en el metabolismo de produc­
ción del pigmento púrpura. De modo sorprendente encontraron un
resultado inverso a sus propósitos: todas las plantas genéticamen­
te modificadas produjeron flores blancas. Este tipo de resultados
paradójicos ya se habían observado en la manipulación genética
de otras especies, como es el caso del hongo Neurospora crassa,
el que, sometido a un modelo análogo al de Jorgensen, perdía el
color naranja y se convertía en blanco. Este conjunto de resultados
dio lugar a una serie de investigaciones orientadas a comprender el
fenómeno de supresión génica. A partir de ellos se advirtió que la
supresión génica se producía en la etapa postranscripcional y que
no era un proceso excepcional, sino que se encontraba generaliza­
do en eucariontes. En la actualidad este fenómeno se conoce como
silenciamiento del ARN. Es posible que el silenciamiento postrans­
cripcional del ARN en un inicio haya evolucionado como un meca­
nismo de defensa frente a infecciones virales. Cuando organismos
eucariontes son invadidos por virus, las células suelen sintetizar un
ARN "antisentido”, es decir, con una secuencia de nucleótidos com­
plementaria a la del ARN del virus. Ambos ARN complementarios
hibridan entre sí, y la molécula híbrida resultante es degradada por
una enzima ribonucleasa específica, de modo que no llega a sinteti­
zar las proteínas virales.
Se han llevado a cabo estudios de supresión de genes en el gusano
nematodo Caenorhabditis elegans y en Drosophila.
Al poco tiempo de haberse descrito, las aplicaciones de este fe­
nómeno no se hicieron esperar. De inmediato se comenzó a estu­
diar el alcance que tenía la manipulación de este proceso mediante
una tecnología que posibilitara la represión de genes específicos.
Si de modo experimental se introducen fragmentos específicos de
ARN en una célula, a los que se denomina pequeños A R N de in­
terferencia o siARN (small interference ARN), se produce la degra­
dación de los ARN mensajeros complementarios, debido a la ac­
tivación del mecanismo endógeno descrito con anterioridad (fíg.
11-16). Mediante el uso de siARN se realizó el silenciamiento in
vitro de genes asociados con determinadas funciones celulares o
con procesos relacionados con el cáncer, y se estudió su eficacia
para controlar infecciones.
Por la investigación sobre el tema del silenciamiento génico por
ARN de doble cadena, los investigadores estadounidenses Andrew
Fire y Craig Mello recibieron el Premio Nobel en 2006.
Los mecanismos involucrados en el silenciamiento constituyen
una clave para profundizar la comprensión de la compleja trama de
interacciones involucradas en la expresión génica y, sin duda, futuras
investigaciones permitirán dimensional' su rol en el funcionamiento
integral del genoma, su impacto en los procesos del desarrollo y en la
dinámica del proceso evolutivo.
Las plantas transgénicas
Agrobacterium tumefaciens es una bacteria frecuente del suelo
que infecta las plantas y produce una tumefacción o tumor del teji­
do, conocido como agalla de corona (fig. 1 1-17). Se ha demostrado
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTUL011 I LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 207
Pre-mIARN
5 IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII1 II3
TTTTHnnrnnnr'n?%
NUCLEO
Enzima Dícer
Wund!" Wlíf
Milu
Complejo
proteico RISC
mARN
5' 3'
<gg>
4
a) Degradación del ARNm b) Bloqueo de la traducción
5 IIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIIII;
Fig. 11-16. FORMACIÓN Y MECANISMOS DE ACCIÓN DE LOS mIARN EN LA REGU­
LACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA. Los m IA R N se fo rm a n a p a r tir d e p re c u rs o re s d e
m o lé c u la s m á s la rg a s d e A R N q u e se p lie g a n s o b re sí m is m a s y d a n o rig e n a h o rq u illa s d e
d o b le c a d e n a q u e se m a n tie n e n u n id a s p o r p u e n te s d e h id ró g e n o . Estas m o lé c u la s so n
p ro c e s a d a s p o r u na e n z im a lla m a d a D lce r, q u e re c o rre el ARN d e d o b le c a d e n a y lo fra g ­
m e n ta e n s e g m e n to s m á s c o rto s . U n a d e las c a d e n a s d e e sto s fra g m e n to s se a so cia c o n
u n c o m p le jo p ro te ic o lla m a d o RISK y la o tra se d e g ra d a . El m IA R N u n id o a RISK se p u e d e
a p a re a r c o n c u a lq u ie r A R N m q u e c o n te n g a la s e c u e n c ia c o m p le m e n ta ria e In h ib ir así la
tr a d u c c ió n ya sea (a) p o r d e g ra d a r la c a d e n a d e A R N m o (b) p o r b lo q u e a r su tra d u c c ió n .
que la causa de esta agalla es un plásmido relativamente grande, de
200.000 pares de bases, denominado Ti, que está contenido en la bac­
teria. Una región de este plásmido (T-ADN), que codifica alrededor
de ocho genes, se integra al ADN de la célula vegetal hospedadora.
Algunos de dichos genes promueven el crecimiento del tumor y la
síntesis de unos aminoácidos llamados opinas, que la bacteria utiliza
como alimento. De alguna manera, este plásmido redirecciona el me­
tabolismo para su propio sustento.
El plásmido Ti se utilizó de manera eficiente como vector para in­
troducir genes en plantas, al aprovechar la capacidad de integración
de la región T-ADN. Para ello se suprimieron los genes responsables
del crecimiento tumoral ( . 1 1-18).
Mediante la aplicación de las técnicas de transferencia de genes en
células vegetales y el uso de técnicas de micropropagación (véase cap.
36, ensayo 36-1), se desarrollaron plantas transgénicas que expresan
genes con diversas finalidades.
De manera similar a lo descrito para animales transgénicos, la ge­
neración de plantas transgénicas permitió el estudio in vivo de la fun­
ción de determinados genes, ya sea por la incorporación de un gen o
por su represión.
Por otro lado, el desarrollo de plantas transgénicas ha encontrado
rápida aplicación en el nivel productivo. Así, se han obtenido plantas
con resistencia al herbicida glifosato (sustancia que bloquea un paso
metabòlico en la síntesis de aminoácidos indispensables para la célula
vegetal) mediante la expresión de una enzima similar, aunque con
 208 SECCIÓN II ¡ PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Fig. 11-17. AGALLAS DE CORONA CRECIENDO SOBRE UN TALLO DE LA PLANTA

DF TABACO. Se in s e rta n g e n e s p ara la p ro d u c c ió n d e la e n z im a lu cife rasa e n cé lu la s
aislad a s d e la p la n ta d e ta b a c o n o rm a l ( N¡cotianatabacum ),yse u n e Agrobacteríum c o m o
m ic ro o rg a n is m o p o r ta d o r d e l p lá s m ld o T I r e c o m b ln a n te . D e s p u é s d e q u e las cé lu la s d e l
c a llo ¡n d lfe re n c la d o se d e s a rro lla n e n u na p la n ta m a d u ra , la s q u e h a n In c o rp o ra d o el g e n
d e la lu cife ra sa a su A D N so n lu m in is c e n te s e n p re s e n c ia d e lu c ife rin a , ATP y o x íg e n o . La
lu m in is c e n c ia p o n e e n e v id e n c ia la In c o rp o ra c ió n d e l tra n s g é n .

resistencia al herbicida ( ). En el caso de resistencia a insectos,

los nuevos desarrollos se han basado en la obtención de variedades que
expresan toxinas de la bacteria Bacillus thuringiensis. La toxina de este
bacilo tiene un efecto directo sobre las células intestinales de larvas
de una variedad de insectos que constituyen plagas en la agricultura.
Plantas transgénicas como la soja, el maíz, el algodón y la colza presen­ Fig. 11-18. PROCEDIMIENTO PARA INSERTAR UN GEN DE INTERÉS EN UN PLÁS-
tan una o ambas características. De forma similar se han desarrollado M ID O T I.
plantas con resistencia a virus (papa, papaya) y plantas con mayor tole­
rancia a condiciones ambientales extremas, como frío o alta salinidad.
Asimismo, se han generado variedades de arroz con contenido de Por último, se utilizan plantas como biorreactores para la expre­
vitamina A o aceites con composiciones optimizadas de sus ácidos sión de proteínas de uso farmacéutico, por ejemplo, la producción de
grasos. anticuerpos o la expresión de antígenos virales para la producción de

I ¡y . 11-19. PLAN TAS RESISTENTES A HERBICIDAS, (a ) En u n m e d io s e m ls ó lld o q u e c o n tie n e g llfo s a to se c u ltiv a ro n d o s v a rie d a d e s d e p a p a , u n a re s is te n te al h e rb ic id a (Izq u ierd a )
y o tra v a rie d a d sa lva je y, p o r lo ta n to , s e n s ib le a él (d e re ch a ). (:■:.) A v io n e ta u tiliz a d a p a ra fu m ig a r c o n g lifo s a to .

ERRNVPHGLFRVRUJ

vacunas comestibles. Generalmente, la producción de un organismo
trasgéníco está asociada a su patentamiento lo cual da lugar a un in­
tenso debate con connotaciones éticas (ensayo 11-1, Patentatnien-
s). Asimismo, existen controversias den torno a los riesgos,
beneficios y marcos regulatorios para el desarrollo de las actividades
biotecnológicas y sus productos (recuadro 11-4, El marco regula-
torio de la ingeniería genética).
La secuenciación de genomas completos
El desarrollo de nuevos vectores que permiten el clonado de largos
fragmentos de ADN, los métodos automatizados de secuenciación, la
creación de bancos de secuencias de genes y la generación de herra­
mientas de bioinformática permitieron el análisis y la descripción de
ENSAYO 11-1
PATENTAMIENTO DE GENES
Uno de los temas controvertidos relacionados con las prácticas
de la ingeniería genética se refiere al patentamiento de genes. Un
caso conocido -debido a que fue difundido por el mismo damni­
ficado- es el de Percy Schmeiser y su esposa, granjeros de Bruno,
en Canadá. El matrimonio se dedicó durante 50 años a desarro­
llar, mejorar y sembrar semillas de cañóla (o colza), cultivo que se
emplea para producir forraje, aceite vegetal para consumo hu­
mano y biodiesel. En 1997, esta familia se vio involucrada en una
historia plagada de litigios en la que se enfrentó con una empre­
sa productora de semillas genéticamente modificadas (GM) y de
agroquímicos, de escala internacional. Para desmalezar sus tie­
rras, Percy había fumigado su campo con el herbicida de marca
comercial Roundup®-en que el glifosato constituye el principio
activo-, cuya patente era propiedad de dicha empresa. Al cabo
de la fumigación, a Percy le llamó la atención que en su propio
campo, aunque fuera de su zona de cultivo, algunas plantas de
cañóla resistieron al herbicida. Entonces se contactó con un re­
presentante de la empresa en cuestión para obtener información
sobre lo observado. El representante de la empresa le explicó que
las plantas sobrevivientes eran una variante de colza resistente
al herbicida, fabricada por la empresa dos años atrás mediante
técnicas de ingeniería genética. Percy cosechó esas plantas trans-
génicas y guardó sus semillas para plantarlas al año siguiente y
analizar qué sucedía. Fue entonces cuando la empresa multina­
cional, mediante prácticas de espionaje ilícitas, le exigió el pago
de regalías por utilizar sus semillas transgénicas. Percy Schmeiser
se negó a ese pago con el argumento de que él nunca había pre­
tendido que ese tipo de semillas crecieran en su campo, sino que
se introdujeron de forma accidental, quizá por el viento ya que
sus vecinos cultivaban colza GM. La empresa entonces, lo volvió
a demandar acusándolo de haber cultivado grandes extensio­
nes de su tierra con la cañóla transgénica de la compañía, algo
que, según alegan sus defensores, no pudo haber sucedido en
esa magnitud por una "contaminación" ocasional. El juez declaró
culpable a Percy de haber violado una patente y lo obligó a pagar
a la empresa grandes sumas de dinero por daños y perjuicios. Si
bien luego de apelar Percy logró la reducción de la multa, los con-
— _____________ — -------------------------------------------------
CAPITUL011 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 209
los genomas de distintos organismos. Desde que se empezó a contar
con técnicas de secuenciación del ADN, la descripción de las secuen­
cias de una enorme cantidad de genes fue creciendo e incrementando
las bases de los bancos de datos. En la actualidad, decenas de miles
de organismos están representados en el banco Gene Bank. Mediante
la comparación con secuencias de funcionalidad conocida, se podrá
avanzar en la interpretación del significado biológico de la enorme
cantidad de información que se obtiene.
No hace muchos años se infería que, por su complejidad, el geno-
ma humano estaría compuesto por unos 100.000 genes. La secuen­
ciación permitió observar que este número era significativamente
menor. En la actualidad, gracias a la utilización combinada de pro­
gramas de bioinformática, se estima que el genoma humano contiene
alrededor de 25.000 genes.
flictos experimentados produjeron un fuerte daño económico y
moral a esta familia. Éste es un ejemplo en particular resonante
de sucesos referidos al patentamiento de semillas, ya que Percy
se dedicó a difundir su caso para advertir sobre los riesgos eco­
nómicos, sociales y ambientales que implican las regulaciones de
los organismos genéticamente modificados; no obstante, nume­
rosas historias como ésta han ocurrido y siguen ocurriendo en
diversas regiones de nuestro planeta.
Según las leyes de patentes, de alcance internacional, las formas
de vida y sus componentes no se pueden patentar; sin embargo, los
organismos genéticamente modificados y los componentes bioló­
gicos que permiten a los organismos funcionar sí pueden paten­
tarse, siempre que el "inventor" especifique un uso novedoso para
ellos. Mientras que una parte de la comunidad científica se opone
con vehemencia al patentamiento de genes, con el fundamento
de que los genomas son resultados del largo proceso histórico que
dio lugar a la biodiversidad actual con todos sus atributos; otros
sectores y las empresas biotecnológicas argumentan a favor del
patentamiento al sostener que los genes, luego de ser aislados y
modificados, dejan de ser "naturales". Este argumento puede po­
nerse en duda, y de hecho así ocurre, ya que los científicos y las or­
ganizaciones no gubernamentales que se oponen al patentamien­
to sostienen que la modificación de los genes se realiza sobre una
estructura que es el resultado de un proceso natural que ocurrió
durante millones de años de evolución. Al mismo tiempo, las po­
siciones que se oponen al patentamiento de organismos vivos, de
sus fragmentos o incluso de inventos originales que se sustentan en
las propiedades y procesos de los sistemas vivos, se apoyan en pro­
fundas convicciones éticas. Un ejemplo de ello es el del científico
argentino Cesar Milstein (1927-2002), quien recibió el Premio Nobel
por la producción de anticuerpos monoclonales que se utilizan en
el tratamiento de diversas enfermedades autoinmunes o el cáncer
(véase cap. 31, ensayo ! 1). Milstein no quiso registrar ninguna pa­
tente por su trabajo, pues pensaba que el fruto de su investigación
no debía convertirse en un bien privado que pueda ser usado con
fines de lucro, sino un patrimonio de toda la humanidad que debía
usarse libremente para el bien común.
-------------- -
ERRNVPHGLFRVRUJ
210 SECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
RECUADR011-4
El marco regulatorio de la ingeniería genética
Las actividades de manipulación del ADN recombinante han sido
objeto de debate y controversia desde sus comienzos. En 1976, en
una reunión de especialistas que se realizó en el centro de convencio­
nes de Asilomar, Estados Unidos, se aprobó una moratoria sobre los
TEMAS EN DEBATE
ORGANISMOS GENÉTICAMENTE MODIFICADOS
La producción y el consumo de organismos genéticamente
modificados (OGM) han enfrentado a distintos sectores de la so­
ciedad, que difieren en su opinión sobre las ventajas y los riesgos
de su uso. Los OGM son bacterias, hongos, plantas o animales a
los que se les ha introducido uno o más genes por medio de téc­
nicas de ingeniería genética. La modificación genética se realiza
con el objetivo de producir proteínas de interés industrial o de
mejorar determinadas características, como la resistencia a pla­
gas, la calidad nutricional, la tolerancia a heladas, entre muchos
otros.
Muchos científicos que apoyan la creación y el uso de OGM
opinan que las técnicas usadas en ingeniería genética no difie­
ren de manera sustancial de las técnicas tradicionales de hibri­
dación que se han llevado a cabo por siglos para el mejoramien­
to animal y vegetal. Los oponentes, en cambio, afirman que las
manipulaciones que realizan los biólogos moleculares -corte,
modificación e inserción de secuencias de ADN extrañas en di­
versos animales- son radicalmente diferentes de esas prácticas.
Tanto los opositores como los defensores de los OGM tienen
fuertes argumentos. A los primeros les preocupa la falta de
control que existe sobre efectos que podrían producir los ge­
nes introducidos en el genoma de una especie; sostienen que
los genes introducidos y las técnicas empleadas pueden pro­
ducir cambios no detectables o impredecibles en los organis­
mos manipulados. Otra preocupación es que los genes intro­
ducidos modifiquen la expresión de otros, de modo que, por
ejemplo, se sinteticen nuevas proteínas que puedan resultar
tóxicas o alergénicas para los consumidores de alimentos ela­
borados a partir de organismos transgénicos. Por último, mu­
chos advierten que las especies modificadas genéticamente
liberadas al medio ambiente pueden transmitir sus genes a
especies silvestres emparentadas, a variedades no transgéni-
cas del mismo cultivo o incluso a plantas de otras especies
no emparentadas mediante procesos de transferencia hori­
zontal de genes. La consideración de que pueda ocurrir este
proceso, denominado "escape genético" o "contaminación
genética", sería de gran importancia, dada su irreversibilidad.
Por ejemplo, la incorporación de un gen de resistencia a un
herbicida a una planta de interés comercial, permite eliminar
las malezas de un cultivo mediante el uso de este herbicida,
sin afectar a la planta modificada genéticamente. Sin embar­
go, si este gen pasara de esa planta de importancia económi­
ERRNVPHGLFRVRUJ
experimentos con ADN recombinante en virtud de la incertidumbre
asociada con los riesgos e impactos de estas actividades. Más tarde
la moratoria fue levantada, si bien existe controversia acerca de cuál
debería ser el marco regulatorio e incluso se discute la conveniencia
de adoptar estas tecnologías, en diversos ámbitos tales como la pro­
ducción agropecuaria o la fabricación de alimentos.
ca a una maleza, provocaría el efecto opuesto al buscado y
podría tener consecuencias indeseables. De modo similar, un
OGM portador de un gen de resistencia a un antibiótico que
se incorporara a la cadena alimentaria y fuera Ingerido por los
humanos, facilitaría la transferencia horizontal de ese gen a
bacterias patógenas y así afectar la eficacia de los antibióticos
para controlar infecciones en nuestra especie. Si se considera
que la transferencia horizontal es un fenómeno frecuente en
la naturaleza, que la utilización de vectores artificiales como
portadores de genes de resistencia es muy eficiente, que los
organismos transgénicos presentan inestabilidad genética y
que la introducción masiva de OGM se realiza en ambientes
abiertos y en la alimentación humana, la argumentación que
advierte sobre estos riesgos cobra mucho peso.
Ante estas opiniones, los defensores de los OGM contraargu­
mentan sosteniendo que los cambios genéticos realizados en
las especies transgénicas son definidos y conocidos, algo que no
ocurre en las variedades híbridas obtenidas por métodos tradi­
cionales, en las que estos cambios se generan al azar. Resaltan,
además, que las ventajas de estos cultivos, como el mejoramien­
to nutricional y productivo de las variedades modificadas, con­
llevan un indiscutible beneficio para la sociedad. Con respecto
a los alérgenos, uno de los argumentos utilizados con mayor
frecuencia en defensa de los OGM es que el riesgo de que una
proteína no deseada -resultado de la manipulación de las técni­
cas de ingeniería genética- produzca una reacción alérgica en
humanos no es mayor que la de un producto presente en orga­
nismos obtenidos por prácticas de agricultura tradicionales. La
potencialidad de generar una nueva variedad con componentes
alergénicos, sostienen los defensores, debe evaluarse de forma
exhaustiva en todas las variedades, ya sean modificadas gené­
ticamente o no. Por último, frente a la posibilidad de que los
cambios genéticos introducidos en los OGM sean transmitidos
a especies silvestres al liberarse a campo abierto, los defensores
aseguran que las pruebas de liberación controlada por las que
deben pasar los OGM son suficientes para evitar la difusión des­
controlada de genes. Las ventajas del uso de los OGM son tan
grandes, argumentan, que es necesario asegurar la viabilidad de
su producción y comercialización.
Sin embargo, el problema de la evaluación y el control de los
OGM es complejo y va más allá de la rigurosidad de las pruebas
de laboratorio que realizan los científicos y los organismos regu-

TEMAS EN DEBATE (Coni.)
ORG ANISM O S GENÉTICAMENTE M O D IFIC A D O S
latorios. Un aspecto en particular significativo es el problema de
las escalas en las que se llevan a cabo los controles. Por un lado,
es necesario distinguir los riesgos que involucra la producción
de sustancias con organismos GM en ámbitos cerrados de labo­
ratorio de aquellos asociados al cultivo de OGM a campo abier­
to o su incorporación en la alimentación humana. En cuanto a
esta segunda dimensión, según algunos especialistas, los resul­
tados de las pruebas del cultivo de OGM en pequeños campos
experimentales no son extrapolabas para evaluar los posibles
impactos del cultivo a gran escala de OGM, que en algunos casos
cubren millones de hectáreas, tal como la soja RR en la Argenti­
na. Por otro lado, en cuanto a los estudios sobre la inocuidad del
consumo de alimentos que provienen de OGM, se ha señalado
que no se cuenta con estudios epidemiológicos que abarquen
grandes poblaciones o que se extiendan a lo largo del tiempo, lo
cual no permite evaluar de forma adecuada y confiable los efec­
tos en la salud humana a mediano o largo plazo.
Muchos ciudadanos piensan que en esta época en la que
predomina la libertad de empresa, la limitada intervención de
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Experimento con papas genéticamente modificadas
En la medida en que avanzaron las técnicas de manipulación ge­
nética, fueron aumentando los cuestionamientos éticos sobre su uti­
lización. Desde un comienzo se advirtió que debían evaluarse con
seriedad los alcances que podría tener la manipulación del material
genético de los seres vivos. Tan pronto se realizaron los primeros
experimentos exitosos con el uso de técnicas de ADN recombinante,
varios investigadores comenzaron a mostrar preocupación por los
riesgos que podría acarrear el empleo de estas técnicas. Estos riesgos
no sólo se evalúan en relación con los efectos nocivos que podrían
causar a otros seres vivos (como lo que trató de poner en evidencia
Pusztai con las papas GM) y, en particular, a los seres humanos, sino
que también se alerta frente a las consecuencias sobre la biodiver-
sidad que podría acarrear la introducción de genes extraños en los
ecosistemas naturales y en los agroecosistemas.
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTUL011 | LA MANIPULACIÓN DE LA INFORMACIÓN GENÉTICA 211
los organismos estatales podría conducir a una regulación laxa,
que otorgue libertades a las empresas que podrían tener con­
secuencias peligrosas. Por otra parte, aun los Estados con gran
capacidad de intervención tampoco están exentos de sucum­
bir ante estos intereses económicos. Asimismo, se advierte una
notable desproporción entre la enorme masa de investigación,
tanto pública como privada, destinada al desarrollo de nuevos
OGM y la escasa cantidad de investigaciones independientes
que apunten a evaluar el impacto y los riesgos sociales, am­
bientales y sanitarios de la introducción de estas tecnologías
y sus productos. Esta discusión no ha terminado y nosotros,
como ciudadanos, tenemos la responsabilidad de dar cuenta
de los actos de nuestra especie. La única manera de tomar par­
tido de manera responsable en esta controversia tan compleja
es conocer los pro y los contra del uso de OGM en el contexto
social al que pertenecemos, a fin de dimensionar la convenien­
cia de adoptar, o no, éstas y otras innovaciones científicas que
nos afectan de forma directa.
En varios países se crearon comités para discutir el uso y
la aplicación de técnicas de ingeniería genética, formados
no sólo por científicos, sino también por representantes de
distintos sectores de la sociedad. No obstante, su influencia
está limitada por decisiones políticas y por la presión de las
empresas involucradas en el desarrollo y la comercialización
de los productos biotecnológicos. Ello destaca la necesidad
de promover la participación informada de todos los ciuda­
danos en la definición de políticas públicas sobre este tema,
que no puede ser resuelto sólo por expertos, dado que las con­
secuencias de las decisiones que se toman involucran a toda la
sociedad. A lo largo de este capítulo, usted habrá reflexionado
sobre estos aspectos y probablemente habrá sacado sus propias
conclusiones.
212 SECCIÓN III | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Suponga que se conoce la secuencia de aminoácidos de una
proteína determinada. Con esta información:
a) ¿Es posible determinar la secuencia exacta del gen que
codifica dicha proteína?, ¿por qué?
b) ¿Cómo se podría localizar y aislar el gen?
Compare los métodos que utilizan la propiedad de hibrida­
ción de los ácidos nucleicos (hibridación de colonias y la de
Southern Blotting).
a) ¿Cuál de ellas es más apropiada para obtener material ge­
nético para su manipulación y cuál para identificación de
secuencias? ¿En qué se basa su respuesta?
b) En la técnica de hibridación de colonias, ¿qué objetivo se
persigue al cultivar las bacterias en un medio con antibiótico?
Respecto de las genotecas, considere los siguientes interrogantes:
a) Si se quiere encontrar la secuencia de nucleótidos que co­
difica una proteína específica, ¿a qué tipo de genoteca es
conveniente recurrir, una de ADN genómico o de ADNc?
¿Por qué?
b) Explique la siguiente frase: "Los clones de ADN genómico
de un organismo serán iguales (salvo raras excepciones)
ERRNVPHGLFRVRUJ
sea cual sea el tipo celular de dicho organismo que se haya
usado para extraer el ADN. Por lo contrario, los clones de
ADNc de una célula hepática serán diferentes de los de un
glóbulo blanco”.
Los experimentos con virus que Howard Temin realizó du­
rante la década de 1960 lo llevaron a predecir la existencia
de una enzima que cataliza la síntesis de ADN usando ARN
como molde. Sin embargo, esta idea fue rechazada de manera
enérgica por la comunidad científica y sólo fue aceptada varios
años después, cuando Temin y David Baltimore lograron ais­
lar la transcriptasa inversa. ¿A qué podría deberse el rechazo
inicial de la idea de Temin?
E. coli, una bacteria que vive en el tubo digestivo de muchos
animales, incluidos los humanos, es uno de los hospedadores
más usados en los trabajos de ADN recombinante. Las células
usadas en estos trabajos son incapaces de sintetizar timina o
componentes esenciales de sus paredes celulares, a menos que
se les suministren los nutrientes adecuados a través del medio
de cultivo. ¿Por qué trabajan los científicos con estas bacterias
deficientes?
c a p ít u l o
12
GENÉTICA HUMANA
Los rápidos cambios que se producen en la genética molecular
contribuyen en gran medida a nuestra comprensión de las enfer­
medades genéticas humanas. Al mismo tiempo, la capacidad para
identificar individuos que se encuentran en riesgo de desarrollar
ciertas enfermedades o de transmitirlas a sus hijos crea cuestiona-
mientos éticos complejos, tanto para los individuos como para la
sociedad en general. Las cuatro situaciones que se presentan más
adelante reflejan gran parte de las controversias que ya han surgido
o que es probable que surjan próximamente. Fueron formuladas
por Eric Lander en la década de 1980. Este matemático y genetista,
director y fundador del MIT y de la Universidad de Harvard, fue
responsable, junto con John Sulston y Francis Collins, de la primera
presentación pública de un borrador de la secuencia del genoma
humano. Las cuatro situaciones propuestas son las siguientes:
1. Si bien en algunos países el derecho constitucional al
aborto es irrestricto, la decisión siempre involucra aspectos
controversiales. Imagine que usted supiera con certeza, al
comienzo del embarazo, que el niño...
a) ... morirá a los 9 meses por atrofia muscular espinal, una
enfermedad genética fatal.
b) ... sufrirá durante toda su vida de fibrosis quística, una enfer­
medad crónica dolorosa y morirá a alrededor de los 20 años.
c) ... padecerá la enfermedad de Huntington a los 40 años y
morirá alrededor de los SO.
d) ... manifestará la enfermedad de Alzheimer alrededor de los
60 años.
e) ... será sordo congènito.
f ) ... será enano.
g ) ... tendrá predisposición a una depresión maníaca grave, que
podría controlarse de modo parcial con medicación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Las aplicaciones p rácticas de la ciencia son p a rte
de la ciencia m ism a. Son avances en el co n o c im ie n to
ge n e ra l y, en consecuencia, n o pertenecen a n adie
en p a rtic u la r, sino a la sociedad entera.
César M ilstein
¿Elegiría usted el aborto? (Suponga que usted es bastante joven
como para esperar que podría tener más hijos, si lo deseara.) Inde­
pendientemente de su propia elección, ¿consideraría no ético que
otra pareja lo hiciera? ¿En qué principios se basan sus opciones?
2. Suponga que se pudiese determinar con certeza mediante un
test genético que usted mismo sufrirá...
a ) ... de enfermedad de Huntington a los 40 años.
b) ... de enfermedad de Alzheimer a los 60.
¿Desearía saberlo?
3. Las compañías de seguro, ¿tendrían derecho a...
a ) ... cobranprimas mayores a los individuos con alto riesgo de
enfermedad hereditaria?
b) ... indicar la realización y conocer los resultados de las prue­
bas de predisposiciones genéticas?
c) ... negarse a asegurar a un niño cuyas pruebas prenatales
muestran que sufrirá de una enfermedad genética grave?
4. Suponga que el 10% de la fuerza de trabajo está expuesta en
particular al cáncer inducido por productos químicos indus­
triales. Un empleador:
a) ¿ Tendría el derecho de requerir un examen previo al empleo?
b) ¿ Tendría la obligación de hacer que el lugar de trabajo fuese
más seguro?
c) ¿Tendría el derecho de exigir a los trabajadores que paguen
un seguro complementario?
Su respuesta, sería diferente si la minoría implicada fuera el 1% de
¿lafuerza de trabajo o el 40%?
 214 SECCIÓN II | PATRONESY PROCESOS DE LA HERENCIA
Los principios de la genética son, por lo general, los mismos para
los seres humanos que para los miembros de cualquier otra especie
eucarionte diploide. Sin embargo, los estudios genéticos que se pue­
den realizar en humanos tienen algunas restricciones que no ocurren
en otros organismos eucariontes. En primer lugar, salvo contadas
excepciones, como es el caso de las genealogías de familias históri­
camente importantes portadoras de enfermedades ( 2-1), no se
suele disponer de información acerca de los antepasados de personas
afectadas con una alteración genética más allá de tres generaciones.
Por otra parte, los experimentos de cruza, realizados con tanta fa­
cilidad con guisantes o moscas de la fruta, no son posibles en seres
humanos; incluso si lo fueran, el escaso número de hijos y el largo
tiempo entre generaciones que nos caracteriza tornarían poco prácti­
cas estas investigaciones. Por estas razones, durante cientos de años,
el mayor volumen de conocimiento en la genética humana provino
de la observación de anormalidades en los patrones hereditarios.
En las últimas décadas, sin embargo, el conocimiento de la genéti­
ca hum ana creció en una gran manera. La citogenética y la genética
molecular permitieron perfeccionar métodos de diagnóstico que hoy
hacen posible confirmar la sospecha de la presencia de una enfer­
medad en personas con síntomas clínicos e, incluso, detectar alelos
afectados capaces de desencadenar la enfermedad en personas sanas,
aunque portadoras de ese alelo, quienes, a su vez, pueden transmitir­
lo a su descendencia o no. Asimismo, se pueden detectar afecciones
genéticas en los fetos en desarrollo e identificar, en recién nacidos,
patologías que pueden tratarse en una etapa muy temprana.
En los últimos años se hizo evidente que ciertas enfermedades
hereditarias son más frecuentes en algunos grupos étnicos que en
otros y también se han encontrado genes cuya presencia se correla­
ciona con una predisposición al desarrollo de ciertas enfermedades
frecuentes en la vida adulta. Por último, se han perfeccionado técni­
cas que permiten la identificación y la filiación de personas con gran
certeza.
Junto con sus posibilidades y potencialidades, las recientes investi­
gaciones en genética nos enfrentan con profundos cuestionamientos
Fig. 12-1. GENEALOGÍA DE UNA FAMILIA REAL. La re in a V ic to ria (se n ta d a en. el c e n ­
tro ) y a lg u n o s d e sus fa m ilia re s in m e d ia to s . D ie c is ie te d e las p e rso n a s d e esta fo to g ra fía ,
to m a d a e n 1894, so n sus d e s c e n d ie n te s d ire c to s . In c lu y e n a la p rin c e s a Ire n e d e Prusia,
d e p ie a la d e re c h a d e la re in a V ic to ria lle v a n d o u n a b o a y, a la Iz q u ie rd a d e V ic to ria ,
A le x a n d ra (ta m b ié n c o n u n a b oa ), la fu tu ra za rin a d e Rusia. N ic o lá s II, q u ie n sería el ú l­
tim o z a r d e Rusia, está d e p ie al la d o d e A le x a n d ra . T a n to Ire n e c o m o A le x a n d ra e ra n
p o rta d o ra s d e u n a le lo re c e s iv o lig a d o al c ro m o s o m a X, d e te rm in a n te d e h e m o filia A, u n
tra s to r n o e n la c o a g u la c ió n d e la sa n gre .
ERRNVPHGLFRVRUJ
éticos. ¿A quién pertenece la información acerca de los genes secuen
ciados? ¿Cómo se debe manejar la información obtenida en estudi0s
genéticos, tanto en el ámbito médico como en el forense?
Una gran cantidad de investigadores, preocupados por las cortse.
cuencias de una regulación muy laxa en una era fuertemente afectada
por estos conocimientos sobre la información genética, han formado
foros y asociaciones abocadas al debate de estas cuestiones, que no
sólo intentan promover la discusión en el nivel de la comunidad cien­
tífica especializada, sino en otros ámbitos de la vida en sociedad. De­
bido a que estos debates son parte de las grandes problemáticas qUe
atraviesan la sociedad actual y que afectan y atañen a todas las per­
sonas que convivimos en ella, su resolución no debe quedar sólo en
manos de especialistas. En este capítulo analizaremos algunos tipos
de alteraciones genéticas y las técnicas de diagnóstico que posibilitan
su detección. Dedicaremos la última parte del capítulo a una breve
discusión en torno de los aspectos éticos involucrados.
LAS ALTERACIONES GENETICAS
Las alteraciones genéticas que producen ciertas afecciones son
aquellas en las que una o varios cambios en el ADN contribuyen de
manera significativa a las manifestaciones clínicas. No toda altera­
ción genética es heredable para que ello ocurra, la modificación del
material genético debe poder transmitirse a través de los gametos,
Como en todas las alteraciones y las enfermedades, los factores am­
bientales tienen un papel fundamental.
De acuerdo con el tipo de alteración genética, se pueden clasificar
en tres categorías principales:
♦ Alteraciones cromosómicas, en las que el defecto genético consiste
en un exceso o en una deficiencia de material cromosómico.
♦ Alteraciones monogénicas, en las que el defecto genético es una
mutación en un único gen.
♦ Alteraciones multifactoriales, en las que existen mutaciones en
varios genes, los cuales interactúan entre sí y con factores ambien­
tales.
La genética médica es la rama de la medicina que se ocupa
diagnóstico, el asesoramiento, el tratamiento y la prevención de
enfermedades genéticas.
Alteraciones cromosómicas
Los 25.000 genes que constituyen el genoma humano están conte­
nidos en 23 pares de cromosomas homólogos: 22 pares de autosomas
y un par de cromosomas sexuales, los llamados XX en la mujer y XY
en el varón. Los 23 pares de cromosomas humanos se distinguen e"
tre sí por su tamaño y su morfología, lo cual ha permitido tipificarlos,
identificarlos y construir lo que se denomina un cariotipo, que con­
siste en un ordenamiento particular de los cromosomas de acuerdo
con convenciones internacionales ( f i g . 1 2 2 ) .
El exceso o la deficiencia de material cromosómico producen ano­
malías variables en el desarrollo embrionario, que por lo general de­
terminan embriones o fetos no viables que son abortados de manera
espontánea. En los embarazos que llegan al término, estas anomalías
cromosómicas dan lugar a individuos con fenotipos diversos que i
cluyen malformaciones congénitas y/o discapacidad intelectual. La
frecuencia de anomalías cromosómicas en abortos espontáneos es
del 60%, mientras que en nacidos vivos es de alrededor del 0,6%. Las
anomalías cromosómicas se agrupan en dos grandes categorías:
 CAPITUL012 GENÉTICA HUMANA 215

Fig. 12-2. EL CARIOTIPO HUM ANO. C ro m o s o m a s d e u n a so la c é lu la s o m á tic a o rd e n a d o s fo r m a n d o u n c a rlo tlp o . Los m ie m b ro s d e ca d a p a r d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se Id e n tific a n
gradas a los p a tro n e s d e b a n d a s q u e a p a re c e n c o m o c o n s e c u e n c ia d e la tin c ió n . El n ú m e r o d lp lo ld e n o rm a l d e c ro m o s o m a s d e la e s p e c ie h u m a n a es d e 4 6 :2 2 p are s so n a u to s o m a s y
2 son c ro m o s o m a s sexuales. U na m u je r n o rm a l tie n e d o s c ro m o s o m a s X y u n h o m b r e n o rm a l tie n e u n c ro m o s o m a X y u n o Y, c o m o se m u e s tra a qu í.

• Las alteraciones cromosómicas numéricas, en las que el exceso o Las trisomías también pueden afectar los cromosomas sexuales,
el déficit cromosómico se deben a un cambio en el número de como ocurre en el síndrome de triple X (47,XXX), el síndrome de Kli­
cromosomas. nefelter (47, XXY) y el síndrome de la doble Y (47.XYY).
* Las alteraciones cromosómicas estructurales, en las que el exceso o
el déficit de material cromosómico se deben a reordenamientos de
los cromosomas o de fragmentos cromosómicos.

tas alteraciones cromosómicas numéricas

Las alteraciones cromosómicas más frecuentes son las monoso-
mías (ausencia de un cromosoma) y las trisomías (exceso de un cro­
mosoma).
En humanos, las monosomías suelen ser letales en el período in­
trauterino y se eliminan como abortos espontáneos; la única mono-
somía viable es la que se produce en el par sexual, cuando se pre­
senta un único cromosoma X, que da lugar al síndrome de Turner.
Las personas con síndrome de Turner son mujeres que presentan un
cariotipo con 45 cromosomas (lo cual se representa como 45,X) y tie­
nen ciertos rasgos fenotípicos característicos (talla baja, cuello corto,
gónadas rudimentarias, ausencia de menstruación y esterilidad).
Entre las trisomías autosómicas viables, la más frecuente es la tri-
somía 21 o síndrome de Down (ensayo 1 2 - 1 , Giros en la m irada
sobre e l , de I un ). Este síndrome se caracteriza por la
Presencia de malformaciones congénitas y alteraciones cognitivas.
Las personas con síndrome de Down pueden llegar a adultas y, por
1° general, tienen talla baja, cuello grueso, protrusión de la lengua, Fig. 12-3. EL SINDROME DE DOW N. SI b ie n lo s n iñ o s c o n s ín d ro m e d e D o w n c o m ­
retraso mental y, en ocasiones, malformaciones cardíacas y oftal- p a rte n c ie rta s c a ra c te rístic a s físicas c o m u n e s , e xiste m u c h a d iv e rs id a d e n c u a n to a sus
mológicas ( 12-3). p o s ib ilid a d e s , d e a c u e rd o c o n la e s tim u la c ió n y la e d u c a c ió n q u e h a y a n re c ib id o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 216 SECCIÓN 111 I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

ENSAYO 12-1
GIROS EN LA MIRADA SOBRE EL SÍNDROME DE DOWN

En la actualidad, el cambio de mirada sobre las formas de enfo­
car ciertos síndromes y trastornos constituye un desafío que per­
mite repensar el lugar en la sociedad de las personas afectadas.
El síndrome de Down debe su nombre al médico inglés John
Langdon Haydon Down (1828-1896), quien describió esta altera­
ción en 1866, aunque no dilucidó las causas que la producían. En
1958, un Investigador francés, Jérôme Lejeune (1926-1994), en­
contró que el síndrome está asociado con una trisomía en el par
21 de cromosomas. Hasta entonces (e Incluso de modo erróneo
en la actualidad), a las personas que portaban esta trisomía se las
llamaba "mongólicos" o "mogólicos" por sus similitudes faciales
con los grupos nómades del centro de Mongolia. En 1965, la Or­
ganización Mundial de la Salud hizo un cambio de nomenclatura
tras una petición formal del delegado de Mongolia. El propio Leje­
une propuso la denominación alternativa de "trisomía 2 1 ".
Las personas con síndrome de Down tienen una discapacidad
cognitiva variable entre individuos y pueden padecer algunas
patologías, en especial del corazón, el sistema digestivo y el sis­
tema endocrino, debido al exceso de proteínas sintetizadas por
el cromosoma extranumerario. Los tratamientos, tanto médicos
como quirúrgicos, mejoraron en los últimos 30 años y han per­
mitido solucionar algunas de estas patologías.
En la actualidad, la esperanza de vida de estas personas (14
años hace unas décadas) ha subido hasta alcanzar casi la media
poblaclonal (60 años, en países desarrollados).
Si bien el descifrado del genoma humano está develando al­
gunos de los procesos bioquímicos subyacentes a la dlscapaci-
dad cognitiva, en la actualidad no existe tratamiento farmaco­
lógico alguno que haya demostrado influir en las capacidades
intelectuales de estas personas. Sólo las terapias de estimulación
temprana, la inclusión educativa (es decir, la posibilidad de com­
partir su educación en los ámbitos a donde concurren todos los
ciudadanos), la Inserción laboral, la inclusión en actividades ar­
tísticas y deportivas, y, en general, el cambio en la mentalidad de
la sociedad están contribuyendo al cambio cualitativo positivo
en su desarrollo, calidad de vida y expectativas vitales.

Como vimos en el capítulo , el principal proceso que origina célu­ La aparición de ciertas trisomías (trisomías 13,18, 21, XXX y XXY
las con exceso o déficit de cromosomas es la no disyunción, un error se asocia con la edad materna avanzada (más de 35 años) ( f i g . 12-5 y
que se produce en la segregación cromosómica durante la meiosis o ¡I). Si bien los mecanismos involucrados aún no se com­
la mitosis. Cuando la no disyunción ocurre en la primera fase de la prenden por completo, es posible que con el aumento de la edad de
meiosis, falla la separación de los cromosomas homólogos y se pro­ la mujer también aumente la acumulación de influencias ambientales
ducen gametos con cromosomas faltantes o sobrantes (fis ). que predisponen a errores en la segregación cromosómica durante la
gametogénesis y disminuya la capacidad para reconocer y eliminar,
(a)
de forma espontánea, un embrión o feto trisómico.

Oocito I

AA
r
osis I
Meiosis
co
o 40
c
cu
Par de
cromosomas 21
A E
oco
30
Primer cuerpo polar o
o
(b ) o
Ovulo con un
cromosoma 20
21 extra

Oocito I r
No
AA Meiosis II
L 10

AA
disyunción
' en meiosis I
Ô cuerpo
Segundo
polar

Par de 0
cromosomas 21 20 25 30 35 40 45 años
Primer cuerpo polar

Fig. 12-4. DISYUNCIÓN NORMAL Y NO DISYUNCIÓN, (a) D is y u n c ió n n o rm a l d e l p a r
d e c ro m o s o m a s 21 e n la p rim e ra fa se d e la m e io s is e n la o v o g é n e s is , (b) N o d is y u n c ió n :
o b s é rv e s e q u e , c o m o el ó v u lo re s u lta n te p o s e e d o s c ro m o s o m a s 21, tra s la fe c u n d a c ió n
c o n u n e s p e rm a to z o id e n o rm a l (c o n u n s o lo c ro m o s o m a 2 1) se p ro d u c irá u n c ig o to c o n
tris o m ía 21. En c u a lq u ie ra d e los d o s casos, el p rim e r c u e rp o p o la r s u e le d e s in te g ra rs e .
Fig. 12-5. FRECUENCIA DE LOS NACIMIENTOS DE NIÑOS CON SÍNDROME DE
DOW N EN RELACIÓN CON LA EDAD DE LAS MADRES. El n ú m e r o d e casos con
d ro m e d e D o w n p a ra ca d a e d a d m a te rn a se re p re s e n ta p o r ca d a 1.000 nacim ientos
C o m o se p u e d e o b s e rva r, el rie s g o d e te n e r u n n iñ o c o n s ín d ro m e d e D o w n aumenta
c o n la e d a d d e la m a d re ; el c a m b io se h a c e m á s p ro n u n c ia d o a p a r tir d e lo s 3 5 años. 9

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITUL012 I GENÉTICA HUMANA 217

C U A D R O i 2 -1 . P robabilidad (riesgo) de sindrome de D own en el recién

(a) Deleción
nacido, según la edad materna
Intersticial { J
E d a d m a te r n a
(a ñ o s )
R ie s g o a b c id Ie I f I g a ib c if íg
1 5-1 9 1 /1 .5 6 0 Terminal I I
a b c d Iel f I g— a bc d e
2 0 -2 4 1 /1 .5 4 0

2 5 -2 9 1 /1 .3 5 0 (b) Duplicación
3 0 -3 4 1 /8 9 0 a b c d I e I f I g >- ► <1 J b c d|e|f|e|f|g
3 5 -3 9 1 /3 5 5 (c) Inversión
4 0 -4 4 1 /9 7 Pericéntrica
4 5 -4 9 1 /2 3 a I b -c | d I e I f ! g a | e | d | C ' b i f g
50 1 /5 Paracéntrica

(d) Traslocación recíproca

tas alteraciones cromosómicas estructurales
Las anomalías cromosómicas estructurales se producen como con­
secuencia de rupturas cromosómicas espontáneas o inducidas por
agentes mutagénicos. Si bien varios mecanismos de reparación re­
únen los segmentos fragmentados, en ocasiones estos mecanismos
fallan y ocurren las anomalías.
Entre estas anomalías son frecuentes las deleciones, las duplicacio­
nes, las inversiones y las traslocaciones ( ). El principal efecto
genético de las deleciones es que producen monosomías parciales, ya
que faltan uno o más alelos en uno de los cromosomas homólogos.
La ausencia de alelos en uno de los cromosomas determina efectos
funcionales variados. Por ejemplo, al faltar parte de un cromosoma,
tiene lugar un efecto de seudodominancia de los alelos presentes en la
sección correspondiente del cromosoma homólogo, que se expresan
aun siendo recesivos, pues se hallan en una sola copia. Las duplica­
ciones cromosómicas producen un exceso de material genético y, por
lo general, son más viables que las deleciones.
Los reordenamientos cromosómicos, como las inversiones y las tras­
locaciones recíprocas, no involucran pérdida o ganancia de material
genético y por ello se llaman reordenamientos balanceados. Se estima
que una de cada mil personas normales es portadora de algún reorde­
namiento cromosómico balanceado, por lo general heredado de uno de
los progenitores. Si los puntos de rotura no afectan la secuencia de nin­
gún gen, el reordenamiento no suele afectar el fenotipo o la salud de la
persona portadora, aunque sí su fertilidad. En efecto, los portadores de
traslocaciones recíprocas balanceadas o de inversiones tienen cierta pro­
babilidad de producir gametos desbalanceados, con trisomías o mono­
somías parciales (de algunos segmentos cromosómicos), ya que durante
su meiosis los cromosomas traslocados e invertidos se aparean de forma
irregular. En ocasiones, estos gametos son disfuncionales por completo,
aunque otras veces pueden dar lugar a descendencia viable, si bien con
diferentes tipos de anomalías clínicas. Estas anomalías dependerán de la
porción cromosómica trisómica o monosómica involucrada.
H u m e d a d e s monogénicas
En contraste con las enfermedades cromosómicas, las enfermeda­
des monogénicas no pueden detectarse por métodos microscópicos,
ya que se deben a mutaciones en genes únicos que sólo pueden cons­
tatarse en el nivel molecular. Los tipos más frecuentes de mutación
8enica abarcan las sustituciones de una base por otra en el ADN, las
Aserciones o deleciones de una o más bases, las deleciones de longi­
tud variable o la expansión (varias repeticiones) de un triplete especí­
fico. Las consecuencias que traen estas mutaciones en el polipéptido
a b c d í e l f l g — a b c d|w|x
r s t u V w X -*■ r s t u v e f g
(e) Traslocación robertsoniana
— ► e I d a1 b l e
d e
F ig . 1 2 - 6 . L A S P R IN C IP A L E S A N O M A L ÍA S C R O M O S Ó M IC A S E S T R U C -
U n a d e le c ió n , e n la q u e se p ie rd e u n a p o r c ió n d e l c ro m o s o m a .
Las d e le c io n e s se d e n o m in a n in te rs tic ia le s , c u a n d o in v o lu c ra n d o s p u n to s d e
ro tu ra , y te rm in a le s , c u a n d o se p ro d u c e n e n u n e x tre m o d e l c ro m o s o m a e in v o lu c ra n u n
s o lo p u n to d e r o t u r a .! >) U n a d u p lic a c ió n . ) U n a in v e rs ió n . Las In v e rs io n e s se d e n o m i­
n a n p e ric é n tric a s , c u a n d o c o m p re n d e n al c e n trò m e ro , y p a ra c é n trlc a s , c u a n d o n o lo in ­
v o lu c ra n . (d ) U n a tra s lo c a c ió n re c íp ro c a (ro tu ra d e d o s c ro m o s o m a s n o h o m ó lo g o s c o n
p o s te rio r in te rc a m b io d e s e g m e n to s e n tre e llo s), (e ) T ra s lo c a c ió n ro b e rts o n ia n a (fu s ió n
d e d o s c ro m o s o m a s a c ro c é n tric o s ).
codificado por el gen incluyen: a) la sustitución de un aminoácido
por otro, b) la ausencia de síntesis del polipéptido, c) la síntesis de
un polipéptido incompleto y d) la síntesis de un polipéptido inesta­
ble. De manera general, estos cambios se traducen en una pérdida
de función de la proteina sintetizada, lo que en muchos casos se re­
laciona con manifestaciones clínicas de enfermedad. Por otra parte,
cambios puntuales que afecten la maduración del ARN y originen,
por ejemplo, un empalme (splicing) aberrante (
), podrían ser, asimismo, la causa de
la aparición de una enfermedad monogènica. Se conocen varios mi­
les de enfermedades monogénicas que, si bien de modo particular
son raras (la frecuencia de aparición o prevalencia en el momento
del nacimiento va desde 1 en 500 hasta 1 en 500.000), en su conjun­
to afectan del 1 al 2% de la población. Ejemplos frecuentes son las
talasemias -caracterizadas por mutaciones que afectan a la cadena
de globina alfa o beta de la hemoglobina, lo que lleva a una dismi­
nución en la producción de los glóbulos rojos y un aumento de su
destrucción-, lafibrosis quística -que causa la acumulación de moco
espeso en los pulmones y en el aparato digestivo-, la neurofibroma­
tosis -u n conjunto de trastornos que producen tumores benignos en
diversos tipos de nervios y que pueden afectar el desarrollo de tejidos
no nerviosos como huesos y piel-, el albinismo -defecto en la pro­
ducción del pigmento melanina-, la anemia falciforme, la hemofilia y
la enfermedad de Huntington (enfermedades que describiremos más
adelante en este capítulo). La herencia de estas enfermedades sigue
patrones mendelianos (recesivos o dominantes).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 218 SECCIÓN III I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA

Las enfermedades monogénicas recesivas

Se dice que una enfermedad es recesiva si se manifiesta sólo cuan­
do el gen mutado, responsable de la enfermedad, se encuentra en
homocigosis, es decir que ambos alelos están mutados. Cuando la
mutación está presente sólo en uno de los dos alelos, es decir que el
gen dañado se encuentra en heterocigosis, las personas que la poseen
de modo habitual no presentan síntomas de la enfermedad porque
el alelo normal del par produce cantidad suficiente de la proteína
normal. Ésta puede suplir al polipéptido defectuoso codificado por el
alelo recesivo o compensar su ausencia completa. Los individuos que
tienen el alelo defectuoso se denominan portadores, porque pueden
transmitirlo a la descendencia
Uno de los ejemplos mejor estudiados de una enfermedad auto-
sómica (o sea, provocada por la mutación de un gen autosómico)
recesiva es la fenilcetonuria, o PI<U. Las personas con PKU carecen
de la enzima hepática fenilalanina hidroxilasa, que convierte el ami­
noácido fenilalanina en el aminoácido tirosina. Cuando esta enzima
falta o es deficiente, la fenilalanina que ingerimos con los alimentos o
sus productos de degradación anormales se acumulan en el torrente
sanguíneo y en la orina. Estos productos dañan el sistema nervioso en
desarrollo y pueden causar un retraso mental profundo.
En la actualidad, es posible el tratamiento de los niños que padecen
PKU a fin de evitar la aparición de los síntomas. En muchos países,
los recién nacidos son sometidos a estudios epidemiológicos - scree-
ning- , que consisten en una monitorización poblacional con el ob­
jetivo de detectar a los individuos que se encuentren en riesgo de
padecer la enfermedad.
Estas pruebas se utilizan para identificar a los individuos homoci-
góticos para el gen causante de la PKU. El diagnóstico temprano de
esta enfermedad es fundamental, porque permite que los niños afec­
tados sean sometidos a una dieta especial libre de fenilalanina, lo cual
les da la oportunidad de desarrollarse de modo normal.
La anemia falciforme, otro ejemplo de enfermedad autosómica
recesiva, se debe a una mutación en el gen que codifica la cadena
beta de la hemoglobina, lo que determina la sustitución de un único
aminoácido en el polipéptido beta y lleva a la formación de un tipo
de hemoglobina llamada hemoglobina S. Cuando la concentración
de oxígeno en el aire es baja, la hemoglobina S se vuelve insoluble
y forma ramilletes de fibras rígidas que distorsionan la forma de los
glóbulos rojos y los torna más frágiles; la degradación prematura de
los glóbulos rojos causa anemia. Las personas heterocigóticas para
el alelo mutado beta-S no suelen presentar síntomas. Como ocurre
con la PKU, el alelo normal produce suficiente hemoglobina normal
como para que los efectos del alelo defectuoso no sean evidentes. La
anemia falciforme se trata por medio de transfusiones de sangre y
con algunos medicamentos, si bien todos estos tratamientos tienen
una eficacia limitada ( ).
Otro ejemplo de enfermedad recesiva es la enfermedad de Tay-Sachs,
rara en la población general (1 en 300.000 nacimientos) aunque bas­
tante frecuente entre los judíos de origen europeo (1 en 2.500). Se
estima que en la población asquenazí, alrededor de una de cada 28
personas es portadora heterocigótica del alelo de Tay-Sachs. Los ni­
ños homocigóticos padecen una degeneración del sistema nervioso
y, como en la PKU, parecen normales al nacer aunque a alrededor de
los 8 meses de vida empiezan a padecer síntomas graves y rara vez
viven más de cinco años. Otros ejemplos de enfermedades recesivas
son la fibrosis quística, el albinismo y las talasemias. Este tipo de en­
fermedades genéticas, por lo general, se heredan de padres sanos que
son, ambos, portadores heterocigotos de un mismo alelo mutado. En
estos casos, cada hijo tiene una probabilidad de 1 en 4 de heredar
F ig . 1 1-1. A N E M IA F A L C IF O R M E . F o rm a q u e a d o p ta n lo s g ló b u lo s ro jo s e n personas!
c o n a n e m ia fa lc ifo rm e .
ambos alelos mutados y manifestar la enfermedad. La mayoría de las
enfermedades monogénicas recesivas son poco frecuentes, debido a
que, como el alelo mutado suele tener una frecuencia baja en la pobla­
ción, la probabilidad de que se forme una pareja entre dos personas
heterocigóticas y tengan hijos homocigóticos recesivos es baja.
Sin embargo, en los grupos humanos que se mantienen aislados es
frecuente la unión entre personas que poseen cierto grado de consan­
guinidad y, por lo tanto, es mayor la probabilidad de que dos personas
con la misma mutación tengan hijos homocigotas para esa mutación
y, en consecuencia, estén afectados por la enfermedad recesiva en
cuestión. Existen evidencias que indican que cuanto mayor es el gra­
do de consanguinidad en una población, mayor es la frecuencia de
enfermedades recesivas.
Las enfermedades monogénicas dominantes 1
Se dice que una enfermedad es monogènica dominante cuando es
causada por un alelo dominante y, por lo tanto, se manifiesta tanto en
homocigosis como en heterocigosis. Ejemplos de estas enfermedades
son la neurofibromatosis, la acondroplasia -que afecta el crecimien­
to de los hugsos y ocasiona el tipo más frecuente de enanismo- y
el síndrome de Marfan, un trastorno del tejido conectivo que puede
afectar el corazón, los vasos sanguíneos, los pulmones, los huesos )'
los ligamentos.
Las enfermedades monogénicas ligadas al cromosoma X 1
Este tipo de enfermedades se deben, a diferencia de las autosómi-
cas, a mutaciones en genes ubicados en el cromosoma X. Debido a
que la mayoría de los genes del cromosoma X se expresan en forma
recesiva y que la mujer tiene dos cromosomas X, de modo general
-salvo raros casos en que la mujer sea homocigota para el gen muta-
do- los únicos afectados son los varones, que heredan el gen muta'
do de su madre sana portadora heterocigota. Los hijos de una mujer
portadora, sea mujer o varón, tienen una probabilidad de 1 en 2 de
recibir el gen afectado. Sin embargo, mientras que los varones afec­
tados manifestarán la enfermedad, las mujeres sólo serán portadoras
pero no afectadas. En el caso del varón que presenta la mutación
el cromosoma X y, por lo tanto, la enfermedad, todas sus hijas muje"

ERRNVPHGLFRVRUJ
 I GENÉTICA HUMANA 219

res serán portadoras no afectadas, mientras que sus hijos varones no ( j) M ujer sana
recibirán la mutación.
¿Puede usted distinguir el número en la figura 12-8? El 8% de los ^ M ujer porta d o ra r-< ?
varones y el 0,04% de las mujeres no pueden hacerlo ( ). Los
genes que codifican las proteínas que forman los pigmentos de la re­ Varón sano xx XY P
tina, que detectan la luz verde y la luz roja están en el cromosoma
Varón con ceguera
X. La visión del color rojo depende de un solo gen que, cuando no w a los colores
está presente, produce ceguera para el rojo. Para la visión del color
verde existen varios genes que son idénticos entre sí en el 99,9% de 1 T
su secuencia; cuando al menos uno de estos genes está presente, la
visión es normal, no obstante, cuando existe una deleción que produ­
c?ir? ? 9i > A-
ce la ausencia completa de los genes para el color verde, se produce XY XX XX XX XY XY
la ceguera completa para este color. Estos efectos se observan en los
varones, quienes tienen un solo cromosoma X. Las mujeres portado­
ras de mutaciones en estos genes (sustituciones o deleciones) en uno l i l i l i l i
de sus cromosomas X, en cambio, tienen visión normal porque los
alelos defectuosos son recesivos con respecto a los alelos normales
? ? < f ? ? cTo*
situados en el otro cromosoma X. Sólo las mujeres homocigóticas XX XX XY XY XX XX XY XY
están afectadas ( ).
Otras enfermedades ligadas al cromosoma X son las hemofilias. En
la hemofilia A, la coagulación de la sangre no ocurre de forma normal
debido a que el gen que codifica el factor de coagulación VIII, loca­
lizado en el cromosoma X, se encuentra alterado (
Q Fig. 12-9. GENEALOGÍA DE UNA FAMILIA CON DEFECTOS PARA LA DIS-
Y VERDE. En e s te e je m p lo , e l a le lo
n o rm a l es d o m in a n te y, p o r lo ta n to , la m u je r tie n e u na v is ió n n o rm a l d e los
co lo re s . En el e s q u e m a se re p re s e n ta n las p ro b a b ilid a d e s te ó ric a s d e u n a d e s­
"■). Un ejemplo clásico de la transmisión de
c e n d e n c ia d e c u a tro h ijo s , d o s v a ro n e s y d o s m u je re s: la m ita d d e las h ija s so n
esta enfermedad lo provee la familia real británica del siglo xix. Los sanas y la m ita d so n p o rta d o ra s , y la m ita d d e sus h ijo s e stá n a fe c ta d o s y la o tra m ita d so n
descendientes de la reina Victoria introdujeron la hemofilia en varias sanos. N ó te s e q u e si u n h o m b r e a fe c ta d o {véase F l) tie n e d e s c e n d e n c ia c o n u n a m u je r
familias reales europeas de la época ( ). sana y n o p o rta d o ra , to d a s sus h ija s so n p o rta d o ra s , p u e s h e re d a n el c ro m o s o m a X c o n
En la distrofia muscular de Duchenne, una enfermedad recesi­ el a le lo a n o rm a l d e l p a d re , y to d o s su s h ijo s so n sanos, p o rq u e h e re d a n d e su p a d re el
c ro m o s o m a Y.
va también ligada al cromosoma X, el gen de la proteína muscular
distrofina está mutado y, como consecuencia, se produce una forma
defectuosa de la proteína (o la proteína no se sintetiza), lo que afec­ casi de modo exclusivo en varones, con una incidencia de 1 en 3.500
ta los músculos cardíaco y esquelético. La distrofia muscular ocurre recién nacidos. En los niños afectados, los primeros síntomas suelen
desarrollarse entre los 2 y los 6 años, y la mayoría muere alrededor
de los 20 años.

Enfermedades multifactoriales
Como vimos en el , la talla, el peso y muchas otras carac­
terísticas de variación continua son el resultado de la expresión de va­
rios genes en interacción con factores ambientales. Del mismo modo,
la mayoría de las enfermedades humanas comunes en la vida adulta,
como el cáncer de mama, la hipertensión y la hipercolesterolemia, se
deben a la interacción entre factores ambientales y determinadas va­
riantes génicas. Cuando se conocen variantes génicas asociadas con
una probabilidad mayor de aparición de una enfermedad determi­
nada, se dice que esas variantes condicionan en el individuo que las
porta una susceptibilidad genética mayor para esa enfermedad. La
susceptibilidad genética sólo se evidencia cuando factores ambien­
tales desfavorables interactúan con los productos de esos genes y
desencadenan una enfermedad. Estas enfermedades se denominan
multifactoriales, pues intervienen muchos factores, tanto genéticos
como ambientales. Las manifestaciones clínicas de los trastornos
multifactoriales pueden estar asociadas tanto a defectos congénitos
como a diversas enfermedades que se manifiesten en diferentes eta­
pas de la vida.

£'9. 12-8. UN DIAGRAMA SIMPLE USADO PARA DETECTAR LA CEGUERA A LOS
IDE. Los in d iv id u o s c o n v is ió n n o rm a l d e lo s c o lo re s p u e d e n le er
con 'acilida d el n ú m e ro d e d o s d íg ito s In s e rto e n el p a tró n d e c írc u lo s. Los In d iv id u o s c o n
ce9Uera a los c o lo re s ro jo y / o v e rd e n o p u e d e n h a c e rlo .
Defectos congénitos
Cuando una enfermedad o un defecto existen desde el nacimien­
to (aunque puedan manifestarse en etapas posteriores de la vida) se
dice que son congénitos. Si bien todas las enfermedades genéticas

ERRNVPHGLFRVRUJ
 220 I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
son congénitas, ciertos defectos congénitos no involucran una alte­
ración de material genético, sino que se deben a la acción de agentes
ambientales que afectan la morfogénesis embrionaria o fetal. Estos
agentes se denominan temtógenos y pueden producir alteraciones
morfológicas y funcionales graves. Los teratógenos abarcan:
♦ Agentes infecciosos, como el citomegalovirus, el virus de la rubéo­
la o el protozoario causante de la toxoplasmosis.
♦ Factores físicos, como las radiaciones.
♦ Sustancias químicas, como ciertos medicamentos anticonvulsivan-
tes, el ácido retinoico, el alcohol y la tristemente célebre talidomida,
un sedante introducido en la década de 1950 que se indicaba a mu­
jeres embarazadas para tratar las náuseas y el insomnio. Esta últi­
ma droga causó defectos muy graves en los fetos que estuvieron
expuestos a ella en los primeros meses de gestación.
En la actualidad se acepta que la mayoría de los defectos congénitos
como las fisuras orales (labio leporino), las fallas en el cierre del tubo
neural (anencefalia y espina bífida, entre otros), las malformaciones
cardíacas y otros se deben a la acción combinada de genes de suscepti­
bilidad y agentes ambientales teratógenos que actúan de un modo dife­
rencial, según la dosis y el momento de la gestación en que intervengan.
El cáncer: una enfermedad m ultifactorial
Como vimos en el ulo 5, el cáncer comprende un grupo de
patologías muy diversas, tan diversas como tipos de cánceres exis­
ten. Sin embargo, todas comparten la característica fundamental de
que, en algún momento, el material genético de células somáticas
de algún tejido en particular sufrió mutaciones que provocaron que
esas células escaparan de los controles que de modo normal limitan
su división y comenzaran a proliferar sin control.
Esas mutaciones pueden ser espontáneas, aunque con mayor fre­
cuencia son causadas por factores ambientales que actúan como car­
cinógenos. Los carcinógenos suelen clasificarse en físicos, como los
rayos X y UV, y químicos, como los productos de la combustión del
tabaco o los desechos tóxicos industriales.
Los virus también pueden producir mutaciones somáticas y se
estima que son el factor causante de alrededor del 15% del total de
cánceres en el mundo. Existen dos interpretaciones principales de los
caminos que conducen a la formación de un tumor: una estimulación
excesiva del crecimiento o una falta de inhibición del crecimiento.
Para que se desencadene un cáncer, por lo general, es necesaria la
exposición a factores ambientales carcinogénicos que producen una
o varias mutaciones originales en un tejido en particular. No todos los
individuos son susceptibles por igual a la acción de los carcinógenos:
algunas personas heredan variantes génicas (mutaciones), que otor­
gan susceptibilidad mayor al desarrollo de un cáncer. De modo ge­
neral se observa que en las células en las que se desarrolla un cáncer
están presentes varias mutaciones. Esto explica por qué la incidencia
de esta enfermedad aumenta con la edad. Si el cáncer se produce por
una acumulación de mutaciones, cuanto mayor tiempo se vive, más
probable es la aparición de un cáncer.
Es importante señalar que las mutaciones ocurren en muchas más
células que las que se detectan, aunque como la mayoría de estas mu­
taciones son letales, las células que las portan no sobreviven. Las cé­
lulas cancerosas detectadas son las sobrevivientes de un proceso de
selección (
te r a p é u tic a s d e la m e d ic in a m o d e rn a ).
Uno de los cánceres más estudiados y mejor comprendidos es el
colorrectal. Por lo general, este cáncer comienza como un pólipo de
ERRNVPHGLFRVRUJ
crecimiento benigno en el revestimiento interno del colon. En la me.
dida en que se desarrolla el tumor, se van acumulando mutaciones que
activan oncogenes y otras que desactivan genes supresores de tumores
En algún punto de este proceso, el tumor puede volverse maligno. A di­
ferencia de los oncogenes, que por lo general son dominantes, los genes
supresores de tumores con frecuencia son recesivos. En estos casos de­
ben ocurrir mutaciones que inactiven los dos alelos del gen. ¿Cómo lle­
ga una célula a acumular tantas mutaciones en genes críticos? Por una
parte, una primera mutación puede ser heredada de un progenitor qUe
posea la mutación en sus células germinales. A su vez, las mutaciones
en genes que aceleran la multiplicación celular favorecen la aparición
de más mutaciones, ya que cuanto mayor sea el número de veces que
una célula se multiplica, mayor es la probabilidad de que se produzcan
errores de copia. Se trata de un proceso complejo y multicausal en el
que los resultados son consecuencia de interacciones múltiples, que en
algunos casos pueden retroalimentarse.
En la actualidad, las investigaciones sobre el cáncer apuntan a iden­
tificar con mayor precisión los factores ambientales carcinogénicos,
de manera de restringir la exposición a ellos y minimizar su acción
sobre el organismo (p. ej„ prevención del hábito de fumar, descon­
taminación ambiental, entre otros). Por otra parte, es posible que el
conocimiento de los mecanismos moleculares que desencadenan el
cáncer permita actuar de forma preventiva y mejorar las terapéuticas.
En cambio, es poco probable que la simple detección de alelos de sus­
ceptibilidad genética, heredados o no, signifique un gran avance en la
lucha contra el cáncer, pues es evidente que la mayoría de los genes
que predisponen al cáncer se expresan de manera muy variable y, pol­
lo tanto, su presencia tiene un valor predictivo bajo.
EL DIAGNÓSTICO DE LAS ENFERMEDADES GENÉTICAS 1
El desarrollo de nuevas técnicas de diagnóstico hace que, día a día,
se sumen nuevas enfermedades a la lista de trastornos genéticos diag-
nosticables por análisis del ADN, incluso antes del nacimiento. La dis­
ponibilidad de estos conocimientos plantea diversos interrogantes teó­
ricos, prácticos y éticos. Su resolución incide en la toma de decisiones
tanto personales como profesionales. Al mismo tiempo, la definición
de criterios en estos temas determina el diseño de políticas públicas en
salud. Por ello, es importante que todos los ciudadanos conozcan esta
problemática y que las decisiones no queden sólo en manos de espe­
cialistas. Abordaremos estos aspectos hacia el final de este capítulo.
El diagnóstico mediante técnicas de análisis del ADN
En los últimos 30 años se desarrollaron numerosas técnicas pata
el diagnóstico de enfermedades genéticas que usan herramientas
tomadas de la biología molecular ( hu'iom
). Este tipo de diagnóstico, centrado en
el análisis del ADN, posee algunas ventajas importantes: el ADN es
relativamente fácil de obtener, ya sea de las células de un individuo
o de un feto en desarrollo, los genes se pueden estudiar de forma
directa o a partir de sus productos proteicos, y arribar a un diag­
nóstico por lo general certero. Sin embargo, una misma patología
clínica puede ser causada por diferentes mutaciones y en ocasiones
es difícil identificar las mutaciones poco frecuentes. Esto constituye
una limitación importante, difícil de superar. En todos los casos,
es la sospecha clínica por parte del médico la que orienta el análi­
sis genético en un paciente, dado que no existe el “análisis genétic0
genérico”: siempre se trata de un análisis específico de un gen en
particular, en un paciente, con consideración de su historia previa-

ENSAYO 12-2
EL DESARROLLO TUMORAL Y LAS HERRAMIENTAS TERAPÉUTICAS DE LA MEDICINA MODERNA
La división celular es un mecanismo sometido a una regula­
ción en extremo compleja. Cuando estos mecanismos de con­
trol se encuentran "afectados" puede aparecer una masa celular
anómala, denominada tu m o r. Este tumor surge de una división
celular descontrolada, probablemente causada por mutaciones
en el material genético que contiene la información para el con­
trol del ciclo celular. Esta afección, que en términos médicos reci­
be el nombre de cáncer, siempre existió en la naturaleza y todos
los organismos multicelulares pueden desarrollar algún tipo de
crecimiento tumoral.
¿Cómo se d efienden los o rg a n ism o s m u ltic e lu la re s d e l cáncer?
Cuando una célula pierde la capacidad de regular el ciclo ce­
lular, se ponen en marcha una serie de mecanismos destinados
a destruirla. Uno de los primeros mecanismos proviene de la
célula misma, que puede reconocer su propio desarreglo y ac­
tivar un proceso de muerte celular programada, o apoptosis,
una especie de "suicidio celular" que elimina las células alte­
radas. Otro mecanismo proviene del sistema inmunitario: con
frecuencia las células cancerosas expresan en sus superficies
proteínas particulares llamadas m a rc a d o re s p ro te ic o s ; el siste­
ma inmunitario reconoce estas proteínas extrañas y elimina a
las células que las poseen. La gran mayoría de los tumores son
eliminados de esta manera. Sin embargo, en ocasiones, estas
células en activo crecimiento pueden escapar de los sistemas
de patrullaje. Por distintas razones tardan en ser eliminadas y
forman un tumor, el tumor primario.
Cuando estas células evolucionan de forma patológica, su
material genético se encuentra modificado por mutaciones, sin
posibilidad de reparación por parte de la célula. Este fenóme­
no conduce a una in e s ta b ilid a d g e n é tica cuando las mutaciones
afectan de manera puntual a genes aislados, o a in e s ta b ilid a d g e -
nóm ica, cuando se trata de reordenamientos, pérdida o ganan­
cia de cromosomas. Estos cambios son tan aberrantes que en
muchas ocasiones provocan la muerte espontánea de las células
y, en otras, las células son eliminadas por apoptosis o por el siste­
ma inmunitario; sin embargo, esta misma inestabilidad genética
permite en algunos casos la aparición de células mutantes que
son resistentes a los mecanismos de eliminación. Estas células
ahora ya no sólo crecen de manera desmedida, sino que el orga­
nismo no logra eliminarlas.
Al mismo tiempo, existe otro mecanismo que restringe la pro­
liferación de las células tumorales, que consiste en la división li­
mitada. Según los organismos y los distintos tejidos, las células
se dividen, en promedio, unas 50 veces. Esto se debe a que el
extremo de los cromosomas, los telómeros, sufren una especie
de "erosión" durante cada división (
). Esta modificación los acorta y da, en cierto punto,
una señal a la célula para que entre en senescencia, un estado
celular que se caracteriza por el freno de la división y la muerte
celular. Sin embargo, en ciertos casos, algunas células mutantes
logran escapar de esta barrera y se vuelven virtualmente inmor­
tales. Así es como un tumor primario evoluciona, en ocasiones
durante años, hasta un estado de crecimiento descontrolado
Por completo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I GENÉTICA HUMANA 221
Una última barrera se interpone a la progresión tumoral: la
falta de nutrientes. La masa tumoral alcanza proporciones tales
que muchas veces deja de crecer o disminuye en volumen debi­
do a la falta de oxígeno y materiales constituyentes. En ciertos
casos, algunas de estas células logran adaptarse a la carencia de
nutrientes, al promover la llegada de nuevos vasos sanguíneos
y de otras células que contribuyen a nutrirlas. Por último, en el
estado más grave y avanzado, estas células logran desprender­
se del tumor primario y pasan a los mismos vasos sanguíneos o
linfáticos que las rodean; en estos casos, pueden insertarse en
otros órganos y diseminarse por todo el organismo. Este fenó­
meno se llama m etástasis.
En este estadio, el tumor no sólo no puede ser eliminado por
el organismo, sino que tampoco puede extirparse de manera
quirúrgica. Las metástasis nuevas con frecuencia son muy pe­
queñas y, por lo tanto, indiscernibles del tejido sano.
La medicina moderna ha desarrollado diferentes herramien­
tas para luchar contra estos tumores. La ra d io te ra p ia se sirve de
radiaciones de alta energía para alcanzar y destruir células tu­
morales, situadas específicamente en regiones del organismo
inaccesibles para la cirugía. La h o rm o n o te ra p ia , muy usada en el
cáncer de mama, utiliza análogos de hormonas que reemplazan
a las hormonas normales y bloquean el crecimiento tumoral. La
in m u n o te ra p ia emplea estrategias de inmunización capaces de
inducir al sistema inmunitario a reconocer las células tumorales
que le resultaban indistinguibles; puede servirse también de
anticuerpos específicos para dirigir de modo específico drogas
tóxicas hacia las células cancerosas. La q u im io te ra p ia usa drogas
que interaccionan con las células en división activa y provocan
el freno del ciclo celular o la muerte de las células por apoptosis.
Sin embargo, todo este arsenal con frecuencia resulta ineficaz,
porque estas células en división activa mutan de forma rápida
y se producen nuevas variantes que son resistentes a la terapia
utilizada. Las terapias que se utilizan eliminan a las variantes ce­
lulares sensibles y, en ese sentido, igual que lo que ocurre con los
antibióticos, reducen la competencia entre los distintos clones
de células alteradas y favorecen a aquellas que son resistentes,
que así aumentan su proporción en la población celular.
Por fortuna, en la gran mayoría de los casos, los sistemas de
defensa eliminan los tumores sin que siquiera nos demos cuen­
ta. La aparición del cáncer resulta, entonces, en una cuestión de
probabilidad. Cuanto más tiempo vivimos, más tiempo pasamos
expuestos a posibles mutaciones que podrían generar alguna
vez un tumor capaz de superar todas las barreras impuestas
por el organismo. Sin dudas, como seres racionales, tenemos
dos herramientas para luchar contra el cáncer: la ciencia para
desarrollar métodos terapéuticos más eficaces y la prevención a
través de la implementación de políticas sanitarias que promue­
van el conocimiento de los signos y los síntomas que deben ser
reconocidos por la población y que garanticen el acceso a los
controles periódicos que permitan el diagnóstico temprano de
la enfermedad. Al mismo tiempo, dado que resulta clara la pre­
sencia de un componente ambiental en la génesis de distintos
tipos de cáncer, es fundamental la implementación de políticas
ambientales que limiten la polución y el contacto con los agen­
tes mutagénicos generados por nuestra sociedad.
 222 III j PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
A los fines del diagnóstico de las enfermedades génicas, se utilizan
dos tipos de métodos, directos e indirectos que dependen del conoci­
miento que se tenga sobre el o los genes involucrados en la patología
en cuestión.
Varias mutaciones, una única enfermedad
En muchos casos, diferentes mutaciones en un mismo gen pueden
dar lugar a la misma enfermedad. Esto ocurre con la fibrosis quística,
que puede ser causada por alrededor de 1.000 mutaciones diferentes
en el gen de la CFTR, el cual de forma normal produce una proteína
encargada del transporte de cloro en los epitelios. El diagnóstico de
esta enfermedad se basa en los síntomas clínicos y en la prueba del
sudor, por la que se mide la concentración de cloro en el sudor, que
está muy elevada en los enfermos. Si bien esta prueba sigue siendo
el estándar para el diagnóstico de la fibrosis quística, cuando un pa­
ciente tiene síntomas clínicos que llevan a sospechar la enfermedad,
el médico también dispone del recurso del análisis directo del gen,
que incluye las mutaciones más frecuentes en la población. La prue­
ba diagnóstica permite identificar con certeza la presencia de ciertas
mutaciones conocidas en el individuo en estudio, aunque no permite
descartar la presencia de mutaciones raras, que aún no fueron des­
critas.
Mutaciones dinámicas, cambios de una generación a la siguiente
En algunas enfermedades, el gen normal contiene un número
establecido de tripletes repetidos en su secuencia, por ejemplo, el
triplete CAG, repetido 30 veces en el gen de la huntingtina. Esta
alteración determina la aparición de la enfermedad de Huntington
cuando existen más de 39 tripletes CAG repetidos en el gen. A los
fines del diagnóstico molecular de esta enfermedad, se hace una
prueba de PCR (v ), con colocación de cebado­
res que flanquean la región de tripletes repetitivos. En este caso, el
tamaño del producto de amplificación indicará el grado de repeti­
ción de tripletes que posee el individuo en estudio. El síndrome de
fragilidad del X, causa génica de retardo mental, es otro ejemplo.
La enfermedad se produce cuando el triplete CGG supera las 200
repeticiones en el gen.
Las mutaciones que conducen a la amplificación, o el aumento
en el número de repeticiones, cambian de generación en genera­
ción y, por esa razón, se denominan dinámicas. La amplificación
ocurre sólo si el gen ya tiene un número de repeticiones cercano al
umbral patológico. En ocasiones el gen se amplifica durante la es­
permatogénesis, como en el caso de la enfermedad de Huntington,
y en otras ocasiones durante la ovogénesis, como en el síndrome del
cromosoma X frágil. Un individuo sano, que posee un número de
repeticiones por debajo del valor umbral (aunque lo suficientemen­
te elevado como para estar en la categoría de premutación), puede
tener hijos enfermos si, durante el proceso de formación de game­
tos, se produce un aumento en el número de tripletes repetitivos
por encima del umbral.
Genes de predisposición a enfermedades
La determinación de susceptibilidad o predisposición genética para
ciertas enfermedades frecuentes en la población de adultos es un
nuevo desafío para la genética médica. Se ha sugerido que en muchas
de estas enfermedades, como los cánceres de mama y colorrectal, la
enfermedad de Alzheimer y la hipertensión, podrían existir variantes
alélicas que aumentan las probabilidades de desarrollar la enferme­
ERRNVPHGLFRVRUJ
dad, si el individuo está expuesto a factores ambientales adversos. Sin
embargo, salvo excepciones, las variantes descubiertas hasta ahora se
expresan de manera variable y explican sólo una pequeña proporción
del total de la patología. Por ejemplo, las mutaciones en los genes
BRCA1 y BRCA2, que predisponen al cáncer de mama, explican sólo
el 5% del total de los cánceres de mama.
Existen dos maneras de concebir la prevención de las enfermeda­
des frecuentes con predisposición genética. Un enfoque se basa en
la detección por medio de pruebas genéticas de susceptibilidad ge­
nética en individuos y la implementación de medidas preventivas en
aquellos con mayor riesgo de desarrollar la enfermedad (medicina “a
medida"). El otro enfoque es la aplicación de medidas preventivas de
eficacia comprobada en toda la población. Los estudios poblacionales
muestran que las enfermedades más frecuentes afectan a todas las
personas, con independencia de su susceptibilidad genética. Por otra
parte, muchos factores ambientales adversos son conocidos (hábito de
fumar, exposición a carcinógenos ambientales, sedentarismo, dieta in­
adecuada, entre otros) y se ha comprobado que su control, restricción
o eliminación resulta sumamente eficaz para prevenir enfermedades
como cáncer, enfermedad coronaria, diabetes, hipertensión y muchas
otras. Por lo tanto, se piensa que desde el punto de vista de la salud
pública, para prevenir las enfermedades multifactoriales frecuentes es
más eficaz evitar la exposición a factores ambientales adversos y pro­
mover hábitos de vida saludables en toda la población, que intentar
la identificación de los individuos con una susceptibilidad genética
mayor.
Por lo contrario, los individuos sanos aunque con una historia fa­
miliar que revele la incidencia de una enfermedad en la cual algunas
mutaciones génicas pueden tener un rol causal importante, podrían
beneficiarse con pruebas genéticas de susceptibilidad, si esas muta­
ciones son suficientemente penetrantes y, por lo tanto, predictivas del
desarrollo futuro de la enfermedad. Por ejemplo, el cáncer de mama
familiar (una pequeña fracción del total de los cánceres de mama) se
asocia, en más de la mitad de los casos, con mutaciones en los genes
BRCA1 y BRCA2, que determinan un riesgo del 60% de desarrollar la
enfermedad, contra el 12% en la población general. Estos genes son
supresores de tumores que, como tales, codifican proteínas que con­
trolan la división celular y eliminan las células anormales. Cuando
una mujer adulta posee antecedentes familiares de cáncer de mama
u ovario (p. ej., madre, hermanas o tías afectadas), puede someterse a
un estudio genético y enterarse si posee una predisposición genética
para este tipo de cáncer, es decir, si es portadora de las mutaciones
de riesgo. En ese caso, exámenes mamográficos y ecografías mama­
rias frecuentes, así como exámenes ováricos periódicos, permiten la
detección precoz de este tipo de tumores y su tratamiento en etapas
tempranas, en las que es mucho más eficaz ( ).
El diagnóstico prenatal
Hemos mencionado algunas enfermedades genéticas que pueden
diagnosticarse en etapas tempranas y hemos discutido las ventajas
que tiene la detección para su prevención y tratamiento. Todas las
enfermedades cromosómicas y las enfermedades monogénicas pata
las que se cuenta con análisis de ADN son diagnosticables en el feto
de pocas semanas. Para ello, es necesario obtener células fetales du­
rante la gestación por medio de la biopsia de vellosidades cono-
nicas (a las 10-12 semanas de gestación) o la amniocentesis (a las
14-20 semanas de gestación). Las muestras se analizan por métodos
citogenéticos, para obtener el cariotipo fetal, y/o mediante técnicas
de análisis del ADN, para detectar la presencia de alguna enfermedad
génica en el feto en desarrollo.
 I GENÉTICA HUMANA 223

(a)
Extracción
de líquido
amniotico

Placenta

Útero

Pared Cuello
uterina uterino

Fig. 1 2 -1 0 . MAMOGRAFI'A TÉCNICO RADIÓLOGO OBSERVANDO LAS IM ÁG E­

NES DE UNA m a m o g r a f Ia .

• La amniocentesis se realiza a partir de una muestra del líquido am­

niotico que rodea al feto, obtenida entre las semanas 14 y 20 de ges­
tación ( ). El líquido amniotico contiene células que pro­
vienen del feto, las cuales se hacen crecer en un medio de cultivo.
• La biopsia de vellosidades coriónicas se realiza entre las semanas 10
y 12 del embarazo. Esta técnica, que se comenzó a implementar en
la década de 1980, consiste en una punción del corion -una de las
membranas fetales (véase cap. 33, El desarrollo embrionario)—para
obtener células que están en división mitótica activa ( ). F ig . 1 2-11. LA AMNIOCENTESIS, (a ) En la a m n io c e n te s is , la p o s ic ió n d e l fe to se d e ­
La ventaja de este método es que la prueba es más precoz y que, por te rm in a c o n u n a e co g ra fía , q u e c o n tin ú a d u ra n te t o d o el p ro c e s o d e e x tra c c ió n d e la
tratarse de células que se están multiplicando de forma espontánea, m u e s tra . La m u e s tra se to m a m e d ia n te u n a p u n c ió n q u e c o n s is te e n la in tr o d u c c ió n
d e u n a a g u ja d e lg a d a a tra v é s d e la p a re d a b d o m in a l d e la m a d re , la p a re d d e l ú te ro y
los resultados se obtienen más rápido y con mayor facilidad.
las m e m b ra n a s q u e e n c ie rra n al fe to . D e e ste m o d o , se e x tra e líq u id o c o n c é lu la s fe ta le s
d e la c a v id a d a m n io tic a . Las c é lu la s se c u ltiv a n y se e s tu d ia n p ara d e s c a rta r la a lte ra c ió n
El diagnóstico prenatal se ofrece para su realización voluntaria a la g e n é tic a , p ara la cu a l e l fe to está e n rie s g o e le v a d o (p o r lo g e n e ra l, u na a lte ra c ió n c ro ­
pareja embarazada, de acuerdo con indicaciones muy precisas, pues m o s o m ic a o u n a e n fe rm e d a d m o n o g è n ic a p a rtic u la r). La p ru e b a se realiza a p a r tir d e la
es un método invasivo que, de por sí, está asociado con un riesgo se m a n a 14 d e g e s ta c ió n , a fin d e a s e g u ra r q u e h a b rá c é lu la s fe ta le s s u fic ie n te s y p ara q u e
la c a n tid a d d e líq u id o e x tra íd o - s i b ie n es p o c a - n o p e rju d iq u e al fe to . ¡ E co gra fía d e l
del 0,5-1% de pérdida del embarazo. Cabe señalar que el diagnóstico
ú te ro d e u n a m u je r g e s ta n te .
prenatal está dirigido de modo exclusivo a descartar la existencia de
una enfermedad en particular (anomalía cromosomica o enfermedad
monogènica) y que nunca puede asegurar que el feto en desarrollo o
el bebé por nacer serán sanos. La indicación de diagnóstico prena­ riesgo mayor de anomalía cromosomica, o un resultado anormal de
tal siempre requiere que exista un riesgo alto de ocurrencia de una algunas pruebas de seguimiento o monitorización prenatal, como la
enfermedad genética o de un defecto congènito, lo cual se estima medición de ciertos marcadores bioquímicos en sangre materna o la
cuando existe una historia familiar positiva de una enfermedad ge­ ecografía fetal. Si bien estas técnicas permiten la detección tempra­
netica o edad materna avanzada (mayor de 35 años), asociada con un na de varias patologías fetales, aún no existen tratamientos para ellas

ERRNVPHGLFRVRUJ
 224 111 I PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
O R IÓ N IC A S . La m u e s tra d e c é lu la s fe ta le s
sé o b tie n e d e las v e llo s id a d e s d e l c o rio n m e d ia n te u n a je rin g a , p o r p u n c ió n d e la p a re d
a b d o m in a l. El p ro c e s o se c o n tro la p o r m e d io d e u n a e c o g ra fía , d e la m is m a fo rm a q u e
e n la a m n io c e n te s is .
durante el embarazo. Un resultado positivo, entonces, coloca a los
padres ante la difícil decisión de abortar el feto afectado o no, aunque
también puede permitirles adoptar las conductas médicas más ade­
cuadas para afrontar la situación de dar a luz y criar a un hijo con una
enfermedad genética. Por ejemplo, en algunos casos se puede indicar
que el parto se programe por cesárea o que el nacimiento del niño
se produzca en un centro de alta complejidad, a fin de minimizar los
daños tanto de la madre como del recién nacido.
Las posibilidades que ofrece el diagnóstico prenatal han multiplicado
los interrogantes sobre cómo hacer un uso responsable de la informa­
ción que provee un diagnóstico. ¿Cuándo y con qué propósito se debe
llevar a cabo un diagnóstico prenatal? ¿Qué medidas se deben tomar si
el diagnóstico es positivo para un trastorno genético determinado? ¿En
qué casos puede estar justificada la interrupción del embarazo?
El asesoramiento genético
El asesoramiento genético es un proceso por el cual se informa a
pacientes y familiares que se enfrentan al riesgo de una enfermedad
que puede ser hereditaria sobre sus consecuencias, la probabilidad de
contraería o transmitirla, y las maneras en que puede prevenirse, evi­
tarse o mejorarse. El objetivo del asesoramiento es que los pacientes
lleguen a tomar decisiones responsables, informadas, conscientes y
autónomas, en relación con los riesgos genéticos que afrontan, aun si
el asesor genético está en desacuerdo con esas decisiones. Por lo tan­
to, se deben evitar la influencia o la coerción en los consultantes para
que tomen un curso particular de acción y poner a disposición toda la
información disponible, aun cuando ésta sea motivo de controversia.
A los fines de que esa autonomía y libertad en la decisión esté al al­
ERRNVPHGLFRVRUJ
cance de todos los ciudadanos, el Estado debería garantizar el marco
legal y la infraestructura sanitaria que la hagan posible.
El primer paso del asesoramiento genético es definir o corroborar el
diagnóstico de la afección en cuestión en el miembro de la familia afec­
tado que motiva la consulta, determinar si es hereditaria y, en ese caso
identificar de qué manera se hereda. Para ello, el genetista recoge los
antecedentes familiares y los resume gráficamente en un árbol genealó­
gico. Estos datos, junto con el examen físico del consultante y de otros
miembros de la familia, permiten determinar qué estudios genéticos
específicos, ya sean citogenéticos, moleculares o bioquímicos, deben
realizarse para arribar a un diagnóstico. Luego, el genetista determina
los riesgos de ocurrencia o recurrencia de la enfermedad, y considera
las posibilidades de tratamiento y rehabilitación. Si se trata de una pa­
reja que enfrenta un riesgo de enfermedad genética en su descenden­
cia, el genetista informará sobre los beneficios y las limitaciones del
diagnóstico prenatal para la afección de que se trate. La pareja puede
decidir, entonces, qué conducta adoptar, de acuerdo con su situación
particular, es decir, puede decidir si quiere iniciar un embarazo o no. Y
a su vez, en caso de hacerlo, si se realizará un diagnóstico prenatal y qué
medidas tomaría si se confirmara la afección en el feto.
EL TRATAMIENTO DE LAS ENFERMEDADES GENÉTICAS
La terapia gènica i
La administración del ADN como medicamento o terapia gènica
aspira a corregir enfermedades genéticas, lentificar la progresión de
tumores, enfrentar infecciones virales y detener enfermedades neu­
rodegenerativas.
En virtud de estas expectativas, en la actualidad se están llevando a
cabo en distintos países numerosos ensayos clínicos de terapia gènica
en seres humanos, con distinto grado de éxito. Más de la mitad de
esos ensayos están dirigidos al tratamiento del cáncer que, como ya se
mencionó, en la mayoría de los casos no es hereditario, sino el resul­
tado de un daño genético acumulado durante el desarrollo o luego del
nacimiento. Como muchas otras enfermedades adquiridas, el cáncer
podría tener un componente genético que podría ser el blanco de la
terapia gènica. Muchos otros ensayos clínicos están dirigidos a tratar
el sida, causado por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH).
La mayor parte de los ensayos de terapia gènica propuestos sólo in­
tenta introducir, en un tipo seleccionado de células, copias adiciona­
les sanas del gen que se encuentra mutado en las células del paciente,
a fin de compensar la falta o el defecto en ese gen, o aportar una nue­
va característica. Muchas terapias contra el cáncer intentan inducir
a las células cancerosas a producir sustancias que directamente las
eliminen, despierten una fuerte respuesta inmunitaria contra ellas o
anulen el aporte sanguíneo que los tumores necesitan para crecer.
Sin embargo, estos tratamientos conllevan innumerables dificultades.
Uno de los problemas más frecuentes es la baja eficiencia de los mé­
todos de administración del ADN a las células blanco. Los genes se
insertan en vectores que depositan el gen dentro de las células por
medio de dos métodos básicos de administración. ( 12- )
Las controversias sobre la terapia gènica
Aun cuando se lograra optimizar los sistemas de administración del
ADN, quedan otros desafíos por afrontar. Por ejemplo, con frecuencia
la célula receptora modifica el ADN foráneo de modo que su expresión
se detiene. Si bien la terapia gènica constituye un área de investigación,
los críticos señalan con frecuencia que nadie se ha curado aún con esta

(a) Ex vivo Cultivo in vitro de
hepatocitos
Biopsia ■
Organo blanco
(hígado)
Vector recombinante
que lleva el gen de
interés y un marcador
' ' Reinyección de selección
en la vena porta"
Selección de las células modificadas
mediante un gen marcador
Fig. 1 2 -1 3 . E S T R A T E G IA S E N LO S E X P E R IM E N T O S D E T E R A P IA G È N IC A . En lo s e x­
p erim e nto s d e te ra p ia g è n ic a se u tiliz a n d o s e s tra te g ia s p rin c ip a le s : ( i) E xtra e r c é lu la s
defectuosas d e l ó rg a n o e n c u e s tió n d e l p a c ie n te , c u ltiv a rla s y m o d ific a rla s In v itro , p o r
lo general c o n la u tiliz a c ió n d e u n v e c to r vira l. L u e g o , esas cé lu la s se re im p la n ta n e n el
paciente. En e ste caso, el rie s g o d e re c h a z o d e l Im p la n te p o r p a rte d e l s is te m a in m u -
nltarlo es m ín im o . Esta e s tra te g ia se d e n o m in a ex vivo. ( Ii) O tra e s tra te g ia c o n s is te e n
adm in istra r el g e n " c o r r e c to r ” al p a c ie n te in v iv o m e d ia n te a e ro s o l o in y e c c ió n . C o n esta
estrategia, sin e m b a rg o , n o es p o s ib le c o n tr o la r la e fic a c ia d e la tra n s fe re n c ia d e l g e n .
Estos p ro c e d im ie n to s a ú n so n e x p e rim e n ta le s y se rig e n p o r p ro to c o lo s d e in v e s tig a c ió n
m u y e strictos. A ú n n o se ha d e te rm in a d o la e fic a c ia n i la In o c u id a d d e n in g ú n p ro c e d i­
m ie nto d e te ra p ia g è n ic a .
terapia. A pesar de algunos casos relativamente exitosos (tratamiento
de pacientes con hipercolesterolemia en los que se ha logrado redu­
cir los niveles de colesterol), en muchas ocasiones estos pacientes ne­
cesitan seguir recibiendo tratamientos convencionales (en este caso,
fármacos reductores del colesterol). Aún no está claro si esta técnica
logrará proporcionar una curación certera a un costo razonable y existe
consenso acerca de que aún es largo el camino por recorrer.
Por otra parte, el desarrollo de la terapia génica ha suscitado enormes
controversias, no sólo en el ámbito científico, sino también en diferen­
tes sectores de la sociedad. Hasta ahora, todas las terapias génicas están
restringidas al tratamiento de células somáticas, o no reproductivas, de
los pacientes, y se evitan las manipulaciones que de forma deliberada
afectarían a la descendencia de los individuos tratados. Existe una ar­
diente polémica acerca de si los humanos tenemos el derecho de modi­
ficar células germinales y afectar el genoma de generaciones por venir.
Muchas opiniones advierten sobre los posibles riesgos de introdu­
cir ADN foráneo en el genoma de un individuo, debido al hecho de
que los genes actúan en concierto, no en forma aislada, y a su vez
interactúan entre sí. Por esta razón es difícil predecir los efectos que
la introducción de nuevas porciones de ADN puedan tener una vez
libradas a su suerte en el complejo sistema que es el organismo. Al
mismo tiempo, el desarrollo de vectores, como virus capaces de “es­
conderse" del sistema inmunitario, podría traer aparejado riesgos
unpredecibles para los sistemas biológicos si, ocasionalmente, se
Produjeran fugas no controladas de este tipo de agentes. Es probable
que esta clase de dudas se vayan despejando a medida que surjan
novedades tanto en la investigación clínica como en la investigación
básica y en la exploración científica del impacto y los riesgos de estas
ERRNVPHGLFRVRUJ
I GENÉTICA HUMANA 225
tecnologías. Sin embargo, otros aspectos de esta controversia no se
dirimen sólo a través de los argumentos científicos y tecnológicos, ya
que involucran aspectos éticos, jurídicos, sociológicos, entre otros.
EL PROYECTO GENOMA HUMANO
A principios de 1990, se dio inicio al Proyecto Genoma Huma­
no. Su meta era determinar la secuencia completa de nucleótidos de
los genes del ADN humano e identificar y localizar esos genes en los
cromosomas. Este proyecto comenzó con el mapeo de los diferentes
genes a través de marcadores que permitieron su localización cromo-
sómica y siguió con su secuenciación. Al cabo de la realización del
proyecto, se determinó que el genoma humano está integrado por
alrededor de 25.000 genes; se conoce la función de cerca de un tercio.
El proyecto original involucraba un consorcio de unos veinte la­
boratorios de los Estados Unidos y otros centros de Francia, Alema­
nia y Japón. Sin embargo, la empresa privada Celera, liderada por el
estadounidense Craig Venter, decidió encarar el proyecto de forma
paralela e independiente del consorcio oficial. La meta original era
finalizar la secuenciación en 2005, pero el veloz avance del proyecto
adelantó la fecha al año 2003. El verdadero desafío para el consorcio
internacional era evitar que la base de datos fuera privada; si la em ­
presa privada ganaba en esta carrera, tendría la posibilidad de paten­
tar la secuencia y usufructuar en términos económicos el uso de esa
información. Francis Collins, director del Proyecto Genoma Humano
“oficial” propuso publicar una "secuencia borrador”; de este modo,
aunque los datos no fueran del todo completos, pasaban al dominio
público. Así, se podrían completar pero no patentar. Para evitar pug­
nas mayores, luego de un acuerdo entre los gobiernos de los Estados
Unidos e Inglaterra, se anunció la finalización de la secuenciación del
genoma humano en junio de 2000. La rivalidad entre ambos grupos,
sin embargo, ha provocado una gran serie de mezquindades: prome­
sas incumplidas, alianzas y acusaciones que aún continúan.
Desde algunos sectores científicos se pensó que el análisis deta­
llado de la información genética contenida en nuestros cromosomas
podría dar respuesta a interrogantes profundos: ¿Cuál es el secreto
de la vida?, ¿cómo se regula la expresión de los genes?, ¿cuáles son los
fenómenos moleculares que subyacen a las enfermedades humanas?
Sin embargo, la descripción de la información contenida en los genes
por sí sola es incapaz de responderlos.
Es importante recordar también que conocer la descripción com­
pleta del genopra humano no es suficiente para curar enfermedades ni
para comprender el “significado de la vida”. Sabemos que la secuencia
de nucleótidos de los genes no alcanza para elucidar el funcionamiento
del genoma como un todo. En la actualidad, nuevas tecnologías y he­
rramientas conceptuales están encauzadas hacia el estudio sistemático
de la función de cada gen, en una transición del estudio estructural del
genoma a su estudio funcional. La regulación génica, el papel del ADN
no codificante y la comprensión de las complejas interacciones dentro
del genoma como un todo y con el ambiente en sus diversos niveles -
celular, tisular, orgánico- son en la actualidad las claves que prometen
contribuir a una comprensión más profunda de la vida.
LA SALUD EN LA DIMENSIÓN COLECTIVA
La tensión entre lo individual y lo colectivo atraviesa todo el desarrollo
del campo de la salud. Debido a que la complejidad de los sistemas bio­
lógicos no se restringe al nivel de los individuos, en cualquier población
es indispensable considerar los diferentes factores emergentes del nivel
 226 ECCIÓN III | PATRONES Y PROCESOS DE LA HERENCIA
colectivo que intervienen en la salud de sus integrantes. Esta concepción
recupera una idea central que se aplica a la comprensión de todos los
niveles de organización de la materia: las características de un determi­
nado nivel no se pueden explicar como la suma de las propiedades de los
componentes del nivel inferior. Cada nivel presenta propiedades nuevas
o emergentes que lo caracterizan y son resultantes de las interacciones
complejas, multicausales y multidireccionales que en él ocurren. En el
caso de los humanos, tanto los aspectos biológicos como geográficos,
culturales y socioeconómicos presentan particularidades en el nivel po-
blacional -y a sea local, regional o global-, que son en especial significa­
tivas para comprender y atender los temas centrales de la salud, tanto in­
dividual como colectiva. Asimismo, las características de las poblaciones
en relación con el ambiente es un aspecto central a considerar, para que
la intervención pública en la prevención resulte efectiva o bien pueda
operar en la erradicación de las causas de la aparición o expansión de
ciertas enfermedades y en la remediación de las consecuencias. Al res­
pecto, hace más de seis décadas, el médico sanitarista argentino Ramón
Carrillo (1906-1956) ya sostenía que los sistemas de preservación de la
salud no comienzan con modelos de atención médica, sino con proveer
TEMAS EN DEBATE
LA GENÉTICA MÉDICA Y SUS DILEMAS
El genetista argentino Víctor Penchaszadeh ha señalado algunos
de los problemas que surgen de los recientes avances de la genéti­
ca médica. Ellos son: un énfasis excesivo puesto en la causalidad ge­
nética de los problemas de salud, la gran brecha que existe entre la
capacidad de diagnóstico y la capacidad de curar las enfermedades
detectadas, la predicción de las discapacidades genéticas en oca­
siones mucho antes del comienzo de los síntomas y el posible uso
de la información genética como instrumento de discriminación.
La práctica de la genética médica actual se enfrenta a grandes
desafíos, como encontrar una concepción equilibrada del rol que
desempeñan los factores genéticos y ambientales en la determina­
ción de las enfermedades (así como la de todas las demás carac­
terísticas humanas), superar la inequidad en la accesibilidad a los
servicios de diagnóstico y tratamiento, asegurar que los servicios
que brinda la genética médica no sean impuestos, sino que los pa­
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Usted, ¿qué respondería?
Frente a las nuevas posibilidades de la investigación, en las que
tanto instituciones públicas como privadas potencialmente podrían
manejar información genética perteneciente a individuos particula­
res, distintos sectores de la sociedad han reaccionado con un llama­
do de alerta.
La mayor preocupación es que los resultados de este abordaje de
los problemas de salud, lejos de utilizarse para mejorar las condi­
ciones de la vida humana, se empleen con fines que atenten con­
tra la dignidad humana, como la discriminación de las personas de
ERRNVPHGLFRVRUJ
a la población de un buen sistema de cloacas y agua corriente. En la épo­
ca actual, los sistemas de salud están orientados, preferentemente, a la
atención de las enfermedades antes que a la prevención. Por lo general, se
trata de un sistema de salud fragmentado en especialidades, en el que [0s
profesionales médicos recurren con frecuencia al empleo de aparatos so­
fisticados para diagnosticar y al uso extensivo de fármacos. En la mayoría
de los países esta modalidad, dinamizada por las políticas de mercado
de las empresas farmacéuticas y de ingeniería biomédica, ha invadido
cada rincón de los sistemas sanitarios, tanto públicos como privados, y se
reproduce a través del estilo de formación que reciben los profesionales
de la salud. Sin embargo, numerosos especialistas en el campo de la salud
pública resaltan la importancia central de aspectos sociales y ambientales
en la prevención y promoción de la salud colectiva. Conforme a una con­
cepción integral, los indicadores de salud de una población son múltiples
y abarcan desde la escolaridad de los niños hasta la inserción laboral de la
familia, el tipo de vivienda y el acceso a los servicios básicos tales como el
agua potable y la red cloacal, la calidad y la cantidad de la alimentación,
los planes de vacunación, la detección precoz de trastornos y de patolo­
gías, la salud bucal y la práctica de deportes, entre otros aspectos.
cientes se adhieran a ellos en forma voluntaria, promover el respeto
a la autonomía de las personas en la toma de decisiones acerca de
las enfermedades genéticas, su diagnóstico y tratamiento, y asegu­
rar la protección de la privacidad de la información. Existe, además,
toda una serie de dilemas éticos particulares del diagnóstico pre­
natal que pueden generar tensiones entre los deseos de las parejas
individuales y los objetivos de la salud pública. Por último, está el
problema del patentamiento de genes, que ya discutimos en el p
1 1 , ensayo 1 1 - 1 .
De esta manera, si bien la mayor parte de la comunidad científica
e intelectual propicia y participa de los deslumbrantes descubri­
mientos de la genética moderna, al mismo tiempo alerta sobre los
peligros de una posición ingenua, que no tenga en cuenta las pro­
fundas implicaciones sociales y éticas que derivan de estos nuevos
conocimientos.
acuerdo con sus características genéticas, la imposición de “políticas
eugenésicas” y, en general, el refuerzo de la noción de que las caracte­
rísticas humanas pueden reducirse al efecto de los genes (reduccio-
nismo genético) o de que las características influidas por los genes
son inmodificables (determinismo genético). Así, se excluyen o se
minimizan los factores ambientales, históricos, sociales, culturales
y psicológicos involucrados en las patologías humanas asumidas y el
rol central de los sistemas de salud pública en las políticas de preven­
ción y promoción de la salud individual y colectiva.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Una pareja puede recurrir al asesoramiento genético en diferen­
tes momentos: preconcepcional (antes de que una mujer quede
embarazada), prenatal (después de la concepción pero antes del
nacimiento) y posnatal. Indique al menos un factor de riesgo
que podría prevenirse en cada etapa de asesoramiento.
La adrenoleucodistrofia (ALD) es un trastorno genético rece­
sivo ligado al cromosoma X que daña las neuronas cerebrales.
La película El aceite de Lorenzo (1992) describe el caso real de
un matrimonio sano cuyo hijo desarrolló ALD a los 8 años.
Suponiendo un caso semejante:
a) ¿Qué probabilidades tiene la pareja de tener un segundo
hijo varón que desarrolle ALD?
b) ¿De qué manera asesoraría a la hermana de la madre del
niño, que no ha tenido hijos, en caso de que realizara una
consulta preconcepcional?
Una pareja sana realiza los estudios posnatales de rutina suge­
ridos por la OMS y descubre que su bebé recién nacido padece
fenilcetonuria (PICU). Esta enfermedad es producida por una
mutación recesiva que impide la formación de la enzima hepá­
tica fenilalanina hidroxilasa.
a) ¿Cuáles son los genotipos de los padres?
b) ¿Cuáles son las probabilidades de que un segundo hijo
también padezca la enfermedad?
c) ¿Qué proporción de los hijos de esta pareja se espera que
sean portadores sanos del alelo para PICU?
d) ¿Qué proporción de los hijos no llevará el alelo?
La película GATTACA (1997) muestra un futuro en el que la dis­
criminación no se basa en el color de la piel, la religión o la educa­
ción, sino en la “calidad genética’! En ese futuro, la reproducción
humana no es natural, sino un producto de la ciencia. Además
del sexo de sus hijos, los padres pueden elegir muchas otras ca­
racterísticas personales. Así se obtienen niños destinados al éxi­
to. Como no todos pueden acceder a esa tecnología, la sociedad
se divide entonces en seres válidos (los que ocupan cargos más
elevados) e "inválidos” (los que son ubicados en empleos inferio­
res). Luego del nacimiento del protagonista, un bebé "inválido”
una médica le extrae una muestra de sangre y al poco tiempo una
máquina presenta los resultados del análisis en una pantalla:
Probabilidad de problemas neurológicos: 60%.
Probabilidad de depresión: 42%.
Probabilidad de alteraciones en la concentración: 89%.
Probabilidad de enfermedades del corazón: 99%.
Expectativa de vida: 30,2 años.
Analice de manera crítica el escenario futurista presentado en
la película en función de lo leído sobre el diagnóstico mediante
ERRNVPHGLFRVRUJ
12 I GENÉTICA HUMANA 227
técnicas de ADN, terapia génica y el Proyecto Genoma Humano,
Puede siguiente enlace http://portal.educ.ar/debates/eid/ciencia/
micro-ciencia-versus-ficcion-g.php.
En el recuadro que figura más abajo pueden leerse algunos ca­
sos en los que se ponen de manifiesto posturas deterministas
y reduccionistas desde el punto de vista genético. Luego de
leerlas analice los siguientes aspectos:
a) Si usted no coincide con los conceptos y modelos teóricos
que se expresan en estas informaciones, ¿de qué manera
contraargumentaría?
b) ¿Qué preguntas formularía al autor de estos artículos para
formarse una opinión más acabada de la información?
c) ¿Qué dilemas éticos, sociales o jurídicos podría acarrear
la aceptación como válidas de estas posturas?
Infiel por naturaleza
“Que el comportamiento sexual está influido por nuestros genes,
en concreto por 30 de ellos, es una conclusión de una investiga­
ción de la Universidad de Harvard, tras experimentar con ratones y
moscas. Así, se estima que existe el gen de la fidelidad conyugal. De
hecho, un estudio realizado en el Hospital St. Tilomas de Londres,
realizado entre 1.600 gemelas y mellizas, determinó que la infideli­
dad se debe, en un 40%, a nuestro código genético.”
Soledad en el A D N
"El sentimiento de soledad también es cosa de familia. Según
un estudio entre 800 gemelos y mellizos, llevado a cabo por la
Universidad Libre de Ámsterdam y la Universidad de Chicago,
los genes influyen en que una persona experimente, o no, el senti­
miento de soledad a lo largo de su vida. La doctora Dorret Boom-
sma, jefa de la investigación, concluyó que gracias a este estudio
se ha demostrado que ayudar a las personas solas es más comple­
jo de lo que se creía, porque no se soluciona nada cambiando al
individuo de ambiente, pues su código genético tenderá a repetir
un comportamiento solitario.”
Predisposición a las adicciones
“Según un ¡nforme de la Organización Mundial de la Salud,
la dependencia hacia determinadas sustancias o hábitos está de­
terminada por factores biológicos y genéticos. De esta forma, la
eliminación de un único gen podría acabar con las adicciones,
ya sea que estuvieran relacionadas con la nicotina, el alcohol, el
chocolate, el sexo [...]. De ahí que desde hace años se estén llevan­
do a cabo ensayos como los del investigador Rafael Maldonado,
director de la Unidad de Neurofarmacología de la Universidad
Pompeu Fabra, de Barcelona, para el proyecto europeo Gen-
naddict. Se trata de una investigación con el objetivo de identifi­
car los genes que participan en los procesos de adicción, de forma
que una vez identificados se abra el camino para term inar con las
dependencias.”
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA
Alcances y limitaciones de los estudios de ADN
Durante siglos, para establecer una son personales y únicas para cada
relación de parentesco, sólo se con­ sujeto (excepto en el caso de los ge
taba con la posibilidad de observar melos univitelinos).
y comparar la semejanza entre per­ Actualmente es posible estudiar
sonas. Se analizaban características diferentes sistemas genéticos que
antropométricas como el largo de presentan variabilidad dentro de la
i,
determinados huesos del esqueleto población humana, para establecer
o del cráneo, la altura o el ancho de semejanzas y diferencias entre in
las caderas. También se consideraba dividuos. Se deben analizar varios
el color de los ojos, del pelo, el estilo marcadores en una muestra para
del rostro o la presencia de marcas en poder identificarla, pues dos mués
la piel. tras distintas pueden coincidir por
Con la invención de técnicas de simple azar si se analizan unas po
caracterización de la variabilidad cas regiones del material genético.
genética se abrió un nuevo pano­ A mayor número de marcadores
rama. Estas técnicas se pueden uti­ utilizados, mayores posibilidades
lizar tanto para establecer lazos de de distinguir entre dos muestras.
paternidad, hermandad, o abueli- E sp e c ie h u m a n a . C riso l d e rostro s. La mayor parte de la variación
dad, o bien para averiguar si la san­ genética en el genoma humano se
gre u otra muestra biológica encontrada en el escenario de un debe a cambios en una sola base nitrogenada en el ADN -p o r
crimen pertenece a un determinado sospechoso. eso se denominan polimorfismos de un solo nucleótido (SNP)-
Hasta llegar a los estudios de identificación de personas por Estos polimorfismos son sitios en el genoma que difieren en
análisis de ADN, fueron varios los sistemas biológicos que se uti­ un nucleótido. Por ejemplo, en un determinado sitio del geno
lizaron para este fin. Las primeras pruebas se realizaban mediante ma, una parte.de la población puede tener el par de nucleó-
el análisis de proteínas de las células sanguíneas. Con el adveni­ tidos G-C, mientras otra parte de esa población tiene A-T en
miento de diversas técnicas moleculares, se comenzaron a usar ese mismo sitio. Debido a que los SNP están presentes en alta
marcadores genéticos, los cuales dieron una mayor resolución a frecuencia, constituyen marcadores útiles para la identificación
las pruebas. de personas.
El uso de marcadores genéticos comenzó en 1985. El genetista Otra fuente importante de variación heredada de nuestros
inglés Alee Jeffreys, de la Universidad de Leicester, en Inglaterra, ancestros es la duplicación y deleción de largos segmentos de
estudiaba el gen de la proteína llamada mioglobina y encontró a ADN. Cuando se compara el genoma de cualquier persona con
lo largo de ese gen regiones que diferían entre las personas. Las un genoma de referencia estándar, se observan alrededor de 100
diferencias se visualizaban por métodos específicos, en forma de diferencias que involucran largos segmentos. Algunas de estas di
bandas de distintos tamaños. AI ampliar la búsqueda, Jeffreys en­ ferencias son muy comunes, mientras que otras están presentes
contró que estas regiones variables estaban dispersas por todo sólo en una pequeña proporción de personas. Este tipo de va
el genoma, lo que determinaba una especie de "huella genética”. riación en las poblaciones humanas no es sorprendente, dado el
Observó además que en cada individuo la mitad de las bandas amplio antecedente de adición y pérdida de ADN en los genomas
provenían de la madre y la otra mitad del padre. Estas huellas de vertebrados.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 Otra información valiosa es la que aportan las regiones repeti­
tivas A lo largo del genoma se encuentran regiones con repeticio-
nes de secuencias cortas de ADN moderadamente repetitivas, que
aparecen una al lado de la otra en los cromosomas (por eso se dice
que están en tándem). Se denominan repeticiones cortas en tándem
(STR por su sigla en inglés short tándem repeats). Estos patrones de
repeticiones también se heredan. El número de repeticiones de cada
STR es muy variable en la población; fluctúan de 4 a 40 repeticiones
en individuos diferentes. Dada la variabilidad en estas secuencias,
los individuos heredarán con frecuencia una variante diferente de
cada STR de su madre y de su padre; por ejemplo, un individuo po­
dría heredar un STR con una secuencia corta repetida seis veces, de
la madre (CA, CA, CA, CA, CA, CA) y el mismo STR con la misma
secuencia repetida dos veces, del padre (CA, CA).
Hay dos tipos de secuencias altamente repetitivas que se encuentran
en los genomas eucariontes y que permiten diferenciar individuos:
. Los microsatélites son secuencias muy cortas (de 1-3 pares de
bases) que pueden repetirse de 15 a 100 veces. Están dispersas en
todo el genoma y también son conocidas como secuencias repe­
titivas simples.
. Los minisatélites tienen 10-40 pares de bases de longitud y se
repiten varios cientos de veces. Como generalmente se producen
errores de copiado de estas secuencias, el número de copias pre­
sentes varía entre los individuos. Por ejemplo, una persona pue­
de presentar 300 minisatélites en una región particular, mientras
que otra puede llegar a tener 500 minisatélites en la misma re­
gión del genoma.
Como se puede deducir, la identificación de parentesco no estu­
dia los genes de los individuos (es decir, secuencias de ADN que co­
difican un producto potencialmente funcional) sino regiones repe­
titivas cuya funcionalidad aún no se conoce; podría estar vinculada
con la regulación de la expresión génica, entre otras.
El estudio del ADN mitocondrial y del cromosoma Y pueden
también aportar pruebas para establecer relaciones de parentesco.
El ADN mitocondrial se hereda por vía materna en el oocito y no
experimenta recombinación. Cada persona difiere en puntos espe­
cíficos de su secuencia: la identificación de esas variaciones puntua­
les permite establecer un patrón capaz de identificar el linaje mater­
no de un individuo. La ventaja de estos estudios es que posibilitan
analizar el vínculo biológico entre una abuela materna y un nieto/a
aun en ausencia del material genético de la generación intermedia.
Por su parte, el cromosoma Y es de herencia exclusivamente pa­
terna, es decir, se transmite de padres a hijos varones y del mismo
modo que el ADN mitocondrial no se recombina por lo tanto, la
información genética que contiene se hereda en bloque. Todos los
individuos varones emparentados por vía paterna comparten una
información genética similar en el cromosoma Y.
La huella genética o el perfil genético de una persona puede uti­
lizarse también para la búsqueda de sospechosos de delitos. En ge­
neral, un análisis estándar de sangre o de semen, que no incluye la
comparación de ADN, puede permitir identificar a un sospechoso
como culpable con un grado de incerteza bastante amplio, lo que
deja cierto espacio para que la defensa pueda poner seriamente en
duda la legitimidad de la prueba. Pero si a esa misma muestra de
sangre o de semen hallada en el sitio del crimen se le hace un estudio
ERRNVPHGLFRVRUJ
genético y se lo compara con una muestra del ADN del sospechoso,
es posible evaluar su presencia en el escenario del delito con más
alto grado de fiabilidad.
Estos estudios también son de gran ayuda para dilucidar acusa­
ciones erróneas en las cuales se cometen muchas injusticias. En va­
rias oportunidades se acusó a una persona sólo basándose en el re­
conocimiento ocular de las víctimas, falsos testimonios, impericias,
etc. Son varios los casos en los que el reconocimiento fue erróneo y
los acusados fueron encarcelados injustamente durante varios años.
Los estudios genéticos pueden aportar pruebas adicionales para es­
clarecer este tipo de casos. Sin embargo, la otra cara de la moneda
es que estas técnicas, consideradas altamente fiables, científicas y
certeras, pueden conducir a incriminar con total convicción a un
inocente. No debe perderse de vista que las técnicas actualmente
empleadas en estos casos no son 100% certeras y siempre hay otros
elementos de juicio que están pesando a la hora de asumir la cul­
pabilidad de un sospechoso. En relación con esto cabe reflexionar
sobre los alcances y las limitaciones de este tipo de pruebas en el
ámbito judicial penal.
Por otra parte, a diferencia del procedimiento de individualiza­
ción por huellas dactilares (cuyo resultado es positivo o negativo),
los datos generados por la aplicación de las técnicas de tipificación
de ADN para la identificación de personas son probabilísticos, es
decir, que presentan un margen de incertidumbre debido a la posi­
bilidad de que en la población existan personas con perfiles gené­
ticos semejantes, lo cual es factible debido a que el estudio se basa
en la caracterización de un grupo de marcadores genéticos y no de
todo el genoma. Esta circunstancia plantea la necesidad de gene­
rar un método estadístico capaz de medir el nivel de incertidumbre
en las diversas situaciones que puede presentar la práctica forense.
Cuando los perfiles genéticos que se comparan difieren, la exclusión
es conclusiva, es decir, la inocencia del sospechoso queda probada.
Por el contrario, la interpretación de las concordancias sí se ve afec­
tada por la posibilidad de encontrar perfiles iguales. Por ello, debe
tenerse en cuenta que este método siempre involucra la probabili­
dad de identificar falsamente a una persona como culpable de un
determinado delito, cuando en realidad es otro el individuo al que
pertenece el material. Es por ello que en toda concordancia debe
medirse el grado de incertidumbre o grado de error implícito, es
decir, apreciar [a magnitud que tiene la posibilidad de que la concor­
dancia se haya producido por azar y haya una equivocación al asignar
identidad. Para expresar cuál es la posibilidad del error, los resultados
son sometidos a un procedimiento estadístico en el que se emplean
fórmulas ya establecidas y consensuadas por la comunidad científica
internacional, pero también se consideran ciertas variables decisivas
que deben ser definidas subjetivamente en cada caso y que aún son
objeto de discusión entre científicos y especialistas.
Los estudios genéticos no sólo se utilizan para establecer identi­
dades individuales, sino que también se los ha invocado como he­
rramienta legítima para definir la identidad de un pueblo. ¿En qué
medida la identidad de una población humana puede ser legitimada
o cuestionada a partir de estudios de ADN?
Un caso reciente es la manipulación de resultados que se quiso rea­
lizar a partir de estudios llevados a cabo por la Universidad de Ari-
zona. La tribu havasupai ocupa desde hace cientos de años la región
de la Catarata en el Gran Cañón del Colorado estadounidense, un
territorio muy codiciado por su riqueza mineral y sus paisajes. Desde
el siglo xix, la tribu sufre la reducción de sus territorios por los repe­
tidos procesos de colonización, la extracción de minerales, el tendido
de líneas férreas y la creación de parques naturales. Este territorio que
en el siglo xix fue de gran interés para pistoleros o aventureros, pasó
a llamar la atención de empresarios y corporaciones.
En la década de 1990, la Universidad de Atizona realizó extrac­
ciones de sangre a los integrantes de la tribu, con el objetivo decla­
rado de analizar su ADN para estudios de diabetes, ya que era una
población con altas tasas de incidencia de esta enfermedad. Para
esto se solicitó a los havasupai una autorización amplia de uso de
las muestras. Esto permitió que los investigadores las utilizaran en
otros trabajos no relacionados con la diabetes. Uno de los estudios
realizados con el ADN concluyó que la tribu tenía un probable
origen fuera del territorio continental de Estados Unidos, lo cual
avalaría el desalojo constante ya que, de ser tenidos en cuenta estos
estudios, los havasupai no serían un pueblo originario del Gran
Cañón y no tendrían derecho a reclamar por sus tierras. La tribu,
de aproximadamente 500 integrantes, tomó conocimiento de estas
conclusiones extraídas a partir de sus muestras de sangre en el año
2003, en una conferencia a la que casualmente concurrió una de
sus integrantes. Los havasupai iniciaron entonces un litigio que
concluyó exitosamente en el año 2010: las muestras de sangre fue­
ron restituidas a la tribu y la Universidad de Arizona debió además
pagarles una indemnización.
Los havasupai destruyeron las muestras de sangre en una cere­
monia tribal.
El caso relatado sobre los havasupai revela la existencia de inte­
reses que se esconden detrás de investigaciones pretendidamente
neutrales y objetivas.
Los interrogantes que se plantean en torno a la definición de
nuestras identidades no tienen una única respuesta, pero la re­
flexión acerca de sus diversas dimensiones contribuirá a poner en
juego una multiplicidad de perspectivas, necesarias para dimensio-
ERRNVPHGLFRVRUJ
nar la complejidad de este tema. Por ejemplo, la comprensión de qU6
la identidad de los humanos no se reduce a lo biológico sino que Se
construye socialmente y a lo largo de las historias de vida. En vi
tud de ciertos debates en relación con los alcances del conocimiento:
biológico en este tema, queda por responder hasta dónde la info
mación que se porta en el ADN es la responsable de que alguien sea
como realmente es, desde su aspecto físico, psicológico, ideológico
o moral. Cuánto y cómo interacciona el medioambiente con las se
cuencias de su ADN. Dicho de otro modo, ¿cuál es el lugar que el
texto genómico ocupa en la construcción de la verdadera identidad
de un individuo? ¿Es realmente la secuencia del genoma el único o
el principal factor que hace que un sujeto sea único e irrepetible?
Cada día es mayor la información que surge de la secuencia del geno­
ma. Actualmente, los científicos pueden informar a un individuo si es
portador de una mutación para una determinada enfermedad o si tiene
mayor o menor riesgo de padecer otras, y aun predecir determinad-
características físicas. Sin embargo, en la mayor parte de los casos, laj
ciencia no puede anticipar cómo y cuándo se expresará una patolog
ni mucho menos cómo será cada individuo, especialmente en su com­
portamiento a través de la simple lectura de su ADN, porque desconoc
los factores del ambiente y de su historia personal y social que afectar
su desarrollo y contribuirán a construir su identidad. Pero lo que ind
dablemente podemos afirmar es la gran transformación que el cono­
cimiento del genoma ha tenido en la identificación y la determinad
con gran certeza de la filiación de personas cuya identidad biológica es
incierta o ha sido ocultada, o la determinación de la identidad biológic
de restos en el caso de personas muertas no identificadas, un tipo de
información que debe ser evaluada contextualmente.
Del mismo modo, cuando se evalúa el alcance de los estudios ge­
néticos en relación con aspectos identitarios colectivos, debemos
recordar que la investigación científica con cualquier grupo huma­
no nunca puede ser considerada por fuera de los valores, saberes y
creencias de su sociedad, su historia y su cultura.
 13 Evolución: historia de la teoría y
sus evidencias-233
14 Las bases genéticas de la evolución - 255
15 Los procesos del cambio evolutivo y
el origen de las especies - 267
16 Macroevolución: la historia de la vida - 293
17 La evolución de los homínidos - 313
aA

ERRNVPHGLFRVRUJ
 Como mencionamos en las primeras secciones del libro, y anali­
zaremos con detalle a través de los capítulos de esta Sección, el hilo
que conecta la enorme diversidad del mundo vivo es la evolución,
el proceso de cambio de la vida a lo largo del tiempo. Una inmen­
sa cantidad de evidencias indica que la Tierra ha tenido una larga
historia y que todos los organismos vivos, incluido el ser humano,
surgieron en el curso de esa historia conjunta, a partir de formas
anteriores. Esto significa que todas las especies descienden de otras
especies; en otras palabras, todos los seres vivos comparten antece­
sores comunes en el pasado distante.
La evolución está entrelazada de forma íntima con procesos eco­
lógicos, en una articulación que el ecólogo inglés G. E. Hutchinson
(1903-1991) llamó de modo adecuado "el teatro ecológico y la pie­
za teatral evolutiva". La separación de estos dos temas -ecología y
evolución- es, en gran medida, arbitraria y artificial. Sin embargo,
con el fin de ser claros, hemos dividido el estudio de las poblacio­
nes de los organismos, sus interacciones y sus cambios a lo largo
del tiempo en dos secciones diferentes de este libro. En esta Sec­
ción examinaremos los mecanismos por los cuales se desarrolla la
ERRNVPHGLFRVRUJ
trama de la puesta en escena evolutiva. En las secciones siguientes
presentaremos la diversidad de seres vivos y la fisiología de anima­
les y plantas. E nja Sección 8 nos acomodaremos en el teatro eco­
lógico para observar el desarrollo de la acción dramática: los seres
vivos en la variedad de sus interacciones, tanto de unos con otros
como con el ambiente físico-químico.
Comenzaremos esta Sección, en el capítulo 13, con la revisión his­
tórica de las ideas sobre el origen de la biodiversidad, la teoría de la
evolución de Darwin y las evidencias que la sustentan. En el capítulo
14 analizaremos las bases genéticas de la evolución que sustentan
los modelos de la genética de poblaciones. Los procesos del cambio
evolutivo y el origen de las especies se tratan en el capítulo 15.
En otro nivel jerárquico, en el capítulo 16 se abordan los patrones
y los procesos en la historia de la vida que ocurren en la escala del
tiempo geológico y los grandes acontecimientos en la historia de
la vida característicos del nivel de la macroevolución. Por último,
en el capítulo 17, se analiza la evolución de los homínidos, lo que
constituye un ejemplo integrador de los diversos conceptos que se
exponen en los capítulos anteriores.
 CAPÍTULO
13
EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA
Y SUS EVIDENCIAS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
La controversia en torno de la enseñanza de la teoría evolutiva
En el transcurso del siglo xx, la teoría de la evolución se fue
constituyendo en el pilar central del pensamiento biológico con­
temporáneo. Al mismo tiempo llegó a ser aceptada por la mayor
parte de los pensadores cristianos. Pese a ello, en algunos países,
una pequeña minoría de cristianos fundamentalistas bíblicos ha
impulsado proyectos de leyes antievolucionistas, tendientes a
prohibir la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas.
En la década de 1920, cuatro estados norteamericanos (Arkan-
sas, Mississippi, Oklahoma y Tennessee), aprobaron leyes de este
tipo. La película Heredarás el viento, escrita en 1951 y estrenada
en Nueva York en 1955, testimonia un caso real ocurrido en el es­
tado de Tennessee. En esa oportunidad, un profesor de enseñanza
media fue juzgado y condenado por haber violado la ley estatal que
prohibía la enseñanza de la evolución. Su fiscal, William Bryan, un
demócrata, tres veces candidato a la presidencia de los Estados
Unidos, había declarado: "Expulsaremos el darwinismo de nues­
tras escuelas”.
Por fortuna, en 1968 el Tribunal Supremo de los Estados Uni­
dos declaró anticonstitucionales las leyes que proscribían la ense­
ñanza de la evolución en las escuelas públicas.
A partir de ese momento algunos fundamentalistas cambiaron
de táctica y pasaron a impulsar proyectos de ley que imponían
la enseñanza de la "ciencia de la evolución” junto con la llamada
ciencia de la creación”, y así lograron que, en 1981, se aprobaran
decretos que promovían lo que se denominó “tratamiento com­
pensado” en referencia a la obligación de enseñar ambas postu­
ERRNVPHGLFRVRUJ
Tenía dos objetivos en mente: en prim er lugar, mostrar
que las especies no habían sido creadas por separado
y, en segundo lugar, que la selección natural había sido
el principal agente de cambio... Por consiguiente,
si he errado en haber exagerado su poder (el de la selección
natural), espero al menos haber hecho un buen servicio
al ayudar a desmontar el dogma de las creaciones separadas.
Charles Darwin
ras. Luego de una dura batalla intelectual y legal, esos decretos
fueron derogados por el Tribunal Supremo en 1985, al considerar
que “violan el requisito constitucional de separación de la Iglesia
y el Estado”
Sin embargo, a fines de la década de 1980, la polémica se reins­
taló. En 1989 se publicó un libro destinado a la escuela pública
(O f Pandas and People) cuya pretensión era corregir los errores
y las debilidades de la teoría evolutiva al partir de un punto de
vista dogmático y con apoyo en distorsiones de los principios bá­
sicos de la biqlogía. En ese libro se defiende la idea de que una
"inteligencia” desconocida es responsable del orden, el propósito
y el diseño de la naturaleza. A partir de su publicación, un nuevo
movimiento antievolucionista fue expandiendo su influencia en
diversos estados de los Estados Unidos, de nuevo con la exigencia
de un "tratamiento compensado” de la teoría de la evolución jun­
to con una interpretación alternativa, a la que se denominó “teo­
ría del diseño inteligente”. Quienes promueven esta última visión
instan a los estudiantes y a los docentes a buscar supuestas debi­
lidades en la teoría evolutiva, sobre la base de afirmaciones que
contienen graves errores conceptuales. El 4 de marzo de 2005, el
presidente de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Uni­
dos, Bruce Alberts, envió una carta a la comunidad académica en
la que alerta a los docentes sobre esta situación y los llama a con­
tribuir y sumar esfuerzos para defender la enseñanza de la ciencia
contra el avance de posiciones oscurantistas. Sin embargo, ese
mismo año el Consejo de Educación del estado norteamericano
 de Kansas aprobó planes de estudio que cuestionan la evolución.
Por seis votos contra cuatro este consejo aprobó, por ejemplo, la
recomendación de que en las escuelas se enseñe “la polémica pú­
blica y científica" acerca del origen de la vida, con la suposición de
que se trata de una controversia válida en el campo de las ciencias
y pretendiendo dar al creacionismo el rango de teoría.
Sin embargo, estos debates recurrentes no se presentaron sólo
en los Estados Unidos. Por ejemplo, en 2004 en Italia, el Primer
Ministro Silvio Berlusconi había dispuesto que la teoría de la evo­
¿ M f *
lución no se enseñara a los alumnos de 13 y 14 años. En realidad,
ya dos años antes, en algunos estados italianos se había prohibido
enseñar la teoría evolutiva y, en ese momento, muchos profesores
que continuaron enseñándola fueron expulsados de las institu­
ciones. Una vez retirada de los programas escolares la teoría de
la evolución, había sido reemplazada por la narración bíblica de
la creación del universo. La reacción de la comunidad científi­
ca italiana y también de profesores de escuelas fue inmediata. A
través de un llamamiento que recogió a más de 50.000 firmantes
sostuvieron que eliminar de los programas escolares la historia
evolutiva del hombre y su relación con otras especies “representa
para los jóvenes de 13 y 14 años una limitación cultural y una re­
nuncia a desarrollar la curiosidad científica y la apertura mental’’.
Este movimiento hizo retroceder a las autoridades y restituir los
contenidos al currículo.
En 2010, el jefe científico del Ministerio de Educación de Israel
generó también una fuerte reacción de la comunidad científica
al declarar que “si los libros de texto enseñan de manera explíci
ta que el origen del ser humano se encuentra en los monos, me
gustaría que se enseñara a los estudiantes a seguir y valorar otras
opiniones. Existen muchas personas que no creen que la evolu­
ción sea la explicación correcta”.
Durante los debates de la década de 1980, el paleontólogo
estadounidense Stephen J. Gould (1941-2002) sostenía “puedo
imaginar observaciones y experimentos que refutarían cualquier
teoría evolutiva que conozca, aunque no puedo imaginar qué da
tos potenciales podrían llevar a los creacionistas a abandonar sus
convicciones. Los sistemas imbatibles son dogmas, no ciencia.’’
No obstante, la discusión no cesa...

En este capítulo consideraremos los antecedentes históricos de la

teoría de la evolución y las principales fuentes teóricas y evidencias
que llevaron a Darwin a concebir las ideas que constituyen los pilares
de la teoría evolutiva contemporánea. Asimismo, se expondrán las
diversas fuentes de evidencia que durante la segunda mitad del siglo
x ix contribuyeron a fortalecer las interpretaciones de Darwin.
El viaje de Darwin a bordo del Beagle representó un hecho funda­
mental en la historia de la ciencia. Dos décadas más tarde, la teoría
de Darwin acerca de la evolución se convirtió en el marco teórico
unificador más importante de las ciencias biológicas ( ).
Sin embargo, este naturalista no fue el primero en proponer que
los organismos cambian a través del tiempo. Para comprender el sig­
nificado y la importancia de la teoría de Darwin, es necesario reco­
rrer de modo breve las etapas más relevantes por las que atravesó el
pensamiento evolutivo en términos históricos. En este recorrido, nos
centraremos en el análisis de la relación existente entre las principales
ideas acerca de la naturaleza y el entorno cultural en el que fueron
planteadas.
Existe una amplia gama de representaciones sobre los orígenes de
la vida y de la diversidad biológica que forman parte del acervo cultu­
ral de diversos pueblos de Oriente y Occidente. En este caso, nos cen­
traremos en el análisis de las ideas más representativas de la cultura
griega y de aquellas que predominaron en Europa en los albores de la
biología durante los siglos x v m y xix, dado que pueden considerarse
como antecedentes de la moderna teoría de la evolución. TIENEN UNA HISTORIA. Los o so s p ola re s, al igual
m u c h o s o tro s m a m ífe ro s y aves d e l Á rtic o , so n n o ta b le s p o r su c o lo ra c ió n críptica. Bjl
re a lid a d , lo s p e lo s d e l o s o p o la r so n In c o lo ro s ; se v e n b la n c o s p o r la re fra c c ió n d e la luz (d
m is m o fe n ó m e n o q u e h a c e q u e u n a n u b e se vea b la n ca ). Estos p e lo s s o n d uro s, brillaj1"
EL CAMINO HACIA LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN te s y h u e c o s , d e m o d o q u e p u e d e n p e rm a n e c e r e re c to s , n o se a p e lm a z a n c u a n d o están
m o ja d o s , y el a n im a l p u e d e d e s p re n d e rs e c o n fa c ilid a d d e l a g u a al sa cu d irse , lin a capí
d e gra sa d e hasta 10 c m d e g ro s o r, q u e se e n c u e n tra d e b a jo d e la p ie l, a c tú a co m o ma­
Ideas evolutivas en la Grecia antigua te ria l a isla n te . A d ife re n c ia d e sus p a rie n te s ce rca n o s, lo s o so s p a rd o s o m n ív o ro s , los osos
p o la re s tie n e n u n s iste m a d ig e s tiv o e s p e c ia liz a d o e n u n a d ie ta casi e x c lu s iv a m e n te carní­
La idea de que los organismos evolucionan - o cam bian- a través vo ra , c o n s titu id a d e m o d o fu n d a m e n ta l p o r grasa d e fo ca s. Los o so s p o la re s divergieron
del tiempo y de que un tipo de organismo da origen a otro es en ver­ d e lo s o so s p a rd o s e n é p o c a s re c ie n te s . La ra p id e z c o n la cu a l se a d a p ta ro n a la v id a en
dad antigua. Por ejemplo, ciertos autores interpretan que la escuela el Á rtic o se a trib u y e a la In te n s a p re s ió n s e le c tiv a d e e ste a m b ie n te p o c o h ospitala rio. 1

ERRNVPHGLFRVRUJ

iENTACIÓN DE LA CONCEPCIÓN DE ARISTÓTELES. S egún un
o rd e n a m ie n to je rá rq u ic o , lo s seres v iv o s m á s s im p le s c o m o lo s g u s a n o s o c u p a b a n el
peldaño m ás b a jo , el h o m b r e se e n c o n tra b a e n el p e ld a ñ o s u p e rio r, y to d o s los o tro s
seres vivos c o m o las aves, lo s re p tile s y los m o n o s e s ta b a n e n lu g a re s In te rm e d io s e n tre
estos e xtre m os.
fundada por el filósofo griego Anaximandro (611-547 a. C.) ya tenía
una concepción del mundo en la que el origen y la transformación
de las formas de vida eran el resultado de procesos naturales. Sin
embargo, esta idea era en gran medida desconocida en Europa en el
momento en que la ciencia de la biología comenzó a tomar forma.
Más de un siglo después de Anaximandro, también en la polis
griega, Aristóteles (384-322 a. C.) propuso que todos los seres vivos
podían ser ordenados en una jerarquía que se conoció como la Scala
naturae, o Escala de la naturaleza. En esta escala las “criaturas” más
simples eran situadas en una posición humilde, en el peldaño más
bajo, el humano ocupaba el peldaño más alto, y todos los otros orga­
nismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos
(fig- 1' 2). Este ordenamiento no involucraba la idea de que existie­
ran relaciones de descendencia entre las diferentes producciones na­
turales, sino que se correspondía con una concepción de naturaleza
plena” en la que no existían discontinuidades. Para Aristóteles, los
seres vivos habían existido desde siempre y tal como se los conocía.
Muchos siglos más tarde, las ideas de Aristóteles llegarían a influir de
manera profunda el pensamiento de importantes naturalistas euro­
peos. Esta arraigada concepción, que resultó predominante durante
varios siglos, es una de las principales justificaciones del largo tiempo
transcurrido hasta que la evolución comenzó a considerarse como la
representación más fiel de la historia de la vida en la Tierra.
Ideas evolutivas en la Modernidad
tosp r im o s posos de la idea de cambio biológico
En Occidente, durante todo el Medioevo y hasta bien entrada la
Modernidad, no se concebía que las formas de vida pudieran cambiar
a través del tiempo. Hasta fines del siglo xvm , muchos naturalistas
Pensaban que la jerarquía propuesta por Aristóteles representaba, en
efecto, un orden natural. Sin embargo, mientras para Aristóteles los
organismos vivos habían existido desde siempre, los naturalistas pos-
eriores -a l menos los del mundo occidental- estimaban, de acuerdo
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 235
con las enseñanzas del Antiguo Testamento, que todos los seres vivos
eran producto de la creación divina. Ellos sostenían, además, que la
mayoría de esos seres vivos existían de modo exclusivo para el servi­
cio o el mero placer de la humanidad, y que cada especie había sido
creada de forma especial para una forma de vida particular y ubicada
en la localidad para la cual era adecuada. Esta concepción, a la que
se denominó “creación especial”, estaba muy generalizada e implica­
ba también la creencia de que cada tipo de ser vivo surgió tal como
se los conocía, es decir, que desde su creación habían permanecido
sin cambio alguno. La fuerza de esta concepción no radicaba sólo en
la decisión de adoptar un dogma de fe, sino también en la aparente
evidencia percibida mediante los sentidos. En efecto, las especies pa­
recían no registrar grandes modificaciones a lo largo de la vida de un
ser humano.
Sin embargo, en el siglo xvm , esa certeza comenzó a ser cuestio­
nada. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon
(1707-1788), fue uno de los primeros en proponer que las especies
podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que, además
de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el
comienzo del mundo, “hay familias menores concebidas por la natura­
leza y producidas por el tiempo’’. Sin embargo, producto de la influencia
de su entorno cultural y su origen social, Buffon interpretaba que estos
cambios representaban un proceso de degeneración: cambiar implica­
ba degenerar. Buffon resumió esta idea diciendo: el mejoramiento
y la degeneración son una misma cosa, dado que ambas implican una
alteración en la constitución original’’. Buffon pertenecía a la nobleza
y, en esa época, las influencias de la Biblia y los temores de la aristo­
cracia hacia una clase social burguesa en ascenso, que amenazaba la
continuidad del sistema monárquico, podrían explicar, al menos en
parte, que este naturalista no viera de manera optimista la idea de
“cambio” La hipótesis de Buffon, aunque era vaga respecto de cómo
podían ocurrir las transformaciones en las especies, intentaba esta­
blecer alguna explicación para la desconcertante variedad de criatu­
ras vistas por el mundo moderno.
Entre los que dudaban de que las especies se mantienen iguales
a través del tiempo se encontraba Erasmus Darwin (1731-1802),
abuelo de Charles. Erasmus era médico, naturalista y escritor pro-
lífico, y reflexionó sobre temas de botánica y zoología. Sugirió,
fundamentalmente en acotaciones y notas al pie de página, que las
especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pue­
den cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede
heredar estos cambios. Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es
un oso "comyn” que por vivir en el Artico se ha modificado y ha
pasado estas modificaciones a sus oseznos Si bien estas ideas no
fueron formuladas de manera sistemática, resultan relevantes debi­
do a que pueden haber inspirado las interpretaciones de su nieto. Si
bien Charles refiere haber desestimado las ideas de su abuelo debido
a que las consideraba muy especulativas, algunos historiadores de la
ciencia consideran que pueden haber tenido una influencia signifi­
cativa en su pensamiento.
Las ideas de cambio en geología
Fueron los geólogos, más que los biólogos, quienes prepararon
el camino para la teoría moderna de la evolución. El escocés James
Hutton, por ejemplo, propuso que la Tierra había sido moldeada por
procesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua, los
mismos procesos que pueden verse en acción en el mundo actual (
). La teoría de Hutton, conocida como uniformismo y dada a co­
nocer en 1788, es un antecedente importante de la idea de evolución
biológica por tres razones:
 236 SECCIÓN ¡ EVOLUCIÓN

F ig . 1 3 - 4 . D IB U J O D E U N M A S T O D O N T E R E A L IZ A D O P O R G E O R G E S CUVIER. $,
b ie n C u v ie r era u n o d e lo s e x p e rto s m u n d ia le s e n la re c o n s tru c c ió n d e anim a le s extin­
g u id o s a p a rtir d e sus re s to s fó sile s, fu e u n p o d e ro s o o p o s ito r a las id ea s evolucionistas.!

F ig . 1 3 - 3 . A S P E C T O D E L A F L O R A M IE N T O D E R O C A S E N L A G A R G A N T A D E O L -
En e s te a flo ra m ie n to p u e d e n a p re c ia rs e c o n c la rid a d d ife re n te s
e s tra to s d e la s u p e rfic ie te rre s tre . El tra b a jo d e lo s g e ó lo g o s , q u e d e s c u b rie ro n q u e ca d a
e s tra to c o n tie n e sus p ro p io s fó sile s, fu e Im p o r ta n te e n el d e s a rro llo d e la te o ría e v o lu tiv a .
Los e s tra to s d e O ld u v a i h a n p ro p o rc io n a d o to d a u n a se rle d e fó sile s q u e c o n tr ib u y e r o n
a d e s c ifra r la e v o lu c ió n h u m a n a .
1. Implicaba que la Tierra tiene una larga historia, lo cual era una
idea nueva para los europeos del siglo x v m . Los teólogos cristianos,
al contar las generaciones sucesivas desde Adán, tal como las regis­
tra la Biblia, habían calculado que la edad m áxim a de la Tierra
era de unos 6.000 años. Según sabemos, nadie, desde los discípulos
del filósofo Anaximandro, cuya escuela sostenía que la Tierra era
infinitamente vieja, había pensado en términos de un tiempo m a­
yor. Es evidente que seis mil años es m uy poco tiempo para la ocu­
rrencia de los grandes cambios evolutivos necesarios para explicar
el origen de toda la biodiversidad, más allá de cuálfuera la teoría
propuesta.
2. El uniformismo afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de
los acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema estático, in­
terrumpido por un hecho ocasional e inusual, tal como un terremoto.
3. Si bien esto nunca se dijo de manera expresa y clara, el unifor­
mismo sugería que podría haber alternativas a la interpretación
literal de la Biblia.
la biología. En la actualidad, consideramos que la paleontología está
muy íntimamente conectada con la teoría de la evolución, aunque no
fue así en los inicios de esta disciplina científica. En el siglo xix Geor-
ges Cuvier, naturalista conocido como “padre de la paleontología", era
un influyente y firme adversario de las ideas evolucionistas. Si bien
reconocía el hecho de que muchas especies habían dejado de existii;
explicaba que las extinciones se habían producido por una serie de
catástrofes. Después de cada catástrofe, nuevas especies establecidas
por sucesivas creaciones divinas “llenaban” los lugares que habían
quedado vacantes ( ).
Otro de los principales opositores a las teorías de la evolución, Louis
Agassiz (1807-1873), el principal biólogo de los Estados Unidos en el
siglo xix, era aún más terminante. Según él, el registro fósil revelaba
cincuenta a ochenta extinciones totales, seguidas de un número igual
de creaciones nuevas e independientes.
Sin embargo, la teoría catastrofista también tuvo sus detractores.
Uno de ellos fue el naturalista francés J. B. Lamarck (1744-1829) (fig. I
), quien confrontó sus ideas con Cuvier y señaló la existencia
de una continuidad en el registro fósil. Más tarde, el geólogo inglés
Charles Lyell (1797-1875), retomando las ideas de Hutton, propuso

Al mismo tiempo, durante la última parte del siglo x v i i renació el

interés por la interpretación de las evidencias de las formas de vida
que habitaron la Tierra en el pasado, es decir, por los fósiles. El anatomista
y naturalista danés Nícholas Steno (1638-1686) trató de comprender la na­
turaleza y los procesos de formación de los fósiles. Por medio de diseccio­
nes de organismos actuales realizó comparaciones y arribó a la conclusión
de que los fósiles eran restos de animales y plantas que habían sido arras­
trados y enterrados durante el diluvio universal. Esto justificaba que se ha­
llaran fósiles de organismos marinos en regiones montañosas. El científico
inglés Robert Hooke (1635-1703) arribó a una conclusión similar.

En esa etapa, la ciencia de la Tierra comenzaba a transformarse en

un estudio del cambio de la vida a través del tiempo, más que en un
mero catalogar los tipos de rocas. Así, la comprensión de la historia de
la Tierra quedó ligada de manera íntima a la posibilidad de recons­
truir la historia de los organismos vivos.

Las ideas catastrofistas

Aun cuando la revolución en la geología iba preparando el cami­
no, los tiempos no estaban maduros para una revolución paralela en
F ig . 1 3 -5 . J E A N -B A P T IS T E A N T O IN E PIE R R E D E M O N E T , C A B A L L E R O 0 f
MARCK.
1
ERRNVPHGLFRVRUJ

una visión de cambio gradual y continuo para la historia de la Tierra,
en claro contraste con el catastrofismo.
las ¡deas de Lamarck
El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías
explicativas de la evolución fue el francés J. B. Lamarck, quien en
1801 propuso que todas las especies -incluido el Homo sapiens- des­
cienden de otras especies más antiguas. Lamarck, a diferencia de la
mayoría de los naturalistas de su época, se dedicó de modo exhausti­
vo al estudio y la clasificación de los organismos invertebrados, tanto
actuales como fósiles. Sin dudas, fue su largo estudio de estas formas
de vida -cuyo registro fósil es en especial com pleto- lo que lo llevó
a considerar la idea de una complejidad en continuo aumento, en la
que cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja.
Lamarck notó que las rocas más antiguas por lo general contenían
fósiles que representan formas de vida más simples. A partir de estas
evidencias propuso que las formas más complejas habían surgido de
las formas más simples por un proceso de transformación progresiva.
En su hipótesis Lamarck sostenía que:
. El ambiente cambia de forma constante y, al modificarse, plantea
nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse
a esos cambios.
. Los organismos se transforman impulsados por un sentimiento
interior. Este concepto expresaba el esfuerzo inconsciente y as­
cendente que, según Lamarck, impulsa a cada criatura viva hacia
un grado de complejidad mayor. Así, por ejemplo, el camino de
transformación de una ameba conducía finalmente hacia el hom ­
bre. Algunos organismos podían quedar apartados, como el caso
del orangután, que había sido desviado de su curso al ser atrapado
por un ambiente desfavorable, si bien la “voluntad” estaba siempre
presente. Debido a su constante complejización, la vida en sus for­
mas más simples estaba surgiendo de manera continua por gene­
ración espontánea ( ) a fin de llenar el vacío
dejado en la base de la escala. En la formulación de Lamarck, la
escala natural de Aristóteles, utilizando una metáfora actual, se
había transformado en una especie de escalera mecánica en movi­
miento permanente que ascendía de modo constante, impulsada
por el sentimiento interior.
, S e g ú n L a m a rck, la jira fa m o d e rn a se o rig in ó a p a r tir d e a n te c e s o re s q u e e s tira ro n sus c u e llo s p ara a lc a n z a r las
Hojas d e las ra m a s m á s altas. Estos a n te c e s o re s tr a n s m itie ro n a su p ro g e n ie lo s c u e llo s m á s la rg o s a d q u irid o s p o r e s tira m ie n to y, a su ve z, esta n u e v a g e n e ra c ió n re p itió el
p ro c e s o q u e así se s u ce d ía y se a m p lific a b a a tra v é s d e las g e n e ra c io n e s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 237
• Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los
caracteres adquiridos. Según las exigencias del ambiente y debido
a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más
fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios
adquiridos durante la vida de los individuos se transmiten de los
padres a la progenie. Si bien Lamarck propuso una gran cantidad
de ejemplos, que abarcaban incluso la propia evolución del hom ­
bre, el que más trascendió es el famoso caso del cuello de las jirafas
( )■
Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que sólo
se heredan aquellos cambios que se producen en el material genético
de las células reproductivas, los contemporáneos de Lamarck no ob­
jetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos,
la cual constituía una teoría que en esa época gozaba de gran acep­
tación. Tampoco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza”
interna, tal como la que sugiere el llamado “sentimiento interior” ya
que, de hecho, este tipo de referencias eran frecuentes en las con­
cepciones de la época. No obstante, en su conjunto, estos postulados
no suministraban un fundamento firme para sustentar la propuesta
radical de que las formas más complejas evolucionan a partir de for­
mas más simples.
Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Darwin
fue el pensamiento del Charles Lyell. En su viaje, Darwin llevó con­
sigo el primer volumen del libro del geólogo, Principios de Geología,
que acababa de publicarse. Los volúmenes segundo y tercero le fue­
ron enviados durante su viaje en el Beagle. Basado en sus propias ob­
servaciones y en las de sus predecesores, Lyell se oponía a la teoría
de las catástrofes y presentaba nuevas evidencias. De acuerdo con su
manera de concebir el problema, el efecto lento, constante y acumu­
lativo de las fuerzas naturales había producido un cambio continuo
en el curso de la historia de la Tierra. Debido a que este proceso es
notablemente lento y sus resultados apenas visibles en el curso de una
vida, las transformaciones debían de haber ocurrido durante un lapso
muy prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era “tiem­
po", y fue “tiempo” lo que Lyell le proporcionó. Según las palabras del
 238 IV | EVOLUCIÓN
biólogo evolutivo Ernst Mayr, el descubrimiento de que la Tierra era
antigua fu e la bola de nieve que dio comienzo al alud”.
El viaje a bordo del Beagle
El viaje a bordo del Beagle fue el hecho más importante en la vida
Darwin, tal como él mismo lo expresó en su autobiografía.
“Mirando atrás, puedo darme cuenta ahora de la form a en que mi
devoción por la ciencia se fu e imponiendo gradualmente al resto
de mis aficiones. Durante los dos primeros años, mi vieja pasión
por la caza sobrevivió prácticamente con toda su fuerza y cazaba
yo mismo todos los pájaros y animales para mi colección. Sin em ­
bargo, como la caza interfería con mi trabajo, y en especial con el
estudio de la estructura geológica de cada región, fu i abandonando
la escopeta progresivamente, hasta dejarla por completo y dársela
a mi criado. Descubrí, aunque inconsciente e insensiblemente, que
el placer de observar y razonar era mucho mayor que el que reside
en la destreza y el deporte. El hecho de que mi mente se desarrolla­
ra por medio de las actividades que llevé a cabo durante la travesía
adquiere verosimilitud por un comentario de mi padre, que era el
observador más agudo que jam ás haya visto, escéptico por natura­
leza y que estaba lejos de creer en la frenología; nada más verme
después del viaje, se volvió hacia mis hermanas y exclamó: ‘Si le ha
cambiado hasta la form a de la cabeza’”.
Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las
costas de Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del
océano Pacífico. Desembarcó con frecuencia para hacer incursiones
por el territorio interior y recoger muestras de animales y plantas de
cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita va­
riedad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y
distribución lo asombraron y le permitieron desarrollar nuevas ideas.
(a)
Mastodonte
Megaterio
Gliptodonte
_ Toxodonte
Montevideo
Gliptodonte
Toxodonte
Megaterio
Caballo (diente)
jMacrauquenia
ERRNVPHGLFRVRUJ
• Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso apru J
ba el “uniformismo" de Lyell.
Si la Tierra había sufrido cambios tan importantes, como prop0n¡ '
Lyell, ¿los seres vivos se habrían transformado de un modo similar?
• En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mA
míferos extintos.
Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la
fauna actual de esa misma región. Encontró, por ejemplo, formas ex-i
tinguidas de los armadillos, mucho mayores que las actuales, aunqiJ
con un parecido estructural que resultaba asombroso ( -7 )
¿Cómo podía explicarse el gran parecido existente entre los orga-
nismos fósiles y algunas especies actuales?
• Darwin observó la fauna de las islas Galápagos.
Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas caracterís­
ticas de cada isla. Asimismo, observó que las especies de las islas eran
semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas con
condiciones similares. Los pinzones de las islas Galápagos son aves pe­
queñas y grisáceas. Darwin fue el primero en estudiarlas cuando visitó
estas islas en 1835. Existen allí trece especies diferentes que pueden dis­
tinguirse principalmente por la forma o el tamaño del pico (
Estas especies no existen en ninguna otra parte del mundo o en el con­
tinente, que dista de las islas unos 1.000 km, sólo aparece una de ellas.
¿Por qué había un solo tipo de pinzón en el continente y trece tipos
diferentes en las islas? ¿Por qué, si las condiciones ecológicas eran
muy semejantes en las diferentes islas, cada una de ellas tenía sus pro­
pias y peculiares poblaciones de animales? ¿Por qué las especies délas
islas se parecían a las del continente más cercano y no a las de otras
islas que tenían condiciones ecológicas muy similares?
(b)
Fig. 13-7. DARWIN Y SUS HALLAZGOS DE IMPORTANTES FÓSILES DE n'lAMlJ
1
) El m a p a m u e s tra a lg u n o s d e los re c o rrid o s q u e D a rw in r e *
y los s itio s e n lo s q u e h a lló esos fó sile s, (b)
R estos fo s iliz a d o s d e G ly p to d o n , un a ™ !*
re la c io n a d o c o n los a rm a d illo s d e n u e s tro s días.
 13 | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORlAYSUS EVIDENCIAS 239

¿Por qué existían formas características de cada región?

• Darwin se sorprendió ante la singularidad de la fauna de Australia.

Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fau­

na de Australia, y que ocupan numerosos nichos ecológicos, Darwin
comenta: "Sydney, 1836: Estaba yo tumbado sobre una ribera soleada
y reflexionaba acerca del extraño carácter de los animales de este país
en comparación con los del resto del mundo. Un hombre que no cre­
yera más que en su propia razón bien podría exclamar: sin duda aquí
han estado trabajando dos creadores distintos” ( ).
¿Por qué un dios racional podría querer crear tantos marsupiales
en Australia, en una región en la que ni el clima ni la geografía sugie­
ren que las bolsas o los marsupios provean una ventaja en particular?

La teoría de Darwin: muchas preguntas encuentran

su respuesta
Darwin era un lector asiduo y voraz. Poco después de regresar de
su viaje se topó con un tratado sociológico breve, aunque muy co­
mentado, que había sido publicado en 1798. Este tratado fue escrito
por el economista político inglés Thomas Malthus (1766-1834). En
este ensayo, preocupado por la declinación del nivel de vida en la
Inglaterra del siglo xix, Malthus advertía que la población humana
estaba incrementándose con tanta rapidez que, en poco tiempo, sería
imposible alimentar a todos los habitantes de la Tierra. Darwin pensó
|§y¡Hni I PINZONI / J .E x c e p to e l p in z ó n “c u rru c a " (C erfhí- que la conclusión de Malthus, que indicaba que la disponibilidad de
'lÉ H jS dea olivácea) to d a s las e sp e c ie s se p a re c e n m u c h o e n tre sí. Los p á ja ro s s o n alimentos y otros factores limitan el crecimiento de la población, po­
C? to d o s d e p e q u e ñ a ta lla , d e p lu m a je p a rd o o n e g ru z c o y c o n co la s co rta s.
dría ser válida para todas las especies, no sólo para la humana.
Las d iferencias m á s n o ta b le s se e n c u e n tra n e n sus p ico s, q u e va ría n d e s d e p e q u e ñ o s y
delgados hasta g ra n d e s y g ru e so s. E n£/ origen de las especies, Darwin aporta un ejemplo: "El elefante es
probablemente el animal que se reproduce más lentamente de todos los
< D a r w in observó la variación geográfica de especies pertenecientes conocidos. Me he tomado el trabajo de calcular la progresión mínima
a un mismo grupo. probable del aumento natural del número de individuos a través del
tiempo: al considerar que comienza a procrear a los treinta años, que
Al recorrer la pampa argentina, Darwin descubrió que, en diferen­ continúa haciéndolo hasta los noventa y que sobrevive hasta los cien
tes regiones geográficas, existían diversas formas de ñandúes. Cada años, a lo largo de su vida fértil cada pareja procreará seis hijos. Si es­
zona estaba poblada por una forma característica, que no se apareaba tos descendientes y los de las siguientes generaciones se reproducen a su
libremente con otras ( ). vez del mismo modo, después de un período de 740 a 750 años habría,

: El ñ a n d ú p e tls o o c h o lq u e (en la a c tu a lid a d , Pterocnemia pennata) se d is trib u y e e n la fra n ja c o rd ille ra n a d e l n o ro e s te d e la A rg e n tin a ,

norte d e C h ile y s u r d e Perú, y e n la P a ta g o n ía a rg e n tin a hasta el n o r te d e T ie rra d e l F u e g o . Los a d u lto s a lca n za n u n a a ltu ra p ro m e d io d e 1,10 m y su p lu m a je es g ris p a rd u s c o o ca sta ñ o ,
c°n m otas blancas. N o h a y casi d ife re n c ia s e n tre los d o s sexos, (b ) El ñ a n d ú c o m ú n {Rhea americana) h a b ita b a lib re m e n te e n las g ra n d e s lla n u ra s y e n las re g io n e s a rb u s tiv a s d e l Brasil
oriental y ce n tra l, P araguay, U ru g u a y y, p rin c ip a lm e n te , la A rg e n tin a . S in e m b a rg o , e n la a c tu a lid a d , el área d e d is tr ib u c ió n e stá re d u c id a d e fo rm a c o n s id e ra b le . Los a d u lto s s o n d e m a y o r
am año q u e el ñ a n d ú p e tis o . El m a c h o d e l ñ a n d ú c o m ú n tie n e u n d o rs o g ris á c e o y p a rte d e l c u e llo , el p e c h o y la c o ro n a son n e g ro s. Las p a rte s v e n tra le s so n b la n q u e c in a s y las alas
9nses- ^ h e m b ra es gris, c o n el v ie n tre b la n q u e c in o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 240 V | EVOLUCIÓN
En A u s tra lia , es fre c u e n te e n c o n tr a r u n a v a rie ­
d a d d e m a m ífe ro s m a rs u p ia le s .
aproximadamente, diecinueve millones de elefantes vivos descendientes
de la primera pareja". Sin embargo, se observa que cada pareja origina
en promedio 2 crías y que el tamaño promedio de la población se man­
tiene constante y nunca alcanza valores tan altos. ¿Por qué sólo dos
crías de esa pareja llegan a ser adultas y a reproducirse? ¿Y por qué esas
dos en particular? Darwin llamó selección natural al proceso por el
cual esos dos sobrevivientes resultan favorecidos.
La selección natural, según Darwin, era un proceso análogo a la
selección practicada por los mejoradores vegetales y los criadores de
ERRNVPHGLFRVRUJ
ganado, caballos, perros o palomas ( ). En la selección art¡J
cial, los humanos elegimos especímenes individuales de plantas o d
animales para reproducirlos sobre la base de las características
nos parecen deseables.
Mientras que en la selección artificial son los humanos los
deciden qué características resultan beneficiosas, en la selección na"
tural el éxito reproductivo diferencial de los organismos es el resulta]
do de la competencia por los recursos.
Debido a que los individuos con ciertas características hereditarias
sobreviven y se reproducen, mientras que otros con características
menos favorables mueren de modo temprano o no llegan a repjJ
ducirse, la población va cambiando de forma lenta. Si, por ejemplo]
algunos caballos son más veloces que otros y esto les confiere un|
ventaja al darles la oportunidad de escapar de los depredadores, y de
sobrevivir y reproducirse, su progenie, que también poseerá esta cua-
lidad, también tendrá mayores oportunidades de dejar más descen­
dientes que los caballos menos veloces. Así, la proporción de caballos
veloces irá aumentando en la población, generación tras generación
Según Darwin, las variaciones hereditarias que aparecen en cada
población natural son una cuestión de azar. No las produce el am­
biente, ni una fuerza creadora ni el esfuerzo inconsciente del orga­
nismo: se establecen de forma aleatoria. Ésta es una gran diferencia
respecto del planteo lamarckiano. En la visión de Darwin, debido al
carácter azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o direc­
ción, aunque con frecuencia les confieren a los individuos portadores
cierta ventaja o desventaja que modifica su aptitud, es decir, su proba­
bilidad de supervivencia y reproducción en un ambiente determinado.
La selección natural modela los patrones de la variación alea­
toria: las variaciones en las poblaciones surgen al azar y la inte­
racción de los organismos con su ambiente orienta el rumbo de
la evolución.
Fig. 13-11. SELECCIÓN ARTIFlJ
C o m o b u e n a fic io n a d o a la cría de p *
m as, D a rw in c o n o c ía u n a g ra n varíe»“
d e fo rm a s q u e se h a b ía n o b te n id o p01
s e le c c ió n a rtific ia l. T o d as las aves q“e
se v e n e n esta Ilu s tra c ió n , publicada dfi
u n lib ro a le m á n d e l s ig lo xix, eran d®1
c e n d le n te s d e la p a lo m a salvaje, quees
ta m b ié n la p a lo m a d e c iu d a d . Darwines’,
c rib ió : "Si e stas v a rie d a d e s p u e d e n ob®1
n e rs e p o r la m a n o d e l h o m b re , ¿qué no
p o d rá c o n s e g u ir la Naturaleza?".
 | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 24 1

¡V IV E N C IA D E L M Á S A P T O . La fra se "s u p e rv iv e n c ia d e l m á s a p to "

se usa con fre c u e n c ia para d e s c rib ir la te o ría d e D a rw ln . En re a lid a d , m u y p o c o d e l c a m ­
bio e v o lu tiv o se a ju s ta al c o n c e p to d e "n a tu ra le z a Im p la c a b le ". P or e je m p lo , u n a p la n ta
de fucsia co n flo re s u n p o c o m á s b rilla n te s q u e las d e sus v e c in a s y, p o r lo ta n to , m e jo r
dotada para a tra e r la a te n c ió n d e u n c o lib r í q u e pasa, es u n m o d e lo m á s p e r tin e n te q u e
la lucha a b ie rta e n tre d o s o rg a n is m o s . En la a c tu a lid a d , lo s g e n e tis ta s d e p o b la c io n e s
determ inan la a p titu d p o r e l n ú m e ro re la tiv o d e d e s c e n d ie n te s q u e u n In d iv id u o d e ja
en la g e n e ra c ió n s ig u ie n te . A c o m ie n z o s d e l s ig lo xx, el c o n c e p to d e s u p e rv iv e n c ia d e l
más apto, e n u n c ia d o p ara las p o b la c io n e s n a tu ra le s fu e u tiliz a d o p o r a lg u n o s In d iv id u o s
com o d o c trin a para d e fe n d e r g ra n d e s d e s ig u a ld a d e s s o cia le s y tá c tic a s c o m p e titiv a s
despiadadas, fu n d á n d o s e , m e ra m e n te , e n q u e e ra n c o m p a tib le s c o n las "le ye s d e la n a ­ H e m b ra d e u na m a rip o s a Umcintria
turaleza". A d e m á s d e la fa lta d e le g itim id a d d e la e x tra p o la c ió n d e m o d e lo s e x p lic a tiv o s p o n ie n d o h u e v o s s o b re su c a p u llo va cío , lu g a r e n d o n d e se p ro d u jo la m e ta m o rfo s is d e
del m u n d o n a tu ra l a la In te rp re ta c ió n d e fe n ó m e n o s s o cia le s o c u ltu ra le s , la m e tá fo ra o ru g a a m a rip o s a a d u lta . A p e s a r d e la g ra n c a n tid a d d e h u e v o s q u e p o n e esta h e m b ra ,
de la su p e rvive n cia d e l m á s a p to n o re fle ja u n a b u e n a p a rte d e l c o m p o r ta m ie n to d e las n o se h a o b s e rv a d o q u e o c u rra u n in c r e m e n to e n el ta m a ñ o d e la p o b la c ió n a lo la rg o
poblaciones silvestres. d e l tie m p o .

Una variación que da a un organismo una ventaja lo hace más apto y, • En la mayoría de las especies, el número de descendientes que
como resultado, su supervivencia será relativamente mayor y ello contri­ sobreviven y se reproducen en cada generación es menor que el
buirá a que en la siguiente generación este organismo aporte un mayor número inicial de descendientes.
número de descendientes ( y ). Así, en el caso de la jirafa • En cualquier población existen variaciones entre individuos y al­
de Lamarck, una jirafa con un cuello ligeramente más largo podría tener gunas de estas variaciones son heredables.
una ventaja para alimentarse y, de este modo, sería probable que dejara • El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá
más progenie que una jirafa con un cuello más corto ( ). de la interacción entre las variaciones heredables individuales y el
Como puede verse, la diferencia esencial entre la formulación de ambiente. Algunas variaciones capacitan a ciertos individuos para
Darwin y la de cualquiera de sus predecesores es el papel central que vivir más tiempo y dejar mayor descendencia que otros, en un am ­
le dio a la variación entre los individuos. La mayoría de los natu­ biente determinado. Darwin llamó a estas variaciones “favorables”
ralistas habían considerado las variaciones como simples perturba­ y sostuvo que éstas tendían a ser cada vez más frecuentes de una
ciones del diseño general y Lamarck no le prestó atención a este as­ generación a la otra.
pecto, mientras que Darwin vio en las variaciones la materia prima, » Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre
el sustrato real del proceso evolutivo. Las especies surgen, propuso dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede pro­
Darwin, cuando las diferencias entre los individuos dentro de un gru­ ducir una acumulación de cambios tal que esas poblaciones term i­
po se convierten gradualmente en diferencias entre grupos, a medida nen constituyendo dos especies diferentes.
que estos se separan en el espacio y en el tiempo.
El origen de las especies que Darwin construyó durante más de veinte
anos después de su regreso a Inglaterra es, según sus propias palabras,
EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO
una larga argumentación” Hecho tras hecho, observación tras obser­
vación, escogidos de la isla más remota del Pacífico o del jardín de un La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran núm e­
vecino, fueron registrados, analizados y comentados. Cada objeción ro de datos, a los que luego se han sumado numerosas evidencias que
fue sopesada, anticipada y replicada. La obra se publicó el 24 de no­ ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida. A los fines de su
viembre de 1859 y el pensamiento del mundo occidental no ha sido el análisis, podemos clasificar estas evidencias a partir de la distinción
mismo desde entonces ( evolucionista). de las cinco fuentes principales de las que provienen: la observación
La incorporación de los argumentos de Darwin revolucionó la directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y
ciencia de la biología ( nsayo : la imperfección de la adaptación. A continuación, analizaremos cada
oiiver. ). s¡ bien han pasado más de 150 años desde la publicación una de estas fuentes.
de El origen de las especies, el concepto elaborado en un principio
P°r Darwin constituye todavía el marco global de comprensión del
Ptoceso. Este marco conceptual descansa en cinco premisas básicas: Evidencias que provienen de la observación directa
De modo general, el proceso evolutivo genera cambios apreciables
Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras después de operar durante largos períodos. Por otra parte, el curso de
Palabras, existe cierta estabilidad en el proceso de la reproducción. los cambios evolutivos no puede determinarse de manera previa, ya

ERRNVPHGLFRVRUJ
 242 SECCION IV I EVOLUCIÓN
que se trata de procesos complejos en los que intervienen una gran
cantidad de factores. Por ello, el tiempo de los humanos para obser­
var estos procesos resulta demasiado corto y, por lo general, si bien
la teoría evolutiva constituye una buena herramienta para interpretar
los procesos que han ocurrido en el pasado, no puede anticipar qué
ERRNVPHGLFRVRUJ
Fig. 13-14. R EIN TEH
Q TACIÓN DEL E JEM PLO |
LA JIRAFA A LA LUZ
LA TEORÍA DE DAI
Se ¡lustra u n a p o b la ció n con
v a ria b ilid a d para el la rg o del cuello
(T0). En T, se m u e s tra a los adultos y
su p ro g e n ie . Si el c u e llo m ás largo es
u n a ca ra c te rístic a h e re d a d a , parte de
e sta p ro g e n ie ta m b ié n te n d rá cuello
la rg o y si lo s a n im a le s d e cu e llo largo
d e esta g e n e ra c ió n tie n e n una ventaja,
e n la g e n e ra c ió n s ig u ie n te (T;) habra
m a y o r p ro p o rc ió n d e in d iv id u o s adul­
to s d e c u e llo la rg o . D e esta manera,
lu e g o d e n u m e ro s a s gen e racio n e s, una
p o b la c ió n d e jira fa s d e c u e llo c o r to *
h a b rá tr a n s fo rm a d o e n u n a población |
d e jira fa s d e c u e llo la rg o , a u n q u e segui­
rá h a b ie n d o v a ria c io n e s e n la longitud
d e l cu e llo .
rumbo ha de tomar la evolución. Darwin estimaba que la evolución
era un proceso tan lento que nunca podría observarse de manera di­
recta. Sin embargo, en algunos casos ha sido posible apreciar de m0^0
directo cambios evolutivos que están ocurriendo en la actualidad'
La civilización humana moderna ha producido presiones selectiva5
 | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 243

ENSAYO 13-1
E L P A R A D IG M A E V O L U C IO N IS T A

En e s e n c ia , u n p a ra d ig m a es u n a m a n e ra d e c o n t e m p la r el
m u n d o . P or p e rte n e c e r a u n a c u ltu ra d e te rm in a d a c o n te m p la ­
m o s el m u n d o d e n tr o d e u n m a rc o d e re fe re n c ia e n p a rtic u la r.
Por e je m p lo , c o n s id e ra m o s q u e el u n iv e rs o se p u e d e e s tu d ia r d e
m a n e ra ra c io n a l. S u p o n e m o s q u e lo q u e p e rc ib im o s c o n n u e s tro s
s e n tid o s es u n a re p re s e n ta c ió n m u y a p ro x im a d a d e l " m u n d o real".
La c ie n c ia tie n e sus p a ra d ig m a s p ro p io s , sus p re s u n c io n e s
básicas. La te o ría a tó m ic a es u n p a ra d ig m a p a ra lo s fís ic o s y lo s
q u ím ic o s , así c o m o la te o ría c e lu la r lo es p a ra lo s b ió lo g o s . D e l
m is m o m o d o , el c o n c e p to d e q u e las d is tin ta s e s p e c ie s d e o r g a ­
n is m o s e s tá n e m p a re n ta d a s e n tr e sí y c o m p a r te n u n a n te p a s a d o
c o m ú n - te o r ía d e la e v o lu c ió n - se ha c o n v e r tid o e n p a ra d ig m a
d e la b io lo g ía m o d e rn a , a u n q u e lo s p ro c e s o s y lo s m o d e lo s q u e
e x p lic a n c ó m o o c u r r ió la e v o lu c ió n p o d ría n s e r re v is a d o s , c o m o
s u c e d e , p o r e je m p lo , c o n lo s d e ta lle s d e la e s tru c tu ra s u b a tó ­
m ic a . Las re v o lu c io n e s m á s g ra n d e s tie n e n lu g a r e n las c ie n c ia s
c u a n d o u n p a ra d ig m a s u s titu y e a o tro , c o m o s u c e d ió c u a n d o lo s
a s tró n o m o s e s ta b le c ie ro n q u e el S ol y n o la T ie rra es el c e n tro
d e n u e s tro s is te m a p la n e ta r io y c u a n d o la v is ió n n e w to n ia n a
d e l m u n d o fís ic o fu e s u s titu id a p o r la te o ría d e la re la tiv id a d d e
E in s te ln . U n a v e z q u e el v ia je ro a b a n d o n a el c o n c e p to d e q u e
la T ie rra es p la n a , sus v ia je s ya n u n c a v u e lv e n a se r lo s m is m o s .

Ia l V isión d e l u n iv e rs o p ro p u e s ta p o r los a n tig u o s g rie g o s y a c e p ta d a d u r a n te to d a la E dad M e d ia . En e ste g ra b a d o e n m a d e ra e n c o lo r, d e la B ib lia d e M a rtín L u te ro , q u e d a ta

de 1534, la T ie rra está e n el c e n tro d e l u n iv e rso , ro d e a d a p o r u n a c a p a d e a ire q u e c o n tie n e n u b e s, estrellas, p la n e ta s, e l S ol y la Lun a . M á s allá h a y u n a ca p a e x te rio r d e fu e g o .
I i'.1El sistem a s o la r p ro p u e s to p o r N ic o lá s C o p é rn lc o . En 1543, C o p é rn lc o e s ta b le c ió e n su o b ra DeRevolutionibus e l n u e v o c o n c e p to d e q u e el Sol, y n o la T ie rra , es el c e n tro d e l
sistem a solar. Su te o ría fu e a p o y a d a p o r e l a s tró n o m o a le m á n J o h a n n e s K e p le r (1 5 7 1 -1 6 3 0 ), q u ie n p ro p u s o las le ye s d e l m o v im ie n to p la n e ta rio , y p o r el Ita lia n o G a llle o G alilei
(1564-1642). G alile i p a s ó los ú ltim o s 10 a ñ o s d e su v id a c o n fin a d o e n su casa p o r s e r c o n s id e ra d o u n h ere je , p o r d e fe n d e r las In te rp re ta c io n e s d e C o p é rn lc o .

tan fuertes sobre algunos organismos que si se estudian fenómenos
evolutivos en pequeña escala (conocidos como m icroevolución),
es posible observar no sólo los resultados, sino también reconocer y
monitorizar el curso del cambio evolutivo. Asimismo, ha sido posible
constatar la gran variación que presentan las poblaciones naturales
de una misma especie en relación con las características de diferentes
ambientes. Estos casos constituyen fuertes evidencias para validar las
hipótesis de la teoría evolutiva.
Uno de los ejemplos mejor estudiados de selección natural en ac-
C10n os el de Biston betularía, la polilla moteada del abedul. Estas
polillas eran bien conocidas por los naturalistas británicos del siglo
xix, quienes señalaban que era habitual hallarlas sobre los árboles y
las rocas cubiertas de liqúenes. En este escenario, el color claro de las
polillas las hacía prácticamente invisibles para sus predadores, en es­
pecial las aves. Hasta 1845, todos los especímenes descritos de Biston
betularía eran de color claro, sin embargo, en ese año, fue capturado
un individuo negro de esta especie en el creciente centro industrial
de Manchester.
Debido a la progresiva industrialización de Inglaterra, las partícu­
las de humo comenzaron a contaminar el follaje en la vecindad de los

ERRNVPHGLFRVRUJ
 244 l\ | EVOLUCIÓN
ENSAYO 13-2
UN CUMA DE ÉPOCA: IDEAS QUE CONVERGEN
Darwin regresó a Inglaterra a bordo del Beagle en 1836. Dos
años después leyó el ensayo de Malthus y en 1842 escribió el
esbozo preliminar de su teoría, que revisó en 1844. Después de
completar la revisión escribió una carta formal a su esposa pidién­
dole que, en caso de su muerte, publicara el manuscrito de unas
doscientas treinta páginas. Entonces, con el manuscrito y la carta
en lugar seguro, decidió ocuparse de otro trabajo, que incluía un
tratado de cuatro volúmenes sobre organismos denominados ci-
rrípedos o percebes. Durante más de veinte años después de su
regreso de las Galápagos, Darwin sólo mencionó sus ideas sobre
la evolución en sus cuadernos personales y en cartas a sus colegas
científicos.
En 1856, urgido por sus amigos Charles Lyell y Joseph Hooker
(1814-1879), un botánico inglés, Darwin comenzó a preparar len­
tamente el manuscrito para su publicación. Grande fue su sorpre­
sa cuando en junio de 1858 recibió una carta de un joven natu­
ralista, también inglés, Alfred Russell Wallace (1823-1913), quien
se encontraba trabajando en el archipiélago Malayo. Wallace le
pedía su opinión acerca de la posibilidad de publicación de un
artículo en el que proponía que la selección natural tenía un rol
determinante en la transformación de las especies.
Darwin, impresionado, le escribió a Lyell para comentarle lo
sucedido y pedirle consejo acerca de cómo proceder. Tenía un di­
lema moral, ante la sensación de que luego podría interpretarse
que él se había apropiado de las ideas de Wallace: publicar o no
publicar. Darwin escribió: "Prefería quemar mi libro entero a que
él o cualquier otro pensara que me comporté como un miserable".
Lyell y Hooker, testigos de la paternidad de la teoría, insistieron
en que la publicara. Finalmente, se llegó a un digno y afortuna­
do final: el 1o de julio de 1858, las ideas de Darwin y Wallace se
pueblos industriales, mató a los liqúenes y dejó desnudos los troncos de
los árboles. En los distritos fuertemente contaminados, los troncos, las
rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este período se encontraron
cada vez más individuos negros de Biston betularia, mientras que los
individuos claros eran cada vez menos abundantes. ¿De dónde prove­
nía la polilla Biston betularia negra?
El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente,
de modo que las polillas negras siempre habían estado allí, en canti­
dad muy pequeña. No obstante, ¿por qué se habían incrementado de
modo tan notable? Sin duda, la coloración clara resultaba mimética
en los troncos con liqúenes, mientras que el color oscuro comenzó a
resultar ventajoso cuando estos troncos se oscurecieron por el hollín.
En la década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones
de color claro, que se encontraban lejos de los centros industriales
( ). Esta tendencia de las formas de color oscuro a reemplazar
las formas de color claro, conocida como melanismo industrial, se ha
encontrado entre otras 70 especies de polillas en Inglaterra y en unas
100 especies de polillas en el área de Pittsburgh, Pennsylvania, una ciu­
dad fuertemente industrializada de los Estados Unidos. El melanismo
industrial se ha observado también en muchas especies de mariposas.
En etapa más reciente, en Gran Bretaña, se han instrumentado
fuertes controles sobre el contenido particular del humo y la espe­
ERRNVPHGLFRVRUJ
presentaron de manera conjunta frente a la Sociedad Linneana de
Londres, en un artículo que se llamó "Sobre la tendencia de las
especies a crear variedades y sobre la perpetuación de las varieda­
des y de las especies por medio de la selección natural".
Darwin terminó de escribir su libro El origen de las especies y en
1859 lo publicó. La primera edición se agotó el día de su salida.
C u a n d o jo v e n , el n a tu ra lis ta In g lé s A lfre d Russel W a lla ce e x p lo ró el a rc h ip ié la g o ma­
la yo d u r a n te 8 a ño s, e n los q u e c u b rió a lre d e d o r d e 2 2.5 00 km a p ie y e n ca n oa s na­
tiva s. C o le c c io n ó 125 m il e s p e c ím e n e s d e p la n ta s y a n im a le s, m u c h o s d e los cuales
e ra n d e s c o n o c id o s hasta e se m o m e n to . Su lib ro ace rca d e sus v ia je s p o r la Malasia
lle v a la in s c rip c ió n : "A C h arle s D a rw in , a u to r d e El origen de las especies, d e d ic o este
lib ro , n o s ó lo c o m o m u e s tra d e e s tim a y a m is ta d p e rs o n a l, sin o p a ra e xp re sa r mi
p ro fu n d a a d m ira c ió n p o r su g e n io y sus tra b ajo s".
sa acumulación de hollín ha comenzado a disminuir. Las polillas de
color claro están aumentando de nuevo en relación con las formas
oscuras, aunque aún no se sabe si ocurrirá una reversión completa
en la contaminación o en el proceso de selección. Esta historia tiene
una moraleja: nótese que la polilla negra no es superior en términos
absolutos en sí misma a la clara, o viceversa. La adaptación entonces,
como comprendió Darwin, es una cuestión de tiempo y de lugar (de­
sarrollaremos con mayor profundidad este concepto en los capítulos
siguientes).
Otro caso en el que se puede observar la acción de un agente de
selección es el de las bacterias resistentes a los antibióticos. Al igual que
las polillas oscuras, las bacterias resistentes eran variantes producidas
al azar que se encontraban en la población original y que por su capaci­
dad particular de sobrevivir frente a la acción del antibiótico que se en­
contraba en el medio fueron seleccionadas por el ambiente. De modo
adicional, se propone que los genes bacterianos de resistencia a las dro­
gas son transportados en plásmidos, pequeñas moléculas de ADN que
pueden ser transferidas de forma horizontal de una célula a otra de«
misma colonia. De esta manera, la diseminación mediante este proceso
horizontal de las mutaciones que confieren resistencia a antibiótico5
en una población bacteriana es mucho más rápida de lo que ocurrid1
como resultado exclusivo de la tasa de mutación ( ).

Las d o s v a rie d a d e s d e Biston betularia - la p o lilla m o te a d a d e l a b e d u l- d e s c a n s a n d o :
inglesa n o c o n ta m in a d a , j En u n tr o n c o o s c u ro ce rca d e M a n c h e s te r. SI se m ira c o n a te n c ió n , se n o ta rá q u e h a y d o s p o lilla s e n c a d a fo to g ra fía . En los á rb o le s c u b ie rto s d e liq ú e n e s
es más p ro b a b le q u e las p o lilla s o scu ra s se a n c a p tu ra d a s p o r p á ja ro s q u e las d e te c ta n d e fo rm a v isu a l, m ie n tra s q u e e n lo s á rb o le s c o n ta m in a d o s es m á s p ro b a b le q u e se a n c o m id a s
las polillas d e c o lo r claro.
A 4 En 1952, Esther y
Jo sh u a L e d e rb e rg rea liza ron u n d is e ñ o e x p e rim e n ta l p ara d e te c ta r y aislar
* b a c te ria s resiste n te s a las d ro g a s. ( i) Las b a c te ria s so n c u ltiv a d a s e n u n
c a ld o q u e c o n tie n e n u trie n te s . ( 1 ) Se e s p a rc e u n a m u e s tra d e la sus­
p e n s ió n c e lu la r so b re la s u p e rfic ie d e u n a p la c a d e P etri q u e c o n tie n e
un Q Wo n u tritiv o s o lid ific a d o c o n agar. ( Se In c u b a la p la c a hasta q u e se v is u a liz a n las
colonias in d iv id u a le s . ( Se u tiliz a u n tro z o d e p a ñ o a te rc io p e la d o , a ju s ta d o a lre d e d o r d e
Un W °q ue c ilin d ric o , a fin d e tra n s fe rir u n a m u e s tra d e las c o lo n ia s a o tra p la c a d e Petri
que co n tie n e u n m e d io s ó lid o c o n el a n tib ió tic o p e n ic ilin a y q u e c o n s titu irá u n a ré p lica
e Ia o rig in al. ) S ó lo las b a c te ria s re s is te n te s a la p e n ic ilin a c re c e rá n e n la p la c a q u e
contiene el a n tib ió tic o .
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 245
En u n tr o n c o c u b ie r to d e liq ú e n e s e n u n a c a m p iñ a
Evidencias que provienen de la biogeografía
Un conjunto de evidencias, que se habían estado reuniendo des­
de más de un siglo antes de que Darwin propusiera su teoría, con­
tribuyeron a la constatación de la existencia de un enorme número
de especies ( ). Durante el tiempo en que las observaciones
estaban confinadas en un área limitada de la zona templada de Eu­
ropa, como ocurrió antes de las grandes exploraciones de los siglos
xvill y xix, era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido
creado en forma separada. Sin embargo, aun entonces, la existencia
de una veintena o más de variedades de escarabajos muy semejantes
resultaba algo difícil de interpretar desde una concepción creacio-
nista. Ninguna de esas variedades parecía responder a un propósito
superior para el cual habría sido creada de manea especial y ubicada
en el ambiente para el cual era adecuada.
Darwin comenzó su viaje con este punto de vista, aunque pronto
surgieron muchos interrogantes. ¿Por qué, por ejemplo, con frecuen­
cia las islas oceánicas remotas no tenían ningún mamífero terrestre,
sino sólo especies peculiares de murciélagos? ¿Por qué Inglaterra y
Europa tenían conejos a granel, mientras que áreas semejantes de
Sudamérica sólo tenían la liebre patagónica -q u e taxonómicamente
no es para nada un conejo ni una liebre, sino un roedor- y Australia
tenía un tipo de mamífero diferente - u n marsupial- que se aseme­
jaba a una liebre? ( y ). O, al considerar la situación
particular de Australia, ¿por qué este continente-isla carecía de m a­
míferos placentarios nativos, aunque contenía, en cambio, una gran
serie de mamíferos marsupiales, todos relacionados claramente entre
sí y que sólo en raras ocasiones eran hallados en otros lugares del pla­
neta? Cada una de las 57 especies distintas de canguros, ¿había sido
creada de manera separada y depositada en Australia? ¿Y por qué sólo
en Australia? O, lo que era más plausible, ¿hubo tal vez un marsupial
ancestral que originó todas estas formas claramente relacionadas?
 246 EVOLUCIÓN

sudamericanas y también se asemejaban entre sí. ¿Había sido ereJ

cada una de ellas por separado y distribuida entre estas islas volcán«
cas (que según indicaba la evidencia se habían formado en etapa rrm ]
cho más reciente que el continente)? Asimismo, se notaron parecido!
entre los reptiles y las plantas de las diferentes islas.
No es una coincidencia, entonces, que Darwin y Wallace hayan duj
dado de la llamada “doctrina de la creación especial” mientras viajaban
por los trópicos, en donde se encuentra la mayor variedad de especies«
en los que aún hoy se siguen hallando muchas especies nuevas.
Además, resultaba evidente que las diferencias que permiten dis-
tinguir entre distintas especies en algunos casos no son tan marca-
das como se había pensado de manera previa. Por ejemplo, cuando
Darwin recorría hacia el norte la costa occidental de Sudamérica
observaba cambios sutiles en varias características de las especies
de plantas y animales, y señaló que algunas características de las po­
blaciones variaban de forma geográfica en relación con los distintos
ambientes en los que viven.
Frente a este tipo de evidencias, los creacionistas trataron de
responder a quienes dudaban de que las especies fueran fijas e in­
variables, modificando la definición de especie. Decían que algunas
especies habían permanecido iguales mientras que otras represen­
taban formas alteradas de las especies creadas originalmente y, por
lo tanto, no eran realmente especies en el sentido de la creación es­
H e n ry W a lte r B ates era a p re n d iz e n una
fá b ric a d e te jid o s d e p u n to e n Lelcester. En 1 847, a lo s 2 2 a ñ o s, se e m b a rc ó c o n su a m ig o
pecial. Otros afrontaban el cuestionamiento argumentando que eran
A lfre d Russel W a lla ce p ara r e m o n ta r el A m a z o n a s . Su p ro p ó s ito e ra r e c o g e r d a to s "e nca ­ los géneros los que habían sido creados de manera especial y no las
m in a d o s a re s o lv e r el p ro b le m a d e l o rig e n d e las especies". En sus 11 a ñ o s d e p e rm a n e n ­ especies. Así, el problema de las especies en su contexto geográfico,
cia e n el Brasil, B ates r e u n ió 14.7 12 e sp e c ie s d e In s e c to s y o tro s a n im a le s , d e las cu a le s puesto de relieve por las exploraciones del siglo xix, fue la primera
u n a s 8 .0 0 0 n o se h a b ía n d e s c rito hasta e n to n c e s . Bates, al Ig u a l q u e W a lla ce , fu e u n o d e
fisura seria en la postura monolítica de quienes proponían la creación
los m u c h o s c ie n tífic o s , n a tu ra lis ta s y e x p lo ra d o re s c o n q u ie n e s D a rw ln m a n te n ía co rre s ­
p o n d e n c ia . E ste d ib u jo d e Bates, re p ro d u c id o d e su lib ro El naturalista en el río Amazonas, especial. Esta problemática se vincula con el campo de estudio que se
lo m u e s tra m ie n tra s c a p tu ra u n tu c á n d e cre sta rizada. conoce como biogeograf ía: el conocimiento y la interpretación de la
distribución de las plantas y de los animales en las distintas regiones
del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado
Con las observaciones de Darwin acerca de las islas Galápagos, la valiosas evidencias para la comprensión de los cambios evolutivos
problemática se enfocó aún con mayor precisión. Por ejemplo, las 13 ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido alo
especies de pájaros pinzones de las islas eran semejantes a especies largo del tiempo geológico.

:(■ L1* PARIEN ÍES.-Si b ie n e sto s tre s m a m ífe ro s tie n e n u n a s p e c to y u n e s tilo d e v id a sim ila re s, n o e stá n e m p a re n ta d o s d e m o d o c e rc a n o , i El conejo
e u ro p e o , u n m a m ífe ro p la c e n ta rio , se cla sifica e n ei o rd e n d e los la g o m o rfo s . ( La lie b re p a ta g ó n ic a o m a ra , t a m b ié n u n m a m ífe ro p la c e n ta rlo , se cla sifica e n el o rd e n d e los ro e d o r® !
) La lie b re "a ra y a s "a u s tra lla n a es, e n re a lid a d , u n w a lia b i, u n m ie m b r o d e la fa m ilia d e lo s c a n g u ro s q u e , al Ig u a l q u e lo s o tro s m a m ífe ro s n a tiv o s d e A u s tra lia , es u n m a rs u p la l.

ERRNVPHGLFRVRUJ
r | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORÍA Y SUS EVIDENCIAS 247

El ñ a n d ú d e S u d a m é rlc a , ( ; e l e m ú d e A u s tra lia y ( los a ve stru ce s d e Á fric a s o n aves d e g ra n ta m a ñ o , n o v o la ­

doras, q u e se e n c u e n tra n e n h á b ita ts s e m e ja n te s e n los d is tin to s c o n tin e n te s . ¿Fue ca d a u n a p ro d u c to d e u n a c to s e p a ra d o d e c re a c ió n e sp ecia l? Para D a rw ln , d ife re n c ia s b lo g e o g rá fic a s
com o éstas g e n e ra b a n d u d a s s o b re la d o c trin a d e la c re a c ió n e sp e c ia l.

Estas observaciones acerca de la distribución geográfica no refuta­

ron, por supuesto, la posibilidad de una creación especial (la cual, por
basarse en un agente sobrenatural, no puede ser refutada). Sin embar­
go, estos casos y una gran cantidad de otros ejemplos biogeográficos
constituyen una fuerte evidencia de que los seres vivos son lo que son
y están en donde están a causa de los acontecimientos que tuvieron
lugar en el curso de su historia previa.

[Evidencias que provienen del registro fósil

Una tercera línea de evidencias que ponen de manifiesto la ocu­
rrencia de la evolución es la proporcionada por el registro fósil, que
revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más
simples por lo general preceden a las más complejas ( Este m a m ífe ro , e m p a re n ta d o c o n el p e re z o s o y c o n el o s o h o r­
). Los estudios geológicos y la recolección de m ig u e ro , e sta b a e n tre las fa m ilia s d e a n im a le s d e s c o n o c id a s p o r c o m p le to , q u e D a rw ln
especímenes vegetales y animales formaban parte de las actividades e n c o n tr ó e n S u d a m é ric a . D a rw in e s ta b a In te re s a d o e n p a rtic u la r e n la cla ra se m e ja n za
de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica po­ e x is te n te e n tre las fo rm a s v iv ie n te s y las fo rm a s fó sile s q u e e n c o n tr ó e n su via je . C o n p o s ­
te rio rid a d , c o n s id e ró q u e estas se m e ja n za s e ra n u n a e v id e n c ia d e la e v o lu c ió n .
seían un interés particular, porque mostraban evidencias de extensos
cataclismos con muchos estratos geológicos expuestos.
Estos estratos contenían depósitos sucesivos de conchas marinas,
algunas de las cuales se encontraban a gran altura sobre el nivel del naturalistas- Darwin encontró lo que estaba buscando exactamente:
mar. Debido al porcentaje gradualmente creciente de especies mo­ evidencia de una transición gradual entre una especie y otra. Como
dernas en los estratos más recientes, Darwin pudo estimar sus edades él mismo señala en El origen de las especies, si bien el registro fósil
relativas y correlacionar los estratos de diferentes localidades. En el revelaba con claridad la existencia de un proceso de cambio de los
curso de sus estudios geológicos, Darwin se encontró con muchos seres vivos a través del tiempo, esto le aportó pocas evidencias acerca
fósiles de mamíferos extinguidos. Entre los más interesantes para él de cómo ocurría la evolución.
estaban los fósiles de armadillos gigantes. Los armadillos extinguidos Durante las décadas inmediatamente posteriores a la primera edi­
estaban enterrados en las mismas planicies sudamericanas en donde ción de El origen de las especies, se efectuaron muchos nuevos ha­
Vlvia la única especie sobreviviente de estos extraños mamíferos con llazgos de fósiles, de modo que, tanto para los contemporáneos de
coraza. Este hecho le proporcionó una evidencia tangible de cam­ Darwin como para los observadores modernos, se hizo posible apre­
bio y de historia ( ). Asimismo, los fósiles de marsupiales ciar que las pruebas que provienen del registro fósil constituyen evi­
extintos, que se habían descrito muchos años antes de que Darwin dencias abrumadoras de que la evolución ciertamente ha ocurrido.
V1sitara Australia con el Beagle, hicieron que en sus últimos escri­ Una de las pruebas más impresionantes que correlacionó la teoría
tos destacara “la maravillosa relación en el mismo continente entre de la evolución de Darwin con la evidencia fósil provino del descu­
vivo y lo muerto”. Pese a ello, en ningún lugar del registro fósil brimiento de una larga serie de caballos extintos ( ), en la
~m en sus propias observaciones ni en las comunicaciones con otros que parecía apreciarse una sucesión de cambios graduales, tanto en

ERRNVPHGLFRVRUJ
 248 | EVOLUCIÓN
El m ie m b r o m á s p r im itiv o d e la fa m ilia d e
los c a b a llo s , lla m a d o fa m ilia r m e n te c a b a llo d e la a u ro ra o Eohippus. Su n o m b r e c ie n tífic o
es Hyracotherium. H a bía d ife re n te s e sp e c ie s d e Eohippus, c u y o ta m a ñ o Iba d e s ó lo u n o s
25 c m d e a ltu ra hasta a p ro x im a d a m e n te la m ita d d e la a ltu ra d e u n p o n y . T enía c u a tro
d e d o s e n las p a ta s d e la n te ra s y tre s e n las p a ta s traseras. C a da d e d o te r m in a b a e n u n a
p e z u ñ a se p a ra d a y p e q u e ñ a , a u n q u e el p e s o d e l a n im a l d e s c a n s a b a p rin c ip a lm e n te en
u n a a lm o h a d illa p la n ta r s e m e ja n te a la d e los p e rro s. Su d e n tic ió n le p e rm itía ra m o n e a r
( c o m e r h oja s), a u n q u e n o p a s ta r ( c o m e r p asto s, q u e s o n m á s d u ro s).
el tamaño corporal como en ciertas características de los dientes y las
patas ( :). Thomas H. Huxiey, quien se refería a
sí mismo como el “bulldog de Darwin”, se apoyó con decisión en la ge­
ENSAY013-3
EL REGISTRO EN LAS ROCAS
La larga historia de la Tierra está registrada en las rocas super­
ficiales o en las situadas en su interior, superpuestas de forma su­
cesiva, capa sobre capa, del mismo modo que podrían estarlo los
capítulos de un libro. Estas capas o estratos se forman a partir de
rocas de áreas elevadas que se convierten en guijarros, arena y
arcilla por la acción de agentes erosivos y son arrastradas hacia
las llanuras y los océanos. Una vez depositadas, lentamente se
compactan y se cementan en forma sólida a medida que se va
depositando material nuevo sobre ellas. Cuando los continentes y
las cuencas oceánicas cambian de forma, algunos estratos se hun­
den por debajo de la superficie de un océano o de un lago, otros
son forzados a elevarse en cadenas de montañas, y algunos son
desgastados por el agua, el viento o el hielo, o deformados por el
calor o la presión.
Los diferentes estratos pueden ser delgados como el papel o te­
ner muchos metros de grosor. Pueden distinguirse unos de otros
por los tipos de materiales que los constituyen, por el modo en el
que el material fue transportado y por las condiciones ambienta­
les bajo las cuales se formaron los estratos, todo lo cual deja sus
rastros en la roca. No obstante, además, pueden distinguirse por
los tipos de fósiles que contienen. En particular, los fósiles marinos
pequeños pueden estar asociados con períodos específicos de la
historia de la Tierra. El registro fósil en raras ocasiones está com­
pleto en una localidad determinada, aunque, a raíz de las carac­
terísticas específicas que permiten identificar los estratos, es posi­
ERRNVPHGLFRVRUJ
nealogía del caballo como evidencia en favor de la evolución en sus dis
putas con los críticos de Darwin. Así defendió la causa de la evolu<*il
ante el público. En el siglo xix, una corriente ininterrumpida de nuev0s
descubrimientos acrecentó en gran manera nuestro conocimiento <fe|
registro fósil, que ahora se remonta a más de 3.800 millones de años
En muchos grupos de organismos -p o r ejemplo, las plantas vasculares
(cap. 21, Eukarya II: el linaje de las algas verdes y la s p la n p ^ ^ M
vertebrados (cap. 22, Ei
) - se han encontrado fósiles que exhiben una serie gradual de
cambios en las características anatómicas. Estas características sirnila-
res relacionan formas más antiguas con las formas modernas y revelan
el establecimiento de vías divergentes a partir de antecesores comunes
Otra prueba importante de la evolución a gran escala, que se des­
prende del análisis del registro fósil, está dada por la secuencia de
aparición de ciertos grupos de organismos. Los principales grupos de
vertebrados son: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. La anato­
mía comparada permite deducir un orden evolutivo para estos gru­
pos: primero peces, luego anfibios, luego reptiles y, por último, aves
y mamíferos. La secuencia establecida proviene de la observación de
que un anfibio o un reptil representan formas intermedias entre un pez
y un mamífero. A lo largo de su desarrollo, los anfibios, por ejemplo,
presentan branquias, al igual que los peces, aunque tienen cuatro patas
como los reptiles o los mamíferos. El orden evolutivo que se deduce de
la anatomía comparada de las formas actuales coincide con la secuen­
cia que muestra el registro fósil. Esta prueba es una fuerte evidencia de
la evolución, porque si peces, anfibios, reptiles y mamíferos hubieran
sido creados de forma simultánea, no esperaríamos que aparecieran
ble reunir evidencias a partir de muchas fuentes distintas. Es algo
parecido a tener muchas copias de un mismo libro a las cuales
les falta algún capítulo, pero, dado que los capítulos ausentes son
diferentes en cada libro incompleto, resulta posible reconstruir la
totalidad del libro.
Las eras geológicas -Precámbrico, Paleozoico, Mesozoico y Ce­
nozoico-, que son los principales volúmenes en la biblioteca del
registro geológico, fueron "identificadas" y recibieron su nombre
a principios del siglo xix. Estas eras fueron subdivididas en perío­
dos, muchos de los cuales reciben simplemente su nombre de las
regiones en las cuales se estudiaron por primera vez los estratos
correspondientes, o en las que fueron estudiados de manera más
completa: el Devónico, por Devonshire, en el sudeste de Inglate­
rra; el Pérmico, por la provincia de Perm, en Rusia; el Jurásico, por
las montañas del Jura, entre Francia y Suiza, y así sucesivamente.
Los primeros intentos para fechar las distintas eras y los períodos
se basaron de manera simple en sus edades relativas en compara­
ción con la edad de la Tierra; de modo obvio, un estrato que apare­
cía de forma regular encima de otro era más joven que el situado
por debajo de él. Una estimación de la edad de la Tierra fue rea­
lizada a mediados del siglo xix por el famoso físico británico Lord
Kelvin. Sobre la base de sus cálculos acerca del tiempo necesario
para que la Tierra se hubiese enfriado a partir de su estado origi­
nal de fusión, Lord Kelvin sostuvo que el planeta tenía una edad
aproximada de 100 millones de años. Este cálculo, por subestimar

ENSAYO 13-3
EL REGISTRO EN LAS ROCAS (Conti
la verdadera edad de la Tierra, le creó a Darwin considerables difi­
cultades (Kelvin no sabía que bajo la superficie de la Tierra existían
materiales radiactivos que calentaban el planeta desde su interior).
Sin embargo, en los últimos 40 años se han desarrollado nuevos
métodos basados en mediciones de la desintegración de isótopos
radiactivos para determinar las edades de los estratos. Como resul­
tado de esto, en poco más de un siglo, la estimación de la edad de
la Tierra ha pasado de 100 millones a 4.600 millones de años.
Los estratos geológicos ahora son fechados, siempre que sea
posible, por el análisis de los isótopos radiactivos contenidos en
los cristales de rocas ígneas (roca formada de material fundido)
asociadas con estratos determinados. Todos los elementos más
pesados -átomos que tienen 84 o más protones en el núcleo- son
inestables y, por lo tanto, radiactivos. Todos los isótopos radiacti­
vos emiten energía (en la forma de partículas o de radiación) aúna
tasa fija; este proceso se conoce como decaimiento o desintegra­
ción radiactiva. La tasa de la desintegración se mide en términos
de vida media: la vida media de un isótopo radiactivo se define
como el tiempo en el cual la mitad de los átomos decaen, pier­
den su radiactividad y llegan a una configuración estable. El reloj
radiométrico comienza a funcionar cuando se forma la roca cris­
talina. Debido a que la vida media de un isótopo es constante, es
posible calcular la fracción de desintegración que ocurrirá en un
isótopo determinado, en un período dado. Si, además, es posible
En las tie rra s á rid a s d e D a k o ta d e l Sur, las a g u a s d e l rio M is s o u ri y sus a flu e n te s h a n e ro s io n a d o la roca y h a n d e ja d o e x p u e s to s lo s e s tra to s g e o ló g ic o s . Estas fo rm a c io n e s son
de Interés p a rtic u la r, d a d o q u e m a rc a n e l lím ite e n tre el p e r ío d o C re tá c ic o y la era Te rciaria , u n a é p o c a d e e x tin c ió n m a siva , q u e In c lu y ó a lo s d in o s a u rio s .
en el registro fósil, de modo temporal, en el orden exacto de su apa­
rente evolución. Este mismo tipo de análisis comparativo proporciona
numerosas series de evidencias cuando se consideran otros grandes
grupos de organismos de los que se dispone de un buen registro fósil.
A propósito de estas evidencias, el notable genetista de poblaciones
í' B. S. Haldane ha planteado que aceptaría que el proceso evolutivo
no ha ocurrido si se hallara un conejo fósil en el período Precámbrico.
jlid e n d jue provienen de la homología
Una cuarta línea de evidencias importantes proviene del estudio de
as denominadas estructuras homologas, así como también de los
Procesos bioquímicos que caracterizan a todos los seres vivos.
Uos o más especies poseen estructuras homologas cuando dichas
estructuras tienen el mismo origen embrionario y están constituidas
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 249
¡
estimar la masa inicial del isótopo en la muestra, es posible datar :
esa muestra al medir la masa actual.
Las vidas medias varían de forma amplia, con dependencia del
isótopo. El isótopo radiactivo del nitrógeno f 3N) tiene una vida
media de 10 minutos, mientras que el isótopo más frecuente del
uranio (238U) tiene una vida media de 4.500 millones de años. El
átomo de uranio sufre una serie de desintegraciones y, por último,
se transforma en un isótopo de plomo (206Pb). Así, la proporción
de 238U a 206Pb en una muestra de roca dada, por ejemplo, es una
buena identificación acerca de cuánto hace que se formó la roca.
En la actualidad se emplean diversos isótopos como relojes radio-
métricos y, en muchos casos, las rocas han sido fechadas por tres
o más relojes independientes.
La teoría de la evolución requería que la Tierra tuviera una lar­
ga historia. Así, es indudable que estos relojes radiométricos son
importantes para los estudiosos modernos de la evolución. En pri­
mer lugar, demuestran que la edad de la Tierra está cercana a los
5.000 millones de años; en otras palabras, la Tierra es, en verdad,
lo suficientemente vieja como para que la evolución haya podi­
do producir la diversidad de organismos observada. En segundo
lugar, proporciona herramientas para estimar las edades relati­
vas de varias rocas -y de los fósiles contenidos en ellas-. De este
modo, ha sido posible reconstruir numerosos detalles del pasado
biológico de la Tierra.
sobre la base de un mismo patrón. Por ejemplo, es posible identifi­
car homología en extremidades tan disímiles en apariencia y función
como la pata del caballo, el ala del murciélago y las aletas de una ba­
llena, pues todas incluyen los mismos huesos en posiciones relativas
similares.
Las similitudes que expresan homologías son poco explicables de
acuerdo con su funcionalidad. Por ejemplo, los tetrápodos actuales
(anfibios, reptiles y mamíferos) ocupan una gran variedad de ambien­
tes y, de acuerdo con las características del ambiente que habita, cada
especie utiliza sus miembros de un modo diferente. Algunos tienen
cinco dedos, otros tienen menos en su etapa adulta, aunque en la eta­
pa embrionaria siempre están presentes los cinco. No existe ninguna
razón funcional o ambiental por la que todos los grupos de tetrápo­
dos deban tener cinco dedos en su etapa embrionaria y no diez o cua­
tro. Los miembros con cinco dedos son homólogos en la medida en
 250 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

(a) (b) (c)

r> ¡ IVIURIONES DE DIFERENTES VE FtTEBRADOS. U n o d e e s to s e m b rio n e s es h u m a n o , ¿ p o dría u s te d d e c ir cu á l d e e llo s? Las h o m o lo g ía s e n tre los v e rte b ra d o s son eviden­
te s c o n c la rid a d al c o m ie n z o d e l d e s a rro llo , s e g ú n m u e s tra n las fo to s . El e m b r ió n ( c ) es u n ra tó n , ( ) es u n h u m a n o , (c) es u n p o llo .

que constituyen una similitud entre especies, que no está justificada

en términos funcionales. Para los naturalistas predarwinianos, ésta
era una evidencia de la existencia de un “plan de la naturaleza”, en un
sentido místico. Para los biólogos evolucionistas, es la evidencia del
origen común de estos grupos, a partir de un antecesor común que
tenía cinco dedos. Si las especies hubieran sido creadas de manera
separada, sería imposible interpretar esta coincidencia. Como pue­
de verse en la 1 ' , los miembros anteriores de animales tan
diversos como los cocodrilos, las aves, las ballenas, los caballos, los
murciélagos y los humanos están constituidos por huesos dispuestos
según el mismo patrón. Todos los vertebrados actuales tienen cuatro
miembros, nunca seis, ocho o cien, y todos tienen sacos branquiales,
por lo menos en alguna etapa de su desarrollo ( 2). Las balle­
Fig. 13-23. CARACTERÍSTICAS RELICTUALES. M u c h o s o rg a n is m o s co n se rv a n e s tría
nas, e incluso algunas serpientes, retienen vestigios de huesos pelvia­ tu ra s q u e re p re s e n ta n v e s tig io s d e su h is to ria e v o lu tiv a . P or e je m p lo , el esqueleto de
nos y de las patas, que no les son de utilidad ( ). Todas estas la b a lle n a m a n tie n e c ie rto s h u e so s d e la p e lv is y d e las patas, c o m o ve s tig lo s que no
características conservadas representan homologías que dan cuenta c u m p le n fu n d ó n a lg u n a .
del origen común de estos grupos.
Los estudios de ultraestructura y bioquímica celular que comenza­
ron a realizarse a partir de la década siguiente a la publicación de la usa de modo habitual para referirse a una característica particular que
primera edición de El origen de las especies han revelado que también resulta adecuada a los requerimientos del ambiente: una estructura
existen innumerables homologías en los niveles de organización subce­ anatómica, un proceso fisiológico, un patrón de comportamiento que
lular y molecular. La naturaleza doble de las membranas celulares, el rol confieren a los organismos aptitudes particulares para desenvolverse
de los ribosomas en la síntesis de proteínas, la organización interna de en un cierto entorno. En este sentido, las adaptaciones pueden ser
los cilios y los flagelos eucariontes, la glucólisis, la cadena de transporte interpretadas como expresiones de la “perfección” de los organismos,
de electrones, la multitud de roles desempeñados por el ATP y, lo más y en virtud de ello, se las ha utilizado con frecuencia como “eviden­
importante de todo, la universalidad del código genético pusieron en cias” a favor de la doctrina de la creación especial. Los críticos de la
claro la unidad histórica de todos los organismos vivos. selección natural en tiempos de Darwin sostenían, por ejemplo, que
sería imposible que un órgano tan perfecto como el ojo haya surgido
de la nada y se haya establecido en forma gradual. De acuerdo con la
Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación interpretación de la teoría darwiniana que ellos hacían, planteaban
A daptación es un término con varios significados en biología. preguntas tales como: ¿para qué serviría medio ojo?
Puede significar el estado de encontrarse ajustado al ambiente y, en En el curso de su carrera como naturalista, Darwin acumuló una
este sentido, todo organismo vivo está adaptado, así como las piernas enorme cantidad de información sobre los organismos vivos. Sóbrela
de Abraham Lincoln eran, como él decía, “lo suficientemente largas base de este vasto conocimiento, Darwin sabía que no todas las adap­
como para alcanzar el suelo” A su vez, cabe aclarar que el término taciones - “dispositivos”, según las llamaba- son perfectas. Describe,
“adaptación” alude a dos casos diferentes: puede referirse a la adap­ por ejemplo, los “muy ingeniosos dispositivos” de una orquídea, p0(
tación fisiológica, proceso que puede ocurrir ya sea en el curso de la medio de los cuales una abeja que caiga en su pétalo en forma de labio
vida de un organismo individual -ta l como la producción de más gló­ sólo puede salir arrastrándose por los angostos pasadizos de la fio1')'
bulos rojos en respuesta a la exposición a grandes altitudes-, o bien dejar allí su carga de polen. Sin embargo, en contraste con este so­
como resultado de los cambios que se producen en una población fisticado y eficiente dispositivo, Darwin también describe orquídeas
durante el curso de muchas generaciones. Este último es el caso que y otros tipos de plantas con flores mucho menos complicadas, que
interesa a la evolución. Asimismo, el término adaptación también se atraen a los insectos por sus colores brillantes y unas pocas gotas ¿e

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néctar; por último, menciona la existencia de plantas con flores sim-
i s e inconspicuas, cuyo polen es llevado por el viento, En suma, hay
" adaciones y variedad de adaptaciones, no simplemente un conjunto
¿e soluciones perfectas para un problema dado, Las posibles respues­
tas a los requerimientos del ambiente están limitadas por las historias
¿e vida de las diferentes especies.
En ese mismo sentido, en la actualidad se sostiene que las adapta­
ciones son, simplemente, tan buenas como pueden serlo -"bastante
largas como para alcanzar el suelo”- , y que las especies presentan
características que, en la mayor parte de los casos, pueden conside­
rarse imperfectas. Lejos de ser una dificultad para los evolucionistas,
según lo muestra un análisis cuidadoso, la imperfección de muchas
adaptaciones constituye una quinta línea de fuerte evidencia en apo­
yo de la evolución.
Por ejemplo, con unas pocas excepciones inusuales, todos los mamí­
feros, desde los ratones hasta las jirafas, tienen siete vértebras cervica­
les. Puestos en el lugar de un diseñador, ¿elegiríamos para una jirafa, por
ejemplo, un plan corporal apenas diferente que para un ratón de campo?.
La evidencia que encontraba Darwin sugería de manera rei­
terada la existencia de patrones obsoletos, remodelados a partir
de materiales ya confeccionados. Así, la evolución, m uy lejos de
operar como un delicado ingeniero que diseña y construye cada
especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos,
separecería más a un zapatero remendón que pone parches sobre
diseños preexistentes.
A pesar de su gran poder explicativo, la teoría de la evolución, tal
como la formuló Darwin, tenía un punto muy débil: la falta total de
un mecanismo que explicara de forma coherente el proceso de la he­
rencia. En la época en que Darwin escribía El origen de las especies,
Mendel se encontraba desarrollando sus experimentos con guisantes.
Sin embargo, su trabajo se publicó recién en 1865 y no fue reconocido
por la comunidad científica hasta principios del siglo xx. Los aportes
posteriores en el campo de la genética hicieron factible dar respuesta
a tres interrogantes que Darwin había dejado abiertos:
• Cómo se transmiten los caracteres hereditarios de generación en
generación.
• Por qué los caracteres hereditarios no se “mezclan” sino que se
mantienen fijos y desaparecen en algunas ocasiones en una gene­
ración y reaparecen en otra posterior (como el color blanco de la
flor de la planta del guisante estudiada por Mendel).
' Cómo surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural.
La articulación de la teoría de la evolución de Darwin con los
principios de la genética mendeliana se conoce como la síntesis neo-
darwiniana o la teoría sintética de la evolución ( ). Durante
los últimos 60 años, la teoría sintética ha dominado el pensamiento
científico y ha sido fuente de nuevas ideas y líneas experimentales
de investigación, en la medida en que los biólogos trabajaban para
desentrañar los detalles del proceso evolutivo.
La gran cantidad de evidencias disponibles ha convencido a los bió-
g°s de que la Tierra tiene una larga historia y de que todos los orga­
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEGRfAYSUS EVIDENCIAS 251
Esta a firm a c ió n p e rte n e c e al g e n e tis ta u c ra n ia n o -e s ta d o u n id e n s e T h e o d o s lu s
D o b z h a n s k y (1 9 0 0 -1 9 7 5 ). La p u b lic a c ió n e n 1 937 d e su lib ro Genética y el origen de tas
especies m a rc ó el n a c im ie n to d e la te o ría s in té tic a m o d e rn a . E ntre o tro s c ie n tífic o s q u e
d e s e m p e ñ a ro n ro le s fu n d a m e n ta le s e n la fo rm u la c ió n d e la te o ría s in té tic a se in c lu y e n
al p a le o n tó lo g o e s ta d o u n id e n s e G e o rg e G a y lo rd S im p s o n (1 9 0 2 -1 9 8 4 ), el o rn itó lo g o
a le m á n -e s ta d o u n id e n s e E rn st M a y r (1 9 0 4 -2 0 0 5 ), el b o tá n ic o e s ta d o u n id e n s e G. L e d ya rd
S te b b in s (19 0 6 -2 0 0 0 ) y el z o ó lo g o In g lé s J u liá n H u x le y (18 8 7 -1 9 7 5).
nismos vivos -incluidos nosotros m ism os- aparecieron en el curso de
esa historia a partir de formas anteriores. Estas evidencias son una
trama tejida con miles y miles de datos provenientes de organismos
del pasado y del presente que abarcan no sólo estructuras anatómi­
cas, sino también procesos fisiológicos y bioquímicos, patrones de
desarrollo embrionario y de comportamiento y, en etapa más recien­
te, las secuencias de información genética contenidas en el ADN (
). Más adelante trataremos con mayor detalle el proceso de la
evolución y la diversidad de organismos que ha producido. Como ve­
remos, la teoría de la evolución continúa robusteciéndose y generan­
do vivos debates.
Como toda teoría o modelo de la ciencia, la teoría evolutiva es pro­
visional y perfectible. El hecho de que constituye el mejor marco de
referencia teórica disponible en la actualidad no implica que no haya
discusión ni controversias. Por lo contrario, numerosos aspectos del
proceso evolutivo admiten explicaciones alternativas, a veces comple­
mentarias y en ocasiones excluyentes. Como veremos en los siguientes
capítulos, algunos aspectos de la teoría sintética se han puesto en tela
de juicio en las últimas décadas, en parte como resultado de nuevos
avances en el conocimiento de los mecanismos genéticos producidos
por los rápidos progresos en biología molecular y, en parte, como con­
secuencia de interpretaciones alternativas del registro fósil.
El número de interrogantes que permanecen abiertos y son objeto
de profundos debates entre los biólogos evolutivos es significativo.
Estas controversias se refieren a los mecanismos y los patrones del
cambio evolutivo a través de largos intervalos de tiempo geológico
-e s decir, el cambio macroevolutivo-, al alcance de la selección
natural y a la magnitud del rol desempeñado por el azar en la de­
terminación de la dirección de la evolución, temas que trataremos
en los próximos capítulos. Asimismo, se discute qué es una especie,
la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos, si el
 252 | EVOLUCIÓN

D e a c u e rd o c o n p ru e b a s b io q u ím ic a s , e x is te u n e s tre c h o v ín c u lo e v o lu tiv o e n tre el m a m u t la n u d o , criatura

q u e v a g a b a p o r A m é ric a d e l N o rte , Asia y E u ro p a h a c e m ile s d e a ñ o s, y ( el e le fa n te m o d e rn o . H ace v a rio s a ñ o s se e n c o n tr ó c o n g e la d a e n S lb e rla u n a cría d e m a m u t la n u d o muerto
u n o s 4 0 .0 0 0 a ñ o s atrás. Sus te jid o s e s ta b a n ta n p e r fe c ta m e n te c o n s e rv a d o s q u e p u d o d e te rm in a rs e la e s tru c tu ra e x a c ta d e c ie rta s m o lé c u la s fu n d a m e n ta le s y co m p a ra rla con la
e s tru c tu ra d e m o lé c u la s id é n tic a s d e e le fa n te s vivo s.

tiempo de especiación es breve o casi instantáneo; por cierto, se han de parentesco entre distintos grupos. En síntesis, el árbol de la vida
propuesto numerosas hipótesis alternativas acerca de las relaciones cambia su forma de manera constante.

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

La controversia en torno de la enseñanza de la teoría evolutiva

Que el proceso de la evolución ha ocurrido no es un tema que explicaciones de la ciencia, debe ser puesta a prueba constante­
se discute entre los biólogos. Existe un acuerdo generalizado en mente a la luz de nuevos hallazgos e hipótesis alternativas.
que la Tierra posee una rica historia de alrededor de 4.600 millo­ Que la controversia gire principalmente en torno de la ense­
nes de años, que se entrelaza con la historia de la vida, a partir ñanza de la teoría evolutiva da cuenta de las profundas conse­
de su origen, hace 3.800 millones de años. Asimismo, existe un cuencias sociales que implica poner esta herramienta, desde eda­
fuerte acuerdo en que la selección natural es el mecanismo que des tempranas, al alcance de la ciudadanía. La perspectiva evolu­
parece explicar, al menos, una parte importante de la evolución tiva es considerada un marco integrador que posibilita concebir
de la vida sobre la Tierra. la biodiversidad como el resultado de su historia y proporciona
Subsiste, sin embargo, una fuerte controversia entre los científicos una explicación a numerosos fenómenos biológicos. Conocer y i
y ciertos sectores religiosos fundamentalistas de diversos credos, que apreciar la gran variedad de formas de vida desde esta perspectiva
intentan explicar el mundo en términos sobrenaturales, según cada contribuye a conformar una visión del mundo menos antropo-
doctrina religiosa particular. Los defensores de la creación especial, cèntrica y puede promover una reflexión crítica acerca de dog­
que sostienen que cada especie fue creada por separado, buscan re­ mas e ideologías fuertemente instituidos.
forzar sus argumentos con el hecho de que los científicos plantean Pese a todos los avatares, debates y controversias en el campo
numerosos interrogantes acerca de la evolución. científico de la biología, la teoría evolutiva de Darwin sigue sien­
Muchas controversias provienen del error de no distinguir los do un marco fértil de interpretación de la diversidad y la comple­
diferentes ámbitos a los que corresponde el debate y el carácter de jidad biológica. A pesar de los embates del tiempo y de la gran
la reflexión en torno de un determinado cuerpo de ideas. La in­ cantidad de información nueva producida en más de 150 años,
terpretación creacionista de los escritos bíblicos pertenece al ám ­ este paradigma sigue siendo el referente de la investigación en
bito de la religión y, como tal, no puede ser refutada: constituye biología evolutiva y un marco dinámico y acogedor de nuevas
un dogma de fe de las personas creyentes. La teoría de la evolu­ polémicas generadoras de ideas innovadoras, que prometen pro­
ción es una explicación científica que cuenta con un gran número porcionarnos, en los próximos años, una mayor comprensión de
de evidencias a su favor y que, del mismo modo que el resto de las la historia de la vida.

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SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Debido al uso indiscriminado de antibióticos, las poblaciones
de bacterias desarrollan resistencia a estas sustancias.
a) ¿Qué diría un lamarckista sobre esta afirmación?
b) ¿Qué diría un darwinista?
c) ¿Qué consecuencias podría tener el uso masivo de diver­
sos antibióticos en la población humana?
De modo general, distintas familias de insecticidas actúan so­
bre diferentes proteínas presentes en el sistema nervioso de los
insectos. En las poblaciones de insectos suelen existir diversos
alelos de los genes que codifican esas proteínas. El uso recu­
rrente de un insecticida para controlar una plaga determinada
lo va haciendo cada vez menos eficaz, porque selecciona a los
insectos que llevan alelos que los hacen resistentes. Cuando
esto ocurre, ¿cuál de las siguientes medidas será la más apro­
piada para retardar la aparición de la resistencia?
a) Aumentar la dosis del insecticida a medida que pierde eficacia.
b) Reemplazar el insecticida por otro de la misma familia.
c) Reemplazar el insecticida por otro de otra familia que
actúe sobre una proteína diferente.
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| EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS 253
Indique cuál o cuáles de las siguientes afirmaciones son correc­
tas y cuál es el error contenido en las que no lo son:
a) Los pinos redujeron el tamaño de sus hojas y las transfor­
maron en forma de agujas para no acumular nieve.
b) Las especies necesitan cambiar cuando el ambiente cam­
bia, y así desarrollan nuevas estructuras para adaptarse.
c) Lamarck estimaba que los seres vivos pueden transmitir a
la descendencia los caracteres adquiridos.
¿Cuál es el rol de las mutaciones en el proceso evolutivo
El poeta chileno, Julio Numhauser escribió una canción llama­
da “Todo cambia”, cuya primera estrofa dice:
Cambia lo superficial
cambia también lo profundo.
Cambia el modo de pensar
cambia todo en este mundo...
Si bien el sentido del poema original es otro, relacione el texto
con el contenido de este capítulo.
 APÍTULO

AS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN

Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda.

Ni en un solo caso entre cientos podemos pretender
señalar una razón por la que esta o aquella
parte ha variado...
Charles Darwin

BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL

La reducción de la variabilidad: un callejón sin salida en el devenir evolutivo de las poblaciones

Hace miles de años, el linaje de los guepardos, también lla­
mados chitas, poseía un alto grado de diversificación y se distri­
buía en diversas regiones geográficas: el sureste asiático, Medio
Oriente, África y América del Norte. Durante las glaciaciones del
Pleistoceno, gran parte de los ambientes se modificaron de forma
drástica: las regiones polares se volvieron extremadamente frías,
y las tropicales, muy secas. Como consecuencia de estos cam­
bios ambientales, la mayor parte de las poblaciones de guepardos
se extinguieron. Sólo sobrevivieron algunos cientos o miles de
ejemplares distribuidos en regiones acotadas de África y de Asia.
Según estudios genéticos, esta drástica reducción poblacional se
habría producido hace alrededor de diez mil años. Como resul­
tado de este episodio, y del posterior cruzamiento de los escasos
ejemplares sobrevivientes durante varias generaciones, en la ac­
tualidad el linaje está representado por la única especie del linaje
que persistió, Acinonyx jubatus. Sin embargo, esta recuperación
fuertemente endogàmica trajo aparejado un cambio en la com­
posición genética de la especie, caracterizado de modo principal
Por la pérdida de variantes alélicas. Una muestra de ello es que la
variabilidad estudiada en muestras de semen y de sangre de un
grupo de guepardos pertenecientes a una población de Namibia
ha revelado grandes similitudes en 52 genes. Al mismo tiempo,
estudios comparativos de los sistemas inmunitarios de diferentes
individuos mostraron un elevado nivel de similitud. Estos estu­
dios, que se realizaron al tomar muestras de piel de un grupo de
guepardos e injertarlas en otros ejemplares, mostraron que nin­
guno de los animales injertados rechazó el implante, lo cual da
cuenta de la gran homogeneidad genética de los individuos. Uno
de los problemas que trae aparejada esta uniformidad genética
extrema es que la población es en particular vulnerable a los cam­
bios. Una evidencia de ello es que, dos años después de realiza­
dos estos estudios, una epidemia de peritonitis viral produjo una
drástica mortandad en la población estudiada. Asimismo, como
resultado de la endogamia, los chitas tienen en la actualidad una
baja tasa de fertilidad, una alta incidencia de defectos congénitos
y sistemas inmunitarios débiles. Cada año son más los cachorros
que mueren que los que llegan a la edad reproductiva.
¿Qué sugiere este caso en cuanto a las políticas de preservación
de las especies que se plantean en respuesta a la actual crisis de
la biodiversidad?

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 256 | EVOLUCIÓN

A pesar de que Mendel y Darwin fueron contemporáneos, ningu­ genética de poblaciones es que concibe a la población como una p0
no conoció el trabajo del otro. Si Darwin hubiera tenido acceso a los blación de genes, más que como una población de individuos. De
resultados de los experimentos de Mendel, tal vez habría compren­ esta manera, una población es una unidad definida por su reservorio
dido de qué manera las variaciones se preservan y transmiten de una génico, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de los
generación a la siguiente, uno de los puntos que su teoría no pudo individuos que la constituyen. El reservorio génico de una población
explicar. Como vimos en el , durante las últimas décadas se distribuye de forma temporaria en los genotipos particulares qUe
del siglo xix los mecanismos de la herencia propuestos por Mendel portan los individuos de cada generación. En ese sentido, cada or­
no alcanzaron gran difusión. Sólo fueron reinterpretados con mucha ganismo individual es sólo un depositario temporal de una pequeña
posterioridad, a principios del siglo xx, y constituyeron las bases de muestra del reservorio génico durante un lapso determinado, acota­
la genética moderna. Recién entonces comenzó a ser posible la ar­ do al tiempo que dura la vida de ese individuo.
ticulación entre los modelos y los conceptos de genética y la teoría
evolutiva formulada por Darwin.
La evolución darwiniana y la genética mendeliana se compatibili-
La variabilidad: materia prima del cambio evolutivo ||
zaron cuando los biólogos dejaron de pensar sólo en los organismos Para el botánico sueco Linneo (
y en los genotipos individuales y comenzaron centrar su atención en ) y otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba
las poblaciones, entendidas como un conjunto de genes. Este enfoque representada por un ejemplar perfecto al que llamaba “tipo” y todas
poblacional planteaba la necesidad de analizar las cantidades relativas las variaciones que se presentaran respecto del ejemplar tipo consti­
-proporciones o frecuencias- de los diferentes alelos de estos genes. tuían imperfecciones. Por lo contrario, para Darwin, y también para
Así, de la síntesis entre la teoría darwiniana y los principios men- los biólogos modernos, la variabilidad es una característica inheren­
delianos nació la genética de poblaciones ( ), El objetivo te de la población; no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes
básico de la genética de poblaciones es caracterizar los reservorios cuyas frecuencias van cambiando en el tiempo y en el espacio y cada
génicos, los cambios en su composición a lo largo del tiempo y del una de esas variantes resulta más o menos ventajosa, de acuerdo con
espacio geográfico, e investigar los procesos que explican los patrones las condiciones del ambiente.
de cambio observados. Sabemos que los organismos progenitores engendran descen­
dientes parecidos a sí mismos. En la actualidad, esto se explica por
la notable precisión con la cual el ADN se replica y se transmite
de una célula a sus células hijas durante la división celular ( casa
). La fidelidad de la duplicación es
esencial para la supervivencia de los organismos individuales que
componen una población. Al mismo tiempo, las nuevas variantes
que surgen debido a la mutación resultan de suma importancia para
la población, ya que aportan nueva materia prima sobre la cual ope­
ran los procesos del cambio evolutivo ( ). Estas variaciones
perm iten explicar, por ejemplo, el proceso de diferenciación que
ocurre entre poblaciones cuando éstas se desarrollan bajo diferen­
tes condiciones. A su vez, cabe destacar que, si bien una parte déla
variabilidad es apreciable a partir de diferencias fenotípicas, existe
una gran cantidad de variabilidad genética que permanece oculta,

H a ld a n e (1 8 9 2 -1 9 6 4 ), u n o d e lo s v a rio s c ie n tífic o s q u e
s e n ta ro n los fu n d a m e n to s s o b re lo s cu a le s se c o n s tru y ó la te o ría s in té tic a d e la e v o lu ­
c ió n . En u n a o c a s ió n , s e ñ a ló , d e fo rm a m e ta fó ric a , q u e c a m b ia ría su v id a p o r la d e d o s
h e rm a n o s , c u a tro s o b rin o s u o c h o p rim o s h e rm a n o s , h a c ie n d o re fe re n c ia al c a rá c te r
tra n s ito rio d e lo s In d iv id u o s c o m o p o rta d o re s d e g e n e s.

I0

En una primera definición, una población consiste en un sistema

de organismos de la misma especie que conviven en el espacio y en C o m o o b s e rv ó D a rw in , e xiste n variado'
el tiempo y que se reproducen entre sí. Por ejemplo, todos los peces nes e n tre lo s m ie m b ro s d e c u a lq u ie r e s p e c ie . A u n e n a q u e lla s p o b la c io n e s e n las cuales
de una especie particular que viven en un estanque constituyen una los in d iv id u o s p a re c e n ca si id é n tic o s , c o m o lo s m ie m b ro s d e e s te g ru p o d e pingüinos
reales, s a b e m o s q u e e x is te n in n u m e ra b le s v a ria c io n e s.
población. No obstante, el punto de partida conceptual básico de la

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La variabilidad oculta
Como vimos en el capítulo anterior, la interpretación de Darwin
acerca de la evolución se sustentaba en una analogía directa entre
la cría selectiva practicada por los criadores de animales o plantas,
denominada selección artificial, y la selección natural, que es el
proceso que ocurre en la naturaleza. Aquellos que leen por prime-
ra vez El origen de las especies se sorprenden en ocasiones al en­
Í contrarse absorbidos desde el primer capítulo en un tratado sobre
cria de palomas, uno de los muchos temas en los que Darwin se
convirtió en un experto. Al seleccionar para la reproducción aves
con características particulares -como una cola con más plumas
o un pico más grande- los criadores de palomas fueron capaces
I de producir, a través de los años, numerosas razas vistosas. Estas
razas de aves, todas desarrolladas a partir de la misma variedad
silvestre y siempre capaces de aparearse entre sí, difieren mucho
Todas las razas de perros han sido producidas por selección artificial. Esto constituye una demostración del asombroso potencial de la variabilidad que existe en una especie.
ya que sólo se manifiesta a partir de cruzamientos que exponen de
manera fenotípica aquellas variantes alélicas que sólo se expresan
en homocigosis (recuadro 14-1 La variabilidad oculta).
Uno de los focos de la investigación moderna en la genética de po­
blaciones fue la indagación de la amplitud de esta variabilidad (que
se reveló mucho mayor aún que la imaginada por Darwin y por los
Primeros genetistas) y de los procesos involucrados en el manteni­
miento de estas variaciones en los reservorios génicos.
ORIGEN y p r e s e r v a c ió n d e l a v a r ia b il id a d g e n é t ic a
Conforme a las ideas originales de Darwin y también de la gené-
lca poblaciones actual, la variabilidad presente en las poblacio-
nes c°nstituye la materia prima sobre la cual operan los procesos del
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN 257
en su aspecto, en ocasiones más de lo que difieren entre sí ani­
males que pertenecen a especies diferentes. Así, los criadores de
palomas pusieron en evidencia que existe una enorme cantidad
de variabilidad oculta en el reservorio génico y que esta variabi­
lidad latente puede expresarse bajo las presiones de la selección
artificial, es decir, al cruzar animales consanguíneos. Las numero­
sas razas de perros constituyen otro ejemplo de las variantes que
pueden existir en una sola especie. Las decisiones de un criador
respecto de qué características desea seleccionar en su población
constituyen las presiones de selección que determinan el rum­
bo de los cambios producidos por selección artificial. De modo
análogo, en la naturaleza, las variaciones en el ambiente biótico
y abiótico constituyen las presiones sobre el reservorio génico de
las poblaciones que determinan el rumbo del cambio evolutivo,
con la gran diferencia de que, en este último caso, no existe inteli­
gencia, plan ni finalidad alguna que orienten el proceso.
cambio evolutivo. Si bien Darwin desconocía estos mecanismos, en
la actualidad se asume que las variaciones entre los individuos de una
población se originan y preservan debido a las mutaciones y a la re­
producción sexual. A través de las mutaciones se introducen cambios
en el genotipo y mediante la reproducción sexual se obtienen recom­
binaciones de los genotipos preexistentes.
Cambios en el genotipo: las mutaciones
Los cambios heredables que tienen lugar en el genotipo se denomi­
nan mutaciones. Como vimos en el , sólo las mutaciones
que ocurren en los gametos - o en las células que originan gametos-
se transmiten a la descendencia, mientras que las mutaciones que
ocurren en las células somáticas se transmiten únicamente a las célu­
las hijas que se originan por mitosis.
 258 | EVOLUCIÓN

y llegar en algunos casos a ser letales. Cuando se trata de regi0ries

codificantes, el efecto de las mutaciones puede presentar diversas
magnitudes. Por ejemplo, puede ser mínimo si la mutación no afecta
la estructura primaria de la proteína (mutación sinónima), y pUe(je
ser drástico si provoca el reemplazo de un aminoácido por otro con
propiedades muy diferentes en el sitio activo de una enzima.
La mayoría de las mutaciones ocurren “espontáneamente”. Esta ex­
presión significa, simplemente, que en cada caso particular no cono­
cemos los procesos químicos y físicos que las provocan. No obstante
sí sabemos que muchos agentes incrementan la tasa de mutación
entre los cuales se encuentran los rayos X, la radiación ultravioleta
y una diversidad de mutágenos químicos. Además, por lo general
las mutaciones ocurren “al azar”, es decir, en forma fortuita y pueden
U n e je m p lo d e los e fe c to s , en afectar cualquier par de bases del ADN. Asimismo, los acontecimien­
o c a s io n e s c o n tu n d e n te s , d e la m u ta c ió n . El c a rn e ro d e l c e n tro es u n A n c ó n , u n a v a rie d a d
tos que las generan son independientes de sus efectos. Por lo tanto,
d e o ve ja s c o n p a ta s In u s u a lm e n te c o rta s, u n a c a ra c te rís tic a q u e se tr a n s m ite d e fo rm a
recesiva. El p rim e r A n c ó n q u e se re g is tró h a b ía n a c id o a fin e s d e l s ig lo xix e n e l re b a ñ o
aunque la tasa de mutaciones pueda ser influida por factores ambien­
d e u n g ra n je ro d e N u e v a In g la te rra . P or e n d o c ría , fu e p o s ib le p ro d u c ir u n a raza d e a n i­ tales, las consecuencias de las mutaciones son independientes de los
m a le s c o n p a ta s ta n c o rta s q u e les re s u lta b a Im p o s ib le sa lta r s o b re lo s b a jo s m u ro s d e requerimientos del ambiente y, por lo tanto, de su potencialidad de ser
p ie d ra q u e d e m o d o tra d ic io n a l ro d e a b a n los c o rra le s p ara o ve ja s e n N u e v a In g la te rra . beneficiosas o perjudiciales para el organismo y su progenie ( )
En E u ro p a s e p te n trio n a l se p ro d u jo u n a raza s e m e ja n te d e s p u é s d e a p a re c e ra llí la m is m a
Al mismo tiempo, existen procesos que potencian la capacidad de
m u ta c ió n , d e m a n e ra In d e p e n d ie n te . En las p rim e ra s d é c a d a s d e l s ig lo xx se p ro p u s o q u e
la e v o lu c ió n o c u rre p o r sa lto s re p e n tin o s y g ra n d e s c o m o éste , u n c o n c e p to m e n c io ­ cambio del material genético, tales como la duplicación de segmen­
n a d o e n o c a s io n e s c o m o te o ría d e l "m o n s tru o e sp era n za do ". U n a ra z ó n p o r la c u a l e ste tos de ADN y la transmisión horizontal de genes entre individuos de
c o n c e p to se ha a b a n d o n a d o es q u e casi to d a s las m u ta c io n e s q u e p ro d u c e n c a m b io s especies diferentes (
d rá s tic o s e n el g e n o tip o so n p e rju d ic ia le s , c o m o lo sería el ca so d e lo s c a rn e ro s , si se
plasticidad evolutiva del genoma).
p ro d u je ra n e n p o b la c io n e s n a tu ra le s.

I
Las mutaciones pueden ser básicamente de dos tipos: si implican Las mutaciones constituyen la materia prima del cambio evo­
la deleción, transposición, inversión o duplicación de una porción de lutivo, dado que proporcionan las variaciones sobre las que ope­
una molécula de ADN y afectan el número o la morfología de los ran otros procesos evolutivos.
cromosomas, se trata de mutaciones cromosómicas. Si las mutaciones
ocurren de modo puntual en un gen a partir de la sustitución de uno
o más nucleótidos, se denominan mutaciones génicas.
Combinaciones nuevas: la reproducción sexual I
Las mutaciones génicas pueden ocurrir tanto en genes estructura­ Sin duda, el mecanismo más importante que promueve la variabi­
les, como, por ejemplo, uno de los dos genes que codifican las subu­ lidad en la progenie de los organismos eucariontes es la recombina­
nidades que componen una molécula de hemoglobina, así como en ción, que tiene lugar durante la reproducción sexual. Ésta produce
regiones genómicas que regulan la expresión de otros genes. Por lo nuevas combinaciones genéticas, como resultado de tres mecanis­
tanto, el efecto fenotípico de una mutación dependerá de la jerarquía mos:
de los genes afectados. Por ejemplo, mutaciones que cambian la se­
cuencia de genes que actúan temprano en el desarrollo y que regulan 1. La distribución independiente de los cromosomas durante la meio-
la expresión de otros genes pueden tener un efecto fenotípico enorme sis (véase capítulo 5, La continuidad de la vida).

RECUADR014-2

La duplicación del ADN y la plasticidad evolutiva del genoma nales son desempeñadas por los genes de los que fueron copiados.
Libres de restricciones selectivas, los genes duplicados pueden
La capacidad de analizar el ADN de los organismos eucariontes acumular mutaciones. Los biólogos evolutivos proponen que los
ha brindado muchas sorpresas. Por ejemplo, se sabe que una por­ genes que en la actualidad componen los genomas tuvieron sus
ción importante de los genomas de los organismos eucariontes comienzos en unos pocos protogenes que se duplicaron y modi­
están constituidos por segmentos de ADN -llamados transposo­ ficaron por la acumulación de mutaciones desde el origen de los
nes- que tienen la capacidad de producir duplicados de sí mis­ primeros organismos autorreplicantes, hace unos 4.000 millones
mos y dispersarse a otros sitios del genoma e incluso de insertarse de años. Más aún, existen evidencias claras de que este proceso
en los genomas de otras especies. En ocasiones, estos eventos de de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el presente
transposición pueden ocasionar la relocalización de genes, los y es una explicación plausible para el origen y la diversificación
cuales pueden, de esta manera, quedar duplicados. Si bien éste de las diversas familias génicas que componen los genomas euca­
no es el único camino por el cual se puede producir la duplica­ riontes. Es indudable que estos procesos desempeñaron un papel
ción de genes, la importancia evolutiva de la duplicación de genes muy importante en la evolución; sin embargo, como veremos en
puede ser enorme: los genes duplicados se encuentran libres para los capítulos siguientes, muy raras veces determinan la dirección
transitar su propio camino evolutivo, ya que sus funciones origi­ del cambio evolutivo.

ERRNVPHGLFRVRUJ

! Las h id ra s se re p ro d u c e n a s e x u a lm e n te p o r el
proceso d e g e m a c ió n .
2, El entrecruzamiento o Crossing over, que conduce a la recombina­
ción de los cromosomas paterno y materno durante la meiosis.
3. La combinación al azar de los genomas parentales en la fecunda­
ción.
En cada generación, los alelos se distribuyen en combinaciones
nuevas. En contraste, en organismos que se reproducen sólo de for­
ma asexual a través de la mitosis y la citocinesis, a menos que haya
ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación, el organis­
mo nuevo será exactamente igual a su único progenitor ( ).
Con el tiempo se formarán muchos clones, cada uno de los cuales
podrá llevar unas pocas mutaciones, no obstante, salvo que las mis­
mas mutaciones ocurran en los mismos clones, un evento que tiene
muy baja probabilidad de ocurrir, las combinaciones potencialmente
favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo.
Los organismos que se reproducen de forma sexual se multiplican
con más lentitud que los que tienen reproducción asexual. Sin em­
bargo, esta desventaja se compensa por un único proceso favorable,
al menos en términos evolutivos: la promoción de la variabilidad por
medio de la producción de nuevas combinaciones genotípicas en la
progenie.
Otros factores que preservan la variabilidad: la exogamia
yladiploidía
De modo general, en las especies con reproducción sexual es posi­
ble identificar un patrón de apareamiento según el cual los individuos
fiue se aparean tienen una muy baja probabilidad de estar cercana-
mente emparentados. Este patrón de apareamiento, se conoce como
exogamia.
La exogamia contribuye a evitar la homogeneidad genética y, de
este modo, aumenta la efectividad de la recombinación, en tanto que
las nuevas variantes genotípicas surgen siempre y cuando el entre­
lazamiento ocurra entre cromosomas que presenten diferencias
génicas.
Existen diversos mecanismos que contribuyen a impedir la autofe­
cundación y, por ende, favorecer la exogamia. En las plantas es posible
Pontificar mecanismos que impiden la autopolinización, como, por
e,emPl°' en las gramíneas y los lirios, en los cuales el polen producido
P°r cada individuo madura cuando el estigma de la propia flor aún no
esta receptivo. En otros casos, la misma especie de planta presenta
ERRNVPHGLFRVRUJ
4 | LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN 259
O) E stigm a <b > Antera
Dos tipos de flores de
la m is m a e s p e c ie p re s e n ta n d is tin ta lo n g itu d d e e s tilo s - o h e te ro s tilla - N ó te s e q u e las
a n te ra s c o n p o le n d e la flo r c o n e s tilo la rg o (a) y el e s tig m a d e la flo r c o n e s tilo c o r to
(b) se e n c u e n tra n a p ro x im a d a m e n te a la m is m a a ltu ra , e n m e d io d e l tu b o flo ra l. A l m is ­
m o tie m p o , el e s tig m a d e la flo r c o n e s tilo la rg o c o in c id e c o n las a n te ra s d e la flo r d e
e s tilo c o rto . U n in s e c to q u e v isita ra e stas flo re s e n b u s ca d e n é c ta r, re c o g e ría p o le n e n
áreas d ife re n te s d e su c u e rp o , d e m o d o ta l q u e e l p o le n d e la flo r c o n e s tilo c o r to p ro ­
b a b le m e n te será d e p o s ita d o s o b re lo s e s tig m a s d e la flo r c o n e s tilo la rg o , y vice ve rsa .
flores con estilos de distintas longitudes ( ). En algunas plan­
tas, es posible la autopolinización; no obstante, la autofecundación
está limitada por otros mecanismos.
En animales como las lombrices de tierra, las babosas y muchos
caracoles que son herm afroditas -en los que un mismo individuo
produce tanto óvulos como espermatozoides-, un individuo rara vez
fecunda sus propios óvulos ( ).
Por otra parte, entre los mamíferos, ciertas estrategias de compor­
tamiento también promueven la exogamia. Con frecuencia, los ma­
chos jóvenes abandonan el grupo familiar cuando alcanzan la edad
reproductiva; esto ocurre entre los leones, los gorilas y los babuinos,
entre otros ejemplos. En los licaones (perros cazadores) de las lla­
nuras del África, son las hembras jóvenes las que se apartan cuando
alcanzan la edad reproductiva.
Otro factor que contribuye a preservar la variabilidad en los eu-
cariontes es la diploidía. En un organismo haploide, las variaciones
genéticas se expresan de inmediato en el fenotipo y quedan a merced
de la selección natural. Sin embargo, en un organismo diploide, estas
variaciones pueden almacenarse como alelos recesivos en la combi­
nación heterocigota. Aun cuando se trate de un alelo que confiere
Fig. 14-6. DOS CARACOLES GIGANTES AFRICANOS (ACHAT/NA) APAREÁNDOSE.
A l Ig u a l q u e las lo m b ric e s d e tie rra , m u c h o s ca ra c o le s y b a b o sa s so n h e rm a fro d ita s (cada
In d iv id u o p ro d u c e g a m e to s d e a m b o s sexos). El h e rm a fro d itis m o es v e n ta jo s o p ara las
e sp e c ie s so lita ria s y d e p o c o d e s p la z a m ie n to , ya q u e m u ltip lic a p o r d o s la p ro b a b ilid a d
d e e n c u e n tro e n tre sexos. C u a n d o u n In d iv id u o a d u lto d e u n a e s p e c ie h e rm a fro d lta se
e n c u e n tra c o n o tr o In d iv id u o s e m e ja n te , se p ro d u c e la fe c u n d a c ió n c ru z a d a o re c íp ro ca ,
y ca d a In d iv id u o p ro d u c irá n u e v a d e s c e n d e n c ia .
 260 j EVOLUCIÓN
una característica desfavorable, éste sólo se expresará en homocigo-
sis, mientras que los individuos heterocigotos lo mantendrán pre­
sente en el reservorio génico de la población. Cuanto menor sea la
frecuencia del alelo recesivo, menos expuesto quedará en el genotipo
homocigoto. Debido a ello, cuanto menor sea su frecuencia, el alelo
se eliminará de forma más lenta por selección natural.
En este contexto teórico resulta interesante analizar la idea de la
eugenesia ( tiesia), es decir, el me­
joramiento del reservorio génico humano por reproducción contro­
lada. Considérese, por ejemplo, una enfermedad genética como la
fenilcetonuria -PK U - ( •’ as enfermed
) que se manifiesta sólo en el homocigoto recesivo. Si
la frecuencia del alelo a es de alrededor de 0,0 1 , los individuos con el
genotipo aa constituyen el 0,0001 de la población (un niño por cada
10.000 nacidos). Se estima que llevaría 100 generaciones, unos 2.500
años, el desarrollo de un programa que limite la reproducción de los
individuos homocigóticos con esta enfermedad para bajar a la mitad
la frecuencia del alelo (« = 0,005) y reducir el número de nacimien­
tos con esta enfermedad genética a uno en 40.000. Aun cuando los
homocigotos no tuvieran descendencia, los heterocigotos, que son
indetectables (aunque en la actualidad se cuenta con la tecnología
que permite el diagnóstico, incluso, de algunas enfermedades genéti­
cas debidas a factores recesivos) y tienen una frecuencia mucho más
alta, se siguen reproduciendo y produciendo nuevos homocigotos.
Por esta razón, el proceso de reducción de la frecuencia de un alelo
cuyos efectos sólo se expresan en homocigosis es muy lento. Más allá
de la indispensable reflexión ética acerca de las prácticas eugenésicas,
estas proyecciones cuantitativas resultarían bastante desalentadoras
aun para el más entusiasta de los eugenistas.
LA CUANTIFICACIÓN DE LA VARIABILIDAD
El concepto de variabilidad abarca todo tipo de caracteres presen­
tes en los individuos que constituyen una población: macroscópicos,
microscópicos, moleculares, conductuales. Así, la variabilidad se re­
fiere tanto a la existencia de diferentes variantes para un mismo ras­
go morfológico -p . ej., el número de quetas de una mosca- como a
la presencia en la población de diferentes variantes para una misma
enzima. En la década de 1960, comenzó a estudiarse la variabilidad a
nivel molecular, la cual previamente no había sido estimada. En esta
búsqueda, diversos investigadores comenzaron a analizar los patro­
nes de variación de enzimas individuales y recurrieron para ello a una
de las herramientas aportadas por la biología molecular, la técnica
de electroforesis (
). En esta técnica, una muestra homogénea extraída de material
biológico se coloca en uno de los extremos de una lámina de gel al
que se le aplica un campo eléctrico débil. La velocidad con que se
mueven las moléculas en este campo eléctrico está determinada por
su tamaño y por su carga eléctrica. Como vimos en la Sección 3, las
secuencias de aminoácidos de las proteínas están determinadas por
las secuencias de nucleótidos de los genes que las codifican. Mediante
la técnica de electroforesis es posible separar las proteínas que tienen
diferencias estructurales, aunque éstas sean muy leves.
Richard C. Lewontin y J. L. Hubby, por entonces en la Universidad
de Chicago, Estados Unidos, tomaron moscas de la fruta de una po­
blación natural, hicieron un extracto al triturar los insectos y anali­
zaron sus proteínas. Una vez obtenidos estos patrones, compararon
mediante varias corridas electroforéticas el comportamiento de 18
enzimas para saber si mostraban diferencias estructurales entre los
individuos o si eran iguales en toda la población.
ERRNVPHGLFRVRUJ
De las 18 enzimas estudiadas, nueve de ellas no mostraban ning^J
tipo de variantes distinguibles por electroforesis, es decir, que erait
monomórficas. Sin embargo, cada una de las nueve enzimas restante»
presentaba dos o más formas estructuralmente diferentes, represen-
tadas en los genotipos de los distintos individuos. Estas diferencias
podían apreciarse en los patrones de migración cuando los extrac­
tos de mosca se sometían a la corriente eléctrica. De esta manera!
sin hacer un análisis directo de los genes que codifican esas enzimas
Lewontin y Hubby pudieron asegurar que cada una de estas nueve
enzimas estructuralmente diferentes estaba codificada por alelos dis­
tintos del mismo gen.
Una de las enzimas tenía seis formas estructurales bien diferen­
ciadas ( ), es decir, en la población había al menos seis alelos
del gen que codifica esta enzima. Al analizar diferentes poblaciones
de moscas de la fruta, observaron que cada una de ellas presentaba
más de un alelo, o sea, que el gen que la codificaba era polimórfico
en casi la mitad de los genes estudiados y que cada individuo era
heterocigótico en alrededor del 12% de sus genes. Estudios similares
hechos en humanos, en los que se utilizaron tejidos como la sangre
o la placenta, indican que por lo menos el 25% de los genes de cual­
quier población están representados por dos o más alelos y que, en
promedio, los individuos son heterocigóticos para, por lo menos, el
7% de sus genes.
Sin embargo, la técnica de electroforesis tiene limitaciones para
revelar el conjunto de la variabilidad oculta. Como se explicó con
anterioridad, esta metodología se basa en las propiedades eléctri­
cas de las proteínas, que a su vez dependen de la carga eléctrica de
los aminoácidos que las componen. Debido a que sólo unos pocos
aminoácidos poseen carga (dos de ellos se comportan como ácidos
y tres como básicos), y todos los restantes son neutros, existe una
alta probabilidad de que al ser sustituido un aminoácido por otro
no se altere la carga eléctrica total de la proteína y, por lo tanto, el
cambio no sea detectable. Es así que la electroforesis sólo permite
revelar una fracción de la variabilidad que existe en la secuencia
de ADN.
® n B t Fig' 14' 7, HUBBY Y LEWONTIN ANALIZARON LAS ENZIMAS t ,R0S®¡
B B lílg p . En esta té c n ic a , la muestra se
C -3 hom o gen elza y se co lo ca en un ex tre m o d e una lám ina de un gel al que se ^
a p lic a u n c a m p o e lé c tric o d é b il. La v e lo c id a d c o n q u e se m u e v e n las m o lé c u la s en este
c a m p o e lé c tric o está d e te rm in a d a p o r su ta m a ñ o y p o r su ca rga e lé c tric a . D e esta ma­
n era , es p o s ib le se p a ra r las p ro te ín a s q u e tie n e n d ife re n c ia s e s tru c tu ra le s , a u n q u e éstas
se a n m u y leves. Este e s q u e m a m u e s tra el a s p e c to d e u n a e le c tro fo re s is d e seis formas
d ife re n te s d e u n a e n z im a (alo zlm a s). El m a te ria l d e ca d a c o lu m n a se o b t u v o d e mosca*
h o m o c lg ó tlc a s p ara u n o d e lo s seis a le lo s d ife re n te s , q u e c o d ific a n la e n z im a .

Acerca de la eugenesia
La idea de la eugenesia nació de modo formal en el año 1883.
El término eugenética significa “de buen origen" o “noble por
herencia" y fue acuñado por sir Francis Galton (1822-1911), un
explorador y antropólogo británico, primo de Darwin. Mediante
la extrapolación de los planteos del darwinismo del plano bio­
lógico al social, Galton proponía "reforzar” la selección natural
para proporcionar a las “razas o linajes de sangre más conve­
nientes, mejores oportunidades para imponerse rápidamente
sobre las menos idóneas”. En las primeras décadas del siglo xx,
esta concepción se materializó en numerosos programas euge-
nésicos que promovían la selección de parejas para el matrimo­
nio sobre la base de la inteligencia y el poder político o econó-
En la década de 1980, los genetistas evolutivos lograron alcanzar
el nivel de análisis que habían esperado con ansiedad: el estudio de
la variabilidad en el ADN. Estos estudios fueron factibles gracias al
desarrollo de técnicas como la reacción en cadena de la polimerasa
-o PCR- ( >), que permite obtener grandes can­
tidades de una secuencia específica de ADN a partir de unas pocas
moléculas iniciales. La posterior secuenciación del ADN amplificado
ha permitido revelar muchísima variabilidad genética que aún per­
manecía oculta, tanto la que no puede detectarse debido a limitacio­
nes de la electroforesis, como sustituciones de nucleótidos que no se
traducen en cambios en las secuencias de aminoácidos (mutaciones
sinónimas), así como mutaciones que ocurren en regiones de ADN
no codificante ( «n cap. 9 ),
En etapa más reciente, la posibilidad de contar con secuencias de
genomas completos ha permitido dimensionar en toda su magnitud
la diversidad genética que albergan las poblaciones. Por ejemplo, dos
seres humanos pueden diferir entre sí en varios millones de los 3.109
nucleótidos que componen su genoma.
CÓMO SE MODELIZA LA DINÁMICA DE LA VARIABILIDAD:
PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA GENÉTICA DE POBLACIONES
El tratamiento matemático de los datos de variabilidad genética,
con aplicación de los modelos de la genética de poblaciones, per­
mite caracterizar el reservorio génico de las poblaciones y detec­
tar procesos de cambio evolutivo que afectan la distribución de las
frecuencias de las variantes genéticas a través del tiempo, a lo largo
de gradientes geográficos de una población o comparar diferentes
poblaciones.
Los modelos empleados por la genética de poblaciones, como todo
modelo, involucran un particular recorte del objeto de estudio. En
este caso, el objeto de estudio se centra en el comportamiento de
uno o varios sistemas genéticos, que, por cierto, siempre representan
una pequeña parte de la variabilidad de la población y no contempla
las complejas interacciones que se dan en el genoma como un todo.
Como todo cuerpo teórico, la genética de poblaciones se sustenta en
algunas definiciones y supuestos básicos. Junto con el concepto de
reservorio génico, se basa en los conceptos de aptitud, frecuencias
genotípicas, frecuencias génicas y panmixia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN 261
mico de sus miembros. La mayoría de estos programas fueron
abandonados luego de la Segunda Guerra Mundial, a causa de
las terribles consecuencias que tuvieron, de las que las más co­
nocidas, sin duda, fueron los intentos barbáricos de establecer
una “raza pura y superior” en la Alemania nazi. Sin embargo,
algunos de esos programas persistieron. En 1976 se supo que
en Suecia, desde 1935 y durante alrededor de 40 años, se habían
esterilizado cerca de 60.000 personas, la mayoría mujeres, con
supuestos problemas psiquiátricos o con discapacidades. Con el
mismo criterio, en los Estados Unidos se llevaron a cabo nu­
merosos programas similares. En la actualidad, a pesar de que
tanto los fundamentos científicos como los aspectos éticos de la
eugenesia son enfáticamente cuestionados, las ideas de Galton
aún persisten como una sombra en diversos ámbitos de debate.
El concepto de aptitud
Cuando se analiza el reservorio génico de las poblaciones naturales
a lo largo de varias generaciones, por lo general se observa que las fre­
cuencias de algunos alelos cambian de una generación a la siguiente
a expensas de otros alelos cuya frecuencia disminuye. Si un indivi­
duo tiene una combinación favorable de alelos en su genotipo, es más
probable que estos alelos aumenten su frecuencia en la generación
siguiente o, dicho de otro modo, si esa combinación le confiere cier­
ta ventaja respecto de otros individuos, entonces su contribución al
reservorio de genes de la generación siguiente será mayor. De modo
inverso, si la combinación de alelos no es favorable, es menos proba­
ble que el individuo sobreviva y llegue a reproducirse, de modo que
las copias de los alelos de los que es portador no serán transmitidas a
la siguiente generación.
Desde el punto de vista de la genética de poblaciones, la evolución
consiste en el cambio intergeneracional de las frecuencias alélicas en
las poblaciones. En función de esta definición, surge un concepto de
aptitud más preciso que el que presentamos en el capítulo 13 (
La teoría de Darwin: imichas preguntas encuentran su respuesta, en
l 3). En el contexto de la genética de poblaciones, la a p t i t u d (en
inglés¡fitness) representa el éxito reproductivo diferencial entre ge­
notipos. Se tijata de una medida relativa que, por cierto, no significa
bienestar físico. El único criterio para medir la aptitud de un indivi­
duo está dado por el número relativo de descendientes vivos que ese
individuo deja, lo cual representa en qué medida sus genes estarán
presentes en la siguiente generación.
Frecuencias genotípicas y frecuencias alélicas
Las características del reservorio génico de una población determi­
nada pueden describirse mediante parámetros estadísticos que indi­
can la frecuencia o proporción en que se encuentran representados
los diferentes alelos y sus combinaciones genotípicas.
Por ejemplo, si en una población de organismos diploides existen
dos variantes alélicas (A y a) para cierto gen, los individuos serán
portadores de alguno de los tres tipos de genotipos que resultan de
las combinaciones posibles de esos dos alelos: los genotipos corres­
pondientes a los dos homocigotas {AA y aa) y el correspondiente al
heterocigoto {Aa). Las f r e c u e n c ia s g e n o t íp ic a s en una generación
determinada de esta población estarán dadas por la proporción o fre­
 262 ECCIÓNIV | EVOLUCIÓN
cuencia de individuos portadores de cada una de estas tres combina­
ciones de alelos.
Sin embargo, los genotipos no tienen continuidad hereditaria, ya que
cuando un individuo poseedor de un genotipo determinado se repro­
duce, su composición génica individual se redistribuye en sus gametos
y sólo uno de los dos alelos de cada uno de los genes que constituyen
su genotipo formará parte de cada gameto producido. De este modo,
son los alelos y no los genotipos los que, mediante este proceso, ad­
quieren continuidad hereditaria. Al volver al ejemplo inicial, aunque la
población está constituida por individuos que pueden portar tres tipos
de genotipos diferentes, sólo existen dos tipos de variantes alélicas: A
y a. Todos los individuos de la población se han formado por la unión
de dos copias de cada uno de estos alelos, de modo que el número total
de alelos será el doble del número total de individuos. Las f r e c u e n c ia s
a lé lic a s son las proporciones de cada uno de los alelos respecto del
total de alelos de la población (véase recuadro 14-4 Formulación mate­
mática: cálculo de lar frecuencias}.
Aparcamiento al azar: panmixia
Así como es posible calcular las frecuencias alélicas a partir de las
frecuencias genotípicas, la operación inversa, es decir, la estimación
de las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas, sólo
RECUADR014-4
Formulación matemática: cálculo de las frecuencias
Frecuencias genotípicas
Si en una población constituida por un número N de individuos
diploides, se estudia la variabilidad de un determinado gen para el
que existen dos variantes alélicas (A y a), será posible encontrar indi­
viduos portadores de los tres genotipos posibles: aquellos que tienen
el genotipo homocigota AA (al que llamaremos d), un número de
individuos heterocigotas Aa (al que denominaremos h) y un número
de individuos homocigotas aa (al que denominaremos r), entonces
d + h + r =N
Una descripción adecuada de la composición genotípica de la
población puede expresarse en forma de proporciones o porcen­
tajes de individuos portadores de cada uno de los genotipos, con
respecto al total de individuos que constituyen la población.
AA Aa aa
N úm ero absoluto d h r
Frecuencia relativa D = d /N H = h /N R = r/N
Frecuencias alélicas
Considerando que cada individuo Aa tiene un solo alelo A y
que los homocigotas AA tienen dos alelos A, el número total de
ERRNVPHGLFRVRUJ
es factible bajo ciertas condiciones relacionadas con cierto patrón de
apareamiento, denominado panmixia. El concepto de panmixia se
refiere a un tipo particular de intercambio reproductivo en el cua[
cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto al azar
con exclusión de toda preferencia fenotípica (y, por lo tanto, gen0.
típica), es decir, con independencia de las características de sus ge.
notipos. En una misma población la condición de panmixia puede
cumplirse para ciertos genes, aunque no para otros. Por ejemplo
si se considera este aspecto en las poblaciones humanas, se podría
afirmar que, por lo general, la elección de pareja para el aparea­
miento se produce al azar con respecto a los diferentes genotipos
para grupos sanguíneos (A, B, 0), aunque esto no necesariamente es
cierto para otros caracteres.
En términos de probabilidades, la panmixia se cumple cuando la
frecuencia de cierto tipo de apareamiento, por ejemplo, AA x AA está
determinada de forma exclusiva por el azar. Así, en una población
compuesta por una proporción D de individuos AA, H de individuos
Aa y R de individuos aa, la frecuencia de apareamientos AA x Aa
estará dada por el producto de las frecuencias relativas de cada uno
de esos dos genotipos, en este caso D x H . En la segunda columna del
se presentan las ecuaciones que permiten calcular las
frecuencias de los genotipos resultantes de todos los tipos de aparea­
mientos posibles.
alelos A en la población considerada es la suma de los individuos
Aa más el doble de los individuos AA.
Llamaremos p a la proporción o frecuencia relativa de alelos A
presente en la población y q a la proporción o frecuencia relativa
de los alelos a, de manera que:
P + q= 1
La frecuencia relativa p se puede calcular de la siguiente manera:
p = (2d + h ) / 2N
Esta relación,también puede expresarse en términos de las fre­
cuencias relativas de los genotipos como:
p= D + H 2H
Por su parte, la frecuencia relativa q puede calcularse como:
q = l-p
o del mismo modo que para el alelo p, también puede estimarse
con la fórmula:
q = (2r + h ) I 2N = R + 1/2 H
Es decir, que las frecuencias de los alelos A (p) y a (q) pueden
obtenerse al sumar la frecuencia del homocigota correspondiente
(AA o aa) más la mitad de la frecuencia del heterocigota.
 LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN 263

CUADRO I. C alculo de las proporciones de las combinaciones genotípicas El equilibrio de Hardy-Weinberg y su formulación matemática han
que r e s u l t a n
:ruzamiento de los distintos pares de genotipos en un sistema demostrado ser un fundamento tan valioso para la genética de po­
D1ALÉLICO blaciones como los principios de Mendel lo han sido para la genética
clásica.
Proporciones genotípicas
en la descendencia A primera vista, su alcance es difícil de comprender, dado que es
prácticamente imposible que en una población natural se cumplan
AA Aa aa
las cinco condiciones requeridas por el modelo para el equilibrio.
1. A A xA A D2 Por ello, en la naturaleza las frecuencias de los alelos en las pobla­
2. A A x Aa DH 1k Vi ciones naturales siempre están cambiando, sin embargo, en ausencia
11 de la ecuación de Hardy-Weinberg no sabríamos cómo detectar el
3. A A x aa DR
cambio, determinar su magnitud y dirección, o describir los procesos
4. Aa x A A HD I Vi
que lo determinan. Si podemos identificar el genotipo de los indivi­
5. Aa x Aa EP '/4 Vi !4 duos de una población, podremos estimar las frecuencias génicas y
6. Aa x aa HR - Vi Vi comparar estos datos con los que predice el modelo de Hardy-Wein-
berg. Si repetimos esta operación durante varias generaciones, pode­
7. aa x A A RD
mos representar de forma gráfica los cambios que están ocurriendo
8. aa x Aa RH Vi Vi en el reservorio génico y, en función de ello, investigar las causas.
9. aa x aa R2 1 De modo análogo, en la física, el principio de inercia indica que en
condiciones ideales un cuerpo en movimiento permanecerá en este
estado de modo indefinido. Si bien esto no es posible en la naturaleza,
sin este supuesto como punto de partida no podríamos cuantificar,
UN ESTADO ESTACIONARIO: EL EQUILIBRIO DE HARDY-
por ejemplo, la fuerza de rozamiento, responsable de la detención de
WEINBERG dicho cuerpo.
A principios del siglo xx, los genetistas comenzaban a compren­
der las leyes de la herencia y el origen de una nueva variabilidad
Equilibrio de Hardy-Weinberg en su formulación matemática
debida a la mutación. Sin embargo, dado que la evolución es un
proceso que se desarrolla en el tiempo, era necesario generar mode­ Bajo los supuestos de este modelo teórico, y si las proporciones
los que permitieran interpretar cómo se comportaba la variabilidad en la descendencia de cada cruzamiento se comportan conforme a
de una población a lo largo de las generaciones. Si en una población las predicciones de las “leyes de Mendel”, es posible calcular las fre­
existen, por ejemplo, dos alelos para una misma característica, los cuencias genotípicas en la siguiente generación, de acuerdo con el
cuales están presentes en una proporción determinada y en cier­ procedimiento descrito en el
tas combinaciones genotípicas, ¿se modificará esta proporción en En primer lugar, se deben identificar todos los tipos de aparea­
la siguiente generación luego del proceso de reproducción sexual? mientos en los que se produce el genotipo de interés. Por ejemplo, AA
Esta pregunta fue respondida en 1908, por Godfrey H. Hardy (1877- se produce en la descendencia de los apareamientos 1, 2, 4 y 5. Cada
1947), un matemático inglés, y Wilhelm Weinberg (1862-1937), un uno de estos cuatro tipos de apareamiento ocurre con una frecuencia
médico alemán. D2, DH, HD y H2, respectivamente. A su vez, en los apareamientos de
La pregunta básica que pretende resolver la genética de poblaciones tipo 1 toda la descendencia es AA, en los del tipo 2 y 4 sólo la mitad es
es: dadas las frecuencias genotípicas en una generación determinada de AA y en los de tipo 5 sólo un cuarto. Esto puede expresarse de forma
individuos adultos de una población, ¿es posible predecir cuáles serán matemática del siguiente modo:
las frecuencias genotípicas en los adultos de la generación siguiente?
Hardy y Weinberg propusieron un modelo teórico que permite
examinar el comportamiento de los alelos en una población ideal, al d ’=d 2+ a d h + y2 h d + y* h 2
asumir cinco supuestos:

L No ocurren mutaciones. Recordemos que un binomio elevado al cuadrado es igual a la suma

2. No hay desplazamiento neto de individuos -es decir, de genes- desde del cuadrado de cada término más el doble del producto de ambos
otras poblaciones (inmigración) ni hacia otras poblaciones (emigración). términos, que es justamente en lo que resulta la ecuación anterior:
3. La población es lo suficientemente grande como para que se apli­
quen las leyes de la probabilidad, o sea, es altamente improbable
que el azar, por sí mismo, pueda alterar la frecuencia de los alelos. D’ = D2 + DH + %H2
4- El apareamiento entre individuos es al azar.
5- No existe diferencia en el éxito reproductivo de los genotipos con­
siderados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones de ale­ Entonces, esta ecuación puede reducirse a:
los no confiere ventaja a sus portadores. La progenie de todos los
apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir
y reproducirse en la generación siguiente. D’ = (D + ‘/2H)2

Mediante este modelo mostraron que las combinaciones que resul­

tan del proceso de apareamiento y reproducción que ocurre en cada La ecuación final no es otra cosa que la fórmula que dedujimos
generación en los organismos diploides no involucran un cambio en para calcular la frecuencia del alelo A (p), en función de las frecuen­
la composición general del reservorio génico de una población. cias genotípicas. Entonces,

ERRNVPHGLFRVRUJ
 264 EVOLUCIÓN
(D + ü H)2 = p 2;
D ’ =p 2
De forma análoga, las frecuencias de los genotipos Aa y aa serán:
H' = 2pq
R' = q2
En consecuencia, en esta población ideal, si se cumplen las condi­
ciones mencionadas, las frecuencias, o proporciones relativas, de los
alelos A y a no cambiarán de una generación a la siguiente. Tampoco
cambiarán las frecuencias de los genotipos AA, Aa y aa. Así, el reser-
vorio génico alcanzará un estado estacionario -o de equilibrio- con
respecto a este par de alelos.
El equilibrio de Hardy y Weinberg se expresa con la siguiente ecua­
ción:
p 2 + 2pq + q2 = 1
donde la expresión p 2 expresa la frecuencia de individuos homocigó-
ticos para un alelo, q1la frecuencia de individuos homocigóticos para
el otro alelo y 2pq la frecuencia de heterocigotos ( !).
Si bien cualquier individuo diploíde normal no tiene más que dos
alelos del mismo gen, puede haber, por supuesto, más de dos alelos
de un gen dado en el reservorio génico de la población. Por ejemplo,
TEMAS EN DEBATE
LA VARIABILIDAD Y LA APTITUD
Como era de esperar, los hallazgos de Hubby y Lewontin, y de
otros investigadores que los sucedieron, plantearon una miríada de
nuevas preguntas. Muchos genetistas habían pensado, previamen­
te, que los individuos de una población eran bastante uniformes
en términos genéticos debido a una larga historia de selección de
genes"óptlmos" Sin embargo, como revelaron los estudios de elec-
troforesis, las poblaciones naturales distan mucho de ser uniformes.
Ante estas evidencias, surgieron escuelas que propusieron explica­
ciones alternativas para los elevados niveles de polimorfismo.•
• La escuela seleccio n ista sostiene que toda variación con base
genética afecta directa o indirectamente la aptitud. Para esta
escuela, incluso pequeñas variaciones, como las que existen
en la secuencia de aminoácidos de las enzimas, se mantienen
en las poblaciones debido a presiones de la selección natural
que, en ciertas condiciones, pueden favorecer a algunos ge­
notipos, mientras que, en otras, favorecen a otros o a la mayor
aptitud de los heterocigotas por sobre los homocigotas.
• La escuela n e u tra lis ta , encabezada por el genetista japonés
Motoo Kimura (1924-1994), propone que las variaciones ob­
servadas en las proteínas son, de modo general, neutras, es
decir, que no influyen sobre la aptitud del organismo o que
las diferencias de aptitud que confieren son tan pequeñas
ERRNVPHGLFRVRUJ
en el caso del gen para el color del pelaje en los conejos hay, por |
menos, cuatro alelos diferentes. Las combinaciones de a dos de es
tos alelos en los organismos diploides originan pelajes que van desde
el gris oscuro hasta el blanco, pasando por diferentes tonalidades de
grises. Asimismo, producen una variedad en la cual la mayor parje
del cuerpo es blanco, pero las patas, las orejas y el hocico son negros
Si bien la ecuación que representa el equilibrio es más compleja el
modelo de Hardy-Weinberg se aplica por igual a situaciones en las
que existen alelos múltiples del mismo gen.
d e los alelo s e n las p o b la c io n e s n atu ra le s). S u p o n g a m o s a ho ra q u e los m a c h o s y las hem­
bras se a p a re a n al azar c o n re s p e c to al h e c h o d e ser p o rta d o re s d e los a le lo s A y a. Podem od
c a lc u la r las fre cu e n cia s d e lo s g e n o tip o s re s u lta n te s d ib u ja n d o u n ta b le ro d e Punnett. Las
p ro p o rc io n e s d e los g e n o tip o s e n la p o b la c ió n p ro d u c id a p o r este a p a re a m ie n to al azar
serán 6 4% A A, 3 2% A a y 4 % aa. En este caso, e sta m o s s u p o n ie n d o q u e el g e n n o está ligado
al se xo y q u e los a le lo s tie n e n las m is m a s fre cu e n cia s e n los m a c h o s y e n las hem bras. 1
que su preservación o pérdida no está determinada por ia
selección natural. Esta teoría se sustenta en evidencias que
aportan los modelos de relojes moleculares. Para los neutra­
listas, tanto la variación intrapoblaclonal como la divergencia
entre poblaciones es el resultado de dos procesos antagóni­
cos: el origen de nuevas variantes neutras por mutación y su
pérdida debido a la deriva genética. Ambos procesos se ana­
lizarán con mayor detalle en el próximo capítulo.
Ambas escuelas coinciden en que la selección natural elimina
las mutaciones deletéreas, que son la mayoría. Y difieren en la
cantidad relativa de mutaciones neutras y ventajosas.
El conflicto entre neutralistas y seleccionistas ocupó la aten­
ción de los genetistas evolutivos a lo largo de más de tres dé­
cadas. En los últimos años, la vasta información que se ha ido
almacenando en los bancos de secuencias de ADN ha provisto la
materia prima para la contrastación de ambas hipótesis. De ma­
nera notable, desde principios de los años 1990, las predicciones
del neutralismo comenzaron a considerarse como la hipótesis
nula de la evolución molecular. Es decir, que para inferir el cam­
bio adaptativo en el ADN es necesario demostrar de forma esta­
dística que el cambio no ha ocurrido como consecuencia de la
evolución al azar de variantes neutras.

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
La reducción de la variabilidad: un callejón sin salida en el devenir evolutivo de las poblaciones
En continuidad con las ideas darwinianas básicas, en la actualidad
se asume que no existe un tipo ideal representativo de cada especie,
sino que, por lo contrario, las especies son sistemas de variabilidad
que comprenden una gama de variantes genéticas, cuyas frecuencias
van cambiando en cada población. A su vez, dicho conjunto de alelos
o reservorio génico confiere a la especie la plasticidad que le permite
enfrentar diferentes tipos de cambios ambientales, de modo que una
reducción de la variabilidad implicará una mayor vulnerabilidad, en
especial en condiciones ambientales cambiantes.
El ejemplo de los guepardos permite pensar en los efectos
que puede provocar la profunda modificación de origen an-
trópico que experimentan los ambientes en la actualidad. Mu­
chas especies han sido diezmadas debido a la fragmentación
de sus hábitats y están representadas por un número reducido
de individuos distribuidos en escasas poblaciones. Llegado un
cierto grado de deterioro, aunque se implementen medidas de
conservación que permitan recuperar el tamaño poblacional,
el crecimiento no podrá reparar la pérdida de variabilidad, lo
cual puede tener consecuencias sólo apreciables a mediano o
largo plazo, entre las que se encuentra la extinción definitiva
de la especie.
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
El sexo es una forma muy complicada y costosa de reproducir­
se. Una población que se reproduce de modo sexual pierde la
mitad de su potencial reproductivo al producir machos y, por
lo tanto, puede incrementar su número de individuos sólo a la
mitad del ritmo de una población que se reproduce de forma
asexual. Además, una hembra que se reproduce sexualmente
propagará sus genes sólo a la mitad del ritmo con que lo hace
una hembra cuya reproducción es asexual en especies parte-
nogenéticas. Y como si esto fuera poco, la reproducción sexual
con frecuencia implica un gasto considerable de tiempo y de
esfuerzo, y puede exponer a un organismo a los depredadores
mientras busca una pareja, corteja o copula.
Si la reproducción sexual aparenta ser una estrategia ineficaz
y riesgosa ¿Cómo se explica que haya resistido a los procesos
de selección natural y permanezca en la mayor parte de las
especies?
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO ! I LAS BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN 265
El debate en torno del rol de las políticas de conservación de las es­
pecies ha incorporado últimamente el análisis de las consecuencias
genéticas derivadas del aislamiento y del tamaño poblacional peque­
ño. Una forma de revertir la depresión por endogamia, antes de que
la especie sea catalogada como "en peligro de extinción” consiste en
introducir individuos de otras poblaciones. Existen evidencias de
que esta estrategia aumenta la aptitud media y la plasticidad adap-
tativa. Estas estrategias pueden no ser válidas en todos los casos, se­
gún las características biológicas y poblacionales de cada especie. La
gestión genética de poblaciones pequeñas requiere de una inversión
importante de tiempo y dinero, y no siempre resulta exitosa. Si se
desea asegurar la persistencia en el largo plazo de una población, es
necesario eliminar las causas que la condujeron al borde de la extin­
ción y, después, aumentar su tamaño tan rápido como sea posible.
La sobreexplotación de los recursos naturales, la tala de bosques y
selvas, la construcción de autopistas, de barrios cerrados, de diques
y embalses son algunas de las causas profundas de la destrucción
masiva de hábitats, principal motor de la acelerada extinción de es­
pecies. Así, la sustentabilidad ambiental será la clave para mantener
poblaciones ecológicamente estables; con ello, la preservación de la
variabilidad genética irá de la mano.
a) ¿Existe una única explicación?
b) Explique cada uno de los tres mecanismos de la repro­
ducción sexual que dan como resultado la aparición de
nuevas combinaciones genéticas.
En la planta comúnmente conocida como "don Diego de no­
che” (especie de Mirabilis), el color de la flor es un caso de
herencia simple con dominancia incompleta. Los individuos
homocigóticos presentan flores rojas y blancas; los heteroci-
góticos, flores rosadas. En una población de estas plantas, que
se encuentra en el equilibrio de Hardy-Weinberg, la frecuen­
cia de flores rojas es 0,49, la de flores rosadas 0,42 y la de flores
blancas 0,09.
a) Indique la frecuencia de los alelos Aya.
b) Calcule la frecuencia de flores rojas, rosadas y blancas en
la generación n + 1 .
266 V I EVOLUCIÓN
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)
Suponga que en un experimento de cruzamiento, 7.000 indi­
viduos AA y 3.000 individuos aa se aparean al azar. En la des­
cendencia de la primera generación:
a) ¿Cuáles serían las frecuencias de los tres genotipos (AA,
Aay aa)?
b) ¿Cuáles serían las frecuencias de cada uno de los dos alelos?
c) ¿Cuáles serían las frecuencias alélicas y genotípicas en la
segunda generación, en el supuesto de que se cumplen las
condiciones del modelo de Hardy-Weinberg?
¿De qué manera afectarían los siguientes hechos el equilibrio
de Hardy-Weinberg y los fenotipos en una población?
a) Mutación incrementada de A hacia a (suponiendo que A
sea dominante).
b) Mutación incrementada de a hacia A (suponiendo que a
sea recesivo).
a) ¿Qué papel podría desempeñar la inmigración en la pro­
moción de la variabilidad genética?
b) Compare el impacto potencial de la inmigración sobre el
reservorio génico de una pequeña población isleña res­
pecto del impacto de este mismo proceso en una pobla­
ción continental grande.
ERRNVPHGLFRVRUJ
La fenilcetonuria (PKU) es una enfermedad cuya herencia es
autonómica recesiva. En una población humana estudiada, se
encontró una persona con PKU por cada 10.000 individuos
analizados. Suponiendo que esta población está en el equili­
brio de Hardy-Weinberg para este locus:
a) Indique la frecuencia de los individuos que padecen PKU
(homocigóticos aa).
b) Indique la frecuencia del alelo a (q) que produce esa en­
fermedad recesiva.
c) Calcule la frecuencia de los individuos sanos, aunque
portadores de ese gen.
d) Relacione la persistencia de este alelo en el reservorio gé­
nico con el hecho de que se trata de una población de
individuos diploides.
e) Si se tratara de una población pequeña, y en ella fuera
frecuente la endogamia ¿en qué dirección se modificarían
estos valores?
CAPÍTULO
15
LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
En las últimas décadas, en diversos países del mundo y en
particular en América Latina, la modalidad predominantemen­
te utilizada para controlar las malezas consiste en su elimina­
ción mediante herbicidas químicos. La relativa simplicidad de
la aplicación de estos herbicidas y el menor requerimiento de
mano de obra que la demandada por métodos alternativos -que
incluyen la extracción manual y el control biológico-, traen apa­
rejado un consecuente aumento de la rentabilidad para el pro­
ductor. Estas son algunas de las razones por las que este tipo de
tecnología ha reemplazado a estrategias tradicionales y diversas
de prevención y control de malezas, cuya aplicación requiere,
además, conocer de modo suficiente la dinámica del agroeco-
sistema a manejar.
Sin embargo, más allá del beneficio económico inmediato para
el productor, el uso intensivo de herbicidas tiene diversos cos­
tos ambientales y sociales, que por lo general no son tenidos en
consideración. Además de los problemas de contaminación de
suelos, aguas y aire por las sustancias químicas empleadas, con
indeseables consecuencias para la salud poblacional y ecosisté-
mica, cuando el control químico es la única herramienta contra
las malezas es inevitable la proliferación de variantes o biotipos
resistentes. En las últimas décadas se ha registrado en el mundo
un número creciente de biotipos, e incluso de especies comple­
tas, que sobreviven a los tratamientos químicos. En el año 1970
se documentó por primera vez un caso de resistencia a herbici­
das. Durante esa década se reportaba en promedio un caso de
ERRNVPHGLFRVRUJ
... la divergencia en el seno de la especie no puede
producirse sin cierta discontinuidad previa que
aísle dos partes del grupo entre sí.
Julián Huxley
resistencia por año. En las siguientes décadas la velocidad de este
fenómeno se incrementó sensiblemente y, en la actualidad, los
biotipos resistentes registrados por la Sociedad Estadounidense
de Ciencias de las Malezas son más de 300. La resistencia a her­
bicidas es la capacidad que posee una población de una especie
para sobrevivir a su aplicación, en dosis a las cuales la pobla­
ción original era susceptible. Esta nueva capacidad, resultado de
mutaciones espontáneas, es heredable.
El problema analizado es en particular significativo en el caso
de los cultivo^ genéticamente modificados (GM). En las varieda­
des de este tipo de plantas, que en la actualidad se encuentran en
el mercado, se han introducido genes que confieren propiedades
que aumentan el rendimiento económico. Una de esas propieda­
des es la resistencia a determinados herbicidas, pues este atributo
permite eliminar las malezas mediante el control químico, sin que
la especie cultivada se vea afectada.
Así, por ejemplo, la variedad transgénica RR (Roundup Ready)
se desarrolló para resistir el uso intensivo del herbicida cuyo
nombre comercial es Roundup®' (basado en glifosato), fabricado
por la misma empresa que produce las semillas GM, el cual eli­
mina todas las malezas que crecen junto a la planta cultivada, sin
afectarla. En los países del Cono Sur, en donde se ha extendido
de forma masiva el cultivo de la soja RR, la actividad involucra
la aplicación de un paquete tecnológico -conjunto de prácticas
y productos-, que incluye el uso de semillas RR, la aplicación de
la técnica de siembra directa -que simplifica las tareas de labran-
 za- y aspersiones aéreas con el herbicida glifosato. Después de
algunos años, la presión de selección que supone el uso de este
herbicida ha tenido previsibles consecuencias. Desde el año 1996
se han detectado diversas variedades de malezas resistentes al
glifosato. El primer caso se registró en Australia, en la especie
Lolium rigidum. En la actualidad se han identificado otros 17 ca­
sos de resistencia, los cuales fueron hallados y caracterizados en
más de cien regiones diferentes del mundo. Al mismo tiempo,
algunas especies de malezas muestran otros cambios ecológicos
por igual preocupantes. En Estados Unidos, por ejemplo, plantas
del género Conyza que, con anterioridad eran malezas de otoño
e invierno, están presentes casi todo el año, con un importante
pico de nacimientos en primavera. De esta manera, pasó de ser
una maleza presente en barbechos o en trigo, a ser una maleza
que también compite con la soja y que es muy difícil de controlar.
¿La producción industrial de cultivos GM resistentes a herbi­
cidas puede alterar el equilibrio existente de forma previa entre
las malezas y los cultivos necesarios para el consumo humano?
¿Los cambios asociados con el uso intensivo de herbicidas son
reversibles? ¿Qué consecuencias pueden tener para el futuro de la
alimentación humana? ¿Qué conceptos y modelos de la biología
evolutiva permiten anticipar e interpretar estos cambios?

Como se estudió en el capítulo anterior, el modelo de Hardy-Wein­ las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones,
berg describe una población hipotética. En las poblaciones reales las La introducción de nuevas variantes modifica las frecuencias géni­
frecuencias génícas y genotípicas cambian, pues es altamente impro­ cas, de modo que las mutaciones también son consideradas como
bable que se cumplan las condiciones definidas para este equilibrio. un mecanismo evolutivo. Sin embargo, la mutación es poco efectiva
Los procesos que permiten explicar la dinámica del cambio evolutivo
-y que “desvían” estas condiciones de equilibrio- son la mutación, la
selección natural, el flujo génico resultante de la migración, la deriva
(a) Selección natural
genética y el patrón de apareamiento ( ).
En este capítulo analizaremos en un inicio los procesos que cam­
bian las frecuencias génicas de las poblaciones y luego estudiaremos
los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad y
los modelos que explican el origen de nuevas especies.
(b)

PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GÉNICAS

De acuerdo con la teoría sintética de la evolución, la principal fuerza
que modela el cambio en las frecuencias génicas es la selección natu­
ral. Sin embargo, los otros procesos mencionados también explican (c)
una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en
la naturaleza. Si bien estos procesos pueden considerarse individual­
mente para su estudio en las poblaciones naturales, en mayor o me­
nor medida operan de manera conjunta.
Entre los procesos que cambian las frecuencias génicas, algunos
pueden ser analizados mediante modelos matemáticos, previa es­ (d) Deriva genética
timación del valor de ciertos parámetros. Estos modelos permiten
predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones.
Tal es el caso de la mutación o del flujo génico, si se conoce la tasa a
la que ocurren. También es el caso de la selección natural, si se logra
estimar la aptitud relativa de los distintos genotipos en un ambiente
determinado. En cambio, en otros procesos, como la deriva genética,
el azar tiene un rol central, de manera que no es posible predecir los Tiempo
cambios que ocurrirán en la composición del reservorio génico de las
poblaciones. GUQiq. Fig. 15-1. PROCESOS QUE EXPLICAN LA DINÁMICA DEL CAMBIO EVOJ
En los esquemas se muestran cambios en las frecuencias aléllcas através I
C--' ° del tiempo que ocurren como consecuencia de diferentes procesos evolutivos I
Un doble papel para las mutaciones El ejemplo de selección natural (a) representa un caso de selección direccional en el quees I
favorecido el alelo A El caso (b) de mutación muestra la aparición de dos nuevos alelos, tn
La aparición de mutaciones es de importancia central en la evo­ el caso (c) de migración se introducen en la población individuos portadores del alelo4 1
lución, ya que es la fuente de toda nueva variación y provee, así, la En el caso (d) de deriva genética, en la nueva población, resultante de una reducción dra®
materia prima del cambio evolutivo, es decir, las variaciones sobre tica del tamaño poblacional, se modifican las frecuencias alélicas en detrimento del alel°°-1

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO 1
como factor de cambio de las frecuencias génicas. Como sabemos, en
la naturaleza las mutaciones ocurren "espontáneamente” y “al azar”,
respecto de los potenciales requerimientos del ambiente. La tasa de
utación espontánea por lo general es baja: para las mutaciones de­
tectabas en el fenotipo, esta tasa varía de 1 en 1.000 a 1 en 1 .000.000
0r gameto, por generación, según el gen y el organismo estudiado.
En efecto, diferentes genes, y hasta diferentes alelos del mismo gen,
ueden tener distintas tasas de mutación, tal vez debido a diferencias
en la composición de nucleótidos del gen o del alelo en cuestión, y a
su posición en el cromosoma.
Sin embargo, aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen
-o en cualquier individuo particular- es baja, el número de nuevas
mutaciones que se originan por generación en la población, consi­
derada en términos globales, es muy alto. En la actualidad, en la es­
pecie humana se estima que la tasa de mutación por nucleótido es
de alrededor de ICE9 (una mutación por cada mil millones de pares
de bases). Debido a que nuestro genoma está compuesto por unos
3,000 millones de pares de bases, un gameto será portador en pro­
medio de tres nuevas mutaciones en la secuencia de nucleótidos. Si
esta estimación se extrapola a la población humana mundial (más de
6.500 millones de personas) es posible dimensionar la gran cantidad
de nueva variabilidad que se incorpora por mutación en cada nueva
generación de la población humana.
Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una población
Cuando se produce migración, es decir, desplazamiento de indivi­
duos entre poblaciones, y, a su vez, los individuos migrantes se repro­
ducen en el seno de su nueva población, el efecto neto es el intercambio
de genes entre poblaciones, que se denomina flujo gènico. El flujo gè­
nico también puede ser el resultado del movimiento de gametos entre
las poblaciones, como ocurre en las plantas y en muchos invertebrados
acuáticos ( ). El flujo de genes puede introducir alelos nuevos
en una población o puede cambiar la frecuencia de los alelos, con in­
dependencia de su valor adaptativo. Si entre dos poblaciones que difie­
ren en sus frecuencias génicas (cualquiera que haya sido el factor que
condujo a esas diferencias) se establece un intercambio de genes, este
flujo gènico tenderá a diluir las diferencias hasta llegar a su homoge-
neización. Así, el flujo gènico puede contrarrestar los efectos de otras
fuerzas evolutivas que tienden a diferenciar la composición de los re­
servónos génicos de diferentes poblaciones. Como veremos más ade­
lante, la selección natural puede conducir a cambios en la composición
del reservorio gènico de una población. Si, además, debido a diferen­
cias en las condiciones locales particulares, la aptitud de los genotipos
varía entre diferentes poblaciones de una misma especie, la selección
natural puede llevar a la diferenciación de esas poblaciones y conducir
a la fijación de variantes alternativas. Como se verá, la interrupción de
flujo gènico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante
en el proceso de formación de especies nuevas.
La deriva genética
Como vimos, el modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg es válido
sólo si la población tiene un tamaño lo suficientemente grande como
Para que se apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar. Estas
leyes se aplican por igual al revoleo de monedas, al juego de dados o al
de ruleta. En monedas lanzadas al aire, aunque es posible que caigan
del lado cara seis veces seguidas, en promedio, aparecerá un 50% de
raras y un 50% de cecas. Cuantas más veces se arroje la moneda, se
espera que las frecuencias de cara y ceca se aproximen más a 0,50 y
fl'50, respectivamente.
ERRNVPHGLFRVRUJ
¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 269
Fiq, IS 2.DISPÍ RSIÓNDEGAMI TO . A l a p re ta r su cara c o n tra el c e n tr o d e u n a f lo r d e l
c a c tu s s a g u a ro , u n m u rc ié la g o Leptonycterís es c a p a z d e s u c c io n a r el n é c ta r c o n su larga
y á sp era le n g u a . Los g ra n o s d e p o le n q u e c u e lg a n d e su cara y c u e llo se rán tra n s fe rid o s
a la p ró x im a flo r q u e vis ite . Las flo re s p o lin iz a d a s p o r m u rc ié la g o s tie n e n c o lo re s "su cio s"
y o lo r a h u m e d a d (s e m e ja n te al p ro d u c id o p o r lo s m u rc ié la g o s p a ra a tra e rse e n tre si) y
se a b re n d u ra n te la n o c h e . E n tre o tro s p o lin iz a d o re s m a m ífe ro s se in c lu y e n a u n o s p o c o s
ro e d o re s, m a rs u p ia le s y p rim a te s .
Considérese un alelo a, que tenga una frecuencia del 1%. En una
población de un millón de individuos diploides habrá 20.000 alelos
a en el reservorio génico (recuerde que cada individuo diploide lleva
dos alelos de cada uno de los genes; en el reservorio génico de esta
población habrá dos millones de alelos de este gen particular, de los
cuales el 1%, o sea 20.000, son alelos a). Sin embargo, en una pobla­
ción similar de sólo 50 individuos, en la que el alelo a se presente
también con una frecuencia del 1 %, existiría apenas una copia, cuyo
portador sería un único individuo. Si este individuo no pudiera apa­
rearse o muriera antes de dejar descendientes, el alelo a se perdería
por completo, y aun si lograra aparearse existe sólo una probabilidad
del 50% de que el alelo a se encuentre en el gameto exitoso. En un
escenario diferente para la misma población, si de los 49 individuos
que carecen del alelo a, 10 no lograran reproducirse, simplemente
por azar, la frecuencia del alelo a habría aumentado de manera signi­
ficativa de 1 en 100 a 1 en 80. Este cambio aleatorio en la composición
del reservorio génico, que ocurre como consecuencia del tamaño re­
ducido de las poblaciones, se denomina deriva genética.
Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos en
general acuerdan en que la deriva genética desempeña un papel
significativo en la evolución de las poblaciones. Sin embargo, para
analizar la importancia relativa de la deriva comparada con la de
la selección natural, debe considerarse que los efectos relativos de
estos dos procesos dependen de características de las especies,
como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento y de la estruc­
tura y el tamaño de las poblaciones. En este sentido, es importante
señalar que ambos procesos actúan de forma simultánea y que la
evolución de las frecuencias alélicas de un gen determinado de­
pende de un fino equilibrio entre el tamaño de la población y la
intensidad de la selección. Por ejemplo, en poblaciones de gran
tamaño, en donde el apareamiento de los organismos es aleatorio,
es probable que la incidencia de la deriva genética sea menor que
la de la selección natural. Por lo contrario, en poblaciones peque­
ñas o fragmentadas, el efecto de la deriva genética será mucho
más intenso.
Si bien la deriva cobra vigencia especialmente en poblaciones de
tamaño reducido, su importancia se ha demostrado con claridad en al
menos dos situaciones: el efectofundador y el cuello de botella.
 270 I EVOLUCIÓN V
El efecto fu n d ado r
Cuando de una población grande se escinde otra más pequeña, las
frecuencias alélicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser
representativas del reservorio gènico de la población original. Algu­
nos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por
completo en la población nueva. En consecuencia, cuando la pobla­
ción pequeña aumente de tamaño, tendrá un reservorio gènico dife­
rente del grupo que la originó. Este caso de deriva genética se conoce
como e f e c t o f u n d a d o r ( ).
En las poblaciones humanas existen muchos ejemplos del efecto
fundador. Uno de ellos es el caso de los miembros de la antigua orden
de los Amish de Lancasfer, Pennsylvania, un grupo fundado por unas
pocas parejas que emigraron desde Alemania a Suiza y de allí a los
Estados Unidos en el siglo xvm. Los Amish presentan una altísima
frecuencia de un alelo recesivo que, en el estado homocigótico, causa
una combinación de enanismo y polidactilia (dedos supernumera­
rios), conocida como síndrome de Ellis-Van Creveld. Desde que este
grupo se estableció en Pennsylvania a principios de 1770, se registra­ T E N T R IO N A L . Estos d o s m a c h o s d e e le f a n fl
ron decenas de casos de esta deformidad congènita rara, casi tantos m a rin o p e le a n p o r la s u p re m a c ía d e u n h a ré n , q u e p u e d e e sta r fo r m a d o p o r hasta 50 1
h e m b ra s . S ó lo u n o s p o c o s m a c h o s se a p a re a n ca d a a ño , d e m o d o q u e ca d a m acho re­
como en todo el resto de la población mundial. Se calcula que alre­
p ro d u c to r es p a d re d e m u c h o s d e s c e n d ie n te s . Este s is te m a social es u n fa c to r adicional ■
dedor del 13% de los miembros de este grupo son portadores de este q u e c o n tr ib u y e al a lto g ra d o d e h o m o c ig o s is e n c o n tr a d o e n la p o b la c ió n d e elefantes
alelo recesivo infrecuente. La colonia completa, que se ha mantenido m a rin o s.
virtualmente aislada del resto del mundo, fue fundada por unos pocos
individuos entre los cuales, por azar, probablemente uno o unos po­
cos eran portadores del alelo. Los altos niveles de consanguinidad que deriva genética, llamado c u e l l o d e b o t e l l a . Un hecho ocurrido entre
se producen en una comunidad cerrada, constituida por unos pocos 1820 y 1880 proporciona un buen ejemplo. En esos años, el elefante
miles de individuos, explican la elevada frecuencia con que este alelo marino septentrional fue objeto de una caza tan intensa en las costas
recesivo se expresa en individuos homocigóticos, que presentan los de California y Baja California que casi se extinguió. Quedaron alre­
síntomas característicos de esta enfermedad genética. dedor de 20 a 100 individuos. Desde 1884, año en que la población se
declaró protegida, el número de individuos descendientes del peque­
ño grupo de sobrevivientes se incrementó hasta más de 175.000. Los
Los cuellos de botella estudios de muestras de sangre extraída de 124 cachorros mostraron
Cuando el tamaño de una población se reduce de forma drásti­ que todos eran homocigóticos para 2 1 locus génicos, lo cual indica
ca por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las (por comparación con otros grupos de mamíferos) una pérdida ma­
presiones habituales de la selección natural, se produce otro caso de siva de variabilidad genética. Un cuello de botella en una población
puede no sólo eliminar por completo algunos alelos (en particular,
p = fre c u e n c ia de l a le lo A los que se encontraban en baja frecuencia), sino que también puede
q = fre c u e n c ia d e l a le lo a llevar a incrementos en las frecuencias de alelos relacionados con en­
fermedades genéticas que, así, pueden pasar a estar representados en
una proporción mayor en el reservorio génico ( ). Por ejem­
plo, la alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs entre los judíos
asquenazíes (véase Las enfermedades monogénicas recesivas, en c a ^ H
se atribuye a un cuello de botella que experimentó esta población en
la Edad Media.

El apareamiento preferencia! I
Cuando los individuos de una población se aparean de forma no
aleatoria o panmíctica, y en cambio lo hacen de forma preferencia!,
a lo largo de las generaciones las frecuencias genotípicas se aparta­
rán de las predichas por el modelo de Hardy-Weinberg, aunque las
P o b la ció n d e o rig e n G ru p o fu n d a d o r D e s c e n d e n c ia
frecuencias génicas no cambien a lo largo de las generaciones. En las
P = 1 7/2 8 = °.61 p = 2/6 = 0 ,3 3 p = 8/2 4 = 0 ,33 plantas, una forma de apareamiento preferencial en particular repre­
q = 11/ 2 8 = 0 ,3 9 q = 4/ 6 = 0 ,6 7 q = 1 6 /2 4 = 0 i6 7 sentativa es la autopolinización. En los animales, el apareamiento
p r e f e r e n c ia l se expresa, con frecuencia, a través del comportamiento-
U n e je m p lo d e l e fe c to fu n d a d o r es la c o lo ­ Por ejemplo, en las poblaciones de gansos de las nieves coexisten
n iz a c ió n d e u n a Isla n o h a b ita d a c o n a n te rio rid a d p o r u n o s p o c o s In d iv id u o s
ejemplares blancos y azules ( ). Esta variabilidad en el color!
d e u n a p o b la c ió n c o n tin e n ta l. Las fre c u e n c ia s a lé lica s e n e l g ru p o fu n d a d o r
p u e d e n se r d ife re n te s d e las d e la p o b la c ió n d e la c u a l p ro c e d e n . C o m o c o n ­
del plumaje constituye un caso de polimorfismo (
se c u e n c ia , e l re s e rv o rio g é n ic o d e la n u e v a p o b la c ió n te n d rá u n a c o m p o s ic ió n ), ya que se trata de una característica
d is tin ta d e l re s e rv o rio d e la p o b la c ió n d e o rig e n . heredable. Durante la época reproductiva, los gansos tienden a apa'

ERRNVPHGLFRVRUJ

: LA N lf Los g a n s o s d e las n ie v e s b la n c o s y a zu le s se c o n ­
sideraban e sp ecie s d ife re n te s . S in e m b a rg o , e n e ta p a re c ie n te se ha c o m p ro b a d o q u e
se trata d e u n a m is m a e s p e c ie c o n in d iv id u o s d e d o s c o lo re s d ife re n te s d e p lu m a je . El
alelo q u e d e te rm in a el c o lo r b la n c o es re c e s ivo , d e m o d o q u e lo s h e te ro d g o to s y los
h o m o d g o to s p ara el a le lo a zu l tie n e n el m is m o fe n o tip o , c o lo r a zu l o s c u ro . Los a n im a le s
de esta e s p e c ie se a p a re a n p re fe re n te m e n te c o n e je m p la re s d e su m is m o c o lo r. C o m o
resultado d e l a p a re a m ie n to p re fe re n c ia l, e x is te n m á s h o m o c ig o to s q u e e n el ca so d e u n
apa re am ie n to a le a to rio .
rearse de preferencia con parejas de su mismo color. Si sólo dos alelos
intervienen en la determinación del color, uno que codifica el color
azul y otro el blanco, en el transcurso de las generaciones disminui­
rán los heterocigotos e incrementarán los dos homocigotos. Así, el
apareamiento preferencial puede provocar cambios en las frecuen­
cias genotípicas, sin producir cambios en la frecuencia de los alelos
en cuestión. Sin embargo, si todas las gansas de las nieves, blancas
o azules, prefiriesen aparearse sólo con machos azules, y entonces
algunos de los machos azules se aparearan con más de una hembra
y algunos de los machos blancos nunca llegaran a aparearse, ocurri­
rían cambios tanto en las frecuencias de los genotipos como en las
de los alelos. No obstante, en este caso no sólo se manifiestan las
consecuencias del apareamiento preferencial, sino también las de la
selección sexual: las hembras eligen el macho según su fenotipo y así
ejercen una presión de selección sobre ciertos caracteres del macho.
O S A P A V Ó N AUTOMERIS MEMUSAE. La c o o rd in a c ió n d e c ie rta s c a ra c te rístic a s a n a tó m ic a s y d e c o m p o r ta m ie n to p ro te g e a la m a rip o s a p a v ó n d e los d e p re d a -
dores. ( ) pn re p o s o , la p o s tu ra d e la m a rip o s a In te n s ific a el e fe c to d e c a m u fla je d e sus alas s o b re las h o ja s secas. (! >) C u a n d o se la m o le s ta , la m a rip o s a a b re sus alas y m u e s tra u n p a r
e ° jo s "q u e p a re c e n lo s u fic ie n te m e n te a m e n a z a n te s p ara e s p a n ta r a u n ave.
ERRNVPHGLFRVRUJ
¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 27 1
Analizaremos el caso de la selección sexual con mayor detalle más
adelante en este capítulo.
LA SELECCIÓN NATURAL
Como vimos, la teoría sintética sostiene que la selección natural es
la principal fuerza impulsora de la evolución. En términos de la gené­
tica de poblaciones, la selección natural se define como la reproduc­
ción diferencial de individuos portadores de los distintos genotipos
de una población. El éxito reproductivo diferencial, que es el resul­
tado de las interacciones entre los organismos y su ambiente -tanto
biòtico como abiòtico- modela la variabilidad genética, ya sea por
producir cambios o por mantener las frecuencias del conjunto de los
alelos que componen el reservorio gènico de una población.
La selección natural actúa sobre todo el fenotipo
La teoría evolutiva actual considera que el fenotipo comprende
características tan dispares como la temperatura óptima de funcio­
namiento de una enzima o la velocidad de respuesta a un estímulo,
en suma, abarca todos los atributos observables o mensurables, en
sentido amplio (incluido el uso de metodologías diferentes de la sim­
ple inspección visual) de un organismo.
Por otra parte, el fenotipo es la expresión de interacciones comple­
jas entre muchos genes, de modo que una característica fenotípica
particular puede ser el resultado de varias combinaciones genotípicas
diferentes. Es muy raro que un solo alelo determine un fenotipo exi­
toso. Por ejemplo, en las polillas de la especie Biston betularia (
La polilla moteada del abedul, en cap. 13), si bien el color negro de
las alas está determinado por un alelo único, existen otras caracte­
rísticas importantes que favorecen el escape de los depredadores
hambrientos. Ellas incluyen el aspecto moteado, el comportamiento
que implica elegir un fondo adecuado, permanecer inmóviles sobre
el tronco del árbol y colocarse de forma correcta, lo cual intensifica
el efecto de semejanza con el ambiente o con otro organismo, co­
nocido como mimetismo. Todo esto está determinado por diversos
genes ( ). Al mismo tiempo, el fenotipo no sólo está determi­
nado por las interacciones de los numerosos alelos que constituyen el
 272 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
(a)
Y. Este tip o p a rtic u la r d e p in o s c re c e h a b itu a lm e n te a lto s y e re c to s , c o m o se o b s e rv a e n .S in e m b a rg o , las fu e rza s a m b ie n ta le s p u e d e n a lte ra r los patrones
d e c r e c im ie n to n o rm a l (b ). Este á rb o l está c re c ie n d o e n la c im a d e u n a m o n ta ñ a e n el P arq u e N a cio n a l d e Y o s e m lte , e n C a lifo rn ia , E stados U n id o s , e n d o n d e está e x p u e s to a vientos
c o n s ta n te s y p o d e ro s o s .
genotipo, también es producto de las interacciones del genotipo con
el ambiente en el curso de la vida del individuo. Un buen ejemplo lo
aportan los pinos Jeffrey ( ), Esto también resulta claro en los
gemelos humanos idénticos -producidos por un único oocito fecun­
dado y, por lo tanto, genéticamente idénticos- que pueden presentar
diferencias notables en el peso corporal, incluso al nacer, debido a
diferencias en el ambiente intrauterino.
La selección natural puede preservar la variabilidad
En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de
la teoría sintética, algunos biólogos argumentaban que la selección
natural operaría sólo por eliminar al “menos apto”, lo que daría por re­
sultado una reducción de la variación genética de las poblaciones. Sin
embargo, la genética de poblaciones moderna ha demostrado que, en
general, esto no es cierto. Como veremos a continuación, la selección
natural puede, con frecuencia, ser un factor crítico en la preserva­
ción y la promoción de la variabilidad en una población, es decir, del
mantenimiento de polimorfismos. El polimorfismo para cierta carac­
terística, ya sea morfológica, bioquímica o de comportamiento, es
la coexistencia de dos o más variantes heredables, fenotípicamente
distintas, dentro de una población. Los mecanismos selectivos que
conducen al mantenimiento de la variabilidad se conocen, en con­
junto, como s e le c c ió n e q u i l i b r a d o r a . De estos mecanismos, consi­
deraremos sólo dos: el polimorfismo equilibrado y la persistencia de
polimorfismos por superioridad del heterocigoto. Ambos ilustran el
modo en que diversas presiones selectivas pueden operar de forma
simultánea.
En algunos casos de polimorfismo, conforme transcurre el tiempo,
una variante va reemplazando de modo gradual a la otra, como en el
caso de la polilla moteada del abedul. Este tipo de proceso se denomina
polimorfismo transitorio. En los p o li m o r f i s m o s e q u ilib r a d o s , las va­
riantes coexisten a lo largo del tiempo en proporciones notablemente
estables, por efecto de la selección natural (
de los grupos sanguíneos humanos: un acertijo por descifrar).
(b)
Diferentes presiones de selección en un ambiente heterogéneo
pueden conducir al mantenimiento de un polimorfismo. Uno de los
ejemplos mejor estudiados de polimorfismo equilibrado es el de los
caracoles terrestres Cepaea hortensis. Esta especie presenta una gran
variedad de coloraciones en la concha ( ). Estudios realiza­
dos en poblaciones inglesas de este caracol revelaron las presiones
selectivas que operan sobre ellos.
Los caracoles viven en rocas, pantanos y bosques, en donde son
capturados por pájaros depredadores, entre los que se destacan los
zorzales, que los capturan, los llevan hasta zonas rocosas y los gol­
pean hasta abrirlos para comer sus partes blandas (f ). Al
comparar las proporciones de los diferentes tipos de conchas vacías
de caracoles depredados por los zorzales en cada subambiente con las
proporciones de las colonias de caracoles cercanas, los investigadores
establecieron correlaciones entre los patrones de coloración de las
conchas y las características de cada hábitat. Así, observaron que en
humedales y turberas -donde el color de fondo es uniforme- los ca­
racoles sin líneas negras se confunden mejor con el hábitat y quedan
menos expuestos que los caracoles bandeados. De modo inverso, en
las zonas de fondo heterogéneo, como los pantanos o los bosques,
es más probable que las víctimas sean los caracoles que carecen de
bandas. Los hábitats más verdes tienen la mayor proporción de ca­
racoles de conchas amarillas, mientras que entre los caracoles que
viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho menos
frecuentes.
Este caso muestra que el polimorfismo se ha mantenido, porque
las presiones selectivas que operan sobre las distintas variantes son
diferentes en los compartimientos de un ambiente heterogéneo para
la especie. De esta manera, las variaciones genéticas que determinan
el color y la formación de bandas en Cepaea hortensis han podido
persistir y dar lugar a un polimorfismo equilibrado.
En otros casos, los alelos recesivos, aun los que resultan perjudi­
ciales en estado homocigótico, pueden estar protegidos en el estado
heterocigótico y, en ocasiones, incluso pueden ser favorecidos p01
la selección. Esto ocurre cuando los heterocigotos presentan alguna
ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 273

ENSAY015-1
LA EVOLUCIÓN DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS HUMANOS: UN ACERTIJO POR DESCIFRAR

Los grupos sanguíneos A, B, AB y O constituyen el caso de po­ como la peste bubónica, la lepra, la tuberculosis, la sífilis y la vi­
limorfismo de las poblaciones humanas estudiado con mayor ruela -todas enfermedades que en el pasado pueden haber sido
minuciosidad. Los tres alelos asociados con estos grupos sanguí­ poderosas fuerzas selectivas-. Sin embargo, ello debe interpre­
neos parecen ser parte de nuestra herencia ancestral, pues los tarse con prudencia, ya que la existencia de correlaciones, que
mismos tipos sanguíneos se encuentran en otros primates. Se no siempre han resultado confirmadas en nuevos estudios, no
sabe mucho acerca de la química de los diferentes grupos san­ implica que exista una relación causal entre ambos aspectos.
guíneos y de las frecuencias alélicas en diferentes poblaciones, Las distribuciones geográficas de los grupos sanguíneos A, B,
aunque mucho menos acerca de cómo se mantuvo este poli­ AB y 0 son irregulares. Por ejemplo, existe un gran predominio
morfismo en el curso de la evolución. de 0 en el hemisferio occidental y un incremento en el alelo B
Algunos biólogos de poblaciones consideran que los grupos desde Europa hacia el Asia central. El alelo B está ausente por
sanguíneos tal vez sean neutros en cuanto a su valor selectivo. completo entre los indígenas americanos y las poblaciones de
Otros sostienen que el polimorfismo de los grupos sanguíneos aborígenes australianos que no han experimentado mestizaje
humanos es resultado de la selección natural. Por ejemplo, entre con europeos. Si bien la mayoría de los indígenas americanos
los varones caucásicos, la expectativa de vida es mayor para los son de tipo 0 , la tribu de los pies negros, de la reglón de los gran­
que tienen el grupo 0 y menor para los que tienen el grupo B; des lagos de América del Norte, tiene la más alta frecuencia del
exactamente lo opuesto ocurre en las mujeres caucásicas con es­ grupo A existente en el mundo (55%). Aun en un área tan pe­
tos tipos sanguíneos. Las personas con sangre del grupo A corren queña como las Islas Británicas, existen variaciones significativas
un riesgo relativamente más alto de contraer cáncer de estóma­ en las frecuencias alélicas desde el norte hacia el sur y de este a
go y anemia perniciosa. Las personas con el grupo sanguíneo 0 oeste. Si bien estas variaciones podrían reflejar algunas diferen­
tienen un riesgo más alto de úlcera duodenal y es más probable cias en las presiones de selección que favorecen a grupos san­
que contraigan gripe asiática. Sin embargo, la mayoría de estas guíneos específicos en condiciones particulares, con mayor pro­
enfermedades no afectan las tasas relativas de reproducción, por babilidad son el resultado de las migraciones de las poblaciones
lo que no actuarían como fuerzas selectivas, pues, por lo general, y de la deriva genética, o de una combinación de ambas. Hasta el
aparecen en individuos que han pasado la edad reproductiva. momento, simplemente no existe una interpretación concluyen-
Asimismo, se ha sugerido que existen correlaciones entre los te acerca de los factores responsables de modelar estos patrones
diferentes tipos sanguíneos y la susceptibilidad a enfermedades de variabilidad.

ventaja adaptativa y, por lo tanto, tienen un éxito reproductivo mayor Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la anemia drepano­
que cualquiera de los homocigotos. Este fenómeno se conoce como citica o falciforme, enfermedad que involucra un solo locus gènico.
superioridad del heterocigoto y también contribuye a la preserva­ Hasta hace muy poco, los individuos homocigóticos para la anemia
ción de la variabilidad genética ( falciforme rara vez vivían lo suficiente como para procrear. Por lo
hibrn: ). tanto, cada vez que dos alelos para anemia falciforme se reunían en

r .9' Las c o n c h a s d e esta e s p e c ie p re s e n ta n u n a g ra n v a rie d a d d e c o lo re s y p a tro n e s d e b a n d a s. E n tre lo s c o lo re s m ás

recuentes se e n c u e n tra n el a m a rillo y el rosad o . Las c o n c h a s d e c u a lq u ie r c o lo r p u e d e n c a re c e r d e b a n d a s o te n e r h a s ta c in c o b a n d a s d e In te n s id a d va ria b le . Los c a ra c o le s c o n b an d a s,
M e viven e n a m b ie n te s rico s c o n s o m b ra s y cla ros, so n m e n o s v is ib le s q u e los c a ra c o le s sin b a n d a s y, p o r lo ta n to , so n m e n o s d e p re d a d o s . P or lo c o n tra rio , e n las áreas e n d o n d e el
Une o e s E s ta n te u n ifo rm e , lo s c a ra c o le s sin b a n d a s tie n e n u n a v e n ta ja d e s u p e rv iv e n c ia c o n re s p e c to al tip o c o n b a n d a s. U n zo rza l ro m p ie n d o u n ca ra c o l d e c o n c h a a m a rilla so b re

ERRNVPHGLFRVRUJ
 274 EVOLUCIÓN

un individuo homocigótico, con frecuencia ambos eran eliminados

del reservorio génico.
Por un tiempo se pensó que el alelo para la anemia falciforme se
mantenía en la población por la afluencia continua de mutaciones
nuevas (mutación recurrente). Sin embargo, en algunas tribus afri­
canas, hasta el 45% de la población es heterocigótica para este tipo
de anemia, a pesar de la pérdida de los alelos de los individuos ho-
mocigóticos que no llegan a reproducirse. Estos datos resultaban
desconcertantes, dado que para que estos alelos se pudieran reponer
por mutación se requeriría una tasa unas 1.000 veces superior a la de
cualquier tasa de mutación humana conocida.
Pronto se descubrió que el alelo para la anemia falciforme se mantie­
ne con una frecuencia alta porque, en ciertas condiciones ambientales,
ofrece al heterocigoto una ventaja selectiva. La clave del problema la
proporcionaron estudios que mostraron que los individuos heteroci-
góticos son significativamente menos susceptibles de contraer mala­
ria que los homocigotos normales. En muchas regiones de África, la
malaria es una de las causas principales de muerte, de modo que la
protección que confiere el estado de portador heterocigoto del alelo
muíante para la anemia falciforme es muy significativa. Así, aunque
dos alelos para hemoglobina falciforme se eliminarían cada vez que
aparecen en el estado homocigótico, la selección a favor del heteroci­
goto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta (1 1 %) en
el reservorio génico. Este ejemplo pone en evidencia el rol central de
la selección natural en la promoción y el mantenimiento de la varia­
bilidad genética.
DIVERSOS TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL |
Como vimos en los ejemplos considerados hasta este momento
los resultados de la selección natural dependen de la interacción de
una variedad de factores. Los procesos de selección pueden clasifi.
carse en cinco grandes categorías sobre la base de varios criterios
diferentes. Según cómo afecte la distribución de la variabilidad de
una característica dentro de una población, la selección natural pue.
de ser n o r m a l i z a d o r a , d i s r u p t i v a o d i r e c c i o n a l ( : ,.jJ
Cuando la selección está regulada por las proporciones relativas de
diferentes fenotipos dentro de una población, se dice que es depen.
d i e n t e d e l a f r e c u e n c ia . Una quinta categoría, la s e le c c ió n sexual
se define por lo que se selecciona: características que se relacionan
de forma directa con la posibilidad de obtener una pareja y repr0.
ducirse sexualmente.
Selección dependiente de la frecuencia I
En los ejemplos de selección natural considerados previamente,
hemos supuesto que la aptitud de un fenotipo es independiente de su
proporción relativa dentro de una población. Sin embargo, esta regla
tiene una excepción, ya que existe un tipo de selección natural que
opera disminuyendo la frecuencia de los fenotipos más comunes e
incrementando la frecuencia de los menos comunes. La selección de­
pendiente de las frecuencias es otro de los procesos que puede llevar
al mantenimiento de la variabilidad genética. Este caso se observa en

RECUADR015-1

Heterosis o vigor híbrido

Cuando dos diferentes líneas endogámicas de una planta

cultivada se cruzan entre sí, con frecuencia se encuentra que
la línea resultante tiene mayor aptitud o fitness que cualquiera
de las dos líneas parentales. El maíz híbrido es un ejemplo sor­
prendente. El desarrollo del maíz híbrido provocó una mejora
revolucionaria en la cosecha de maíz en los Estados Unidos en la
década de 1930, dado el aumento del tamaño y la resistencia de
las plantas derivadas del cruzamiento de dos variedades diferen­
tes a fin de producir las semillas para la siembra. Este fenómeno
en el que se pone de manifiesto la superioridad del heterocigoto
se conoce como heterosis. Se estima que la heterosis es uno de
los mecanismos genéticos más difundidos mediante los cuales
se mantienen los polimorfismos en las poblaciones. La hetero­
sis, también conocida como vigor híbrido, al parecer es el resul­
tado del hecho de que los híbridos, por definición, son hetero-
cigóticos en muchos más locus que la mayoría de las variedades
naturales. La superioridad de los híbridos puede deberse tanto a
que es menos probable que ellos sean homocigóticos para alelos
deletéreos como a las ventajas positivas conferidas por la mayor
heterocigosis.

El m aíz h íb rid o se orig in a p o r cruzar p rim e ro las líneas A co n B y C c o n D, y luego

p o r cruzar las plantas resultantes de las cruzas sim ples e n te sí, co n el fin de p ro d lia j
las sem illas de d o b le cruza q u e se usan en los cultivos. El a u m e n to de tam año y N
resistencia del h íb rid o tal vez se de b a n a su m ayo r heterocigosis.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 275

CUADRO 1 1. D iferentes tipos de selección natural, de acuerdo con el modo en que el proceso modifica la distribución de la variabilidad

Selección normalizadora Selección disruptiva Selección direccional

,
Gráficos q u e re p re s e n ta n c o m o P ro vo ca el In c re m e n to d e l n ú m e r o d e P ro vo ca e l In c re m e n to d e los d o s tip o s e x tre m o s F a vo rece u n In c re m e n to c o n s ta n te e n la p ro ­
actúa a tra vé s d e l tie m p o In d iv id u o s q u e tie n e n u n fe n o tip o d e u n a p o b la c ió n , a e xp e n sa s d e las fo rm a s p o rc ió n d e In d iv id u o s c o n u n a ca ra c te rístic a
cada tip o d e s e le c c ió n so b re In te rm e d io , y d e s fa v o re c e a a q u e llo s in te rm e d ia s , y p u e d e d a r p o r re s u lta d o , e n fe n o típ lc a d e te rm in a d a . Es p ro b a b le q u e el
una ca ra c te rístic a q u e varía c o n c a ra c te rís tic a s e x tre m a s . el la rg o p la z o , la fo rm a c ió n d e d o s e sp e c ie s p ro c e s o c o n d u z c a al re e m p la z o g ra d u a l d e u n
UCI"“' "— a le lo o g ru p o d e a le lo s p o r o tr o u o tro s e n el
p o b la ció n (p. e j, ta m a ñ o d e l re s e rv o rlo g è n ic o .
cuerpo). El e je h o riz o n ta l re­
presenta el in te rv a lo d e v a lo re s (b) Selección (c) Selección
en q u e varía esa ca ra c te rístic a . disruptiva dlreccional
La cu rva refleja las p ro p o rc io ­
nes d e In d iv id u o s d e la p o b la ­
ción q u e m u e s tra n d ife re n te s
valores para esa ca ra c te rístic a .
Los p u n to s re p re s e n ta n a los
in d ivid u o s d e ca d a g e n e ra c ió n
y, si se c o m p a ra las d o s g rá ­
ficas para ca d a tip o d e se le c­
ción, se o b s e rv a e n q u é casos
han d e ja d o u n n ú m e r o d e
d e s ce n d ie n te s Ig u a l o s u p e rio r
al p ro m e d io .

En u n e s tu d io re a liz a d o c o n e s to r­
n in o s, e n Suiza, se e n c o n tr ó q u e
las h e m b ra s q u e p o n ía n d e 1 a 4
h u e v o s p o d ía n a lim e n ta r b ie n a sus
crías a u n q u e , d a d o q u e a lg u n a s
crías s o n d e p re d a d a s o m u e re n d e
fo rm a te m p ra n a , el p o n e r p o c o s
h u e v o s n o c o n s titu ía u n a e s tra te g ia
e xito sa . El p o rc e n ta je d e crías q u e
s o b re v iv ía n se in c r e m e n ta b a hasta
q u e e l n ú m e ro d e h u e v o s lle g a b a a
5. C u a n d o era s u p e rio r a 5, el p o r­
c e n ta je d e s o b re v iv ie n te s d is m in u ía
- a l p a re c e rá raíz d e u n a n u tr ic ió n
in a d e c u a d a -. Si b ie n el n ú m e r o d e
h u e v o s p a re ce ría se r u n a c a ra c te ­
rística s im p le , e n re a lid a d in v o lu c ra
u n a se rle d e c a ra c te re s fis io ló g ic o s
y d e c o m p o r ta m ie n to q u e e stá n
"c o a d a p ta d o s " (p o rq u e e v o lu c io n a ­
ro n d e fo r m a c o n ju n ta ). E n tre e llo s
se e n c u e n tra n la sín te s is d e p ro ­
te ín a s p ara la y e m a y la a lb ú m in a ,
la d is p o n ib ilid a d d e c a lc io p ara las
cáscaras y e l p e río d o d u r a n te el c u a l
la h e m b ra se a pa re ará .
El s a lm ó n p la te a d o o c o h o d e l n o ro e s te d e l
P a c ífico d e s o v a e n a rro y o s d e a g u a d u lc e , e n
lo s q u e pasa su p rim e r a ñ o d e v id a a n te s d e
m ig ra r al o c é a n o y a lc a n z a r la m a d u re z s exual.
L u e g o el p e z re to rn a a su a rro y o n a ta l e n d o n d e
se r e p ro d u c e y m u e re . M ie n tra s q u e las h e m ­
b ra s a lca n za n la m a d u re z se xu a l y v u e lv e n p ara
re p ro d u c irs e a lo s 3 a ñ o s d e e d a d , lo s m a c h o s
p u e d e n a lc a n z a r la m a d u re z se xu a l a lo s 2 o a
lo s 3 a ñ o s, c a rá c te r q u e está, e n p a rte , d e te r­
m in a d o g e n é tic a m e n te . Los m a c h o s d e 2 a ñ o s
tie n e n la m ita d d e l ta m a ñ o d e lo s m a c h o s d e 3
a ñ o s. C u a n d o u n a h e m b ra d e p o s ita sus g a m e ­
to s, lo s m a c h o s m á s p ró x im o s al lu g a r s o n los
p rim e ro s q u e v ie rte n su e s p e rm a s o b re ello s.
Los m a c h o s d e 3 a ñ o s se a c e rc a n a lo s n id o s lu ­
c h a n d o y, p o r lo g e n e ra l, los d e m a y o r ta m a ñ o
g a n a n . P or lo c o n tra río , los m a c h o s d e 2 a ñ o s se
a c e rc a n a lo s n id o s o c u ltá n d o s e , d e m o d o q u e
c u a n to m á s p e q u e ñ o s sean, m e n o s p ro b a b le
es q u e sean d e s c u b ie rto s . Así, ta n to lo s m a c h o s
d e 2 a ñ o s m á s g ra n d e s c o m o lo f d e 3 a ñ o s m á s
p e q u e ñ o s rara v e z p u e d e n re p ro d u c irs e c o n
é x ito y, d e e sta m a n e ra , lo s d o s tip o s e x tre m o s
d e m a c h o s se m a n tie n e n e n u n a fre c u e n c ia a lta
d e n tro d e la p o b la c ió n .
E n tre lo s e je m p lo s m á s c o n o c id o s d e s e le c c ió n
d ire c c io n a l se e n c u e n tra el d e l m e la n ís m o
In d u s tria l d e las p o lilla s d e l a b e d u l (véase e n
ca p . 1 4 La p o lilla m o te a d a d e l a b e d u l). O tro
ca so es el d e l in c re m e n to d e la re s iste n cia a los
in s e c tic id a s , c o m o el DDT. Si b ie n e n la d é c a d a
d e 1 940 su a p lic a c ió n p e r m itió la re d u c c ió n
d rá stica d e las p o b la c io n e s d e m u c h a s e s p e ­
cie s d e in s e c to s q u e a fe c ta b a n a lo s h u m a n o s ,
va rias d é c a d a s d e s p u é s se o b s e rv ó q u e e sto s
in s e c tic id a s re s u lta b a n ca d a v e z m e n o s
e fica ce s. A l e lim in a ra lo s in s e c to s se n sible s,
a q u e llo s q u e p o s e ía n v a ria n te s g e n é tic a s q u e
les p e rm itía n to le ra r el tó x ic o a c re c e n ta ro n
su fre c u e n c ia e n las p o b la c io n e s tra ta d a s .
E llo p r o d u jo u n a u m e n to e x tra o rd in a rio d e la
fre c u e n c ia d e In s e c to s res iste n te s, p o r lo q u e el
DDT, al Ig u a l q u e o tro s In se ctic id a s, a u n u sa d o s
e n d o s is altas, ya n o re s u lta n e fica ce s. M á s d e
2 0 0 e s p e c ie s d e in s e c to s so n a h o ra re s iste n te s
a u n o o m á s In se ctic id a s, a tra v é s d e d ife re n te s
m e c a n is m o s . P or e je m p lo , las m o s c a s re s is te n ­
te s al D D T p re s e n ta n c a ra c te rístic a s ta le s c o m o
la ca p a d e q u itin a m e n o s p e rm e a b le a esta
su sta n cia , e n z im a s q u e les p e r m ite n tra n s fo r­
m a r el D D T e n u n c o m p u e s to in o c u o , m a y o r
c a n tid a d d e g ra sa e n la q u e g ra n p a rte d e l D D T
q u e d a a lm a c e n a d o sin ca u sa r d a ñ o s.

el ejemplo de los machos de 2 y 3 años en las poblaciones de salmón ción disminuye y la presión selectiva sobre ellos se relaja. Los depre­
plateado. En la medida en que aumenta la frecuencia de uno de los dadores, entonces, comienzan a cazar con mayor frecuencia presas
hpos, la competencia entre los machos de ese grupo etario se hace con coloraciones alternativas, que ahora son más abundantes. De esta
mas intensa y así ofrece mayores oportunidades para la reproduc­ manera, la selección dependiente de la frecuencia puede conducir al
e n exitosa de los machos del otro grupo etario. Las interacciones mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones de presas.
depredador-presa también pueden llevar a una selección dependien­
te de la frecuencia. Si los individuos de una especie de presa tienen
coloraciones distintas, puede ocurrir que los depredadores cacen de
toanera desproporcionada ciertos individuos cuya coloración es la Como reconoció Darwin, muchas características notables de los
•fias común. Como resultado, el número de individuos de esta colora­ animales no tienen una relación directa con la supervivencia diaria,

ERRNVPHGLFRVRUJ
 276 ¡ EVOLUCIÓN

Si b ie n lo s b a b u in o s m a c h o s y h e m b ra s c o m e n el m is m o a lim e n to , los m a c h o s tie n e n c a n in o s g ra n d e s , c o m o se v e a q u í, y su tamañocasl

d u p lic a el d e las h e m b ra s , | En lo s ¡m pa la s, lo s m a c h o s c o n c o rn a m e n ta m á s g ra n d e in s p ira n re s p e to a lo s o tro s m a c h o s y, al p are ce r, s o n a tra c tiv o s p ara las h e m b ra s . En muchas
e sp e c ie s d e aves, c o m o e s te a z u c a re ro p ú rp u ra , las h e m b ra s tie n e n u n c o lo r q u e se c o n fu n d e c o n el d e los a lre d e d o re s , lo q u e las p ro te g e a ellas y a sus crías; lo s m a c h o s tienen w
p lu m a je a zu l b rilla n te , p a rtic u la rm e n te c o n s p ic u o . ( : En las e s p e c ie s m o n o g á m ic a s , c o m o lo s a lb a tro s, lo s m a c h o s y las h e m b ra s se p a re ce n .

El p á ja ro c a r p in te r o tie n e va rias a d a p ta c io n e s q u e le p e r m ite n o b te n e r a lim e n to : d o s d e d o s o rie n ta d o s h acia d e la n te y d o s hacia a

c o n los q u e se s o s tie n e e n la c o rte z a d e l á rb o l, fu e rte s p lu m a s c a u d a le s e n las q u e se a p o y a , u n p ic o p o te n te c o n el q u e p e rfo ra la c o rte z a , m ú s c u lo s c e rv ic a le s fu e rte s q u e le Perrn' J
a c c io n a r e l p ic o c o m o u n m a rtillo , e s p a c io s a ére o s e n el c rá n e o q u e le sirv e n c o m o a m o rtig u a d o re s d e l im p a c to d e lo s g o lp e s e n e l e n c é fa lo c u a n d o m a rtilla y u n a le n g u a m u y lar9a % I
p u e d e a lc a n z a r lo s in s e c to s q u e e s tá n d e b a jo d e la c o rte z a . El p in z ó n a rte s a n o (Camarhynchus pallidus ) es u n f e n ó m e n o ra ro e n el m u n d o d e las aves p o rq u e u tiliz a herramientas j
Ig u a l q u e el p á ja ro c a rp in te ro , se a lim e n ta d e In s e c to s q u e e x tra e d e lo s á rb o le s al u tiliz a r su p ic o c o m o u n c in c e l. C o m o n o p o s e e la le n g u a la rg a d e l p á ja ro c a rp in te ro , rec urre a un *
rra m ie n ta , q u e c o n s is te e n u n a ra m ita o u n a e s p in a d e c a c to , q u e le p e r m ite e x tra e r la larva. Este p in z ó n a rte s a n o e lig ió u n a e s p in a d e c a c to q u e in s e rtó e n el a g u je ro h e c h o p or la
El p á ja ro ha c o n s e g u id o e n s a rta r la larva y la e xtra e rá p a ra c o m é rs e la . Si el p u n z ó n q u e ha e le g id o re s u lta u n a h e rra m ie n ta e fic ie n te , lo llevará d e u n á rb o l a o tr o m ie n tra s busca l a r * *

ERRNVPHGLFRVRUJ

sino que representan el resultado de la selección sexual, “la lucha en­
tre los miembros de un sexo, por lo general los machos, por la pose­
sión del otro sexo”. De forma habitual, este proceso se presenta de dos
maneras. La selección intrasexual es la competencia entre los miem­
bros de un sexo para aparearse con el sexo opuesto, como la que ocu­
rre entre los machos de los elefantes marinos ( ) para
controlar un harén o entre los machos de los salmones para apro­
ximarse a los nidos en los que las hembras depositaron los huevos.
La selección intersexual produce fuertes presiones selectivas de los
miembros de un sexo sobre las características del sexo opuesto me­
diante la elección de sus parejas. La selección intersexual entra en
juego en situaciones en las cuales un sexo, por lo general la hembra,
selecciona de manera activa a su pareja y favorece a los individuos
que tengan más desarrolladas ciertas características. Darwin señaló
que ésta sería la explicación más probable de la evolución de orna­
mentaciones en el macho, tales como la majestuosa cola del pavo real
o la gran nariz del mono narigudo.
La selección sexual es la principal causa del dimorfismo sexual,
es decir, las diferencias entre machos y hembras de una misma es­
pecie, en particular de aquellas que no tienen relación con el acto
de la reproducción en sí, sino con la obtención de una pareja (
). De modo notable, diversos atributos de los machos resultan
no adaptativos con respecto a otros aspectos de la aptitud, ya que,
por ejemplo, en muchos casos se trata de atributos que aumentan
su exposición ante los depredadores. Darwin, al reconocer que tales
caracteres no hacen a los machos "más aptos para sobrevivir” en la
lucha por la existencia, dio a la selección sexual la categoría de un
proceso diferente del de la selección natural. Sin embargo, al definirse
la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de pro­
genie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la selección
sexual sería, simplemente, una forma de selección natural.
El término adaptación puede tener varios significados en biología
(véase Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación,
en< ). Las adaptaciones, en términos evolutivos, son el resulta­
do de la selección natural ( ).
Como señaláramos, la selección natural implica interacciones en­
tre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente bioló­
gico. Algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con
presiones selectivas dadas por factores ambientales o por las relacio­
nes que se establecen con otros organismos. En muchos casos, sin
embargo, las adaptaciones son el resultado de interacciones comple­
jas y “soluciones de compromiso” entre diversas presiones selectivas,
lo que resulta más difícil de identificar.
Algunas variaciones fenotípicas dentro de una especie siguen un
Patrón de distribución geográfica que puede correlacionarse con
cambios graduales en factores físicos, como temperatura, humedad
u otras variables ambientales. Esta variación gradual de una carac­
terística o de un complejo de características correlacionadas con un
gradiente ambiental se conoce como dina.
Por ejemplo, entre los mamíferos, las orejas y la cola son rela­
tivamente más largas en las zonas más cálidas del área de distri­
bución de las especies, dado que estas adaptaciones permiten que
el animal irradie el calor con mayor eficiencia y así disminuya su
temperatura.
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 277
Océano Cordillera Valle de Sierra nevada
Pacífico litoral San Joaquín
P o te n tllla g la n d u lo s a , c o m o la fru tilla , se re p ro d u c e a s e x u a lm e n te p o r m e d io d e
e s to lo n e s , lo q u e p o s ib ilita e s tu d ia r ré p lic a s g e n é tic a m e n te u n ifo rm e s , es d e c ir, clo n e s.
Ello p e r m ite t o m a r m u e s tra s p ro v e n ie n te s d e d is tin ta s áreas y c u ltiv a rla s e n c o n d ic io n e s
c o n tro la d a s . C u a n d o las p la n ta s d e las c u a tro áreas g e o g rá fic a s se c u ltiv a n e n c o n d ic io ­
nes Id é n tica s, m u c h a s d e estas d ife re n c ia s fe n o típ ic a s p e rs is te n y so n tra n s m itid a s a la
s ig u ie n te g e n e ra c ió n , In d ic a tiv o d e q u e estas p la n ta s n o s ó lo so n d ife re n te s e n té r m in o s
fe n o típ lc o s s in o ta m b ié n d e fo rm a g e n o típ lc a .
Una especie que ocupa muchos hábitats diferentes puede presen­
tar características ligeramente distintas en cada uno de ellos. Cada
uno de estos grupos con fenotipos diferentes constituye un ecotipo.
Ahora bien, las diferencias entre ecotipos, ¿son la expresión de las
variaciones fenotípicas resultantes de la plasticidad de un mismo ge­
notipo que se enfrenta a diferentes ambientes o representan diversas
variantes genéticas resultantes de la acción diferencial de la selección
natural en distintas condiciones locales?
De acuerdo con los resultados obtenidos en numerosas experiencias
realizadas con especies que presentan ecotipos, se ha podido observar
que, en muchos casos, las diferencias fenotípicas halladas se deben a
diferencias genéticas. Este tipo de patrón de variación con correlato
genético es muy frecuente en plantas ( ). Otro ejemplo muy
ilustrativo de variación clinal está representado por un “experimento
natural" protagonizado por moscas de la fruta del género Drosophila.
Drosophila subobscura es una especie originaria del norte de África y
Europa. Los biólogos habían descrito una variación clinal en esta espe­
cie: las moscas colectadas en latitudes mayores eran, en promedio, más
grandes que las que viven en latitudes menores. Este hallazgo sugirió
que el tamaño era una característica que podía estar siendo seleccio­
nada de forma diferencial en distintos ambientes. Sin embargo, una
interpretación alternativa es que la variación clinal sea el resultado de
una respuesta plástica del tamaño corporal, es decir, de una variación
en la expresión fenotípica que se da como respuesta a las diferencias
ambientales, sobre una misma base genotípica. Varios años después de
estos primeros estudios, nuevas evidencias dieron un claro apoyo a la
explicación selectiva. En 1978, el biólogo chileno Danko Brncic infor­
mó a su colega europeo Antonio Prevosti un descubrimiento inusual:
la presencia de Drosophila subobscura en los bosques del extremo su­
doeste de América del Sur. En los 10 años posteriores al descubrimien­
to de D. subobscura en las Américas, se informaba que su distribución
abarcaba vastas regiones de Chile y la Argentina, y de los Estados Uni­
dos y Canadá. Si bien los primeros estudios no detectaron un patrón
de variación clinal en las nuevas áreas colonizadas por D. subobscura,
en investigaciones realizadas 20 años después de la primera detección
en las Américas se encontró allí un patrón de variación en el tamaño
 278 CIÓNIV | EVOLUCIÓN

se encontraban bajo iguales condiciones. Esto puso en evidencia )a

existencia de una base genética de la variación. Se considera, así, qUff|
la explicación más plausible de esta convergencia en los patrones 4
variación es que el tamaño del cuerpo confiere un éxito reproductivo
diferencial a los individuos portadores y que la aptitud asociada a este
carácter varía conforme a las características del ambiente, en este caso
la variación térmica.
Como veremos más adelante en este capítulo, este proceso de dife.
renciación puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies

Interacciones interespecíficas y adaptación: coevolución I

Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interac­
ciones tan estrechas que cada una constituye una fuerza selectiva que
opera sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan por resul­
tado un proceso de coevolución. Uno de los ejemplos más sorpren­
dentes es la coevolución de las plantas con flores y sus polinizadores.
Las plantas, al ser inmóviles, tienen distintos medios por los cuales
el gameto masculino alcanza al gameto femenino, primer paso nece­
sario para la reproducción. En muchos tipos de plantas, la dispersión
U n e s c a ra b a jo q u e , m ie n tra s se a lim e n ta , de los granos de polen está mediada por el viento; en otras, los vehí­
tra n s p o rta el p o le n d e u n a flo r a o tra (Hepática americana).
culos son ciertos animales, principalmente los insectos.
En el curso de la historia evolutiva, es probable que en ciertos ca­
del cuerpo, similar a los patrones clinales descritos en el Viejo Mundo. sos la polinización por insectos haya resultado más eficiente que la
Para poner a prueba si estas variaciones convergentes se debían a una polinización por el viento. Las plantas más atractivas para los insectos
plasticidad fenotípica o eran la expresión de una adaptación diferen­ habrían sido visitadas con mayor frecuencia, polinizadas y, en conse­
cial, se criaron moscas en laboratorio, en condiciones controladas y cuencia, habrían producido más semillas. Cualquier variación aleatoria
uniformes, y se realizaron mediciones del tamaño del cuerpo de los que hiciera las visitas más frecuentes o la polinización más eficiente ha­
descendientes de individuos colectados en localidades diferentes. Los bría representado una ventaja inmediata; de esta forma, más progenie
resultados de estas mediciones mostraron que las diferencias obser­ habría sobrevivido. Una adaptación que se incorporó en relación con
vadas en la naturaleza se mantuvieron aun cuando todas las moscas esta presión de selección son los nectarios (estructuras secretoras de

F ig . 1 5 - 1 3 . M A R IP O S A M O N A R C A Y M A R IP O S A V IR R E Y , (a ) U n h u e v o d e m a rip o s a m o n a rc a (c e n tro
d e la fo to g ra fía ) a d h e rid o a la y e m a d e u n a h ie rb a d e n o m in a d a v e n c e tó s lg o . ( ; A l s a lir la la rv a d e l h u e v o ,
e n tre 2 y 4 día s d e s p u é s d e la p u e sta , e m e rg e u n a o ru g a q u e se a lim e n ta d e l v e n c e tó s íg o e in g ie re y
a lm a c e n a lo s c o m p u e s to s tó x ic o s p ro d u c id o s p o r la p la n ta . ( ) P or lo ta n to , la o ru g a m o n a rc a , y ta m b ié n
la m a rip o s a , a d q u ie re n u n s a b o r d e s a g ra d a b le y so n v e n e n o s a s . La c o lo ra c ió n c o n s p ic u a d e a m b a s p re ­
v ie n e a lo s p o te n c ia le s d e p re d a d o re s . ( : En c a m b io , o tra m a rip o s a (la m a rip o s a virre y ) n o se a lim e n ta
d e v e n c e tó s ig o s y n o es ve n e n o s a , p e ro e stá p ro te g id a p o r la s im ilitu d d e su p a tró n d e c o lo ra c ió n c o n
el d e la m o n a rc a .

ERRNVPHGLFRVRUJ

néctar), que resultan en particular atractivos para los polinizadores.
£n muchos casos también fueron favorecidas aquellas plantas con
flores de colores llamativos, que les permiten a los insectos identificar
la presencia de néctar y de otros alimentos ( ).
Otro ejemplo de coevolución es el que se observa entre plantas
y sus depredadores. Varias familias de plantas contienen sustancias
químicas que son tóxicas, de mal sabor, o ambas cosas, para los de­
predadores herbívoros. La savia blanca amarga de ciertas plantas,
com o el vencetósigo, contiene sustancias que disuaden a la mayoría
de los herbívoros ( ). Sin embargo, la coevolución ha lleva­
do a que algunas especies de herbívoros hayan adquirido mecanismos
sofisticados por los que pueden eludir los efectos de estas sustancias
e, incluso, les permiten un aprovechamiento ventajoso. Por ejemplo,
las orugas de las mariposas monarca tienen enzimas que les permiten
alimentarse de esas plantas sin envenenarse. Las sustancias ingeridas
persisten en la forma adulta y así las mariposas adquieren un sabor
desagradable y resultan venenosas para las aves insectívoras que po­
drían depredarlas ( . En algunos casos, otras estrate­
gias adaptativas se coevolucionan en otras especies, que no presentan
el patrón en su conjunto, aunque sí algunos rasgos muy evidentes
que persuaden a los depredadores. Por ejemplo, como parte de su
estrategia defensiva, las mariposas monarca tienen también colores
conspicuos (coloración aposemática) que advierten del peligro a los
A visp a (m o d e lo ). A lg u n o s d e sus m im é tic o s ,(
p M s m o m ü lle ria n o , ya q u e to d o s so n v e n e n o s o s y tie n e n a g u ijó n . P or su p a rte , (
3teslano, ya q u e c o m p a r te n la c o lo ra c ió n a u n q u e n o p ic a n n i so n v e n e n o s o s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 279
depredadores y los desalientan. Varias especies de mariposas, que
comparten con la mariposa monarca la misma estrategia defensiva,
presentan también coloraciones aposemáticas ( ). Lo lla­
mativo es que en una misma localidad, en donde coexisten varias es­
pecies "venenosas” todas comparten la misma coloración aposemáti­
ca de advertencia a los posibles predadores. Esto constituye un ejem­
plo de mimetismo, que se conoce como m i m e t i s m o m ü l l e r i a n o , en
honor al zoólogo brasileño de origen alemán J. F. T. Müller (1821-
1897), quien en 1879 describió por primera vez el fenómeno. Segui­
damente pueden aparecer en la escena evolutiva otras especies de
mariposas que no tienen mal sabor ni son venenosas, aunque poseen
una coloración notablemente similar a la de las monarcas y, de este
modo, evitan la depredación ( ). Este mimetismo engañoso
se conoce como m i m e t i s m o b a t e s ia n o porque fue descrito, en 1862,
por Henry W. Bates (1825-1892). De modo obvio, el mimetismo
batesiano opera sólo en beneficio de los organismos miméticos (se­
mejantes a los de verdadero mal sabor). Los miméticos müllerianos
o modelos, por otra parte, se ven perjudicados, ya que no sólo sufren
los ataques de los depredadores novatos, sino también de los depre­
dadores que han tenido su primera experiencia con los que no tienen
mal sabor. El patrón de mimetismo es más ventajoso si el mimético
batesiano es raro, o sea, si es menos probable que se lo encuentre a
él que al de mal sabor. No es sorprendente que, por lo general, en un
a visp a c a va d o ra , a visp a m a sá rld a y ( a b e ja a n tid ln a , so n e je m p lo s d e m ¡-
la m o s c a sírfida , la m a rip o s a Alcathae y . el c o le ó p te r o c o n s titu y e n u n e je m p lo d e m im e tis m o
 280 | EVOLUCIÓN

área dada, los miméticos batesianos emerjan de las crisálidas después genetista de poblaciones estadounidense Richard Lewontin presenta
de que el modelo haya emergido de las suyas. ron públicamente una “crítica al programa adaptacionista” A los fines
de ilustrar su postura, estos autores propusieron una analogía arquitec
tónica: si se observa la bóveda del techo de un edificio gótico, se pUe_
den apreciar unas estructuras en forma de triángulos que se sitúan en
Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la la parte más alta, por lo general bellamente ornamentadas ( ; | -i
selección natural cuando en el prólogo de El origen de las especies Si se piensa en la forma y en la función de esas estructuras triangulares
afirmaba: “.. estoy convencido de que la selección natural ha sido el se podría suponer que fueron diseñadas de un modo especial con el
medio más importante, si bien no el único, de modificación’’. objeto de ser portadoras de las pinturas que las adornan. Sin embargo
Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la teo­ esta interpretación es errónea, ya que estas estructuras son el resultado
ría sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento. inevitable de la yuxtaposición de dos arcos góticos. Sólo cuando se co­
En este marco, toda característica de un organismo se interpretaba nocen las características del proceso constructivo y se comprenden las
como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado de la selección limitaciones arquitectónicas, es posible reconocer en qué consiste cada
natural. Dos décadas más tarde comenzaron a exponerse las primeras estructura: mientras que el arco cumple una función, las estructuras
críticas a esta postura ortodoxa. triangulares son consecuencias inevitables, simples emergentes.
La primera de ellas fue la planteada por la teoría neutralista ( Apoyados en esta imagen, Gould y Lewontin se preguntan: ¿por
), propuesta por Motoo Kimu- qué insistimos en interpretar toda característica de un organismo
ra, quien sostenía que la enorme cantidad de variabilidad que se había como si tuviera una función, un propósito? Entre las características
detectado en el nivel molecular en los años 1960-1970 es el resultado de los seres vivos, algunas o muchas de ellas podrían ser emergentes
del equilibrio entre dos procesos que operan de forma simultánea: el o consecuencias de las restricciones que impone el desarrollo o la
origen por mutación de nuevas variantes, que no confieren ventaja ni organización del organismo como un todo, de modo que esas carac­
desventaja al portador, y la pérdida de variantes por deriva genética. terísticas no deberían interpretarse como adaptaciones.
Debido a que el destino de las variantes neutras no está gobernado Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipoten­
por la selección natural, estas variantes pueden fijarse o perderse de cia de la selección natural. ¿Puede la selección natural, al actuar de
forma azarosa en las poblaciones. forma constante, perfeccionar crecientemente las características de
Algún tiempo después, a finales de la década de 1970, el paleontólo­ las especies hasta producir adaptaciones óptimas? La respuesta de
go estadounidense S. J. Gould (1941-2002) ( ) y el los críticos es un no rotundo, ya que, debido a las restricciones con

El d is e ñ o e n fo rm a d e b ó v e d a e n a b a n ic o d e e s te te c h o Im p lic a q u e n e c e s a ria m e n te d e b e e x is tir u n a e s tru c tu ra central

fo rm a d a p o r d o s tr iá n g u lo s e n fre n ta d o s . P are ce n Im p o rta n te s , p e ro ¿acaso tie n e n u n a fin a lid a d ?

ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAY015-2
ELOGIO DE LA IMPERFECCIÓN
Si bien toda adaptación es una característica organísmica que
se establece de forma gradual, mediante un proceso de selec­
ción natural que permite acumular las pequeñas variaciones fa­
vorables, es necesario comprender que no toda característica de
un organismo constituye una adaptación.
Si la selección natural, al operar a través del cambio en las
frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar
la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas. Sin
embargo, existen diversos factores que limitan la acción de la
selección natural. En primer lugar, la historia del organismo
que se acumula en el programa genético: un conjunto de ge­
nes sólo puede cambiar dentro de ciertos límites. No es posible,
por ejemplo, que un insecto desarrolle una morfología mimética
que simule una hoja, sin poseer una estructura previa que sirva
de base a esa adaptación. En segundo lugar, los cambios están
limitados por los patrones del desarrollo, es decir, por la com­
pleja secuencia de cambios que tiene lugar cuando un conjunto
de genes se ponen de manifiesto en el complejo proceso que
da como resultado la construcción de un organismo. La diferen­
ciación de los órganos y su integración en el seno de un sistema
funcional global del cuerpo es un proceso tan delicado que no
admite el mínimo error. Esto implica que el desarrollo se produ­
ce por "bloques" integrados que no pueden ser desmontados
pieza por pieza. Por último, las posibilidades de cambio están
acotadas por las limitaciones en la estructura, en la arquitectu­
ra del organismo. Por ejemplo, las posibilidades de aumento de
tamaño de la concha de un molusco tienen una restricción es­
tructural que está dada por las características del material que la
forma. A partir de cierto tamaño, la concha sólo podría aumen­
tar sus dimensiones si el organismo utiliza otro tipo de material
para construirla, lo cual es altamente improbable. Otro tipo de
restricción de la selección natural es la dada por la dimensión
temporal. La evolución de una adaptación mediante un cambio
gradual es un proceso temporalmente largo, de modo que si el
ambiente en donde vive la especie cambia a mayor velocidad,
las que opera, la selección natural no produce “lo que quiere”, sino
lo que puede” (véase nsayo 15-2, Elogio de la imperfección). AI
respecto, el biólogo británico John Maynard Smith (1920-2004) ha
dicho:
“Si no hubiera restricciones a lo que es posible, entonces el me-
!°r fenotipo vivirá por siempre, escapará siempre de sus preda-
dores y su fecundidad será infinita”.
¡Perpretaciones alternativas
Los biólogos evolutivos que cuestionan la interpretación de todo
lasgo de un organismo como una adaptación denominan panselec-
cl°nismo a la postura cuestionada. Estos biólogos no niegan la exis­
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 28 1
la característica deja de ser funcional antes de terminar de esta­
blecerse. Asimismo, existen restricciones dadas por la existencia
de presiones selectivas contrapuestas, ya que muchos órganos
están implicados en varios procesos a la vez. En estos casos, el
resultado de la evolución llevará a un compromiso entre nece­
sidades en ocasiones antagónicas, dado que puede ocurrir que
los cambios selectivos mejoren una función al mismo tiempo
que reduzcan la eficiencia de otra.
Una idea equivocada y bastante frecuente acerca de la evolu­
ción es la de presentar a la selección natural como un principio
perfeccionados tan libre de trabas en su accionar que los orga­
nismos parecen estar protagonizando un juego de ingeniería
que conduce a un diseño óptimo. El análisis de los factores que
limitan el accionar de la selección natural demuestra cuán erra­
da es esta concepción.
La evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero
que diseña y construye a cada especie a partir de un plan pre­
concebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapa­
tero remendón que pone parches sobre estructuras o funciones
preexistentes.
A propósito de este problema, resulta interesante retomar las
ideas de Darwin, expresadas en El orig e n de las especies:
"... n o d ebem os m a ra v illa m o s de que todas las disposiciones
de la n a tu ra le z a n o sean -h a s ta d o n d e p o d e m o s ju z g a r - a b s o lu ­
ta m e n te perfectas, co m o en el caso d e l m is m o o jo h u m a n o , n i de
que a lg u n a s de ellas sean a je n a s a n u e stra id e a de lo a decuado. N o
debem os a so m b ra rn o s de que e l a g u ijó n de la abeja, a l ser u tiliz a d o
c o n tra un e nem igo, o ca sio n e la m u e rte de la p ro p ia a b e ja ; de que se
p ro d u zc a ta n g ra n n ú m e ro de z á n g a n o s p a ra un solo a c to y de que
sean lu e g o m a ta d o s p o r sus h e rm a n a s estériles; n i d e l a so m b roso
d e rro ch e de p o le n de nuestros abetos; n i d e l o d io in s tin tiv o de la
re in a de las abejas h a c ia sus p ro p ia s h ijas fecundas; n i de que los
ic n e u m ó n id o s se a lim e n te n en e l in te rio r d e l cuerpo de las o ru g a s
vivas. Lo raro, d e n tro de la te o ría de la selección n a tu ra l, es que no
se h a ya n d e scu b ie rto m á s casos de fa lta a b s o lu ta de perfección".
tencia de la adaptación, aunque desplazan el interés a una mirada
más plural, que propone entender al organismo en términos globales
y destacan la necesidad de considerar explicaciones alternativas a la
selección natural para interpretar el origen de sus características. Por
ejemplo, conforme a los diferentes procesos que operan en las pobla­
ciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por de­
riva genética, es decir, que su presencia se debe simplemente al azar.
Asimismo, es necesario considerar que una parte de la variación
representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha
establecido mediante selección natural, sino debido a la plasticidad
fenotípica.
Por otra parte, ciertas características son consecuencia de alometrías
(fig. 15-16a), es decir, de procesos de crecimiento diferencial de las
distintas estructuras de un organismo durante el desarrollo embriona­
rio, que modifican las proporciones entre ellas. En otros casos, cambios
evolutivos importantes son consecuencia de procesos heterocrónicos
 282 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

F lg . 1 5 - 1 6 . A L O M E T R ÍA S Y H E T E R O C R O N ÍA S . (a ) U n a s im p le tra n s fo rm a c ió n , d a d a p o r el c r e c im ie n to d ife re n c ia l d e d is tin ta s p a rte s d e u n m is m o p la n e s tru c tu ra l (alom etría), podrís

e x p lic a r d ife re n c ia s c o m p le ja s e n tre e sp e c ie s, (b ) La n e o te n la es u n e je m p lo d e h e te ro c ro n ía . Las sa la m a n d ra s a d u lta s d e lo s g é n e ro s Proteus, Necturus y Siren tie n e n b ra n q u ia s toda su
v id a . Ésta es u n a c a ra c te rís tic a n e o té n lc a , si se c o m p a ra c o n las e ta p a s c o rre s p o n d ie n te s a larva y a d u lto d e a lg u n a s d e las e sp e c ie s d e s a la m a n d ra s d e l g é n e ro Ambystoma.

( >), es decir, del cambio en las tasas de desarrollo que pueden gantes y se generan, al mismo tiempo, nuevas preguntas. Una de ellas
producir la aceleración, el retardo o la interrupción del proceso. Tanto es ¿de qué manera se separa un reservorio génico de otro y comienza
las alometrías como las heterocronías son procesos que, en muchos una travesía evolutiva independiente? A continuación, analizaren!'
casos, traen aparejadas novedades evolutivas que se establecen con ra­ los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad
pidez a partir de pequeños cambios que ocurren en genes implicados y los modelos propuestos para explicar el origen de nuevas especies.
en el desarrollo. Si bien toda novedad evolutiva pasa por el filtro de la
selección natural, que en última instancia determinará qué caracterís­
ticas se perderán y cuáles se establecerán o aumentarán su frecuencia, Hacia el concepto de especie
los procesos mencionados constituyen explicaciones alternativas a las Si bien el término especie se utiliza de manera amplia, su defini­
del origen lento, gradual y adaptativo de todo rasgo biológico. ción en términos científicos fue cambiando a lo largo de la historia
De la misma forma, se ha observado que, en algunos casos, caracteres Incluso después de que Darwin formulara su teoría, los debates y las
selectivamente neutros, o incluso desventajosos, podrían mantenerse en controversias sobre su significado, en vez de disminuir, aumentaron,
las poblaciones como resultado de los efectos pleiotrópicos de los genes En la actualidad, una especie se define como un grupo de poblacio­
(en los que un gen afecta más de una característica) o sólo porque gené­ nes naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir
ticamente se encuentran ligados a otros caracteres que sí tienen un valor descendencia fértil y que, al mismo tiempo, está reproductivamente
adaptativo, como podría ser el caso del polimorfismo en los caracoles aislado de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pue­
del género Cepaea, ya discutido en este capítulo. Procesos no selectivos den reproducirse (o al menos no lo hacen de modo habitual) con los
son también los que explican el origen de estructuras que constituyen miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies.
emergentes arquitectónicos, como se mencionó de manera previa. Esta En esta definición, que se conoce como concepto biológico de
apertura en la manera de concebir las características de los organismos especie, el aislamiento reproductivo respecto de otras especies es
trae aparejada la necesidad de incorporar nuevos conceptos para distin­ central. En términos de la genética de poblaciones, los m iem bros
guir la diversidad de los procesos involucrados y sus resultados. de una especie comparten un reservorio génico común ( éase Q
es una población n . i i), que está separado de modo efectivo
de los reservorios génicos de otras especies. Sin embargo, ¿de que
modo dos especies muy similares, emparentadas de manera cer­
SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
cana, pueden mantener su identidad y habitar al mismo tiemp0
El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de en un territorio común? Sin duda, la clave del mantenimiento de
los principales procesos y patrones de cambio en la historia de los seres la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o
vivos. En la medida en que se incorporan nuevas evidencias, técnicas varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento reproducá
de estudio y modelos de análisis, se van respondiendo muchos interro­ vo ( 15-17).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 283

P R O 1 5 -2 . M ecanismos de aislamiento reproductivo

Mecanismos de aislamiento precigótico (o preapareamiento) que impiden la formación del cigoto híbrido
Tipo de mecanismo Características I Ejemplo

, ¡^miento ecológico o en E species c e rc a n a m e n te e m p a re n ta d a s q u e o c u p a n el m is m o te r r ito rio e n Drosophila koepferae y Drosophila buzzattí h a b ita n e n el n o ro e s te
hábitat d is tin to s s u b a m b ie n te s a rg e n tin o e n e l m is m o te rrito rio , a u n q u e c re c e n y se a lim e n ta n
e n d is tin ta s e sp e c ie s d e c a c tu s

¡lam iento etològico E species q u e o c u p a n e l m is m o te r r ito rio p e ro n o se a tra e n o, in c lu s o , se En a lg u n a s re g io n e s d e O ce a n ia , tre s e sp e c ie s d e m o s c a s (Droso­

re c h a za n s e x u a lm e n te d e b id o a fa c to re s d e c o m p o r ta m ie n to phila serrata, Drosophila birchli y Drosophila dominicana)
c o m p a r te n el m is m o te rrito rio , a u n q u e sus p a tro n e s d e c o rte jo
s o n d ife re n te s

liento temporal E species q u e o c u p a n el m is m o te r r ito r io o el m is m o h á b ita t, a u n q u e D o s e sp e c ie s d e p in o s (Pinus radiata y Pinus muricata) c re c e n

.tacional se re p ro d u c e n e n d is tin ta é p o c a d e l a ñ o , p o r lo g e n e ra l, e n d is tin ta s ju n ta s e n la p e n ín s u la d e C a lifo rn ia . P. radiata lib e ra e l p o le n a
e s ta c io n e s c o m ie n z o s d e fe b re ro y P. muricata e n a b ril

elamiento mecánico La tra n s fe re n c ia d e g a m e to s es Im p e d id a p o r d ife re n c ia s e n la fo rm a o e n Las h e m b ra s d e u n a e s p e c ie y los m a c h o s d e o tra c e rc a n a m e n te

el ta m a ñ o d e los ó rg a n o s c o p u la d o re s o d e las e s tru c tu ra s flo ra le s e m p a re n ta d a tie n e n ó rg a n o s c o p u la d o re s in c o m p a tib le s

islamiento por especifici- La p o lin iz a c ió n se lleva a c a b o m e d ia n te la in te rv e n c ió n d e d is tin to s Salvia apiana y Salvia mellifera v iv e n e n C a lifo rn ia y se d ife re n c ia n
Lidde lospolinizadores o rg a n is m o s q u e tra n s p o rta n el p o le n d e u n a p la n ta a o tra p o r sus e s tru c tu ra s flo ra le s. Los in s e c to s p o lin iz a d o re s q u e
in te rv ie n e n e n la fe c u n d a c ió n d e ca d a u n a so n d ife re n te s

.í.bmientp gamético En lo s o rg a n is m o s d e fe c u n d a c ió n e x te rn a , los e s p e rm a to z o id e s y los A lg u n o s a n im a le s m a rin o s , c o m o las ostra s o los e riz o s d e m ar,
ó v u lo s n o se u n e n e n cru z a s in te re s p e c ífic a s , p o r q u e p o s e e n d is tin ta s lib e ra n sus g a m e to s al m e d io e n d o n d e p o d ría n fe rtiliz a rs e c o n
su stan cia s q u ím ic a s d e a tra c c ió n (fe rtilic in a s ) lo s g a m e to s d e o tra s e sp ecie s. S in e m b a rg o , e s to n o o c u rre
d e b id o a la e x is te n c ia d e b a rre ra s q u ím ic a s in te re s p e c ífic a s

Aislamiento por barreras Los m ie m b ro s d e d is tin ta s e s p e c ie s c o n fe c u n d a c ió n in te rn a p u e d e n En las p la n ta s , los g ra n o s d e p o le n d e u n a e s p e c ie q u e p e n e tra n

incompatibilidad apa re arse , a u n q u e la fe c u n d a c ió n n o o c u rre e n e l e s tig m a d e flo re s d e o tra e sp e c ie , p o r lo g e n e ra l, n o
a lc a n z a n el o v a rio

Mecanismos de aislamiento poscigótico (o de posapareamiento): se forman cigotos interespecíficos pero se

^viabilidad de los híbridos
o la fertilidad de la primera o la segunda generación de híbridos
Los h íb rid o s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n so n e lim in a d o s in m e d ia ta m e n te Los e m b rio n e s h íb rid o s q u e p ro v ie n e n d e la c ru za d e ca b ra y o ve ja
d e s p u é s d e la fo r m a c ió n d e l c ig o to (m o rta lid a d c ig ó tic a ), d u r a n te el m u e re n e n las p rim e ra s e ta p a s d e su d e s a rro llo
d e s a rro llo e m b r io n a r io (m o rta lid a d e m b rio n a ria ) o e n c u a lq u ie r
m o m e n to p o s te rio r d e l d e s a rro llo a n te rio r a la m a d u re z se xu a l

uerilidad genética de los Los h íb rid o s c o m p le ta n su d e s a rro llo p e ro so n e sté rile s. Los g e n o m a s d e La m u ía , el h íb r id o q u e se fo rm a e n tre a sn o y y e g u a es v ia b le p e ro
ln'bridos o esterilidad en el las d o s e sp e c ie s n o in te ra c tú a n d e fo rm a a d e c u a d a d u ra n te la fo rm a ­ c o m p le ta m e n te e s té ril, ya q u e sus g ó n a d a s n o se d e s a rro lla n
,arrollo c ió n d e lo s g a m e to s d e l h íb rid o

terilidad cromosomica o
greg aciaH de los híbridos
Los h íb rid o s c o m p le ta n su d e s a rro llo a u n q u e so n to ta l o p a rc ia lm e n te
e sté rile s. E sto se d e b e a d ife re n c ia s e n el n ú m e r o y / o la e s tru c tu ra d e
los c ro m o s o m a s p a re n ta le s q u e c o n d u c e n a d e s a rm o n ía s e n el a p a re a ­
m ie n to m e ió tlc o , d e m o d o q u e se p ro d u c e n g a m e to s c o n d u p lic a c io ­
nes o d e fic ie n c ia s d e c ro m o s o m a s
El rá b a n o c o m ú n (Raphanus sativus) y la c o l (Brassica olerácea) t ie ­
n e n 18 c ro m o s o m a s e n su c a r io tip o (a m b a s p ro d u c e n g a m e to s
n = 9). C u a n d o se cru z a n a m b a s e sp ecie s, se o b tie n e u n h íb rid o
d e 18 c ro m o s o m a s , a u n q u e los d o s g e n o m a s q u e lo c o n fo rm a n
s o n in c o m p a tib le s e n e l m o m e n to d e la m e io s is . La d is tr ib u c ió n
d e los c ro m o s o m a s d u r a n te la d is y u n c ió n o c u rre al a za r y lo s
g a m e to s re s u lta n te s p re s e n ta n e n tre 6 y 12 c ro m o s o m a s . Los
g a m e to s n o se fo rm a n y las p la n ta s h íb rid a s re s u lta n e sté rile s

Deterioro de la segunda
neración híbrida
Los h íb rid o s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n p u e d e n se r fé rtile s , p e ro su d e s ­
c e n d e n c ia p re s e n ta u n a re d u c c ió n o in c lu s o u n a p é rd id a to ta l d e la
v ia b ilid a d o d e la fe rtilid a d
E n tre tre s e s p e c ie s d e a lg o d ó n (G ossypium barbadense, Gossypium
hirsutum y Gossypium tomentosum), se fo rm a n h íb rid o s fé rtile s
* e n la p rim e ra g e n e ra c ió n , a u n q u e e n la s e g u n d a g e n e ra c ió n se
p ro d u c e n p la n ta s d é b ile s o los h íb rid o s m u e re n , e n la e ta p a d e
s e m illa o e n la d e p lá n tu la

Si analizamos el problema desde una perspectiva evolutiva, una
especie es un grupo de organismos cohesionado reproductiva­
mente, aunque muy cambiante a lo largo del tiempo y del espa­
cio. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan
geográfica o ecológicamente de la población original, y quedan
aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para
convertirse en una nueva especie. Este proceso, denominado es-
Peciación, ha ocurrido de un modo incesante a partir del origen
^ la vida, hace unos 3.800 millones de años, y ha dado origen a la
diversidad de organismos que han poblado la Tierra desde enton­
ces y hasta la actualidad.
Barreras entre especies: los mecanismos de aislamiento
reproductivo
Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el
flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes
( ). Algunos mecanismos consisten en restricciones tempo­
rales, espaciales, conductuales u otras, que impiden la formación del
cigoto. Por esta razón, se han denominado mecanismos de aislamien­
to precigótico. Sin embargo, cuando los mecanismos de aislamiento
precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamien­
tos interespecíficos y formarse cigotos híbridos ( ). En

ERRNVPHGLFRVRUJ
 284 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
U n o d e los fa c to re s
q u e m a n tie n e n el a is la m ie n to g e n é tic o e n tre las e sp e c ie s d e in s e c to s es la m o rfo lo g ía d e
sus g e n ita le s , q u e e n c a ja n c o m o u na lla v e e n su ce rra d u ra .
estos casos, por lo general operan los llamados mecanismos de ais­
lamiento poscigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarro­
llarse o que los híbridos alcancen el estado adulto, o bien provocan
infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. En los animales,
por ejemplo, muchos embriones híbridos no llegan a completar su
desarrollo y mueren antes de nacer. En las plantas, es frecuente que
las semillas híbridas no maduren lo suficiente, no germinen o mueran
poco después de la germinación. En caso de que los híbridos sobrevi­
van, estos suelen ser estériles y, si llegan a reproducirse, en la segunda
generación los descendientes presentan una viabilidad o fertilidad re­
ducida. La consecuencia en todos los casos es que, en el corto o largo
plazo, los híbridos no prosperan.
En el aislamiento entre dos especies emparentadas, por lo general
existe más de un mecanismo involucrado y es muy difícil determinar
la secuencia temporal en la que estos se establecieron.
EL PROCESO DE ESPECIACIÓN
Un tema que los biólogos evolutivos discuten en la actualidad es
cómo se origina y con qué velocidad se establece el aislamiento repro­
ductivo. Ciertos modelos proponen que las barreras de aislamiento se
establecen de forma gradual, como un resultado secundario de la di­
ferenciación entre dos poblaciones bajo diversas presiones selectivas;
otros sugieren que el aislamiento reproductivo puede establecerse de
manera rápida e inicia el proceso de especiación.
Este problema es importante, porque se relaciona con la naturaleza
del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para
que se origine una nueva especie.
Mecanismos de especiación: algunos modelos
Se han propuesto numerosos modelos para explicar cómo ocurre la
especiación, basados, por lo general, en el grado de interrupción del
flujo génico entre poblaciones que están en proceso de divergencia. Si
bien algunos modelos están muy bien documentados, en muchas oca­
siones no ha sido posible generalizar la explicación a otros casos. Para
este tipo de preguntas, como para muchas otras en biología, no existe
una única respuesta, ya que aún no se ha encontrado un modelo de
especiación universal, capaz de explicar todos los casos, sino una mul­
tiplicidad de caminos por los que puede originarse una nueva especie.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Fig. 15-18. RABIHORCADO O AVE FRAGATA, COMÚN EN LAS ISLAS G I APAM
D u ra n te la é p o c a d e a p a re a m ie n to , la b o ls a d e l m a c h o d e c o lo r c a rm e s í está siempre
In fla d a y c o lo re a d a , In c lu s o c u a n d o esta a ve v u e la y d u e rm e . La h e m b ra n o se apareará
c o n u n m a c h o q u e n o te n g a estas ca ra c te rís tic a s d is tin tiv a s d e la e sp e c ie .
Si se consideran el modo en que se establecen las barreras al flujo
génico, el tiempo involucrado en la especiación y el rol de la selección
natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden clasifi­
carse en dos grandes categorías:
• Especiación por divergencia: consiste en el establecimiento gradual
del aislamiento reproductivo como un resultado de la divergencia
de dos poblaciones entre las que el flujo génico se ve interrumpi­
do por alguna barrera espacial o ecológica. En todo momento las
poblaciones evolucionan de forma adaptativa. Las nuevas especies
pueden establecerse en el transcurso de miles de generaciones.
• Especiación instantánea o cuántica: ocurre cuando el estableci­
miento del aislamiento reproductivo es súbito y se origina en po­
blaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva
génica, que restringen la evolución adaptativa. Normalmente esel
resultado de cambios en unos pocos genes, cuyo efecto fenotípi-
co es de envergadura. Las nuevas especies pueden establecerse en
decenas o centenas de generaciones.
Especiación p o r divergencia
En la especiación por divergencia, se reconocen tres modelos prin­
cipales que se diferencian de acuerdo con la distribución geográfica)1
la intensidad del flujo génico existente entre las poblaciones involu­
cradas ( 1 ).
El modelo más representativo de este tipo es el de especiación
alopátrica (alio = diferente, patria = lugar o país de nacimiento), en
el que la divergencia entre dos poblaciones separadas por una barreta
geográfica ocurre de forma gradual y ocurre en una secuencia de va­
rias etapas que puede conducir al establecimiento de nuevas especies
( ). Un caso paradigmático de este tipo de especiación es d
de los pinzones estudiados por Darwin en las islas Galápagos (vi'infl
cap. 13, fi¡ !• 8).
Por su parte, la especiación parapátrica (para = lateral, contigu0,
patria = lugar o país de nacimiento) es un proceso que ocurre en au­
sencia de una barrera geográfica, entre poblaciones que se encuentran
en territorios contiguos. Este modelo representa procesos de especia'
ción frecuentes en especies de distribución amplia, constituidas foí
poblaciones que difieren entre sí en mayor o menor medida, com o es
caso de los ecotipos de Potentilla granulosa ( ). En este'

CUADRO M odelos de especiación po r divergencia
E scenario:
P resencia d e u na
b a rre ra g e o g rá fic a
E scenario:
N o h a y b a rre ra s g e o ­
grá ficas, o c u rre e n
te rrito rio s a d y a c e n te s
E scenario:
A u s e n c ia d e b a rre ra s
g e o g rá fic a s , s u c e d e
d e n tro u n m is m o
te r r ito rio
caso, las diferencias ecológicas entre territorios contiguos pueden fa­
vorecer la diferenciación de las poblaciones y conducir a un proceso
de especiación.
Por último, la especiación sim pátrica (sym - unido, junto; pa­
tria = lugar o país de nacimiento) alude a un proceso de divergencia
que ocurre en ausencia de barreras geográficas dentro un mismo
territorio, en una población polimórfica en la que los individuos
Portadores de distintas variantes están diferencialmente adaptados
a distintos compartimientos de un ambiente que es heterogéneo.
Este es el caso de la especie de mosca de la fruta Rhagoletis pomo-
nella, de la cual existen dos grupos que se alimentan de los frutos
de dos tipos de árboles diferentes: espinos y manzanos. Las moscas
que viven en los manzanos se aparean de modo preferencial entre sí
Ylas que viven en los espinos también, a pesar de que conviven en
una misma área. Si bien son potencialmente fértiles, la probabilidad
de que dejen descendencia híbrida es muy baja, ya que las moscas
| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVOY EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 285
Especiación por divergencia
P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n La p o b la c ió n o rig in a l q u e d a d iv id id a e n d o s p o b la c io n e s . Los in d iv id u o s q u e v iv e n a
u n o y o tr o la d o p o d ría n re p ro d u c irs e e n tre sí, sin e m b a rg o , la b a rre ra lo Im p id e (el
té r m in o b a rre ra g e o g rá fic a p u e d e refe rirse ta n to a u n área In fra n q u e a b le c o m o a u n
te r r ito rio n o a p to p a ra q u e lo s o rg a n is m o s d e la e s p e c ie e n c u e s tió n p u e d a n vivir).
A n te la In te rru p c ió n d e l flu jo g é n lc o , a m b a s p o b la c io n e s c o m ie n z a n a d ife re n c ia rs e
g e n é tic a m e n te . Tal d ife re n c ia c ió n p u e d e o c u rrir ta n to c o m o re s u lta d o d e la a d a p ta ­
c ió n a a m b ie n te s b ló tlc o s y a b ló tlc o s d ife re n te s , o c o m o c o n s e c u e n c ia d e la a c c ió n
d e la d e riv a g é n lc a .
E s p e c ia c ió n L u e g o d e tra n s c u rrid o s u fic ie n te tie m p o , las d o s p o b la c io n e s p u e d e n se r ta n d ife re n te s
q u e los In d iv id u o s d e c a d a u n a d e e lla s n o p u e d e n aparearse, a u n c u a n d o la b a rre ra
g e o g rá fic a haya d e s a p a re c id o . O b ie n , si al d e s a p a re c e r la barre ra g e o g rá fic a se
fo rm a n h íb rid o s q u e re s u lta n m á s a p to s q u e lo s in d iv id u o s d e las p o b la c io n e s p a re n -
tales, éstas te n d e rá n a fu s io n a rs e y c o n s titu ir u na ú n ic a p o b la c ió n . SI p o r lo c o n tra rio
los h íb rid o s tu v ie ra n u n a m e n o r a p titu d , se h a b rá e s ta b le c id o u n m e c a n is m o d e ais­
la m ie n to re p r o d u c tiv o p o s c lg ó tic o c o m o c o n s e c u e n c ia d e la d iv e rg e n c ia . M á s ta rd e
p u e d e e s ta b le c e rs e u n m e c a n is m o p re c ig ó tlc o q u e c o m p le te la e s p e c ia c ió n .
P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n Las p o b la c io n e s so n g e n é tic a m e n te d ife re n te s , a u n q u e p e rte n e c e n a la m is m a e sp e c ie ,
ya q u e a ú n p u e d e n cru za rs e e n tre sí. S in e m b a rg o , si e x is te n d ife re n c ia s e c o ló g ic a s
p ro n u n c ia d a s e n tre los te rrito rio s a d y a c e n te s e n lo s q u e v iv e n las d is tin ta s p o b la ­
cio n e s, la s e le c c ió n n a tu ra l, al o p e ra r d e m o d o d ife re n c ia l a a m b o s la d o s d e la z o n a
d e tra n s ic ió n a m b ie n ta l, p o d ría a u m e n ta r la d ife re n c ia c ió n g e n é tic a , c o n d u c ir a la
e s p e c ia c ió n y así c o n tra rre s ta r e l e fe c to h o m o g e n e iz a d o r d e l flu jo g é n lc o .
E sp e c ia ció n La z o n a d e tra n s ic ió n a m b ie n ta l (e c o to n o ) es el á m b ito e n q u e lo s In d iv id u o s d e las
d o s p o b la c io n e s p u e d e n e n c o n tra rs e y re p ro d u c irs e e n tre sí, y d a r lu g a r a u n a z o n a
h íb rid a . Si los h íb rid o s tie n e n u n a a p titu d m e n o r q u e las d o s fo rm a s p a re n ta le s , la
s e le c c ió n n a tu ra l p o d rá re fo rz a r el a is la m ie n to re p ro d u c tiv o y fa v o re c e r a a q u e llo s
In d iv id u o s q u e se a p a re e n c o n lo s d e su m is m a p o b la c ió n . El p ro c e s o d e s c rito , al q u e
se d e n o m in a re fo rz a m le n to , d e s e m p e ñ a u n ro l fu n d a m e n ta l, ya q u e c o n d u c e a la
s e p a ra c ió n d e fin itiv a d e las d o s e s p e c ie s p o r la a p a ric ió n d e a p a re a m ie n to p re fe re n ­
cia! (a is la m ie n to p re c ig ó tic o ), c o n lo q u e se c o m p le ta así la e s p e c ia c ió n .
P ro ce so d e d ife re n c ia c ió n Es u n a ú n ic a p o b la c ió n p o llm ó r fic a e n la q u e lo s In d iv id u o s p o rta d o re s d e d o s o m á s
v a ria n te s e stá n d ife re n c ia lm e n te a d a p ta d o s a d is tin to s c o m p a r tim ie n to s d e u n
a m b ie n te q u e es h e te ro g é n e o . En e s te ca so e x is te u n a b a rre ra e c o ló g ic a , es d e c ir,
u n a d ife re n c ia c ió n d e h á b ita t d e n tro d e l m is m o te rrito rio , q u e s u s te n ta el p ro ce so .
C o n el tra n s c u rs o d e las g e n e ra c io n e s , las d o s fo rm a s p u e d e n a c u m u la r d ife re n c ia s
g e n é tic a s .
E s p e c ia c ió n Si lo s h íb rid o s e n tre estas fo rm a s tie n e n u n a a p titu d m e n o r q u e la d e las d o s fo rm a s
p a re n ta le s , la s e le c c ió n n a tu ra l p u e d e fa v o re c e r a a q u e llo s In d iv id u o s q u e m u e s tra n
a lg u n a p re fe re n c ia p o r el a p a re a m ie n to c o n o tro s In d iv id u o s p o rta d o re s d e la m is m a
v a ria n te . El a p a re a m ie n to p re fe re n d a l, q u e Im p id e la fo rm a c ió n d e h íb rid o s c o n m e ­
n o r a p titu d , llevará a la s e p a ra c ió n e n d o s p o b la c io n e s d ife re n te s d e las d o s v a ria n te s
q u e co e x is tía n e n u n a m is m a p o b la c ió n . C ada u n a d e las d o s p o b la c io n e s p u e d e
c o n v e rtirs e e n u n a n u e v a e sp e c ie .
muestran preferencias de hábitat y se reproducen en diferentes épo­
cas del año. Estas moscas son un ejemplo de lo que se denomina
razas ecológicas que están en camino de convertirse en nuevas es­
pecies ( ).
Especiación in stan tán ea o cuántica
A diferencia de lo que ocurre en la especiación por divergencia
adaptativa, en los casos de especiación cuántica el aislamiento re­
productivo aparece de forma súbita, normalmente como resultado
de cambios en unos pocos genes, cuyo efecto fenotípico es de en­
vergadura. Si bien este modo de especiación es mucho más rápido
que el de divergencia adaptativa, puede involucrar un largo tiempo:
mientras que en la divergencia adaptativa el proceso de especiación
puede abarcar miles de generaciones, en la especiación cuántica las
nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de gene-
ERRNVPHGLFRVRUJ
 286 | EVOLUCIÓN

i f y # presentan pocas & es híbrido entre ★ y#

diferencias genéticas
(c) (d) (e)
Fig. 15-19. EL P RO ®

No se £-3 lioír1 DIVERGENCIA ADAPTA*

VA QUE PUEDE 3NDlj l
generan
A LA ESPECIACIÓN. | M |
híbridos c u e n c ia se in ic ia cuando un¡
p o b la c ió n M es fra g m e n ta d a por
b a rre ra g e o g rá fic a q u e la d iv id e en do¡
s u b p o b la c io n e s ( i, e n tre las que no
h a y flu jo g é n ic o . SI las pre sio n es selecti­
vas d ifie re n a a m b o s la d o s d e la barrera
c o m o c o n s e c u e n c ia d e l aislam iento las
Prosperan s u b p o b la c lo n e s te n d e rá n a diferenciarse
los híbridos (c). C o n fo rm e tra n s c u rre el tie m p o , l a *
fe re n d a c ió n irá e n a u m e n to ! de modo
q u e , si a m b a s v o lv ie ra n a to m a r contacto
, n o se p ro d u c iría n h íb rid o s , ya que se
h a n o rig in a d o d o s n u e v a s especies. So
e m b a rg o , si la d ife re n c ia c ió n no fuera
s u fic ie n te (f, ), al to m a r contacto en
No prosperan
fo rm a se c u n d a ria 1 p o d ría n producirse
los híbridos h íb rid o s . En e s te caso, el fu tu r o depende
d e la a p titu d d e los h íb rid o s . SI la aptitud
d e l h íb rid o res u lta s u p e rio r a la de las for­
m a s p a re n ta le s , se o rig in a rá una nueva
e s p e c ie h íb rid a ); si res u lta Inferior, es
p ro b a b le q u e se re fu e rc e el proceso de
d ife re n c ia c ió n d e las d o s poblaciones
hasta c o n s titu irs e e n d o s especies.

Asáfet
Distintas variantes génicas

(a) Cuello de botella

Población original Reducción drástica de la La nueva población tiene

población frecuencias génicas diferentes
de la original
(b) Población aislada por migración

Población original Parte de la población migra La población que migró no vuelve a

(c) Poblaciones periféricas aisladas
La población original
se distribuye en forma
homogénea
tener contacto con la original y tiene
frecuencias génicas diferentes
Baja el nivel del agua Las nuevas poblaciones
Se divide la población periféricas tienen frecuencias
original génicas diferentes
Fig. 15-20. TRES SITUAj
CIONES QUE PUEDE®
DAR LUGAR A PROCÍ
SOS DE ESI C IA C lQ j
CUÁNTICA PERIPJI
Cuello *
b o te lla q u e p ro vo ca la re d u cció n drástica
d e l ta m a ñ o p o b la cio n a l. Fundación
d e u n a p o b la c ió n aislada p o r m igrad0^
i R etracción d e l área d e d is trib u c ió n ®
la p o b la c ió n ce n tra l y esta b lecim ie n to *
p e q u e ñ a s p o b la cio n e s periféricas aisladas.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 287

aciones. Los principales modelos representativos de la especiación Especie A Especie B

. stantánea son el de e s p e c ia c ió n p e r i p á t r i c a (peri = alrededor,
tr;a = lugar o país de nacimiento), que puede producirse cuando
un pequeño número de individuos funda una nueva población, y la
11 "
eSp e c j a c ió n p o r p o l i p l o i d i a , que puede ocurrir cuando se duplica Diploide
la dotación cromosómica de una especie o de un híbrido que provie­ 1
ne del cruzamiento de dos especies diferentes. Meiosis
Especiación peripátrica: cuando se establece una nueva población,
si el grupo de fundadores es pequeño, puede tener una configu­
ración genética particular, diferente y no representativa de la que n H “ i i*
\
tenía la población original. Esto sucede, por ejemplo, si una pobla­ Gameto V Gameto
ción pasa por un cuello de botella que reduce de manera drástica (haploide) (haploide)
su número, o si una pequeña cantidad de individuos, incluso una
única hembra preñada, migra, queda aislada y funda una nueva Fecundación
población en un área marginal. Lo mismo ocurre con una pobla­ I
ción central que disminuye su tamaño: cuando se reduce el área de
distribución, quedan pequeñas poblaciones aisladas en los már­ Organismo
híbrido
genes de la población central, con flujo génico muy restringido o
interrumpido entre ellas ( ')• Los cromosomas no tienen
En todos estos casos, como consecuencia de la deriva genética homólogos. No se aparean
asociada con el evento fundador, las nuevas poblaciones tienen
frecuencias génicas diferentes de las presentes en la población Poliploidia
original. Además, por ser poblaciones muy pequeñas, es pro­ (duplicación cromosómica)
bable que nuevas variantes genéticas se establezcan de manera
azarosa. I
El cambio drástico de la composición genética puede determinar
el aislamiento reproductivo de la nueva población respecto de la Célula
tetraploide
original y, por lo tanto, el establecimiento de una nueva especie.
En la mayoría de los casos, las poblaciones aisladas que provienen
Los cromosomas tienen homólogos.
de un evento fundador o un cuello de botella no necesariamente Pueden aparearse
se transformarán en una nueva especie, sino que pueden reunirse
con el grupo progenitor o perecer. Es probable que éste sea el des­ I
tino de la mayoría de las poblaciones pequeñas y aisladas. Meiosis
• La especiación por poliploidia: cuando individuos pertenecientes
a dos especies diploides diferentes se cruzan entre sí, pueden pro­
ducirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia ,)¡i A ,)¡i
híbrida que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Ello se debe a
Gameto Gameto
que, de manera normal, los cromosomas de distintas especies es­
(diploide) (diploide)
tán tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse
correctamente durante la meiosis. De este modo, los híbridos sólo
pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de manera F ig . 1 5 - 2 1 . O R IG E N D E U N T E T R A P L O ID E . La p o lip lo id ia e n u n in ­
asexual. Sin embargo, en ocasiones, la dotación cromosómica que
proviene de cada especie puede duplicarse como resultado de la
unión de dos gametos que no han experimentado reducción del
Q d iv id u o ( a u to p o lip lo id ia ) p u e d e o rig in a r u n a n u e v a e s p e c ie . Si lo s c ro ­
m o s o m a s d e u n o rg a n is m o d ip lo id e n o se s e p a ra n d u r a n te la m e io s is ,
p u e d e n fo rm a rs e g a m e to s d ip lo id e s (2 rí) y la u n ió n d e e s to s g a m e to s ,
ya sea p ro d u c id o s p o r el m is m o in d iv id u o o p o r in d iv id u o s d ife re n te s
número cromosómico durante la meiosis. En estas condiciones, d e la m is m a e s p e c ie , d a rá lu g a r a u n in d iv id u o te tr a p lo id e (4n). A u n q u e e s te in d iv id u o
los genomas resultarán compatibles, dado que cada cromoso­ p u e d a re p ro d u c irs e s e x u a lm e n te c o n o tr o te tra p lo id e , q u e d a rá a is la d o re p ro d u c tiv a ­
m e n te d e la e s p e c ie p ro g e n ito r a (d ip lo id e ).
ma se apareará con su homólogo en el momento de la meiosis
y así se restablecerá la fertilidad. Como vimos en el capítulo 8,
este fenómeno de duplicación de la dotación cromosómica se de­
nomina poliploidia. La poliploidia, que puede resultar de una no medida en tiempos geológicos, ocurre de forma casi instantánea, a
disyunción durante la mitosis o la meiosis, también puede ocurrir partir de un único evento que instala el aislamiento reproductivo.
en el caso de que no se produzca la citocinesis luego de haber­ En los animales, la especiación por poliploidia es rara, debido a
se completado la división celular ( ). El establecimiento que altera el balance de los cromosomas que determinan el sexo.
de la poliploidia puede originar nuevas especies, ya que en estas Sin embargo, se han descrito casos de poliploidia en especies her-
condiciones los híbridos interespecíficos pueden reproducirse mafroditas como caracoles, lombrices de tierra y planadas, y en
sexualmente entre sí, aunque no con las especies parentales ( especies que presentan hembras partenogenéticas —capaces de
1 Lj ). Asimismo, se pueden originar nuevas especies a partir producir descendientes viables sin fecundación previa-, como
de la repetición de copias del genoma de una única especie. Si se algunos escarabajos, peces, salamandras y lagartos. Sin embargo,
duplica el complemento de un híbrido interespecífico, se trata de este tipo de especiación es un fenómeno especialmente difundido
alopoliploidia, y cuando se duplica el genoma de una misma espe- en las plantas: más del 50% de las plantas con flor se han origina­
Cle>se denomina autopoliploidia. En ambos casos, la especiación, do por poliploidia. En muchos casos, los poliploides difieren en

ERRNVPHGLFRVRUJ
 288 ECCIÓNIV | EVOLUCIÓN

(b)

Organismo diploide (2/7)

Falta de disyunción
en la meiosis

<§!
Gameto
diploide (2n)

Fig. 15-22. HÍBRIDOS ENTRE ESPECIES, (a) U n a m u ía , q u e es u n h íb r id o e n tre d o s

e s p e c ie s d ife re n te s y se p ro d u c e a p a rtir d e d o s g a m e to s h a p lo id e s (n), p u e d e c re c e r
n o r m a lm e n te p o rq u e la m ito s is es n o rm a l. Sin e m b a rg o , n o se re p ro d u c e s e x u a lm e n te
p o rq u e lo s c ro m o s o m a s n o p u e d e n a pa re a rse e n la m e lo s is . (b) SI se p ro d u c e p o llp lo ld la
y el n ú m e r o d e c ro m o s o m a s d e l h íb rid o se d u p lic a (a lo p o llp lo íd e ), se p u e d e n p ro d u c ir
g a m e to s v ia b le s . D e b id o a q u e ca d a c ro m o s o m a te n d rá su par, p u e d e n a p a re a rse e n la
m e losis. Los g a m e to s re s u lta n te s se rán d ip lo ld e s (2 rí) y la d e s c e n d e n c ia re s u lta rá fé rtil.

Organismo tetraploide (4n)

términos fisiológicos de las especies originales y pueden, por ello, 2. Aparición de una variante genética que se expande en una pobl
colonizar ambientes con nuevas características. Muchas especies ción o en una subpoblación de la especie y que determina que sus
importantes en agricultura, incluido el trigo que sembramos en la portadores se apareen de manera preferencial.
actualidad, son poliploides de origen híbrido. 2. Profundización de la barrera que lleva a la separación de las dos
especies.
Origen de nuevas especies: algunas respuestas para una vieja 3. Evolución de las diferencias genéticas, ecológicas, comportamen-
pregunta tales, morfológicas y otras, entre las poblaciones o subpoblaciones
que experimentan el proceso.
Resulta claro que no existe un único modelo que permita expli­
car el proceso de la especiación. El estudio detallado de casos de En todos los casos, resulta claro que se requiere de cierto nivel de
especiación en distintos grupos biológicos pone en evidencia que, aislamiento, ya sea geográfico, etológico o ecológico, para que el pro­
según las características de la especie, las condiciones ambientales ceso se profundice.
y las relaciones con otros factores bióticos, la especiación puede Los modelos analizados nos han permitido responder algunas pre­
cursar de diferentes maneras. De todas formas, desde un punto de guntas sobre el origen de las especies. Al mismo tiempo han quedado
vista teórico es posible hacer algunas generalizaciones acerca de los planteados diversos interrogantes. Muchas de estas nuevas preguntas
eventos característicos de cualquier proceso de especiación. Estos están ligadas a los procesos que ocurren en un nivel de la evolución
acontecimientos son: superior al de la especie. Intentaremos responderlas en el próximo
capítulo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 5 | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
TEMAS EN DEBATE
APTACIÓN, ADAPTACIÓN, EXAPTACIÓN
No siempre la función que desempeña una estructura en un
tiempo dado revela el proceso que explica su origen. En mu­
chos casos, estructuras que se han establecido por procesos al­
ternativos a la selección natural adquieren un valor adaptativo
en un nuevo contexto y pasan entonces a ser modeladas por la
s e le c c ió n natural. En otros casos, estructuras que se establecie­
ron de modo gradual por selección natural y adquirieron cierta
función pasan a desempeñar una función diferente en otra eta­
pa de la evolución.
Por ejemplo, se propone que, en una primera etapa, el esta­
blecimiento de las plumas en las aves fue favorecido de forma
selectiva en virtud de que estas estructuras le proporcionaban
al organismo una eficiencia mayor de la función termorregula-
dora. Con posterioridad, cuando las plumas ya existían, comen­
zaron a desempeñar su rol actual, vinculado con la capacidad
de vuelo.
Otro caso similar es el de la vejiga natatoria. Todos los peces
con aletas radiadas tienen este órgano, cuya función es la flota­
ción, aunque su estructura recuerda a la del pulmón y, en algu­
nos casos, funciona como un mecanismo de respiración auxiliar.
Muchos anatomistas piensan que la vejiga natatoria se consti­
tuyó sobre la base de la estructura previamente existente del
pulmón de los primitivos peces pulmonados. Ambos ejemplos
mostrarían cómo una estructura que fue modelada por la selec­
ción natural en relación con una función determinada puede,
en otra etapa, ser incorporada de forma selectiva en virtud de
una función por completo diferente.
Surgen entonces los siguientes interrogantes: si una adapta­
ción es una característica que se establece de manera gradual
mediante un proceso de selección natural, ¿es válido considerar
que características establecidas por procesos no selectivos, y
que luego son incorporadas por la selección natural al desarro­
llo de una función, constituyen adaptaciones? ¿Es válido admi­
tir que las segundas o las terceras funciones de una estructura
ya establecida constituyen adaptaciones? Estos interrogantes
apuntan a distinguir entre el proceso y sus resultados, con el
objeto de comprender con mayor claridad la relación que existe
entre las características de los organismos y el modo en el que
éstas se establecen.
Quienes señalaron el problema, planteado en la década de
1980, fueron los biólogos estadounidenses S. J. Gould y Ellza-
beth Vrba, quienes proponían, al mismo tiempo, un nuevo con­
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Resistencia a herbicidas
En la actividad agrícola se requiere tener en cuenta aspectos tales
como la elección de la variedad que se empleará, la rotación de cul­
tivos, la fertilidad del suelo, la fecha de siembra y los programas de
ERRNVPHGLFRVRUJ
289
cepto que permita distinguir los diferentes casos. Para situacio­
nes en las que las funciones son secundariamente adaptatlvas,
Gould y Vrba introdujeron el término e x a p ta c ió n . Así, una exap-
tación es una característica incorporada de forma selectiva, a
partir de otra existente de manera previa, ya sea que ésta fuera
neutral o modelada por la selección natural para una función
diferente. En la denominación introducida por estos autores,
tanto las adaptaciones como las exaptaciones constituyen o p ­
ta cio n e s, es decir, características que aumentan la aptitud de los
organismos. Del mismo modo, los caracteres neutrales o aque­
llos perjudiciales que se hubieran fijado por azar se denominan
n o o p ta cio n e s.
Cuando una característica es incorporada como exaptación
se dice que es cooptada. Por cierto, las exaptaciones son aza­
rosas respecto de su cooptación, así como las mutaciones son
azarosas respecto de su valor selectivo. Este modo de concebir
las aptaciones implica también evitar el uso del término pre­
adaptación. Este concepto, que ha caído en desuso hace varias
décadas, se refiere a la existencia de estadios Incipientes de es­
tructuras complejas que, si bien no cumplirían ninguna función,
serían la base de futuras adaptaciones. Por ejemplo: una"pro-
toala" no sería funcional para volar de modo que no se puede
considerar una adaptación, no obstante, como constituiría un
paso necesario para la constitución gradual de un ala que sí es
una adaptación, la protoala representaría una preadaptación.
Este tipo de explicación Involucra una concepción finalista, ya
que ¿cómo puede una estructura estar preadaptada para una
función para la cual aún no fue seleccionada? Sólo si se con­
sidera que existe un plan determinado, una finalidad a prlori,
se puede justificar tal concepto erróneo. Los conceptos de ap-
taclón, exaptación y no aptación, junto con el de adaptación,
permiten analizar el modo en que opera el proceso evolutivo
con un enfoque más amplio, que hace innecesario el concepto
finalista de preadaptación. Por otra parte, se pone de manifiesto
que la variabilidad sobre la que opera la selección natural no
está constituida sólo por los pequeños cambios puntuales que
Introducen las mutaciones. Por lo contrario, existe una gama
mucho más vasta de variabilidad disponible, constituida por
todas las características adaptatlvas, las exaptaciones y las no
aptaciones qye tienen la potencialidad de ser cooptadas para
nuevas funciones, en relación con nuevos requerimientos del
ambiente.
control de malezas y de depredadores. En los agroecosistemas, en
tanto se trata de comunidades en las que interactúan diversos or­
ganismos, todos estos factores representan presiones de selección
290 | EVOLUCIÓN
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Conf.)
Resistencia a herbicidas
que operan, en algunos casos, de forma directa y, en otros casos, de
modo indirecto. Las estrategias de control de malezas y de plagas
son factores primarios de selección.
El desarrollo de resistencia es consecuencia del proceso de se­
lección direccional que resulta del uso reiterado de uno o más
herbicidas que operan sobre las poblaciones de malezas. Se esti­
ma que luego de 3 a 5 ciclos de selección, los individuos resisten­
tes comienzan a proliferar y forman manchones detectables, lo
cual hace notoria la falta de eficacia del herbicida.
El ritmo de evolución de la resistencia no es igual en todos los
casos y depende de numerosos factores. Algunos de ellos están rela­
cionados con las características del reservorio genético de la especie,
como, por ejemplo, la frecuencia de alelos resistentes, el modo de
herencia de la resistencia, el número de genes que confieren resis­
tencia, las características reproductivas de la especie, el tamaño y la
densidad de la población de malezas, la longevidad de las semillas en
el suelo, los mecanismos de dispersión de semillas, el valor adaptatí-
vo relativo de los genotipos resistentes y susceptibles.
Otros factores están vinculados con las características del herbi­
cida, como, por ejemplo, las dosis empleadas, la eficacia, la especi­
ficidad del sitio de acción, la residualidad y los patrones de uso. En
algunas regiones las malezas resistentes están causando problemas
agrícolas y económicos evidentes. Se han registrado casos en los
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Una de las fuentes que inspiró en Darwin la idea de la selec­
ción natural fue la selección artificial realizada por interven­
ción humana para obtener variaciones útiles (p. ej„ durante la
cría de ganado).
a) ¿Cuál es la principal diferencia entre ambos tipos de se­
lección?
b) ¿En qué circunstancias se podrían volver indistinguibles?
Por lo general, en términos evolutivos, una vez pasada la edad
reproductiva, la longevidad de los animales es inútil.
a) ¿Por qué?
b) ¿Existen excepciones?
c) ¿Podría ser perjudicial la longevidad desde el punto de
vista evolutivo?
Se conocen numerosos ejemplos de poblaciones fragmenta­
das, cuyos individuos no están distribuidos de forma homogé­
nea en el área ocupada por la población, sino que se agrupan
en subpoblaciones con distinto grado de aislamiento génico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
que, debido a la proliferación de malezas resistentes, los agricultores
decidieron abandonar lotes con más de 10 años de siembra directa. í
A pesar de estas señales de alarma, gran parte de las inversiones de
las industrias de semillas y herbicidas están destinadas al desarrollo
de nuevos cultivos que resistan mayores dosis de glifosato y/o que
toleren aplicaciones adicionales de otros herbicidas. De forma para- l1
dójica, se pretende enfrentar el problema por medio del mismo tipo
de tecnología que lo ha originado.
La prevención de la resistencia es posible mediante prácticas al­
ternativas, como relajar la presión de selección mediante acciones
tales como la rotación de cultivos, la aplicación de programas de
control que combinen el uso de herbicidas con métodos manuales o
mecánicos, y recuperar prácticas tradicionales locales que contribu­
yan a disminuir la densidad poblacional de la maleza. Debido a que
la tierra apta para la agricultura es un recurso limitado y a su vez un
bien social, ya que la alimentación de la población mundial depende
de que este recurso sea utilizado de modo adecuado, es éticamente
indispensable que la adopción de nuevas tecnologías en las prácticas
agrícolas sea evaluada y decidida por el conjunto de la sociedad, con
consideración, entre otros aspectos, de la sustentabilidad de los sis­
temas agrícolas. Para ello, la comprensión de los procesos evolutivos
involucrados puede aportar valiosos criterios que permitan prevenir
daños irreversibles.
La fragmentación excesiva puede tener efectos negativos so­
bre la evolución y la continuidad temporal de una población.
¿Por qué?
Los mlabri son un grupo étnico que vive en zonas selváticas del
norte de Tailandia. Se calcula que en la actualidad existen unas
300 personas de este pueblo. Hasta hace unas décadas, vivían una
vida nómada de cazadores y recolectores en los bosques densos y
las altas montañas. La historia relatada por una tribu vecina (que,
al contrario que ellos, es sedentaria y practica la agricultura), dice
que los mlabri son los descendientes de un niño y una niña que
fueron abandonados río abajo hace 1.000 años.
En un reciente estudio genético de los integrantes de esta etnia
y de otras vecinas, se encontró que:
Los mlabri poseen una diversidad genética asombrosamente
escasa, menor que cualquier otra población humana.
Ciertas secuencias del ADN mitocondrial analizadas re­
sultaron idénticas en 58 individuos, algo nunca visto con
anterioridad.
' | LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)
Se encontraron similitudes genéticas entre los mlabri y
otros pueblos agricultores de la zona.
¿Qué proceso/s de cambio evolutivo podrían explicar las
características genéticas de esta población?
Indique con qué tipo de selección están relacionados los
siguientes casos:
a) A fines del siglo pasado se observó que algunas personas
no enfermaban de sida a pesar de haber estado expuestas
al virus repetidas veces. Se descubrió que eran homocigó-
ticas para un alelo poco frecuente del gen CCR5-delta32,
condición que también otorga inmunidad contra la peste
bubónica (la inmunidad de los heterocigotos es parcial). Este
alelo está presente en el 10 % de la población europea y casi
o totalmente ausente en los habitantes de otros continentes.
Se estima que fue seleccionado por las epidemias de peste
bubónica que diezmaron a la población europea a partir del
siglo xiv (sólo la primera epidemia mató a 24 millones de
personas, cerca de un tercio de la población de Europa en
aquel entonces).
b) Estudios iniciados por Rosemary y Peter Grant, durante
la década de 1970 en las islas Galápagos, mostraron que,
mientras el alimento es abundante, dentro de una misma
población de pinzones se observa una amplia variedad
en los hábitos alimentarios y en los tamaños del cuerpo y
del pico. Luego de un año de sequía extrema (1976-1977),
que produjo una disminución importante del alimento
disponible, la población de pinzones de una de las islas se
redujo de 1.400 a 200 individuos. Los individuos sobrevi­
vientes se caracterizaban por presentar cuerpos y picos
de mayor tamaño. Cuando la sequía terminó, los tamaños
promedio del cuerpo y del pico de los descendientes de
los sobrevivientes resultaron mayores que los promedios
observados en la población antes de la sequía.
c) Los suelos próximos a las minas suelen contener grandes
cantidades de metales como cobre y plomo, tóxicos para
la mayoría de las plantas. Sin embargo, algunas hierbas
son capaces de crecer en esos suelos. Las poblaciones de
estas hierbas desarrollan la capacidad de sobrevivir en
los terrenos altamente contaminados aunque, al mismo
tiempo, pierden la capacidad de crecer en suelos libres de
contaminación. Cuando el polen de hierbas que crecen
en uno de los dos tipos de suelo fecunda a una hierba que
crece en el otro, se observa que los individuos menos sus­
ceptibles no crecen en los suelos libres de contaminación
y que los más susceptibles no crecen en los suelos conta­
minados.
ERRNVPHGLFRVRUJ
29 1
d) Hacia principios del siglo xx, tal como lo indican los re­
gistros de nacimientos, los bebés de mayor y menor peso
respecto de la media tenían menor probabilidad de su­
pervivencia. Este tipo de selección prácticamente ha des­
aparecido en los países ricos, debido al cuidado perinatal
de bebés nacidos con menor peso y a la práctica de cesá­
reas en el caso de bebés que por su gran tamaño podrían
sufrir daños durante el parto. Sin embargo, es probable
que un fenómeno similar siga ocurriendo en algunas so­
ciedades humanas actuales en las que gran parte de la po­
blación -debido a la pobreza- tiene un acceso limitado a
los recursos tecnológicos de la medicina contemporánea.
Bacterias del género Wolbachia habitan dentro de las células
del tracto reproductor de diversos artrópodos y producen en
sus hospedadores distintos efectos, entre los que se incluyen
partenogénesis e incompatibilidad citoplasmática. Dos espe­
cies de avispas, Nasonia giraulti y N. longícornis, llevan estas
bacterias en sus células y, si se cruzan, nunca producen des­
cendencia. Sin embargo, si las avispas son tratadas con anti­
bióticos que eliminan a las bacterias, producen descendencia
viable y fértil.
a) ¿Se trata de especies verdaderas de avispas?
b) ¿Qué tipo de MAR es el observado?
Cuando una especie que ocupa muchos hábitats diferentes
puede presentar características ligeramente distintas en cada
uno de ellos. ¿Cómo se explican estas diferencias? ¿Son la ex­
presión de las variaciones fenotípicas resultantes de la plastici­
dad de un mismo genotipo o representan diferentes variantes
genéticas resultantes de la acción diferencial de la selección
natural en distintas condiciones locales?
Para responder este interrogante se llevó a cabo una serie de
experimentos con Potentilla glandulosa, una planta pariente
de la frutilla, que presenta diferentes fenotipos a lo largo de un
gradiente de altitud. Como esta planta se reproduce de modo
asexuado por medio de estolones, fue posible estudiar réplicas
genéticamente uniformes, es decir, clones. Ello permitió to­
mar muestras provenientes de distintas áreas y cultivarlas en
huertos experimentales, bajo condiciones controladas. En estos
experimentos se observó que cuando las plantas de las cuatro
áreas geográficas se cultivaron todas bajo idénticas condiciones,
muchas de las diferencias fenotípicas persistieron. Asimismo, se
observaron esas diferencias en la siguiente generación.
a) ¿Qué se puede concluir a partir de estos resultados?
b) ¿Es posible que este proceso pueda dar origen a dos espe­
cies nuevas? ¿Qué condiciones deberían darse para que
ello ocurra?
 c a p ít u l o
16
VIA C R O EVO LU C IÓ N : LA H IS T O R IA DE LA V ID A
A principios de la década de 1990, una estudiante de posgrado
estadounidense llamada Karen Lips estableció un área de inves­
tigación en las montañas de Talamanca, en el oeste de Panamá.
Ella estaba realizando su tesis y se proponía estudiar las ranas
autóctonas de la región, entre otras, la rana dorada (Atelopus
zetequis), considerada un emblema de la fauna panameña. Lips
permaneció en las montañas durante dos años en una primera
etapa, y después de una pausa de unos meses, volvió a visitar el
mismo lugar. En la segunda oportunidad, si bien en apariencia
nada había cambiado allí, le resultó muy difícil encontrar ranas
vivas. Sólo pudo hallar una media docena de ranas muertas, que
mandó a analizar por un patólogo veterinario. Sin embargo, los
estudios realizados no arrojaron resultados informativos, pues
este especialista no encontró signos de ninguna enfermedad
conocida. Luego de varios años, Lips realizó relevamientos en
otras regiones panameñas y registró situaciones similares en
todas ellas: la mortandad de ranas se iba extendiendo de for­
ma rápida. Otros casos como el de Talamanca se registraban en
bosques y ríos de otros países de Centro América y de regio­
nes tan distantes como Australia, incluso en especies criadas
en cautiverio.
¿Qué causaba la muerte de estos anfibios en ambientes que no
mostraban alteraciones importantes, incluso en algunos que habían
sido especialmente preservados?
Desde la década de 1980, la declinación de los anfibios es un
tema de debate entre los biólogos. La primera alarma al respecto
»
ERRNVPHGLFRVRUJ
Hay grandeza en esta concepción de ia vida...
Mientras este planeta ha ido girando según
la constante ley de la gravitación, se han desarrollado
y están evolucionando, a pa rtir de este comienzo
tan sencillo, una infinidad de formas cada vez
más bellas y maravillosas.
Charles Darwin
se planteó en Inglaterra en 1989, durante el Io Congreso Mun­
dial de Herpetología. En un comienzo se discutía si se trataba
de un hecho azaroso, si las fluctuaciones aleatorias de las pobla-
cionales podrían explicarlo o si el fenómeno respondía a algún
patrón de cambio ambiental que pudiera considerarse de origen
antrópico. Hacia fines de la década de 1990, la mayoría de los
especialistas coincidía en que la creciente presión debida a la
destrucción de hábitats podría ser la causante de la declinación
de los anfibios. No obstante, esto no explicaba de manera sufi­
ciente los casos de muertes masivas en zonas poco modificadas
por la actividad humana y, además, muy distantes unas de otras.
En el año 1998, un equipo de científicos australianos realizó
una investigación sobre un gran número de anfibios enfermos
y muertos encontrados en Australia y en Panamá. Identificaron
que una enfermedad producida por un hongo quitridio, llamada
quitridiomicosis, provocaba la muerte de individuos en diversas
especies de anfibios.
Los hongos quitridios se conocen desde hace tiempo, se encuen­
tran en todo el mundo y en todos los medios. Son muy sensibles a la
contaminación, por lo que, por lo general, suelen estar presentes en
zonas bien conservadas. Los grupos de hongos quitridios conoci­
dos hasta el momento de la investigación eran parásitos de plan­
tas, algas, protistas e invertebrados. De modo notable, el quitri­
dio hallado en anfibios es una nueva especie antes desconocida
y que, además, es la única capaz de parasitar a vertebrados. Se la
denominó Batrachochytrium dendrobatidis.
£
 Los estudios realizados mostraron, además, que no existen la declinación de los anfibios, constituye una patología que se
diferencias significativas entre los quitridios que afectan a los establece y se propaga como resultado de las alteraciones am­
anfibios de Australia y a los de Panamá. Esto sugiere que la bientales provocadas por la actividad humana.
epidemia que afecta a los animales de ambos continentes fue Algunos biólogos proponen que la introducción ilegal de es­
producida por el mismo hongo. Si bien los hongos quitridios pecies foráneas es causante de la rápida dispersión de la enfer­
generan esporas microscópicas que se dispersan con facilidad medad en todo el mundo; otros sugieren que se trataría de un
en el agua de los ríos y otros cuerpos de agua en donde habitan hongo de amplia distribución al cual se tornaron susceptibles
las especies infectadas, esto podría explicar la rápida dispersión los anfibios inmunodeprimidos debido a cambios ambientales
de la enfermedad en regiones medianamente cercanas, pero no tales como la contaminación, la devastación de los hábitats y/0
la expansión del hongo entre zonas tan distantes entre sí como la introducción de predadores.
Australia y Centroamérica. ¿Cómo se explica semejante disper­ ¿Hay antecedentes en la historia de la Tierra de extinciones
sión en tan pocos años? tan pronunciadas en períodos tan cortos? ¿Qué relación se
En la actualidad proliferan los informes acerca de la muerte puede establecer entre las extinciones que se verifican en la ac­
de anfibios por quitridiomicosis en todo el mundo. Tal disper­ tualidad y la presencia de los humanos en la Tierra? ¿Qué con­
sión en pocas décadas parece indicar que se trata de una en­ secuencias podría tener la extinción de numerosos grupos de
fermedad emergente que, si bien se presenta como el vector de anfibios para otros grupos de organismos?

Como vimos, en el marco de la teoría sintética de la evolución De esta pregunta derivan otros interrogantes, tales como: ¿pueden
gran parte de la teoría de Darwin fue formulada en términos de la los procesos microevolutivos -la selección natural, la migración o
evolución de las poblaciones. Este nivel de análisis del proceso evo­ la deriva genética—dar cuenta de los patrones de cambio que se
lutivo se denomina microevolución. En contraste, la evolución de las observan en el registro fósil? En otras palabras, cabe preguntarnos
especies y de los taxones de rango supraespecífico constituyen un si los procesos tan bien documentados por los genetistas de pobla­
campo de estudio de la biología evolutiva denominado macroevo- ciones son suficientes para interpretar episodios macroevolutivos
lución. El puente que atraviesa la discontinuidad que parece existir como, por ejemplo, la colonización del ambiente terrestre por las
entre estos dos niveles de la evolución es el proceso de formación plantas y los vertebrados, la diversificación y la extinción de los
de nuevas especies, tema que hemos tratado en el capítulo anterior. dinosaurios, o la evolución del linaje de los homínidos ( g. I).
Debido a que las especies están integradas por individuos inter­ Cuando se desea estudiar los patrones evolutivos que se manifies­
fértiles, que a su vez pueden formar parte de diferentes poblacio­ tan en largos intervalos de tiempo en la historia de la vida, es en
nes, cabe preguntarse si las propiedades evolutivas de las especies el cuerpo teórico de la macroevolución en donde debemos buscar
y de los taxones superiores coinciden con las de las poblaciones. las respuestas.
Comenzaremos por explicar algunos de los patrones evolutivos
que se observan en el nivel macroevolutivo. Luego analizaremos
cómo se explica en la actualidad el surgimiento de las novedades
evolutivas y cuáles fueron las principales transiciones a lo largo de
la historia de la vida.

LA EVOLUCIÓN AGRAN ESCALA: PROCESOS Y PATRONES«j

MACROEVOLUTIVOS fj§
Algunos biólogos evolutivos sostienen que, de acuerdo con a
teoría sintética de la evolución, la macroevolución puede expücatse
como el resultado de la acción continua de los procesos que
túan en el seno de las poblaciones. Desde este punto de vista,
cambio gradual y constante resultante de la acción de la seleccio”!
natural -que cumple un rol esencial- explicaría tanto la divergen» |
de las poblaciones como el origen de nuevas especies e incluso
los taxones de rango superior.
Las e x tre m id a d e s d e lo s te tr á p o d o s e v o lu c io n a ro n
Sin embargo, no todos los autores están de acuerdo con esta inter
a p a r tir d e las a le ta s d e lo s p e c e s p re cu rso re s . Los p rim e ro s te tr á p o d o s q u e v iv ie ro n e n
tie rra fir m e n e c e s ita b a n re g re sa r al a g u a p ara re p ro d u c irs e . La s e p a ra c ió n d e fin itiv a d e l
pretación. Algunos sugieren que los procesos que producen el ca 9
a g u a lle g ó a p rin c ip io s d e l p e río d o C a rb o n ífe ro ( is. a n lio i i ). Éste es u n o d e los bio de las frecuencias génicas en las poblaciones no son sufic¡ent 1
p ro c e s o s q u e se e s tu d ia n e n el n iv e l m a c ro e v o lu tlv o . para comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Divel|M

I
ERRNVPHGLFRVRUJ

vestigadores, entre ellos los paleontólogos estadounidenses Niles
Eldredge, del Museo Estadounidense de Historia Natural, y Stephen
G o u ld , de la Universidad de Harvard ( ), propusieron
p la evolución puede ocurrir en diferentes niveles y que en cada
uno de ellos ocurren procesos diferentes. Quienes apoyan esta hi-
p ó te s is
sostienen que, según el nivel jerárquico que se analice, pue­
den reconocerse distintas unidades evolutivas: genes, organismos,
oblaciones, especies. Este tipo de aproximación al estudio de la
evolución implica la necesidad de caracterizar los procesos especí­
ficos característicos de cada nivel, así como analizar las consecuen­
cias evolutivas de las interacciones que estarían ocurriendo entre
diferentes niveles.
Fig. 16- P H E N J . G O U L D ( 1 9 4 1 - 2 0 0 2 ) . Fue u n o d e lo s b ió lo g o s e v o lu tiv o s m á s
destacados d e l s ig lo xx. Su m ira d a c rític a y cre a tiv a c o n tr ib u y ó a a m p lia r lo s h o riz o n te s
de la teoría e v o lu tiv a a tra v é s d e n u m e ro s o s a p o rte s : el m o d e lo d e lo s e q u ilib r io s d is­
continuos, ¡a crític a al p ro g ra m a a d a p ta c lo n is ta , el r e c o n o c im ie n to d e d ife re n te s n iv e ­
les je rá rq uico s e n la e v o lu c ió n , e n tre o tro s. Fue e s p e c ia lm e n te re le v a n te su c o n s ta n te
co n tribu ció n a la d iv u lg a c ió n d e las ¡deas e v o lu c io n is ta s a tra v é s d e e x c e le n te s lib ro s y
artículos, q u e son t a n a m e n o s c o m o p ro fu n d o s y rig u ro s o s .
Por ejemplo, así como en las poblaciones opera la selección natu­
ral a través del éxito reproductivo diferencial de los individuos, en
el nivel macroevolutivo podría operar un proceso análogo, al que se
ha denominado selección de especies, cuyas unidades de selección
son las especies. Así como la variabilidad en ciertos caracteres defi­
ne el éxito diferencial de los organismos en las poblaciones, ciertas
características propias de cada especie, como los patrones de dis­
tribución espacial, la estructura de las poblaciones (tamaño, pro­
porción de sexos, composición de edades), las tasas de mutación o
la composición del reservorio génico en un contexto ambiental de­
terminado, producirían diferencias en las tasas de especiación y/o
de extinción, que dan por resultado distintos patrones de cambio
dentro de un linaje en el largo plazo. Muchos patrones de diversi­
ficación observados en el nivel macroevolutivo podrían ser conse­
cuencia de este tipo de mecanismo ( ).
¿Qué evidencias sustentan los diferentes enfoques? Si bien se
Pueden hacer inferencias sobre el curso de la macroevolución a
Partir de la observación de las especies actuales, las evidencias más
S1gnificativas del cambio evolutivo en este nivel provienen del regis­
tro fósil. Si la evolución fuera únicamente el resultado de la acción
de los procesos microevolutivos, el registro fósil debería mostrar un
ERRNVPHGLFRVRUJ
| MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 295
(a) Especiación diferencial (b ) Extinción y persistencia
M orfología M orfología
(grado de diferencia con respecto a la form a ancestral)
B -H Jag . F ig . 1 6 - 3 . D O S P A T R O N E S M A C R O E V O L U T IV O S
E P Ü gJP 'E C IE S . Esta re p re s e n ta c ió n es u n á rb o l
C - ' 1 °* filo g e n è tic o e n e l c u a l las ram a s re p re s e n ta n lo s d is tin to s lin a je s q u e s u rg e n
o se e x tin g u e n a lo la rg o d e l tie m p o . C ada p u n to d e ra m ific a c ió n c o n tie n e a
u n a n c e s tro h ip o té tic o e In d ic a u n e v e n to d e s e p a ra c ió n d e d o s lin a je s e v o lu tiv o s . El e je
tie m p o , e n e s te caso, se re p re s e n ta d e fo rm a v e rtic a l. ( ) El lin a je q u e d a lu g a r a las ram a s
a la d e re c h a d e la fo rm a o rig in a l p re s e n ta m a y o re s tasas d e e s p e c ia c ió n q u e el lin a je d e la
ra m a Iz q u ie rd a , d e m a n e ra a n á lo g a a lo s In d iv id u o s q u e e n u n a p o b la c ió n p re s e n ta n u n a
tasa re p ro d u c tiv a m á s alta . ( i Las e sp e c ie s d e l lin a je q u e se e n c u e n tra a la d e re c h a d e la
fo rm a o rig in a l p re s e n ta n m a y o re s tie m p o s d e p e rsis te n c ia (m e n o re s tasas d e e x tin c ió n )
q u e lo s d e la ra m a iz q u ie rd a , d e m a n e ra a n á lo g a a las d ife re n te s tasas d e s u p e rv iv e n c ia
q u e p u e d e n p re s e n ta r lo s o rg a n is m o s e n u n a p o b la c ió n .
patrón de cambio gradual y continuo dentro de los linajes. En efec­
to, los paleobiólogos han encontrado en algunos linajes evidencias
de transformación gradual, es decir, pequeños cambios en las ca­
racterísticas de las especies a lo largo del tiempo. Sin embargo, este
patrón no es evidente en el registro fósil de muchos otros grupos
de organismos. En diversos linajes se observa que la historia está
caracterizada por eventos de diversificación que, por lo general, su­
ceden a episodios de extinción masiva, en los que no sólo desapare­
cieron algunas especies, sino grupos enteros de rango superior al de
especie, tales como géneros o incluso familias completas.
A continuación, analizaremos con mayor profundidad algunos
de los principales patrones que se observan en el nivel macroevo­
lutivo.
Evolución convergente
<
Cuando organismos de orígenes evolutivos lejanos, que habitan
ambientes semejantes de distintos lugares del planeta, adquieren
características adaptativas similares, ocurre un proceso de e v o l u ­
c i ó n c o n v e r g e n t e . Esto se debe a que han estado sujetos a presio­
nes selectivas semejantes a través de sus respectivas historias evolu­
tivas, que son independientes.
Por ejemplo, las ballenas son semejantes en su forma hidrodiná­
mica y en otros aspectos de su anatomía externa a ciertos peces
cartilaginosos -com o los tiburones- y a diversas especies de peces
óseos grandes. Sin embargo, las ballenas son mamíferos y, a diferen­
cia de los peces, sus aletas poseen estructuras anatómicas remanen­
tes de una mano de tetrápodo ( ).
Por su parte, dos familias de plantas que crecieron en los desier­
tos de diferentes partes del mundo originaron los cactus y las eu-
forbias. Ambas familias tienen tallos carnosos grandes -con tejidos
capaces de acumular reservas de agua- y espinas protectoras. Sin
embargo, sus flores, diferentes por completo, revelan que sus oríge­
nes evolutivos son lejanos ( ).
 296 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
Ic tio s a u rio
F ig . 1 6 -4 . E V O LU C IÓ N C O N VER G EN TE. Los peces (salm ón) y los m am íferos acuáticos
(c o m o la ballena), q u e nadan a gran ve lo cidad, tie n e n un aspecto sim ilar a pesar de per­
te n e ce r a linajes e v o lu tiva m e n te diferentes. Por distintas rutas evolutivas, han a d q u irid o
ad aptacion es sim ilares c o m o resultado de estar so m e tido s a presiones selectivas e q u i­
valentes. Sin em ba rgo , las aletas de los ¡ctlosaurlos, en la ac tu a lid a d extintos, y la de las
ballenas, a diferencia d e las d e los peces, o c u lta n estructuras, an atóm icas ho m o lo gas,
rem anentes d e una m a n o d e tetrá p o d o .
F ig. 1 6 -5 . P LA N T A S D EL DESIERTO. M ie m b ro s de las fam ilias de la eu fo rb ia (a) y el cactus (b), q u e han estado separadas p o r m ilen io s de historia evolutiva. Los cactus evolucionaron
en los de siertos de l N uevo M u n d o y las euforblas en las reglones desérticas de Asia y África. Los m ie m b ro s d e am bas fam ilias, q u e representan un caso de ev o lución co nvergente, tienen
tallo s carnosos ad aptado s al a lm a ce n a m ie n to de agua, espinas p rotectoras y hojas n o ta b le m e n te reducidas.
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
Evolución divergente H
Como vimos al analizar el proceso de la especiación, la evolu^J
divergente ocurre cuando una población o un fragmento de Ut)J
población se aísla del resto de la especie y, debido a presiones Se
lectivas particulares y a factores azarosos, sigue un curso evolm¡Vo
diferente. Así como en el nivel microevolutivo la selección natural
puede conducir a la evolución divergente de dos poblaciones y pro I
ducir, por ejemplo, la diferenciación de ecotipos adaptados a sus
ambientes locales (
en la transición de los niveles microevolutivo y macroevolutivo está
evolución divergente puede conducir a especiación.
Un ejemplo de ello es el caso del oso polar. Hace alrededor de
1,5 millones de años, Ursus arctos, el oso pardo, se dispersó porl
todo el Hemisferio Norte, desde los bosques caducifolios a través ¡fe
los bosques de coniferas hasta la tundra. Como muchas especies de
gran dispersión, el oso pardo presenta varios ecotipos locales. Una
población de Ursus arctos se separó del grupo principal y derivó en
otro grupo de organismos aislados reproductivamente, es decir, en
una nueva especie. Como consecuencia de la especiación y de las
nuevas presiones selectivas existentes en el ambiente, se acumu­
laron diferencias respecto de su ancestro. Esta nueva especie es el
conocido Ursus maritimus (fig. 16-6), osos de pelaje blanco que
habitan en la región ártica.
El cambio continuo y gradual: anagénesis i
En algunos casos, el patrón que evidencia el registro fósil mani­
fiesta una transformación continua a lo largo del tiempo geológico,
Muchos investigadores han indicado que este patrón puede expli­
carse como la resultante de la lenta acumulación de mutaciones
por selección natural que conduce a un cambio gradual dentro de
las poblaciones. Cuando el cambio gradual opera de manera cons­
tante durante largos períodos, produce un patrón en el nivel ma­
croevolutivo, que se denomina cambio filático o anagénesis. Bajo
 CAPÍTUL016 | MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 297

P A R D O Y P O L A R . Los osos p a rd o s (a ), a u n q u e so n m ie m b ro s d e l o rd e n d e lo s c a rn ív o ro s y e s tá n m u y re la c io n a d o s c o n los p erro s, so n p rin c ip a lm e n te h e rb ív o ro s

y e o m p le m e n ta n su d ie ta s ó lo e n o c a s io n e s c o n p e c e s y a n im a le s d e presa. P or su p a rte , el o s o p o la r (b ) es casi p o r c o m p le to c a rn ív o ro y su d ie ta básica está c o n s titu id a p o r fo ca s.
Además, el o so p o la r d ifie re fís ic a m e n te d e lo s o tro s o so s e n v a rio s a s p e c to s , c o m o su c o lo r b la n c o , sus d ie n te s c a ra c te rís tic o s d e l tip o c a rn ív o ro , su ca b e z a y h o m b ro s h id ro d in á m ic o s
ylas cerdas ríg id a s q u e c u b re n las p la n ta s d e sus p ies, q u e fa v o re c e n el a is la m ie n to té r m ic o y la c a p a c id a d d e tr a c c ió n s o b re el h ie lo re s ba lo so .

la presión de la selección direccional, una especie va acumulando de transformación filática, se pueden definir diversos “segmentos”
cambios de forma gradual y constante hasta que, finalmente, es tan que representan sucesivas especies, las cuales se van reemplazan­
diferente de sus predecesoras que puede considerarse una nueva do unas a otras a medida que se acumulan cambios. En términos
especie ( ¡6-7). En este caso, los cambios microevolutivos son paleontológicos, estas especies se denominan cronoespecies. En el
los responsables del patrón macroevolutivo resultante. Así, den­ concepto darwiniano clásico de la evolución, la acumulación lenta
tro de una misma rama del árbol evolutivo, que sigue este patrón y gradual de los cambios es un aspecto central. De acuerdo con este
marco de interpretación, la especiación es una consecuencia de la
lenta diferenciación que ocurre entre las poblaciones, de modo que
el cambio filático es el resultado a gran escala de estos aconteci­
mientos microevolutivos.

El cambio discontinuo: cladogénesis

Como vimos en el capítulo anterior, en algunos casos, el origen
de nuevas especies puede explicarse por la lenta acumulación de
diferencias genéticas entre poblaciones que enfrentan distintas con­
diciones ambientales, lo que las lleva a incorporar diferentes adap­
taciones. En algún momento del proceso de divergencia, y como
resultado de la acumulación de diferencias, las poblaciones pueden
quedar aisladas reproductivamente, de manera que aun en el caso
de que el confacto entre ellas se restableciera, no podrían reprodu­
cirse. Este proceso de divergencia que puede conducir al origen de
nuevas especies puede observarse en el registro fósil y se representa
como el origen de nuevas ramas en el árbol del linaje. Este patrón
de diversificación se denomina cladogénesis. Las especies forma­
das por cladogénesis son los descendientes contemporáneos de un
antecesor común que se diversificó y originó distintas especies. Sin
embargo, existen grupos en los cuales el patrón de cambio no pare­
ce ser compatible con la lentitud y la gradualidad del cambio filático;
es el caso de los pinzones de Galápagos, en el que el origen de las
trece especies que pueblan las islas parece haberse establecido de
forma súbita ( f i g . 1 6 - 8 ) .
De modo general, los paleobiólogos se han inclinado a dar mayor
[ja-16-7. DISTINTAS ETAPAS EN LA TRANSFORMACIÓN EVOLUTIVA DEL LINAJE importancia al rol de la cladogénesis que al cambio filético en el
UE LOS CETÁCEOS. Esta se c u e n c ia es u n a re c o n s tru c c ió n b as a d a e n la a n a to m ía d e l
proceso evolutivo. Por ejemplo, Ernst Mayr, ornitólogo y biólogo
« 'M e t o . El g ru p o a n c e s tra l q u e s u rg ió a fin e s d e l C re tá c ic o e s Mesonychus, u n m ie m b r o
; e a fam ilia d e m a m ífe ro s o m n ív o ro s Mesonychidae. A e sta fa m ilia p e rte n e c ía n ta m b ié n evolutivo, uno de los creadores de la teoría sintética de la evolución
os antecesores d e los u n g u la d o s a ctu a les . Los fó sile s d e riv a d o s d e e s te a n c e s tro re v e la n (véase Después deDarwin, en cap. 13), sostiene que la formación de
s tra n sfo rm a c io n e s q u e e x p e r im e n tó e ste lin a je e n el c u rs o d e su a d a p ta c ió n al a m ­ especies nuevas por la escisión de poblaciones pequeñas a partir de
a n t e m a rin o .
un tronco ancestral (p. ej., por un evento fundador que conduzca a

ERRNVPHGLFRVRUJ
 298 CCIÓNIV ! EVOLUCIÓN

Pinzón grande terrestre

(G eo sp iza m agnirostris)

m Pinzón terrestre
(G e o sp iza fortis)

Pinzón pequeño terrestre

Comedores (G e o sp iza fuliginosa)
de semillas
a Pinzón terrestre de pico afilado
(G e o sp iza difficilis)

a Pinzón de los cactus grande

(G e o sp iza conirostris)

t a Pinzón de los cactus

(G e o sp iza scandens)

Comedores Æ Pinzón vegetariano

de brotes ■ (P iatyspiza crassirostrís)

• Pequeño pinzón arborícoia

m
Volatinero
'm
(C a m a rh yn ch u s p a rvu lu s)

Gran pinzón arborícoia

(C a m a rh yn ch u s p sittacula)
&

¿Ir
(V olatinia ja c a riñ a )
• Pinzón arbóreo mediano
(C a m a rh yn ch u s p auper)

a Pinzón de los manglares

(C actospiza heliobates)
Comedores
de insectos • Pinzón artesano
(C actospiza palida)

• Pinzón "curruca"
(C e rth id e a olivácea)

IE LAS ISLAS GALÁPAGOS, UN EJEMPLO DE CLADOGÉNESIS. Las d ive rs a s e sp e c ie s d e p in z o n e s d e estas Islas v o lc á n ic a s p re s e n ta n especlallzaclones,
d e m o d o p rin c ip a l e n la fo rm a d e l p ico , q u e se v in c u la n c o n d ife re n te s h á b ito s d e a lim e n ta c ió n .

un proceso de especiación peripátrica, como vimos en el capítulo 15. Radiación adaptativa: una diversificación repentina i
(véase Especiación por divergencia, en cap. 15), sería uno de los prin­ En algunos casos, el registro fósil da cuenta de una diversificación
cipales modos por el que se originan nuevas especies. En poblacio­ repentina -en la escala del tiempo geológico- de muchas especies
nes pequeñas, las combinaciones genéticas más favorables podrían que se originan de modo simultáneo, en un corto tiempo a partir
aumentar con rapidez en número y frecuencia, sin ser "diluidas” por de un antecesor común. A esta especiación explosiva se la llama
el flujo de genes. Si éste fuera el patrón de cambio predominante, la radiación actaptativa. En muchos casos, este tipo de proceso evo­
evolución no ocurriría de manera continua y gradual, sino que habría lutivo está asociado con el éxito de un grupo que posee una nueva
episodios o “pulsos” asociados con la especiación en los que el cam­ "característica clave” la cual posibilita la invasión exitosa de una
bio es más intenso. Estos pulsos darían cuenta de los incrementos sú­ nueva zona adaptativa. Así, el nuevo atributo del grupo abre una
bitos de la diversidad observados en ciertos momentos de la historia nueva frontera biológica que posibilita la colonización de un hábitat
de la vida, representados en puntos definidos del registro fósil.S
i tan vasto como la tierra o el aire. El paleontólogo estadounidense
George G. Simpson (1902-1984), otro de los fundadores de la teoría
sintética, señaló que la radiación adaptativa es el patrón principal
Si bien hasta hace poco tiempo muchos evolucionistas pensa­ de la macroevolución.
ban que la diferencia entre estos dos tipos de cambio -cambio El registro fósil contiene muchos casos que pueden interpretarse
gradual y discontinuo- era sólo una cuestión de las diferentes como radiaciones adaptativas. Por ejemplo, hace unos 300 milloneS
escalas temporales de los procesos macroevolutivo y microevo- de años, los reptiles se independizaron del agua por la aparición del
lutivo, en la actualidad muchos especialistas consideran que son huevo amniota -u n huevo que tiene su propia reserva de agua ]>
dos modalidades de cambio diferentes, que coexisten en el nivel por lo tanto, puede sobrevivir en la tierra-. Este rasgo fue la cla^S
macroevolutivo. Estos dos modelos no deben ser vistos como al­ que explica su exitosa y rápida diversificación durante el proceso dej
ternativas excluyentes, sino como interpretaciones complemen­ colonización de los ambientes terrestres. Una explosión evolutrv
tarias que reflejan la complejidad y la pluralidad de los proce­ semejante, y todavía más rápida, dio origen más tarde a la diversi--
sos que operan en este nivel de la evolución. ficación de las aves, cuya característica clave, el vuelo, les abrió ^
frontera hacia el ambiente aéreo. Otro ejemplo notable de radiación

ERRNVPHGLFRVRUJ
 16 I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 299

adaptativa es el que representa la diversificación de los mamíferos

). La radiación adaptativa puede considerarse como la
combinación de una cladogénesis intensa sumada al cambio filático.
P lacentados
Se termina un linaje: la extinción
Cuando se analiza la historia de la diversidad biológica, se puede
apreciar que sólo una pequeña fracción de las especies que han vi­
vido alguna vez está presente en la actualidad. Las especies actuales
M arsup iales representan menos del 0,1 % de la biodiversidad global, es decir, del
conjunto de las especies que han existido a lo largo de la historia de

: wty la vida en la Tierra. La extinción es un fenómeno tan frecuente y está

tan bien documentado en el registro fósil que los científicos pueden
afirmar que constituye el destino inexorable de toda especie.
En un estudio que requirió años de exhaustiva recopilación de infor­
mación, los paleontólogos estadounidenses J. John Sepkoski (h.) (1948-
1999) y David M. Raup, de la Universidad de Chicago, Estados Unidos,
Lobo de Tasmania
(Thylacinus cynocephalus) reunieron todos los datos disponibles acerca de la extinción de especies
de organismos marinos durante los últimos 600 millones de años. Los
análisis estadísticos de estos datos mostraron que existe una tasa de ex­
tinción constante que representa la denominada extinción defondo, cuya
magnitud es de alrededor de 180 a 300 especies extinguidas cada millón
Ocelote Gato marsupial de años. Asimismo, observaron que en el curso de los últimos 250 millo­
(Felis pardalis) (D a syu ru s m aculatus) nes de años este ritmo de extinción parece haberse interrumpido por pe­
ríodos geológicamente breves, en los que la tasa de extinción se intensi­
fica de manera drástica y afecta a un buen número de grupos taxonómi­
cos. Estos períodos, en los que se produce una apreciable disminución de
la diversidad, se conocen como extinciones masivas. Algunos autores
Ardilla deslizadora sugieren que las extinciones masivas han ocurrido con cierta periodici­
Ardilla voladora (P etaurus breviceps) dad, en ciclos que estiman en alrededor de 26 millones de años. Algunas
(G laucom ys volans) extinciones masivas implicaron sólo una duplicación o triplicación de
la tasa de extinción de fondo, mientras que en otras el resultado fue la
eliminación de una cantidad enorme de especies, que llegó a provocar
la desaparición completa de grupos taxonómicos importantes.
Marmota Wombat La mayor extinción masiva ocurrió hacia el final del período Pér­
(M arm ota m onax) (V om batus urslnus) mico y principios del Triásico, hace 248 millones de años (
), cuando se extinguieron entre el 80% y el 85% de las especies
que vivían entonces. Este hecho afectó de forma dramática a ciertos
grupos, como las especies marinas de aguas poco profundas, de las
cuales desapareció el 96% ( ).
Hormiguero marsupial
Oso hormiguero grande (M yrm e co b iu s fasciatus)
(M yrm ecophaga tridactyla)

ÏJ
Topo Topo marsupial
(S capanus orarius) (N o to rycte s typhlops)
....

Ratón doméstico
(M us m usculus)
Ratón marsupial
(A n te ch in u s stuarti)

l=ig. 16-9. MARSUPIALES Y PLACENTARIOS, DOS RAMAS DE M AM IFE-

(300® A m b o s g ru p o s se d is tin ­
g u e n , e n p rim e r lu g a r, p o r el g ra d o d e d e s a rro llo c o n q u e p a re n a sus crías,
jip e n las ra d ia c io n e s a d a p ta tiv a s q u e e x p e rim e n ta ro n lo s m a rs u p ia le s e n A u s tra lia y
los placen ta rios e n el re s to d e los c o n tin e n te s fu e ro n a c o n te c im ie n to s In d e p e n d ie n te s
*]Ue p a rtie ro n d e d ife re n te s e sp e c ie s a n c e s tra le s, e n a m b o s g ru p o s se p u e d e n re c o n o c e r
A sc e n d ie n te s c o n s o rp re n d e n te s e m e ja n za . C o m o se o b s e rv a e n lo s e je m p lo s Ilu stra -
A s , existen a d a p ta c io n e s sim ila re s e n m a rs u p ia le s y p la c e n ta rio s q u e v iv e n e n h á b ita ts
Parecidos y c o m p a r te n el m is m o tip o d e h á b ito s . S in e m b a rg o , c u a n d o se a n a liz a n las
“ Clones d e p a re n te s c o c o n c o n s id e ra c ió n d e u n b u e n n ú m e r o d e c a ra c te rístic a s, t o ­
es los m a rs u p ia le s e s tá n m á s p ró x im o s e n tre sí q u e c u a lq u ie ra d e e llo s c o n re s p e c to a
cualquier o tro p la c e n ta rio , y vice ve rsa .
F ig . 1 6 5 D E L A D IV E R S ID A D . El g rá -
S B W n ü g i fic o re p re s e n ta los c a m b io s e n la d iv e rs id a d q u e m u e s tra el re g is tro fó s il d e
los a n im a le s m a rin o s , d u r a n te lo s 6 0 0 m illo n e s d e a ñ o s tra n s c u rrid o s d e s d e
fin a le s d e l P re c á m b ric o hasta la a c tu a lid a d . A p a rtir d e m e d ia d o s d e l p e río d o C á m b ri­
co , la d iv e rs id a d se In c re m e n tó d e fo rm a rá p id a . SI b ie n el n ú m e ro d e fa m ilia s s ig u e e n
a u m e n to d u r a n te to d o el p e río d o , se d e s ta c a n c in c o e p is o d io s d e n o ta b le d e c re m e n to ,
c o rre s p o n d ie n te s a c in c o e x tin c io n e s m asivas. La m á s d rá stica es la o c u rrid a e n el lím ite
d e fin a le s d e l P é rm ic o y c o m ie n z o s d e l Triásico.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 300 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN

CUADRO 16-1. P rincipales acontecimientos en la historia de la vida .

Era Período Características
PRECAMBRICA
m .a. Origen de la vida. Diversificación de procariontes. Origen de células
4500-543 eucariontes. Origen de la multicelularidad. Hacia el final de la era, primeros Jd
fósiles conocidos de animales (Fauna de Ediacara).

PALEOZOICA
C ám brico Invertebrados marinos con concha. Primeros vertebrados. Diversificaciói
543-500 de las algas.

O rdovícico Diversificación de los equinodermos. Primeros vertebrados sin mandíbulas

500-439 (agnatos). Primeros hongos. Las plantas comienzan a colonizar la tierra.
Extinción en masa al final del período.

S ilú rico Expansión de los arrecifes coralinos. Invasión de la tierra por los artrópodos,
439-409 Diversificación de los agnatos. Origen de peces con mandíbulas. Origen de¿
los grupos modernos de algas y hongos.
Origen de las plantas con vasos conductores.

D evónico Diversificación de los peces y de los trilobites. Origen de los amonites y los
409-354 anfibios. Origen de los grupos modernos de plantas (heléchos, plantas con
semilla). Extinción en masa al final del período.

C arb o n ífero Diversificación de los anfibios. Primeros reptiles. Variedad de insectos.

354-290 Grandes bosques de heléchos, gimnospermas y colas de caballo.

P érm ico Proliferación de peces, insectos y reptiles. Los anfibios declinan. Coniferas,
290-251 cicadáceas y ginkgos. Gran extinción masiva, especialmente de formas
marinas, hacia el final del período.
MESOZOICA
Triásico Nueva diversificación de reptiles. Primeros dinosaurios. Aparición de los
251-206 mamíferos primitivos. Extinción en masa al final del período.

Ju rásico Apogeo de los dinosaurios, reptiles voladores, pequeños mamíferos.

206-144 Aparición de las aves.
________________________________________________________________ Sí
C retácico Continúa la radiación de los dinosaurios. Se incrementa la diversidad de
144-65 aves, mamíferos. Abundan los marsupiales, insectívoros y plantas con flor.
Extinción de dinosaurios al final del período.

CENOZOICA
Terciario Primeros primates (prosimios) y carnívoros primitivos. Tipos modernos y gigantes de
65-1,8 aves. Aparecen primates de tipo simio. Origen de muchas familias modernas de plantas
con flores.
Primeros fósiles de homínidos. Hacia el final del período, aparición de H om o habilis.

C uatern ario Aparición y extinción de especies del género Hom o. Dispersión planetaria de
1,8-0 H om o sapiens. Extinción de muchas aves y mamíferos grandes.

Cualesquiera que hayan sido las causas de las extinciones masi­
vas, sus efectos sobre el curso siguiente de la historia evolutiva son
drásticos y claros. Los patrones de cambio en la diversidad que se
observan en el registro fósil sugieren que la extinción de grupos
enteros de organismos abrió nuevas oportunidades para los grupos
que sobrevivieron, más allá del éxito que hayan tenido sus adapta­
ciones particulares relacionadas con los problemas que enfrentaban
en el entorno ambiental previo a la extinción. En la medida en que
los sobrevivientes se diversificaron en el curso de la explotación
del nuevo espacio vital disponible, aparecieron nuevos conjuntos
de soluciones para los problemas comunes, basadas en los recursos
genéticos disponibles para los sobrevivientes (ensayo I (> l, Una
catástrofe planetaria).
En cada extinción masiva, el curso de la evolución fue alterado
de manera decisiva; algunas ramas del árbol evolutivo fueron elimi­
nadas para siempre, mientras que otras experimentaron nuevas)'
vastas diversificaciones.
EL MODELO DE LOS EQUILIBRIOS INTERMITENTES i
Un problema ampliamente discutido en el campo de la macroevolucK® j
es la interpretación de las discontinuidades que presenta el registro fósil,
cual documenta muchas etapas importantes en la historia de la evoluci^
aunque también presenta numerosos vacíos. Como lo notó Darwin en
capítulo ix de El origen de las especies, el registro geológico es "... una hm I

ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAYO 16-1
UNA CATÁSTROFE PLANETARIA
Si b ie n la e x tin c ió n q u e t e r m in ó c o n lo s d in o s a u rio s m e s o z o i­
cos n o fu e la m á s im p o r ta n te , sin d u d a h a s id o la m á s e s tu d ia d a ,
ta l v e z p o r q u e d e to d o s lo s o rg a n is m o s q u e se h a n e x tin g u id o ,
los d in o s a u rio s s o n , q u iz á , lo s m á s a tra c tiv o s y m is te rio s o s . D u ­
ra n te u n o s 1 5 0 m illo n e s d e a ñ o s e s to s re p tile s g ig a n te s y sus
p a rie n te s d o m in a r o n la tie rra , el a ire y las a g u a s - u n a h is to ria
e v o lu tiv a e x ito s a q u e se c a ra c te riz ó p o r u n a g ra n d iv e rs ific a c ió n
y un a a d a p ta c ió n e x q u is ita a a m b ie n te s m u y v a r ia d o s - . Pese
a e llo , h a c e a lr e d e d o r d e 6 5 m illo n e s d e a ñ o s , d e s a p a re c ie ro n .
J u n to c o n e llo s , m u c h a s o tra s e s p e c ie s d e a n im a le s te rre s tre s se
e x tin g u ie ro n , in c lu id o s v ir tu a lm e n t e to d o s a q u e llo s q u e p e s a ­
ba n m á s d e 2 5 k g . A s im is m o , se e x tin g u ió u n a g ra n p r o p o r c ió n
d e las e s p e c ie s d e p la n ta s d e re g io n e s te m p la d a s . D u ra n te ese
m is m o p e río d o , la v id a m a rin a s u frió u n g o lp e e n p a r tic u la r fu e r ­
te, ya q u e ca si to d a s las fo rm a s p la n c tó n ic a s d e lo s o c é a n o s se
e x tin g u ie ro n ju n t o c o n v a rio s d e lo s p r in c ip a le s g r u p o s d e in v e r ­
te b ra d o s m a rin o s . D e m o d o lla m a tiv o , las p la n ta s tro p ic a le s , lo s
a n im a le s te rre s tre s p e q u e ñ o s y lo s o rg a n is m o s d e a g u a d u lc e
fra n q u e a ro n el d e s a s tre g e n e ra l y p e r m a n e c ie r o n r e la tiv a m e n te
in ta c to s .
Los c ie n tífic o s se h a n p r e g u n ta d o a c e rc a d e e s te fe n ó m e n o y
han p r o p u e s to d iv e rs a s e x p lic a c io n e s . En 1 9 7 7 , e l g e ó lo g o e s ta ­
d o u n id e n s e W a lte r Á lv a r e z y su g r u p o re a liz a ro n u n h a lla z g o q u e
les p e r m itió p la n te a r u n a h ip ó te s is q u e e n la a c tu a lid a d g o z a d e
b a s ta n te a c e p ta c ió n . En lo s e s tra to s d e ro c a s s e d im e n ta rla s d e
G u b b io , Ita lia , q u e p o r su a n tig ü e d a d re p re s e n ta n la tr a n s ic ió n
de l p e río d o C re tá c ic o al T e rc ia rlo , d e te c ta r o n u n a c a p a d e a rc illa
co n n iv e le s in u s u a lm e n te a lto s d e ir id io , u n m e ta l re la tiv a m e n te
raro e n la c o rte z a te rre s tre , a u n q u e a b u n d a n te e n lo s m e te o r i­
to s. C o n p o s te r io r id a d ta m b ié n se h a lla ro n c a n tid a d e s a n o r m a l­
m e n te a lta s d e ir id io e n a rc illa s d e e s tra to s d e la m is m a é p o c a
en v a ria s re g io n e s d e l p la n e ta y e n m u e s tra s d e l fo n d o d e lo s
o c é a n o s A tlá n t ic o y P a cífico .
tona del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto va­
riable; de esta historia poseemos sólo el último volumen, que únicamente se
relaciona con dos o tres países. De ese volumen apenas se ha conservado un
capítulo breve y de cada una de sus páginas, dispersas aquí y allí, contadas
líneas''. Por supuesto, en los más de 120 años transcurridos desde la muerte
de Darwin se han descubierto muchos nuevos fósiles. Ya no nos encontra­
mos limitados al volumen más reciente y algunos de los volúmenes están
ahora mucho más completos.
Sin embargo, se han encontrado menos ejemplos de cambio gradual
que lo esperado. Hasta hace poco, esta discrepancia entre el modelo de
cambio filático lento y la escasa documentación en el registro fósil de los
estadios intermedios, que supone este tipo de cambio, se había atribuido a
la imperfección del propio registro.
En 1972, N. Eldredge y S. J. Gould aventuraron la hipótesis de que tal vez
el registro fósil no es, después de todo, imperfecto. Notaron que había muy
Pocas evidencias de cambio filético en el registro fósil de las especies que
estudiaban. De manera típica, una especie aparecía de modo brusco en
los estratos fosilíferos, duraba entre 5 y 10 millones de años y desaparecía,
en apariencia sin haber cambiado mucho. Otra especie relacionada, aun­
que notablemente distinta, ocupaba su lugar, persistía con poco cambio y
desaparecía de una manera por igual brusca. Supongamos, argumentaban
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 16 | MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 301
Los in v e s tig a d o re s p ro p u s ie r o n q u e la "a n o m a lía d e ¡ r id io " y las
e x tin c io n e s m a s iv a s d e l fin a l d e l p e r ío d o C re tá c ic o se d e b ía n al
Im p a c to d e u n a s te ro id e d e a lr e d e d o r d e 10 k m d e d iá m e tr o q u e
h a b ía c h o c a d o c o n tra la T ie rra e n la P e n ín s u la d e Y u c a tá n , M é x i­
co. El im p a c to y la e x p lo s ió n d e l a s te ro id e h a b ría n g e n e ra d o u n a
n u b e d e d e tr ito s q u e c ir c u ló a lr e d e d o r d e la T ie rra d u r a n te v a rio s
m e se s, lo c u a l h a b ría p r o d u c id o u n a o s c u rid a d c o n tin u a , c o n s e ­
c u e n te s c a m b io s c lim á tic o s y e l ce se d e la fo to s ín te s is . E sto, a su
v e z, h a b ría lle v a d o al c o la p s o las re s e rv a s d e a lim e n to s d e lo s o r ­
g a n is m o s h e te r ó tr o fo s , d e s d e las fo rm a s p la n c tó n ic a s h a s ta lo s
d in o s a u rio s . Así, se e s p e c u la q u e las re d e s tró fic a s se r o m p ie r o n
y m ile s d e e s p e c ie s se e x tin g u ie r o n "e n cascada". S in e m b a rg o ,
a q u e llo s o rg a n is m o s q u e p o r ra z o n e s p o r c o m p le to a le a to ria s
te n ía n c a ra c te rís tic a s fa v o ra b le s p a ra s o b re v iv ir y a u n p a ra p ro s ­
p e ra r e n las n u e v a s c o n d ic io n e s se c o n v ir tie r o n e n lo s e x ito s o s
p ro ta g o n is ta s d e u n n u e v o c a p ítu lo e n la h is to ria d e la v id a . E sto
es lo q u e c o m ú n m e n t e se c o n s id e ra c o m o "la s u e rte d e e s ta r e n
el lu g a r in d ic a d o , e n e l m o m e n to p re ciso ".
El a p o g e o d e lo s d in o s a u rio s . R e p re s e n ta c ió n d e u n a e sce n a d e l p e r ío d o Ju rá s ico .
Eldredge y Gould, que estos largos períodos sin cambio -a los que deno­
minaron estasis-, interrumpidos por cambios casi instantáneos en tér­
minos de tiempos geológicos asociados con el origen de nuevas especies,
no sean imperfecciones del registro, sino que sean el registro genuino, la
evidencia de lo que en realidad sucede. Si esto era cierto, había que explicar
los mecanismos que daban cuenta de estos patrones (fig 16 1 ).
¿De qué manera una especie nueva podría aparecer de forma tan
repentina? Ellos encontraron la respuesta en el modelo de especiación
peripátrica. Si nuevas especies se formaran principalmente en poblacio­
nes pequeñas en la periferia geográfica del área ocupada por la especie
original, si la especiación ocurriera rápidamente (por “rápidamente” los
paleobiólogos entienden períodos de miles de años y no de millones de
años, como requeriría el cambio filético) y si las nuevas especies luego
desplazaran por competencia a la especie antigua y ocuparan así su área
geográfica, el patrón fósil resultante sería precisamente el que se observa.
En palabras de Gould: “Así, el registrofósil es una representaciónfiel
de lo que predice la teoría evolutiva y no un lastimoso vestigio de lo
quefue alguna vez un generoso relato".
 302 IV I EVOLUCIÓN

(a ) Cambio filático gradual (b ) Equilibrios intermitentes en forma incorrecta como signos de que la teoría de Darwin t
“en problemas". En realidad, este debate indica que la biología ev
lutiva se encuentra viva y goza de buena salud, y que los científ¡c
están haciendo lo que se supone que deben hacer: formular ''Uevas
preguntas. Darwin seguramente hubiese estado encantado de pat
ticipar en esta estimulante controversia.

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO: NUEVAS CLAVES 1

PARA COMPRENDER LA MACR0EV0LUCIÓN 1
Uno de los mayores desafíos de la biología evolutiva actual eg
desentrañar la complejidad de los patrones y los procesos involu
erados en los cambios morfogenéticos que pueden dar lugar a im­
En el m o d e lo filá tic o , los portantes novedades evolutivas, en particular significativas p a r a la
c a m b io s a n a tó m ic o s y o tra s c a ra c te rístic a s d e l lin a je se p ro d u c e n d e fo r m a g ra d u a l y macroevolución. El ejemplo más significativo es el de un evento
c o n tin u a , d u r a n te la rg o s p e río d o s . ( i) En el m o d e lo d e lo s e q u ilib rio s In te rm ite n te s , los
clave en la historia de la vida: el origen de los animales. Durante la
c a m b io s se p ro d u c e n c o n ra p id e z e n p e río d o s c o rto s , s e g u id o s d e la rg o s p e río d o s e n los
q u e n o se a p re c ia n c a m b io s . Los o rg a n is m o s q u e ¡lu s tra n estas re p re s e n ta c io n e s d e los
llamada "explosión del Cámbrico” (
p o s ib le s m o d e lo s so n p e c e s c íc lid o s a fric a n o s d e i la g o V ic to ria . Este la g o , q u e tie n e m e ­ ), hace 530 millones de años, durante un breve lapso de
n o s d e u n m illó n d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d , p o s e e u n a s 2 0 0 e s p e c ie s d e c íc lid o s , d e m u c h o s tiempo geológico, que abarcó unos pocos millones de años, se ori­
ta m a ñ o s y fo rm a s , a d a p ta d o s a los d ive rs o s h á b ita ts y tip o s d e a lim e n ta c ió n d is p o n ib le s ginaron todos los patrones corporales de los animales, en particular
e n e l la g o . Este c o n ju n to d e e sp e c ie s h a b ría e v o lu c io n a d o a p a r tir d e u n a ú n ic a fo rm a
a n c e s tra l q u e e x is tió h a c e s ó lo 2 0 0 .0 0 0 años.
los de aquellos que poseen tres capas germinales (triploblásticos).
Desde ese episodio no han vuelto a surgir grandes "innovaciones"
de formas animales.
Un interesante enfoque para comprender este tipo de fenómenos se
encuentra en una disciplina consolidada en los últimos años y denomi­
Sobre la base de estas hipótesis, Eldredge y Gould propusieron lo nada Biología evolutiva del desarrollo, o Evo-Devo (del inglés, Evolution
que se conoció como m o d e l o d e lo s e q u i l i b r i o s i n t e r m i t e n t e s o and Development), que articula conocimientos de la biología evolutiva
d i s c o n t i n u o s . Este modelo se refiere al tiempo y al modo en que ope­ y de la biología del desarrollo. El desafío central de la biología del de­
ra la evolución a gran escala. sarrollo es explicar cómo se forma un organismo adulto a partir de la
Darwin, y luego los genetistas de poblaciones, habían subraya­ fecundación del huevo. Si este tipo de preguntas intentan responderse
do el carácter gradual del cambio evolutivo. Sin embargo, de modo asumiendo una visión evolutiva y comparada, es posible avanzar en el
indudable, había lugar para la idea de que algunas poblaciones po­ estudio de los mecanismos del desarrollo, generadores de los diversos
drían cambiar más rápido que otras, en particular en los períodos patrones corporales, mediante la identificación y la caracterización de
de estrés ambiental, como en el caso de la polilla moteada del abe­ los procesos presentes en la modulación de la expresión de ciertos ge­
dul ( se La polilla moteada del abedul, en cap. Ib). Sin embargo, nes, cuyos cambios podrían ser responsables de producir una buena
a medida que el modelo gradual se fue consolidando, también se fue parte de las transformaciones en la estructura y la función de los seres
volviendo más categórico y controversial y dio lugar a una discusión vivos a lo largo de la historia de la vida.
que aún se encuentra abierta. La biología del desarrollo surgió como disciplina a fines del siglo
Quienes proponen el modelo de los equilibrios intermitentes ar­ XIX con los trabajos de embriología comparada que realizaron los
gumentan no sólo que el cambio discontinuo es el principal modo de naturalistas germanos Ernst Haeckel (1834-1919) y Karl von Baer
cambio evolutivo (como afirmó Mayr hace más de 50 años), sino que (1792-1876). Luego de un largo intervalo en el que esta área quedó
los patrones observados obedecen a la interacción entre los mecanis­ relegada y olvidada en virtud del auge del reduccionismo genético
mos evolutivos que operan en distintos niveles jerárquicos (p. ej., la que caracterizó a la teoría sintética, S. J. Gould reavivó el interés de
selección natural opera tanto entre los individuos en las poblaciones la comunidad científica en este campo con la publicación de su obra
como entre las especies en el nivel macroevolutivo). Así, en cualquier Ontogenia y filogenia, en 1977. En ese libro destaca la importancia
momento de la historia evolutiva de un linaje, es posible encontrar de los cambios temporales en la sucesión de eventos del desarrollo
un número de especies relacionadas que coexisten, cada una de las de un animal, como motor de la evolución morfológica. Poco des­
cuales difiere del tipo ancestral en ciertas características. Por ejemplo, pués, en 1978, la biología del desarrollo generó grandes expectativas
a medida que evolucionó el linaje de los caballos, ciertas especies au­ cuando el genetista E. B. Lewis, a partir de estudios en la mosca de
mentaron de tamaño y otras continuaron siendo pequeñas. Algunas la fruta, puso en evidencia la existencia de un grupo de genes que,
cambiaron su hábito al pastoreo y otras siguieron siendo ramoneado- al actuar en conjunto y de forma coordinada durante el proceso uS
ras. Considerado de este modo, el resultado final de la evolución de desarrollo embrionario, mostraban ser responsables de dar a cada
los caballos es principalmente una expresión de la supervivencia dife­ zona del cuerpo su identidad particular a lo largo del eje anteropos­
rencial de las especies y no sólo del cambio filático que ocurrió dentro terior del animal (
de cada especie (ensayo 16-2, Equus: historia de un modelo). ). En etapas más recientes se constató que estos genes,«
El modelo de los equilibrios intermitentes, que en parte fue in­ los que se denominó g e n e s Hox, están presentes en todos los a111'
corporado a la teoría sintética, ha estimulado un vigoroso debate males triploblásticos de simetría bilateral, siempre asociados con Ia
entre los biólogos, una reconsideración de los mecanismos evolu­ determinación de ejes anteroposteriores durante el desarrollo. As1'
tivos según se los entiende en la actualidad y una reinterpretación mismo, se ha visto que distintas modificaciones en la función de los
de las evidencias. Estos ajustes, en algunos casos, fueron explicados genes Hox son relevantes en la generación de diversidad morfológ108'

ERRNVPHGLFRVRUJ
 I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 303

ENSAYO 16-2
EQUUS: HISTORIA DE UN MODELO

La evolución del linaje de los caballos está particularmente
bien documentada en el registro fósil, por lo que con frecuencia
se utiliza como un modelo clásico de macroevolución. A comien­
zos del período Terciario, poco después de la extinción de los
dinosaurios mesozoicos, el linaje de los caballos estaba repre­
sentado por H yra c o th e riu m . También conocido como Eohippus,
se trataba de un pequeño herbívoro (de 20 a 50 centímetros de
alzada), con tres dedos en sus patas traseras, cuatro en las de­
lanteras y almohadillas plantares semejantes a las de los perros.
Sus ojos estaban a mitad de camino entre la parte superior de
la cabeza y el extremo de la nariz. Sus dientes tenían pequeñas
superficies trituradoras y coronas bajas que, tal vez, no resistían
mucho desgaste. Los dientes indican que H y ra c o th e riu m no co­
mía pasto; de hecho, es probable que no hubiera mucho pasto
para comer, pues las gramíneas eran un grupo Incipiente. Quizás
vivió en los bosques y ramoneaba hojas suculentas.
En los estratos geológicos situados algo más arriba, es decir, en
períodos más recientes, se encuentran caballos de mayor tamaño,
todos de tres dedos, aún ramoneadores. Algunos de ellos tenían
molares con coronas grandes, que seguían creciendo a medida
que se desgastaban, tal como ocurre con los caballos actuales.
En los estratos del Ollgoceno (entre 33,5 y 23,8 millones de
años atrás) pueden observarse diversas especies fósiles todavía
más grandes. En estos, el dedo central de cada pie se encuentra

América América Eurasia

Superficie de del Sur del Norte
to
masticación de 13
los molares O
<

_CD
Q_

Un dedo
Tres dedos
Pliohippus
(Plioceno)

Merychippus
(Mioceno)

Mesohippus
(Oligoceno)

Hyracotherium
(Eoceno)

>!/• Caballos
sW\W
El o rig e n d e l c a b a llo m o d e rn o . En esta fig u ra s ó lo se m u e s tra u n a d e las va rias ram a s
pacedores
representadas e n el re g is tro fósil. D u ra n te lo s p a sad o s 6 0 m illo n e s d e años, p e q u e ­ o°oo°o Caballos
ños ra m o n e a d o re s c o n v a rio s d e d o s e n los pies, c o m o Hyracotherium, d ie ro n lu g a r
°0° ram oneadores
en d ife re n te s e tapas, a los re p re s e n ta n te s d e l g é n e ro Equus, ca ra c te riz a d o s e n tre o tro s
Hyracotherium (Eohippus)
rasgos, p o r su ta m a ñ o m a yo r, m o la re s a n c h o s q u e les p e rm ite n tr itu ra r h oja s d u ra s d e
Gramíneas, u n s o lo d e d o ro d e a d o p o r u na p e z u ñ a p ro te c to ra d e q u e ra tin a d u ra y u n a Á rb o l e v o lu tiv o d e la fa m ilia d e lo s ca b a llo s. Este á rb o l fu e re p re s e n ta d o p o r G e o r g e
pata co n h u e so s in fe rio re s fu sio n a d o s, c o n las a rtic u la c io n e s m á s p a re cid a s a p o le a s y G a y lo rd S im p s o n e n su c lá s ic o lib ro Caballos. R efleja el p a tró n c la d o g e n é tic o d e l
el m o v im ie n to re s trin g id o a u n s o lo p la n o . lina je .

ERRNVPHGLFRVRUJ
304 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
ENSAYO 16-2 (Conf.)
EQUUS: HISTORIA DE UN MODELO
expandido y se había constituido en la superficie que sopor­
taba el peso del animal. En algunas especies de ese período,
los otros dos dedos, que no soportaban peso, estaban bastante
reducidos. Se piensa que alguna de estas especies fue la ante­
cesora directa del género Equus, que incluye a todos los caba­
llos modernos y que se caracteriza por ser de mayor tamaño,
poseer pies con un solo dedo y dientes adaptados al pastoreo.
En 1879, Othniel C. Marsh (1831-1899), de la Universidad de
Yale,Estados Unidos,publicó unadescripción de lagenealogíadel
caballo, desde el pequeño caballo E ohippus, a través de varias
etapas representadas por animales, sucesivamente más gran­
des, hasta el caballo tal como lo conocemos en la actualidad.
Estos cambios en el tamaño estaban acompañados por Impor­
RECUADR016-1
Los genes Hox y las novedades evolutivas
Hacia finales del siglo xix, el científico inglés William Bateson
(1861-1926) publicó una amplia recopilación de datos sobre va­
riaciones y anomalías que aparecían de manera espontánea en la
forma de ciertos animales. En su trabajo Materiales para el estudio
de la variación, Bateson resaltó la existencia de un tipo especial de
transformación corporal detectada en varios animales, en la cual
una estructura determinada había trocado su identidad en otra que
normalmente correspondía a otra parte de cuerpo. Por ejemplo,
en ciertos ejemplares anómalos de mosca la antena podía trans­
formarse en una pata, con una morfología idéntica a la de las patas
que de modo normal se insertan en el segundo segmento torácico.
Bateson llamó transformaciones homeóticas a este tipo de altera­
ciones del patrón de desarrollo morfológico, capaces de cambiar
por otra la identidad de diversas estructuras de la mosca (patas en
antenas, halteras en alas). Más tarde se asumió que estos fenotipos
eran el resultado de mutaciones o errores de regulación de genes
que se producían durante el desarrollo embrionario.
A comienzos del siglo xx, mediante estudios genéticos en Dro­
sophila, se estudió con mayor precisión el comportamiento de las
mutaciones que conducían a estas transformaciones, a las que se
denominó mutaciones homeóticas. En 1946, el biólogo estadouni­
dense Edward B. Lewis (1918-2004) comenzó a investigar en mos­
cas del género Drosophila, un conjunto de mutaciones homeóticas
que producen un fenotipo denominado Bithorax. Mediante estu­
dios genéticos, Lewis vio que las mutaciones bithorax afectaban las
funciones de un grupo de genes que estaban ubicados de modo
secuencial, de forma contigua dentro de un mismo cromosoma, y
que funcionaban como un conjunto. Así postuló que estos genes
ERRNVPHGLFRVRUJ
tantes cambios evolutivos concomitantes en los dientes, las
patas y los pies. Vista desde la extensa retrospectiva del registro
geológico, la evolución de Equus parece representar un caso ca­
racterístico de acumulación lineal y gradual de cambios adap-
tatlvos relacionados con presiones selectivas sostenidas, que
favorecían el aumento de tamaño y del hábito de pastoreo. Sin
embargo, a medida que se fue ampliando el registro de fósiles
del linaje, el patrón que se observa ya no puede asimilarse al
de cambio gradual, lineal y dlreccional. En diversas etapas de la
evolución del grupo coexisten varias especies de caballos con
distintas características (mayor o menor tamaño, distinto nú­
mero de dedos, entre otros), de las cuales algunas se extinguie­
ron y otras sobrevivieron y volvieron a diversificarse.
componían un complejo integrado al que llamó bithorax (o BX-C).
Asimismo, observó que las mutaciones en este complejo no sólo
se expresaban en la forma de la mosca adulta, sino que también
se manifestaban en la etapa larvaria. El estudio de estas anomalías
constituyó un excelente modelo para comprender cómo se define la
identidad de los segmentos durante el desarrollo. Por ejemplo, una
de estas mutaciones denominada ultrabithorax (Ubx) produce un
notable fenotipo: el tercer segmento torácico T3 toma la identidad
del segundo segmento torácico T2, de modo que el tercer segmento
desaparece y la mosca presenta dos segmentos T2 idénticos, con
los halteres transformados en alas y todos los apéndices corres­
pondientes a ese segmento duplicados. Al integrar los resultados
de estos estudios, Lewis propuso un revolucionario modelo mo­
lecular que intentó explicar cómo el funcionamiento de los genes
del complejo bithorax otorga identidades correctas a los distintos
segmentos del animal. Por este trabajo, Lewis fue galardonado con
el Premio Nobel de Medicina y Fisiología, en 1995. En la actualidad,
se sabe que, en Drosophila, el conjunto de los genes involucrados
en el desarrollo está formado por dos partes: el complejo Bithorax
y el complejo antennapedia. Cada complejo contiene varios genes,
los cuales se denominan de forma genérica genes del complejo ho-
meótico o genes Hox.
En el nivel molecular, los genes Hox codifican proteínas que
actúan como factores de transcripción, que contienen una
secuencia de 60 aminoácidos llamada homeodominio u Homeobox,
capaz de reconocer regiones específicas del ADN. Así, los genes
Hox están asociados a territorios específicos a lo largo del eje an­
teroposterior del animal. De modo coincidente, el orden en que se
activan a lo largo del eje anteroposterior es idéntico al orden en
el cual estos genes Hox se ordenan en el complejo a lo largo del
cromosoma. Este fascinante fenómeno, cuyas bases comienzan a

comprenc^erse’se conoce como colinealidad. A través de su capaci-
I dad de activar y desactivar unidades transcripcionales específicas,
cada gen Hox es capaz de regular la expresión de diversos conjun­
tos de genes subalternos, cuyos productos modelan la forma de las
estructuras de cada región del animal. Cuando existen mutaciones
que afectan la expresión normal de los genes Hox, el resultado es
que la identidad de los segmentos puede ser transformada en la de
otros segmentos del animal.
Ante estas evidencias, cabía preguntarse si esos genes tan im­
portantes para el desarrollo de Drosophila estaban presentes tam­
bién en el genoma de los vertebrados. La posibilidad de constatar
la presencia de genes homeóticos en vertebrados se concretó en
1984 a partir de las investigaciones del embriólogo argentino An­
drés Carrasco, quien exploró este problema al estudiar el genoma
de la rana Xenopus laevis. El experimento que realizó consistió
en la hibridación de ADN de la rana con fragmentos de ADN de
tres genes homeóticos de Drosophila. Su investigación culminó
con el aislamiento del primer fragmento de ADN de vertebrado
que contenía la secuencia homeobox. El gen aislado de Xenopus
laevis (HoxC6) incluía un homeodominio de 60 aminoácidos que
presentaba una conservación en su secuencia del 95% respecto
del homeodominio del gen Antennapedia de Drosophila melano-
gaster.
Estos y otros estudios mostraron que los genes Hox son parte de
una amplia familia de genes que contienen la secuencia homeobox.
(a)
M u ta c io n e s h o m e ó tic a s e n áosophila melanogaster. (a ) F o to g ra fía d e u n a d u lto n o rm a l. N ó te s e la p re s e n c ia d e u n p a r d e alas e n la z o n a d o rsa l d e l s e g u n d o s e g m e n to t o ­
rácico (T2) y d e u n p a r d e b a la n cin e s , p e q u e ñ o s a p é n d ic e s e n fo rm a d e p e rilla e n el área d o rs a l d e l s e g u n d b s e g m e n to to r á c ic o (T3). ( > ) F o to g ra fía d e u n a m o s c a q u e p o rta
m u ta c io n e s severas d e n tro d e l c o m p le jo B lth o ra x. En e s te e je m p la r se p u e d e o b s e rv a r q u e t o d o el te rc e r s e g m e n to to rá c ic o (T3), el cu a l n o rm a lm e n te p ro d u c e u n p a r d e
balancines, ha s id o tra n s fo rm a d o e n u n s e g m e n to q u e se a se m e ja al s e g u n d o s e g m e n to to rá c ic o (T2) y ha d e s a rro lla d o u n s e g u n d o p a r d e alas.
Así. el enfoque Evo-Devo comenzó a aportar herramientas para ex­
plicar los mecanismos del desarrollo que dan lugar tanto a caracterís-
hcas morfológicas comunes a diversos grupos de organismos como
al origen de aquellas características específicas que distinguen a cada
Uno de ellos. Por ejemplo, durante el transcurso de la evolución de los
tetrápodos, la arquitectura y la función de las extremidades sufrieron
Standes cambios en diferentes direcciones, que van desde su desapa-
t'cton en el grupo de las serpientes hasta modificaciones espectacu-
lares, tales como las alas en el grupo de las aves.
Los mecanismos morfogenéticos involucrados en el origen de
estas innovaciones evolutivas ilustran el modo en que se podrían
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 16 I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 305
En la actualidad, se sabe que los genes con homeobox se encuen­
tran en la mayoría de los eucariontes, desde las levaduras hasta el
ser humano. Sin embargo, los datos disponibles hasta el presente
indican que los genes Hox sensu stricto (en sentido estricto), ubi­
cados de forma contigua en un cromosoma, sólo se encuentran en
animales triploblásticos con simetría bilateral.
La conservación estructural y funcional de genes involucrados
en el desarrollo en animales evolutivamente muy diversos nos con­
ducen a una paradoja. Al mismo tiempo que los genes reguladores
de la expresión génica durante el desarrollo, como los genes Hox,
parecen estar conservados de modo amplio entre deuterostomos
y protostomos, las formas y las funciones de los distintos grupos
de animales son muy diversas... ¿Cómo es posible, entonces, re­
conciliar la existencia de una amplia diversidad en la forma con los
sorprendentes hallazgos que indican que la misma base genética
de construcción fue fuertemente conservada durante la evolución?
Esta aparente paradoja podría ser resuelta si se asume que estos ge­
nes representan un programa básico de desarrollo corporal, fijado
tal vez hace 600 millones de años, que se enriqueció con pequeñas
y muy sutiles variaciones introducidas por nuevos procesos com­
plejos de regulación genética y epigenética, integrados al medio
ambiente, los cuales pueden, como sucede con los diversos juegos
musicales que se derivan de los compases básicos en una sinfonía,
dar lugar a infinidad de formas fenotípicas diferentes en grandes
grupos de organismos.
(b)
haber generado estructuras complejas a lo largo de la historia de
la vida en la Tierra. En tres momentos diferentes e independientes
durante la evolución de los tetrápodos, las extremidades anteriores
sufrieron modificaciones de desarrollo que alteraron su conforma­
ción anatómica y dieron origen a estructuras de vuelo. En el grupo
de las aves, las alas están formadas por todos los huesos del brazo
(por este motivo, ciertos autores las denominan “ala de brazos”). En
el otro extremo se encuentra el grupo de los pterosaurios (grupo de
dinosaurios voladores pero que no están vinculados con el origen
a las aves), en el que la mayor parte de la membrana de las alas se
prolonga a partir de un dedo extremadamente prolongado (por este
 306 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
(a)
húmero radio falanges
F ig . 1 6 - 1 2 . T R E S C A M IN O S E V O L U T IV O S D E L O S T E T R Á P O D O S H A C IA EL V U E L O .
( ¡ ) A las d e las aves fo rm a d a s p o r t o d o s lo s h u e s o s d e l b ra zo : "alas d e brazo", (b ) A la s d e
lo s p te ro s a u rlo e n las q u e la m a y o r p a rte d e la m e m b ra n a d e l ala se e x tie n d e a lo la rg o
d e u n d e d o e n e x tre m o p ro lo n g a d o :"a la s d e d ed o ", (c) A la s d e lo s m u rc ié la g o s e n las q u e
g ra n p a rte d e la s u p e rfic ie se e x tie n d e a lo la rg o d e to d a s las fa la n g e s : "alas d e m ano".
motivo, esta estructura se conoce como "ala de dedos”). Los murciélagos
son un caso intermedio: el ala consta de una membrana que se extien­
de tanto desde los huesos del brazo como desde los huesos de los dedos
prolongados (en este caso, estas estructuras se conocen con el nombre de
"alas de mano”) ( ).
Estos modelos sugieren que gran parte de las innovaciones evolutivas
no parecen haber sido construidas de novo, por la acumulación de peque­
ños cambios adaptativos. Por lo contrario, muestran que la naturaleza tra­
baja con la "materia prima” que se encuentra presente en las estructuras
anatómicas de los organismos, es decir, las innovaciones son modificacio­
ERRNVPHGLFRVRUJ
nes de estructuras preexistentes. A la vez, revelan que es posible que p
distintas rutas evolutivas se establezcan estructuras similares que C0|1)
parten una misma función, resultado de diversas modificaciones morfij
lógicas. Es posible que los modelos del campo Evo-Devo contribuyaJ
una comprensión más profunda de las causas que dieron origen a esta
gran diversidad de formas de vida y, al mismo tiempo, aporten informa
ción para comprender el origen de estructuras complejas como los ojosl
las antenas, la cola, las extremidades (apéndices) o el corazón. En relación
con el incremento de la complejidad y la adquisición de novedades evo.
lutivas a lo largo del tiempo geológico, ciertos mecanismos de regulación
de la expresión génica recientemente descritos (
expresión génica en eucariontes, en cap. 10) podrían ser también una clave
para desentrañar la naturaleza de estos procesos (
regulatorias del genoina y la macroevolucíón).
LA EVOLUCIÓN: UN PROCESO CONTINGENTE
El registro fósil muestra una diversidad de patrones macroevolutivos
entre ellos, varios eventos de extinción masiva.
Estos “accidentes” que cambiaron el rumbo del proceso evolutivo, de­
muestran que la evolución de la vida en la Tierra es una historia singular
e irrepetible, que no está en absoluto predeterminada. La evolución es
el resultado de complejas cadenas y redes de acontecimientos históricos
únicos que en cada momento interactúan de forma exclusiva. Este tipo
de procesos, entre los que podrían incluirse los procesos históricos délas
sociedades humanas, se denominan contingentes.
La evolución biológica comprende una secuencia temporal de hechos
que la teoría evolutiva es capaz de interpretar de modo adecuado sóbrela
base de evidencias pertinentes. No obstante, los hechos observados nun­
ca podrían haber sido anticipados: los modelos clásicos de predicción y
reproducibilidad característicos de otras ciencias, como la física o la quí­
mica, no pueden aplicarse a los hechos que estudia la evolución.
La teoría evolutiva no predice, por ejemplo, el origen del hom­
bre, sobre la base de supuestos de progreso o complejidad crecien­
te. Como veremos, los humanos se originaron en virtud de even­
tos fortuitos, de la combinación de innumerables acontecimientos, I
cada uno de los cuales pudo haber ocurrido de manera diferente o
incluso no haber sucedido. En otra combinación de circunstancias, I
la historia podría haber tomado un rumbo diferente que, tal vez, no
incluyera el origen de una especie portadora de conciencia, es decir,
que no nos incluyera.
«
Debido a su carácter contingente, para entender la historia de la vidano
basta con conocer los principios de la teoría evolutiva. Es indispensable
conocer el registro fósil, los restos de los organismos que de un modo
sucesivo han existido en la historia de la Tierra. Este registro contiene evi­
dencias irreemplazables que reflejan la única versión de la historia de la
vida que se cristalizó entre las innumerables alternativas posibles.
REPRESENTACIONES DE LA HISTORIA DE LA VIDA: I
LA IDEA DE PROGRESO j
Desde que Darwin propuso su teoría, la historia de la vida sue­
le representarse mediante un árbol. En la concepción de DarWiffl
partiendo de un tronco único que representa el ancestro común de
todos los seres vivos el árbol se ramifica de forma constante, coin0
consecuencia del origen de nuevas especies. Al mismo tiempo*«
gunas de sus ramas se "podan" debido a la extinción.
 CAPiTUI I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 307

Redes regulatorias del genoma y la macroevolución
Los microARN (miRNA) son pequeñas moléculas capaces de
regular la expresión génica (
). Fueron descriptos en épo­
ca reciente y revolucionaron el modo en el que los científicos
piensan sobre desarrollo, homeostasis y evolución. Estas molé­
culas forman parte de redes reguladoras de genes, y en función
de cómo un miRNA se conecte a la red, sus efectos serán dife­
rentes. Los miRNA no son parte del repertorio génico original
de los metazoos, sino que nuevos genes de miRNA se han ido
adquiriendo de manera continua con cada linaje. Esta adqui­
sición constante de familias de miRNA en linajes de animales
significa que, a medida que transcurre el tiempo geológico, una
mayor porción del conjunto de genes que codifican proteínas
está bajo el control de la regulación por miRNA. A su vez, como
cada linaje eumetazoo adquiere sus miRNA de forma única e in­
dependiente, no sólo el genoma de un artrópodo es diferente del
de un equinodermo (en términos de qué blancos están siendo
regulados), sino que el genoma de un artrópodo en el Ordoví-
cico es diferente del genoma de un artrópodo en el Cámbrico,
y éste será diferente también en el Silúrico. Se postula que los
miRNA permiten que exista una sintonía fina de la expresión
génica a medida que aumenta la complejidad y, por lo tanto,
pueden moldear, al menos en parte, la historia macroevolutiva
de los animales.

A pesar de que esta representación es muy conocida, es muy fre­
cuente que la evolución se entienda como un proceso lineal, que
conduce de manera “progresiva” a formas de vida cada vez más
complejas. Así, la evolución se suele presentar como una historia
épica en la que la vida se va “perfeccionando” mientras transita de la
"Era de las bacterias” a la “Era de las plantas”, la “Era de los peces” la
“Era de los reptiles” y la “Era de los mamíferos” hasta llegar, como el
punto culminante del proceso, al hombre. Sin embargo, es necesa­
rio revisar de modo crítico este tipo de representaciones (
m ir a d a s d e l á r b o l d e la v id a : ¿ r a m a s o tr a m a s ? ).
La evolución es un proceso natural que no tiene finalidad ni
dirección, no responde a un plan y no conduce al "progreso” de
la vida, sino a un aumento de la diversidad.
Es cierto que las primeras formas de vida fueron las más “sim­
ples”. Asimismo es cierto que las células eucariontes y los diversos
grupos de organismos pluricelulares se originaron de un modo se-
cuencial en tiempos geológicos más recientes a partir de ancestros
procariontes. Sin embargo, mientras dentro de cada linaje nuevas
especies se originan y otras se extinguen, los grupos de organismos
"simples” no son reemplazados por grupos de organismos más com­
plejos, sino que coexisten con ellos. Por ejemplo, en la actualidad,
las bacterias explotan con éxito la más vasta variedad de ambientes,
poseen el más amplio rango de constituciones bioquímicas, la ma­
yor diversidad específica y la más rápida tasa evolutiva. Lejos de
desaparecer, las bacterias parecen ser las grandes triunfadoras en
la historia de la vida. En virtud de ello, S. J. Gould ha propuesto, de
modo irónico, que aún nos encontraríamos en la Era de las bacterias.
Desde que se originaron los organismos eucariontes pluricelula­
res, grupos de organismos de diversa complejidad coexisten en las
distintas biotas a lo largo del tiempo geológico. Si bien en algunos
linajes la complejidad ha aumentado, en otros ha disminuido. Tal es
el caso de muchos parásitos, que en el curso de su evolución se han
simplificado y han perdido estructuras. Más simples o más comple­
jos, todos los grupos de organismos evolucionan, se diversifican y
están expuestos a sufrir extinciones ( ).

(T V F¡ uINTAi-ÜEPCESENTA’ IONES D I! ÁR R O L D I \ V II La visión "progresista" de la ev o lu ció n ha p o p u la riz a d o una única representación del árbol d e la
vida c o m o un c o n o inve rtid o, en el q u e la diversidad a u m e n ta d e form a co n sta n te y c re c ie n te , ). Sin em ba rgo , el e s tu d io de la historia e volutiva de d istintos gru p o s m uestra
árboles d e patrones diversos. El árbol d e la vida "crece "con dos lim ita cio n e s básicas: el o rig e n d e cada g ru p o se sitúa en un ú n ic o ancestro (m o n o file tism o ) y to d a ram a del
árbol m uere o bien se ram ifica. Las ram as difere ntes n o se unen, d e m o d o q u e la separación e n tre ram as es irreversible (divergencia). R espetando estas dos restricciones, las
, posibilidades del p a trón g e o m é tric o de los árboles son innu m e rab le s. Un árbol pu e d e expandirse con ra pidez hasta su a n ch o m á xim o y lu e g o estrecharse de m o d o c o n tin u o
, asta quedar con unas pocas ramas (b ) o bien diversificarse de fo rm a rápida y co nse rva r esa diversidad a lo largo del tie m p o en un e q u ilib rio en tre o rig e n y e x tin c ió n de ramas ( ).
slrnismo, pu ede diversificarse de m anera rápida, perde r la m ayo r pa rte de sus ramas y lu e g o re com po nerse a p a rtir de las ramas sobrevivientes, una o más v e c e s : .A l co m b in a r estos
Patrones, las posibilidades son infinitas.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 308 ECCIÓNIV | EVOLUCIÓN
RECUADR016-3
Nuevas miradas del árbol de la vida: ¿ramas o tramas?
El árbol darwiniano ha sufrido cambios profundos a partir
de estudios realizados en la segunda mitad del siglo xx. Por
un lado, existen fuertes evidencias que sugieren que no sólo
se produce una transferencia vertical de información genética
de padres a hijos, sino que también existen eventos de transfe­
rencia horizontal, entre individuos de diferentes especies. Esta
transferencia se produce cuando porciones del genoma pasan
de una especie a otra por medio de "vehículos” naturales, como
los transposones (
PRINCIPALES TRANSICIONES EN LA HISTORIA DE LA VIDA
Cuando se analizan los principales acontecimientos ocurridos en
el nivel macroevolutivo, se observa que los grandes cambios en la
historia de la vida han estado vinculados de forma estrecha con los
avatares de la historia de la Tierra.
El tiempo geológico fue dividido por los paleontólogos en una serie
de etapas organizadas de modo jerárquico (eones, eras, períodos y
épocas), cuya delimitación está definida por los momentos clave en
la historia de la vida. Las transiciones entre las cuatro eras, Precám­
brica, Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica, están dadas por grandes
cambios en la fauna y la flora de la Tierra ( ).
Distintos autores reconocen diferentes “hitos” en la historia de la vida,
según sus especialidades y enfoques. Mientras los paleontólogos Gould,
Eldredge o Sepkoski enfatizan la importancia de episodios de extinción y
diversificación, y la microbióloga estadounidense Lynn Margulis señala
el paso de procariontes a eucariontes como el cambio más importante
en la historia de la vida, el genetista inglés John Maynard Smith identi­
fica las principales transiciones en relación con los cambios en el modo
en que la información se almacena y se transmite. Es evidente que, para
comprender y describir un proceso tan diverso y complejo, se requiere de
la integración de distintos niveles de análisis. Sin la pretensión de reflejar
toda esa complejidad, señalaremos sólo algunos episodios significativos
en la historia de la vida que revela el registro fósil:
• Hace 3.800-3.600 millones de años: origen de la vida.
♦ Hace 2.000 millones de años: origen de la fotosíntesis oxigénica.
♦ Hace 1.800 millones de años: origen de la célula eucarionte.
♦ Hace 1.200 millones de años: primeros eucariontes pluricelulares
(algas).
* Hace 600 millones de años: primera fauna de animales pluricelulares.
• Hace 530 millones de años: explosión cámbrica.
• Hace 65 millones de años: extinción de los dinosaurios, ammoni-
tes y otros grupos, y posterior radiación de los mamíferos.
• Hace 120.000 años: origen del Homo sapiens.
El reinado de las bacterias
Según indicadores moleculares de actividad biológica, los pri­
meros organismos procariontes se originaron hace 3.800 millones
ERRNVPHGLFRVRUJ
). Por otro lado, en diferentes momentos de la
historia de la vida han ocurrido eventos de “fusión” de dos es­
pecies diferentes, con el resultado de un único descendiente. El
ejemplo más notable ha sido la aparición de la célula eucarionte
a partir de la endosimbiosis de diversos procariontes. Ambos
tipos de eventos, tanto la transferencia horizontal como la “ fu ­
sión” evolutiva de organismos, parecen haber sido frecuentes en
el curso de la evolución. Estos eventos cambian la representa­
ción del árbol de la vida, ya que no sólo contiene ramas que
divergen sino que, en algunos casos, presentan ramas que se en­
trelazan y forman tramas o redes.
años. Si bien la vida se estableció temprano en la historia de la Tie­
rra, permaneció en evolución con escasos cambios durante unos
2.000 millones de años. Es notable la larga persistencia y la estabi­
lidad evolutiva del modo de vida bacteriano: como vimos en el caj
, la primera mitad de la historia de la vida se desarrolló con
la exclusiva presencia de organismos procariontes, antecesores de
la enorme diversidad de bacterias que habitan en la actualidad los
más diversos ambientes del planeta.
La presencia de oxígeno en la atmósfera 1
Durante el reinado de los procariontes, las cianobacterias ances­
trales fueron los primeros organismos que realizaron fotosíntesis
oxigénica, es decir, que generaron oxígeno mediante la escisión de la
molécula de agua. Al comienzo, durante cientos de millones de años,
la cantidad de oxígeno se incrementó en la atmósfera de forma gra­
dual, pero hace 2.000 millones de años se produjo un aumento muy
significativo. Este cambio en la atmósfera terrestre tuvo un impacto
enorme. Muchas de las formas de vida existentes fueron destruidas
por la oxidación que dañó sus estructuras moleculares, mientras que
otras sobrevivieron. Entre los organismos sobrevivientes evoluciono
una diversidad.de formas de vida procariontes con adaptaciones a las
nuevas condiciones atmosféricas. Una de esas adaptaciones consistió
en utilizar el oxígeno molecular para obtener energía de las molécu­
las orgánicas mediante el proceso de respiración celular ( ase capí
). Por otra parte, las moléculas de oxígeno
atmosférico que se encontraban a mayor altura, expuestas a la radia­
ción ultravioleta, formaron una zona de alta concentración de ozono
(0 3). Este sería otro de los cambios que incidió de modo notable enla
evolución biológica, ya que esta capa actuó como filtro protector déla
radiación UV, que es altamente dañina para las estructuras celulares.
Se originan las células eucariontes
De acuerdo con la teoría endosimbiótica (
vida: la formación de las primeras células), el origen de las
eucariotas fue consecuencia de la incorporación intracelular sucesiva
de diferentes tipos de bacterias de vida libre en células de mayor ta­
maño. Estas pequeñas procariotas serían los antecesores de las miW'
condrias y también de los plástidos de las células vegetales. El origel1
 APÍTUL016 I MACROEVOLUCIÚN: LA HISTORIA DE LA VIDA 309

. F a u nas anteriores a la explosión del C am brico

S on lo s fó sile s d e m e ta z o o s m á s a n tig u o s q u e se c o n o c e n e n la a c tu a lid a d . F u e ro n h a lla d o s e n

rocas a u s tra lia n a s p re c á m b ric a s , Estos a n im a le s d e c u e rp o b la n d o c o m e n z a ro n a a p a re c e r
h a c e 6 0 0 m illo n e s d e a ñ o s y p e rs is tie ro n hasta c o m ie n z o s d e l C á m b ric o (5 4 0 m illo n e s d e
a ño s). M u c h o s so n re d o n d e a d o s , p a re c id o s a m e d u sa s, y o tro s son s e m e ja n te s a g u s a n o s
s e g m e n ta d o s . A lg u n o s in v e s tig a d o re s c o n s id e ra n q u e p o d ría n e sta r re la c io n a d o s c o n los
c n id a rio s o lo s a n é lid o s , a u n q u e , e n g e n e ra l, se a c e p ta q u e se tra ta d e o rg a n is m o s p e c u lia re s ,
n o re la c io n a d o s c o n los g ru p o s a ctu a le s . Esta fa u n a re p re se n ta ría u n g ru p o h e rm a n o d e los
m e ta z o o s a ctu a le s , h o y e x tin to .
) Dickinsonla, u n a n im a l s e g m e n ta d o sin ca b e z a y c o n a p é n d ic e s b ie n d e fin id o s y i : ) Spriggi-
na, o tr o a n im a l s e g m e n ta d o c o n u n p ro m in e n te e s c u d o ce fá lico .

D e s c u b ie rta e n S ib e ria, d a ta d e c o m ie n z o s d e l C á m b ric o y c o n s titu y e la p rim e ra e v id e n c ia d e

m e ta z o o s c o n p a rte s d u ra s o e s q u e le to s . E stos fó sile s fo rm a n u n a c o le c c ió n d e p e q u e ñ a s
p ie z a s silíceas d e 1 a 3 m ilím e tro s d e lo n g itu d , q u e p o d ría n c o rre s p o n d e r a e s p o n ja s y m o ­
lu sco s. S in e m b a rg o , d iv e rs o s in v e s tig a d o re s c o n s id e ra n q u e es m á s p ro b a b le q u e , c o m o
e n e l ca so d e la fa u n a d e E diacara, c o n s titu y a n u n "e nsayo d e v id a p lu r ic e lu la r i'q u e n o d e jó
d e s c e n d ie n te s .

U n a a v a la n c h a d e lo d o fin o p a re c e h a b e r a rra s tra d o a m ile s d e a n im a le s q u e v iv ía n e n las a g u a s

s u p e rfic ia le s . Las p a rte s d u ra s d e lo s a n im a le s e n te rra d o s p o r el a lu d e n el fo n d o se p re se r­
v a ro n c o m o fósile s, d e l m is m o m o d o q u e e n o tro s y a c im ie n to s d e l C á m b ric o . En e ste caso,
el fa n g o fin o ta m b ié n p e n e tr ó y lle n ó to d o s lo s e s p a c io s d is p o n ib le s d e n tro d e lo s a n im a le s
y así p re s e rv ó las fo rm a s y las lo c a liz a c io n e s d e to d a s las p a rte s b lan d as. M u c h o s d e e llo s se
c o n s id e ra n a n c e s tro s d e g ru p o s a c tu a le s y o tro s , g ru p o s e x tin to s sin c o rre la to e n la fa u n a
a ctu a l.
A lg u n o s d e sus re p re s e n ta n te s sin c o n tin u id a d : ) Opabinia, c o n c in c o o jo s y u n c u rio s o
te n tá c u lo fro n ta l, ( ) Wiwaxia c o n e sca m a s y e sp in a s calcáreas, ( : Anomalocaris, u n g ra n
a rtr ó p o d o p re d a d o r, a d ife re n c ia s d e 1 I Pikaia, q u e p re s e n ta n o to c o rd a y p a q u e te s m u s c u la ­
res s e g m e n ta d o s , es el m á s a n tig u o re p re s e n ta n te d e n u e s tro p ro p io lin a je y es c o n s id e ra d o
u n c o rd a d o p rim itiv o .

de las restantes estructuras que conforman las células eucariontes,
incluido el núcleo, es tema de investigación y debate. Sin embargo, los
científicos coinciden en que el surgimiento de las células eucariontes,
más complejas que las procariontes, habría dado lugar a la aparición
de nuevas y muy diversas formas de vida.
Pasaron unos 2.600 millones de años desde que se originó la vida
hasta que surgieron los primeros organismos pluricelulares. Los fó­
siles más antiguos de organismos multicelulares que se conocen co­
rresponden a un tipo de algas pequeñas que habrían vivido hace unos
1-200 millones de años, Más reciente aún es la aparición de los prime­
ros animales, que se originaron hace 600 millones años, es decir, en la
última sexta parte de la historia de la vida. Los primeros organismos
Pluricelulares eran coloniales y presentaban una incipiente división
de funciones. Con el tiempo se diversificaron y surgieron formas más
complejas, cuya especialización podía alcanzar el nivel de tejidos, de
Organos o de sistemas de órganos. La evolución de los eucariontes
multicelulares dio como resultado una nueva diversificación: se ori­
ginaron variados grupos de algas y también surgieron las plantas, los
hongos y los animales.
La aparición "explosiva" de los animales
El origen de los animales (metazoos) es uno de los sucesos más
curiosos que se observan en el registro fósil, ya que éste muestra la
aparición simultánea de numerosos grupos ( ). El episo­
dio evolutivo, al que se ha denominado explosión Cámbrica, ocurrió
hace unos 530 millones de años y ningún otro período de la historia
de la vida animal puede compararse con ese estallido de “creatividad
biológica“ ya que todas las arquitecturas básicas de los anímales que
allí se encuentran se establecieron en un intervalo no mayor de 5 a 10
millones de años. Cambios evolutivos posteriores, incluso aquellos que
permitieron el pasaje de los animales del agua a la tierra, involucraron
sólo modificaciones secundarias de esos planes corporales básicos.
Una de las grandes preocupaciones de Darwin era dilucidar por
qué estos primeros animales anatómicamente complejos aparecían

ERRNVPHGLFRVRUJ
 310 IV | EVOLUCIÓN
de un modo brusco en el registro fósil. En este punto, admitía que
su teoría no podía explicar el problema y confiaba en que la explo­
ración del registro fósil de etapas previas al Cámbrico revelaría la
respuesta. Él imaginaba que esos animales habrían evolucionado de
forma gradual durante extensos períodos previos al Cámbrico, aún
desconocidos. En sus palabras... “Si la teoría es cierta, es indisputa­
ble que antes de que se depositara el estrato inferior del Cámbrico
transcurrieran largos períodos, tan extensos como, o probablemente
más extensos que, todo el intervalo desde la edad Cámbrica hasta el
día de hoy; y que durante estos enormes, pero todavía completamen­
te desconocidos períodos de tiempo, el mundo bullía de seres vivos”.
El descubrimiento posterior de nuevos yacimientos fósiles aportó
evidencias que revelaron nuevas claves para comprender el problema,
aunque no confirmaron la intuición de Darwin. Los primeros anima­
les, según el registro fósil conocido hasta el presente, están represen­
tados en la llamada fauna de Ediacara, de hace 600 millones de años
y en la fauna de “fósiles de pequeñas conchas", descubierta en Siberia,
de principios del Cámbrico. Conforme a la opinión más generaliza­
da de los paleontólogos, ambas faunas parecen haberse extinguido sin
contar con representantes actuales. La principal fuente de sorpresas se
encontró en el yacimiento de Burguess Shale, situado en las montañas
rocosas canadienses. Debido a condiciones muy especiales, se encuen­
tran conservadas de un modo exquisito las partes blandas del cuerpo
de una fauna que existió en el período inmediato anterior a la explo­
sión cámbrica. La gran revelación de Burguess Shale es que las pocas
especies analizadas contienen una disparidad de patrones anatómicos
tal que iguala, o incluso excede, la gama moderna de metazoos de todo
el mundo. En ninguna fauna posterior se repite la riqueza anatómica
de este yacimiento. En ella están representados los antepasados de los
cuatro grupos de artrópodos que hoy existen y un posible antecesor de
los cordados, aunque también se encuentran fósiles de animales que no
corresponden a ningún grupo actual conocido. Las evidencias fósiles
disponibles muestran que la fauna de Burguess Shale tuvo una amplia
representación planetaria y que este período, caracterizado por una
enorme diversidad de animales, fue seguido por una gran extinción.
Este episodio evolutivo plantea preguntas inquietantes. ¿Cómo se ex­
plica el surgimiento explosivo de todos los planes de organización de los
animales? ¿Por qué no han vuelto a originarse otros nuevos? Este tema
generó un intenso debate en el que, básicamente, se han planteado dos
interpretaciones, que pueden resultar complementarias. Partiendo de un
enfoque ecológico, se ha propuesto que la explosión del Cámbrico refleja
la colonización inicial de todos los nichos ecológicos (
) de los metazoos: en ausencia de competi­
dores, todo "experimento” encontró su espacio. Por otra parte, la biología
del desarrollo propone que los primeros animales pluricelulares habrían
gozado de una gran flexibilidad para el cambio genético y el desarrollo
embrionario, la cual se fue restringiendo a medida que los distintos gru­
pos se diferenciaron y adquirieron patrones de desarrollo estables.
La extinción de los dinosaurios y la radiación de los mamíferos
Los primeros dinosaurios aparecieron hace unos 200 millones de
años, a principios de la era Mesozoica. En este mismo período apare-
ERRNVPHGLFRVRUJ
cieron también los primeros mamíferos, que se originaron de un ^ j
co reptiliano primitivo (los terápsidos). La información acerca de estqsj
mamíferos primitivos es muy fragmentaria. Pese a la extensa durac¡||
total de los períodos Jurásico y Cretácico tan sólo contamos con un0 I
pocos fragmentos de cráneos, algunos dientes y maxilares. A partir <j
estas limitadas evidencias, sabemos que los primeros mamíferos tenían
alrededor del tamaño de un ratón y poseían dientes afilados que sugiere|)
una dieta básicamente carnívora. Es probable que los que eran demasía
do pequeños para atacar a otros vertebrados se alimentaran de insec
tos y de gusanos y complementaran su dieta con brotes tiernos, frmos
y quizá huevos. Es muy posible que estos primeros mamíferos peque,
ños tuvieran hábitos nocturnos y sangre caliente. Si un animal de estas
características viviese en la actualidad, se clasificaría como insectívoro '
algo semejante a una musaraña. Hace alrededor de 130 millones de años
estos pequeños mamíferos llevaron una existencia furtiva en una tierra
dominada por los reptiles ( ).
Durante este período, el grupo se ramificó en tres linajes principales'
los monotremas, los marsupiales y los placentarios, representados por
unas pocas especies. Sin embargo, el registro fósil del final del Cretáci­
co, hace 65 millones de años, da cuenta de un cambio repentino. En un
lapso muy breve en la escala del tiempo geológico desaparecieron los
reptiles gigantes ( ), j]
mismo tiempo que se producía, casi de inmediato, una explosiva radia­
ción adaptativa de los mamíferos. Esta radiación originó una variedad
de marsupiales y unas dos docenas de líneas diferentes de placentarios.
Entre los placentarios encontramos a los carnívoros, los ungulados, los
omnipresentes roedores y grupos como las ballenas, los delfines, los
murciélagos, los insectívoros actuales y los primates. La intrincada cade­
na de acontecimientos contingentes posibilitó, entre otros muchos resul­
tados, la aparición y posterior diversificación del orden de los mamíferos
al que pertenecemos los humanos. En el siguiente capítulo analizaremos
los avatares de la historia de nuestro linaje.
Fig. 16-14. ESCENA DEL CRETÁCICO. M a m ífe ro s p rim itiv o s , in s e c tív o ro s pequeños de
h á b ito s n o c tu rn o s .

RETOMANDO LA PROBLEMATICA INICIAL
Toros en una tienda de cristal
Desde 1982, los paleobiólogos reconocen la existencia de cinco
grandes eventos de extinción masiva durante los últimos 540 millo­
nes de años de la historia de la Tierra. Todos ellos han sido causados
por eventos físicos de escala planetaria, extraordinarios respecto de
las perturbaciones ambientales consideradas normales.
En la actualidad, la mayor parte de los biólogos coincide en
afirmar que en la Tierra está ocurriendo una extinción tal que
amenaza con asemejarse a aquellas cinco, la sexta extinción ma­
siva, y que la actividad humana es la principal causa de este pro­
ceso. Una reciente evaluación global de los anfibios reveló que
casi la mitad de todas las especies de este grupo está declinan­
do, que entre un tercio y la mitad de las especies está en peligro
de extinción y que más de 12 0 se han extinguido en los años
recientes. Sin embargo, no solo los anfibios están en situación
crítica, alrededor de un tercio de los corales que generan arre­
cifes, una cuarta parte de los mamíferos y una octava parte de
las aves están catalogados como grupos en peligro de extinción.
Algunos consideran que este acontecimiento de extinción
comenzó hace unos 100.000 años, cuando los primeros huma­
nos modernos comenzaron a dispersarse a diferentes partes del
mundo, y que tuvo una segunda fase hace unos 10.00 0 años, con
el desarrollo de la agricultura.
"Los humanos se comportaron como toros en una tienda de
cristal”, afirma Niles Eldredge. Cazaron en exceso a las especies
comestibles, perturbaron los ecosistemas y tal vez dispersaron
organismos causantes de enfermedades.
El registro fósil aporta evidencia que permite establecer rela­
ciones entre la incursión de los humanos, la destrucción de los
ecosistemas y la extinción de especies. El impacto de la actividad
humana fue en aumento de manera directamente proporcional al
crecimiento de la población, y en la actualidad es omnipresente.
A la agricultura, la quema y tala de árboles se sumaron las impo­
nentes construcciones, el transporte de innumerables especies a
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
¡ MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 311
través de los viajes y del comercio global, la manipulación de las
vías fluviales y el uso de combustibles fósiles. La actividad huma­
na transformó de modo extenso el paisaje de entre un tercio y la
mitad de la superficie terrestre. Sólo en el siglo xx, la variación de
los niveles de dióxido de carbono de la atmósfera se han modifi­
cado en una magnitud similar a la que se estima que han variado
en el período comprendido en un ciclo glacial de 100.000 años. La
emisión de gases invernadero provoca alteraciones del clima que
a su vez modifican la composición del océano. La Tierra es un sis­
tema integrado, que se encuentra en constante cambio desde sus
orígenes. A su vez, desde que se originó la vida hace unos 3.800
millones de años, su historia y la de la Tierra han estado estrecha­
mente ligadas y se han transformado de manera mutua. La biota
ha cambiado constantemente, el árbol de la vida ha perdido mu­
chas ramas y también se ha ramificado repetidas veces. De modo
que las transformaciones no deben sorprendernos. No obstante,
ocurre que somos la única especie consciente de esta historia,
protagonista directa de los cambios actuales en nivel planetario y,
en especial, responsable de la notable aceleración de los procesos
en curso. Por cierto, no todos los países y los grupos sociales son
responsables por igual de la crisis ambiental en la que estamos
inmersos. La mayor parte de los especialistas coincide en la idea
de que es imposible revertir o incluso detener el proceso de ex­
tinción. El mayor desafío es, entonces, disminuir la velocidad del
cambio, de modo que las futuras generaciones de humanos pue­
dan encontrar su lugar en la trama de la vida de la que formamos
parte y que nos sostiene. En relación con este desafío, existen
controversias y conflictos de intereses que deben ser debatidos, a
los efectos de reflexionar sobre los siguientes interrogantes:
¿Es posible implementar medidas que puedan poner freno a
la sexta extinción? ¿Cuáles podrían ser estas medidas? ¿Quiénes
son los distintos actores sociales que deberían intervenir en este
debate y qué participación cabe a cada uno de ellos?
312 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Observe con detenimiento la figura que se muestra a conti­
nuación. ¿Qué representa? ¿Qué conceptos desarrollados en
este capítulo le permiten interpretarla? Elabore un epígrafe
para esta figura basado en el texto de este capítulo, que per­
mita interpretar la información que aporta esta imagen y cada
uno de sus ítem ( ).
Los celacantos son un linaje de peces que se originó hace unos
350 millones de años. Los científicos consideraban que los cela-
cantos se habían extinguido hacía 80 millones de años, pero en
1938 descubrieron un espécimen vivo en el océano Indico. En
los últimos años se han capturado más especímenes cerca de
las islas Comores, entre el sureste de África y Madagascar. Los
celacantos actuales se parecen mucho a sus parientes fósiles, ya
que tienen sus características aletas pares con base lobular y su
cola con tres lóbulos. Es la única especie conocida del linaje que
sobrevivió hasta nuestros días. Debido a que ha cambiado tan
poco a lo largo de millones de años se la suele considerar un
fósil viviente. En la actualidad se sabe que existen en el planeta
diversas especies consideradas fósiles vivientes. Esta denomina­
ción fue usada por primera vez por Darwin, quien se refirió así
respecto de algunas especies de peces de agua dulce,
a) ¿Es posible explicar la existencia de fósiles vivientes desde
la postura gradualista de la evolución?
ERRNVPHGLFRVRUJ
b) ¿Qué aportes del modelo de los equilibrios intermitentes
contribuyen a explicar la existencia de especies fósiles vi­
vientes?
c) En la figura de la actividad previa, identifique cuál de las
representaciones se ajusta a este caso.
Podemos afirmar que las extinciones masivas han tenido efec­
tos complejos sobre la diversidad. Analice esta afirmación y
justifique su posición con consideración de los procesos invo­
lucrados y mediante ejemplos.
Para los biólogos evolutivos quedan pocas dudas de que la
Tierra está enfrentando en la actualidad una pérdida cre­
ciente de especies tal, que amenaza con rivalizar con las cin­
co mayores extinciones del pasado geológico. Desde el año
1993, el biólogo de Harvard E. O. Wilson estimó que la Tierra
está perdiendo alrededor de 30.000 especies por año, lo cual
se traduce a la estadística aún más espeluznante de tres es­
pecies cada hora. Algunos biólogos han comenzado a pensar
que esta crisis de la biodiversidad (esta “sexta extinción”) es
aún más severa y más inminente que lo que Wilson supuso.
¿En qué se diferencia de esta sexta extinción de los eventos
previos? ¿Qué consecuencias podría tener para la biota y
para nuestra propia especie?
 c a p ít u l o
A E V O L U C IÓ N DE LOS H O M ÍN ID O S
En el año 1991, el médico Randolph M. Nesse y el biólogo
evolutivo George C. Williams publicaron el libro ¿Por qué nos
enfermamos? En él desarrollan un enfoque biomédico peculiar,
conocido como medicina evolutiva o medicina darwiniana, que
asume los principios de la evolución para reinterpretar síntomas
y explicar procesos que caracterizan algunas enfermedades.
La medicina darwiniana postula que algunas enfermedades
contemporáneas, especialmente aquellas que son crónicas, son
resultado de los desajustes entre las condiciones actuales de vida
y aquellas bajo las cuales evolucionó la especie humana. Sostie­
ne que muchas de las características biológicas que se estable­
cieron en nuestros antecesores, hace cientos de miles de años,
tuvieron un valor adaptativo en aquel entorno evolutivo pero
pueden resultar perjudiciales en un contexto ambiental diferen­
te y con un estilo de vida tan disímil como el actual.
Así, por ejemplo, en sus investigaciones en el campo de la
neuroendocrinología, Neese propone que ciertos trastornos
que actualmente se asocian a una condición patológica, pudie­
ron haber sido favorecidos en el pasado evolutivo por la selec­
ción natural, que habría dado forma a mecanismos fisiológicos
tales como la tos, el dolor, la fiebre, la ansiedad o la depresión,
como respuestas adaptativas a condiciones ambientales o agen­
tes patógenos.
La perspectiva evolutiva ya había sido introducida en temas
médicos anteriormente. En el año 1962, el genetista y diabetó-
ERRNVPHGLFRVRUJ
¿Es posible que los huesos fosilizados de un simio más
antropoide (semejante al hombre) o de un hombre
más pitecoide (semejante al simio) estén esperando,
perdidos en algunos estratos antiquísimos,
las investigaciones de un paleontólogo que
no ha nacido todavía?
Thomas H. Huxley
logo James V. Neel enunciaba el concepto del “genotipo ahorra­
dor” para explicar la capacidad de nuestra especie para almace­
nar grasa con rapidez y facilidad en condiciones de un ambiente
fluctuante en cuanto a la disponibilidad de nutrientes. Según
Neel, en el pasado, esta capacidad pudo haber sido seleccio­
nada, favoreciendo combinaciones genéticas que aumentaban
la eficacia en el proceso de nutrición. Durante los tiempos de
abundancia de alimentos, los portadores de esos genes habrían
obtenido una ganancia de reservas en forma de grasa, útil en
épocas de escasez. Esta característica les habría proporcionado
ventajas para la supervivencia y la reproducción en aquel con­
texto. Este mismo dispositivo en el contexto actual, con estilos
de vida sedentarios y una alimentación más abundante, rica en
grasas saturadas e hidratos de carbono, deriva en una condi­
ción patológica. Así, Neel propone que lo que era ventajoso
para los cazadores y recolectores hoy estaría vinculado con el
origen de la obesidad, la diabetes y otras enfermedades asocia­
das a alteraciones del metabolismo. En el mismo sentido, ciertas
variantes genéticas que en el pasado se encontraban en estado
polimorfico en las poblaciones de homínidos, por ser relativa­
mente equivalentes en el entorno en que habitaban, pueden en
el presente ser la base de estados patológicos. Por ejemplo, la
celiaquía -trastorno metabòlico que impide la adecuada asimi­
lación de cereales como trigo, avena, cebada y centeno-, en un
pasado remoto pudo haber sido una variante genética que pasa-
 ba inadvertida ya que sólo muy recientemente, con el inicio de la sorprendernos que caracteres biológicos que han evolucionado
agricultura, dichos cereales comenzaron a constituir una parte durante centenas de miles o incluso millones de años en el seno
importante de la dieta. de nuestro linaje, entren en conflicto y se expresen como patolo­
En la actualidad, la perspectiva evolutiva tiene incidencia en gías cuando se enfrentan bruscamente con nuevos y contrastan­
especialidades médicas relacionadas con el cáncer, las enferme­ tes entornos culturales y ambientales creados por las sociedades
dades infecciosas y las psiquiátricas, entre otras. Pero, como toda humanas hace apenas unos pocos miles o cientos de años.
disciplina emergente, la medicina darwiniana abre interrogantes, ¿Qué consecuencias podría tener el hacernos cargo de la exis­
controversias y resistencias, tiene defensores y detractores. Los tencia de este notable desacople? ¿Podría este marco de inter­
científicos que adhieren al enfoque aportado por la medicina pretación tener alguna consecuencia en la reflexión sobre los
darwiniana señalan que dado que los ritmos de la evolución bio­ estilos de vida y de alimentación actuales y futuros de nuestras
lógica son mucho más lentos que los del cambio cultural, no debe sociedades? ¿Y sobre la problemática de la salud colectiva?

¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana? Tal trepadores, semejantes a las musarañas ( 1). Las principales
vez con una combinación casual de sustancias químicas en algún tendencias que caracterizan la evolución de los primates, como los
mar cálido del Precámbrico, hace más de 3.800 millones de años. cambios en la estructura anatómica de las manos y los brazos, el
O tal vez hace unos 2,5 millones de años, cuando alguna tribu de incremento en la agudeza visual, la prolongación del cuidado de las
homínidos descubrió que podía crear un borde filoso en una piedra crías y la postura vertical de la espalda al colgarse o sentarse, están
para cortar el cuero de un animal. En cualquier caso, se trata de una relacionadas con adaptaciones a la vida arbórea ( ).
historia en extremo larga y muchos de sus detalles se han perdido,
probablemente para siempre. Sin embargo, numerosos restos fósiles
de homínidos han permitido delinear diferentes hipótesis sobre la Las principales líneas de la evolución de los primates 1
topografía del árbol genealógico de nuestro linaje. Entre los primates pueden reconocerse dos grupos principales: los
(loris, galagos, tarseros y lémures) y los a n t r o p o id e s (mo­
p r o s im io s
nos, antropomorfos y humanos) ( ).
LA EVOLUCIÓN DE LOS PRIMEROS PRIMATES Los prosimios tuvieron su apogeo en el período que abarca entre
55 y 38 millones de años atrás y en la actualidad son animales arborí­
Los humanos, junto con nuestros antecesores más cercanos ya colas, pequeños o medianos, de hábitos nocturnos ( ).
extintos, pertenecemos al grupo de los h o m í n i d o s . Pero también Los antropoides se habrían escindido del tronco prosimio durante el
somos mamíferos placentarios y primates, al igual que los tarseros, Eoceno, hace 40 millones de años. En este grupo se reconocen dos gran­
los lémures, los monos y los antropomorfos, entre otros. Así, para in­ des linajes: los monos del Nuevo Mundo, o platirrinos, y los monos del
troducirnos en la historia de la evolución humana podemos empezar Viejo Mundo, o catarrinos ( ). Los platirrinos se habrían origi­
por preguntarnos cuándo comenzó la evolución de los primates. Es nado a partir de un grupo de catarrinos, hace alrededor de 30 millones
probable que haya comenzado con un grupo de pequeños animales de años. Al quedar aislados por enormes distancias oceánicas, ambas
ramas de mopos evolucionaron por separado durante el período Oligo-
ceno (hace unos 30 millones de años): los platirrinos en América del Sur
y los catarrinos en África. Los actuales monos del Nuevo Mundo -de
América del Sur y América Central- son estrictamente arborícolas y al­
gunos utilizan su cola como un quinto miembro prensil ( 7-6), una
característica ausente en los monos del Viejo Mundo.
En el árbol filogenético hipotético de la figura 17-3, entre los cata­
rrinos se puede distinguir el grupo de los a n t r o p o m o r f o s que, junto
con los humanos (Homo sapiens), conforman el grupo de los honu-
n o id e s ( -1, La fam ilia Leakey).
Los antropomorfos actuales comprenden a los gibones, los oranguta-
nes, los chimpancés y los gorilas ( 7). Con excepción de los gibo-
nes, los antropomorfos son más grandes y tienen un cerebro de maye1,
tamaño que los monos. Todos los antropomorfos son capaces de colgat"
F ig . 1 7 - 1 . U N A M U S A R A Ñ A A R B O R lC O L A A C T U A L . P ro b a b le m e n te lo s p rim a te s p ri­ se de las ramas aunque, entre las especies actuales, sólo los gibones s
m itiv o s se p a re cía n a e sta m u sa ra ñ a . Si se m ira c o n d e te n im ie n to , se v e rá n p a ta s c o n
c in c o d e d o s y garras. La m u s a ra ñ a p u e d e se p a ra r lo s d e d o s y u tiliz a rlo s p a ra asir. En al­
desplazan principalmente balanceándose colgados de un brazo y lueS°
g u n o s siste m a s d e c la s ific a c ió n , las m u sa ra ñ a s a rb o ríc o la s se a g ru p a n c o n los p rim a te s del otro, con el cuerpo en posición vertical. La suspensión vertical habí a,
y, e n o tro s , c o n o tr o o rd e n d e m a m ífe ro s , lo s In s e c tív o ro s , lo c u a l in d ic a la p ro x im id a d d e desempeñado un papel importante en la transición de la posición hori
e sta s d o s lín e as e v o lu tiv a s . zontal a la posición erecta. Los antropomorfos tienen brazos relativa

k
ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 315

mente largos y piernas cortas y descansan el peso de la parte frontal de su
uerpo en los nudillos. Como resultado de ello, aun cuando se encuen­
tran en cuatro patas, sus cuerpos están parcialmente erectos.
Homo sapiens y nuestros parientes vivos más cercanos:
los antropomorfos actuales
Los antropomorfos (también llamados antropoides) -gibones,
orangutanes, gorilas y chimpancés (incluidos los bonobos)- cons­
tituyen nuestros parientes vivos más cercanos. Esto no significa
que nuestra especie desciende de alguno de estos grupos, sino que
compartimos con ellos un antepasado común más reciente que con
ningún otro grupo de primates actuales. Evidencia de esto es la gran
cantidad de homologías descubiertas entre los simios de este grupo
y nuestra especie. Partiendo de esta hipótesis, podemos pregun­
tarnos: ¿cuál de las especies que conforman este grupo está más
estrechamente emparentada con la nuestra?; ¿cuánto tiempo hace
que el linaje al que pertenecemos los humanos divergió del resto de
los simios?, es decir, ¿a qué época se remonta el último antepasado
común compartido con ellos?

Postura vertical

* 0 »

■ m
La mano: cinco dígitos
Oposición del dedo pulgar. Dedos flexibles
Maternidad prolongada con movimientos independientes

Fig. 17-2. TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS PRIMATES.

Prosimios modernos (lémures, tarseros, loris y galagos)

Prosimios Monos del Nuevo Mundo

primitivos Platirrinos
I IIIIH H
Monos del Viejo Mundo

u n á r b o l f il o g e n è t ic o t e n t a t iv o d e l o s p r im a t e s a c t u a l e s .

i
ERRNVPHGLFRVRUJ
 316 IV | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS

El lé m u r p e in á n d o s e la co la . El s e g u n d o d e d o d e ca d a p a ta tie n e u na g a rra e sp e c ia l q u e u tiliz a n p ara asearse. El p e q u e ñ o ta rse ro , n a tiv o d e Indonesia

( a p ro x im a d a m e n te d e l ta m a ñ o d e u n g a to p e q u e ñ o ), se e s p e c ia liz a e n sa lta r e n tre s o p o rte s ve rtic a le s . T ie n e v is ió n e s te re o s c ó p ic a y u n c e re b ro re la tiv a m e n te m á s g ra n d e que fe
m a y o ría d e lo s lé m u re s . V iv e e x c lu s iv a m e n te e n lo s á rb o le s y sus m a n o s y p a ta s e s tá n p ro v is ta s d e g ra n d e s a lm o h a d illa s e p id é rm ic a s q u e fa v o re c e n la s u je c ió n e n las ramas. Sus ojos,
s e m e ja n te s a lo s d e la le ch u za , s u g ie re n q u e e sto s a n im a le s so n fu n d a m e n ta lm e n te d e h á b ito s n o c tu rn o s .

(a )

(b)

En u n a e ta p a te m p r a n a d e la e v o lu c ió n , los S ó lo lo s m o n o s d e l N u e v o M u n d o , c o m o el m o n o araña,
a n tro p o id e s se e s c in d ie ro n e n d o s ram as: lo s p la tirrin o s , d e n a riz a n c h a y ) lo s c a - p u e d e n s u s p e n d e rs e d e sus co la s. Los m o n o s p la tirrin o s so n los ú n ic o s p rim a te s actuales
ta rrin o s , d e n a riz h a c ia a b a jo . Los m o n o s d e l N u e v o M u n d o s o n p la tirrin o s y lo s d e l V ie jo n a tiv o s d e las A m é rica s.
M u n d o y lo s h o m ln o ld e s s o n c a ta rrln o s . H a y m u c h a s o tra s d ife re n c ia s a n a tó m ic a s ca ra c­
te rís tic a s e n tre a m b o s g ru p o s .

Estas preguntas, que comenzaron a formularse a finales del siglo los humanos y el conjunto de los simios debía ser muy antigua: to
xix, han generado interesantes controversias. dos los simios estarían más estrechamente relacionados entre si'ífl
Darwin consideraba que los parientes más próximos a los huma­ cualquiera de ellos con nuestra especie. Esta nueva hipótesis t^ 0
nos eran los simios africanos (chimpancé y gorila) y que el gran si­ aceptación entre la mayor parte de los biólogos y antropólogos,
mio asiático, el orangután, tenía un vínculo más distante. Más tarde, modo que se mantuvo de manera hegemónica hasta la década I
en las primeras décadas del siglo xx, esta hipótesis fue cuestiona­ 1960, principalmente a causa de diversos prejuicios imperantes OT
da. En esa época el énfasis estaba puesto en destacar las diferencias situaban a la especie humana como única y especial. Sin emb^h0'
morfológicas, de modo que se consideró que la divergencia entre cuando se incorporaron al análisis las múltiples homologías ¿esca

ERRNVPHGLFRVRUJ

La familia Leakey
En yacimientos fósiles de Kenia y Uganda, en África, se en­
contró una gran cantidad de antropomorfos fósiles de entre 14
y 22 millones de años de antigüedad. Entre ellos está el famoso
Procónsul descubierto en 1948 por la paleoantropóloga inglesa
Mary D. N. Leakey (1913-1996) en una isla del lago Victoria. A
biertas entre los grupos de primates considerados, el resultado fue
diferente. La presencia del seno frontal (una pequeña fisura en la
Parte frontal del cráneo) en gorilas, chimpancés y humanos y su au­
sencia en gibones y orangutanes volvió a colocar a estos últimos en
el grupo de parientes más lejanos. Asimismo, el análisis de un grupo
de proteínas, los fibrinopéptidos, también mostró que los orangu­
tanes están más estrechamente vinculados al grupo formado por
gorilas, chimpancés y humanos que a los gibones ( ). Y poco
tiempo después, en 1963, al analizar los patrones de Homología en
Proteínas globina de la sangre, el zoólogo estadounidense Morris
Goodman, de la Universidad de Wayne, Estados Unidos, demostró
goe los humanos y los simios africanos forman un grupo natural
en el que, como anticipara Darwin, chimpancés, gorilas y humanos
están más cercanamente emparentados entre sí que cualquiera de
°s con el orangután. Por otra parte, el reloj molecular -u n méto­
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 317
éste, su primer hallazgo importante, le siguieron muchos más.
Mary Leakey pertenecía a una familia de antropólogos: su mari­
do, Louis Leakey (1903-1972), tuvo un gran impacto en el estu­
dio teórico de los orígenes del hombre y en el hallazgo de fósiles.
Richard, uno de sus hijos y su esposa Meave hicieron también
contribuciones notables. Louise, la hija de ambos, parece conti­
nuar sus pasos.
do que permite estimar el tiempo de divergencia entre dos taxones
por diferencias a nivel molecular-, permitió estimar que la diver­
gencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancés-gorilas
habría ocurrido muy recientemente, hace aproximadamente 5 a 8
millones de años.
El reciente hallazgo en Chad de un fósil perteneciente al linaje de
los homínidos, asignado a la especie Sahelanthropus tchadensis, da­
tado en 6 a 7 millones de años, indica que el momento de la diver­
gencia entre el linaje de los humanos y el de chimpancés-gorilas se
encuentra, probablemente, cerca del límite más antiguo del intervalo
sugerido por los datos moleculares de entre 5 y 8 millones de años.
Sobre la base de las evidencias analizadas hasta aquí, hemos ex­
cluido de la esfera de nuestro parentesco más cercano a orangutanes
y gibones, pero ¿cuáles son las relaciones evolutivas entre gorilas,
chimpancés y humanos? Este problema es difícil de resolver, dado
 318 ...... i ' | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LA TEORfAYSUS EVIDENCIAS
Gorila Chimpancé Humano
Fig. 17-8. RELACIONES HIPOTÉTICAS ENTRE GIBONES, ORANGUTANES Y EL GR
PO FORM ADO POR GORILAS, CHIMPANCÉS Y HUMANOS.
que el parecido a nivel molecular es muy alto: las diferencias glo­
bales en el ADN de copia simple entre estos grupos son del orden
del 1,2 al 1,4%. Sin embargo, los estudios más recientes sugieren
que chimpancés y humanos podrían ser grupos hermanos, más es­
trechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los
gorilas, ya que las comparaciones del ADN de copia única muestran
una diferencia menor del 1 ,2 % y, aun si se analizan seudogenes, ele­
mentos repetitivos y transposones, que evolucionan muy rápido, las
diferencias no llegan al 5% ( ).
HACEN SU APARICIÓN LOS HOMÍNIDOS
Los primeros ejemplares
Hasta aquí hemos examinado las relaciones entre nuestra especie
y otros grupos de primates actuales. Sin embargo, para reconstruir
nuestro pasado evolutivo debemos incorporar evidencias fósiles
más recientes que nos permitan rastrear el tramo más reciente de
esta historia. En los últimos años se han encontrado diversos fósiles
que están más estrechamente relacionados con nuestra especie que
Fig. 17-9. DIFERENTES HIPÓTESIS ACERCA DE LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE GORILAS, CHIMPANCÉS Y HUMANOS.
I
ERRNVPHGLFRVRUJ
con los linajes de gorilas y chimpancés. Esas evidencias constitu,
la base para interpretar la evolución de los homínidos, denom¡nj
ción que, a pesar de que en la actualidad es motivo de controvere
aún tiene amplia aceptación para designar a los miembros de laf '
milia Hominidae. Este linaje que incluye a nuestra especie, a los te
presentantes fósiles del género Homo, del género Australophitec¡l¡
y otros géneros fósiles más recientemente descritos, comparte qi¡
conjunto de homologías que lo caracterizan: andar bípedo, postuta
erecta, rasgos dentarios característicos y cráneos crecientemente
mayores.
¿Cuáles fueron los cambios que experimentó el linaje de los
homínidos a partir del momento de su divergencia de los gran®
simios? Veremos que la interpretación de este problema ha id0
cambiando y tiene interesantes antecedentes históricos.
Tras los pasos de los australopitecinos
En 1924, una explosión en una cantera en Taung, Sudàfrica, aflojó
un trozo de roca que contenía una porción del cráneo de un niñ0
Los fósiles fueron enviados al anatomista australiano Raymond
Dart (1893-1988) quien, después de meses de raspar la capa de ari
na y piedra caliza que lo rodeaba, determinó que el pequeño cráneo
tenía algunas características humanoides que lo distinguían tanto
de los simios antropomorfos modernos como de sus antecesores.
Éstas incluían la apariencia redondeada del cráneo, el tamaño y la
configuración que parecía haber tenido el cerebro y la forma de los
dientes. Asimismo, la localización en la base del cráneo del orificio
de inserción de la columna vertebral -el foramen magnum- sugería
que el joven animal caminaba erecto. Dart bautizó Australopithecm
(“simio del sur”) al nuevo fósil. Si bien en ese momento la prénsalo
proclamó como el “eslabón perdido”, Dart recibió poco apoyo de sus
colegas para incorporar este fósil al árbol filogenètico humano, qui­
zá porque Dart no era antropólogo, pero también porque la comu­
nidad científica todavía no estaba preparada para reconocer un an­
tecesor de nuestra especie en este individuo con numerosos rasgos
humanos pero con un cerebro tan pequeño. Además, era unánime
la creencia de que la cuna de la humanidad se encontraría en Asia
o en Europa, por su desarrollo cultural, y no en la “atrasada" África.
Todo esto hizo que el cráneo de Taung fuera prácticamente igno­
rado por más de veinte años. Sin embargo, descubrimientos pos­
teriores confirmaron la interpretación de Dart: en diferentes sitios
de África, especialmente en África oriental, en la región conocida
 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 319

Fig. 17-10. MAPA DEL VALLE DEL RIFT. Los c rá n e o s re p re s e n ta n los

p rin c ip a le s s itio s d o n d e se e n c o n tra ro n fó sile s d e a u s tra lo p lte c ln o s .

■Y LUCY. C o m p a ra c ió n d e las e s tru c tu ra s d e la p e lv is ,

las p ie rn a s y lo s p ie s de: ) u n c h im p a n c é y ) Lucy. La a d a p ta c ió n d e L u c y a la
m a rc h a e n p o s ic ió n v e rtic a l e ra v lr tu a lm e n te c o m p le ta . S e g ú n las e v id e n c ia s , a p a ­
r e n te m e n te se m o v ía h acia d e la n te g rá c ilm e n te y el á n g u lo d e su fé m u r m a n te n ía
las p ie rn a s b a jo el c u e rp o c u a n d o se m o vía . P or el c o n tra rio , c u a n d o u n c h im p a n c é
c a m in a , d e b e In c lin a rs e d e u n la d o a o tr o p ara m a n te n e r su c e n tr o d e g ra v e d a d
p o r e n c im a d e la p ie rn a q u e se a d e la n ta . Lucy, la "p rim e ra fa m ilia " (u n a n o ta b le
c o le c c ió n d e fó sile s, re p re s e n ta d a p o r 13 In d iv id u o s ) y o tro s h o m ín id o s fó sile s b ie n
c o n o c id o s fu e ro n d e s c u b ie rto s e n el T riá n g u lo d e A far, e n E tio pía. R e p re s e n ta b a n
u n a e s p e c ie d is tin ta d e lo s p re v ia m e n te c o n o c id o s y los d e n o m in a r o n Australo­
pithecus afarensis. > C o m p a ra c ió n d e l c rá n e o y d e la p e lv is d e u n c h im p a n c é (Iz­
q u ie rd a ) y d e u n m ie m b r o d e la "p rim e ra fa m ilia ” (de re ch a ). Los c rá n e o s p re s e n ta n
s e m e ja n za s p e ro las p e lv is so n to ta lm e n te d is tin ta s y p ro d u c e n las d ife re n c ia s e n
el a nd a r. La p e lv is d e la d e re c h a se a se m e ja m u c h o m á s a la p e lv is h u m a n a a c tu a l.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 320 I I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORfA YSUS EVIDENCIAS

como valle del Rift, se hallaron numerosos fósiles de varias especies
pertencientes al género Australopithecus ( ).
En 1974, el paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson y sus
colegas, encontraron en Hadar, Etiopía, el esqueleto asombrosamente
completo de un australopitecino de más de tres millones de años de an­
tigüedad. Lo llamaron “Lucy” por la canción de los Beatles, “Lucy en el
cielo con diamantes” que sonaba en la radio cuando lo hallaron. El ejem­
plar hallado era una hembra adulta, de menos de 12 0 cm de estatura,
cuya postura, revelada por las características del fémur y la cadera, era
probablemente tan erecta como la de los humanos actuales ( ).
Otra fuerte evidencia del andar erecto de los australopitecinos
es el de las huellas fósiles de pisadas de hace 3,75 millones de años
halladas algo más tarde por Mary Leakey en Laetoli, Tanzania, que
muestran una estructura de la planta del pie casi idéntica a la de los
humanos actuales ( as).
Estos hallazgos demostraron que los homínidos caminaban
en posición vertical antes de que en el linaje experimentara un
incremento significativo en el tamaño del cerebro.
Este cúmulo de nueva información permitió extender el horiz0t)
te de nuestros ancestros recientes e incluir a los australopiteci^
a otras especies del género Homo, que se fueron describiendo
teriormente, en el grupo de los homínidos. En este nuevo contexto
el profesor Dart en 1985 celebró felizmente no sólo su nonagésima
segundo cumpleaños, sino también las bodas de diamante del ahota
aceptado niño de Taung ( ).
Pero ¿cuáles son las características que distinguen a los austra I
lopitecinos del linaje chimpancé-gorila y que justifican su posición!
dentro del linaje de los homínidos?
Los humanos nos diferenciamos de gorilas y chimpancés en qUe.
• tenemos un andar erecto,
• poseemos un cerebro más grande en proporción con el tamaño
corporal,
• el patrón morfológico del primer premolar de nuestra especie tiene
dos cúspides mientras que en los simios africanos tiene sólo una.
Los australopitecinos comparten con los humanos tanto el patrón
bicúspide del premolar como el andar erecto, aunque el tamaño de
su cerebro es similar al de los simios. En este grupo de homínidos

ENSAY017-1
LAS HUELLAS DE PISADAS

Hace 3,75 m illo n e s de años la e ru p ció n de u n vo lcá n en el valle

d e l R ift esparció u n a capa de cenizas sobre las p la n ic ie s de Serenge-
t¡ M e rid io n a l, en e l te rrito rio que a c tu a lm e n te p e rte n e ce a Tanzania.
Poco después cayó u n a llu v ia leve y, m ie n tra s la ca p a de ceniza a ú n
estaba h ú m e d a , unos veinte tip o s diferentes de a n im a le s c o rrie ro n
sobre ella, e s ta m p a n d o sus h u ellas sobre la su p e rficie b la n d a . En­
tre ellos h a b ía liebres, b a b u in o s, un rin o ce ro n te , dos tip o s de jira fa ,
hienas, aves, un c a b a llo de tres dedos, u n tig re d ientes de sable y
tres h o m ín id o s. En c ie rto m o m e n to , u n o de los tres h o m ín id o s se
detuvo, h izo un a pausa, g iró h a c ia la iz q u ie rd a y luego, q u iz á m ás
tra n q u ilo , c o n tin u ó su m a rch a . B ajo el c a lo r d e l so l e c u a to ria l, la
ceniza se secó y s o lid ific ó c o m o ce m e n to ; p ro n to , las h u e lla s de las
pisa d a s fu e ro n c u b ie rta s p o r lim o y m ás cenizas.
¿Cómo fue posible reconstruir esta escena, que ocurrió hace
millones de años?
En el año 1978, en ese mismo sitio, otros homínidos jóvenes se
entretenían arrojándose estiércol seco de elefante. Uno de ellos,
un científico de Harvard, que estaba visitando las excavaciones
que realizó Mary Leakey en Laetoli, se tambaleó y cayó al suelo,
momento en que sus ojos distinguieron unas huellas extrañas.
Así se descubrieron las llamadas pisadas de Laetoli, uno de los
hallazgos más significativos de la paleoantropología. A partir de
entonces recomenzaron a realizarse cuidadosas investigaciones
en el sitio y se hallaron miles de pisadas individuales, que proba­
blemente constituyen un conjunto de huellas fósiles de anima­
les mayor que todas las encontradas en el resto del mundo. Estas
marcas ofrecieron un panorama extraordinario del número y la Estas h u e lla s fó s ile s se e x tie n d e n p a ra le la m e n te a lo la rg o d e 25 m e tro s . Por el ta­
variedad de los antiguos animales africanos. Junto a ellas quedó m a ñ o d e las h u e lla s, se In te rp re ta q u e e l ra s tro d e la iz q u ie rd a fu e h e c h o p o r el más
el registro de pisadas casi humanas, cuyas marcas del arco del p e q u e ñ o d e lo s h o m ín id o s , q u e ta l v e z c a m in a b a a s id o a la m a n o d e l d e la derecha. J
pie, del dedo grande y del talón son la prueba más clara de que Éste, d e m a y o r ta m a ñ o , e ra s e g u id o p o r o tr o h o m ín id o m á s p e q u e ñ o q u e cam inaba
hace 3,75 millones de años existieron homínidos que caminaban so b re sus pisadas, o b lite rá n d o la s p a rc ia lm e n te . Las h u e lla s d e la d e re c h a so n las de
en posición vertical, con una marcha bípeda característica. u n c a b a llo d e tre s d e d o s.
)

ERRNVPHGLFRVRUJ
 7 | LA EVOLUCIÓN DE LOSHOMÍNIDOS 321

pitecinos no permite que ninguno de ellos sea claramente asignado

como nuestro ancestro inmediato. Ambos grupos tienen rasgos que
son comunes a Homo pero también especíalizaciones particulares
que no se observan en humanos.
Es posible que los ancestros inmediatos de Homo se hayan origi­
nado a partir de un tronco australopitecino muy antiguo o a partir
de un ancestro común con este tronco.

Homo habilis y la construcción de herramientas

Homo habilis, la especie de Homo más antigua que se conoce,
hace su aparición en el registro fósil hace aproximadamente 2 mi­
llones de años. Del mismo modo que los humanos actuales y que los
australopitecinos, H. habilis caminaba erecto y tenía molares con
dos cúspides, pero esta especie tiene dos características que lo vin­
culan más estrechamente con los humanos que con los australopi­
tecinos: la capacidad de construir herramientas -sugerida por uten­
silios hallados junto a los restos fósiles- y un cerebro relativamente
más grande (recuadro 17-3, Nuevo hallazgo de los Leakey).
Es posible que H. habilis no haya sido el único Homo en África.
Ciertos fósiles contemporáneos a H. habilis, asignados a la especie
En la fo to g ra fía s o s tie n e e l c rá n e o d e l n iñ o d e T a u n g . D a rt
le d io a la e s p e c ie el n o m b r e d e Australopithecus africanus. D u ra n te la c e le b ra c ió n d e
H. rudolfensis podrían corresponder a una especie hermana que
su n o n a g é s im o s e g u n d o c u m p le a ñ o s y e n el s e x a g é s im o a n iv e rs a rio d e la p u b lic a c ió n se extinguió, otra de las ramas truncas del árbol de los homínidos.
que in fo rm a b a ace rca d e sus h a lla zg o s, e l p ro fe s o r D a rt d ijo : S a b e n u ste d e s , n u n c a m e Pero ¿puede H. habilis considerarse una especie de humanos? A
am argué p o r la fo rm a e n q u e m e tra ta ro n ... Yo sabía q u e la g e n te n o m e cre ería. P ero n o pesar de las diferencias anatómicas entre H. habilis y H. sapiens,
tenía n in g u n a u rg e n c ia . D a rt m u rió e n n o v ie m b r e d e 198 8 , a lo s n o v e n ta y c in c o a ño s.
la capacidad de construir herramientas es tan distintiva y relevan­
te que H. habilis probablemente deba considerarse humano. Ade­
algunas características distintivas, como el andar erecto, ya están más, las diferencias anatómicas entre las diversas especies de Homo
establecidas mientras que otras, como el tamaño del cerebro, re­ deben relativizarse si se considera la gran diversidad que existe en la
tienen el estado ancestral. Estas evidencias permitieron superar el actualidad entre individuos de nuestra especie.
prejuicio que consideraba el desarrollo cerebral como un requisito
excluyente para la incorporación de un fósil a nuestro linaje.
Los miembros del género Australopithecus, que vivieron durante Homo erectus, Homo ergaster y el uso del fuego
casi tres millones de años (entre 4,2 y 1,4 millones de años atrás) Los fósiles de australopitecinos y los de H. habilis se hallaron ex­
(recuadro -2, Técnica de datación) pertenecían a varias espe­ clusivamente en África. Sin embargo, tanto en África como en Asía
cies diferentes, algunas de las cuales coexistieron. Todas ellas pare­ existen fósiles más recientes, que tienen entre 1,8 y 0,3 millones de
cen haber evolucionado exclusivamente en África, ya que no se en­ años de antigüedad. Inicíalmente, todos estos fósiles fueron asigna­
contraron fósiles de este género en otros continentes ( ). dos a una única especie denominada H. erectus ( ) pero en
la actualidad se considera que esta colección podría incluir al menos
dos especies: Homo ergaster, representada por fósiles africanos y
Los orígenes del género Homo del oeste asiático, y Homo erectus, presente en China y en el sudeste
Las relaciones filogenéticas entre los australopitecinos y Homo se asiático.
encuentran en amplia discusión en la actualidad. En torno de este Las datacíones de fósiles de diferentes sitios asiáticos son consis­
problema se han propuesto varias hipótesis, ya que el mosaico de tentes con la hipótesis que sugiere que hace alrededor de dos mi­
caracteres que muestran los linajes grácil y robusto de los australo- llones de años una especie del género Homo, quizás Homo ergaster,

RECUADRO 17-2

Técnica de datación la lava, conforme pasa el tiempo, el argón que se forma lentamen­
te por la desintegración radiactiva del potasio queda atrapado en
La técnica de potasio-argón es la más utilizada en la actua­ los poros de las rocas sólidas, donde se va acumulando.
lidad para los estudios paleoantropológicos de datación. Esta Mediante técnicas específicas es posible medir la cantidad de
técnica se basa en que el isótopo radiactivo del potasio (40K) se argón acumulado en las rocas ricas en potasio, y así calcular la
desintegra radiactivamente produciendo argón (“ Ar), un gas inerte edad de éstas. De este modo, si se encuentra un fósil intercalado
En el momento de su formación, las rocas volcánicas pueden entre dos capas de rocas volcánicas, su edad puede estimarse de
contener potasio, pero no contienen (“ Ar), ya que este gas se es­ un modo indirecto y bastante preciso a través de la datación de
capa cuando la roca está fundida en forma de lava. Al solidificarse esas rocas por medio de la técnica de potasio-argón.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 322 IV I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIA Y SUS EVIDENCIAS

C U A D R O 1 7 - 1 . La h is t o r ia d e los h u m a n o s : n u e v o s in t e g r a n t e s d e l e l e n c o

Descubridor
Lugar del ha­ Características Situación taxonóm ica
Especie y año de Evidencia A ntigüedad
llazgo del fósil (ubicación filogenètica tentativa)
hallazgo
1 - ______:
S a h e la n - C h a d (o e ste d e B. W o o d , 2 0 0 2 U n In d iv id u o 6 -7 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o . R asgos fa cia le s P o s ic ió n In cie rta
th ro p u s A frica ) años y d e n ta rlo s sim ila re s a lo s d e los
tch a d e n s is h o m ín id o s

O rro rin T u n g e n (c e n tro - B rig itte S e n u t D ie n te s , fra g m e n to s 6 m illo n e s d e A n a to m ía d e n ta ria y rasgo s e s q u e lé ­ N o serían a n c e s tro s d e A ustralopithecus.
tu g e n e n sis o e s te y M a rtin d e m a n d íb u la s y d e años tic o s sim ila re s a H o m o . B íp e d o . B ajo P o s ic ió n filo g e n è tic a In c ie rta
d e K enia) P lckfo rd c o n m ie m b ro s In fe rio re s (a lre d e d o r d e 1 m e tro d e a ltu ra ) y
u n e q u ip o y s u p e rio re s , d e 5 s ilu e ta g rá c il (40 kg)
fra n c o -k e n la - In d iv id u o s
ta , 2001

A rd ip i- A ra m is , E tio pía T im W h ite y F ra g m e n to s d e 4 ,4 m illo n e s d e C rá n e o d e ca ra c te rís tic a s sim ie sca s, P od ría se r u n g ru p o h e rm a n o d e Australopi­
th e cu s cols., 1 99 4 c rá n e o , m a n d íb u la y años in s e rc ió n v e rtic a l d e la c o lu m n a th e cu s a n a m e n s is
ra m id u s d e n ta d u ra . Eluesos v e rte b ra l y p o s tu ra e re c ta . V o lu m e n
d e b ra z o iz q u ie rd o ce re b ra l in fe rio r a 5 0 0 c m 3. C a n in o s
y m o la re s re d u c id o s re s p e c to d e l
c h im p a n c é

A u s tra lo ­ K a n a p o í y A llia M eave M a n d íb u la s , fr a g ­ E n tre 4 ,2 y 3,9 M o s a ic o d e ca ra c te rístic a s. La m o r ­ P o s ib le a n c e s tro d e A u s tra lo p h ite c u s afarensis
p ith e c u s Bay, K enia Leakeyy m e n to s m illo n e s d e fo lo g ía d e la tib ia in d ic a q u e esta
a n a m e n s is cols., 1995 d e c rá n e o , p a rte s años e s p e c ie era b íp e d a
d e la tib ia y
h ú m e ro

A u s tra lo p i­ B ah r el G hazal, M ic h e l M a n d íb u la y a lg u ­ 3,0-3,5 m illo ­ P resenta se m e ja n za s c o n A u s­ P o s ic ió n in c ie rta

thecus C had B ru n e t y n o s d ie n te s nes tra lo p ith e c u s afarensis, (la sínfisls
b a h re ig h a - cols., 1993 d e años m a n d ib u la r p re s e n ta ca ra c te rís tic a s
z a li d iv e rg e n te s )

K en yan - L o m e kw l en M eave U n c rá n e o e n m a l 3,5 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o , ca ra p la n a , m e ji­ P o s ic ió n Im p re cisa , p o s ib le a n c e s tro de

th ro p u s T u rk a n a , K enia Leakeyy e s ta d o años llas a ncha s, z o n a p la n a e n c im a d e la Hom o
p la ty o p s c o ls , 2001 n a riz y m o la re s c o n e s m a lte g ru e s o .
M o s a ic o d e c a ra c te re s

A u s tra lo ­ A far, E tio pía T im W h ite , F ra g m e n to s d e 2,5 m illo n e s d e C e re b ro p e q u e ñ o (4 5 0 c m 3). D e s c e n d ie n te d e A. afarensis.

p ith e c u s 1 999 c rá n e o y d ie n te s .
g a rh i P artes d e h u e s o s d e
e x tre m id a d e s a n te ­
rio re s y p o s te rio re s
años R o stro s im ie s c o . D e n ta d u ra s im ila r a P o s ib le a n c e s tro d e l g é n e ro H o m o
H o m o (c a n in o s re d u c id o s ).
P iernas y b ra zo s la rg o s. A n d a r
e re c to , h á b ito s m ix to s (a rb ó re o y
te rre s tre )

H om o H e rto , E tio p ía T im W h ite , Tres in d iv id u o s : u n 1 60 .00 0 a ñ o s C o m b in a rasgo s d e H o m o sapiens Las d ife re n c ia s c o n H. sapiens a ctu a le s justifi3
sapiens 2 003 c rá n e o d e a d u lto a rc a ic o y m o d e rn o ca n , su d e n o m in a c ió n c o m o n u e v a subespe-
id a ltu casi c o m p le to , cie . N o h a y a c u e rd o g e n e ra l
u n c rá n e o ju v e n il
In c o m p le to y fra g ­
m e n to s d e u n te rc e r
c rá n e o m á s ro b u s to

H om o Isla d e Flores, P. B ro w n y E s q u e le to a d u lto 1 8 .0 00 -38 .00 0 Talla c o rp o ra l p e q u e ñ a (1 m e tr o d e Se p r o p o n e q u e esta e s p e c ie es u na form a

floreslensis In d o n e s ia c o ls , 2 0 0 4 in c o m p le to años a ltu ra p ro m e d io ). e n a n a d e H. erectus q u e e v o lu c io n ó e n forma
C e re b ro p e q u e ñ o (40 0 c m 3) (n o a islada e n la Isla d e Flores.
c o m p a ra b le c o n p o b la c io n e s
p ig m e a s a ctu a le s )

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 ¡7 | LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 323

RECUADR017-3

Nuevo hallazgo de los Leakey de un 50% más que la de los australopitecinos robustos) y no
presenta cresta ósea, tan notable en el cráneo de los robustos.
La primera mención de Homo habilis la realizó Louis Leakey,
quien en 1972 anunció el descubrimiento, en Olduvai, de un ho­
mínido que había vivido hace aproximadamente 1,75 millones
de años. Por el mayor tamaño de su cerebro, Leakey lo asignó
al género Homo y, dada su posible asociación con utensilios de
piedra primitivos que databan del mismo período, llamó a su
hallazgo H. habilis. Dado que los Homo más antiguos que se co­
nocían hasta ese momento no tenían más de 500.000 años, el
hallazgo de H. habilis triplicaba la antigüedad estimada para el
género, de modo que Homo y Australopithecus resultaban con­
temporáneos. La idea de Leakey no se aceptó fácilmente y los
opositores a su propuesta insistían en clasificar el nuevo fósil
como otro ejemplar de A. africanus (australopitecino grácil).
Sin embargo, el hallazgo de nuevos especímenes de esta espe­
cie afianzó el lugar de H. habilis en el árbol genealógico. El más
convincente fue el denominado “cráneo 1470” descubierto por el
grupo de Richard Leakey en el norte de Kenia, que tiene una an­
tigüedad de 1,9 millones de años. Este cráneo grande, de estruc­
tura liviana, fue reconstruido a partir de unos 300 fragmentos
fósiles. Tiene una capacidad aproximada de 775 cm3 (alrededor C rá n e o d e Homo habilis.

No hay grandes diferencias anatómicas entre H. habilis y H. erec­

ERECTUS. Este c rá n e o p e rte n e c ía a u n n iñ o d e 12 a ño s, c u y o e s q u e ­
leto se e n c o n tró n o ta b le m e n te c o m p le to e n e l la g o T u rk a n a d e l v a lle d e l R lft e n 1 984
y L e a sig n a d o a H. erectus. En la a c tu a lid a d , a lg u n o s in v e s tig a d o re s c o n s id e ra n q u e el
cráneo d e este fó sil n o p re s e n ta e s p e c la llz a c io n e s ta n n o to ria s c o m o o tro s fó sile s p e r te ­
necientes a H. erectus, d e m o d o q u e lo a s ig n a n a la e s p e c ie a fric a n a Homo ergaster.
abandonó África por primera vez y migró a Asia. Esta estimación se
basa en fósiles hallados en Java, de 1,8 millones de años, en una man­
díbula de la misma antigüedad hallada en el yacimiento de Dmanisi
(ex república de Georgia) y en herramientas de piedra provenientes
de Nepal de 1,6 millones de años. Es probable que, durante el proce-
so de migración y dispersión, se haya originado Homo erectus y que
esta especie, luego de colonizar algunas regiones de Asia Oriental,
baya migrado hacia el oeste, hasta llegar a Medio Oriente y Europa,
donde recientemente se han hallado fósiles que podrían pertenecer
a esta especie. ¿Cuál podría haber sido la característica que permitió
a A. erectus ampliar tan notablemente su capacidad de dispersión y
efectuar tan largas migraciones?
tus, excepto que en H. erectus se advierte un aumento de la talla y,
especialmente, del tamaño del cerebro, que alcanza en promedio
1.000 cm3, con una variación de 700 a 1.200 cm3 (valores que se su­
perponen en parte con el intervalo de volúmenes cerebrales de los
humanos modernos). Existe además, una característica distintiva
que aparece por primera vez en H. erectus: en algunos asentamien­
tos se encontraron capas de cenizas, trozos de carbón, huesos que­
mados y piedras que muestran patrones de fractura característicos
de la exposición al fuego.
Se ha sugerido que la habilidad de utilizar el fuego puede haber
sido la clave del éxito de Homo erectus ya que les habría permitido
proveerse de calor en los climas más fríos de las nuevas regiones
colonizadas. Es muy probable que el fuego también fuera utilizado
para cocer alimentos y mantener alejadas a las fieras, y se especula
que este nuevo tipo de vida podría involucrar el establecimiento
de vínculos grupales más estrechos. El dominio del fuego requiere
inteligencia e imaginación, por lo que la presencia de esta aptitud
exclusiva de los seres humanos resulta una evidencia indirecta de
que H. erectus poseía una capacidad mental más desarrollada (
cuadro 17-4, El uso de herramientas).
Relaciones entre las especies de Homo
Homo ergaster, Homo erectus, Homo habilis y los humanos mo­
dernos comparten varias características distintivas:
• Premolares bicúspides
• Andar bípedo
• Postura erecta
• Cerebro grande
• Capacidad para construir herramientas

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_____ _______________________________________________
 324 SECCIÓN IV EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIAY SUS EVIDENCIAS

RECUADR017-4

El uso de herramientas aparecen nuevas herramientas llamadas bifacies, que están talla­
das de ambos lados. Curiosamente, en Asia no se ha hallado ese
Entre las herramientas asociadas con los fósiles de H. habilis en tipo de herramientas; la cultura lítica asociada con H. erectas en
Olduvai, Tanzania, se hallaron distintos raspadores y cortadores este continente es de tipo oldowense. La aparente inconsisten­
que son básicamente hojuelas de roca desprendidos del núcleo cia sería fácil de interpretar si se acepta que Homo ergaster fue ja
mediante un golpe. El sitio en el que se descubrió esta colección especie que migró desde África y que H. erectus es una especie
da su nombre a la cultura de piedra -o lítica- de hace 2,5 millo­ asiática originada posteriormente: H. ergaster salió de África lle­
nes de años, denominada cultura oldowense o cultura olduvai- vando consigo la tecnología oldowense que transmitió a H. erec­
nese. Estas herramientas persisten durante 1 millón de años sin tus, mientras otra especie de Homo, que no tuvo contacto con los
mayores cambios, hasta que en el registro arqueológico de África homínidos asiáticos, inventaba la cultura acheulense en África,

P rim e ra s h e rra m ie n ta s , t A p a rtir d e g u ija rro s d e lava y c u a rz o , se ta lla ro n lascas e n d o s d ire c c io n e s ; e n u n a p u n ta ( In s tru m e n to a g u z a d o ) o e n u n c o s ta d o (cu ch illa ),
e s to s u te n s ilio s m e d ía n hasta 10 c m d e lo n g itu d .
1 i H e rra m ie n ta s d e l p e río d o a c h e u le n s e . e n tre estas h e rra m ie n ta s , la m á s re p re s e n ta tiv a es el h a c h a d e m a n o c o n fo rm a d e lá g rim a , esta h a c h a es u na p ie d ra q u e
se ha tra b a ja d o e n to d a s sus s u p e rfic ie s p ara p ro v e e r lo q u e p a re c e ser u n a z o n a p ara a fe rra r y v a rias c o m b in a c io n e s d e b o rd e s , a ve ce s c o n u na p u n ta m á s o m e n o s
a fila d a , p a ra c o rta r, las h a c h a s d e m a n o c o m e n z a ro n a u tiliz a rs e e n á frica h a c e a p r o x im a d a m e n te 1,5 m illo n e s d e a ño s, e s te p e río d o d e la c u ltu ra lític a se c o n o c e
c o m o "c u ltu ra a c h e u le n s e " e n a lu s ió n a s a in t a c h e u l, fra n e la , e l s itio d o n d e estas h e rra m ie n ta s se h a lla ro n p o r p rim e ra vez.

Al considerar características como la talla y el tamaño del cere­ Una especie hermana: Homo neanderthalensis
bro, por largo tiempo se pensó que H. erectus era un ancestro de los Los neandertales vivieron en Europa y en Medio Oriente desde 250
humanos modernos. Sin embargo, en la actualidad esta idea está en mil a 300 mil años atrás hasta su extinción, hace aproximadamente 35
duda. El cráneo de H. erectus presenta ciertas características, tales mil años. Esta especie, Homo neanderthalensis, recibió su nombre en
como un grosor importante, arcos superciliares prominentes, frente razón del sitio donde fueron hallados los primeros fósiles, una cue­
estrecha y mentón deprimido, que no se encuentran en Homo habilis va del valle de Neander, en Alemania. Debido a sus particularidades
ni tampoco en los humanos actuales. Por esta razón, algunos investi­ anatómicas, durante las primeras décadas del siglo xx, algunos an­
gadores consideran que H. erectus no es un ancestro directo del hom­ tropólogos creyeron que los esqueletos de neandertales pertenecían
bre moderno y sugieren que representaría una rama colateral que a hombres que habían sufrido enfermedades óseas. Pero pronto se re­
evolucionó sobre todo en Asia hasta su extinción, quizás en tiempos conoció que esos fósiles no eran individuos anormales, sino un grupo
relativamente recientes. En los últimos años se encontraron fósiles en humano que habitó Europa. Entonces pasaron a considerarse parte
Asia que se extienden hasta épocas muy próximas a la presencia de de nuestra especie o una subespecie a la que se denominó Homo sa­
Homo erectus en ese continente; algunos podrían tener sólo 25.000 piens neanderthalensis.
años. Si esta datación es correcta, H. erectus habría convivido en Asia Sin embargo, recientemente se ha señalado que los neandertales
con el hombre moderno. Si H. erectus es otra de las ramas truncas del presentan características derivadas, diferenciadas respecto de su
árbol de los humanos, nuestros ancestros directos pertenecerían pro­ ancestro, que son exclusivas y distintivas y que, como en el caso
bablemente a un linaje de Homo que permaneció en África y que evo­ de los rasgos distintivos de Homo erectus, no tienen continuidad
lucionó localmente con la incorporación de los rasgos característicos en nuestra especie. Así, finalmente, a los neandertales se les dio el
del hombre moderno. Algunos estudios recientes han propuesto que rango de especie: Homo neanderthalensis. En la actualidad, la ma-
especies como H. ergaster y Homo heildelbergensis, entre otras espe­ yor parte de los antropólogos considera a esta especie como una
cies de Homo, estarían vinculadas más directamente con el origen de rama colateral con la que compartimos un ancestro reciente aun
nuestra especie ( ). no determinado. Dado que el origen de los humanos modernos se

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTUL017 I LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMÍNIDOS 325

Homo sapiens

? III

H. neanderthalensis

Australopithecus
anamensis

Millones de años
antes del presente

O Flg. 17-14. UNA POSIBLE FILOGENIA DE LOS HOMÍNIDOS. T o m a d a y a d a p ta d a d e I.T a tte rsa ll, 200 0 .

ha situado hace alrededor de 130 mil años, se sabe que convivieron

con los neandertales durante cierto tiempo en Medio Oriente y en
algunas regiones de Europa hasta hace 35 mil años, cuando ese gru­
po se extinguió.
Los neandertales habrían sido los primeros homínidos que cele­
braron ceremonias relacionadas con la muerte. Las evidencias de
estos rituales reflejan una estructura social compleja que representa
una parte distintiva de la cultura humana (íig. 17 15). En virtud de
las interpretaciones más recientes, la imagen acerca de los nean­
dertales cambió notablemente. Mientras que hace unas décadas se
los consideraba brutales ancestros de nuestra especie, actualmente
ocupan en nuestra historia el sitio de una especie hermana, dotada
de cultura y portadora de un cerebro aún mayor que el nuestro. No
se sabe ciertamente por qué se extinguieron.
Algunos autores proponen que cierta superioridad en la cultura
de los humanos modernos, tal vez la utilización del lenguaje, pue­
de haber sido el factor causal de la extinción de los neandertales.
Sin embargo no hay pruebas concluyentes de ello. El misterio que
todavía envuelve a esa época en la que dos diferentes especies de
humanos convivieron es en la actualidad el motor de numerosas in­
vestigaciones. Una de las nuevas líneas de investigación que prome­
ten aportar datos apasionantes es el estudio del ADN fósil. En 1997, Flg. 17 15. NEANDEI El s e p u lc ro d e u n jo v e n h o m b r e d e N e a n d e rth a l, d e s c u ­
b ie r to e n 1986, e n el m o n te C a rm e lo , e n Israel. El c rá n e o d e este h o m b r e m u e r to h a c e
se logró aislar y secuenciar un fragmento de ADN mitocondrial de u n o s 5 0.0 00 a ñ o s fu e e x tra íd o a n te s d e q u e el re s to d e l e s q u e le to se c u b rie ra c o n tie rra .
un hueso de un hombre de Neanderthal y más tarde se realizaron SI b ie n e x is te u n a g ra n s im ilitu d e n tre esta e s p e c ie y los h u m a n o s a ctu a le s , el e s q u e le to
estudios que permitieron extraer y estudiar ADN mitocondrial de d e lo s n e a n d e rta le s es m á s ro b u s to . H ay v a rias d ife re n c ia s e n el c rá n e o : la fo rm a g e n e ra l
°eho fósiles de neandertales. La comparación de la secuencia anali­ d e la cara q u e , a d e m á s d e se r m á s la rg a e n lo s n e a n d e rta le s , p re s e n ta u n a p ro y e c c ió n
e n la p a rte m e d ia q u e e stá a u s e n te e n los h u m a n o s m o d e rn o s . T a m b ié n h a y u n e n g r a ­
zada con la del mismo fragmento de humanos actuales sugirió que
s a m ie n to d e lo s a rc o s s u p e rc ilia re s y d o s p ro tu b e ra n c ia s e n la base d e l c rá n e o q u e n o se
a hipótesis que sitúa a H. neanderthalensis como una especie her- o b s e rv a n e n h u m a n o s . El v o lu m e n d e l c e re b ro es, e n p ro m e d io , a lg o m a y o r q u e el d é lo s
Dana de H. sapiens sería acertada. Más recientemente, el llamado h u m a n o s m o d e rn o s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 326 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORÍA Y SUS EVIDENCIAS

Proyecto Genoma Neanderthal, cuyo propósito fue la secuenciación tramo de la evolución de nuestra especie existió un balance entte
del genoma completo de neandertales, arrojó resultados que no son el flujo de genes entre las diferentes poblaciones (que mantuvo |a
concluyentes: uno de los grupos que llevaron a cabo este proyecto integridad de la especie y evitó la especiación) y el proceso de se
sugiere la ocurrencia de cierto grado de hibridación entre neander­ lección natural a nivel local (que generó diferencias regionales entre
tales y humanos modernos, mientras que otro grupo, trabajando de poblaciones) (véase Mecanismos de especiación: algunos
modo independiente, no encuentra evidencias de ello. Estos resul­ en cap. L5).
tados paradójicos sugieren que se requiere una mayor diversidad de Una hipótesis alternativa es el modelo conocido como Arca de
evidencias, en el marco de un enfoque más amplio que el propor­ Noé o “Fuera de África” ((•••• 17-16b) que propone que un peque.
cionado por la biología molecular, para avanzar en la comprensión ño grupo de humanos modernos diferenciados como Homo sapiens
de este problema. habría migrado desde algún sitio de África, en épocas relativamente
recientes -hace unos 100 a 150 mil años- colonizando el planeta
y reemplazando a las poblaciones de otros homínidos, las cuales
El origen de los humanos modernos terminaron por extinguirse frente a la expansión de Homo sapiens
Tal vez las preguntas más fascinantes son cuándo y dónde se ori­ Se han encontrado restos de humanos modernos en algunas loca­
ginó Homo sapiens. El hecho de que los fósiles de distintas especies lidades antes que en otras, con una distribución coherente con las
de Homo se hayan encontrado no sólo en África sino también en rutas de migración de los hombres modernos a partir de su centro
Asia y Europa se interpretó de dos maneras alternativas, que dieron de dispersión hipotético, lo cual sustenta este punto de vista. El mo­
origen a dos hipótesis sobre la evolución del hombre moderno. delo del Arca de Noé ha recibido también apoyo de datos prove­
Un grupo de paleoantropólogos, que considera a H. erectus como nientes de la biología molecular. Los resultados más significativos
el ancestro de H. sapiens, propuso el llamado modelo del candela­ no provienen del estudio de las proteínas o del ADN cromosómico,
bro o multirregional ( g, 17-16a). Este modelo propone que hubo sino del análisis de genes mitocondriales (
múltiples migraciones tempranas desde África hacia Europa y Asia, t o c o n d r ia l) .
que comenzaron tal vez hace más de un millón y medio de años Un estudio pionero que empleó el ADN mitocondrial para explorar
que derivaron en el establecimiento de diferentes poblaciones de H. los orígenes de nuestra especie fue el de la genetista Rebecca Cann, de
erectus en esos continentes. Esas poblaciones, que evolucionaron la Universidad de Hawaii, Estados Unidos, y sus colegas. Ese estudio se
en forma gradual, separadas unas de otras, habrían originado las basó en la extracción del ADN mitocondrial de 147 personas provenien­
distintas variantes actuales de Homo sapiens. Este modelo se corre­ tes de cinco poblaciones geográficas diferentes -África, Asia, Europa,
laciona con el concepto de raza. Según dicho modelo, durante este Australia y Nueva Guinea-, su procesamiento con enzimas de restric-

(a) (b)
Asia Asia Asia Asia
Europa África (Este) (Sud-Este)

o
Q.
E
0)
i—

Modelo multirregional

F ig . 1 7 - 1 6 . D O S M O D E L O S D E L A E V O L U C IÓ N D E LO S H U M A N O S M O D E R N O S (HOM O SAPIENS), (a ) D e a c u e rd o c o n la h ip ó te s is d e l c a n d e la b ro o multirregional^

p o b la c io n e s d e los h u m a n o s m o d e rn o s se s e p a ra ro n d e fo rm a s m á s te m p ra n a s h a c e a lre d e d o r d e u n m illó n d e a ñ o s y e v o lu c io n a ro n e n fo rm a p a ra le la , ( b ) El modelo I
"Arca d e N o é " o "Fuera d e Á frica " p ro p o n e u n o rig e n ú n ic o y m á s re c ie n te p ara los h u m a n o s m o d e rn o s y su p o s te r io r e x p a n s ió n , c o n la c o n s ig u ie n te e x tin c ió n (p o r r a z ó n *
a ú n d e s c o n o c id a s ) d e las p o b la c io n e s d e h o m ín id o s p re v ia m e n te e sta b le c id a s.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITUL01 LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 327

Reloj mitocondrial
Al igual que el ADN cromosómico, el ADN mitocondrial acu­
c i a cambios al azar a un ritmo constante, y la magnitud del
cambio sirve como una medida del tiempo de divergencia y, por
ende, de las distancias evolutivas. El análisis del ADN mitocon­
drial presenta algunas ventajas.
Por una parte, a diferencia de lo que ocurre en el núcleo de
las células, en las mitocondrias no hay enzimas que reparen el
ADN. Por esa razón, el ADN mitocondrial cambia a una tasa
más alta que el DNA nuclear. Se estima que este reloj mitocon­
drial funciona alrededor de diez veces más rápido que el reloj
molecular nuclear. Esta característica lo convierte en una herra­
mienta adecuada para analizar hechos recientes de la evolución,
que se miden en miles en lugar de millones de años. Por otra
parte como las mitocondrias se transmiten sólo a través de la
línea materna, los cambios en la secuencia de nucleótidos que se
observan no se ven afectados por la recombinación sexual, sino
que expresan exclusivamente la acumulación de mutaciones, lo
cual facilita enormemente el trazado de los linajes.

Hoy Características

Hace aproximadamente Cosecha de trigo y cebada. Cría de anímales (ovejas, vacas y cerdos).
7.000 años Af Probable origen de pueblos y ciudades.
f
Cultivo de la tierra.
Hace unos 18.000 años » 1

Uso de gran cantidad de símbolos: representación de animales en las

paredes de las cuevas, figuras talladas de mujeres en piedras y huesos o
moldeadas en arcilla. Construcción de instrumentos musicales. Probable
uso del lenguaje oral.

Nuevas migraciones. Se quintuplica el tamaño poblaclonal. Caza de

anímales de gran tamaño y expresión artística.

Expansión rápida, colonización de ambientes muy variados. Se amplió el

número de herramientas y se incorporaron nuevos materiales. Caza y
1 recolección. Entre 10 mil y 100 mil habitantes.
Hace 60.000 o 70.000 años

Herramientas elaboradas con técnicas refinadas y diseñadas para usos

específicos.
Hace más de 100.000 años

Fig. 17-17. ALGUNOS HITOS DE LA HISTORIA H U M A N A DE LOS ÚLTIMOS 100 .0 0 0 AÑOS.

cion y la comparación de los patrones de los fragmentos por medio de
la técnica de electroforesis ( ). Con los datos obte­
nidos construyeron un árbol evolutivo del ADN mitocondrial. Los re­
sultados obtenidos les permitieron arribar a las siguientes conclusiones:
En la base del árbol había un único antecesor común, que popu­
larmente se conoció como Eva mitocondrial. Esto no significa que
hubo una única mujer de la cual hemos descendido todos nosotros
sino que, partiendo de una población constituida quizá por varios
nuiles de individuos, por azar sólo se transmitió un único conjunto
he genes mitocondriales pertenecientes a una hembra, metafórica­
mente llamada Eva mitocondrial. El resto de las variantes de ADN
mitocondrial presentes en esa población original se habrían extin­
guido. Este hallazgo es menos sorprendente si recordamos la diná­
mica de procesos tales como la deriva genética (
procesos del cambio evolutivo y el origen de las especies).
• Las estimaciones realizadas sobre la base del llamado reloj mole­
cular indicaron que esta “Eva” había vivido hace unos 200 mil años
(con un error de más o menos 50 mil años).
• La topografía del árbol filogenético obtenido sugirió que el gru­
po fundador habría vivido en África. La lógica que sustenta esta
afirmación es que la población africana presenta una variabilidad
mayor que las otras, lo cual indicaría su mayor antigüedad.
• El grado de variación existente entre los grupos no africanos su­
giere que las poblaciones fundadoras originales habrían dejado
África hace poco más de 100 mil años.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 328 SECCIÓNIV | EVOLUCIÓN:HISTORIADELATEORIAYSUSEVIDENCIAS
• No existen evidencias de introducción de nuevo ADN mitocon-
drial en las poblaciones que permanecieron en África o en aque­
llas que colonizaron los otros continentes.
Estos hallazgos sugerirían que nuestra especie desciende de una
única población de Homo sapiens que se originó en África hace unos
200 mil años y que comenzó a migrar a través de Asia y Europa hace
alrededor de 10 0 mil años, reemplazando en su avance a todas las
poblaciones de homínidos previamente establecidas. Sin embargo,
como se mencionó previamente, nuevos estudios muestran que el
interrogante acerca de la hibridación entre Homo sapiens y otras es­
pecies de homínidos, en particular Homo neanderthalensis, aún per­
manece abierto.
Lo que resulta claro es que, a partir de la migración desde África
de Homo sapiens, el ritmo de los cambios demográficos y culturales
se aceleró notablemente (fig. 17-17) (recuadro 17-6, Primeros eu­
ropeos: cuando los africanos colonizaron Europa). El curso de la
historia humana de los últimos 100.000 años ha sido profundamente
analizado por el genetista italiano Luigi Cavalli Sforza, de la Univer­
sidad de Stanford, quien ha integrado los resultados del estudio de
centenares de genes a nivel mundial con una enorme cantidad de
datos arqueológicos, demográficos y lingüísticos. Su análisis refleja
que los genes, los pueblos y las lenguas se han diferenciado en forma
conjunta a partir de una serie de migraciones que tuvieron su origen
en África ( f i g . 17-18).
Desde sus comienzos, el estudio de la historia de la evolución hu­
mana nos ha obligado no sólo a mirar los huesos secos de nuestros
antepasados, sino también a examinar lo que significa ser humano.
Según la interpretación que se haga del pasado y la visión que se ten­
ga del presente, puede plantearse que en nuestra historia biológica
se hallan las justificaciones de nuestros actuales defectos o las espe­
ranzas de un cambio superador. Alternativamente, podemos concluir
que, sobre la base de nuestro conocimiento actual, el comportamien­
to humano en el pasado parece haber sido tan complejo y contra­
dictorio como sabemos que lo es en el presente y que, por lo tanto,
guarda poca relación con nuestro futuro. En estas circunstancias, lo
mejor que podemos hacer es confiar en nuestra capacidad craneana
recientemente aumentada, desconfiar de las interpretaciones deve­
nidas en sentencias que confieren a nuestra biología la capacidad de
determinar nuestras conductas o modos de organización y delinear
nuestro futuro entre las múltiples posibilidades que ha generado
nuestra cultura.
Fig. 17-18. POSIBLES RUTAS MIGRATORIAS DE HOMO
LfV-
\ 1 \
SAPIENS. Las dataciones tentativas de su Ingreso en los dis­
0 -1 0 0 .0 0 0 a ñ o s
tintos continentes fueron estimadas sobre la base de datos
genéticos, antropológicos y lingüísticos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
PROCESOS Y PATRONES EN LA EVOLUCIÓN HUMANA
La nomenclatura de las especies que participaron en la evoluc¡¿n
humana aún es muy controvertida y sus relaciones no se han acla­
rado por completo. Sin embargo, sobre la base de las evidencias ya
mencionadas, algunas hipótesis ampliamente aceptadas han reem­
plazado concepciones previas, revelando un nuevo panorama acer­
ca de la evolución de los homínidos.
• La capacidad para caminar en dos pies es un rasgo que caracteriza
a todo el linaje. Así, una de las ideas centrales que surge de la actual
evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos puso
en el camino hacia la humanidad, no nuestra inteligencia superior.
• La evolución de los homínidos, al igual que la de Equus (véase 1
cap. lo, ensayo 1( ) y otros linajes representados en el registro
fósil, no fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas
ramas. Lejos de constituir un ejemplo de transformación filática,
la historia parece estar signada por numerosos por eventos cla-
dogenéticos y la extinción aleatoria de muchas de las ramas. Este
nuevo enfoque pone de manifiesto que tanto el origen como la
supervivencia de nuestra especie fueron fenómenos contingentes,
de modo que nuestro éxito no es el punto de llegada de un plan
preconcebido ni el resultado necesario de una tendencia de pro­
greso lineal.
• Los patrones del cambio cultural como los del cambio biológi­
co del linaje se caracterizan por largos períodos de estabilidad
y breves momentos de cambio profundo. Pero los mecanismos
y procesos que explican ambos tipos de cambio son diferentes:
en la evolución biológica, lo determinante es la herencia que se
transmite verticalmente de padres a hijos, de generación en gene­
ración. En la cultura, en cambio, la transmisión no es sólo verti­
cal, sino también horizontal: de padres a hijos, o entre individuos
emparentados o no emparentados, que pertenecen, por ejemplo, a
una misma generación. La forma de transmisión vertical es lenta,
pues el tiempo que transcurre entre generaciones es grande, pero
la transmisión horizontal puede ser muy rápida, tanto como la de
una enfermedad muy contagiosa durante una epidemia. La metá­
fora de la carrera entre la liebre y la tortuga, ilustra cómo el cambio
cultural y la evolución biológica proceden a velocidades muy di­
ferentes y por lo tanto pueden ocurrir notables desacoplamientos
entre ambos.
h a c e 1 0 .0 0 0 - 4 0 .0 0 0 a ñ o s
h a ce
1 0 0 .0 0 0 añ os
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' § 0 .0 0 0 a ñ o s
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h a ce ü 4?
3 5 .0 0 0 añ o s

PRIMEROS EUROPEOS: CUANDO LOS AFRICANOS
COLONIZARON EUROPA
Según las evidencias fósiles, los humanos parecen haber lle­
gado bastante tarde a Europa, ya que los primeros yacimientos
arqueológicos con instrumentos de piedra toscos tienen alre­
dedor de 800.000 años, pero no hay rastros de los autores de
esos instrumentos. Este vacío ha comenzado a llenarse gracias
a los descubrimientos de Eduard Carbonell de la Universidad
de Tarragona en España y sus colegas, en el yacimiento de
Gran Dolina en la Sierra de Atapuerca. En un estrato datado
en 780.000 años, este equipo encontró numerosas herramien­
tas de piedra y algunos fragmentos muy parciales de huesos
humanos. Carbonell considera que estos fósiles, a los que ha
dado el nombre de Homo antecessor, podrían representar el
TEMAS EN DEBATE
LA DIVERSIDAD DE NUESTRA ESPECIE: ¿EXISTEN LAS RAZAS?
Es c o m ú n q u e d e s d e e d a d e s te m p r a n a s n o s id e n t if iq u e m o s
c o n a lg u n a d e la s ra z a s e n la s q u e se in t e n t a c a te g o r iz a r a la
e s p e c ie h u m a n a , y q u e e n te n d a m o s e s ta s c a te g o r ía s c o m o si
fu e ra n n a tu ra le s , d e m o d o q u e la p e r te n e n c ia a u n a d e e lla s
se c o n s id e r e u n a p r o p ie d a d c o n s t it u t iv a o in n a ta . D e trá s d e
esta n o c ió n se e s c o n d e la id e a d e q u e se c o m p a r t e n m á s ra s ­
g o s c o n las p e rs o n a s d e la p r o p ia c a te g o r ía q u e c o n la s d e ­
m ás. P e ro ¿ s u s te n ta la c ie n c ia la n o c ió n d e raza?
Si se a n a liz a la v a r ia c ió n e n u n c o n ju n t o d e c a ra c te re s h u ­
m a n o s , es p o s ib le h a lla r q u e la s p o b la c io n e s d e u n a r e g ió n
g e o g rá fic a d e te r m in a d a se p a re c e n m á s a s u s v e c in o s q u e
a o tra s p o b la c io n e s g e o g r á fic a m e n te m á s a le ja d a s . S in e m ­
b a rg o , n u e s tra e s p e c ie n o p u e d e s u b d iv id ir s e e n c o m p a r t i­
m e n to s e s ta n c o s c o m o la s s u b e s p e c ie s z o o ló g ic a s . T a n to si
o b s e rv a m o s la s c a ra c te rís tic a s e x te rn a s c o m o si e s tu d ia m o s
los g e n e s , lo s r e s u lta d o s c o n c u e r d a n : la v a r ia c ió n d e e s a s c a ­
ra c te rís tic a s es g r a d u a l, c o n f o r m e a u n g r a d ie n t e g e o g r á fic o ,
P o r lo q u e re s u lta a r b it r a r io e s ta b le c e r c u a lq u ie r lí m it e . Los
a rq u e tip o s ra c ia le s q u e c o n o c e m o s n o se c o r r e s p o n d e n c o n
a n te p a s a d o s " p u r o s " s in o q u e c o n s t it u y e n r e p r e s e n ta c io n e s
s im b ó lic a s d e la v a r ia c ió n a c tu a l e n s u s e x p r e s io n e s e x tre m a s .
N o es p o s ib le e s ta b le c e r c o n c e rte z a c ó m o y c u á n d o se
e s ta b le c ie ro n lo s p a tr o n e s d e d is t r ib u c ió n d e la v a r ia b ilid a d
q u e se o b s e rv a a c tu a lm e n te e n n u e s tr a e s p e c ie , p e r o t a n t o
los d a to s p a le o n t o ló g ic o s c o m o lo s m o le c u la r e s s u g ie r e n q u e
to d a esa v a r ia b ilid a d t ie n e u n o r ig e n m u y r e c ie n te . U n a p r u e ­
ba d e e llo es q u e d o s g o r ila s o d o s c h im p a n c é s , t o m a d o s al
3zar, e s tá n m u c h o m á s a le ja d o s g e n é t ic a m e n t e e n tr e sí q u e
dos h u m a n o s d e c u a lq u ie r p r o c e d e n c ia . P o r o tr a p a r te , si se
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 329
punto de partida de una línea europea autóctona que gradual­
mente evolucionó hasta los neandertales, aunque otros inves­
tigadores, como Ian Tattersall, consideran que también podría
tratarse de homínidos que hicieron una incursión en Europa
desde África, pero que no prosperaron. A un kilómetro de
Gran Dolina, el yacimiento de Sima de los Huesos, estudiado
por Luis Arsuaga de la Universidad Complutense de Madrid y
su equipo, ha proporcionado una gran cantidad de fósiles hu­
manos de 300.000 años de antigüedad en muy buen estado de
conservación. Estos fósiles tienen características anatómicas y
temporales que podrían situarlos como ancestros de los nean­
dertales. Sin embargo, Ian Tattersall opina que es posible que
las especies representadas en ambos yacimientos no guarden
relaciones directas de parentesco.
a n a liz a u n c o n ju n t o a m p lio d e c a ra c te re s , in c lu s o a q u e llo s
q u e p o r lo h a b itu a l n o se to m a n p a ra d e f in ir la p e r te n e n c ia a
u n a "ra z a ", se p u e d e o b s e r v a r q u e , e n m u c h o s c a s o s , la v a r ia ­
b ilid a d e n tr e in d iv id u o s c o n s id e r a d o s "d e u n a m is m a ra z a " es
m a y o r q u e la q u e se o b s e r v a e n tr e in d iv id u o s "d e d is tin ta s ra ­
zas". E ste a n á lis is g e n é t ic o p o n e d e m a n ifie s to q u e la n o c ió n
d e ra z a c a re c e d e s ig n ific a d o b io ló g ic o , y a q u e la s d ife r e n c ia s
q u e se p e r c ib e n c o m o e s e n c ia le s ( c o lo r d e la p ie l, t i p o d e
c a b e llo , e tc .) s o n in s ig n ific a n te s f r e n t e a la g ra n v a r ia b ilid a d
g lo b a l e x is te n te e n tr e in d iv id u o s .
M á s q u e c u a lq u ie r o t r a e s p e c ie a n im a l, la e s p e c ie h u m a n a
se c a r a c te r iz a p o r p r e s e n ta r u n e s p e c tr o c o n t in u o d e v a r ia c io ­
n e s e n e l c u a l la s ú n ic a s fr o n te r a s s ig n ific a t iv a s s o n la s d e o r ­
d e n c u ltu r a l. En la a c tu a lid a d , la m a y o ría d e lo s a n tr o p ó lo g o s
c o in c id e n e n q u e la e x is te n c ia d e ra z a s b io ló g ic a s h u m a n a s
es u n m ito . S in e m b a r g o , la id e a p e rs is te b a jo m u c h a s fo r m a s
d ife r e n te s : e l h e c h o d e q u e la s ra z a s n o e x is ta n n o im p id e
q u e e x is ta e l ra c is m o . La fo b ia h a c ia las m in o ría s , la m a g n i­
t u d d e la s d e s ig u a ld a d e s e c o n ó m ic a s , el d e te r io r o d e la tr a m a
s o c ia l, la d e s c o n fia n z a h a c ia lo s in m ig r a n te s , las d ife r e n c ia s
r e lig io s a s , e n tr e o tr a s c a u s a s , e s tá n e n la b a s e d e la s p o s tu r a s
ra c is ta s . El r a c is m o e n to d a s sus fo r m a s es é t ic a m e n te in a c e p ­
ta b le , m á s a llá d e la s c o n s id e r a c io n e s d e la c ie n c ia . R e s u lta
c la r o q u e a u n q u e la s id e a s c ie n tífic a s e n e s te c a m p o se m o d i­
f iq u e n y n u e v o s m o d e lo s d e la c ie n c ia s u s te n te n e l c o n c e p to
d e ra z a s b io ló g ic a s o a lg u n a o tr a c a te g o r iz a c ió n s e m e ja n te
e n n u e s tr a e s p e c ie , e llo n u n c a d e b e r ía c o n s id e r a r s e u n a r g u ­
m e n to q u e ju s t i f iq u e la le g it im a c ió n d e p o s ic io n e s ra c is ta s o
d is c r im in a to r ia s d e c u a lq u ie r t ip o .
330 IV I EVOLUCIÓN: HISTORIA DE LATEORIA Y SUS EVIDENCIAS
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
La perspectiva evolutiva en la medicina
La medicina clásica, aun en la actualidad, conserva una fuer­
te influencia del paradigma mecanicista. Desde esta visión, las
explicaciones médicas están especialmente centradas en los
aspectos morfofisiológicos y aluden principalmente a causas
próximas e inmediatas, tanto internas como ambientales. La
medicina darwiniana, en cambio, sostiene que el estudio de una
característica anatómica o funcional, de un comportamiento o
de una enfermedad no está completo si no se cuenta con algu­
na explicación basada en la filogenia de la especie y en el valor
adaptativo de la característica en cuestión.
Una de las principales críticas a la medicina evolutiva es su
fuerte adhesión al programa adaptacionista. Este cuestiona-
miento es planteado por autores como Stephen J. Gould, Ri­
chard Lewontin y Steven Rose, quienes señalan los riesgos de
caer en la simplificación y el reduccionismo cuando se recurre
a la selección natural como explicación causal única y central.
Otro de los aspectos criticados por otros especialistas radica
en el escaso sustento empírico-experimental con que cuenta.
Ante esto, los defensores de la medicina darwiniana alegan que
-com o en todo estudio evolutivo- el componente histórico di­
ficulta la puesta a prueba de las hipótesis planteadas, y agregan
que, sin embargo, recientemente se han incorporado herra­
mientas de tipo experimental basadas en la ingeniería genética
y en el uso de modelos matemáticos.
Desde el punto de vista de las prácticas médicas concretas,
el debate gira en torno de la utilidad de conocer el origen evo­
lutivo y el valor adaptativo de determinados síntomas o enfer­
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
La siguiente representación gráfica expresa algunas de las ideas
más comúnmente difundidas acerca de la evolución de la espe­
cie humana.
a) ¿Cómo describiría usted a la especie Homo sapiens si se
basa en esta representación? ¿Considera que es una carac­
terización acorde y representativa de la especie?
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
medades, en tanto este conocimiento no permite desarrollar
nuevos y mejores tratamientos. Al respecto, quienes adhieren
a la perspectiva evolutiva afirman que no se propone sustiti
las prácticas convencionales ni la investigación biomédica, sino
complementarlas. Señalan que, si bien la medicina darwiniana
no ofrece aplicaciones inmediatas, puede constituir un marco
de interpretación integrador de datos provenientes de la inves­
tigación en áreas que se encuentran cada vez más especializadas
y fragmentadas.
También se presentan algunos matices en el propio seno de la
medicina evolutiva. Por ejemplo, algunos autores proponen que
la prevención y el tratamiento de patologías vinculadas al des­
acople entre biología y cultura, podrían ser asumidos teniendo
en cuenta la posibilidad de adecuar, en la medida de lo posi­
ble, nuestra alimentación y nuestro estilo de vida a condiciones
que no contrasten drásticamente con las imperantes durante
la larga evolución de nuestros antecesores; otros, en cambio,
consideran que una comprensión coherente de nuestra vulne­
rabilidad, entendida como consecuencia de la evolución, quizá
permita tomar mejores decisiones individuales respecto de los
tratamientos para seguir, y principalmente promover medidas
de salud pública encaminadas a la reducción de riesgos.
¿Cómo puede contribuir el enfoque teórico de la medicina
darwiniana a la comprensión de los desafíos que debe afron­
tar nuestra especie en la actualidad, en cuanto a las tensiones
que supone articular dimensiones tales como nuestra condición
animal, nuestra peculiar organización social y nuestra cultura?
k
b) ¿Qué conceptos desarrollados en la sección 4 están pre­
sentes en esta representación? Seleccione los que con­
sidere pertinentes y explique el patrón representado
teniendo en cuenta los siguientes pares de conceptos:
cambio filético/cladogénesis; proceso contingente/idea
de progreso.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conf.)
Una idea muy difundida en nuestra sociedad es que las razas
humanas representan categorías naturales.
a) ¿Qué opina usted al respecto?
b) Los conocimientos acerca de la historia evolutiva de nues­
tra especie ¿aportan argumentos a favor o en contra de la
idea de que en ella existen razas?
Millones de años
antes del presente
ERRNVPHGLFRVRUJ
7 I LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMINIDOS 331
Analice las hipótesis que representan los diferentes esquemas
ramificados, y basándose en ese análisis:
a) Elabore un epígrafe para esta imagen, que explique cómo
se concibe el proceso en cada modelo y que mencione si la
hipótesis contenida en cada una de las representaciones es
consistente con el conocimiento actual sobre este tema.
332 ECCIÓNIV j EVOLUCION: HISTORIA DE LATEORlAY SUS EVIDENCIAS
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conf.)
b) Identifique la relación entre los hallazgos recientes y los
cambios en la concepción del proceso representado en los
diferentes casos.
Según los actuales modelos acerca del origen de nuestra espe­
cie, el color de la piel humana probablemente fue oscuro en
la población original. Plantee algunas hipótesis que intenten
explicar las causas de la diversificación del tono de piel en po­
blaciones más recientes de la especie humana. Para hacerlo,
considere los conceptos tratados en los capítulos anteriores.
En el inicio del capítulo VI de su libro El origen del hombre,
Charles Darwin afirmaba:
Por más grande que sea la diferencia entre el hombre y los
animales más próximos en cuanto a la conformación corpo­
ral, tan grande como sostienen algunos naturalistas, y por más
que en fuerza mental la diferencia sea inmensa, los hechos
indicados en los capítulos precedentes afirman, a mí modo de
ver, de la manera más evidente, que el hombre desciende de
una forma inferior, aunque todavía no se hayan podido des­
cubrir los eslabones de conexión intermedios. El hombre está
sujeto a variaciones numerosas, determinadas por las mismas
causas, reguladas y transmitidas de acuerdo con las mismas
leyes generales que los animales inferiores. Se multiplica tan
rápido que su descendencia está necesariamente sometida a
una lucha por la existencia y, por consiguiente, a la selección
natural. Ha dado origen a numerosas razas, algunas de las
cuales difieren entre sí lo bastante para haber llegado a ser
consideradas por algunos naturalistas como especies distin­
tas. Su cuerpo está construido sobre el mismo plan nomológi-
ERRNVPHGLFRVRUJ
co que el de los demás mamíferos, independientemente de los
usos para que puedan servir sus diversas partes. Pasa por las
mismas fases de desarrollo embriogénico. Conserva muchas
conformaciones rudimentarias e inútiles, utilizadas proba­
blemente en épocas pasadas. En él vemos reaparecer ocasio­
nalmente caracteres que, según todo nos induce a creer, han
existido en sus primeros antecesores. Si el origen del hombre
hubiese sido distinto por completo del de todos los demás ani­
males, estas diversas manifestaciones serían sólo decepciones
vanas, lo cual es inconcebible. Por el contrario, dichas mani­
festaciones pasan a ser comprensibles si el hombre es codes­
cendiente de alguna forma inferior desconocida, junto con
otros mamíferos.
Algunos naturalistas, asombrados por las aptitudes mentales y
morales del hombre, han dividido el conjunto del mundo orgá­
nico en tres reinos: humano, animal y vegetal, colocando así al
hombre en un reino especial. El naturalista no puede comparar
ni clasificar las aptitudes espirituales, pero sí puede, como he
intentado hacerlo, tratar de evidenciar que lasfacultades men­
tales del hombre difieren sólo en grado, pero no en naturaleza,
aun cuando no tienen ningún parecido con las de los animales
inferiores a él.
a) ¿Con cuáles de las ideas expresadas por Darwin en este
pasaje de su libro está usted de acuerdo? ¿Qué concep­
tos vertidos en los capítulos de esta sección utilizaría para
aportar argumentos que sustenten esas ideas?
b) ¿Con cuáles de las ideas expresadas por Darwin está en
desacuerdo? ¿En qué conceptos se basa para fundamentar
su disenso?
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA
Biología y cultura
A finales del siglo xix
comenzaron a difundirse
algunas interpretaciones
de la teoría evolutiva por
una corriente actualmente
conocida como darwinis-
mo social. Estas interpreta­
ciones pretendían explicar
la evolución de las distintas
sociedades, pueblos o et-
nias representados actual­
mente en nuestra especie
sobre la base de criterios y
mecanismos tomados de la
evolución biológica. Según El Jardín de la Delicias. El B osco (1 4 5 0 /1 4 6 0 -1 5 1 6 ), p in to r fla m e n c o , M u s e o d e l Prado. en la naturaleza no existe
esta concepción, la selec­
ción natural, operando entre diferentes grupos humanos, favorecería
a los más "avanzados" lo cual conduciría al "perfeccionamiento" de la
especie, de modo que en la historia humana sería posible reconocer
un orden de progreso creciente que iría desde "razas inferiores” a "ra­
zas superiores" Según esta postura, estarían coexistiendo -incluso en
la actualidad- grupos humanos representativos de diferentes estadios
evolutivos. De acuerdo con esta visión, las desigualdades entre gru­
pos humanos serían consecuencia de un “orden natural de las cosas”
Este tipo de ideas, que fueron muy difundidas en las primeras décadas
del siglo xx, sirvieron de fundamento a posiciones abiertamente ra-
cialistas (que naturaliza el concepto de raza humana) y racistas (que
discrimina unas razas en detrimento de otras) que justificaron el so­
metimiento de los pueblos avasallados por las políticas coloniales de
los países europeos y que dieron también sustento teórico a episodios
históricos tan atroces como el genocidio nazi.
Las posiciones racialistas y/o racistas ya no son consideradas como
aceptables por la antropología contemporánea, pero forman parte de
las creencias de mucha gente, por lo que es útil e importante analizar
algunas de sus falencias principales. Por una parte, cuando se preten­
de explicar las diferencias entre grupos humanos a partir de procesos
biológicos tales como la selección natural, se dejan de lado los factores
sociales e históricos, que son los que permiten comprender las carac­
terísticas particulares de cada cultura. Por otra parte, cuando se esta­
blece una escala de jerarquía entre diferentes sociedades humanas,
se parte de juicios de valor que no pueden ser “objetivos” ya que, sin
duda, varían entre diferentes culturas. Por ejemplo, resulta sospecho­
ERRNVPHGLFRVRUJ
so que en la cumbre de los
esquemas que representan
esta postura se ubica a la
“raza blancal y en muchos
casos específicamente a la
sociedad inglesa, a la que
pertenecieron muchos de
los científicos que propu­
sieron y sostuvieron estas
interpretaciones. A su
vez, aun centrándose en la
evolución biológica, no es
legítimo considerar la exis­
tencia de progreso, ya que
un plan preconcebido ni
un propósito. La selección natural es una fuerza “ciega” que conlleva a
adaptaciones en condiciones ambientales que siempre son cambian­
tes y, por tanto, el resultado de este proceso no es la perfección sino
la diversidad.
Si bien el enfoque evolutivo permitió avanzar en el conocimiento
científico de nuestros orígenes, muchos aspectos permanecieron sin
ser revisados por un largo tiempo. Por ejemplo, al estar dotados de
cualidades particulares tales como la inteligencia, la emotividad y el
discernimiento moral, se siguió considerando a los humanos como
una especie “superior” y profundamente diferente de otros animales.
Si bien actualmente podemos reconocer a nuestra especie Homo sa­
piens como parte de la naturaleza, perteneciente al grupo de los ma­
míferos y en particular al de los primates, resulta evidente que, al mis­
mo tiempo, tenemos características exclusivas que nos distinguen. En
torno de esta tensión se han planteado muchas controversias, ya que
la discusión se suele polarizar en dos explicaciones extremas:
a. El hombre, cualquiera que sea su grado de parecido con los ani­
males, es algo especial que está por encima del reino animal.
b. El hombre es una especie animal y todas sus características pue­
den ser explicadas como expresiones de su herencia biológica.
Analicemos con más detalle cada una de estas posturas
a. El hombre por encima de la condición animal
Quienes ven al hombre exclusivamente como algo especial y su­
perior a los animales proponen que es posible comprender nuestra
naturaleza únicamente estudiando los atributos y las producciones
característicos de los humanos, tales como las artes, las letras, la
organización social o los sistemas económicos. Sin embargo, estos
rasgos culturales no son suficientes para entender la naturaleza y los
orígenes de nuestra especie, dado que estos fueron adquiridos hace
sólo unos pocos miles años, mientras que el linaje de los homínidos
al que pertenecemos se originó hace seis o siete millones de años. In­
cluso nuestra especie como tal, Homo sapiens, tiene una antigüedad
de 150.000 a 200.000 años, mientras que la cultura y la organización
social compleja no tienen más de 30.000 o 40.000 años. En algunos
casos, la visión de privilegio del hombre (blanco, europeo, moderno)
está asociada a la idea de que no todas las sociedades humanas tienen
las características requeridas para que sus integrantes sean conside­
rados "gente” identificando al grupo de pertenencia con la "gente real’’
y utilizando términos como "salvajes” o "primitivos” en la actualidad
"inmigrantes o indocumentados” para denominar al resto, que co­
lectivamente caen en la categoría de “razas inferiores” Finalmente,
quienes sitúan al hombre por fuera de su condición animal, le asignan
con cierta frecuencia el papel de "dueño de la naturaleza” Esta carac­
terización presenta graves consecuencias ya que al no poder situar a
nuestra especie como producto y por tanto como parte de la biosfera,
se termina justificando el abuso que actualmente se hace de la misma.
Es importante reflexionar sobre este aspecto ya que esta actitud so­
berbia, que revela la incomprensión de nuestro lugar en la naturaleza,
puede conducir a daños irreparables.
b. El hombre sólo como animal
En el otro polo, se sitúa la pretensión de interpretar todas las ca­
racterísticas de nuestra especie como producto exclusivo de procesos
biológicos. Quienes ven las cosas de esta manera sostienen que so­
mos como somos debido únicamente a la herencia de nuestros ante­
pasados. Si bien esta interpretación es válida en relación con nuestras
características anatómicas, no está justificada en lo que se refiere a
nuestras características culturales. Por ejemplo, si nuestras conductas
son la expresión de la conducta de nuestros ancestros, nuestra agre­
sividad podría ser considerada como una característica biológica in­
nata. Este enfoque se plasma actualmente en diversas líneas de inves­
tigación en el campo de la etología y, particularmente, de la genética
y la psicología evolutiva. Este tipo de investigación tiende a sustentar­
la idea de que la mayor parte de las enfermedades, la personalidad, el
carácter, los intereses y motivaciones de las personas se deben exclu­
siva o principalmente a sus genes, por lo que se este enfoque ha sido
denominado por sus críticos como deterninismo genético. Así, este
abordaje reduccionista no considera, por ejemplo, que el desarrollo
humano es el resultado de complejas interacciones entre el genoma
y el medioambiente, dando lugar a una historia de vida que es única
e irrepetible (aun en el caso de gemelos genéticamente idénticos). En
este sentido, las complejas conductas humanas no pueden explicarse
en términos de determinantes biológicos: no hay genes criminales ni
genes de la solidaridad.
El determinismo genético conlleva a pensar que deberíamos bus­
car la explicación de nuestros crímenes, de nuestras guerras y genoci­
dios en la continuidad genética entre nuestra especie y aquel remoto
antepasado, en lugar de centrar la atención en las verdaderas causas
de esos problemas: las estructuras sociales y económicas creadas re­
ERRNVPHGLFRVRUJ
cientemente por Horno sapiens. Del mismo modo, esta postura recto
cionista sitúa las principales causas de la enfermedad en los determiiH
tes genéticos, en lugar de considerar los factores sociales, histórico;
ambientales que intervienen en la manifestación de la mayor parte de las
patologías humanas.
Hasta aquí hemos presentado y analizado dos interpretaciones ext«^
mas: la visión del hombre "por encima" de lo natural y la propuesta de una
reducción total de las características humanas a lo biológico. Sin dudí
ninguna de estas dos posturas resulta útil para definir nuestra condició'
y comprender nuestro origen. Más aún, esta falsa dicotomía entorpece la
comprensión acerca de nuestra identidad como especie y nuestro lug¡J
en la naturaleza. Pero... ¿hay caminos alternativos para estudiarnos, para
comprender nuestro lugar en la naturaleza? Afortunadamente los hay, y
parecen ser bastante fértiles.
En el contexto del actual desarrollo del conocimiento este camino r '
perador se vislumbra en el terreno de una reflexión crítica sobre este
tema, que integre el bagaje de conocimientos acerca de lo humano, pro-
veniente de diferentes cuerpos teóricos (de las ciencias biológicas, soeif
les y de las humanidades). La evolución física y cultural de los huí
implica diversos aspectos y caracteres. Como en el caso de cue
otra especie biológica, para situar a la nuestra en la historia de lo vivo, e
necesario reconstruir la jerarquía cada vez más abarcadora de la que fo
mamos parte y analizar las distribuciones de caracteres, identificando las
novedades evolutivas que caracterizan a cada especie, y en particular a1¡
nuestra. Al vernos en ese contexto más amplio, que comprende a la vida
como un todo, adquirimos una perspectiva saludable de nuestro lugar e
el mundo natural. Ese tipo de análisis permite reconocer que:
♦ Como cualquier especie somos poseedores de una combinación c
características compartidas con otras y de algunas que son exclusi
mente nuestras.
♦ Compartimos muchos de nuestros rasgos (la mayoría físicos, unos
pocos de conducta) con otras especies.
♦ Tenemos características que nos distinguen como especie (unos po­
cos físicos, la mayoría de conducta) que son exclusivas.
El marco teórico que proporciona la biología puede dar cuenta de
nuestros patrones de evolución biológica, que comprenden todos nue
tros rasgos anatómicos y unos pocos rasgos conductuales básicos, tales
como el reflejo de succión o la respuesta de huida ante el peligro,
embargo, la mayor parte de los rasgos distintivos referidos a nuestr
peculiares conductas, a nuestra condición de seres sociales, a nues:
cultura, requieren otras herramientas para ser comprendidos. Es decir,
la biología como disciplina científica tiene límites en cuanto a las pro­
blemáticas que puede abordar. Los complejos comportamientos de los
humanos, así como las peculiaridades de sus sociedades, sólo puede
ser comprendidos empleando los modelos e interpretaciones de campC
teóricos específicos: la sociología, la antropología social, la psicología,
ciencias de la educación, la historia, las ciencias políticas y económie
la filosofía. El desafío planteado para profundizar el conocimiento ace
ca de nuestra condición es avanzar en la construcción de un abordaj
multidisciplinario que permita articular las diferentes dimensiones de la
condición humana y considerar sus complejas interrelaciones. Sin dudas
el problema continúa abierto.
V
la diversidad de la vid

ERRNVPHGLFRVRUJ
 En esta sección analizaremos la diversidad de la vida. Comenza­
remos por recorrer algunos conceptos y modelos empleados para
la clasificación de los seres vivos, y presentaremos las bases para la
construcción de hipótesis que representen las relaciones de paren­
tesco que permiten clasificar a todos los organismos que poblaron
el planeta a lo largo de su historia. En los capítulos siguientes ex­
ploraremos las características sobresalientes de diferentes grupos
de organismos.
La imagen de un árbol con sus ramificaciones es un modelo
bastante difundido que se utiliza para representar la diversidad
biológica y las relaciones de parentesco existentes entre distintos
ERRNVPHGLFRVRUJ
grupos. Este modelo fue cambiando a lo largo de dos siglos y en
la actualidad coexisten diversas formas de elaborar árboles. Estl
se debe a que cada uno de ellos es el resultado de preocupaciones
diferentes y, sobre todo, a que su construcción puede sustentarse
en distintos marcos conceptuales. En consecuencia, hemos debi­
do elegir ciertas hipótesis. Las ramas de los árboles por las que
más transitaremos no fueron elegidas por contener grupos mas
importantes o más abundantes, sino porque ilustran ejemplos que
consideramos interesantes. Pero es fundamental tener en cuenta
que existen otras alternativas y, a su vez, que aun aquellas que en la
actualidad reúnen mayor consenso pueden cambiar rápidamente.
CAPITULO
LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Malaria: conocer al vector para dar en el blanco
La malaria (o paludismo) es una enfermedad infecciosa pro­
vocada por algunas especies de protozoos parásitos del género
Plasmodium y transmitida a los humanos a través de la picadura
de las hembras de diversas especies de los mosquitos del grupo
Anopheles que son parasitadas por ese protozoo. Se estima que
actualmente alrededor de 3.300 millones de personas (la mitad
de la población mundial) están expuestas al contagio de esta
enfermedad. En 2010 hubo aproximadamente unos 219 millones
de casos que costaron la vida de alrededor de 660.000 personas.
Los habitantes de los países más pobres son los más vulnerables a
la enfermedad. Un 90% de todas las muertes por paludismo regis­
tradas en 2010 se produjeron en África y afectaron mayoritaria-
mente a niños menores de cinco años.
Esta enfermedad afecta a la humanidad desde tiempos muy re­
motos con una amplia distribución en el mundo. Se cuenta con
registros que datan de más de 4.000 años en los que se descri­
ben síntomas distintivos de la enfermedad tales como fiebres que
se presentan con la periodicidad característica de la malaria. En
ERRNVPHGLFRVRUJ
Desde el p e río d o m ás re m o to de la h is to ria d el m u n d o se ha
visto que los seres o rg á n ico s se parecen entre s ie n grados
descendentes, de m o d o q ue pueden clasificarse en grupos
su b ordinados a grupos. Esta c lasificación n o es a rb itra ria ,
co m o la a g ru p a ció n de estrellas en constelaciones...
Creo que la o rd e n a ció n de los g rupos d e n tro de cada c la s e ...
p a ra que sea n a tu ra l debe ser rig u ro s a m e n te genealógica.
Charles D a rw in
distintas épocas y regiones del mundo se han buscado y probado
diversas formas de tratamiento y prevención, y se han propues­
to diferentes explicaciones acerca de las causas y la transmisión
de la malaria. Todas ellas hacen mención a la cercanía de aguas
estancadas como condición que propicia su desarrollo, pero su
comprensión integral demandó mucho tiempo. El proceso de
investigación que dio lugar al conocimiento de la enfermedad
siguió un camino sinuoso, debido a que involucra un ciclo com­
plejo en el que intervienen diversos organismos. Fue a finales del
siglo xix cuando se describió el ciclo del parásito y se comprendió
el papel que cumplen en este ciclo algunas especies de mosquitos
y de vertebrados, entre ellos los humanos. Más tarde, los estudios
centrados en la taxonomía del género Anopheles aportaron nue­
vas herramientas.
¿Cómo pueden contribuir los estudios sistemáticos centrados
en la identificación y caracterización de las especies de mosquitos
al diseño de estrategias eficaces para la prevención y el control de
la enfermedad?
 338 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

Durante siglos, los naturalistas intentaron describir y explicar la
inmensa diversidad del mundo natural. Varios trataron también de
poner orden en el caos de organismos hallados y descritos por los
viajeros, cuyo número aumentaba día a día, a medida que nuevas ex­
pediciones se aventuraban a tierras cada vez más lejanas y llevaban de
vuelta a Europa más ejemplares de seres desconocidos.
Clasificar a los seres vivos no es comparable con clasificar cual­
quier otro grupo de objetos. Desde la Antigüedad se han propuesto
diferentes formas de hacerlo, muchas de las cuales cayeron en des­
uso. Actualmente, los biólogos se enfrentan constantemente con la
inmensa y difícil tarea de determinar y clasificar la vasta diversidad
de organismos con la que compartimos el Planeta. Para llevar a cabo
esta empresa, se apoyan en la sistemática, la disciplina científica que
estudia la diversidad de los seres vivos con el propósito de construir
un sistema ordenado de clasificación de los organismos.
LA NECESIDAD DE UNA CLASIFICACIÓN
Las clasificaciones constituyen hipótesis que los biólogos ponen a
prueba continuamente a través de su trabajo de campo y de labora­
torio. Ellos se valen de un sistema de clasificación para nombrar y
agrupar a las especies conocidas -alrededor de dos millones- de una
manera consistente y no redundante, conforme a los criterios siste­
máticos que hayan asumido.
En este capítulo recorreremos algunos conceptos que nos permi­
tirán comprender las diferentes formas de clasificar y presentaremos
las bases para la construcción de filogenias, es decir, para generar
hipótesis que representen las relaciones de parentesco que permiten
clasificar a todos los organismos que han surgido en el transcurso de
la evolución de la vida. Comencemos por analizar la unidad básica de
la clasificación biológica, la especie.
largo del tiempo los organismos de una especie podrían intercambiar
genes con los miembros de otra especie y, en consecuencia, no reten­
drían las características adaptativas fisiológicas, morfológicas y conv
portamentales que les permiten sobrevivir y reproducirse de manera
exitosa en su medio particular.
Por otra parte, la referencia de Mayr al "éxito reproductivo” alude
también a que la progenie de los individuos de una misma especie es,
a su vez, fértil. Si bien existe la posibilidad de que algunos individuos
de especies diferentes se crucen entre sí, la progenie híbrida en gene­
ral es estéril o de vida corta.
El concepto biológico de especie de Mayr es ampliamente aceptado
por los zoólogos. Sin embargo, falla para otros grupos taxonómicos en
los que la reproducción involucra poco o mucho intercambio sexual.
Por ejemplo, muchas plantas se reproducen en forma asexual y al mis­
mo tiempo, pueden formar híbridos fértiles con otras especies. Por otra
parte, las bacterias, con su variedad de formas de intercambio genético,
no se ajustan netamente a esta definición. Así, aunque los botánicos y
los microbiólogos usan el vocablo “especie” este concepto representa
una construcción diferente de la utilizada por los zoólogos.
Designación de las especies
Como vimos en el capítulo 2, en el siglo xvm, Linneo diseñó un
sistema de nomenclatura conocido como el sistema binomial, es
decir, de dos nombres (íig. 18-1). El nombre científico de un orga­
nismo tiene dos partes: el nombre genérico y un epíteto específico
(un adjetivo o modificador). Por convención, los nombres del género
y de la especie se escriben en letra cursiva y sólo la inicial del géne­
ro se escribe en mayúscula. En el ejemplo de la mosca Drosophila
melanogaster, el nombre del género -Drosophila- siempre antecede
al epíteto -melanogaster- (del griego melano, negro, y gaster, estó­
mago, en este caso, abdomen). El género solo puede utilizarse sin el
epíteto específico en los casos en los que nos referimos al conjunto

¿Qué es una especie?

Especie, en latín, simplemente significa “tipo”. Así, en el sentido
más simple, las especies son tipos diferentes de organismos. Pero
¿dónde está el límite entre un tipo y otro?
En el capítulo 15 hicimos referencia al concepto de especie biológi­
ca. Según la definición propuesta por el biólogo evolutivo Ernst Mayr
en 1940, una especie es “un grupo de poblaciones naturales cuyos
individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o poten­
cial, y que están reproductivamente aislados de otros grupos”. Anali­
cemos esta definición: ¿a qué se refiere Mayr con la expresión "real o
potencial”? Si separáramos a un grupo de insectos de una población
y los lleváramos a alguna isla remota, esto no convertiría de mane­
ra automática a la población original y a la recientemente fundada
en especies distintas, ya que ambas potencialmente pueden cruzarse
aunque ello no ocurra realmente. Si al poco tiempo volviéramos a
juntar a los insectos de ambas poblaciones, los miembros de una y
otra se cruzarían exitosamente entre sí.
Mayr agrega además que los miembros de una especie están “repro­
ductivamente aislados" de otros grupos, es decir, que los individuos
pertenecientes a distintas especies no pueden cruzarse entre sí. Para
que surja una nueva especie, es decir, para que ocurra especiación,
debe establecerse algún mecanismo biológico que impida la repro­
ducción entre individuos de las nuevas especies en formación, ya sea
que este mecanismo impida el apareamiento, la fecundación, o limite F ig . 1 8 -1 . C A R L V O N L IN N É . C a ro lu s L in n a e u s o Cari V o n L in n é d e s a rro lló e l sistem a
la fertilidad o viabilidad de los híbridos (véase Los procesos del cambio b in o m ia l para d e s ig n a r a las e sp e c ie s d e o rg a n is m o s y e s ta b le c ió las p rin c ip a le s c a te g o ­
evolutivo y el origen de las especies, en cap. 15). Si estos mecanismos rías q u e se usa n e n e l siste m a je rá r q u ic o d e la c la s ific a c ió n b io ló g ic a . L in n e o n a c ió con
o barreras de aislamiento entre especies distintas no existiesen, a lo el n o m b re d e C ari v o n L in n é p e ro la tin iz ó su n o m b re s e g ú n la c o s tu m b re d e la é po ca .

ERRNVPHGLFRVRUJ

total de especies que constituyen ese género, como cuando mencio­
namos a todas las moscas del género Drosophila, todos los parame­
mos del género Paramecium o todas las plantas del género Viola. El
epíteto específico carece de sentido cuando se escribe solo, ya que
varias especies de diferentes géneros pueden tener ese mismo epí­
teto. Por ejemplo, Drosophila melanogaster es la mosca de la fruta
y Thamnophis melanogaster es una culebra semiacuática. El epíteto
específico melanogaster por sí solo no identifica a ninguno de los dos
organismos. En un contexto en el que no haya ambigüedad posible, el
nombre del género puede abreviarse con su letra inicial. Así, Droso­
phila melanogaster es equivalente a D. melanogaster.
En muchos casos, una misma especie está formada por un conjun­
to de poblaciones con características genéticas, comportamentales o
morfológicas diferentes, a las que se denomina subespecies. Estas
subespecies pueden constituir especies biológicas distintas en el fu­
turo, en caso de desarrollar mecanismos de aislamiento reproductivo
(fig . 1 8 - 2 ) .
Quienquiera que describa un género o una especie por primera
vez tiene el privilegio de darle un nombre. Por lo general se le da un
nombre relacionado con características del organismo (como vimos
en el caso de Drosophila melanogaster). También se puede referir a
una persona o lugar. Quien la describe no puede darle exactamente
su propio nombre, pero con frecuencia le otorga el nombre de un
amigo o de un colega. La bacteria Escherichia, por ejemplo, recibió
su nombre por Theodor Escherich (1857-1911), médico alemán (coli
simplemente significa intestinal, del colon).
f ig - 18-2. PARECIDOS PERO DIFERENTES. Los tre s fe lin o s ¡lu s tra d o s tie n e n c a ra c te rístic a s sim ilare s, p e ro p e rte n e c e n a e sp e c ie s d is tin ta s : (a) g a to d o m é s tic o , (b) o c e lo te , (c) lin c e ;
b s s e rp ie n te s c o rre s p o n d e n a d ife re n te s su b e s p e c ie s d e Agkistrodon contortrix: (d), A contortrixlaticintus, (e) A contortrixmokasen y (f ) A. contortrixcontortrix.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 18 I LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 339
La clasificación jerárquica
La historia de la clasificación, al menos aquella que nos fue legada
en forma escrita, comienza con Aristóteles. Este filósofo y naturalista
aplicaba un método lógico para clasificar a los seres vivos. Ese méto­
do consistía en dividir las clases de objetos en dos grupos, preguntán­
dose, por ejemplo, si eran seres vivos o no, si eran animales o no, es
decir, se basaba en dicotomías. Luego cambió este método para deli­
mitar subgrupos por sus características morfológicas más evidentes
y por su modo de reproducción, entre otros criterios.
Como veremos en los capítulos siguientes, la clasificación de los
seres vivos avanzó por distintos caminos de búsquedas y cuestiona-
mientos a lo largo de los siglos. En 1813, el botánico suizo Augustin-
Pyramus de Candolle (1778-1841) acuñó la palabra taxonomía (del
griego taxis arreglo, colocación, y nomia, ley) para designar el área del
conocimiento que establece las reglas de una clasificación. La taxono­
mía permite organizar cualquier conjunto de objetos, ya sean libros
de una biblioteca, víveres de una alacena o especies de un ecosistema.
Pero en el siglo xix, los taxónomos, enfrentados a la diversidad del
mundo vivo, buscaban una clasificación que no sólo permitiera iden­
tificar y asignar una ubicación a cada una de las formas vivientes sino
que también reflejara el orden natural de esos organismos.
Las clasificaciones más tempranas de los seres vivos tenían una
estructura definida y jerárquica, es decir, eran un sistema de grupos
dentro de grupos. Esta clasificación jerárquica no es una consecuen­
cia natural de la aplicación de reglas taxonómicas a cualquier conjun-
 340 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

C U A D R O 1 8 -1 . C lasificación jerárquica

E specie Acer rubrum

!' \ | A « » rojo
!( H oja de color variable, g e n e ra lm e n te triangular.
Flores pequeñas

V .h, 4 / a

fjM , ( l) ' ’ G é n e ro A c e r
[\é )Á v H ojas con to n a lid a d e s rojas, co b riza s 0 d o ra d a s en otoño.
A bu n d a n te ra m ifica ció n . L a s ra m a s y las hojas se disponen
en se n tid o opuesto. F rutos con alas m e m b ra n o sa s

y t'fÉ U M É) . Fam ilia A ce ra ce a

Fam ilia d e l arce, ca ra c te riz a d a p o r u n a sa via a cu o sa y
*% % $$$$$ azu ca ra d a , hojas o p u e sta s; fru to a lado; p rin cipa lm ente
jí " yse- ‘ á rboles d e regiones te m pladas

y
\ O rd e n S ap indales
/ Por lo g e n e ra l, p lantas leñosas

( ^ D ivisión A nth o p h yta

" T \ i P lantas v a scu la re s (plantas con te jid os de
v/J y /
(
\
l
j
y " j
/p£> M r-f
V
f/ j
*
1
' L .'
\jr
J
l, W
c o n d u cc ió n ) con s e m illa s y flo re s; los óvulos
e n ce rra d o s en un ovario; las sem illas
e n c e rra d a s en frutos. S em illa s y flores

■ L aí íá ijfe ^ R eino P lantae

V & W O rg a n ism o s m u ltice lu la res con
'y f's paredes ce lu la re s rígidas y
. v ,|| clo ro fila s a y fie n sus cloroplastos

¿ K’ , u k - ,-v. /> __ ^ 1 \ p D om inio E ukarya

jf,
| ••• - 7 % :" • O rg a n ism o s con D N A lineal.
C élulas con citoesqueleto,
<««^5 M r ^ ' f/£ m e m b ra n a s in te rn a s y cilios con
e stru ctu ra 9+2

to de elementos, sino que obedece a las características particulares
de los seres vivos. Si se ordenara la diversidad de recetas de cocina de
un restaurante, difícilmente se generaría una clasificación jerárquica.
Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, cla­
se, orden, género, especie y variedad. Los naturalistas de la época re­
conocían dos reinos biológicos: vegetal y animal. Posteriormente, el
mismo Linneo y otros taxónomos fueron eliminando algunas catego­
rías y añadiendo otras intermedias. Los géneros fueron agrupados en
familias, las familias en órdenes, los órdenes en clases y las clases en
phyla (plural de phylum), tipo o divisiones. Estas categorías pueden a
su vez subdividirse o agruparse en otras cuyo uso es menos frecuente,
como tribus, superfamilias o subphyla.
Muchos biólogos reconocen hoy una categoría por encima del reino,
el dominio. En el cuadro 18-1 se muestra el esquema clasificatorio de
una especie perteneciente al dominio de los eucariontes. Para determi­
nar que un individuo pertenece a una especie se requiere una gran can­
tidad de información y, como mencionamos, una clasificación jerár­
quica es una manera muy eficaz de manejar la información biológica.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 18 | LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 341

En el sistema jerárquico de clasificación biológica, cada grupo o
taxón (por ejemplo, en el cuadro Acer) tiene asociada una categoría
(en este caso, género) y un conjunto de atributos que determina la
pertenencia de ciertos organismos a ese grupo.
Los taxónomos han discutido durante mucho tiempo las virtudes
y las falencias de distintos métodos de clasificación y finalmente lle­
garon a un consenso:
entre organismos. Mientras que las homologías nos permiten dis­
tinguir relaciones de ancestralidad y descendencia, las homoplasias
constituyen un problema en el momento de reconocer similitudes
compartidas por una historia evolutiva en común
(a)

Si se pretende llegar a una clasificación fidedigna, ésta debería

ser única y, para ser única, debería representar la historia evolu­
tiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta; una
historia que, sin duda, será irrepetible.

Sin embargo, veremos que las clasificaciones, como cualquier hipó­

tesis científica, deben ser refutables y modificables.

SISTEMÁTICA Y EVOLUCIÓN
Para Linneo y muchos de sus sucesores inmediatos, el objetivo úl­
timo de la sistemática y de la práctica taxonómica era descubrir el
plan con el que Dios había creado el mundo natural. Por ejemplo,
una única vértebra repetida en número y formas variables era el plan
básico que el Creador había formulado para la construcción de todos
los animales cordados.
Después de la publicación de El origen de las especies, las similitu­
des entre los organismos fueron interpretadas desde una perspectiva
evolutiva y a la luz de ese tipo de interpretaciones, muchas caracterís­
ticas similares evidenciaron un origen ancestral común.

En palabras de Darwin: “Creo que la ordenación de los grupos

dentro de cada clase ... para que sea natural debe ser rigurosa­
mente genealógica”.

Por ejemplo, el ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un

caballo y el brazo de un ser humano son características que, a pesar
de tener funciones distintas -volar, nadar, correr y agarrar-, compar­
ten un mismo patrón estructural: están formados por los mismos ti­
pos de huesos. Estas estructuras similares y heredadas se denominan
homologías y constituyen fuertes evidencias en favor de la hipótesis
de que todos los tetrápodos compartimos un antecesor común. Las
diferencias en las especializaciones de los miembros existentes entre
distintos grupos son el resultado de presiones selectivas particulares
de cada ambiente. Antes de Darwin, nadie había afirmado en foma
tan directa que los organismos de un mismo grupo taxonómico son F ig . 1 8 - 3 . E S T R U C T U R A S A N Á L O G A S . Las alas d e (a ) in s e c to s y (b ) aves, c o n s titu ­
ye n e je m p lo s d e e s tru c tu ra s a n á lo g a s , q u e e v o lu c io n a ro n d e m a n e ra In d e p e n d ie n te en
semejantes porque descienden de un ancestro común. g ru p o s le ja n a m e n te e m p a re n ta d o s . En g ru p o s filo g e n é tim e n te c e rc a n o s ta m b ié n se
Darwin también analizó las dificultades clasificatorias que surgen e n c u e n tra n e je m p lo s d e c a ra c te re s a n á lo g o s . D u ra n te m u c h o tie m p o se c o n s id e ró a las
cuando una misma característica está presente en dos o más especies lla m a d a s aves ra p a ce s u n ú n ic o o rd e n , te n ie n d o e n c u e n ta u n c o n ju n to d e c a ra c te rístic a s
que no tienen un antecesor común que la posea. Estas características m o rfo ló g ic a s y d e c o m p o r ta m ie n to s sim ila re s. A c tu a lm e n te se las a g ru p a e n d o s ó rd e n e s
d ife re n te s (F a lc o n ifo rm e s , c o n o c id a s c o m o rap a ce s d iu rn a s , y S trig ifo rm e s , e n el q u e la
se denominan analogías. En la actualidad, también reciben el nombre
m a yo ría so n rap a ce s n o c tu rn a s ), p u e s las e sp e c ie s d e u n o y o tr o g ru p o n o c o m p a rte n
de homoplasias e incluyen convergencias, paralelismos y reversiones. u n a n te p a s a d o c o m ú n . R asgos ta le s c o m o las fo rm a s d e los p ic o s y las p o te n te s g arra s
La distinción entre analogías u homoplasias (fig.18-3) y homolo­ s o n c o n s e c u e n c ia s d e c o n v e rg e n c ia e v o lu tiv a , (c) H a lc ó n p e re g rin o (F a lc o n ifo rm e s ) y (d)
gías (fig. 18-4) es clave para una clasificación basada en el parentesco le c h u z a c o m ú n (s trig ifo rm e s ).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 34 2 SECCIÓN V I LADIVERSIDADDELAVIDA
Mi Fig. 18-4. HOMOLOGÍAS. Las e s tru c tu ra s q u e tie n e n u n o rig e n c o m ú n , p e ro
n o n e c e s a ria m e n te c o n s e rv a n la m is m a fu n c ió n , se d e n o m in a n h o m o lo g a s y
c o n s titu y e n u n a e v id e n c ia e n fa v o r d e la h ip ó te s is d e q u e e sta s seis e sp e c ie s
d e riv a n d e u n m is m o a n c e s tro c o m ú n . Los d is tin to s h u e so s d e e sta s e x tre m i­
d a d e s a n te rio re s se m u e s tra n e n c o lo r para in d ic a r las s im ilitu d e s fu n d a m e n ­
ta le s e n su e s tru c tu ra y o rg a n iz a c ió n .
Si se pudiese agrupar toda la diversidad de organismos vivien­
tes y extinguidos por medio de similitudes homologas, la clasifi­
cación representaría la filogenia -o historia evolutiva- de todos
los seres vivos que han surgido en este planeta. Aunque ello es vir­
tualmente imposible, la tarea de los taxónomos actuales intenta
aproximarse a este propósito.
El dadismo y el ideal monofilético
Darwin propuso que todos los organismos vivos -desde un alerce
hasta un paramecio- pertenecen a un mismo árbol genealógico y que
descienden de un único antecesor común. Sin embargo, estas ideas
tardaron décadas en incorporarse a la teoría y la metodología de la
taxonomía.
En la década de 1950, el entomólogo alemán Willi Hennig (1913-
1976) comenzó a elaborar una nueva propuesta para la clasificación
que presentó en su notorio libro Sistemática Filogenética. Sus ideas y
métodos, enriquecidos posteriormente por el aporte de numerosos
investigadores, se conocen como sistemática filogenética o cladis-
mo (del griego ciados, rama).
El cladismo propone la construcción de grupos sistemáticos a tra­
vés del reconocimiento de características exclusivas y derivadas de
un grupo de organismos, es decir aquellas que permiten identificar
a todos los miembros de un grupo más su ancestro inmediato. En el
lenguaje cladístico, estas características se denominan sinapomor-
fias. En un sentido evolutivo, estos rasgos distintivos son caracteres
homólogos heredados del ancestro común de todos los organismos
de ese grupo. Por ejemplo, un ratón y un humano pertenecen ambos
al taxón Mammalia porque ambos poseen mamas y pelos, caracterís­
ticas que no presenta ningún otro grupo y que todos ellos comparten,
ERRNVPHGLFRVRUJ
dado que el ancestro común de todos los mamíferos poseía tales carac­
terísticas. De manera similar, los artrópodos comparten otras sinapo-
morfias, como exoesqueleto rígido, articulado y ojos compuestos.
Por el contrario, las simplesioinorfias constituyen características
primitivas, que se mantienen presentes desde ancestros remotos. Si
los grupos taxonómicos se construyeran por características compar­
tidas no derivadas sino primitivas, es decir, por las simplesiomorfias,
sería imposible distinguir y generar grupos descendientes. Los ma­
míferos, además de las características derivadas propias del grupo
-glándulas mamarias y pelos-, tienen características ancestrales que
comparten con otros organismos, como la columna vertebral, que
los incluye dentro de los cordados. Pero la columna vertebral está
también presente en sapos, lagartos y aves. Por esta razón, si sólo se
consideraran las características compartidas ancestrales, sería impo­
sible establecer las relaciones de parentesco que existen dentro de
este grupo de organismos. En el mismo sentido si sólo se consideran
las características ancestrales distintivas de todos los mamíferos, no
sería posible distinguir los diferentes grupos de mamíferos (fig. 18-5). La
sistemática filogenética o cladística propone la formación de grupos
taxonómicos luego de la inspección de la distribución de los caracte­
res homólogos, tanto primitivos como derivados, en un árbol filoge-
nético. Estos árboles se denominan cladogramas.
Históricamente, las características morfológicas -aquellas que de­
terminan la forma y la estructura de las diversas partes de un orga­
nismo- fueron las seleccionadas para organizar las ramas principales
del árbol de la vida. No obstante, y a pesar de que en muchos casos
son más fáciles de observar, el número de características morfológicas
significativas suele ser limitado, por lo que muchas veces no son su­
ficientes para resolver un problema sistemático. En los últimos años,
(a)
C o lu m n a
v e rte b ra l
x S ¡m p le s io m o rfia
(c a ra c te rís tic a p rim itiv a c o m p a rtid a
p o r to d o s lo s v e rte b ra d o s )
(b)
P e lo s .
M am as ^
F e c u n d a c ió n
in te rn a
C o lu m n a
v e rte b ra l
I
F e c u n d a c ió n y
e x te rn a
^ Fig. 18-5. SINAPOMORFIAS Y SIMPLESIOMORFIAS. S in a p o m o rfia s y sim-
p le s io m o rñ a s so n c o n c e p to s re la tiv o s q u e se u tiliz a n e n refe re n cia a u n g ru p o
J ||p ^ ta x o n ó m ic o e sp e c ífico , (a) La c o lu m n a v e rte b ra l es u n c a rá c te r p rim itiv o y co m -
.I . i p a rtid o p o r to d o s los v e rte b ra d o s , In c lu id o s los m a m ífe ro s, (b) Las g lá n d u la s m a­
m a ria s y los p e lo s c o n s titu y e n s in a p o m o rfia s d e l ta x ó n m a m ífe ro s q u e p e rm ite
d e fin irlo s c o m o g ru p o . A su vez, la c o lu m n a v e rte b ra l es u n a s in a p o m o rfia d e los ve rte b ra ­
d o s en re la ció n c o n el re s to d e los g ru p o s . Si los g ru p o s ta x o n ó m ic o s se d e fin ie s e n p o r sim -
p le s io m o rfia s e n lu g a r d e sin a p o m o rfia s , to d o s los á rb o le s co la p sa ría n e n u n ú n ic o nod o .

las t amas principales de los árboles filogenéticos fueron cambiando de
posición y se fueron agregando nuevas ramas más pequeñas debido al
empleo de técnicas bioquímicas y de biología molecular que permiten
analizar y comparar una gran cantidad de caracteres a través de las se­
cuencias de aminoácidos y de nucleótidos de genomas de organismos
tan diversos como bacterias, protistas, plantas, hongos y animales.
Cuando se representan las relaciones de un grupo de especies,
muchas veces se obtienen varios cladogramas que narran diferentes
(a)
P un grupo monofilético (fig. 18-6a).
F A M IL IA 4 a 6
O rd e n 1 a 6
(b)
F A M IL IA 1 a 4
E s p e c ie s
G é n e ro 1
1
C G é n e r o 1 -2
Ai 2
G é n e ro 3 -4
B
D G é n e r o 5 -6
F A M IL IA 5 a 6
O rd e n 1 a 6
Fig. 18-6. GRUPOS MONOFILÉTICOS, PARAFILÉTICOS Y POLIFILÉTICOS. (a) La
d e s ig n a ció n d e g ru p o s m o n o filé tic o s se realiza lu e g o d e re c o n s tru ir las re la cio n e s d e
a ncestralid a d y d e s c e n d e n c ia d e u n g ru p o d e e sp ecie s. Los n o d o s (re p re s e n ta d o s c o n
letras A, B, C, D, E) n o re p re s e n ta n a e sp e c ie s viva s o e x tin g u id a s , s in o al c o n ju n to d e
caracteres q u e c o m p a r te n las e sp e c ie s q u e d e s c ie n d e n d e ese n o d o . El n o d o A c o n tie n e
las ca ra c te rístic a s q u e c o m p a r te n las e sp e c ie s 2 y 3; p o r e llo p u e d e re c o n o c e rs e u n g ru p o
m o n o filé tic o d e n o m in a d o g é n e ro , q u e está in te g ra d o p o r las e sp e c ie s 2 y 3. El n o d o C
co n tie n e los ca ra c te re s c o m p a r tid o s p o r d o s g é n e ro s d is tin to s , el g é n e ro m o n o e s p e c ífi-
co 1 y su g ru p o h e rm a n o , e l g é n e ro A, q u e c o n tie n e a 2 y 3. Por e llo , e l ta x ó n m o n o filé tic o
q ue c o n tie n e a to d o s los d e s c e n d ie n te s d e l n o d o C m e re c e u n ra n g o m á s in c lu s iv o , e l d e
fam ilia, q u e in c lu y e a las e s p e c ie s 1 a 3. C o n la m is m a ló g ica , e l n o d o E c o n tie n e la serie d e
caracteres q u e p e r m ite re c o n o c e r a las seis e sp e c ie s re p re s e n ta d a s c o m o p e rte n e c ie n te s
a un m is m o g ru p o h is tó ric o , e l o rd e n q u e c o n tie n e las e s p e c ie s 1 a 6. (b ) La c o n s tru c c ió n
de taxa e n v ir tu d d e o tro s c rite rio s c la s ifíc a te n o s q u e n o c o n te m p le n esta ló g ic a , p u e d e n
dar lu g a r a g ru p o s q u e d e s d e los s u p u e s to s d e l c la d is m o se d e n o m in a n p a ra filé tic o s ,
c o m o e n el ca so d e los g é n e ro s q u e a g ru p a n las e sp e c ie s 1 y 2 o el q u e re ú n e a 5 y 6 y la
fam ilia q u e in te g ra los g é n e ro s c o n s titu id o s p o r las e s p e c ie s 5 y 6, o g ru p o s p o lifilé tic o s ,
c o m o e n el ca so d e l g é n e ro in te g ra d o p o r las e sp e c ie s 3 y 4 y la fa m ilia c o n s titu id a p o r
los g é n e ro s q u e c o n tie n e n a las e sp e c ie s 1 a 4. O b s é rv e s e q u e los g ru p o s p a ra filé tic o s
c o n tie n e n al a n c e s tro d e to d a s sus e sp e c ie s d e s c e n d ie n te s p e ro e x c lu y e n al m e n o s a u n o
de sus d e s c e n d ie n te s . Los p o lifilé tic o s , sin e m b a rg o , n o c o n tie n e n al a n c e s tro c o m ú n d e
o in g u n a d e las e sp e c ie s q u e a b a rca n .
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTUL018 I LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 34 3
historias evolutivas. En esos casos se escoge la hipótesis representada
por el cladograma más parsimonioso, es decir, aquel que contenga o
sume el menor número de pasos a lo largo de todas sus ramas. La par­
simonia se basa en una premisa de la escuela cladística que propone
que la mejor solución a un problema científico es aquella que menor
número de suposiciones implícitas contenga.
Cuando un biólogo intenta ubicar la posición de una nueva especie
en el árbol de la vida, analiza múltiples caracteres biológicos en busca
de similitudes y diferencias con las especies ya descritas. Estos carac­
teres pueden ser de varios tipos: ecológicos, morfológicos, compor-
tamentales, reproductivos, fisiológicos o moleculares
Una vez seleccionados y analizados los caracteres, los biólogos
construyen con ellos una hipótesis de las relaciones de parentesco
entre las especies y la representan mediante un árbol filogenético, en
el que cada punto de ramificación o nodo contiene las características
de un ancestro hipotético e indica un evento cladogenético o de sepa­
ración de dos linajes evolutivos. En el extremo final de cada rama se
sitúa cada uno de los taxa incluidos en el análisis.
Si el biólogo aplica los criterios seguidos por la sistemática filoge-
nética recién mencionados, su árbol representa un cladograma y cada
nodo, junto con las especies derivadas de esa ramificación, constituye
Así, un género cualquiera debería contener exclusivamente a las es­
pecies que han descendido del ancestro común más cercano a todas las
especies que constituyen ese género y una familia contiene sólo a los
géneros que han derivado de la especie ancestral más cercana a todas
las especies que constituyen esa familia.
Estos requerimientos no son caprichosos. Los agrupamien-
tos, o taxa, generados de este modo, si bien representan hipótesis
transitorias que los investigadores postulan para avanzar en su tarea
de clasificación, intentan a la vez representar unidades históricas con
un pasado compartido, único, exclusivo e irrepetible. A los taxa así
delimitados se los denomina ciados.
Cuando una clasificación no respeta el requerimiento de que los
grupos sean monofiléticos -p o r considerar otros criterios de clasifi­
cación para sus propósitos sistemáticos-, los agrupamientos taxonó­
micos resultantes no corresponden a grupos históricos, descendien­
tes de un ancestro común. En ese caso, los taxa pueden ser parafilé­
ticos o polifiléticos.
Un taxón parafilético incluye al ancestro común de todos grupos
de organismos que lo integran pero excluye a aquellos que presentan
características muy diferentes como consecuencia de una divergencia
evolutiva extrema.
Un taxón polifilético incluye grupos de organismos con caracte­
rísticas homoplásicas, es decir, que surgen como adaptaciones con­
vergentes a un mismo modo de vida. Este tipo de taxón agrupa a es­
pecies descendientes de distintos ancestros (fig. 18-6 b).
Los dadistas no consideran válidos a los taxa parafiléticos ni a los
polifiléticos, por no representar unidades históricas. Otras escuelas sis­
temáticas, en cambio, como la feneticista y la evolucionista (recuadro
18-1, Otras escuelas sistemáticas), admiten en distinto grado en sus
clasificaciones la definición de grupos parafiléticos o polifiléticos.
Aunque la escuela dadista presenta una consistencia lógica más
robusta y menos subjetiva que las otras escuelas, es importante recor­
dar que sus clasificaciones son hipótesis históricas realizadas sobre
un conocimiento incompleto del mundo natural y que, corno en cual­
quier disciplina científica, esas hipótesis son perfectibles. Las clasifi­
caciones que presentamos en este libro intentan representar -hasta
donde el conocimiento científico actual lo permite- agrupamientos
monofiléticos derivados de los. principios clasificatorios propuestos
por la sistemática filogenética.
 344 SECCIÓN V I LADIVERSIDADDELAVIDA
RECUADR018-1
Otras escuelas sistemáticas
La teoría sistemática se nutrió del aporte y la discusión de taxó-
nomos de diferentes escuelas: dadistas, feneticistas y evolucio­
nistas. Si bien en la actualidad el cladismo es la escuela a la que
adhieren la mayor parte de los biólogos, las otras dos concepcio­
nes sistemáticas tuvieron un papel fundador esencial en relación
con los métodos y los principios que se utilizan actualmente.
• La escuela feneticista argumenta que una clasificación es tanto
más informativa cuanto mejor refleja la similitud global de un
grupo de especies. Los feneticistas representan sus hipótesis de
clasificación por medio de fenogramas que no necesariamente
coinciden con la filogenia de un grupo. Sin embargo, conside­
ran que cuanto mayor sea el número de caracteres utilizados en
la construcción de un fenograma, mayor será la concordancia
entre éste y la filogenia. Así, incluyen en sus clasificaciones a
grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos. Los feneticis­
tas han desarrollado una gran cantidad de metodologías numé­
ricas que constituyen las herramientas para implementar una
taxonomía numérica, muchas de las cuales siguen vigentes y
son útiles para resolver un gran número de problemas taxonó­
micos. A diferencia del cladismo, la taxonomía numérica sirve
para agrupar, por parecido global, cualquier sistema de objetos,
tanto biológicos como no biológicos. Las técnicas fenéticas han
servido, por ejemplo, a los genetistas, antropólogos y lingüistas
para construir una historia hipotética acerca de la diferenciación
de las poblaciones y la evolución del lenguaje humano.
LA SISTEMÁTICA MOLECULAR
La reconstrucción filogenética y la clasificación sistemática de­
pendieron, durante años, de la experiencia, la sabiduría y el buen
criterio de especialistas dedicados al estudio de grupos específicos.
Sin embargo, los caracteres morfológicos utilizados para la clasifi­
cación de un grupo, en muchos casos, eran poco o nada compara­
bles con los de otros grupos. Por ejemplo, los caracteres que utiliza
un entomólogo para estudiar insectos no ayudan a resolver el pro­
blema de la clasificación de un grupo de hongos; los que emplea
un sistemático de plantas no serán compatibles con los usados por
un entomólogo o un microbiólogo dedicado a protozoos y algas.
Esta parcelación del conocimiento sistemático se debía a la ausencia
de “marcadores comunes” de diversidad biológica. Con el adveni­
miento de las técnicas moleculares en el análisis de la variación de
macromoléculas surgieron diferentes marcadores “universales” del
cambio evolutivo. La electroforesis y la secuenciación de proteínas
aportaron las primeras soluciones. La secuenciación de ácidos nu­
cleicos y la aplicación de la hibridación de ADN y el análisis de los
polimorfismos de fragmentos de restricción permitieron buscar ho­
mologías en el nivel más básico de la organización biológica: el de
los ácidos nucleicos (véase La manipulación de la información gené­
tica, en cap. 11). Para algunos especialistas, la construcción de una
filogenia de todos los seres vivos que condujera a una clasificación
única parecía estar cada vez más cerca.
ERRNVPHGLFRVRUJ
• La escuela evolucionista sostuvo durante años que una cla­
sificación debe considerar tanto las relaciones de parentesco
como la similitud fenotípica global, evitando los agrupamien-
tos polifiléticos pero aceptando tanto grupos monofiléticos
como parafiléticos. Según los evolucionistas, la divergencia
morfológica extrema de un linaje como consecuencia de la
conquista de un nuevo nicho ecológico debe estar reflejada en
la clasificación. Por ejemplo, Aves es un grupo monofilético
que deriva de un ancestro reptiliano. Desde una perspectiva
dadista, Aves debería estar incluida dentro de Reptiles. Sin
embargo, la escuela evolucionista considera que la conquista
del aire por parte de las aves es un carácter suficientemente
importante como para situarlas en un grupo separado. De
acuerdo con el criterio dadista, si se excluye a las Aves, el grupo
Reptiles sería parafilético.
Las propuestas de clasificación de las distintas escuelas no
son adecuadas para todos los propósitos sistemáticos. Incluso la
consistencia lógica del cladismo -la escuela clasificatoria que ac­
tualmente cuenta con mayor consenso- se quiebra si se tienen
en cuenta los procesos de transferencia horizontal de genes entre
organismos de diversas especies como ocurre en el caso de las
bacterias. Las consecuencias evolutivas de esta transferencia de
genes se pueden representar en un árbol filogenètico como un
patrón reticulado en el que las ramas están interconectadas hori­
zontalmente. La evolución reticulada de un grupo de especies es
un verdadero problema para el reconocimiento y la delimitación
de grupos monofiléticos.
Secuenciación de macromoléculas y reloj molecular
Una de las primeras proteínas analizadas en los estudios de sistemáti­
ca molecular fue el citocromo c, un importante componente de la cade­
na de transporte de electrones (véase cap. 6, fig. 6-20). Investigadores de
varios laboratorios secuenciaron el citocromo c de diversos organismos
y comparando esos resultados construyeron la filogenia de las especies
estudiadas. A partir del análisis de la variación de distintas proteínas en
diferentes organismos, un grupo de biólogos evolutivos, pertenecien­
tes a la corriente neutralista (véase Temas en debate: La variabilidad y
la aptitud, en cap. 14,), sugirió que las distintas formas de una misma
proteína, dada por su secuencia de aminoácidos, no siempre son pro­
ducto de la selección natural. Sus estudios sugieren que los cambios de
aminoácidos en las proteínas ocurren a una tasa constante y que las va­
riantes alélicas de una misma proteína son producto de la acumulación
de aquellos cambios aleatorios que no otorgan ventajas ni desventajas
selectivas, es decir, son cambios neutros. Los neutralistas propusieron
usar la acumulación de cambios en la secuencia como un reloj molecu­
lar de la evolución, asumiendo que los cambios se producen y se acu­
mulan a una velocidad que es constante. Así, el reloj molecular permite
estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies a través de la
magnitud de las diferencias acumuladas en la secuencia de aminoácidos
de ciertas proteínas estudiadas en ambas especies. Para una proteína
dada, habrá cuatro veces más diferencias en la secuencia de aminoáci­
dos entre dos especies que hayan divergido hace 200 millones de años
que entre dos que lo hayan hecho hace 50 millones de años.

Sin embargo, luego se advirtió que la velocidad del cambio estima­
do por el reloj molecular varía de acuerdo con la importancia del pa­
pel de la proteína considerada en el organismo y también en relación
con la funcionalidad de las diferentes partes de la proteína. Por ejem­
plo, en el caso de las historias -involucradas en el empaquetamiento
del DNA de los eucariontes-, toda la molécula está comprometida
en la formación de los nucleosomas (véase cap. 10, fig. 10-7). Debido
a ello, es muy probable que cualquier cambio en la secuencia de una
histona resulte deletéreo para el organismo que lo porte. No es sor­
prendente saber que las histonas se caracterizan por una tasa de cam­
bio muy baja, de modo que proveen un reloj molecular muy lento. En
contraste, la subunidad beta de la hemoglobina -que participa en el
transporte de oxígeno en la sangre- puede acumular una gran canti­
dad de cambios fuera de la región de la proteína que interactúa con el
grupo hemo, ya que esos cambios no afectan su funcionalidad. Esta
región puede soportar una cantidad mayor de cambios por unidad de
tiempo cuando se la compara con las histonas o con la región que in­
teractúa con el grupo hemo. De aquí que provea un reloj más rápido.
Más tarde, con el advenimiento de la técnica de secuenciación de
ácidos nucleicos (véase cap. 11, ñg. 11-10) se abandonó el uso de la
secuenciación de proteínas para estimar relaciones evolutivas, sobre
todo porque la secuenciación de ácidos nucleicos es técnicamente
más fácil y menos costosa.
El estudio de distintas secuencias de ADN y ARN permitió en­
contrar marcadores o relojes moleculares que trabajan a velocidades
altas, medianas y bajas y que se utilizan para estimar las relaciones
filogenéticas de distintos conjuntos de organismos. Los marcadores
moleculares con tasas de evolución altas se utilizan para establecer las
relaciones de parentesco entre organismos o grupos de organismos
que han divergido recientemente, es decir en tiempos relativamente
cortos. Por ejemplo, la variación en el número de pequeñas secuen­
cias repetitivas no codificantes por lo común se utiliza para resolver
casos judiciales de paternidad. Los marcadores lentos, en cambio,
sirven para reconocer las relaciones de ancestralidad y descendencia
de grupos de organismos con centenares o miles de millones de años
de divergencia. Por ejemplo, el análisis de moléculas de ARN ribosó-
mico ha permitido, por primera vez, comenzar a conocer las relacio­
nes de parentesco derivadas de la raíz más profunda del árbol de la
vida, las diferencias entre dominios y, dentro de ellos, entre los reinos.
El advenimiento de técnicas robotizadas de secuenciación ha lle­
vado a la acumulación masiva de secuencias biológicas en bases de
datos de genes (GeneBank), de proteínas (Swiss-prot) y de genomas
completos (Gold ). En la actualidad, la secuenciación de genomas de
organismos procariontes se realiza de rutina, y se encuentran en mar­
cha diversos proyectos de secuenciación de genomas completos de
organismos eucariontes. En esta nueva etapa, el desafío consiste en
interpretar esta virtual avalancha de información biológica, lo cual
constituye una tarea que sólo es posible con la ayuda de herramientas
informáticas. En respuesta a la necesidad de procesar y encontrar un
sentido a esta enorme masa de información se constituyó el campo
de la bioinformática, como producto de la fusión de conocimientos
y modelos de la biología, la química, la matemática, la física, la inge­
niería y la computación.
LA CLASIFICACIÓN DE LOS REINOS Y LOS DOMINIOS
Durante muchos años, después de que se consolidara el Sistema
Natural establecido por Linneo, sólo se aceptó la existencia de dos
reinos, el de los animales y el de las plantas. Pero con el desarrollo del
microscopio se descubrió una enorme cantidad de microorganismos
cuya clasificación se hacía cada vez más necesaria. El evolucionista
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 18 I LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 34 5
alemán Ernst Haeckel (1834-1919) propuso, a finales del siglo xix,
la construcción de un tercer reino constituido por microorganismos,
el de los Protistas. Haeckel reconoció que algunos de estos microor­
ganismos carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Pos­
teriormente, en 1956, el botánico estadounidense Herbert Copeland
(1902-1968) propuso la creación de un reino aparte para Monera
para agrupar a las bacterias. Los hongos fueron los últimos organis­
mos que merecieron la creación de un reino, al que se llamó Fungi.
En 1959, el fundador de este reino, el ecólogo estadounidense Robert
Whittaker (1924-1980) propuso una clasificación general de los seres
vivos en cinco reinos: Monera (bacterias), Pratista (protozoos), Fungi
(hongos), Ammalia y Plantae. En 1978, Whittaker y Lynn Margulis
propusieron modificar esta clasificación, conservando el número de
reinos pero incluyendo dentro del antiguo grupo Protistas a las al­
gas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin embargo, gran
parte de la literatura científica siguió utilizando la denominación Pra­
tista. La nueva clasificación en cinco reinos incluye a Monera (bacte­
rias), Protoctista o Pratista (algas, protozoos, mohos del limo y otros
organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (liqúenes
y hongos), Ammalia (vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos,
heléchos, coniferas y plantas con flor).
Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más
inclusiva, es decir, más abarcativa. Sin embargo, la secuenciación de
moléculas presentes en todos los organismos que cambian a tasas ex­
tremadamente bajas, como la subunidad pequeña del rARN, llevó al
microbiólogo estadounidense Cari Woese y a sus colaboradores a la
construcción de un árbol filogenètico único en el cual se diferencian
tres linajes evolutivos principales (fig. 18-7 y cuadro 18-2). Woese
propuso una nueva categoría, el dominio, que abarca a cada uno de
estos linajes. Los tres dominios constituyen grupos monofiléticos
y se denominan Bacteria, Archaea y Eukarya. El cambio propuesto
por Woese resalta diferencias entre los procariontes, que no se evi­
denciaban al usar otros criterios y métodos. En el sistema de Woese,
Archaea y Bacteria son dominios distintos formados por organismos
procarióticos. Así, Monera es considerado un grupo polifilético que
debería descartarse de la clasificación biológica. El dominio Eukarya
agrupa, según esta clasificación, a los restantes reinos de eucariontes.
La clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística,
se basa en los eventos de ramificación de los linajes durante la historia
evolutiva. Sin embargo, como vimos, no todos los taxónomos acuerdan
Bacteria
B -fe .- 18-7 .TRES D O M IN IO S. La estructura filogenètica de la diversidad bio-
lógica propuesta por Cari Woese a partir de la secuenciación de rARN. Clara-
mente se distinguen tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a
los dominios Bacteria, Archaea y Eukarya.
 346 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
CUADRO 18-2. La CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS EN TRES DOMINIOS
C é lula s p ro c a rio n te s . Los fo s fo líp ld o s d e la m e m ­
b ra n a e stá n fo rm a d o s p o r á c id o s g ra so s lin e a le s
u n id o s al g lic e ro l p o r u n io n e s d e tip o éster. El
ARN rib o s ó m ic o d e la s u b u n id a d p e q u e ñ a d e
lo s rib o s o m a s (16S -rA R N ) p o s e e u n b u c le e n tre
las p o s ic io n e s 5 0 0 -5 45 .
Los rib o s o m a s , c o m p u e s to s d e d o s s u b u n id a d e s ,
tie n e n u n v a lo r d e s e d im e n ta c ió n d e 70S; so n
s im ila re s a los e u c a rio n te s p e ro m á s p e q u e ñ o s
C é lu la s p ro c a rio n te s . Los fo s fo líp id o s d e la m e m ­
b ra n a e stá n fo rm a d o s p o r h id ro c a rb u ro s la rg o s
y ra m ific a d o s u n id o s al g lic e ro l p o r u n io n e s d e
tip o é te r
El ARN rib o s ó m ic o d e la s u b u n id a d p e q u e ñ a d e
lo s rib o s o m a s (16S -rA R N ) tie n e u n a e s tru c tu ra
ú n ic a e n tre las p o s ic io n e s 1 8 0 -1 97 o 4 0 5 -4 9 8 .
Los rib o s o m a s , c o m p u e s to s d e d o s s u b u n i­
d a d e s, tie n e n u n v a lo r d e s e d im e n ta c ió n d e
70S. Su fo rm a es va ria b le , d ife re n te d e la d e los
rib o s o m a s d e b a c te ria s o e u c a rio n te s
C é lula s e u c a rio n te s . Los fo s fo líp id o s d e la m e m ­
b ra n a e s tá n fo rm a d o s p o r á c id o s g ra so s lin e a le s
u n id o s al g lic e ro l p o r u n io n e s d e tip o éster. El
ARN rib o s ó m ic o d e la s u b u n id a d p e q u e ñ a d e
los rib o s o m a s (18rA R N ) d ifie re d e los p ro c a rio n ­
te s e n tre las p o s ic io n e s 5 8 5 -6 5 6 .
Los rib o s o m a s , c o m p u e s to s d e d o s s u b u n id a d e s ,
tie n e n u n v a lo r d e s e d im e n ta c ió n d e 80S.
TEMAS EN DEBATE
¿ESCANEAR UNA ESPECIE?
El C o n s o rc io d e B arcode o f lif e (C ó d ig o d e b a rra s d e la v id a )
es u n p r o y e c to e n m a rc h a q u e se in ic ió e n m a y o d e l a ñ o 2 0 0 4 ,
y su p r o p ó s it o es c a ra c te riz a r las e s p e c ie s b io ló g ic a s d e l p la ­
n e ta t o m a n d o c o m o b a s e u n fr a g m e n to d e A D N m ito c o n d r ia l.
In te r v ie n e n e n e s te p r o y e c to 15 0 in s titu c io n e s d e 5 0 p a ís e s d e
lo s 6 c o n tin e n te s . La p r o p u e s ta d a p o r s e n ta d o q u e la c a r a c te r i­
z a c ió n d e la s e c u e n c ia d e b a se s d e u n c o r to s e g m e n to d e A D N
m ito c o n d r ia l p u e d e p e r m it ir la c a ra c te riz a c ió n in e q u ív o c a d e
las e s p e c ie s . El p r o y e c to a s u m e la id e a d e q u e , u n a v e z q u e
to d a s las e s p e c ie s s e a n c a ra c te riz a d a s , c u a lq u ie r e s p é c im e n o
p o b la c ió n d e id e n tid a d d e s c o n o c id a p o d r á s e r f á c ilm e n te a s ig ­
n a d o a la e s p e c ie a la q u e p e rte n e c e . La té c n ic a q u e se u tiliz a se
b a sa e n la a m p lific a c ió n y s e c u e n c ia c ió n d e u n fr a g m e n to d e l
g e n COI p a ra a n im a le s , d e l g e n ITS p a ra lo s h o n g o s y d e l g e n
rb l p a ra las p la n ta s . A p a r tir d e u n p e q u e ñ o fr a g m e n to d e t e ji­
d o se o b tie n e el m a te ria l g e n é tic o p a ra d e te r m in a r la s e c u e n ­
c ia e n c u e s tió n . El d a to o b t e n id o será u n d ia g ra m a q u e m u e s ­
tra la s e c u e n c ia d e las c u a tro b a se s n itr o g e n a d a s y q u e p u e d e
s e r r e p r e s e n ta d o m e d ia n t e u n c ó d ig o d e b a rra s . U n a h u e lla
g e n é tic a d e 6 5 0 b a rra s , al e s tilo d e lo s c ó d ig o s d e b a rra s q u e
tie n e n lo s p r o d u c to s c o m e rc ia le s q u e c o m p r a m o s a d ia rio . La
e x p e c ta tiv a es c re a r u n a g ra n b a s e d e d a to s q u e re p re s e n te a
to d a s las e s p e c ie s d e l p la n e ta m e d ia n te e s te c ó d ig o , d e m o d o
ERRNVPHGLFRVRUJ
con este principio clasificatorio y las disidencias se acentúan citándose
trata de los taxa más inclusivos de la clasificación biológica. El árbol de
la vida está sometido, como todas las hipótesis en biología, a constantes
revisiones y modificaciones. Las posiciones de ramas que hasta hace
poco tiempo se creía que eran inamovibles están siendo reordenadas y
su estatus es reconsiderado por los sistemáticos con nuevos y mejores
datos.
Una propuesta alternativa de Lynn Margulis reconoce cinco reinos
como taxones más inclusivos de la clasificación biológica, al colocar los
dominios Archaea y Bacteria de Woese como subreinos dentro del rei­
no Procaryota. Por otra parte, el biólogo inglés Tilomas Cavalier-Smith
propone dos imperios, el imperio Bacteria y imperio Eukaryota con un
total de ocho reinos. Como es fácil notar, ninguna de estas dos alterna­
tivas reconoce los agrupamientos monofiléticos derivados del árbol de
Woese. Las clasificaciones cladísticas, aunque puedan narrar historias
evolutivas incompletas en términos biológicos, son hipótesis que pue­
den ser contrastadas en cualquier rango de la jerarquía biológica.
En los próximos capítulos presentaremos la diversidad de los seres
vivos siguiendo una clasificación filogenètica basada en el análisis cla-
dístico, partiendo del árbol general de la figura 18-7 que surge de la
propuesta de Woese. Exploraremos brevemente las características más
sobresalientes de diferentes grupos de organismos con la mirada cen­
trada las características derivadas propias de cada grupo, es decir, en
las sinapomorfías. Así, analizaremos la diversidad biológica siguiendo
las relaciones de parentesco. Aunque de esta manera en muchos casos
abandonamos la clasificación tradicional, nos referiremos a ella en di­
versos puntos de nuestro recorrido.
q u e e n el fu tu r o , c o n u n a p e q u e ñ a m u e s tra d e t e jid o y u n e s cá ­
n e r d e m a n o c o n e c ta d o a esa b a s e d e d a to s , c u a lq u ie r p e rs o n a
p o d ría id e n tific a r u n o r g a n is m o c a si in s ta n tá n e a m e n te . Q u ie ­
n e s p r o m u e v e n e s te p r o y e c to d e s ta c a n e n tr e sus v e n ta ja s q u e ,
m ie n tr a s lo s m é to d o s tr a d ic io n a le s d e c la s ific a c ió n d e p la n ta s
y a n im a le s d e m a n d a n g r a n d e s h a b ilid a d e s y tie m p o , e l e x a ­
m e n d e u n a p e q u e ñ a p o r c ió n d e A D N es fá c il y rá p id o .
El p r o b le m a q u e se p la n te a es q u e lo s s is te m a s c la s ific a to rio s
d e lo s s e re s v iv o s n o p u e d e n s e r e v a lu a d o s s ó lo e n re la c ió n c o n
su u t ilid a d o su p r a c tic id a d , s in o q u e s ie m p re in v o lu c r a n , d e
m a n e ra e x p líc ita o im p líc ita , la e le c c ió n d e c rite r io s c la s ific a -
to r io s , y s o b re t o d o u n a c o n c e p c ió n a c e rc a d e la v id a y d e su
h is to r ia q u e d e b e n s e r a n a liz a d o s c rític a m e n te . P o r u n a p a rte ,
e l s is te m a d e c ó d ig o d e b a rra s n o tie n e e n c u e n ta u n a s p e c to
c e n tra l d e las e s p e c ie s : su v a r ia b ilid a d , ya q u e u n ú n ic o c ó d i­
g o d e b a rra s r e p re s e n ta a t o d a la e s p e c ie . Q u ie n e s p r o m u e ­
v e n e s te s is te m a , si b ie n a s u m e n q u e las e s p e c ie s p re s e n ta n
v a ria c io n e s e n tr e sus d is tin ta s p o b la c io n e s y d e n tr o d e e lla s,
c o n s id e ra n q u e d a d o q u e a q u é lla s n o s o n ta n g ra n d e s c o m o
las q u e h a y e n tr e e s p e c ie s , p u e d e n s e r e x c lu id a s . Esta m a n e ra
d e p e r c ib ir a las e s p e c ie s re c u e rd a c ie rta s c o n c e p c io n e s p r e ­
c ie n tífic a s c a ra c te rís tic a s d e lo s n a tu ra lis ta s d e l s ig lo xvn y xvm,
q u e a s u m ía n la e x is te n c ia d e c a ra c te rís tic a s q u e e n c a rn a b a n la

TEMAS EN DEBATE (Cont.)
¿ESCANEAR UNA ESPECIE?
"e s e n c ia " d e las e s p e c ie s . E llo se c o r r e s p o n d ía c o n la e le c c ió n
d e u n " e je m p la r t ip o " e l c u a l e ra c o n s id e r a d o re p r e s e n ta n te
d e la e s p e c ie , d e m o d o q u e la a s ig n a c ió n d e c u a lq u ie r o t r o
e je m p la r a e lla , se b a s a b a e n la c o m p a r a c ió n c o n e l t ip o . Esta
c o n c e p c ió n a la q u e se ha d e n o m in a d o t ip o lo g is m o fu e s ie n d o
re e m p la z a d a p o r u n a m u y d ife r e n te a p a r t ir d e fin e s d e l s ig lo
xix, c o n e l a d v e n im ie n to d e la b io lo g ía e v o lu tiv a , d e b id o a la
c o m p r e n s ió n d e las re la c io n e s g e n e a ló g ic a s e n tr e las e s p e c ie s ,
q u e se p la s m a ro n e n n u e v o s c rite r io s y s is te m a s c la s ifíc a te n o s
q u e las re p re s e n te n . La c o n c e p c ió n d e las e s p e c ie s c o m o re s u l­
ta d o d e u n p ro c e s o h is tó r ic o in v o lu c r ó e l a b a n d o n o d e la id e a
d e u n a e s e n c ia d e las e s p e c ie s , p a ra p a s a r a e n te n d e r la s c o m o
s is te m a s d e v a r ia b ilid a d , e n u n tie m p o y u n e s p a c io g e o g r á fic o
d e te r m in a d o . A l m is m o tie m p o , la c o n s tr u c c ió n d e h ip ó te s is
filo g e n é tic a s y e s tu d io s p o b la c io n a le s q u e p e r m ita n c a r a c te ­
riz a r a las e s p e c ie s se h a v e n id o s u s te n ta n d o e n u n n ú m e r o
c re c ie n te m e n te m a y o r d e e n fo q u e s , q u e in v o lu c r a n d ife r e n te s
c a ra c te rís tic a s : m o r fo ló g ic a s , fis io ló g ic a s , g e n é tic a s , c ito g e n é -
tic a s , c o m p o r ta m e n ta le s , b io g e o g rá fic a s , m o le c u la re s y e n el
re g is tr o fó s il. A sí las c la s ific a c io n e s m á s r o b u s ta s y fia b le s s o n
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Malaria: conocer al vector para dar en el blanco
Desde principios del siglo xx se han implementado diversas
estrategias con el propósito de curar a los enfermos de malaria,
evitar la propagación la enfermedad y erradicarla. Incluyen me­
didas de saneamiento ambiental, control de las poblaciones de
mosquitos y tratamiento de los afectados con diversas drogas anti­
palúdicas. El éxito de estas estrategias siempre fue limitado, hasta
que en la década de 1950 se creyó haber hallado la receta ideal para
erradicar al vector y, con él, a la malaria: el insecticida DDT. En
diversas regiones del mundo se realizaron fumigaciones intensivas,
en los ambientes en los que existía la mayor densidad de mosquitos
Anopheles. Pero al cabo de dos décadas, si bien se había reducido
la incidencia de la enfermedad, la meta de erradicarla no se había
alcanzado, y los efectos no deseados de este insecticida en el am­
biente eran lo suficientemente graves y notorios como para que se
decidiera abandonar su uso.
Actualmente, la malaria sigue siendo uno de los mayores proble­
mas sanitarios del planeta. La muerte de más de un millón de per­
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTUL018 LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 347
a q u e lla s q u e in te g r a n c o n s is te n te m e n te la in fo r m a c ió n p r o v e ­
n ie n te d e u n m a y o r n ú m e r o d e d a to s d e d ife r e n te n a tu ra le z a .
La in te n c ió n d e B arco d e o f lif e d e id e n tific a r a las e s p e c ie s s o ­
b re la b a s e d e u n ú n ic o c a r á c te r es c o n tra r ia a e s ta te n d e n c ia .
Y e l p r o b le m a es q u e c u a n d o e l s is te m a c la s ific a to r io se ba sa
e n u n ú n ic o c a rá c te r, e l r e c o r te se c o n s titu y e , e n d e fin ic ió n ,
e n la e s e n c ia d e lo r e c o r ta d o . A l m is m o tie m p o , lo s d e m á s ra s ­
g o s p a s a n a s e r in e s e n c ia le s . A sí, e l c ó d ig o d e b a rra s se v u e lv e
id e n tid a d , se o lv id a e l o r g a n is m o , la p o b la c ió n , la e s p e c ie , la
v a r ia b ilid a d , la h is to r ia . R e s u lta c u r io s o q u e d o s c o n c e p c io n e s
ta x o n ó m ic a s a le ja d a s e n tr e sí a lr e d e d o r d e 2 5 0 a ñ o s , e n u n a
e ta p a e n q u e las id e a s tip o lo g is t a s p a re c ía n h a b e rs e " o lv id a ­
d o " o " e lim in a d o " d e la b io lo g ía m o d e r n a , re s u rja n c o m o u n a
s o m b ra e n e s te c a m p o d is c ip lin a r . A lg u n o s c ie n tífic o s c rític o s
a d v ie r te n q u e e s te r e t o r n o al t ip o lo g is m o a c o m p a ñ a d o d e l p o ­
d e ro s o ic o n o d e l c ó d ig o d e b a rra s , n o s o n s in o u n m o d o m á s
d e e n a je n a c ió n , u n n u e v a m o d a lid a d d e a p r o p ia c ió n d e la n a ­
tu ra le z a , d e a n a lo g a r la v id a a la c o n d ic ió n d e m e rc a n c ía , d e n o
a d v e r tir la re s p o n s a b ilid a d q u e c o n lle v a re c o n o c e rn o s c o m o
p a r te d e la n a tu ra le z a y n o c o m o sus d u e ñ o s .
sonas cada año, en su mayoría niños africanos menores de cinco
años, hace evidente la necesidad de buscar nuevas estrategias para
hacer frente a esta enfermedad. Resulta claro que el uso extensivo
de insecticidas provoca serias alteraciones ambientales y favorece
el aumento de la frecuencia de variedades resistentes en las pobla­
ciones de mosquitos. Por su parte, el uso excesivo de drogas anti­
palúdicas en las poblaciones afectadas tiene como consecuencia el
incremento de variantes resistentes del plasmodio.
En la búsqueda de alternativas sustentables y eficaces, el di­
seño de programas locales de control selectivo del vector puede
constituir una clave. Actualmente se sabe que el género Anophe­
les comprende unas 500 especies que están presentes en todos
los continentes, excepto en la Antártida. Aproximadamente 70
de estas especies pueden ser portadoras del plasmodio, pero sólo
40 de ellas están identificadas como transmisoras de la malaria.
Estas especies presentan variabilidad en diversos aspectos rela­
cionados con la capacidad para transmitir la enfermedad tales
34 8 SECCIÓN V I LADIVERSIDADDELAVIDA

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Cont.)

Malaria: conocer al vector para dar en el blanco

como la susceptibilidad innata al plasmodio, el ciclo biológico, la
longevidad y los factores que inciden en ella, la susceptibilidad a
insecticidas, las zonas de desove, el comportamiento alimentario
y los patrones de vuelo. Dado que la distribución de estas especies
varía regionalmente, la investigación taxonómica resulta de vital
importancia en el desarrollo de modelos adecuados a las circuns­
tancias y condiciones particulares de cada región, posibilitando
la identificación de las especies de mosquitos que pueden actuar
como vectores en cada caso. Estos conocimientos, conjuntamen­
te con los que aportan los estudios ecológicos y epidemiológicos,
permiten definir, por ejemplo, cómo reducir o acotar el hábitat en
el que se reproduce el mosquito, cuál es la fase de desarrollo del
vector más conveniente para interrumpir el ciclo de transmisión,
qué procedimientos de control -químico, biológico, genético,
ecológico- conviene implementar, qué programas de monitori-
zación son más apropiados, entre otros aspectos.
No obstante, cabe advertir que ninguna disciplina científica
puede, por sí misma, abordar convenientemente la compleja pro­
blemática de la malaria, debido a la fuerte incidencia de los as­
pectos sociales relacionados con la transmisión de la enfermedad.
La mayor parte de las poblaciones que habitan regiones donde
la malaria es endémica presentan elevados índices de pobreza.
Las condiciones precarias de vivienda, la existencia de poblacio­
nes desplazadas, la falta de acceso a medicamentos y a técnicas
diagnósticas, son factores propicios para el desarrollo y la propa­
gación. La desnutrición y la anemia vuelven a los individuos más
vulnerables ante el parásito e incrementan el riesgo de muerte.
Por todo ello, para hacerle frente a este flagelo es indispensable
que se lleven adelante programas locales de prevención y control
viables y sostenibles, que además de los conocimientos biológi­
cos, contemplen la mejora de las condiciones de vida, la concien-
ciacióny la participación activa de la población.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

i Considere el siguiente texto del escritor Jorge Luis Borges, re

ferido a las clasificaciones:
En sus remotas páginas está escrito que los animales se divi­
den en (a) pertenecientes al Emperador, (b) embalsamados, (c)
amaestrados, (d) lechones, (e) sirenas, (f) fabulosos, (g) perros
sueltos, (h) incluidos en esta clasificación, (i) que se agitan como
locos, (j) innumerables, (k) dibujados con un pincel finísimo de
pelo de camello, (l) etcétera, (m) que acaban de romper el ja ­
rrón, (n) que de lejos parecen moscas. (...) notoriamente no hay
clasificación del universo que no sea arbitraria y conjetural.
Exprese su reflexión en torno a las ideas manifestadas en este
texto literario, considerando el recorrido realizado en este ca­
pítulo sobre la historia y el estado actual de las clasificaciones
en biología.
a) ¿Qué criterio utilizan quienes denominan lechuzas a am­
2. Las dos aves que se ilustran son rapaces y de hábitos noctur­ bas aves?
nos. A ambas se las denomina comúnmente lechuza común (a) b) ¿A qué se debe que, conforme a la clasificación científi­
y lechuza campestre (b). Sin embargo, estos dos ejemplares no ca consensuada actualmente entre los taxónomos, estos
pertenecen a la misma especie. El ejemplar (a) corresponde a la ejemplares sean asignados a especies e incluso a géneros
especie Tyto alba y el (b), a la especie Asió flammeus. diferentes, a pesar de la gran similitud entre ambos?

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTUL018 I LA CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS 349

SITUACIONES PROBLEMATICAS (Coni.)

c) ¿Cómo se relaciona este caso con la problemática de la a) La clase de los reptiles ¿constituye un grupo monofilético,
clasificación biológica planteada en este capítulo? parafilético o polifilético?
b) ¿Es considerado válido por los dadistas el taxón de los
3. Durante mucho tiempo, los cuatro grupos de grandes primates reptiles?
(orangutanes, chimpancés, gorilas y homínidos) se clasificaron c) ¿Cuál sería la condición para que el grupo pueda ser con­
en función de las similitudes y diferencias existentes en sus ca­ siderado un grupo natural?
racterísticas morfológicas generales. De esta forma, los simios Fundamente sus respuestas.
asiáticos (orangutanes) y los simios africanos (chimpancés y
gorilas) eran incluidos en una misma familia, la de los Pón- f>. El método del reloj molecular es una herramienta poderosa
gidos, y los seres humanos eran los únicos integrantes de la para estimar los tiempos de divergencia de las especies. Sin
familia de los Homínidos. Sin embargo, estudios genéticos pos­ embargo, como todo modelo, presenta algunas limitaciones.
teriores revelaron que el ancestro común de los seres humanos ¿Cuáles?
y los simios africanos es mucho más reciente que el ancestro
compartido entre estos últimos y los simios asiáticos. Analice 6. Los biólogos han propuesto distintas definiciones de especie
asumiendo los criterios del cladismo: que, por lo general, se ajustan a las necesidades impuestas por
a) ¿Qué tipo de grupo forman entonces los simios africanos sus respectivas áreas de estudio. Por ejemplo, la definición
y los asiáticos? ecologista considera a la especie un linaje que ocupa una zona
b) ¿Cómo deberían estar constituidos los agrupamientos adaptativa mínima, diferente de la ocupada por otros linajes
para que los grupos sean monofiléticos? en su rango y que evoluciona separadamente de todos los li­
najes fuera de su rango (Leigh Van Valen, 1976). La definición
i. De acuerdo con el cladograma que representa la filogenia de evolutiva, en cambio, la define como un linaje que evoluciona
los reptiles: separadamente de otros y que posee una tendencia y un papel
evolutivo unitario propios (Georges G. Simpson, 1961). Plan­
S ynapsida ('re p tiles" m am iferoides y mamíferos)
tee algunas reflexiones críticas acerca de los alcances y las limi­
Anapsida (tortugas y num erosas form as fósiles)
taciones de estas definiciones.
Rhynchocephalia (en la actu a lid ad , solo
L e p id o sa u rla tuátaras d e Nueva Zelanda)

Squam ata (lagartos, serpientes)

C rocodylom orpha (co co drilos y

form as fósiles relacionada^)
S a u ro p sld a
O rnithlschia (iriceratops,
D ia p sid a iguanodon. stegosaurus)

S auropodom orpha (diplodocus,

Brachiosaurus)

Terópodos no aves

T h ero p o d a Aves

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO
BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Salud y alimentos probióticos
Las primeras aproximaciones al conocimiento de los micro­
organismos estuvieron principalmente asociadas a la compren­
sión de ciertas enfermedades. Ya en el siglo xm el filósofo inglés
Roger Bacon (1214-1292) proponía que la enfermedad era pro­
ducida por “criaturas invisibles” y, promediando el siglo xix, se
postuló la teoría microbiana de la enfermedad, a partir del estu­
dio y la identificación de bacterias que afectaban la salud. Hoy
se sabe que las bacterias son muy diversas y que están presentes
e intervienen en numerosos procesos, en diferentes niveles de
organización. Un ejemplo de ello, directamente relacionado con
la salud humana, es el de las bacterias que habitan la superficie
interna del intestino, que componen la flora o microbiota intes­
tinal. Estas bacterias establecen relaciones simbióticas, tanto de
tipo comensalista como mutualista. En su gran mayoría no son
dañinas para la salud, y muchas son beneficiosas. Se estima que
la flora bacteriana está constituida por unas dos mil especies,
de las cuales sólo una centena pueden llegar a ser perjudicia­
les. Este verdadero ecosistema microbiano guarda una relación
directa con la salud de quien lo hospeda, lo cual no es un fenó­
meno exclusivo de los humanos ya que muchas especies ani­
males dependen muy estrechamente de su flora intestinal. Por
ejemplo, los rumiantes no serían capaces de digerir la celulosa
sin las bacterias que habitan en su tracto digestivo, ni las termi­
tas podrían alimentarse de madera, ya que es su flora intestinal
la que les permite procesarla. Si bien en nuestra especie la re­
lación con estos simbiontes no es tan determinante como en
ERRNVPHGLFRVRUJ
H oy vivim os en la "edad de las bacterias". N uestro p la n e ta h a
estado siem pre en la "edad de las b a cte ria s” desde que los
prim e ro s fósiles - d e bacterias, p o r s u p u e s to - fueron
sepultados en rocas hace m ás de 3.500 m illone s de años.
Bajo c u a lq u ie r c rite rio posible, razo n a b le u honesto, las
bacterias son, y ha n sido siem pre, la fo rm a de v id a
d o m in a n te sobre la Tierra.
Stephen J. G o u ld
estos casos, reviste una gran importancia, ya que contribuyen a
la absorción de nutrientes, son imprescindibles para la síntesis
de determinados compuestos -como la vitamina K y algunas del
complejo B-, y cumplen un papel defensivo frente a infecciones.
La flora intestinal del adulto humano está influenciada tanto por
factores intrínsecos tales como las secreciones intestinales, la
edad, el estrés que experimenta el individuo como por factores
extrínsecos tales como la dieta, el consumo de antibióticos y
alimentos que contengan organismos bacterianos a los que se
llama probióticos. La palabra probiótico significa, con su raíz y
sufijo griegos, “a favor de la vida” y fue utilizada por primera vez
en 1965 por Lilly y Stillwell para describir "sustancias secretadas
por un microorganismo que estimulan el crecimiento de otro”,
en contraposición al término antibiótico. El sentido que hoy se
otorga a este término hace referencia a organismos y sustancias
que contribuyen al balance microbiano de la flora intestinal, mu­
chos de los cuales son utilizados en la fabricación de productos
alimenticios. Actualmente, los organismos probióticos más uti­
lizados corresponden a cepas de lactobacilos {L. acidophilus, L.
bulgañcus, L. reuterii, L. plantarum y L. casei GG) y a bifidobac-
terias como Bifidobacterium breve, B. lonmgum, B. infantis y B.
animalis y algunas cepas de Streptococcus. Se ha atribuido a estos
microorganismos la capacidad de incrementar la inmunidad local
y sistèmica, disminuir la intolerancia a la lactosa, actuar sobre el
epitelio respiratorio e incluso prevenir el cáncer de colon. Como
posibles mecanismos involucrados en esos efectos se han descri-
 .....

to la competencia por los nutrientes y los factores de crecimiento tienen probióticos ya que su eficacia no ha sido demostrada cien­
con cepas patógenas, la modificación del pH intestinal, la secre­ tíficamente y consideran que, incluso, podrían ser perjudiciales.
ción de compuestos antimicrobianos y la producción de enzimas ¿Existen mecanismos para que la población disponga de in­
que actúan sobre moléculas carcinógenas. Sin embargo, aún no formación suficiente que le permita evaluar qué productos es
se conoce con precisión el conjunto de los procesos involucrados conveniente incorporar a su alimentación? ¿En qué medida la
en estas funciones específicas ni cómo son regulados por el hos­ tendencia publicitaria actual a promover los beneficios del con­
pedados Al mismo tiempo, algunos especialistas sugieren que no sumo diario de productos que contienen probióticos está sus­
es aconsejable el consumo indiscriminado de alimentos que con­ tentada por el conocimiento científico disponible?

mu

Los procariontes son los organismos más antiguos y también los LOS DUEÑOS DEL PLANETA
más abundantes. En el agua y en el suelo se cuentan en millones por
gramo. Colonizan todos los ambientes del planeta y cumplen una Como vimos en el capítulo 3, en épocas tempranas de la historia de la
función clave en los ciclos biogeoquímicos de los elementos (véase Tierra, diversas macromoléculas se hallaban agregadas formando siste­
recuadro 39-1: Los movimientos de sustancias inorgánicas: los ciclos mas. Entre esas macromoléculas, algunas tenían capacidad de autodu-
biogeoquímicos, en cap. 39). Aunque presentan una morfología y una plicación. Tras un largo proceso de complejización esos sistemas dieron
organización celular uniforme, los procariontes conforman un grupo origen a las primeras células sencillas. Según los registros fósiles, esto
con amplia diversidad estructural y metabòlica, por lo que incluye ocurrió hace unos 3.800 millones de años, cuando las condiciones del
dos dominios diferentes, Bacteria y Archaea (fig. 19-1). A lo largo de planeta eran muy diferentes de las actuales. En un ambiente cálido y re­
este capítulo analizaremos las principales características celulares y ductor, con una atmósfera sin 0 2y compuesta de CO,2, nitrógeno, hidró­
fisiológicas del grupo. geno y vapor de agua, es probable que esos primeros microorganismos

Fig. 19-1. GALERÍA DE BACTERIAS, (a) Rickettsia prowazekii (c o c o b a c ilo s d e a p ro x im a d a m e n te 0,5-3 p m ) q u e causa el tifu s e p id é m ic o . Es tra n s m itid a a tra vé s d e los p io jo s d e los
seres h u m a n o s y, e n c o n d ic io n e s d e h a c in a m ie n to , u n g ra n n ú m e ro d e p e rso n a s p u e d e n in fe c ta rs e rá p id a m e n te . Se h a n p e r d id o m á s vid a s h u m a n a s p o r esta e n fe rm e d a d q u e por
c u a lq u ie r o tra in fe c c ió n , c o n e x c e p c ió n d e la m a la ria . En las d o s g u e rra s m u n d ia le s , el tifu s m a tó o c a u só p a d e c im ie n to s a c ie n to s d e m ile s d e p e rso n a s, (b) F ila m e n to s d e cé lu la s de
u na c ia n o b a c te ria d e a g u a d u lc e d e l g é n e ro Anabaeno. C u a n d o la c o n c e n tra c ió n d e n itra to s es m u y p e q u e ñ a , c ie rta s cé lu la s, c o m o las d o s m á s g ra n d e s d e l fila m e n to , se d ife re n c ia n y
se e s p e c ia liz a n e n c é lu la s fija d o ra s d e n itr ó g e n o q u e n o rea liza n fo to s ín te s is , (c) Methanococcus jannischii, in te g ra n te d e l g ru p o d e las A rc h a e a .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTUL019 I BACTERIAYARCHAEA: LOSPROCARIONTES 35 3

hayan sido termófilos ("amantes" del calor), anaerobios obligados, foto- GYMNIA
sintetizadores y/o fermentadores. Sólo 1.100 millones de años después se Enchelides Cyclidia
originaron las cianobacterias, cuyo sistema de fotosíntesis liberó 0.¿, de Enchelis Sp. 1. Enchelis Sp.2. Cyclidium Sp. 1. Cyclidium Sp.2.
modo tal que 500 millones de años más tarde este gas se había acumula­ q o o
do en tal concentración que las características de la atmósfera se habían < f-s '
Enchelis Sp.3. Cyclidium Sp.3. Cyclidium Sp.4.
transformado notablemente. En ese nuevo escenario evolucionaron los Enchelis Sp.4.
primeros eucariontes. Esto significa que durante dos tercios de la historia
de la vida, la Tierra estuvo dominada exclusivamente por los procarion-
Paramecia Craspedaria
tes. Durante ese período, los microorganismos cambiaron radicalmente
Paramecium Sp.1. Paramecium Sp.2. Craspedarium Sp.1.
las condiciones ambientales de la superficie del planeta. Esos cambios
se debieron principalmente a las transformaciones químicas que invo­
lucra el proceso de fotosíntesis: por una parte, la absorción de C 0 2de la
atmósfera redujo el efecto invernadero y como consecuencia se produjo Paramecium Sp.3. Craspedarium Sp.2.
una disminución de la temperatura (véase cap. 39, ensayo 39-2); por otra
ParameciumSp.4. Craspedarium Sp.3.
parte, la producción de 0 2elevó su concentración en la atmósfera, hasta
alcanzar el 21% que se observa actualmente. A lo largo de tantos millones CERCARIA
de años de evolución y a través de tan profundos cambios ambientales, Brachiuri Macrocerci
los procariontes se diversificaron enormemente alcanzando la sorpren­ Brachiurus Sp. 1. Brachiurus Sp.2. Macrocercus Sp. 1. Macrocercus Sp.2.
dente variedad de metabolismos que presentan en la actualidad, lo cual £0 >%/v'/vC ^
les permitió colonizar todo tipo de ambientes, aun los más extremos.

UN LUGAR EN LA HISTORIA NATURAL
El interés en contar con clasificaciones de los seres vivos se remon­
tan al siglo iv a. C., a la época de Aristóteles, en la que los organismos
se agrupaban en sólo dos categorías: plantas y animales. Esta clasifi­
cación fue cambiando a lo largo de los siglos y sólo incorporó a los
microorganismos mucho tiempo después, naturalmente, cuando estos
seres hasta entonces invisibles comenzaron a observarse y caracteri­
zarse. En el siglo xvn, Antonie van Leeuwenhoek, con la ayuda de un
microscopio construido por él mismo (véase La organización de las
células, en cap. 4), observó gotas de agua de lluvia y muestras de saliva
tomadas de su boca y describió protozoos y bacterias a los que deno­
minó "animálculos" (diminutivo de animal).
Durante el siglo x v i i i , con la incorporación de las clasificaciones de
Linneo y sus discípulos, los para entonces abundantes "animales mi­
croscópicos” descubiertos comenzaron a ordenarse en forma más sis­
temática (fig. 19-2). Los estudios cada vez más detallados permitieron
diferenciar unos grupos de otros con creciente precisión. A mediados
del siglo xix, las bacterias se ubicaron en un nuevo reino. Como vimos
en el c a p ítu lo 18, Haeckel, en 1866, construyó una clasificación basada
en tres reinos: el reino Protista, constituido por microorganismos con
núcleo (algas, protozoos y hongos) y organismos sin núcleo (bacterias),
el reino Plantae y el reino Animaba.
Más tarde, en 1937, el biólogo marino francés Edouard Catón (1883-
1947) propuso distinguir dos grandes reinos: estableció el reino Proca-
rionte para diferenciar a los protistas sin núcleo (bacterias y cianobac­
terias) de todos aquellos organismos cuyas células tenían núcleo, a los
que llamó Eucariontes.
En 1956, H. Copeland propuso un sistema de clasificación que
comprendía cuatro reinos: plantas, animales, protistas y los proca­
riontes, estos últimos agrupados en el reino Monera. Posteriormente,
en 1969, R. Whittaker, separó los hongos de las plantas y los ubicó en
un quinto reino: Fungi.
LA CLASIFICACIÓN DE LOS PROCARIONTES
La clasificación taxonómica de los procariontes, denominados co­
rrientemente bacterias (del griego baktérion, "pequeño palo”), sigue
Macrocercus Sp.3.
Macrocercus Sp.5.
Brachiurus Sp.4.
Macrocercus Sp. 7. Macrocercus Sp. 6.
Brachiurus Sp.5.
ARTHRONIA
Scelasii Brachioni
Scelasius Sp. 1. Scelasius Sp.2. Braquionus Sp. 1. Braquionus Sp.2.
Fig. 19-2. ANIMÁLCULOS CLASIFICADOS POR PRIMERA VEZ EN 1752, SEGÚN LA
SISTEMÁTICA DE LINNEO.
el sistema binomial de Linneo y hasta hace poco su desarrollo estuvo
limitado por cuestiones técnicas relacionadas con su pequeño tamaño
(ensayo 19-1,£ h la búsqueda de agentes causales de enfermedad).
Las ramas principales de la clasificación se fundaron sobre carac­
teres fenotípicos generales como la morfología y algunas característi­
cas relacionadas con la respuesta frente a ciertas técnicas de tinción,
como la coloración de Gram, que describiremos más adelante en este
capítulo. Más tarde se incorporaron sus características bioquímicas y
metabólicas como criterios clasificatorios. La aplicación de técnicas
moleculares, como el aislamiento, la amplificación y la secuenciación
de ácidos nucleicos, produjeron cambios radicales en la manera de
estudiar los microorganismos y de analizar sus relaciones filogené-
ticas. Cari R. Woese y sus colaboradores utilizaron las similitudes y
las diferencias entre secuencias del rARN 16S (ARN ribosómico de
la subunidad pequeña del ribosoma) de los microorganismos como
una medida de la distancia evolutiva entre diferentes grupos taxo­
nómicos. Estos estudios mostraron resultados sorprendentes. Entre
las bacterias había grupos de organismos tan alejados entre sí desde
el punto de vista filogenètico como de los eucariontes (ensayo 19-2,
La tercera form a de vida). Tras millones de años de evolución y
selección natural, cada grupo ha acumulado muchas diferencias. En
la actualidad ya no se concibe a los procariontes como un grupo
monofilético (véase La clasificación de los organismos, en cap. 18).
Como vimos en el capítulo anterior, en 1990, Woese propuso que
existen tres linajes evolutivos -o dominios- diferentes: Archaea,
Bacteria y Eukarya (fig. 19-3a). Sólo uno de estos linajes, Eukarya,

ERRNVPHGLFRVRUJ
 354 SECCIÓN V I LADIVERSIDADDELAVIDA
ENSAYO 19-1
EN LA BÚSQUEDA DE AGENTES CAUSALES DE ENFERMEDAD
La b ú s q u e d a d e u n a re la c ió n e n tr e lo s m ic r o o r g a n is m o s y
las e n fe r m e d a d e s se r e m o n ta al s ig lo xm, c u a n d o e l filó s o fo in ­
g lé s R o g e r B a c o n (1 2 1 4 -1 2 9 2 ) p o s t u ló q u e la e n fe r m e d a d e ra
p r o d u c id a p o r " c ria tu ra s in v is ib le s ". S ó lo c u a tro s ig lo s d e s p u é s ,
A n t o n ie v a n L e e u w e n h o e k o b s e r v ó y d e s c r ib ió lo s p r im e ro s
" a n im á lc u lo s " c o n e l m ic r o s c o p io q u e é l m is m o h a b ía d is e ñ a ­
d o . C o m o v im o s e n e l c a p í tu lo 4, e l a d v e n im ie n to d e la m i­
c ro s c o p ía lle v ó a q u e se re a v iv a ra c o n fu e rz a la c re e n c ia e n la
g e n e r a c ió n e s p o n tá n e a d e lo s m ic r o o r g a n is m o s s im p le s . Fue
e n to n c e s c u a n d o , c o n lo s e x p e r im e n to s d e l n a tu r a lis ta ita lia n o
L a z a ro S p a lla n z a n i (1 7 2 9 -1 7 9 9 ), y p o s t e r io r m e n te c o n lo s tra -
ENSAY019-2
LATERCERA FORMA DE VIDA
w, \
En la d é c a d a d e 1 9 7 0 , C a ri W o e s e , a l a n a liz a r la d is ta n c ia
filo g e n é t ic a e n tr e g r u p o s b a c te r ia n o s m e d ia n t e la té c n ic a d e
c o m p a r a c ió n d e fr a c c io n e s 16S d e rA R N , s o lic it ó a R. W o lfe ,
líd e r d e l g r u p o q u e e s tu d ia b a u n g r u p o d e b a c te r ia s p r o d u c ­
to r a s d e m e ta n o e n la U n iv e r s id a d d e Illin o is , u n o d e sus c u lt i­
v o s p a ra in c lu ir lo e n su s e s tu d io s . D e s p u é s d e l p r im e r in t e n t o
d e e x tr a c c ió n y a n á lis is d e l rA R N , W o e s e lla m ó a W o lfe y le
e x p lic ó q u e d e b e r ía r e p e tir e l e x p e r im e n to p o r q u e , p o r a lg ú n
e r r o r d u r a n te e l p ro c e s o , la m u e s tr a se h a b ía c o n t a m in a d o
c o n u n A R N d e " a lg o d e s c o n o c id o " , n o b a c te r ia n o . D e s p u é s
d e l s e g u n d o a n á lis is , W o e s e v o lv ió a lla m a r a W o lfe y le c o ­
m e n tó q u e la n o tic ia e ra a ú n m á s in q u ie t a n t e q u e la a n te r io r .
E sta v e z h a b ía n h e c h o e l e n s a y o c o n m u c h o c u id a d o y e l r e ­
s u lta d o e ra e l m is m o . P ara W o e s e , lo s o r g a n is m o s q u e h a b ía n
c u lt iv a d o d e f in it iv a m e n t e n o e ra n b a c te ria s . A lg o d e s p u é s se
c o m p r o b ó q u e se tr a ta b a d e u n a fo r m a d e p r o c a r io n te s d if e ­
r e n te y e v o lu t iv a m e n t e d is ta n te d e l g r u p o d e las b a c te ria s .
A s í se p r o p u s o la d iv is ió n d e lo s o r g a n is m o s p r o c a r io n te s e n
d o s g ra n d e s d o m in io s , o r ig in a lm e n t e d e n o m in a d o s E u b a c te -
ria y A r c h a e o b a c te r ia , c u y o s n o m b r e s lu e g o se s im p lif ic a r o n
a B a c te ria y A rc h a e a , p o r q u e la p re s e n c ia d e l t é r m in o " b a c t e ­
ria " e n a m b o s r e s u lta b a c o n fu s o . E ste h a lla z g o fu e ta n s ig n i­
es el que comprende a todos los organismos constituidos por células
con núcleo: protistas, hongos, plantas y animales. A pesar de que
Archaea y Bacteria son estructuralmente procariontes, en el aspec­
to molecular son tan diferentes uno de otro como cada uno de ellos
lo es de Eukarya.
Las relaciones filogenéticas entre estos tres dominios están sujetas a
discusiones. Las ideas más aceptadas sobre la base de estudios bioquí­
micos y genéticos sostienen que la línea de los eucariontes se originó
por la unión simbiótica de dos o más células procariontes y que la línea
de Archaea está más ligada a la de Eukarya que a la de Bacteria (véase
cuadro 18-2).
ERRNVPHGLFRVRUJ
b a jo s d e l q u ím ic o fra n c é s L o u is P a s te u r (1 8 2 2 -1 8 9 5 ), se p u d o
r e fu ta r d e fin itiv a m e n te e s ta id e a . P a s te u r d e m o s tr ó a d e m á s
e l p a p e l d e lo s m ic r o o r g a n is m o s (le v a d u ra s y b a c te ria s ) e n los
fe n ó m e n o s d e fe r m e n ta c ió n y d e s a r r o lló las p rim e ra s v a c u n a s
c o n tra e l á n tra x y la ra b ia . El m é d ic o y b a c t e r ió lo g o a le m á n R o­
b e r t K o c h (1 8 4 3 -1 9 1 0 ) id e n t if ic ó e l p a p e l d e l B acillus a n th ra c is
e n e l c a r b u n c o o á n tra x y a is ló e l b a c ilo d e la tu b e r c u lo s is ( M y­
c o b a c te riu m tu b e rcu lo sis). A d e m á s d e s a r r o lló lo s m é to d o s d e
c u lt iv o in v it r o y lo s p o s tu la d o s d e la m ic r o b io lo g ía c lín ic a q u e
p e r m ite n c o m p r e n d e r lo s p ro c e s o s b á s ic o s in v o lu c r a d o s e n las
e n fe rm e d a d e s in fe c c io s a s .
fic a t iv o q u e tr a s c e n d ió lo s á m b it o s c ie n tífic o s , d e m o d o q u e
p o c o t ie m p o d e s p u é s W o e s e d e b ió b r in d a r u n a c o n fe r e n c ia
d e p re n s a . A llí, p a ra d a r u n a id e a s e n c illa y c o m p r e n s ib le d e
su d e s c u b r im ie n to , d ijo q u e h a b ía e n c o n tr a d o u n a " te rc e ra
fo r m a d e v id a ".
El á r b o l b a s a d o e n e l a n á lis is d e las fra c c io n e s 16S d e rAR N
in d ic a q u e d o s te rc io s d e la d iv e r s id a d c o r r e s p o n d e a lo s p r o ­
c a rio n te s . S in e m b a r g o , e l e v o lu c io n is ta E rn s t M a y r p la n te ó
q u e la d iv e r s id a d fe n o t íp ic a d e lo s p r o c a r io n te s p a lid e c e fr e n te
a la d e lo s e u c a r io n te s q u e in c lu y e o r g a n is m o s ta n d is ím ile s
c o m o " m e d u s a s , m a rip o s a s , d in o s a u r io s , c o lib ríe s , le v a d u ra s ,
a lg a s m a rin a s g ig a n te s y s e c u o y a s g ig a n te s ". P o r lo ta n to , a r­
g u m e n ta b a , to d a s las b a c te ria s d e b e r ía n p e r te n e c e r a u n m is ­
m o g r u p o . C a ri W o e s e r e s p o n d ió a e s ta a p r e c ia c ió n h a c ie n d o
n o ta r q u e la e n o r m e d iv e r s id a d m ic r o b ia n a es m e ta b ò lic a y
fu n c io n a l m á s q u e m o r fo ló g ic a , lo q u e les p e r m ite a p ro v e c h a r
u n a m p lio r a n g o d e h á b ita ts y re c u rs o s . ¿ P u e d e n a c a s o lo s e u ­
c a r io n te s u t iliz a r s u lfu r o o u n p e s tic id a c o m o f u e n t e d e a lim e n ­
to , fija r n itr ó g e n o , o c re c e r e n a g u a h ir v ie n d o ? C la ra m e n te no .
La d iv e r s id a d m e ta b ò lic a p r o c a r io n te re s u m e la h is to r ia d e la
e v o lu c ió n d e la v id a s o b re la T ie rra y e n sus e s tr u c tu r a s m o le ­
c u la re s e n c ie rra m u c h a s d e las ru ta s tr a n s ita d a s e n e se c a m in o .
LA DIVERSIDAD DE LOS PROCARIONTES
El dominio Bacteria
Este dominio está dividido en doce grandes linajes. Los linajes
más antiguos incluyen organismos anaerobios e hipertermófilos
(que pueden vivir a altas temperaturas) y los más modernos están
integrados por las llamadas bacterias grampositivas (véase “Pared
celular”, en este capítulo), las cianobacterias y las proteobacterias (o
bacterias rojas) que presentan la mayor diversificación fisiológica
(cuadro 19-1) (fig. 19-3b).
 CAPÍTULO 19 I BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 35 5

CUADRO 19-1. A lgunas características de los grupos más familiares de B acteria

Grupo Ejem pio Características

Proteobacterias H e lic o b a c te r p ylo ri T ípicam en te infectan células secretoras de m o c o del in te stin o d e m am íferos y provo can úlceras. En los tejidos
e tie n e n form a curva y en los cu ltivos tie nen form a de bacilo

5 D e su lfo vlb rio d e su lfu rica ns Viven en agua de mar, se dim e ntos m arinos y en el suelo. Son im p o rta n te s en el ciclo del azufre ya q u e reducen
el sulfato a ácid o sulfhídrico. Son anaerobios estrictos y tie n e n form a d e bacilos lig e ra m e n te curvos

a R h iz o b iu m le g u m in o sa ru m Form an no d u lo s en las raíces de las plantas legum inosas en los q u e fijan n itró g e n o atm osférico. Tienen form a
de bacilos

ß N itro so m o n a s eu ro p a ea Viven en el suelo, en agua dulce, sobre las superficies de paredes y m o n u m e n to s, especialm en te en áreas co n
m ucha po lu ció n . N itrifican el suelo, o x id a n d o el a m o n io a n itrito . Tienen form a irregular

Y E sch e rich ia c o li Se e n cuen tran en la flora intestinal de m am íferos y en a lim e n to s.T ie n e n un papel im p o rta n te en la n u tric ió n de
su hospedador, ya q u e sintetizan algunas vitam inas. A lg u n o s tip o s son patógenos. Se dise m ina n p o r m e d io de
los alim entos. Tienen form a d e bastón

Grupo Bacillus B a cillus a n th ra cis H abitan el tu b o d ig e stivo de anim ales herbívoros (b ovino s especialm en te) en los q u e en tran en form a de es p o ­
/Clostridium ras p o r la vía digestiva, cutánea o respiratoria.
Una vez d e n tro del organism o, la bacteria sale d e su esta do de le ta rg o y se m ultip lica , lib e ra n d o toxinas. In g re ­
san en el ser hu m a no, en general en m edios agrícolas, a través de la piel o p o r inhalación. Son bacilos rectos
q u e se en cu e n tra n aislados o de a pares

Actinobacterias M yco b a cte riu m tu b er­ Son los agentes causantes de la tuberculosis en el ser hum ano. La pared celular es m u y gruesa y difie re de otros
cu lo sis organ ism o s G ram + y G ra m -, a u n q u e re g u la rm e n te se co nsideran G ram -h Son bacilos aerobios delgados,
rectos o lig era m ente curvos

Cianobacterias A n a b a e n a variabilis Son fotosintéticos, fijadores de n itróg eno . Establecen asociaciones sim bióticas co n plantas y hongos. Tienen un
ciclo de vida c o m p le jo y form a n filam en to s

Deinococcus D e in o c o c c u s ra d io du ra n s Son en ex tre m o resistentes a la desecación, a agentes quím icos, al da ñ o o x id a tivo y a las radiaciones, ya que
tie nen un sistema m u y eficaz de reparación de sus crom osom as. Son aerobios, se en cu e n tra n dispersos en el
aire, aguas dulces y fuen tes de aguas calientes.
Tienen form a de cocos asociados en tétradas

Bacterias verdes C h lo ro b iu m vib rio form e Son anaerobios; utilizan el azufre c o m o d a d o r d e electrones. V iven en lodos, aguas dulces y salobres, ba jo capas
del azufre de otro s organism os fotótrofos, en se dim e ntos m arinos. Form an filam en to s espiralados

Espiroquetas Trep on em a p a llid u m Causan la sífilis, e n fe rm eda d es tric ta m e n te hum ana. Son bacterias largas co n form a espiral q u e no se tiñ e n co n
la co lo ració n de Gram

Clamidias C h la m y d ia p n e u m o n ia e Parásitos intracelulares ob lig a d o s de m am íferos y aves. Tienen fo rm a de cocos

Term otogales Th erm o to g a m a ritim a Viven en m edios m arinos, en fuentes hidroterm a les o en m edios terrestres. S op ortan tem peratura s cercanas a
los 80 °C. Tienen form a de bastones rodeados p o r una túnica

Como vimos, la clasificación taxonómica de Bacteria se realizó
sobre caracteres fenotípicos.
Si bien en general se ha mantenido la nomenclatura histórica,
en la actualidad los organismos se han reagrupado de acuerdo con
la afinidad entre las secuencias de sus ARN ribosómicos. Esta he­
rramienta permite utilizar un criterio filogenètico o evolutivo más
fiable para separar especies con características fenotípicas similares
que sin embargo carecen de un antecesor común reciente, o esta­
blecer el parentesco de organismos de tamaño o morfología diferen­
tes pero con los que presentan afinidad a nivel molecular.
El dominio Archaea, como categoría taxonómica es un grupo de
reciente creación que incluye organismos con similitudes en el as­
pecto molecular, que a su vez muestran tener grandes diferencias
con los integrantes del dominio Bacteria.
Sin embargo, desde la perspectiva de su historia evolutiva se su­
pone que no conforman un grupo monofilético. La organización de
este grupo es dificultosa pues frecuentemente siguen caracterizán­
dose integrantes nuevos y diversos, de manera que la sistemática
del dominio es muy incompleta y continúa en discusión (cuadro
1 9 -2 ) ( fig . 1 9 -4 ).

El dominio Archaea
Se conocen dos grandes grupos de Archaea: Crenarqueota, for­
mado principalmente por bacterias hipertermófilas, y Euriarqueo-
ta, formado por bacterias productoras de metano (metanogénicas)
Y por bacterias que pueden vivir en concentraciones salinas altas
(halófilas). Se ha propuesto un tercer grupo, Korarqueota, que se
conocen sólo por secuencias 16S de rARN obtenidas de muestras
ambientales, pero los integrantes de este grupo nunca se han podi­
do obtener en cultivo.
EL HÁBITAT DE LOS PROCARIONTES
Las formas aerobias y anaerobias de Bacteria han colonizado una
amplia diversidad de hábitats: aguas dulces y salobres, zonas calien­
tes y frías, terrenos fangosos, fisuras de rocas y sedimentos marinos.
Algunas incluso han conquistado el aire. Muchas de ellas conviven
con otros organismos en el tubo digestivo de insectos, moluscos o
mamíferos, o en la cavidad oral, las vías urogenitales y respirato­
rias de mamíferos. También se alojan como comensales, parásitos o

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 356 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

(a) (a) (b)

Bacteria Bacteria

\ Archaea

a **»Eukarya

Archaea
r /m Archaea

(b) DOMINIO ARCHAEA

Fig. 19-4. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS ENTRE LOS

Q0| GRUPOS DE ARCHAEA. (a) Relaciones filog enéticas generales entre Ar­
C3 chaea y los dem ás seres vivos, (b ) Relaciones filog enéticas hipotéticas entre
los principales gru p o s de Archaea.

simbiontes en órganos luminiscentes de peces y persisten por tiem­

Fig. 19-3. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS ENTRE LOS GRU­
POS DE BACTERIA, (a) Relaciones filog enéticas generales en tre Bacteria y los
dem ás seres vivos, (b) Relaciones filog enéticas hipo téticas en tre algu nos g ru ­
pos de Bacteria. Éste es u n o d e los posibles árboles q u e surgen c o m o resultado
de análisis m oleculares.
pos prolongados asociadas con raíces y tallos de plantas, con hon­
gos (formando liqúenes) y protozoos. Los procariontes del dominio
Bacteria también se encuentran como contaminantes en alimentos
como leche, carne, huevos, mariscos refrigerados y alimentos cru­
dos, entre muchos otros. Por su parte, las Archaea tienen adaptacio­
nes que les permiten habitar ambientes con condiciones extremas.
Pueden tolerar temperaturas superiores a 100 °C o inferiores a 0
°C, concentraciones salinas muy superiores a las del agua del mar y
pH extremos. Se pueden aislar Archaea de aguas surgentes cálidas
sulfurosas submarinas, de aguas que rodean zonas de actividad vol­
cánica (hipertermófilos), de lagos salados como el Mar Muerto (ha-
lobacterias) y también de aguas muy frías (psicrófilos) (recuadro
19-1, El interés por las Archaea). No obstante, viven también en
ambientes moderados. Pueden ser aerobias o anaerobias, estrictas
o facultativas. Se pueden aislar organismos metanogénicos en sedi­
mentos marinos, de agua dulce y de pantanos (fig. 19-5).

CUADRO 19-2. A lgunas características de los dos grandes grupos

de A rchaea

G rupo Ejemplos Características

Euriarqueota M e th o n o p yru s Presentan un espectro d e m e-
k a n d le ri tabo lism os m u y diferentes
n , . y están adaptadas a m edios
P y fo c o c c u s o b y n t L y vahados: las hay ter-
M e th a n o c o c c u s m ófilas, term ó filas extrem as,
ja n n a s c h ii m esófilas y halófilas.
H abitan fuentes hid ro te rm a -
Th e rm o p la sm a |e$ profundas, se dim e ntos
a d d o p h ilu m acuáticos, suelos, estiércol,
H a lo b a c te n u m tu b o d ig e stivo de anim ales,
h a lo b iu m conservas de alim e ntos
salados, etc.

C renarqueota Th erm op ro teu s Viven en aguas geoterm ales

te na x calientes, ricas en azufre,
fuentes calientes ácidas
P y to d ic d u m y ta m b ié n en suelos con
. ¡ azufre. La m ayoría son
’ term ó filas extrem as, anae- Fig. 19-5. BACTERIAS TERMÓFILAS. V iven a 92 °C, te m peratura próxim a al p u n to de
S u lfo lo b u s rabias estrictas. M uchas son e b u llició n de l agua. En la fotografía se m uestra una fu e n te term al hirvie nte, la "Grand
so lfa ta ricus acidófilas Prism atic Spring", en el Parque N acional d e Yellow stone, en W yom ing, Estados Unidos.
Los p ig m e n to s ca roten oides de las bacterias term ó filas y cianobacterias, q u e aq uí crecen
densam ente, tiñ e n los canales de escape c o n un co lo r an aranjado'pardusco.

ERRNVPHGLFRVRUJ

El interés por las Archaea
El descubrimiento de vida en ambientes extremos generó un enor­
me interés en microbiólogos y bioquímicos. Diversas investigaciones
se centraron en descifrar el metabolismo de los fascinantes microor­
ganismos extremófilos que, contra toda expectativa respecto de lo que
hasta entonces se consideraban los rangos ambientales compatibles
con la vida, se desarrolla en condiciones extremas de temperatura, sa­
linidad, acidez o presión. Parte del interés en estos organismos radica
CARACTERÍSTICAS DE BACTERIA Y ARCHAEA
Bacteria y Archaea comparten características de tamaño y organiza­
ción celular: son muy pequeños, unicelulares libres o agregados, sin nú­
cleo definido ni organelas. Como ya se mencionó, las diferencias entre
estos dos dominios se centra en la composición molecular de algunas de
sus estructuras y en la bioquímica de sus vías metabólicas. A continua­
ción veremos características comunes y diferencias de estos dominios.
El tamaño celular
La célula procarionte es muy pequeña, en promedio mide de 1 a
10 pin (véase fig. 4-lb). Debido a su pequeño tamaño, la célula pro­
carionte puede funcionar con una organización muy simple. La alta
relación superficie-volumen favorece un intercambio fluido de nu­
trientes y productos de excreción entre el citoplasma y el medio que
rodea a la célula, a través de la membrana. Ello le permite un desarro­
llo adecuado de sus funciones aun en ausencia de organelas específi­
cas. Las actividades fisiológicas como la respiración y la fotosíntesis
tienen lugar sobre la membrana plasmática o sus invaginaciones.
Morfología celular
El grupo Bacteria exhibe cierta diversidad de formas celulares,
entre las que se pueden mencionar cocos (pequeñas esferas) como
Streptococcus o Staphylococcus, cocobacilos, de forma ovoide; ba­
cilos (cilindros rectos) como Escherichia o Pseudomonas, que pue­
den presentar una longitud y un espesor variables (redondeados,
romos, bifurcados); espirilos y espiroquetas, dos formas diferen­
tes de células espirales alargadas; vibriones (bastones curvos con
forma de coma) como Vibrio; filamentosos como Beggiatoa, ciano-
bacterias o actinomicetos. Algunos organismos, como Mycoplasma,
pueden cambiar su forma pues carecen de pared celular (fig. 19-6).
Las formas más frecuentes de Archaea son los bacilos, que pue­
den ser rectos, curvos, helicoidales o con bifurcaciones, y los cocos,
que pueden ser esferas regulares o irregulares, lobuladas o no. Algu­
nas especies crecen agrupadas en tétradas o forman colonias.
Organización celular
En la célula procarionte se pueden diferenciar:
* El medio interno o citoplasma, una solución acuosa que contiene,
entre otros componentes, el material genético (ADN), los riboso-
mas y gránulos o inclusiones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITUL019 I BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 357
en las posibles aplicaciones tecnológicas de sus enzimas -las extremo-
zimas-, que pueden ser funcionales en condiciones en las que cual­
quier otra proteina se desnaturalizaría. Una de las aplicaciones más
generalizadas es el uso de la ADN polimerasa llamada Taqpolimerasa,
que fue obtenida del termòfilo Thermus aquaticus. Con el uso de esta
enzima termorresistente se pudo desarrollar la técnica de reacción en
cadena de la polimerasa (PCR) (véase cap. 5, fig. 5-26), que implica
ciclos sucesivos de copiado de ADN y separación de las cadenas por
calentamiento, mediados por la intervención de esta enzima.
♦ Una envoltura, formada por la membrana plasmática, la pared ce­
lular y la cápsula.
♦ Apéndices externos, como los flagelos, las fimbrias y los pili.
M aterial genético
Como vimos, una característica distintiva de la célula procarionte
es la ausencia de un núcleo diferenciado que contenga el material
genético. El genoma procarionte está formado por una única mo­
lécula circular de ADN de doble cadena, libre en el citoplasma, que
constituye un cromosoma único. El ADN se encuentra superenro-
llado y forma el nucleoide (véase cap. 3, fig. 3-10); y puede observar­
se con algunas tinciones o por microscopía electrónica. Además del
cromosoma, puede haber una o más moléculas pequeñas de ADN
circular, los plásmidos. Bacteria y Archaea muestran pequeñas dife­
rencias en la estructura y funcionamiento de su material genético,
de sus ARN polimerasas y de sus procesos de síntesis de proteínas.
Ribosomas
Una célula bacteriana puede tener 10.000 ribosomas que se agru­
pan en polirribosomas a lo largo de moléculas de mARN y le dan
al citoplasma un aspecto granular. Cada ribosoma pesa 70S (S por
unidades Svedberg de sedimentación en la ultracentrífuga). Existen
algunas diferencias entre los ribosomas de Bacteria y Archaea. Los
de Bacteria no son sensibles a la toxina diftérica, mientras que los de
Archaea muestran formas variables. La diferencia más importante
que sustenta la separación de estos grupos en dominios distintos
está en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones 16S del
í'ARN (véase cuadro 19-2).
Uno de los fundamentos de la teoría endosimbiótica, que considera
a las mitocondrias y a los cloroplastos como simbiontes de la célula
eucarionte, es que estas organelas tienen ribosomas propios de 70S,
típicos de procariontes, mientras que los eucariontes tienen riboso­
mas de 80S.
Inclusiones
Las inclusiones son granulos que pueden ocupar una gran parte
de la célula. Algunos contienen sustancias de reserva como glucó­
geno (polímero de glucosa), polibetahidroxibutirato (lípidos), po-
lifosfatos o azufre elemental. También pueden poseer pigmentos
fotosintéticos. Algunos procariontes acuáticos contienen vesículas
de gas que actúan como órganos de flotación.
 35 8 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
(a)
Fig. 19-6. DIVERSIDAD DE FORMAS DEL D O M IN IO BACTERIA, (a) Los bacilos de
C lo strid iu m b o tu lin u m , causante de intoxicaciones alim entarias graves, secretan una to xi­
na m ortal. Las form as abultadas qu e se observan son estructuras de resistencia q u e le
p e rm ite n sobrevivir en co n d icio n e s adversas. Tam bién tie nen form a de bacilos las bac­
terias q u e causan difte ria (C o ry n e b a cte riu m d ip h th e rio e ) y tuberculosis (M yco b a cte riu m
tu berculosis), así c o m o la fa m ilia r E. coli. (b) Las m inúsculas células d e M icro co ccu s luteus,
q u e se m uestran aquí, c o m o m uchas otras bacterias, tie n e n form a de cocos. Entre ellas
se incluye Strep to co ccu s p n e u m o n ia e , u n o de los agentes responsables de ne um onía bac­
teriana; Strep to co ccu s lactis, q u e se usa en la p ro d u cció n com ercial de queso, y N itro so -
co ccu s, bacteria del suelo q u e oxida am oníaco a nitrato, (c) Las espiroquetas del género
Le ptospira infectan a m uch os anim ales salvajes y p u e d e n tran sm itirse al h o m b re a través
de las ratas y causar leptospirosis. Esta espiroqueta m id e 500 m icró m e tros de largo, un
ta m a ñ o e n o rm e para un proca rionte. Trep on em a p a llid u m , otra espiroqueta, es el agente
causante de la sífilis. Los espirilos en rollados h e lico id a lm e n te son m enos co m u nes qu e
los cocos y los bacilos. La form a de las células es característica de cada especie bacteriana,
co n la excep ció n de algunas especies q u e p u eden variar.
Membrana plasmática
En el dominio Bacteria, la membrana plasmática es similar a la
de los eucariontes (véase Los límites de la célula, en cap. 4 ,). Tiene
una doble capa lipídica, compuesta por fosfolípidos de ácidos grasos
lineales unidos al glicerol por uniones de tipo éster. La diferencia
con la membrana de la célula eucarionte es que las membranas de
Bacteria no contienen colesterol ni otros esteroides.
ERRNVPHGLFRVRUJ
En el dominio Archaea, los lípidos polares están formados p0r
hidrocarburos largos y ramificados de tipo isoprenoide, unidos al
glicerol por uniones de tipo éter. La membrana puede consistir en
una bicapa, si los lípidos se unen a un solo glicerol, o en una mono-
capa más rígida, cuando los lípidos se unen a un glicerol por cada
extremo. Esta composición permite a las Archaea habitar ambientes
extremos (hipertermofilia). Al igual que en el caso de Bacteria, la
membrana de Archaea tampoco contiene colesterol.
Pared celular
Como vimos en el capítulo 4, la mayor concentración de moléculas o
solutos en el citoplasma genera un desequilibrio osmótico permanente,
que impulsa el ingreso continuo de agua en las células.
En los procariontes, que poseen una pared celular que rodea a la
membrana plasmática, esta estructura constituye una barrera rígida
que impide el aumento de volumen. El ingreso de agua produce un
aumento de la presión interna, conocido como presión de turgencia.
La pared celular proporciona contención externa a la membrana plas­
mática y le da la forma y la rigidez a la célula.
En el dominio Bacteria, la pared está constituida por peptidoglucano
o mureína, una sustancia exclusiva de los procariontes.
La estructura y el grosor de la pared definen dos grupos de microor­
ganismos que se diferencian por su respuesta a la coloración de Gram
(recuadro 19-2, Bacterias patógenas). Las bacterias grampositivas
tienen una pared más gruesa con ácidos teicoicos en el exterior (fig.
19-7). Las gramnegativas tienen una pared más delgada y por fuera
presentan una segunda bicapa lipídica, formada por lipopolisacáridos,
que cumple varias funciones. En esta capa exterior residen las endo-
toxinas de muchas bacterias patógenas intestinales, los antígenos que
permiten identificar esos patógenos y algunas enzimas que actúan so­
bre los sustratos fuera de la célula. El espacio entre ambas membranas,
que contiene a la pared, se llama periplasma y allí se cumplen algunas
funciones enzimáticas de hidrólisis y digestión. Por ello, los micoplas-
mas que carecen de pared son patógenos intracelulares obligados.
Las Archaea presentan diversos tipos de pared celular. En algunos
casos la pared celular contiene seudopeptidoglucano, un polisacárido
similar al peptidoglucano de Bacteria, con otros componentes. Otras
Archaea poseen paredes de proteínas o glucoproteínas, que por lo gene­
ral forman una capa cristalina (capa S) de simetría hexagonal. Como en
el caso de las membranas, estas variaciones en la composición química
funcionalmente constituyen adaptaciones relacionadas con la resistencia
a condiciones ambientales extremas. Las Archaea también pueden pre­
sentar, por fuera de la pared, una capa de proteínas y glucoproteínas. Los
termoplasmas son un grupo de Archaea que carecen de pared.
Cápsula
Muchos procariontes pueden secretar una capa mucilaginosa
de polisacáridos. Cuando es gruesa y rígida se denomina cápsula y,
cuando es fina y flexible, se llama capa mucosa. También recibe el
nombre de glucocáliz. La principal función del glucocáliz es de adhe­
rencia, aunque también se le atribuye importancia en la resistencia a
la fagocitosis por parte de otros organismos y de células del sistema
inmunitario. Al mismo tiempo se propone que cumple un papel im­
portante en la función de conservar agua y evitar la desecación.
Apéndices
Los flagelos son estructuras filamentosas proteicas de 20 nm de
diámetro, que le dan movimiento natatorio a la célula. Están com-
 CAPÍTULO 19 ¡ BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 359

(a) (b)
E spado extracelular Espacio e xtracelular

Citosol Citosol Proteínas Fosfolípidos

Fig. 19-7. COLORACIÓN DE GRAM. Las paredes celulares de las bacterias se presentan en dos configuraciones diferentes, fácilmente distinguibles por su capacidad para combinarse
firmemente con ciertos colorantes. Esta técnica lleva el nombre del microbiólogo danés Hans Christian Gram (1853-1938) quien, al tratar un preparado microscópico sucesivamente
con un colorante violeta, un fijador, alcohol y un colorante de contraste rosado o rojo, descubrió que algunas bacterias aparecían de color violeta y otras de color rosado. Las células que
retienen el primer colorante y se tiñen de violeta se llaman grampositivas (G+); las de aspecto rosado, que se tiñen con el segundo colorante -pues el violeta es lavado por el alcohol- se
conocen como gramnegativas (G-). Los resultados obtenidos mediante la técnica de coloración de Gram dependen básicamente del espesor de la pared, el tamaño de los poros y las
propiedades de permeabilidad de la envoltura celular. La estructura de la pared celular se relaciona también con la susceptibilidad a antibióticos, lo que resulta muy útil en el momento
de tratar una infección, (a) La pared de las G+ está formada por una capa homogénea y espesa de peptidoglucano y polisacáridos. (b) En las G-, la pared tiene una capa delgada de
peptidoglucano y una capa exterior, la membrana externa, similar a la membrana celular, con lipoproteínas y lipopolisacáridos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la
membrana externa contiene abundantes enzimas y se llama periplasma.

puestos por un cuerpo basal, un gancho o codo y un filamento. F.1
cuerpo basal, formado por varios anillos, está incluido.en la membra­
na plasmática y constituye un verdadero motor rotativo impulsado
por la fuerza motriz de protones. El gancho transmite el movimiento
rotatorio al filamento helicoidal (fig. 19-8). El flagelo puede girar en
ambos sentidos. Sólo tienen flagelos las bacterias móviles. Algunas
los tienen en un extremo (flagelos polares) y otras en toda la super­
ficie celular (flagelos peritricos).
Las fimbrias son estructuras proteicas semejantes a los flagelos,
pero mucho más numerosas, más cortas y de menor diámetro. Su
función no es la movilidad, sino la adherencia de la célula a superfi­
cies inertes y a otras células. Son muy comunes en bacterias gram­
negativas, pero también están presentes en algunas grampositivas
y en Archaea. Las fimbrias permiten la adhesión a los tejidos, lo
que aumenta la virulencia en ciertos grupos como Neisseria gonorr-
hoeae, E. coli enterotoxigénica o Streptococcus pyogenes.
Los pili son estructuras similares a las fimbrias, pero más largos
y menos numerosos. Su función se relaciona con la conducción del
material genético de una célula a otra durante el proceso de conju­
gación.
Formación de endosporas
Cuando las condiciones ambientales son desfavorables, algunas
especies de Bacteria producen estructuras especiales de resistencia,
llamadas endosporas. Las endosporas presentan una extraordina­
ria resistencia al calor, a la desecación, a las radiaciones, a ácidos y
a otros agentes químicos. Pueden permanecer muchos años con un
metabolismo casi nulo, pero continúan siendo viables y, cuando las
condiciones se vuelven favorables, se reactivan.
Las endosporas tienen una estructura de varias capas concéntri­
cas. La más externa, el exosporio, es de naturaleza proteica, luego le
sigue el córtex o corteza de peptidoglucano y dentro están la pared
celular y la membrana plasmática. En el centro de la espora se en­
cuentra el ADN deshidratado y retenido en un gel de ácido dipicolí-
nico asociado con calcio, lo que le otorga gran resistencia al calor. El
gel contiene también un tipo especial de proteínas solubles en ácido
que protegen el ADN de la radiación UV.
La formación de esporas incrementa la capacidad de superviven­
cia de las células procariontes. Las esporas de bacterias del género
Clostridium, causantes del botulismo, la gangrena y el tétanos, no
se destruyen al ser hervidas durante varias horas. Lo mismo ocurre
con las esporas de Badilas anthracis, agente etiológico del carbun­
co. Ambos son bacilos grampositivos. La formación de las esporas
-la esporuladón- es uno de los procesos de diferenciación celular
más complejos que ocurren en las bacterias (fig. 19-9). El descu­
brimiento de estas estructuras de resistencia al calor fue de gran
importancia para la microbiología porque permitió el desarrollo de
métodos adecuados de esterilización que son eficaces para eliminar
microorganismos y matar esporas, a una temperatura de 120 °C du­
rante 15-20 minutos. No se conocen formas de Archaea que formen
esporas.

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 360 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
RECUADR019-2
Bacterias patógenas
Los procariontes patógenos representan una pequeña pro­
porción de las bacterias. Algunos producen toxinas que pueden
ser de dos tipos: endotoxinas y exotoxinas. Las endotoxinas son
lipopolisacáridos asociados con la membrana externa de bacte­
rias gramnegativas. Cuando la bacteria muere y se lisa, las toxi­
nas liberadas se unen a las células del sistema inmunitario del
hospedador y causan fiebre, vómitos y diarrea, como ocurre en
las infecciones producidas por especies de Salmonella, Shigella
14 nm
45 nm
Fig. 19-8. DIAGRAMA DE LA ULTRAESTRUCTURA DE UN FLAGELO. El cuerpo basal,
que amarra el flagelo, está formado por dos pares de anillos que rodean un bastón. Los
anillos M, S, P y L están integrados en la membrana celular, el espacio periplasmático, el
peptidoglucano y los lipopolisacáridos de la membrana externa. En las bacterias gram-
positivas sólo existen los anillos M y P. El filamento está constituido por subfibrillas de
flagelina que forman una hélice con un centro hueco.
Movilidad
Los procariontes presentan varios medios de desplazamiento. Las
bacterias flageladas se mueven por una sucesión de “carreras” y “pa­
radas" Durante cada parada, la bacteria se reorienta y en su siguiente
carrera parte en una nueva dirección. La frecuencia y la longitud de las
paradas controlan la dirección general del movimiento. La célula se des­
plaza en una dirección u otra, según el sentido de rotación del flagelo
cuando éste es polar. Cuando los flagelos son peritricos que se orientan
ERRNVPHGLFRVRUJ
o Escherichia. Las exotoxinas son proteínas secretadas por las
bacterias grampositivas. Son muy tóxicas pero no causan fie­
bre. Entre las bacterias que producen exotoxinas se encuentran
las responsables del tétanos (Clostridium tetani), el botulismo
(Clostridium botulinum) y el cólera (Vibrio cholerae). Algunas
enfermedades son el resultado de la reacción del cuerpo contra
el patógeno. En la neumonía provocada por Streptococcus pneu­
moniae, la infección ocasiona una sobreproducción de líquido y
de células en los sacos aéreos de los pulmones que interfiere el
proceso respiratorio.
Membrana plasmática
Membrana interna
FIG. 19-9. LA FORMACIÓN DE ENDOSPORAS. Cuando en un cultivo de células vege­
tativas se agota un nutriente esencial, se inicia la esporulación. (a) Los dos cromosomas
resultantes de la duplicación se encuentran condensados dentro de la célula vegetativa;
(b) comienza a formarse el septo membranoso; (c) comienza a formarse la espora; (d)
la célula vegetativa engloba a la espora incipiente hasta rodearla de una segunda mem­
brana que secreta la corteza hacia el interior, (e) La espora madura: expulsa agua y en la
corteza se acumula dipicolinato de calcio, se unen proteínas específicas al ADN y lo esta­
bilizan; se forma la cubierta de la espora por acumulación de proteínas sintetizadas por la
célula vegetativa, (f) Se lisa la célula y se libera la espora madura; con un 10-30% menos
de agua y un pH más bajo, las enzimas están inactivas, (g) Cuando la espora madura y
encuentra un medio adecuado, se produce la germinación.
en varias direcciones, al rotar en un sentido, forman un penacho que
impulsa a la célula en la dirección de su eje (fig. 19-10). Cuando giran
en sentido contrario, no se coordinan y la célula cambia de dirección.
Las espiroquetas se mueven por medio de un filamento axial que está
en posición paralela a la célula y bajo una túnica. Este arreglo les permite
el desplazamiento tanto en líquidos como en medios viscosos como el
humus o el lodo. Algunas cianobacterias, bacterias púrpuras y verdes y
algunas Archaea se desplazan por flotación mediante vesículas de gas.

Peritricos
Fig. 19-10. M O VIM IENTO POR FLAGELOS PERITRICOS Y POLARES.
Mecanismos de orientación
Las bacterias pueden dirigir su movimiento para acercarse a sus­
tancias nutritivas, a fuentes luminosas o para alejarse de sustancias
tóxicas. Si el organismo no puede detectar la dirección desde don­
de proviene el estímulo, comienza un camino al azar y mantiene la
dirección mientras la intensidad del estímulo aumenta y, en el caso
de un estímulo positivo, sólo la cambia si la intensidad de la señal
disminuye. Este mecanismo de orientación se denomina cinesis.
Cuando el organismo reconoce la dirección de donde proviene el
estímulo, buscará mantenerse orientado siempre hacia el estímulo o
en el sentido opuesto. Este mecanismo se denomina taxis. Cuando
el estímulo es químico se denomina quimiotaxis, y si es lumínico,
fototaxis.
Reproducción y variabilidad genética
Los procariontes se reproducen por división celular simple o fi­
sión binaria (véase cap. 5, fig. 5-3). Por este mecanismo, una célula
duplica su material genético y celular que se reparte en forma equi­
tativa para dar lugar a dos células “hijas” genéticamente idénticas
a la original. Se trata de una reproducción asexual o vegetativa. En
este caso, los genes se transfieren verticalmente, de generación en
generación, de la célula madre a las células hijas.
Durante este proceso se producen mutaciones espontáneas in­
ducidas por radiaciones naturales o como resultado de errores de
copiado, que constituyen la mayor fuente de variabilidad genética
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CAPITUL019 | BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 361
de los procariontes. Un cultivo de E. coli, después de haber crecido
en fase exponencial por 18 horas, contiene entre 100 y 1.000 mi­
llones de células por mL y entre ellas hay una frecuencia de 1 a 10
mutantes por mL. Además, como los procariontes son haploides,
las mutaciones se expresan ya que en cada individuo hay un único
alelo para cada gen, de modo que son rápidamente detectadas por
la selección natural. Esto explica por qué las bacterias son modelos
de trabajo ideales para los genetistas. Las altas tasas de mutaciones
y el corto tiempo de generación de los procariontes son, en gran
medida, los factores responsables de su extraordinaria capacidad de
adaptación y diversidad.
Otras fuentes adicionales de variabilidad genética en los procarion­
tes son la conjugación, la transformación y la transducción. Estos me­
canismos difieren de los implicados en la reproducción sexual de los
eucariontes y, del mismo modo que ellos, permiten la transferencia
de material genético entre células y la recombinación génica.
Los tres mecanismos mencionados implican una transferencia
horizontal (también llamada lateral) de genes, que habitualmente
se produce entre organismos de una misma especie. Aunque en los
procariontes existen barreras (como la presencia de enzimas de res­
tricción, receptores y otras estructuras específicas de membrana)
para la entrada de ADN exógeno y su recombinación con el ADN
propio, en algunos casos se producen fallas que permiten intercam­
bios genéticos interespecíficos. Estas recombinaciones pueden aca­
rrear serias dificultades y confusiones cuando se trata de establecer
el origen filogenético de algún taxón o las relaciones entre varios.
Una consecuencia indeseable para los humanos de estos mecanis­
mos de recombinación es el incremento constante de bacterias con
resistencia a los antibióticos detectadas en poblaciones bacteria­
nas naturales. Este fenómeno se origina, entre otras causas, por la
continua liberación al medioambiente de cepas con alto grado de
resistencia que se desarrollan en centros hospitalarios y a nivel po-
blacional, por el uso indiscriminado de antibióticos (ensayo 19-3,
El uso de antibióticos).
ENERGIA Y NUTRICIÓN
Todos los organismos necesitan obtener energía para sus proce­
sos metabólicos y nutrientes para construir sus moléculas estruc­
turales y funcionales (véanse caps. 6, Metabolismo y energía y 7,
Fotosíntesis, luz y vida).
De acuerdo con la fuente de energía utilizada, se establecen dos
grandes grupos de organismos: los que captan la energía de la luz,
denominados fotótrofos, y los que la obtienen incorporando com­
puestos orgánicos como fuentes químicas de energía, llamados qui-
miótrofos.
Como fuente de carbono, elemento esencial para la nutrición,
ciertos organismos pueden utilizar carbono inorgánico (C 02) y se
denominan autótrofos o litótrofos. En cambio, los que se nutren de
compuestos orgánicos se denominan heterótrofos u organótrofos.
Todas las plantas captan la energía de la luz (y agua como fuente
de poder reductor, dador de electrones) y fijan carbono inorgánico
como vía de nutrición, por lo que se denominan fotoautótrofos o
fotolitótrofos. El agua es para ellas la fuente de poder reductor, es
decir, el dador de electrones en el proceso de fijación de carbono y
síntesis de compuestos orgánicos.
Los animales consumen compuestos orgánicos, que son su fuente
de energía y de carbono. Obtienen energía de su oxidación enzimà­
tica en presencia de 0 2, por lo que se denominan quimioheteró-
trofos o quimioorganótrofos (cuadro 19-3). ■
36 2 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
La eficacia de los antibióticos y otros quimioterapéuticos se
sustenta en su capacidad de interferir algún proceso esencial del
patógeno, sin afectar a las células del hospedador debido, por
ejemplo, a las diferencias existentes entre las células procarion-
tes (las bacterias) y eucariontes (el hospedador). Existen varios
modos de acción de los antibióticos: inhibición de la síntesis de
la pared bacteriana (penicilina G, cefalosporinas, etc.), inhibición
de la síntesis proteica (estreptomicina, gentamicina, neomicina,
tetraciclinas, etc.) o inhibición de la síntesis de los ácidos nuclei­
cos (rifampicina, sulfamidas, trimetroprima, nitroimidazoles).
El primer antibiótico conocido fue la penicilina, una sustancia
que naturalmente sintetiza el hongo P en icilliu m . Esta sustancia
fue identificada en 1928 por el médico inglés Alexander Fleming
(1881-1955), quien previamente ya había encontrado la lisozi-
ma, una sustancia capaz de inhibir el crecimiento de bacterias
que se encuentra en las lágrimas, las secreciones nasales y otros
líquidos corporales de animales muy diversos.
Fleming trabajaba en la elaboración y producción comercial
de vacunas en un laboratorio de Londres. Cuenta la historia que
un día de septiembre de 1928, Fleming constató la presencia de
algunas colonias de moho en un cultivo de estafilococos que
había dejado sin protección durante algunos días. En torno de
cada una de las colonias del moho, las bacterias parecían haber­
se "disuelto": habían muerto. Fleming aisló el moho y, luego de
cierto tiempo, lo identificó como P e n icilliu m n o ta tu m . Ese moho
liberaba un compuesto que, de alguna manera, inhibía el creci­
miento bacteriano. Fleming probó esa sustancia en varios tipos
de bacterias y halló que algunas se veían afectadas y otras no.
Ciertos historiadores de la ciencia señalan que no puede afir­
marse que Fleming haya "descubierto" la penicilina. Las eviden­
cias muestran que ni él ni ningún otro investigador del labora­
torio manifestaron interés en su uso terapéutico; la sustancia
sólo les interesaba como medio para liberar a sus cultivos de
bacterias no deseadas con el propósito de hacer más eficaz la
producción de vacunas que, de alguna manera, aseguraban el
financiamiento del laboratorio. Sólo diez años más tarde, otros
investigadores de la Universidad de Oxford, entre ellos el alemán
Ernst Chain (1906-1979) y el australiano Howard Florey (1889-
1968), prosiguieron los estudios y lograron aislar la penicilina
para usarla como antibiótico. Fleming, Chain y Florey compartie­
ron el Premio Nobel, otorgado en 1945.
Ciertos campos de batalla de la Segunda Guerra Mundial fue­
ron los terrenos de prueba de la penicilina y de otros antibióti­
cos. Varios de ellos, incluida la penicilina, pueden sintetizarse en
el laboratorio. Luego del "descubrimiento" del uso de la penici­
lina como antibiótico y después de aislarse otros antibacteria­
nos, se creyó que finalmente se habían desarrollado las herra­
mientas para vencer a las bacterias que causan enfermedades.
Sin embargo, persistieron y se difundieron cepas de bacterias
resistentes a estos fármacos. Por ejemplo, algunas cepas de S ta­
phylococcus aureus, principal agente infeccioso hospitalario en
Inglaterra, rápidamente presentaron resistencia a la penicilina.
Otros antibióticos, como la estreptomicina, el cloranfenicol y la
tetraciclina, desarrollados posteriormente, también encontraron
resistencia en algunas cepas de S taphylococcus aureus y otras
bacterias. Desde la década de 1940 hasta la actualidad, sistemá­
ticamente fueron apareciendo cepas de bacterias resistentes a
los nuevos fármacos que se incorporaban a la terapéutica.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Una bacteria es resistente cuando presenta mecanismos que
impiden o dificultan el encuentro del fármaco con su blanco (es­
tructura química con la que el fármaco se debe unir para ejercer
su efecto). En las bacterias, esta unión puede verse afectada de
diversas maneras: por degradación enzimàtica del antibiótico o
por su expulsión fuera de las células; por modificación del blan­
co sobre el que actúa el antibiótico -que, en consecuencia, que­
da insensible a su acción- o por sustitución del blanco por otra
molécula no vulnerable al antibiótico. La resistencia se debe a las
mutaciones espontáneas y a la recombinación de los genes. El
proceso de selección natural opera sobre la variabilidad existen­
te: cuando las bacterias se desarrollan en medios que contienen
un determinado antibacteriano, sólo crecen aquellas que por
mutación o recombinación gènica posean genes de resistencia a
ellos, lo cual da por resultado un incremento de la frecuencia de
aquellas formas bacterianas portadoras de mecanismos de resis­
tencia. Al mismo tiempo, se postula que el abuso de las sustancias
antibacterianas contribuyó a aumentar la presión de selección de
bacterias resistentes. Abonan este fenómeno la automedicación y
la prescripción (médica o veterinaria) indiscriminada de antibió­
ticos, su uso masivo como aditivos en los alimentos (para ciertos
animales como medida curativa, preventiva o para aumentar su
peso). También los productos de la ingeniería genética podrían
contribuir al desarrollo de resistencia ya que es frecuente que
para confirmar la inserción de los genes de interés en organis­
mos transgénicos se utilicen genes de resistencia a antibióticos
como "marcadores genéticos".
Los hallazgos de Alexander Fleming son los casos más utilizados en la historia
de la ciencia como ejemplos de descubrimientos casuales. Se le atribuye tam­
bién haber descubierto la lisozima por casualidad, cuando al estar resfriado,
algunas gotas nasales cayeron sobre sus placas de cultivo. Sin embargo, algu­
nos historiadores de la ciencia sostienen que Fleming estaba buscando una
sustancia capaz de detener el cultivo de bacterias y que realizó varios ensayos.
Algunos autores han encontrado evidencias de que la placa que corresponde
al hallazgo de la lisozima fue realizada cuando su resfrío estaba llegando a la
fase final, cuando era muy probable que alguna sustancia corporal estuviera
actuando en la detención del crecimiento de las bacterias (sustancia bacterios-
tática). Estas evidencias demuestran que su hallazgo no fue producto de una
casualidad, sino que se debió a la realización de un experimento planeado en
un marco de investigación.
 CAPITUL019 | 8ACTERIAY ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 36 3

CUADRO 19 - 3 . F u e n t e s d e e n e r g ía y d e c a r b o n o d e l a s b a c t e r ia s Los procariontes, además de estos metabolismos, presentan al­

ternativas energéticas y nutricionales que les permiten aprovechar
Tipo de Fuente de Fuente de Dadores de recursos que no pueden usar otras formas de vida (ensayo 19-4,
organism o energía carbono electrones Dinosaurios microbianos).
Fotolitótrofos Luz co2 H2S,S‘,H 20 Algunos fotótrofos utilizan sulfuro de hidrógeno o materia orgánica
Bacterias púrpuras y como fuentes de poder reductor, en lugar del agua. Algunos son fo-
verdes del azufre,
toorganótrofos, realizan fotosíntesis y se nutren de materia orgánica.
cianobaterias
Algunos quimiótrofos pueden obtener energía de la oxidación de
Fotoorganótrofos Luz Compuestos Compuestos compuestos inorgánicos y se nutren de carbono inorgánico. Éste es
Bacterias púrpuras orgánicos orgánicos
y verdes no (y C02) (alcoholes,
un metabolismo exclusivo de procariontes que se denominan qui-
sulfúreas ácidos grasos, mioautótrofos o quimiolitótrofos.
etc.) Entre los quimioheterótrofos o quimioorganótrofos hay grupos
Quim iolitótrofos Química co2 Compuestos que respiran en ausencia de O.,, utilizando compuestos inorgánicos
Archaea Reacciones de inorgánicos como aceptores alternativos al final de la cadena de transporte de
hipertermófilas oxidación h 2, n h 3, electrones. Otros producen fermentaciones, procesos de oxidorre-
del azufre, aeróbica n o 2, h 2s, s°, ducción anaeróbicos, en los que las moléculas orgánicas ceden o
metanógenas, S20 3, Fe2+,
bacterias del co , c h 4
aceptan electrones y así el organismo obtiene energía.
hidrógeno, del Los procariontes metanogénicos, pertenecientes al dominio Ar-
hierro, chaea, producen metano por medio de dos metabolismos ancestra­
nidificantes, les que se asemejan a la respiración anaeróbica y a la fermentación.
carboxibacterias
Q uim ioorganótrofos Química Compuestos Compuestos
La mayor parte Reacciones de orgánicos orgánicos ECOLOGÍA MICROBIANA EN LOS OCÉANOS
de las bacterias oxidación
aeróbica, Los océanos conforman el volumen de agua más importante de
anaeróbica y la biosfera (1,5 x 109 km3). La mayor parte de estas masas de agua
£
oxidorreducción son frías (4 °C), oscuras y muy pobres en nutrientes. Las formas de
vida de toda la columna de agua, de unos 4 km de profundidad en
promedio, se alimentan del carbono orgánico que se produce por
Si bien los animales y las plantas utilizan para los procesos vitales fotosíntesis en el estrato iluminado superficial, de unos 30-50 m de
la energía que proviene de la oxidación de los compuestos orgáni­ profundidad. Por esta razón, los océanos, y muchas aguas continen­
cos en presencia de oxígeno, se considera que la fuente primaria de tales, son ambientes muy diluidos, donde los nutrientes son factores
energía para los fotótrofos es la luz. limitantes para el crecimiento de microorganismos.

ENSAYO 19-4
DINOSAURIOS MICROBIANOS

Cuando se analiza la amplia diversidad metabólica microbiana
y la gran ventaja energética de los procesos oxidativos, es válido
plantearse por qué siguen existiendo microorganismos fermen­
tativos y anaerobios estrictos, cuyos metabolismos liberan poca
energía y sólo permiten un crecimiento muy lento. ¿Por qué, en
un ambiente que contiene gran cantidad de oxígeno como la
biosfera actual no se extinguieron estos relictos metabólicos an­
cestrales que podrían considerarse "dinosaurios microbianos"?
Buena parte de la materia orgánica macroscópica (de animales y
vegetales) y microscópica (algunos protistas y plancton) termina
depositándose en el suelo y principalmente en los sedimentos
de ambientes acuáticos. El oxígeno atmosférico (21%) es poco
soluble en el agua (7-10 mg/L) y además difunde muy lentamen­
te entre las partículas del suelo y los sedimentos. En el seno de la
masa de agua, las células bacterianas están expuestas a una se­
rie de fuerzas de atracción y repulsión que contribuyen a que el
desarrollo microbiano muestre una tendencia a la aglutinación.
Sobre las partículas en suspensión se concentran sustancias nu­
tritivas y se desarrollan microcolonias que se alimentan de ellas.
Dentro de las partículas, por agotamiento del oxígeno disuelto,
se crean rápidamente condiciones de anaerobiosis y de bajo po­
tencial redox (véase cap. 6, Metabolismo y energía), semejantes
a los existentes en la biosfera primitiva. Lo mismo ocurre en el
suelo y los sedimentos acuáticos. En tales condiciones prolife-
ran microorganismos anaerobios facultativos u obligados que,
por medio de fermentaciones y respiración anaeróbica, pueden
mineralizar los compuestos orgánicos a formas inorgánicas. És­
tas se difunden en el medio y cuando acceden a condiciones de
aerobiosis son oxidadas y quedan a disposición de los produc­
tores primarios. Estos procesos, que ocurren continuamente en
enormes extensiones de los fondos oceánicos y en las profundi­
dades del suelo, permiten la continua selección de los microor­
ganismos con capacidad para aprovechar una fuente de energía
que no puede ser utilizada por otras formas de vida. Su reducido
tamaño les permite utilizar un recurso disperso como la materia
orgánica soluble o finamente particulada. Su diversidad meta­
bólica les permite aprovecharlo aun en condiciones altamente
reductoras, sin necesidad de oxígeno disuelto. Al recuperar los
elementos que de otra forma quedarían atrapados en sus estruc­
turas orgánicas indefinidamente, los microorganismos tienen un
papel fundamental en el mantenimiento de las condiciones de
la biosfera.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 364 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

(a)

FIG. 19-11. FLAGELADOS Y BACTERIAS EN EL MICROSCOPIO DE FLUORESCENCIA, (a) Comunidad acuática enriquecida en un cultivo de laboratorio. Se observan bacterias de
diversas formas y tamaños y en color naranja organismos flagelados (teñido con naranja de acridina). Aumento: 1,250x. (b) Comunidad acuática natural. Los flagelados (células grandes
con núcleos y flagelos) se alimentan de las bacterias (manchas pequeñas) y controlan su crecimiento y su número. Teñido con naranja de acridina (aumento: 1,250x). Las bacterias del
ambiente natural son muy pequeñas porque el alimento es muy escaso (está muy diluido respecto de un cultivo).

Las algas unicelulares, que conforman el fitoplancton, fijan carbo­
no inorgánico y liberan al agua carbono orgánico disuelto y particu­
lado (restos celulares). Las cadenas de consumidores se alimentan de
esta producción. Las bacterias incorporan y digieren el material di­
suelto, producen una nueva biomasa bacteriana y reciclan nutrientes
elementales que retroalimentan a las poblaciones de algas.
Hasta 1970, las poblaciones de bacterias de los ambientes acuáti­
cos se estudiaban con técnicas que subestimaban notablemente su
número. Por entonces se reconocía el papel de las bacterias como
mineralizadores, pero el valor cuantitativo de su biomasa en las ca­
denas tróficas se consideraba despreciable.
Las técnicas de microscopia de fluorescencia y de microscopía elec­
trónica (véase recuadro 4.1 Visita al mundo celular: ¿cómo podemos es­
tudiar las células?, en cap. 4) permitieron realizar recuentos fehacien­
tes, medir las células y calcular su biomasa. Las técnicas de incorpora­
ción de sustratos marcados con radioisótopos permitieron estimar la
productividad secundaria bacteriana y la magnitud del flujo de energía
que circula por el nivel trófico microbiano (véase cap. 39, Ecosistemas).
Una década después, en 1980, se sabía que las aguas naturales no
contaminadas (continentales y marinas) contienen una comunidad
bacteriana con una biomasa y una productividad semejante y a ve­
ces superior a la del fitoplancton.
El ciclo microbiano
El estudio de las redes tróficas microbianas puso de manifiesto la
importancia del nanoplancton (organismos de 30 a 5 pm) y del pico-
plancton (organismos de menos de 5 pm), que en muchos ambientes
representa una biomasa mayor que el microplancton (mayor de 30 pm,
antes considerado el principal productor en aguas abiertas oceánicas).
La producción primaria del nanoplancton es la que alimenta realmente
gran parte de las aguas con limitación de nutrientes (océanos y lagos) del
mundo. Además, el hallazgo de transferencias de energía horizontales
(entre individuos del mismo nivel trófico), numerosos casos de mixo-
trofia (metabolismo autotrófico y heterotrófico en el mismo individuo)
y relaciones simbióticas de eucariontes unicelulares con bacterias anae­
robias, planteó la necesidad de revisar algunos conceptos de ecología.
En 1983, con la búsqueda de una explicación a las relaciones de alimen­
tación y control de las poblaciones bacterianas, se comenzó a utilizar el
concepto de ciclo microbiano, que consiste en una microrred alimentaria
o trófica compuesta por bacterias, eucariontes unicelulares y algas.
Esa microcomunidad vive en una masa de agua que contiene una
reserva de carbono orgánico disuelto y particulado, conformado por
la producción primaria, las estructuras y las excreciones de los pro­
pios organismos. Los flagelados y los ciliados pequeños (véase cap.
20, Eukarya I: los protistas, eucariontes heterogéneos) se alimentan de
bacterias y controlan su número (fig. 19-11).
Existen dos mecanismos biológicos de control de las poblacio­
nes bacterianas. En el caso de que sean consumidas por eucariontes
flagelados, una parte de su biomasa se incorpora a un nivel trófico
superior (microcrustáceos) y el resto se recicla como material di­
suelto. Si son infectadas por virus que cumplen su ciclo lítico, las
células se desintegran y toda su biomasa se recicla como materia
orgánica soluble que, junto con los productos de excreción de la co­
munidad, se suman al acervo de nutrientes disueltos. Este material
es reincorporado por las bacterias que vuelven a producir biomasa
y liberan compuestos inorgánicos de carbono, nitrógeno y fósforo,
que utilizan las algas.

ERRNVPHGLFRVRUJ

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Salud y alimentos probióticos
Es innumerable la cantidad de productos disponibles en el
comercio enriquecidos con probióticos. Los más frecuentes son
las leches y los yogures, por lo que la principal población des-
tinataria son los niños. Incluso existen en el mercado alimen­
tos para mascotas "fortificados” con probióticos. Ferrán Sáez,
doctor en filosofía por la Universidad de Barcelona, acuñó el
término infoxicación (información + intoxicación) para descri­
bir la imposibilidad de procesar la información que circula por
los medios de comunicación masiva. Sin embargo, en materia
de salud y alimentación tenemos la necesidad de comprender y
analizar con espíritu crítico la enorme cantidad de información
de recibimos a diario.
Algunos especialistas consideran que, si bien los probióticos
parecen representar un interesante recurso en tratamientos te­
rapéuticos alternativos, poco se conoce aún acerca de los bene­
ficios que reportan en individuos sanos. Incluso advierten que
no se puede conocer con precisión si un individuo está comple­
tamente sano o presenta alguna enfermedad no detectable que
pueda ser afectada negativamente por el consumo regular de
probióticos. Asimismo, en estudios recientes sobre la selección
y la difusión de cepas microbianas resistentes a antibióticos se
postula que las bacterias vivas presentes en los alimentos pue­
den constituir reservónos de genes de resistencia a antibióti­
cos. De acuerdo con esta hipótesis, y teniendo en cuenta que
los alimentos probióticos son vehículo de grandes cantidades de
bacterias vivas en el cuerpo humano, cabe pensar que éstos po­
drían contribuir a la transferencia de resistencia a antibióticos
entre cepas de bacterias patógenas, que pueden causar graves
infecciones en los seres humanos. En relación con la evaluación
de estos riesgos, los estudios disponibles no son concluyentes ya
que, si bien existen numerosas publicaciones que describen el
uso de probióticos, en pocos casos estos estudios se realizaron
i . Las nanobacterias son formas esféricas u ovaladas que miden entre
20 y 150 nanómetros. Fueron descubiertas en la década de 1980
por el geólogo estadounidense Robert Folk, cuando estudiaba una
muestra de piedra caliza proveniente de Viterbo (Italia). Desde en­
tonces se han hallado en numerosos lugares, incluidos cálculos re­
nales y calcificaciones formadas en vasos sanguíneos humanos. Se
ha conseguido cultivarlas y en condiciones de laboratorio parecen
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTUL019 I BACTERIA Y ARCHAEA: LOS PROCARIONTES 36 5
con suficiente cantidad de individuos, con controles apropiados
y aplicando un análisis estadístico adecuado.
Por su parte, la Organización de las Naciones Unidas para
la Alimentación (FAO) y la Organización Mundial de la Salud
(OMS) recomiendan cautela en el uso de estos productos, dado
que sus propiedades no han sido suficientemente probadas. Se
sabe que la eficacia de los probióticos es específica de cada cepa,
que a su vez puede actuar por mecanismos diferentes. Es por
ello que resulta inadecuado promover y recomendar su uso de
manera indiscriminada y sin tener en consideración los poten­
ciales riesgos o efectos indeseables, que no han sido suficiente
y convenientemente evaluados mediante investigaciones inde­
pendientes de aquellas que desarrollan las empresas que pro­
ducen esos alimentos. En este momento de la historia, cuando
el saber y las pautas culturales propios de la comunidad en la
que un individuo crece y vive tienden a ser desplazados y re­
emplazados por el que se emite desde una pantalla, resulta fun­
damental ponerse a resguardo de los intereses comerciales que
subyacen en las recomendaciones sobre cómo prevenir enfer­
medades o, más peligroso aún, cómo mantener la salud. Aunque
el marketing y las propagandas intenten convencernos de que
estos productos son indispensables para nuestra salud, es ne­
cesario evaluar los riesgos y los beneficios, en un debate social
abierto basado en estudios financiados con fondos públicos, que
asuman la necesaria objetividad que se requiere para garantizar
el bien común, más allá de intereses económicos sectoriales.
También se destaca la necesidad de situar este análisis en un
contexto amplio que incluya, además de la información científi­
ca, la consideración de las pautas y valores culturales vinculados
con la alimentación en cada región. En la mayoría de los casos,
una alimentación balanceada es suficiente para lograr los mis­
mos beneficios.
capaces de formar cristales minerales (fenómeno conocido como
biomineralización). Sin embargo, aún se discute si se trata de seres
vivos o si son meros cristales. Las bacterias más pequeñas que se
conocen son los micoplasmas, que miden unos 200 nanómetros de
diámetro. Un grupo de expertos reunido en 1999 por el National
Research Council elaboró un informe en el que se afirma que no
pueden existir seres vivos por debajo de ese tamaño.
366 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
fií, SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conf.)
a) ¿Por qué se realizó tal afirmación?
b) ¿Qué tipo de evidencia representaría una prueba decisiva
a favor de la existencia de las nanobacterias?
2. ¿En qué casos las esporas constituyen un problema para el ser
humano?
3. Se dice que los procariontes son más primitivos que los eu-
cariontes. ¿Esto significa que los procariontes actuales son
representativos de las formas de vida que existieron antes de
que surgieran los eucariontes? Justifique su respuesta.
/. En su libro Las fronteras de la vida (1994), John Postgate sos­
tiene: “Colectivamente, los microbios abarcan todos los proce­
sos que las células son capaces de realizar. Se trata de una gama
de capacidades enormemente más amplia que la que encontra­
mos en los organismos superiores; en cierto sentido, definen
los límites bioquímicos de la vida terrestre”. Discuta la validez
de esta afirmación.
ERRNVPHGLFRVRUJ
5. En la actualidad se conocen diversas especies de bacterias pa­
tógenas, y se sabe que representan sólo una pequeña propor­
ción del total de organismos procariotas que hay en el planeta.
Sin embargo, debido a su incidencia sobre la salud humana,
cobran especial relevancia y son objeto de una verdadera "es­
calada” de medidas ofensivas y defensivas. Por una parte, se
incrementa el uso de antibióticos en seres humanos y animales.
Por otra, se observa un uso creciente de sustancias antibacte­
rianas y conservantes en diversos productos de consumo ma­
sivo, como cosméticos, productos de limpieza e higiene perso­
nal, alimentos y agua potable, y la utilización de desinfectantes
en las instalaciones de las industrias de alimentos, las plantas
de tratamiento de aguas y los establecimientos ganaderos.
¿Cuáles pueden ser las consecuencias no deseadas de cada 1
una de estas prácticas?
CAPÍTULO
20
EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS
S8 $
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
y'yf Una bióloga profundamente innovadora
La bióloga estadounidense Lynn Margulis (1938-2011) fue una
científica estadounidense con ideas potentes y originales que dejaron
una huella profunda en el actual conocimiento del mundo biológico.
Además, fue una excelente divulgadora. Escribió libros en los que
plasmó su visión amplia y original de la biología, como Microcosmos,
Cinco reinos, Planeta simbiótico: un nuevo punto de vista sobre la
evolución y Captando genomas, entre otros. Algunos de estos libros
fueron elaborados en colaboración con su hijo, Dorion Sagan, y con
otros científicos.
Sin embargo, sus propuestas innovadoras no fueron aceptadas con
facilidad por la comunidad científica. Los trabajos en los que propo­
nía que las células eucariotas se originaron como consecuencia de
sucesivas asociaciones simbióticas de diferentes tipos de células pro­
cariotas fueron enviados para su publicación a revistas especializa­
das y rechazados en quince oportunidades. Por último, logró que es­
tas ideas, conocidas en conjunto como "teoría endosimbiótica (véase
cap. 3) fueran publicadas en 1966 por la revista Journal oflheoretical
Biology, gracias al especial interés del editor. Asimismo, su libro El
origen de la célula eucarionte, en el que ampliaba y divulgaba sus
ideas, estuvo demorado un tiempo hasta su publicación.
Cabe preguntarse, ¿qué hubiera pasado si el editor de la revista
científica no hubiera tenido interés y buena predisposición hacia las
ideas de Margulis? Aunque éstas se plasmaran en un libro, como por
último ocurrió, la comunidad científica no hubiera incorporado de
modo pleno su teoría, ya que en el ámbito académico sólo se consi­
ERRNVPHGLFRVRUJ
Aí I
Plantas, hongos, a n im ales (y seres hum anos)... som os
todos, m ás a llá de nuestras d iferencias superficiales,
co m unidades de bacterias... un p a isa je p u n tin is ta
co m puesto de m inúsculo s seres vivientes.
Lynn M a rg u lis
deran avaladas las ideas, trabajos y experimentos publicados en re­
si
vistas especializadas, previa evaluación y aprobación por un comité
conformado por otros científicos. Este proceder, de alguna manera,
garantizaría que no se publiquen trabajos demasiado especulativos o
poco fundamentados, sin embargo, a su vez, constituye una fuerte li­
mitación para aquellas ideas que traspasan la barrera del pensamien­
to clásico y, en ocasiones, retrasa, inhibe o impide la producción de ’V
nuevas interpretaciones que pueden poner en crisis o resultar más
explicativas que las teorías vigentes. Muchos otros científicos tuvie­
ron experiencias similares, como Stephen J. Gould; incluso una gran
cantidad de investigadores que no fueron ni son tan conocidos en­
cuentran trabas para dar a conocer ideas heterodoxas o alternativas,
debido a estas restricciones del sistema. Ello es en especial signifi­
cativo si se tiene en cuenta que las ideas científicas no son "puras”
o "neutrales” sino que son concebidas y atravesadas por el contexto
cultural y la subjetividad del investigador. Al respecto, Lynn expresó
en 2009 (cuando ya gozaba de gran reputación y, sin embargo, seguía
batallando para abrir camino a otras nuevas ideas) que su propuesta
original iba a contracorriente de la comunidad científica, en especial
en su país, tal vez porque allí la tradición establece que se piense la
realidad sobre todo en términos de competencia, de costes y benefi­
cios. “Es un lenguaje que yo no entiendo” expresó.
Lynn aportó una mirada diferente sobre la evolución al hacer én­
fasis en el rol de los procesos asociativos y simbióticos en el origen
de las novedades evolutivas, en contraste con la visión clásica que
 destaca a la competencia y la selección natural como motores de la
evolución. Propuso que los animales, y por cierto los humanos, so­
mos una suerte de “ecosistemas bacterianos” Pensada de ese modo,
la biodiversidad no se presenta como una sucesión de formas de
vida “inferiores” que progresan hacia formas “superiores” sino una
larga y compleja historia, resultado de una trama de interacciones
en la que las bacterias han jugado -y siguen jugando- un rol cen­
tral.
¿Cómo modifica esta concepción nuestra mirada acerca del
lugar y rol de los humanos en el planeta?

¿Cómo surgieron los eucariontes? Esta pregunta ha intrigado a los bió­

logos evolutivos desde que reconocieron la existencia de los dos grandes
tipos de células, procariontes y eucariontes. El paso de uno a otro fue, sin
duda, una de las transiciones evolutivas más significativas, sólo precedida
en orden de importancia por el origen de la vida. Las notables diferencias
de formas, así como las menos conspicuas similitudes en el aspecto mo­
lecular que existen entre eucariontes y procariontes, han generado una
multiplicidad de hipótesis explicativas, muchas de ellas contradictorias.
Una pregunta no menos intrigante, si bien más sencilla de responder,
es cuándo se produjo este salto en tamaño y complejidad. El registro mi-
crofósil indica que los primeros eucariontes habrían aparecido hace alre­
dedor de 1.500 millones de años. Como vimos en el capítulo 3, las células
eucariontes se distinguen de las procariontes principalmente por tener el
material genético separado del citoplasma mediante una envoltura nu­
clear, por poseer organelas complejas, entre las cuales se encuentran los
cloroplastos y las mitocondrias, y por su mayor tamaño. En el capítulo 3
se podrán revisar las diferencias entre células procariontes y eucarion­
tes y en el capítulo 19, las semejanzas y las diferencias dentro de los dos
dominios de procariontes (Archaea y Bacteria) y entre ellos y el de los
eucariontes (Eukarya).
Una de las explicaciones más interesantes acerca del origen de las cé­
lulas eucariontes es la que propone la teoría endosimbiótica (fig. 20-1),
que postula que los eucariontes son, en realidad, la unión de dos o más
organismos que conviven en mutua dependencia desde hace millones Fig. 20-1. LYNN M ARGULIS (1 9 3 8 -2 0 1 1 ). En oportunidad del fallecimiento de Lynn
Margulis, el biólogo mexicano Antonio Lazcano Araujo, destacado investigador en el
de años. Según esta teoría, las células eucariontes se habrían formado campo del origen de la vida y entrañable amigo personal de Lynn, la recordaba así: 'Es
cuando ciertos procariontes invadieron otras células procariontes de im p o s ib le se p a ra r su v id a p e rs o n a l de su b io g ra fía cien tíñca . A los 14 a ñ o s ingresó a la Uni­
mayor tamaño, dentro de las cuales permanecieron de manera estable ve rsida d d e C h ica g o y, a l c o n c lu ir sus e s tu d io s d e B io lo g ía tres a ñ o s m á s tarde, se m a rch ó a
como simbiontes internos (véase El origen de las células encañólas, en M é xico p a ra tra b a ja r en u n p ro y e c to de e tn o b o tá n ic a a l la d o d e O scar Lewis, el legendario
a n tro p ó lo g o de la p o b re z a q u e e s tu d ia b a la v id a c o tid ia n a d e Tepoztlán. L in g ü ista nata, allí
cap. 3) y originaron, entre otras organelas, a las mitocondrias y los cloro­
re fo rzó Lynn el a m o r p o r to d a s las va ria n te s d e l c a ste lla n o q u e h a b ía c o m e n z a d o a conocer
plastos. La mayoría de los unicelulares eucariontes modernos tal vez se c u a n d o se a v e n tu ra b a c o n a u d a c ia a d o le sce n te a los b a rrio s ba jo s d e su n a ta l Chicago. Su
parezcan poco a los primeros eucariontes; dado que son el producto de e s ta n cia en Tep oztlán d u ró m e n o s de u n añ o, pero, c u a n d o regresó 3 0 a ñ o s después, las an­
millones de años de evolución, han sufrido una enorme diversificación. cia n a s sa lían d e sus casas a a b ra z a rla , p re se n ta rle a sus h ijo s y nie to s e in v ita m o s o comer
Sin embargo, algunos, como las amebas, han sobrevivido durante largos se ntados en e l suelo en to rn o d e l fogón".

períodos de tiempo geológico sin experimentar grandes cambios, tal vez

porque sus principales características constituyen adaptaciones eficien­
tes para el ambiente relativamente estable en el que viven (ensayo 20-1,
Endosimbiosis secundaria y terciaria).
HISTORIA DE UNA CLASIFICACIÓN CONFLICTIVA
Muchos de los organismos que mencionaremos en este capítulo fue­
ron incluidos de forma tradicional dentro del grupo de los protistas, co­
rrespondiente a la clasificación de la vida en cinco reinos (véase cap. 18,
La clasificación ele los organismos). En este grupo coexisten organismos
tan diversos como las diatomeas, las colonias de Volvox y los tripano-
somas. Su heterogeneidad resultó tan conflictiva que, en determinado
momento, se decidió definir a los protistas como "todos aquellos euca­
riontes que no son vegetales, ni animales ni hongos” (fig. 20-2).
En el pasado era común considerar a los eucariontes unicelulares
y fotosintéticos como "plantas inferiores” o algas (recuadro 20-1,
Las llamadas algas) y a los heterótrofos unicelulares como "ani­
males inferiores” o protozoos. De modo análogo, los mohos mucila-
ginosos y los mohos acuáticos se consideraban “hongos inferiores.
Con posterioridad se comprobó que, con excepción del caso de las
algas verdes, que hoy sabemos que dieron origen a las plantas (véa­
se cap. 21, Eukarya 11: el linaje de las algas verdes y las plantas),
los protistas actuales representan linajes que no están íntimamente
relacionados con plantas, hongos o animales. Se redefinió así la cla­
sificación y se creó el reino Protoctista (véase La clasificación de los
reinos y los dominios, en cap. 18) a fin de incluir a "todas las criatu­
ras inferiores, o seres orgánicos más primitivos, tanto de naturaleza
similar a la de las plantas como a la de los animales”. Sin embargo,
esta denominación, en la práctica, se utilizó muy poco.

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 CAPITULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS 36 9

100 |.tm
Fig. 20-2. DIVERSIDAD DE PROTISTAS. (a) Stentor, un eucarionte ciliado. Cuando se encuentra extendido, se ve como una trompeta. Tiene membranelas que se baten de manera
rítmica y crean una corriente que atrae a las partículas comestibles hacia el surco oral en forma de embudo, que lleva a la cavidad bucal ("boca"o cltostoma). (b) Noctiluca scintillans, un
dinoflagelado marino bioluminiscente. Dentro de la célula pueden verse las diatomeas pardo-amarillas que este Noctiluca ingirió, (c) La teca brillantemente coloreada de Arcella dentata
consiste en un material proteico secretado por el organismo.

RECUADRO 201

soportan el golpe del oleaje y la acción abrasiva de las partículas de

Las llamadas algas arena. Muchas de ellas son el soporte de una gran cantidad de algas
más pequeñas, que son el alimento de crustáceos, moluscos y peces.
Las algas son organismos fotosintéticos de importancia funda­ Las algas varían mucho en sus características bioquímicas, en es­
mental en la producción energética global. Tienen una estructura pecial en la pigmentación, el tipo de reservas alimenticias, el número
relativamente simple: pueden ser unicelulares, formar un filamento, y la posición de sus flagelos, cuando los tienen, y las características
una lámina de células o un cuerpo sólido similar a una planta, aunque de la pared celular. De modo típico, las paredes de las algas contie­
de menor complejidad y sin vascularización. nen celulosa, aunque algunas tienen otros polisacáridos que les dan
Las algas unicelulares se encuentran por lo habitual flotando o fijas una consistencia mucilaginosa. Esta característica particular hace
a sustratos vegetales o a rocas cerca de la superficie de océanos y aguas que muchas de ellas, como las algas rojas y pardas, se utilicen en las
continentales, en donde abunda la luz. Junto con pequeños inverte­ industrias de la alimentación y farmacéutica.
brados y larvas de animales de mayor tamaño, constituyen el plancton En un principio, los nombres de algunas algas derivaban de los
(del griego planktos, vagabundo), el perifiton (peri, alrededor; phyton, colores de los pigmentos dominantes, que enmascaran el verde bri­
vegetal) y el fitobentos (benthos, fondo). Otras habitan suelos fértiles, llante de las clorofilas (véase La absorción de la luz: los pigmentos y
desérticos o helados, cortezas y oquedades de los árboles e incluso la las antenas, en cap. 7) y les permiten vivir realizando fotosíntesis a
superficie de rocas desnudas. Además, en algunas formas endosim- profundidades mayores, en donde la luz llega muy atenuada y con un
bióticas viven dentro de otros organismos. Cada alga, ya sea una única espectro diferente del que tiene en la superficie.
célula o un grupo de células, constituye un individuo que sólo requiere
luz, C 0 2y minerales para sobrevivir y reproducirse.
El plancton contribuye con un 40% de la producción primaria de
materia orgánica del planeta y aporta casi el 100% de la producción
primaria de los sistemas marinos, que suministra cantidades enor­
mes de 0 2 a la atmósfera (véase Primer nivel trófico: los producto­
res, en cap. 39). La contribución del perifiton y el fitobentos cobra
importancia en ambientes lóticos (ríos, arroyos) y en la plataforma
continental marina. La mayoría de las algas multicelulares presentan
adaptaciones que les permiten vivir en aguas poco profundas a lo
largo de las costas, en donde de modo habitual se acumulan muchos
nutrientes, sin bien las condiciones de vida son difíciles. En una cos­
ta rocosa, por ejemplo, las algas multicelulares marinas están sujetas
a grandes fluctuaciones de humedad, temperatura, salinidad y luz, Algas en el M ar Caribe

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 370 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

ENSAYO 20-1
ENDOSIMBIOSIS SECUNDARIA YTERCIARIA

En la historia evolutiva temprana de los eucariontes se ha­

brían producido múltiples eventos de endosimbiosis, que die­ o Cloroplasto-2 membranas
ron origen a diversos linajes. El evento de endosimbiosis inicial Q§> Cloroplasto-3 membranas
en el origen del linaje de los eucariontes habría sido la fagoci­ Cloroplasto-4 membranas
tosis de una cianobacteria por una célula ancestral portadora
de un núcleo y citoplasma. O Mitocondria
En la figura se representan algunos de los principales even­ Q Núcleo
tos que habrían definido las características clave de algunos
Endosimbiosis Cianobacteria
grupos de protistas. Los procesos de endosimbiosis no parecen primaria
haber sido lineales o secuenciales, ya que diversos grupos de
organismos pueden haber experimentado procesos recurren­ Eucarionte
tes de simbiosis, entre organismos de una misma línea y tam­ ancestral Glaucofitas
bién de distintas líneas. Ello hace que se haga referencia a un
proceso "promiscuo" de endosimbiosis, cuyo resultado es que
diversos caracteres u organelas aparecen distribuidos en "mo­ Clorofitas
saico" en los distintos grupos. Este tipo de procesos sustenta la (alga verde)
Rodofitas
hipótesis del origen polifilético de los protistas, lo cual explica (alga roja)
que resulte imposible aplicar criterios cladísticos estrictos en la
clasificación de este linaje. Endosimbiosis Linea verde Linea roja
La presencia de tres o más membranas es indicativa del nú­ secundaria l \
mero de simbiosis ocurridas. Sin embargo, dado que en cier­
tos casos se postula que algunas de estas membranas podrían
haberse reabsorbido, su número sólo sería indicativo de la mí­
nima cantidad de eventos de simbiosis acontecidos. Por otro
lado, la presencia de nucleomorfos (o núcleos relictuales) ha­
llados en los cloroplastos de algunos organismos permiten de­
tectar el fenómeno de endosimbiosis, así como su antigüedad.
Las endosimbiosis más antiguas sólo dejan como rastro, ade­
más de las membranas, restos de ADN, ya que el nucleomorfo Stramenopilos
tiende a desaparecer. (algas pardas,
Euglenofitas diatomeas,
Otro aspecto destacabie es que durante la historia evolutiva
de los eucariontes se han producido múltiples intercambios de etc.)
genes entre los organismos simbiontes, de modo que el geno-
ma nuclear de los eucariontes es un mosaico de genes que re­ Endosimbiosis
vela la complejidad de esta trama evolutiva, cuyas novedades terciaria Haptofitas
incluyeron no sólo el origen de nuevas variantes por mutación,
sino, de modo fundamental, procesos como la fagocitosis de
organismos, que dio lugar a asociaciones estables y a un inter­
cambio horizontal activo de genes. De ese modo, las plantas
actuales presentan algunos genes sin función en la fotosínte­
sis, aunque estos genes las asocian con las cianobacterias. En
tiempos recientes algunos autores interpretan los fenómenos
de endosimbiosis como el "paradigma de la muñeca rusa", ya Clorofila a-b Clorofila a-c Clorofila a -c
que cada episodio de endosimbiosis conduce a una transferen­ y caroteno y peridina y fucoxantina
cia de genes a gran escala que "rediseñaría" el genoma nuclear
del organismo que inició la fagocitosis. Esquema que representa los posibles eventos de endosimbiosis.

Si la denominación del grupo fue conflictiva, la clasificación de
sus integrantes no lo fue menos. En la medida en que la microsco­
pía electrónica y las técnicas genéticas, moleculares y bioquímicas
aportaron nueva información acerca de los protistas, su clasifica­
ción se fue reestructurando. Por ejemplo, los biólogos sistemáticos
postularon que algunos protistas autótrofos se asemejaban más a
los hongos acuáticos que a otros protistas, o que los protistas hete-
rótrofos que causan la malaria podían tener un antecesor autótrofo.
Todas esas hipótesis siguen sufriendo nuevos cuestionamientos. En
la actualidad, los sistemáticos buscan un nuevo camino basado en
la construcción de grupos monofiléticos, no obstante, se enfrentan
con la limitación de que aún no se conocen con profundidad las
relaciones de ancestralidad y descendencia de los diferentes grupos
que constituyen a los llamados, de manera tradicional, protistas.
Como se mencionó, una de las mayores dificultades a la hora de
clasificar a los organismos comúnmente denominados protistas ra-

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 CAPÍTULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS 371

dica en que estos no constituyen un grupo monofilético, es decir,
este grupo no reúne a un ancestro y a todos sus descendientes, sino
sólo a algunos de ellos. Es probable, además, que haya más de un
ancestro común para este grupo (véase El cladismoy el ideal mono-
filético, en cap. 18).
En la figura 20-3 se muestra un árbol filogenètico que represen­
ta una hipótesis de las relaciones filogenéticas entre los protistas.
Junto a él se incluye la clasificación tradicional en cinco reinos. Una
comparación entre estas clasificaciones evidencia las diferencias
que existen entre ambas y permite comprender los problemas con
los que se enfrentan los biólogos sistemáticos al intentar ordenar
este grupo (íig. 20-3).
Pareciera que los tradicionalmente llamados protistas comparten
muchas características. Sin embargo, un análisis detallado revela

(a) (b)
Bacteria Feofitas o Clasificación
algas pardas tradicional
Eukarya
Diatomeas o
Stramenopilos
/p = = m bacilariofitas

/ Oomicetos/
Archaea Mohos acuáticos

Alveolados
;=

tg
Apicomplejos o t/>
esporozoarios o
CL
o
o Rizópodos v-v 4 c
<D
ce

3 E u g le n o id e s'^ S l
Euglenozoos

3 Cinetoplástidos

a Metamonadinos

Micetozoarios

Forami nife ros

Rodofitas
-
o & B
c .» c
Línea verde o o ^

Fig. 20-3. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS, (a) o O)

® Relaciones filogenéticas entre los eucarlontes y los otros dos Hongos .E c
0
CE Li­
=3
dominios, Bacteria y Archaea. (b) Relaciones hipotéticas entre
*-~ ~ i algunos de los organismos ubicados de forma tradicional en el te
reino Protista. Las ramas coloreadas, en la parte superior del árbol, indican Ofistocontes Coanoflagelados 10 IO
la ubicación filogenética de los grupos que se tratan en este capítulo. Los oc £
nombres en el extremo de cada rama, al lado de los pequeños esquemas te
de los organismos representativos de cada grupo, no señalan categorías o 7=
taxonómicas, sino la denominación común de los diferentes grupos de .E ?
<D fc
Metazoos
organismos. A la derecha del árbol se indica la clasificación tradicional que CE c
<
se corresponde con la clasificación en cinco reinos. Este árbol filogenético
os sólo uno entre varios árboles posibles. Tal vez en este mismo momento, DOMINIO EUKARYA
mientras usted lo transita, nuevos análisis estén modificando las hipótesis
filogenéticas que se expresan en las relaciones entre los grupos.

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 372 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

que ninguna característica es común a la totalidad de los grupos

excepto la de ser eucariontes. Tornemos como ejemplo el hábitat-
algunos habitan en aguas marinas, otros en agua dulce, algunos en
ambos ambientes o incluso en ambientes terrestres. Su morfología
externa también es muy diversa: las superficies de sus células están
rodeadas de estructuras rígidas o están desnudas. En cuanto a la
locomoción, algunos se mueven por cilios, otros por flagelos y otros
al emitir prolongaciones de la superficie celular, con las que realizan
movimientos ameboides. Algunos, incluso, son inmóviles.
La endosimbiosis es una característica relevante de este grupo, que
se da con gran frecuencia en la actualidad (fig. 20-4). Se postula que
evolutivamente no sólo se produjeron simbiosis primarias (como las
descritas al comienzo del capítulo), con probabilidad de modo inde­
pendiente en varios grupos, sino que los eucariontes que surgieron
por este proceso habrían sufrido eventos de endosimbiosis secunda­
ria e incluso terciaria cuando incorporaron a otros eucariontes uni­
celulares. Las sucesivas simbiosis permitirían explicar la aparición
secuencial de distintas organelas y, al mismo tiempo, interpretar por
qué algunos grupos tienen cloroplastos con dos, tres o cuatro mem­
branas que rodean y conforman la organela.
Las formas de nutrición también son desconcertantemente variadas:
los eucariontes pueden ser autótrofos, heterótrofos o ambas cosas a
la vez. La reproducción puede ser tanto sexual como asexual y, en al­
gunos organismos, pueden coexistir ambas formas de reproducción.
Muchos alternan entre generaciones haploides y diploides durante su
ciclo de vida y en otros existe una generación predominante (véase La
reproducción sexual y las bases cromosómicas de la herencia, en cap. 8).
A continuación, intentaremos describir los rasgos más significa­
tivos de esta diversidad, que parecería ser inabarcable, con un reco­
rrido rama por rama por nuestro árbol hipotético.

Con mechones de pelos: stramenopilos

La denominación Stramenopila de­

riva del latín (stramen, paja y pilus,
pelo). En la actualidad, se incluye den­
tro de los stramenopilos a varios grupos
de organismos fotosintéticos como las
feofitas y las diatomeas, entre otros,
que antes se clasificaban dentro de los
protistas autótrofos, y a los oomicetos,
que formaban parte del grupo de los
hongos.

La característica derivada más des­

tacada de los stramenopilos es, como
sugiere su nombre, la presencia en
algún momento de su ciclo biológico
de mechones de pelos huecos o que
se ubican sobre los flagelos. Los flage­
Fig. 20-4. ALGUNOS ENDOSIMBIONTES ACTUALES. En (a) y (b) se observan es­ los de una misma célula difieren en su
pecies de Chlorella, un integrante de la línea verde emparentado con los ancestros del forma y orientación.
grupo de las plantas, conviviendo endosimbióticamente con dos protistas: un rizópodo
(a) (Mayorella viridis) y un alveolado (b) (Paramecium bursaria). En (c) se observa uno de
los eslabones en la línea evolutiva de las rodofitas (Glaucocystis), originado a partir de la
endosimbiosis entre un eucarionte heterótrofo y un procarionte autótrofo similar a las
cianobacterias. La endosimbiosis existió y existe en la actualidad y les ha posibilitado a los Durante el proceso evolutivo, muchos stramenopilos perdieron se­
organismos de ambientes cambiantes sobrevivir en esas condiciones. El reconocimiento cundariamente los mechones de pelos y los flagelos característicos, lo
de su existencia permite comprender relaciones evolutivas que hasta hace relativamente que complica bastante la clasificación. Muchas especies de strameno-
poco tiempo parecían inexplicables. pilos forman parte del fitoplancton marino y de agua dulce.

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 CAPITULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS 37 3

En la actualidad, dentro de los stramenopilos se incluye a varios

grupos de organismos fotosintéticos, como las algas pardas, las dia-
tomeas y los oomicetos, que antes formaban parte del grupo de los
hongos. Algunos autores también incluyen otros grupos, como las
algas pardo-doradas y las algas verde-amarillas.

Fig. 20-5. CICLO DE V ID A DE L A M I N A R IA .

Laminaria, un alga parda. Diatomeas o bacilariofitas

Feofitas o algas pardas

Este grupo de algas tiene un color pardo o verde oliva, debido a que
contiene un pigmento del grupo de los carotenos. Por esta coloración,
se denominan también feofitas (del griego phaios, pardo). Incluye mu­
chas especies que viven tanto en mares de aguas templadas como en las
costas rocosas de las regiones más frías del mundo; algunas, incluso, son
dulceacuícolas.
La mayoría son multicelulares, suelen ser muy grandes y llegan a for­
mar verdaderos “bosques oceánicos” Las de mayor tamaño son las del
orden Laminariales, que pueden alcanzar 100 metros de longitud. En
esos casos, el cuerpo (o talo) está bien diferenciado en un anclaje (similar
a una raíz), un soporte (denominado estípite) y láminas, semejantes a
hojas de una planta, aunque con diferente organización interna. Estas
características habrían evolucionado de forma independiente de las plan­ 50 pg
D iatom ea.
tas, por lo cual serían estructuras análogas y no homologas (véase cap.
18, La clasificación de los organismos).
Las paredes celulares de las feofitas contienen celulosa y, en algunos Las diatomeas se denominan también bacilariofitas. Se las puede
casos, ácido algínico, que favorece la fijación a las rocas. Esta sustancia encontrar en ambientes marinos, en cuerpos de agua continentales
se utiliza de modo comercial en productos cosméticos y alimenticios. o en lagunas y estanques hipersalinos, o en aguas menos salobres.
El género Laminaria es el más cultivado en el mundo para estos fines, Integran el fitoplancton marino y constituyen una fuente sus­
principalmente en China y Japón. tancial de alimento para los pequeños animales oceánicos.
Los ciclos de vida de la mayoría de las algas pardas incluyen una alter­ Si bien son unicelulares, en ocasiones las diatomeas forman seudo-
nancia de generaciones (véase La meiosis en organismos con distintos ciclos filamentos o colonias. Carecen de flagelos y tienen dos valvas trans­
vitales, en cap. 8) (fig, 20-5); en algunas especies, los organismos de dis­ parentes, muy ornamentadas e impregnadas con sílice, que encajan
tintas generaciones son iguales -generaciones isomórficas-, mientras que una dentro de la otra por sus bordes, como si fueran una caja de Petri.
en otras son diferentes -generaciones heteromórficas-. En las especies de Las diatomeas se reproducen tanto de forma sexual como asexual.
mayor tamaño, el gametofito es mucho más pequeño que el conspicuo La mayor parte de su ciclo de vida es diploide y la meiosis se produ­
esporofita, una tendencia evolutiva semejante a la de las plantas (véase cap. ce justo antes de la formación de gametos haploides. La fusión de
21, Eakarya II: el linaje de las algas verdes y las plantas) de vejigas llenas de gametos se denomina singamia y es semejante a la fecundación en
gas (dióxido de carbono). En el Mar de los Sargazos, en el centro del océa­ plantas y animales. Luego de producida la singamia, el cigoto diploide
no Atlántico, estas algas constituyen el soporte de un coinplejo ecosistema, (auxospora) se desarrolla en una diatomea típica. De forma normal, la
ya que adheridos a su superficie viven una gran cantidad de organismos reproducción asexual es más frecuente que la sexual y se realiza sim­
sedentarios: otros pequeños protistas, cnidarios, gusanos tabicólas, can­ plemente por división mitótica, en donde cada célula hija retiene una
grejos, entre otros, (recuadro 20-2, El mar de los Sargazos). de las valvas paternas y produce otra nueva. Este proceso implica una

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 374 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

RECUADRO 20-2

El mar de los Sargazos miedo” y "el cementerio de los barcos perdidos”, en referencia
a historias asociadas con barcos y navegantes desaparecidos, y
Mar de los Sargazos está situado en una sección oval del Atlán­ a riquezas inalcanzables en las islas de la zona. También se lo
tico Norte que se extiende desde las islas Antillas a las islas Azores, vincula al mito del Triángulo de las Bermudas, un espacio al que
y queda limitado al oeste y al norte por la corriente del Golfo y al se le asigna la particularidad de ser escenario de inexplicables
sur por las corrientes que circulan a lo largo del trópico de Cáncer. desapariciones de embarcaciones
Se trata de un sistema de aguas superficiales cálidas y menos
densas, que gira de forma lenta sobre las aguas más frías y den­
sas de las profundidades del océano. El nombre a este mar se
debe a la abundancia de algas comúnmente llamadas sargazos,
en particular la especie Sargassum natans.
Si bien casi todas las especies de sargazos poseen estructuras
de anclaje, S. natans es de vida pelágica y forma una extensa
maraña que se mantiene a flote mediante unas vejigas llenas de
dióxido de carbono que están distribuidas en su talo.
La superficie del Mar de los Sargazos es variable, aunque pue­
de ocupar unos 650.000 km2. Estos extensos "campos” constitu­
yen la base de un complejo ecosistema que depende de modo
principal de la productividad de las algas. Está conformado en
su mayoría por organismos que viven adheridos a la superficie
rugosa de las algas y algunas especies de peces y anguilas que
cada año llegan a esta zona del Atlántico a desovar.
Desde tiempos remotos se tejieron numerosos mitos en tor­
no el mar de los Sargazos, asociados al temor que infundía este
particular ambiente. El cerrado tapiz de algas, el olor que ellas Un ambiente particular dentro del mar. El denso entramado de Sargassum que
despiden y los largos períodos de gran calma que lo caracteri­ conforma el mar de los Sargazos se mantiene debido a que las corrientes lentas
zan lo hicieron merecedor de nombres tales como "el mar del que circulan a su alrededor evitan la dispersión de las algas

pérdida gradual de tamaño, que se acentúa con cada nueva división.

Cuando una diatomea alcanza un tamaño límite, se genera, de modo Mohos acuáticos u oomicetos
habitual por reproducción sexual, una auxospora, que es básicamente
una diatomea sin valvas y de mayor tamaño. Las auxosporas tienen
el tamaño normal de la especie, previo a la reproducción asexual, y
segregan nuevas valvas con el tamaño característico de cada especie.
Las valvas silíceas de diatomeas acumuladas durante millones de
años constituyen un tipo de roca llamada diatomita, formada por de­
pósitos de una sustancia fina, desmenuzable, llamada “tierra de dia­
tomeas”, que se usa como abrasivo para pulir la plata, en dentífricos,
como material de filtración y como aislante (íig. 20-6).

Oomiceto.

Gran parte de los oomicetos son acuáticos, aunque algunos son

Fig. 20-6. TIERRA DE DIATOMEAS. La línea clara de la costa está constituida por depó­
sitos de valvas silíceas de diatomeas.
terrestres. En la mayoría de ellos, el cuerpo -o micelio- está consti­
tuido por filamentos cenocíticos, es decir, agrupaciones de núcleos
rodeados de citoplasma y una única membrana plasmática. Estos
filamentos se llaman hifas. Hasta hace relativamente poco tiempo,
los oomicetos se clasificaban junto con los hongos, aunque ciertas
características, como la composición química de la pared celular,
revelaron que pertenecen a un linaje distinto. Las paredes celulares
de los oomicetos, como las de muchas algas, aunque a diferencia de
las de los hongos, contienen celulosa.
En la reproducción sexual, los gametos masculino y femenino
-contenidos en estructuras que se encuentran en ramas separadas- se

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 CAPÍTULO 20 I EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS 375

fusionan y se producen varios cigotos. Los oomicetos también pueden

Conjugación M a c ro n ù c le o
reproducirse y formar esporas asexuales, cada una de las cuales lleva Desintegración
dos flagelos: uno con prolongaciones en forma de cepillo (típico de los MEIOSIS
stramenopilos), dirigido hacia delante, y otro con forma de látigo, diri­
gido hacia atrás.
La mayoría de los oomicetos son saprobios, es decir, se alimentan
Micronùcleo Micronúcleo
de restos de organismos muertos y se desarrollan en ambientes de haploide
agua dulce o suelos muy húmedos. Sin embargo, algunas formas son diploide
parásitas y patógenas, y se han alejado del medio acuático. Una de Organismos que
las especies más perjudiciales es Phytophthora infestans (fitoftora pueden acoplarse de micronúcleos
significa, literalmente, "destructor de plantas”), que causa el tizón
tardío de la papa. Esta enfermedad arrasó con las cosechas de papa
Macronúcleo original
en Irlanda a mediados del siglo xix y ocasionó grandes hambrunas, se desintegra
con la consecuente muerte y emigración de más de dos millones 4 micronúcleos se convierten
de personas. Otro miembro económicamente importante de este en 1 macronúcleo
grupo es Plasmopara vitícola, que afecta a la vid al provocarle una
’ '* 1 FUSIÓN DE
afección conocida como mildiú, que amenazó a la industria vitiviní­ 2 citocinesis MICRONÚCLEOS
cola francesa durante los últimos años del siglo xix. Micronúcleo
Reproducción diploide
3 mitosis sucesivas sin citocinesis
Con vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados
Fig. 20-7. CICLO DE VIDA DE UN PARAMECIO.
4—
/ 11 Vy L 1H O 11i WO U 1 1 i C v 1 H lCl L C u j

gunos fotosintéticos y con frecuei

contienen cilios o flagelos. Formar
grupo monofilético que incluye a Se caracterizan por la presencia de numerosos cilios vibrátiles
ciliados, los dinoflagelados y los en su superficie. Muchas especies tienen una “boca” funcional,
complejos. o citostoma, rodeada de cilios que asisten en la captura de pre­
sas. Los cilios, las membranelas (cilios adheridos en hilera) y los
cirros (agrupamientos de cilios) se mueven de forma muy coor­
dinada.
La característica derivada más Algunos ciliados como el paramecio de la figura también tienen
destacada de los alveolados es la mionemas -filamentos que permiten la contracción de ciertas zonas
presencia de vesículas, los alvéolos, de la célula-. Unos pocos grupos, en lo inmediato por debajo de la
por debajo de la membrana plasmá­ membrana celular, contienen tricocistos, que son estructuras filosas
tica, que son reservónos de calcio. defensivas que se descargan cuando reciben ciertos estímulos.
Se reproducen de forma asexual, por fisión binaria. Presentan dos
tipos de núcleos: uno grande, el macronúcleo, y uno a varios micro-
núcleos. El macronúcleo, en ciertos ciliados, contiene 50 a 100 veces
más ADN que el micronúcleo, y se estima que consiste en múltiples
copias de éste. El hecho de que en muchos ciliados una célula pueda
sobrevivir de manera indefinida sin micronúcleo, siempre que posea
una pequeña porción de macronúcleo (aunque pierde la capacidad de
conjugación), apoya esta idea. Sin embargo, un ciliado no puede vivir
sin macronúcleo, aunque contenga un micronúcleo. El macronúcleo
no se divide por mitosis, sino que se reparte de modo proporcional en
partes iguales entre las células en división, cuando éstas se constriñen
y se separan. Por otra parte, cuando el medio es desfavorable, pueden
producir quistes de resistencia (fig. 20-7).
Todos los ciliados son heterótrofos y las bacterias son su prin­
cipal alimento. Por esta razón son utilizados en plantas de tra­
tamiento de aguas para disminuir el número de bacterias. Otros
capturan algas, flagelados, ciliados -incluso de su propia especie-
y hasta animales pluricelulares. Algunos ciliados son de gran ta­
maño y contienen endosimbiontes fotosintéticos que les aportan
Paramecio.
materia orgánica y 0 2 Como ejemplo de ciliados simbióticos se
encuentran los que viven en el estómago anterior de los mamí­
Ciliados ocilióforos feros herbívoros. Las vacas y las ovejas contienen más de medio
Pueden vivir tanto en aguas continentales como en ambientes nia­ millón de ciliados de varias especies diferentes que degradan vege­
z o s ; también se encuentran en el suelo y si bien la mayoría son de tales o toman azúcares para alimentarse, con lo cual ayudan a los
v*da libre, también los hay parásitos no patógenos. animales en su digestión.

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 376 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

a los dinoflagelados responsables de las mareas rojas y así con­

Dinoflagelados centrar la toxina en su tejido muscular. Estos moluscos resultan
muy peligrosos cuando los consumen los vertebrados, incluidos
los humanos. Por ello, en épocas posteriores a la observación de
proliferaciones, suele prohibirse o limitarse el consumo de meji­
llones y otros bivalvos.

Apicomplejos o esporozoos

100 pg

Ceratium tripos, un dinoflagelado. Plasmodium falciparum, un esporozoo.

Son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Los es­

Son componentes importantes del fitoplancton, de manera prin­ porozoos más conocidos son los del género Plasmodium, que cau­
cipal en aguas marinas. Presentan una gran diversidad morfológica san la malaria en muchas especies de aves y mamíferos (fig. 20-9).
y funcional; en su mayoría son unicelulares, aunque algunos forman Son unicelulares de cuerpo amorfo y sin flagelos. Los apicom­
colonias. Muchos presentan vesículas por debajo de la membrana plejos poseen una forma particular infecciosa, llamada esporozoíto,
plasmática, que contienen placas de celulosa que les dan un aspec­ con estructuras especializadas en un extremo del cuerpo, que cons­
to rígido. El número, la forma y las ornamentaciones de las placas tituyen un complejo apical único del que deriva su nombre. Ésta es
permiten determinar las especies. La célula tiene tricocistos carac­ una estructura cónica que alberga organelas con forma de saco. Al
terísticos y posee dos flagelos perpendiculares. Los hay de vida libre parecer las organelas secretan una sustancia que facilita el pasaje del
o sésil. Asimismo, existen formas "desnudas” que incluyen algunas esporozoíto a través de la membrana celular del hospedador.
especies parásitas. Con frecuencia forman asociaciones simbióti­ Tienen un ciclo de vida complejo, con varias etapas (fig. 20-10)
cas con cnidarios marinos, como los corales y las anémonas y con que incluyen reproducción sexual y asexual y alternancia de ge­
almejas. La especie Gymnodinium microadriaticum es una de las neraciones. Forman esporas que les permiten diseminarse de una
más comunes en los arrecifes de coral y contribuye a su formación. especie a otra. Estos organismos parecen derivar de ancestros fo­
Muchos dinoflagelados, como Gonyaulax y Noctiluca, son biolumi- tosintéticos que perdieron el cloroplasto o en los que el cloroplasto
niscentes y producen “chispas” que se ven durante la noche en las es vestigial.
olas del mar o en la arena costera.
El núcleo, llamado dinocarion, lleva cromosomas siempre con-
densados, una gran cantidad de ADN y una proteína diferente de
las histonas. Tiene una forma especial de mitosis, llamada dino-
mitosis, en la cual los cromosomas permanecen siempre anclados
a la membrana nuclear, la cual no se desintegra durante todo el
proceso (mitosis cerrada).
Los dinoflagelados pueden ser fotosintéticos o heterótrofos. Al­
gunas especies, típicamente las de color rojo, producen toxinas
potentes. En condiciones ambientales favorables, las poblaciones
pueden alcanzar grandes densidades, de hasta 60 millones de cé­
lulas por litro, y formar las temibles mareas rojas (fig. 20-8). Las
toxinas se acumulan en los peces y pueden causar su muerte. Una
de las especies que forma mareas rojas es Gessnerium cateuellum,
que produce una neurotoxina tan potente que un gramo es sufi­
ciente para matar a cinco millones de ratones en quince minu­
tos. Sus proliferaciones aparecen con regularidad en la costa del
Pacífico y en el Golfo de México, y se han visto a lo largo de la FIG. 20-8. MAREA ROJA. La línea rojiza que se advierte a metros de la costa denótala
costa de Nueva Inglaterra. Los mejillones también pueden ingerir presencia de grandes cantidades de dinoflagelados.

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 CAPÍTULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS 37 7

MOSQUITO Gametos Tubo digestivo del mosquito CON PROLONGACIONES CITOPLASMÁTICAS: LOS RIZÓPODOS

(b) Diferenciación
de gametos

(f) Esporozoítos/^"'

(e) Oocisto (d) Cigoto

Ameba.
Glándulas
salivales
/

(a) Succión de gametos (g) Infección

indiferenciados La forma cambiante de los rizópodos ha dificultado enorme­
mente la clasificación tradicional de estos eucariontes, aunque
los estudios moleculares han permitido construir filogenias que
(m) Gametos sitúan de modo tentativo las relaciones entre algunos organismos
indiferenciados en este grupo. Sin embargo, aún quedan muchas cuestiones por
(h) Los esporozoítos dilucidar.
(I) Los merozoítos se > ingresan en las
liberan al torrente células hepáticas
sanguíneo ®
La característica derivada más destacada de los rizópodos es
la presencia de prolongaciones citoplasmáticas o seudópodos.
Debido a que este patrón corporal surgió por evolución con­
vergente en varios grupos, se discute si esta característica es
apropiada para conformar un grupo monofilético.

(k) Múltiples divisiones Habitan tanto en medios sólidos como líquidos (marinos o de
de los merozoítos (j) ingresanen los (0 Múltiples divisiones agua dulce), ricos en materia orgánica. No tienen pared por fuera
glóbulos rojos de los merozoítos
de su membrana celular y, por lo general, se mueven mediante los
HUMANO
seudópodos, los cuales también les sirven para capturar alimen­
tos, de forma principal, bacterias y diatomeas. A pesar de su apa­
0 n íf, FIG. 2 0 -9 . CICLO DE V ID A DE P L A S M O D I U M V IV A X , UNO DE LOS riencia sencilla, son células complejas y exhiben comportamientos
000nc¿? ESPOROZOOS QUE CAUSAN LA MALARIA EN LOS H U M A N O S . El sofisticados, por ejemplo, cuando detectan y atacan a una presa
CE3 ^ Etc ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito A n o p h e le s pica a con sus seudópodos. Suelen poseer una vacuola nutritiva y una
una persona infectada por el plasmodio y, junto con la sangre, succiona
gametos indiferenciados del esporozoo. (b) En el tracto digestivo del mosquito, los
vacuola pulsátil. Algunos pueden producir flagelos durante esta-
gametos se diferencian, se unen (c) y forman un cigoto (d). Los cigotos desarrollan
estructuras multinucleadas llamadas oocistos (e) que, en unos pocos días, se divi­
den en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoítos (f). Éstas luego
migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima
Haplolde (n) Diploide (2n)
(g), la infecta con los esporozoítos. Éstos primero invaden las células hepáticas (h),
donde sufren divisiones múltiples (i). Los productos de estas divisiones (merozoítos)
entran en los glóbulos rojos (j), en donde de nuevo se dividen en forma repetida (k),
rompen los glóbulos rojos (I) a intervalos regulares de alrededor de 48 horas, lo que
provoca los episodios febriles recurrentes característicos de la malaria. Después de
un período de reproducción asexual, algunos merozoítos se transforman en game­
tos ¡ndiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en este estadio, el ciclo
comienza de nuevo.

Algunos autores sostienen que los stramenopilos y los alveolados

(las dos ramas que acabamos de recorrer) deberían reunirse en el
grupo de los Chromoalveolados, debido a una serie de característi­ vías de migración
cas genéticas y de evolución celular compartidas.
Fig. 2 0 -1 0 . NUEVA CICLO DE VID A DE OOMICETO.

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 378 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
dios determinados de su ciclo vital o en condiciones ambientales
particulares.
La reproducción asexual ocurre por división celular acompañada
por mitosis cerrada, mientras que en la reproducción sexual, las cé­
lulas, que son diploides, sufren meiosis y forman gametos que luego
se fusionan y forman cigotos.
Algunas especies tienen cubiertas externas - o tecas- que pue­
den ser de colores brillantes. Otras secretan un material proteico
que se endurece en contacto con el aire. También existen especies
que exudan una sustancia orgánica pegajosa, sobre la que depositan
partículas silíceas.
Algunos son parásitos; Entamoeba histolytica puede vivir dentro
del colon humano y alimentarse del contenido intestinal, sin causar
daño. Sin embargo, en ocasiones invade la pared del colon y causa
la disentería amebiana, que produce una úlcera sangrante a través
de la cual la ameba llega al hígado, desde donde puede distribuirse
a todo el cuerpo.
DIFERENTES PERO CERCANOS: LOS EUGLENOZOOS
Las características derivadas más
destacadas de los euglenozoos son:
♦ Mitocondrias con crestas discoi­
des, semejantes a una paleta de
ping-pong.
♦ Membrana plasmática rodeada
por una película proteica sosteni­
da por microtúbulos.
Este taxón incluye grupos de eucariontes unicelulares que antes no
parecían estar emparentados. Sin embargo, las filogenias basadas en
técnicas moleculares permitieron reunir a algas unicelulares fotosin-
téticas (euglenoides), parásitos de la sangre humana (cinetoplástidos)
y organismos que antes se consideraban ciliados primitivos, ya que po­
seen flagelos cortos.
Euglenoides
Euglena.
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Son células muy móviles, de vida libre, que habitan principalmen­
te aguas dulces. Tienen un flagelo grande y otro pequeño e inactivo
Algunos euglenoides están rodeados por una cápsula -la loriga-
lisa u ornamentada con espinas, verrugas, pliegues, entre otros. Esta
cápsula les brinda una mayor flotabilidad y protección frente a los
depredadores. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos
y un fotorreceptor en la base del flagelo locomotor que les permiten
orientarse hacia la luz.
Los euglenoides se reproducen de forma asexual; por división
longitudinal forman dos células nuevas, que son imágenes especu­
lares una de la otra. Durante la mitosis, la membrana nuclear no se
desintegra y los cromosomas permanecen condensados durante la
interfase.
Cinetoplástidos
Tryponosomo cruzi, en frotls de sangre.
La mayoría son parásitos, aunque los hay de vida libre, que habi­
tan aguas dulces o saladas, por lo general contaminadas y con mu­
chas bacterias que les sirven de alimento. Tienen una sola gran mi-
tocondria tubular que abarca casi toda la célula y que contiene una
gran cantidad de ADN y proteínas asociadas dentro de estructuras
denominadas cinetoplastos. Las células tienen, por lo general, uno o
dos flagelos, aunque algunas pueden tener más, los cuales emergen
de una depresión de la superficie. Uno de ellos puede formar una
membrana ondulatoria.
Se multiplican de forma asexual por fisión binaria (mitosis y cito-
cinesis) y, en algunas formas, de modo sexual por singamia.
Las especies del género Leishmania provocan la leishmaniasis en
humanos, a través de un mosquito que actúa como vector. Otras,
como Trypanosoma brucei gambiense y Trypanosoma rhodesiense,
causan la enfermedad africana del sueño, mientras que Trypano­
soma cruzi provoca la enfermedad de Chagas-Mazza en países de
América latina.
 CAPÍTULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS. EUCARIONTES HETEROGÉNEOS
SIN CLOROPLASTOS NI MITOCON DRIAS: LOS METAMONADINOS
Giardia.
Algunas especies como las del género Giardia viven en el siste­
ma digestivo de vacunos y en el hombre, en donde son patógenos.
Otras pueden encontrarse también en aguas dulces. Son organis­
mos sin mitocondrias, ni cloroplastos ni sistema de Golgi.
En un principio se pensó que eran organismos muy antiguos y
que evolucionaron a partir de un grupo al que se denominó arqueo-
zoarios. Sin embargo, en la actualidad se postula que son semejantes
a los eucariontes ancestrales y que más tarde perdieron las mito­
condrias.
La característica derivada más destacada de los metamona-
dinos es la presencia de uno o dos núcleos rodeados por un
sistema de microtúbulos, un complejo asociado a dos pares de
flagelos.
Se reproducen de modo asexual, por mitosis cerrada. Varios gé­
neros viven en simbiosis en el tubo digestivo de termitas y cucara­
chas xilófagas, en donde posibilitan la digestión de la celulosa de
la madera que ingieren estos organismos. Como necesitan de un
medio anaeróbico, no pueden sobrevivir por fuera del intestino de
esos insectos que, además, les proporcionan su alimento (recuadro
20-3, M etamonadinos en acción).
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37 9
UNICELULARES Y PLURICELULARES: MICETOZOARIOS
Plasmodiode un moho
mudlaginoso.
Los micetozoarios, o mohos mucilaginosos, pueden subdividirse
en dos grupos: los plasmodiales, o mixomicetos, y los celulares, o
acrasiomicetos.
La carasterística derivada más destacada de los micetozoarios
es la presencia de mitocondrias tubulares con crestas ramificadas.
La mayoría de los micetozoarios vive en lugares húmedos, fríos y
sombreados de los bosques, sobre leños, hojas muertas u otra ma­
teria orgánica en descomposición. Sus variados colores les otorgan
una belleza espectacular. Durante los estadios no reproductivos, los
mixomicetos son masas delgadas y móviles de protoplasma, que se
desplazan de manera lenta. Pueden crecer y llegar a pesar más de
50 gramos y la película delgada que forman puede cubrir un área de
más de un metro de diámetro.
Los mohos celulares, o acrasiomicetes, no tienen células flage­
ladas. Pasan por una etapa de su ciclo vital en la que constituyen
un enjambre de pequeñas células ameboides (mixoamebas), haploi-
des y libres, aunque reunidas en un seudoplasmodio en donde los
componentes no se fusionan. Estas células se dividen por mitosis,
crecen y se alimentan hasta que se agota su reserva de alimentos
(fundamentalmente bacterias). En ese momento, las células alteran
de forma drástica su forma y su comportamiento (fig. 20-11) La
reproducción sexual ocurre por la fusión de dos mixoamebas que
forman un cigoto y éste, por meiosis, genera nuevas mixoamebas
haploides.
Históricamente, estos organismos se consideraban “hongos in­
feriores”. En la actualidad se diferencian de los hongos, aunque se
piensa que algunos micetozoarios tienen cierta cercanía filogenética
con ese grupo. Éste es otro ejemplo del origen polifilético de los
denominados protistas.
 380 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

Metamonadinos en acción
Estos organismos con varios flagelos anteriores suelen encon­
trarse en el intestino de vertebrados y otros animales. En el ser
humano, varias especies de Trichomonas generan infecciones
intestinales y urogenitales. Otra especie, Giardia intestinalis,
provoca diarreas. También existen especies que infectan al gana­
do vacuno, las aves de corral y otras que viven en el intestino de
artrópodos. Una de ellas es simbionte de termitas y degrada la
celulosa, lo que permite que su hospedador pueda aprovechar los
componentes de esa molécula. Existen especies parásitas de ratas
y cucarachas, y también de nematodos, que a su vez son parásitos
de las ratas y las cucarachas. Desarrollan toda su vida en condicio­
nes de bajo tenor de oxígeno, condición que, en la actualidad, sólo
se encuentra en el interior de otros organismos o en ambientes
muy particulares del planeta, de los que se supone que eran la
condición dominante cuando se originaron los eucariontes.

Fig. 20-11. SISTEMA DE COMUNICACIÓN CELULAR, (a) Las células se alargan y comienzan a migrar hacia el centro del grupo, (b) Finalmente, se apilan y forman un pequeño montículo. Una
masa multicelular semejante a una babosa de jardín migra de forma lenta y deposita una gruesa vaina mudlaglnosa que se colapsa detrás de ella. La "babosa" pronto detiene su migración, se
congrega en un montículo (c) del cual crece un pie largo y esbelto (d) yen cuyo ápice se forma un cuerpo fructífero que madura (e) y por último estalla y libera un nuevo enjambre de pequeñí­
simas células ameboides. Luego, este ciclo asexual se repite. Asimismo, existe un ciclo sexual en el que dos mixoamebas se fusionan y forman una estructura esférica que germina y libera nuevas
mixoamebas haploides. La sustancia química que se esparce de célula a célula para iniciar la notable secuencia de eventos que se observa en la figura primero se llamó acrasina, por Acrasa Ia
bruja cruel en el poema "La reina de las hadas"("The Faerie Queen") de Espenser, que atraía a los hombres y luego los transformaba en bestias. Luego, la acrasina se identificó como el compuesto
químico AMP cíclico (adenosina monofosfato), un derivado de ia molécula de ATP En la actualidad se sabe que desempeña un rol muy importante como mensajero intracelular.

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 CAPÍTULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS
CUBIERTAS POROSAS: LOS FORAMINÍFEROS
200 pg
Foram inífero.
Los foraminíferos viven en el mar, algunas especies como parte
del plancton y otras en el fondo. Tienen una cubierta del tipo de cel­
das, denominada teca, que crece por adición de nuevas celdas, con
frecuencia en disposición espiralada. De manera secundaria puede
asociarse material calcáreo o detrítico. Las tecas tienen poros de los
que deriva su nombre (foramen, en latín, significa agujero o poro). A
través de estos agujeros salen seudópodos ramificados y filiformes.
La característica derivada más destacada de los foraminíferos
es la presencia de seudópodos ramificados y filiformes, y de una
teca glucoproteica que crece por adición de nuevas celdas, con
frecuencia en disposición espiralada. Secundariamente puede
asociarse material calcáreo o detrítico.
La reproducción sexual consiste en la alternancia de generacio­
nes haploide y diploide. Los foraminíferos se reproducen de modo
asexual por mitosis y las células hijas abandonan la teca madre y
fabrican tecas propias.
Son depredadores que atrapan ciliados y en ocasiones larvas de
crustáceos por medio de sus seudópodos. Algunas especies tro­
picales albergan rodofitas unicelulares como simbiontes fotosin-
téticos.
Las tecas abandonadas de estos organismos forman parte de
acantilados y de la arena de la playa. Los acantilados blancos
de Dover (Inglaterra) son el resultado de una larga deposición de
tecas calizas de foraminíferos que se han ido acumulando en el
fondo del océano durante millones de años. Como resultado de
cambios geológicos, se originaron gruesos depósitos de sus exoes-
queletos -conocidos como "fango de foraminíferos”- , tanto en la
superficie como debajo de las formaciones rocosas más recientes.
Los cambios que sus tecas han experimentado durante este largo
período permiten datar estratos particulares a partir del tipo de
foraminíferos que contengan y, en ocasiones, localizar estratos pe­
trolíferos, motivo por el que se denominan "fósiles guía”.
Algunos autores los clasifican dentro del grupo de los alveolados.
Otros autores los consideran más cercanos a los rizópodos.
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381
LAS ALGAS ROJAS 0 RODOFITAS
Alga roja.
La característica derivada considerada más relevante es la
presencia de “pit-connection", expresión que se refiere a estruc­
turas que conectan células adyacentes. Sin embargo, estas es­
tructuras no están presentes en los organismos unicelulares y
pueden faltar en algunos pluricelulares.
Por lo común se encuentran en mares cálidos y sólo el 2% de las
especies, o menos, habitan en aguas continentales. De manera ha­
bitual crecen adheridas a rocas o a otras algas.
Tienen algunas características relevantes, aunque no son exclusi­
vas de este grupo; por ejemplo, el color verde de la clorofila a está
enmascarado por dos pigmentos accesorios: la ficoeritrina (rojo) y
la ficocianina (azul).
Las paredes celulares por lo general incluyen una capa interna de
celulosa y una externa de carbohidratos mucilaginosos. De estos úl­
timos se obtiene el agar que se usa para el cultivo de microorganis­
mos. Otros polisacáridos de las algas rojas se usan en las industrias
de la alimentación y cosmética. Las algas rojas "coralinas” depositan
carbonato de calcio en sus paredes celulares y desempeñan un rol
importante en la construcción de los arrecifes de coral.
Su color rojo se debe a un pigmento accesorio que absorbe la luz
azul, la luz con mayor penetración en el agua. Esto les permite vivir
a mayores profundidades que otras algas.
Los gametos carecen de flagelos. El ciclo de vida básico de un
alga roja involucra una alternancia de generaciones (véase cap. 8,
La reproducción sexual y las bases cromosómicas de la herencia). El
gameto masculino es liberado con abundante mucílago y conducido
por el movimiento del agua hasta la célula reproductora femenina
inmóvil, que puede estar contenida en una estructura con forma de
tubo.
La clasificación de este grupo, como la de muchos otros, se ha
puesto en duda, ya que algunos autores consideran que las algas
rojas se encuentran filogenèticamente cercanas a las algas verdes y
a las plantas.
 38 2 SECCIÓN V I LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
UN ÁRBOL EN DISCUSIÓN
En este capítulo nos hemos detenido en algunas característi­
cas escogidas de sólo algunos organismos del vasto y heterogé­
neo mundo de los protistas. Guiados por los árboles filogenéticos,
hemos analizado sus complejas y en ocasiones oscuras relaciones
evolutivas, tema central de las discusiones acerca de las jerarquías
sistemáticas de cada grupo monofilético, que se polariza entre los
autores que proponen incrementar el número de reinos y aque­
llos que se inclinan por multiplicar el número de agrupaciones
TEMAS EN DEBATE
LOS ORGANISMOS NO SABEN DE REINOS
Los humanos intentamos clasificar a los organismos de distin­
tos modos. Si bien la clasificación más correcta conforme a una
reconstrucción histórica de las relaciones entre grupos es la que
se basa en aspectos evolutivos, de modo tradicional se han utili­
zado otros modos de clasificación, en particular cuando se trata
de organismos con escasa presencia en el registro fósil, como los
protistas. Una de las modalidades aplicadas ha sido la utilización
de aspectos morfológicos. Este método se ha criticado, con jus­
ta razón, porque originaba grupos constituidos por organismos
que no poseían ningún tipo de parentesco entre sí; sin embargo,
existe un aspecto que merece destacarse. Cuando se toma una
muestra de plancton en un ambiente acuático, suelen colectarse
de forma conjunta organismos que pertenecen a cianofitas (pro-
cariontes), a clorofitas (antecesores de la plantas), a diatomeas
(stramenopilos), a dinoflagelados (alveolados) y a ascomicetos
(hongos), entre otros grupos.
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Una bióloga profundamente innovadora
Lynn Margulis concebía a la naturaleza de manera sistèmi­
ca y focalizaba su interés en las propiedades del todo por sobre
aquellas que podrían resultar de la suma de las partes. Así, com­
partía con James Lovelock su mirada sobre nuestro planeta, al
que concebía como un sistema integrado, cuyas características y
equilibrios sólo pueden comprenderse como el resultado de pro­
cesos geológicos y biológicos que interactúan y se retroalimen-
tan, modelo al que se conoce como teoría de Gaia. La idea de
Gaia, además de su profundo significado teórico, tiene importan­
tes consecuencias ecológicas, políticas y éticas, ya que posiciona
a los humanos como parte de una complejísima trama que nos
sostiene y de la cual dependemos vitalmente, de modo que nues­
tra persistencia en el planeta depende de la preservación de su
ERRNVPHGLFRVRUJ
menores. Sin embargo, aún queda mucho camino por recorrer
para establecer hipótesis más confiables acerca de las relaciones
que agrupan a estos organismos tan diversos. En los próximos ca­
pítulos veremos cómo el análisis detallado de ciertos grupos ha
demostrado que algunos eucariontes unicelulares, de modo tra­
dicional considerados protistas, tienen una relación muy estrecha
con las plantas (véase Eukarya II: el linaje de las algas verdes y las
plantas, en cap. 21), mientras que otros están más próximos a los
animales (véase Eukarya III: el linaje de los hongos y los animales
en cap. 2 2 ,).
Los organismos en la naturaleza no saben de reinos ni de cla­
sificaciones, simplemente colonizan, se diversifican y se desarro­
llan en los lugares en los que encuentran condiciones adecua­
das. Esto ocurre tanto con los organismos grandes como con los
pequeños; sin embargo, en estos últimos, por una cuestión de
escala, es aún más difícil diferenciar los linajes. Por otro lado, los
pequeños organismos han establecido a lo largo de la historia
evolutiva asociaciones simbióticas. En la actualidad existen pro­
tistas que contienen cianobacterias endosimbióticas y protistas
que viven como simbiontes de otros organismos. Esto nos da la
pauta de que la endosimbiosis pudo ocurrir numerosas veces en
la naturaleza y favoreció el origen, entre otras cosas, de nume­
rosos grupos de protistas integrantes de un grupo muy diverso
que, hasta el momento, se considera polifilético.
dinámica. En el contexto actual, esta idea supone una importante
llamada de atención sobre la inminente necesidad de cambiar los
actuales patrones de producción y consumo hegemónicos, que
suponen la acelerada destrucción de las tramas de la vida.
La peculiar aproximación de Margulis al mundo biológico,
que al poner el foco en organismos tan minúsculos como las
bacterias contribuye de manera profunda a restaurar la com­
prensión de la totalidad, no está separada de otros aspectos de
su labor intelectual. Lynn hablaba muy bien el español y era
sensible a la problemática latinoamericana, comprendía la rele­
vancia de atender a los problemas de género, quería un mundo
mejor y todo eso se hace evidente en sus representaciones de la
naturaleza y en su manera de hacer ciencia.
 CAPÍTULO 20 | EUKARYAI: LOS PROTISTAS, EUCARIONTES HETEROGÉNEOS
1. ¿Con qué dificultades se encuentran quienes se dedican a la
clasificación de los protistas?
2. En el libro Captando genomas (2002), los biólogos norteameri­
canos Lynn Margulis y Dorion Sagan afirman que la endosim-
biosis constituye el motor de la evolución. ¿Cómo se aplica esta
afirmación en el caso de los protistas?
3. La meiosis, según la etapa del ciclo de vida de un organismo en
que ocurre, puede dar por resultado tres tipos diferentes de cé­
lulas haploides. Todos ellos se pueden encontrar en el grupo de
los protistas. Identifique cuáles son esos tres tipos posibles de
productos meióticos haploides y, para cada uno, dé un ejemplo
del protista en que se forma.
■i. En la figura 20-9 se muestra el ciclo de vida d ePlasmodium.
a. ¿En qué estadios del ciclo incrementa su número?
b. ¿Por qué a un parásito que requiere varios hospedadores
le resulta ventajoso tener un ciclo de vida en el que el nú­
mero de individuos se incrementa en varios estadios?
ERRNVPHGLFRVRUJ
383
c. ¿Por qué es ventajoso para el parásito tener un segundo
hospedador, como el mosquito?
5. Los primeros trabajos con vacunas contra la malaria han su­
gerido que el ciclo de Plasmodium puede ser más vulnerable a
la interrupción en el estadio de fusión gamética, el cual ocurre
en el mosquito Anopheles. Una vacuna sintética, basada en las
proteínas de superficie de los gametos, desencadena la produc­
ción de anticuerpos que circulan en la sangre de los animales
infectados de modo experimental por Plasmodium. Cuando
un mosquito se alimenta en estos animales, ingiere tanto los
gametos de Plasmodium como los anticuerpos. En el mosqui­
to, los anticuerpos hacen que los gametos masculinos se aglu­
tinen, lo cual evita la fusión de los gametos a fin de formar
cigotos. Sin embargo, los médicos investigadores dedicados al
estudio de la malaria opinan que una vacuna que tuviera sólo
este efecto no sería ética y están buscando componentes de la
vacuna que también interrumpan el ciclo de vida en los esta­
dios de esporozoíto y merozoíto. ¿Por qué? ¿En qué se diferen­
cia esta vacuna de las convencionales?
CAPÍTULO
21
EUKARYAII: EL LINAJE DE LAS ALGAS VERDES
Y LAS PLANTAS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Conservar la diversidad vegetal: bancos de germoplasma
Con la invención de la agricultura, hace unos 10.000 años, la
especie humana comenzó a ejercer una fuerte presión selectiva
sobre ciertas comunidades vegetales. De modo particular, en las
especies cultivadas se fueron generando variedades con caracte­
rísticas morfológicas y fisiológicas diferentes de las poblaciones
originales, tales como frutos de tamaño mucho mayor o germi­
nación más rápida de las semillas.
Aquellos cultivos primitivos se fueron extendiendo según las
rutas seguidas por los grupos humanos. Es así que las distintas
poblaciones de plantas cultivadas evolucionaron en contextos
diferentes, de acuerdo con las características ambientales de las
nuevas zonas y también según las distintas prácticas agrícolas
utilizadas. En numerosos casos, además, se originaron variedades
nuevas, resultado de los intercambios con las variedades silves­
tres de esos ambientes.
Como consecuencia, a lo largo de miles de años se fue estable­
ciendo una diversidad de vegetales cultivados constituida por un
enorme número de variedades y genotipos locales.
Sin embargo, desde hace unos 200 años se ha desencadenado
un proceso de pérdida de diversidad vegetal. Como consecuen­
cia del creciente desarrollo agrícola e industrial, así como de la
Progresiva homogeneización de hábitos culturales y alimenticios,
se fue reduciendo de forma gradual el número de especies cul­
tivadas y la variabilidad en cada una de ellas. Este proceso, co­
nocido en la actualidad como erosión genética, se acentuó con
ERRNVPHGLFRVRUJ
Lo que en un p rin c ip io fue u n a asociación frá g il se to rn ó
p ro n to en u n a e s cla vitu d progresiva de los endosim biontes
prisioneros de sus hospedadores fagocíticos.
C hristian de D uve
el desarrollo de técnicas de mejoramiento genético, que dieron
lugar a la introducción de variedades comerciales con una base
genética muy reducida que han ido desplazando a innumerables
variedades tradicionales, poseedoras de un gran reservorio de va­
riabilidad.
Al mismo tiempo, a lo largo de estos años se produjo la desapari­
ción de numerosas especies silvestres como consecuencia directa e
indirecta de acciones humanas tales como la deforestación masiva,
la degradacióij y la contaminación de los hábitats naturales.
En la década de 1950, la llamada "modernización agrícola” se
expandió a regiones del planeta que tienen una gran biodiversi-
dad. Como consecuencia, se fue acentuando la pérdida de recur­
sos filogenéticos, lo cual impulsó, a su vez, la puesta en marcha de
diversas medidas globales de conservación.
En el año 2002, en el marco del Convenio sobre la Diversidad
Biológica (CBD, por su sigla en inglés), se aprobó la Estrategia
Mundial para la Conservación de las Especies Vegetales. El fin es
detener la pérdida continua de la diversidad, al mejorar la conser­
vación, gestión y restauración en el largo plazo de las comunidades
vegetales, hábitats y ecosistemas, con medidas in situ y, como com­
plemento cuando sea necesario, con medidas ex situ, de manera
preferente en los países en los que se sitúan los centros geográficos
de origen de los diversos cultivos. La conservación ex situ, como
la que se lleva a cabo en los jardines botánicos y en los bancos de
germoplasma, consiste en la aplicación de recursos y técnicas de
 4

J 'S n
diversa índole destinados a la recuperación de individuos o pobla­
ciones fuera de su hábitat, con el propósito principal de reducir el
riesgo de extinción de especies o poblaciones de cultivos.
Los bancos de germoplasma son centros de conservación y
gestión de recursos fitogenéticos. Se trata de colecciones biológi­
cas vivas, conservadas bajo condiciones especiales y controladas,
de modo tal que se asegure su supervivencia durante períodos
prolongados de tiempo. Se considera germoplasma a toda estruc­
tura portadora de las características genéticas de una especie (se­
millas, embriones, granos de polen, esporas y tejidos en cultivo),
en tanto dichas estructuras pueden dar origen y transmitir esas
características a una nueva generación.
Las actividades que se llevan a cabo en los bancos de germo­
plasma consisten, de manera principal, en la recolección del
material y su conservación en el mediano y largo plazo; la ca­
racterización, la evaluación y el desarrollo del germoplasma; el
intercambio de materiales de diversas procedencias entre usua­
rios e instituciones, la creación de bases de datos y la difusión de
información acerca del material y las especies conservadas.
En la actualidad, los bancos de germoplasma se han constitui­
do en una de las principales estrategias de conservación de los
recursos fitogenéticos. Mientras que a comienzos de la década
de 1970 no alcanzaban a diez, en la actualidad se registran unos
1.300 bancos de germoplasma en todo el mundo, y se calcula
que en ellos hay alrededor de 6 millones de muestras almace­
nadas.
¿Cuáles son los alcances y las limitaciones de esta estrategia de
conservación de los recursos fitogenéticos?

Una simple célula, examinada de forma adecuada, puede revelar se­ En el siglo xiv se inaugura una nueva era, cuando naturalistas ale­
cretos de un pasado lejano, que se remonta a miles de millones de años manes empiezan a efectuar descripciones de las plantas basadas en
atrás, en el que los seres vivos consistían en bacterias o tipos de células observaciones de su hábitat, período de floración y otros aspectos
que hoy ya no existen. Como vimos, una hipótesis muy aceptada pos­ de su ciclo de vida. Este tipo de clasificación intentaba agrupar a las
tula que las células eucariontes fotosintéticas surgieron cuando ciertos plantas sobre la base de características compartidas. La gran cantidad
procariontes pigmentados, que contenían clorofila, se introdujeron en el de especímenes encontrados requería formar grupos mayores, es de­
interior de células eucariontes no fotosintéticas de mayor tamaño, por­ cir, construir un taxón de nivel superior, como el género.
tadoras de núcleo y mitocondrias. Se generó así una nueva asociación Fue el anatomista y fisiólogo italiano Andrea Cesalpino (1519-1603),
que resultó altamente exitosa y dio origen a las algas verdes y a todas las quien realizó la primera clasificación sistemática basada en principios aris­
plantas terrestres. totélicos de división lógica. Comenzaba con clases reconocibles, como ár­
boles o arbustos, y las dividía a su vez en clases subordinadas con la ayuda
de características de diferenciación apropiadas, como el tipo de fruto.
NUMEROSOS INTENTOS DE CLASIFICACIÓN La rápida acumulación de conocimientos en materia de clasifica­
ción de plantas fue posible por la invención del herbario, la técnica de
Los organismos que incluimos en este capítulo han sido agrupados secar las plantas entre hojas de papel, en el siglo xvi, y por la creación
y reagrupados por los biólogos sistemáticos repetidas veces a lo largo de los jardines botánicos (fig. 21-1).
de la historia. Como vimos en el capítulo anterior, las algas, no hace
tanto tiempo, se consideraban plantas inferiores. Luego, en 1978,
Robert H. Whittaker y Lynn Margulis reubicaron a las algas dentro
del antiguo grupo de los protistas. La clasificación tradicional de las
plantas es el producto de siglos y siglos de trabajo minucioso, en los
que diferentes naturalistas intentaron de diversos modos establecer
un orden en el mundo natural.
Como vimos en el capítulo 18, Aristóteles aplicaba un método lógi­
co para clasificar a los seres vivos, incluidas las plantas. No obstante,
los escritos de Aristóteles sobre las plantas nunca se hallaron, por lo
que la historia de la b o tánica comienza con uno de sus seguidores,
Teofrasto (371-287 a. C.), quien básicamente clasificaba a las plantas,
según su tamaño, en árboles, arbustos y hierbas.
Más tarde, el médico griego Pedanio Dioscórides (ca. 40-90 d. C.)
adquirió grandes conocimientos sobre las plantas medicinales en sus
viajes y criticó los ordenamientos alfabéticos que habían realizado sus
predecesores al alegar que no aportaban demasiada información.
Fue recién en el siglo x i i i que comenzaron a abundar las cla­
sificaciones basadas en las características propias de las plantas,
tales como el tallo y más particularmente las flores y los frutos, y a
crearse nuevas escuelas de botánica en las facultades de medicina Fig. 21-1, UNA HOJA DE HERBARIO, CON ANOTACIONES ACERCA DE LAS PLAN­
europeas. TAS CONSERVADAS.

k
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 CAPITULO 21 | EUKARYAII: EL LINAJE DE LAS ALGAS VERDES Y LAS PLANTAS 387

En el siglo xvn comenzaron a surgir nuevas ideas sobre cómo de­

nominar la enorme cantidad de especímenes encontrados, las que
sentaron las bases para la nomenclatura binomial establecida por
Linneo en el siglo xvn (véase La diversidad y la clasificación, en cap, 2).
¡vluchos otros botánicos construyeron grupos de diferente jerarquía,
corno el orden, la clase y la división, que, según el criterio de la época,
revelaban el orden de la naturaleza. Sin embargo, este tipo de clasi­
ficación, si bien resultó útil durante mucho tiempo, no se propone
reflejar las relaciones de parentesco entre las plantas.
UNA VISIÓN CLADÍSTICA PARA EL LINAJE DE PLANTAS
Además de los cloroplastos, el linaje de las plantas tiene
otras características derivadas, es decir, otras características
que se estima que estaban presentes en el antecesor hipo­
tético:
• Presencia de clorofila a y b en los cloroplastos y otros pig­
mentos accesorios adheridos a los tilacoides.
• Tilacoides, separados de manera equidistante unos de otros
(véase Fotosíntesis: los cloroplastos y sus tilacoides, en cap. 7).
• Almidón como sustancia de reserva en forma de gránulos
en el citoplasma.

Como vimos en los capítulos anteriores, a partir de las ideas de

D arw in comienza a intentarse una clasificación evolutiva, basada en
la genealogía de los seres vivos. En la actualidad, la visión cladística
se apoya en la búsqueda de grupos emparentados a partir de un
antecesor común (monofiléticos), en los que se tienen en cuenta las
innovaciones (o sinapomorfias) que fueron apareciendo a lo largo
de la historia de la vida (véase El cladismo y el idccd monofilético,
en cap. 18).
La línea que dio origen a las algas verdes y a las plantas, constituye
u n grupo monofilético y su característica homóloga más sobresalien­
te es la presencia de cloroplastos (fig, 21-2). Estas organelas, como
mencionamos, provienen de una asociación simbiótica entre células
procaríontes fotosintéticas -que se transformaron en cloroplastos- y
células eucariontes no fotosintéticas.
(a)
Bacteria
Feolitas o algas pardas
PLURICELULARIDAD INCIPIENTE Y AVANZADA
A partir de un hipotético antecesor de la línea verde se establecen
dos posibles caminos evolutivos: el que dio origen a las algas verdes
(clorofitas y ulvofitas) y el que originó a todos los otros organismos
fotosintéticos con tejidos conspicuos y diferenciados, el parénquima
(fig. 21-3). Análisis moleculares de un grupo intermedio entre esos
dos grandes grupos indican que es posible que la multicelularidad
haya surgido de forma independiente en cada uno de ellos.
De unicelulares a multicelulares: clorofitas y ulvofitas
Las algas verdes, que se habrían diversificado a partir del Cámbri­
co (véase cap. 16, cuadro 16-1) interesan en particular no sólo por
sus relaciones con las plantas, sino también por su gran variación en
complejidad.

Eukarya Stram enopilos Diatomeas o bacilarioMas

Oomicetos/
Mohos acuáticos

Ciliados o cilióloros
Archaea Alveolados
Dinofiageiados
Apicomp'e'ios o
esporoz°an°s

Rizópodos

Euglenozoos Eug'enoides

Cinetoplástidos

Metamonadinos

Micetozoarios

Foraminífef°s
Ulva o lechuga de mar
? Rodoíitas

Plantas

La característica derivada más destacada de las algas verdes

Hongos
es la persistencia de la membrana nuclear durante la mitosis.
Ofistocontes Coanoilagelados

Metazoos
DOMINIO EUKARYA
Fig. 21-2. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS, (a) Relaciones
g g @ ¡f • filogenétlcas generales entre los eucariontes y los demás seres vivos, ( b ) Re­
laciones filogenétlcas hipotéticas entre la línea verde y los otros eucariontes.
steárbol filogenètico es sólo uno entre varios árboles posibles.
Si bien la mayoría de las especies son acuáticas (marinas y de aguas
continentales), algunas aparecen sobre troncos de árboles e incluso so­
bre la nieve. Asimismo, viven como simbiontes; algunos grupos de algas
verdes se asocian de forma simbiótica con hongos y forman liqúenes.
Las hay desde unicelulares muy simples hasta multicelulares de
gran complejidad. Una forma intermedia son las colonias, en las que

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 388 SECCIÓNV | LADIVERSIDADDELAVIDA

La multicelularidad verdadera se observa en varias algas ver^J

las células individuales preservan un alto grado de independencia. Sin
embargo, con frecuencia las células están conectadas p or cordones
citoplasm áticos que unifican la colonia en un grado tal que pueden
considerarse com o un solo organismo. Si se com paran los géneros
C h l a m y d o m o n a s , G o n iu m , P a n d o r i n a y V o lv o x , se puede observar
una progresión continua en tam año y complejidad.
O tro tipo de form a de vida interm edia es la organización cenocí-
tica, en la que m uchos núcleos coexisten dentro de u n citoplasm a
com ún. Este tipo de organización resulta de repetidas divisiones n u ­
cleares sin una división correspondiente del citoplasm a ni la form a­
ción de paredes celulares. Un organism o entero, com o V a lo n ia (fig.
21-4a), puede parecer unicelular aunque, de hecho, tiene u n cito­
plasma com ún con varios núcleos y, p or lo tanto, no es unicelular
ni multicelular. Algunas algas verdes cenocíticas, com o C l a d o p h o r a ,
son filam entosas, m ientras que otras, com o V a lo n ia y C o d i u m m a g -
n u m , form an estructuras m ás masivas.
como S p ir o g y r a y U lv a (fig. 21-4b). En estos organismos, lueg0
división nuclear ocurre la citocinesis y la formación de paredes celu|a
res, aunque las células hijas no se separan. Este tipo de división celujat
lleva a la formación de filamentos, láminas o cuerpos tridimensional»
Las algas verdes tienen una variedad de ciclos de vida. C h la m y i0
m o n a s es unicelular haploide y se reproduce en form a asexual. CacH
célula sufre dos divisiones m itóticas sucesivas, que originan cuatro
células haploides (véase cap. 8 , fig. 8-7). Sin embargo, si los nutrientes
esenciales son m uy escasos, se reproduce en form a sexual. Las células
haploides funcionan com o gametos, se fusionan y form an un cig0.
to diploide alrededor del cual se constituye una cubierta protectora
Esta célula, la cigospora, perm anece latente hasta que las condiciones
sean de nuevo favorables para el crecim iento. Entonces se divide por
meiosis y produce cuatro células haploides. En la mayoría de las espe­
cies de C h l a m y d o m o n a s , las células haploides, que funcionan como
gametos, se designan com o (+) y (-), ya que son de idéntico tamaño y
estructura; esta condición se conoce com o isogamia.
En otras especies de C h l a m y d o m o n a s , am bos gam etos son móvi­ Flg.i
les, aunque uno es más grande que el otro, lo que se conoce como devii
(n )p i
a n i s o g a m i a . Existen aun otras especies en las que uno de los gametos, espo
p o r lo habitual el más grande, no es móvil; esta condición se deno­ del cí
m ina o o g a m ia . hapli
Los gam etos de m ayor tam año, inmóviles, están especializados en se fij;
desi
el alm acenam iento de nutrientes para el desarrollo del cigoto, mien­
tras que los m ás pequeños se especializan en la búsqueda de los ga­
m etos del prim er tipo. U n individuo que produce gam etos inmóviles
y de mayor tam año se considera femenino. Todos los diferentes tipos E
posibles de gametos que pueden existir en las algas (y en otros tipos de mili
organism os tam bién) están presentes en las diversas especies del gé­ no s
nero C h l a m y d o m o n a s .
Un ciclo de vida m ás complejo, caracterizado por la alternancia de
generaciones (véase L a m e io s is e n o r g a n is m o s c o n d i s t i n t o s c ic io s m
ta le s , en cap, 8 ), se encuentra en algunas algas verdes multicelulares. (a)

(a) (b)

Fig
Cok
que
10 mm ocu
mel
esta
Fig. 2 1 -4 . LAS CLOROFITAS INCLUYEN UNA VARIEDAD DE ORGANISMOS MULTINUCLEADOS Y MULTICELULARES, (a) Valonia, u n a lg a v e rd e c e n o c ític a d e l tamañ0J M nito
h u e v o d e g a llin a , c o n tie n e m u c h o s n ú c le o s e n u n c ito p la s m a sin p a rtic io n e s . Es c o m ú n e n las a g u a s tro p ic a le s , (b) Spirogyra es u n a lg a d e a g u a d u lc e e n la cu a l las cé lu la s se alarg J H
slgn
lu e g o se d iv id e n p o r p a re d e s tra n sve rs a le s, d e m o d o q u e p u e d e n m a n te n e rs e ju n ta s e n fila m e n to s la rg o s y fin o s . Los c lo ro p la s to s fo rm a n h é lice s q u e p a re c e n b a n d a s d e cinta -
d e n tro d e c a d a cé lu la .

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 CAPITULO 21 | EUKARYAII: ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS 389

Tejidos diferenciados: aparece el parénquima

Si transitamos el árbol de la figura 21-3, veremos un segundo linaje
de la línea verde que conduce a las carofitas, las coleochaetofitas y las
embriofitas. Excepto las carofitas -pequeñas y de agua dulce-, todos los
representantes actuales de este ciado presentan características como:

• Células asociadas que form an un tejido denom inado parén­

quima.
• Retención del cigoto en el organismo, rodeado de células que
facilitan la nutrición.

Estos representantes actuales de la línea verde se habrían originado

Fig, 21-5. LA LECHUGA DE MAR. Ulva p re s e n ta a lte rn a n c ia d e g e n e ra c io n e s e n su c ic lo
de vida; en u na g e n e ra c ió n p ro d u c e e sp o ra s y e n la o tra , g a m e to s . El g a m e to fito h a p lo id e
(n) p ro d u ce ¡s o g a m e to s h a p lo id e s q u e se fu s io n a n y fo rm a n e l c ig o to d ip lo id e (2n). El
esporofito, c u e rp o m u ltin u c le a d o fo r m a d o p o r c é lu la s d ip lo id e s , se d e s a rro lla a p a rtir
del cigoto. Éste p ro d u c e e sp o ra s h a p lo id e s p o r m e io s is , las c u a le s p ro d u c e n g a m e to fito s
haploides, y e l c ic lo c o m ie n z a d e n u e v o . En a lg u n o s casos,'si u n g a m e to n o se fu s io n a ,
se fija so b re u n su stra to , p ie rd e lo s fla g e lo s y p ro d u c e u n n u e v o g a m e to fito p o r m e d io
de sucesivas m ito sis.
En la lechuga de m ar ( U lv a ) (fig. 21-5), las dos generaciones son si­
milares, o isomórficas. En otras especies, el esporofito y el gametofito
no se asemejan y las generaciones son heterom órficas.
a partir de un antecesor hipotético que ya tendría las característi­
cas m encionadas. Así habrían evolucionado las coleochaetofitas (fig.
2 1 - 6 ), consideradas de m odo tradicional algas verdes y cuyo cigoto
perm anece en el talo, y las embriofitas, plantas con órganos repro­
ductores multicelulares bien definidos.
LA TRANSICIÓN A LA TIERRA
La transición desde el agua a la tierra ocurrió hace aproxim adam ente
unos 500 millones de años, durante el período Ordovícico. El am bien­
te terrestre ofrece enorm es ventajas para los organism os fotosintéti-
cos: la luz es abundante desde el alba hasta el crepúsculo y su paso no
se encuentra tan lim itado com o en los am bientes acuáticos, en donde
el agua filtra ciertas longitudes de onda. El C 0 2, necesario para la fo­
tosíntesis, es m ás abundante y circula m ás librem ente en el aire que en
el agua. Además, en los tiem pos en los que las plantas ingresaron en la

I------------------- 1
0,25 m m

2 1 -6 . COLEOCHAETOFITAS. (a) Coleochaete c re c e s o b re la s u p e rfic ie d e p la n ta s d e a g u a d u lc e s u m e rg id a e n a g u a s p o c o p ro fu n d a s . Es m u ltic e lu la r y tie n e fo rm a d e d isco , (b)

Coleochaete es h a p lo id e d u ra n te la m a y o r p a rte d e su c ic lo d e v id a . Es o o g á m ic a , o sea, sus g a m e to s e stá n d ife re n c ia d o s c o n c la rid a d . Estos g a m e to s se fu s io n a n y fo rm a n u n c ig o to
j¡ F ' con p o s te rio rid a d , e x p e rim e n ta m e io s is y o rig in a c é lu la s h a p lo id e s a p a r tir d e las c u a le s se d e s a rro lla n n u e v o s in d iv id u o s . S in e m b a rg o , e n Coleochaete, la fu s ió n d e lo s g a m e to s n o
ocurre lib re m e n te e n el a g u a , s in o e n la s u p e rfic ie d e l o rg a n is m o p ro g e n ito r. Las cé lu la s v e c in a s d e l p ro g e n ito r c re c e n a lre d e d o r d e l c ig o to , e n c e rrá n d o lo y p ro te g ié n d o lo . A n te s d e la
me'osis, o c u rre n c ic lo s a d ic io n a le s d e re p lic a c ló n d e l A D N e n el c ig o to , lo q u e re s u lta e n u n n ú m e ro d e 8 a 3 2 c é lu la s h a p lo id e s fin a lm e n te lib e ra d a s. Las c é lu la s g ra n d e s y o scu ra s d e
e)ta o nicrofotografía d e Coleochaete so n los c ig o to s d ip lo id e s q u e , c o m o se p u e d e o b s e rva r, e stá n p ro te g id o s p o r u n a c a p a d e c é lu la s h a p lo id e s m á s p e q u e ñ a s d e l o rg a n is m o p ro g e -
nit°r, Las cé lu la s c o n p e lo s - c é lu la s p llífe ras— q u e se e x tie n d e n h a c ia a fu e ra d e l d is c o e s tá n ro d e a d a s d e u n a v a in a e n su base y s o n las q u e d a n el n o m b r e al o rg a n is m o : C o le o c h a e te
S|gnifica "p e lo c o n vaina".

ERRNVPHGLFRVRUJ
 390 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

tierra firme no existían otras form as de vida terrestre que com pitieran
por los m ism os recursos, en particular la luz y el C 0 2. Las plantas que
estaban en condiciones de establecerse en la tierra firm e debían tener
C ig o to
la capacidad de obtener y retener cantidades adecuadas de agua. A
E s p o ro fito
diferencia de lo que ocurre en el m edio acuático, relativam ente u n i­
forme, en el m edio terrestre las plantas se enfrentan a las condiciones
cam biantes de la atm ósfera que circunda sus partes aéreas. En este
contexto, la historia de la evolución vegetal en tierra firme, así com o
D ip lo id e (2n)
la de otros grupos, se puede in terp retar com o una sucesión de expe­ F e c u n d a c ió n
rim entos naturales, a juzgar p or la diversidad de organism os foto- H a p lo id e (n) L ib e ra c ió n
sintéticos m ulticelulares que, de m anera colectiva, han poblado gran d e e s p o ra s
E s p e rm a to z o id e s
parte de la superficie de la Tierra durante varios cientos de millones G e r m in a c ió n
A n t e r id lo s c o n
de años (fig. 21-7). d e las e s p o ra s
e s p e r m a to z o id e s
En la época en que el antecesor inm ediato de las plantas accedió A n t e r id ló fo r o
a tierra firme desde aguas poco profundas, ya presentaba una alter­
nancia de generaciones bien diferenciadas o heterom órficas. U na vez
en el nuevo ambiente, se habrían seleccionado nuevas características
adaptativas. La selección de estas adaptaciones debe de haber ocurrido G a m e to fito
tem prano en la historia evolutiva, pues la mayoría de las plantas m o­ m a s c u lin o
dernas, que son m uy diversas, las com parten.
U na de las adaptaciones clave es el desarrollo de órganos repro­
ductores multicelulares, com o los gam etangios y los esporangios (fig.
21-8). En los esporangios se producen esporas. Los gam etangios, en
O v o c é lu la s
donde se producen los gametos, están protegidos p or una capa de G a m e to fito
células no reproductoras. Este grupo, que verem os a continuación, A r q u e g o n lo
fe m e n in o
c o n o v o c é lu la s
com prende a las embriofitas.
Fig. 2 1-8. CICLO DE V ID A DE UNA EMBRIOFITA ( MARCHANTIA ). En estas plantas,
g e n e ra c ió n d o m in a n te es e l g a m e to fito . El g a m e to fito o ta lo m a s c u lin o p o rta en la ba
los g a m e ta n g io s , lla m a d o s a n te rid lo s . El ta lo fe m e n in o c o n tie n e a rq u e g o n io s (gametan-
g lo s fe m e n in o s ); e n ca d a u n o se d e s a rro lla u n a sola o v o c é lu la . En lo s a n te rid lo s se forman
los g a m e to s m a s c u lin o s q u e , c u a n d o e stá n m a d u ro s , n a d a n hasta la o vo cé lu la a través
d e l ca n a l d e l c u e llo d e l a rq u e g o n lo y se p ro d u c e la fe c u n d a c ió n .

O tra adaptación im portante, relacionada con la anterior, fue la re­

tención de la ovocélula fecundada - e l c ig o to - dentro del gametofito
fem enino y el desarrollo del em brión dentro de esa estructura. Así,
durante las etapas críticas de su desarrollo, el em brión o esporofito
joven está protegido p o r los tejidos del arquegonio.
Así com o la aparición de los prim eros organism os fotosintéticos
tuvo u n efecto decisivo en la historia ulterior de la vida, la aparición
de las plantas terrestres afectó enorm em ente los flujos de energía y
nutrientes entre los ecosistem as terrestres y acuáticos, así como la
subsecuente evolución de los animales. La aparición de las plantas
terrestres fue un factor de gran im portancia en la reducción de la
concentración atm osférica de C 0 2 y, en consecuencia, en el descenso
de la tem peratura sobre la superficie terrestre. El árbol filogenético de
las em briofitas puede observarse en la figura 21-9.

El antecesor de las embriofitas

Algunas características que habría tenido el antecesor hipo­

tético de las em briofitas son:

• Ó rganos sexuales fem eninos (arquegonios) y masculinos

Fig. 2 1-7. LA TRANSICIÓN A LA TIERRA FIRME. Las c é lu la s n e c e s ita n a g u a ; d e h e c h o , (anteridios).
so n 9 5 % d e a g u a . Las p la n ta s te rre s tre s tie n e n n u m e ro s a s a d a p ta c io n e s q u e les p e r m ite n • Ciclo de vida con una fase diploide multicelular en la que un
v iv ir e n el s u e lo , a u n e n a m b ie n te s d o n d e es á rid o y d e s n u d o . Las p la n ta s p re s e n ta n
esporofito diploide depende, al menos en un comienzo, de un
rasgo s ta le s c o m o raíces q u e las a n c la n al s u e lo y q u e fo rm a n u n s is te m a d e c a p ta c ió n
d e a g u a , siste m a s d e b o m b e o , ó rg a n o s fo to s ln té tlc o s , s u p e rfic ie s re c u b ie rta s c o n tra la gametofito haploide. Las esporas se encuentran en esporangios
d e s e c a c ió n y te jid o s c u y a e s tru c tu ra q u ím ic a o to rg a m a y o r re s iste n cia . E stos ra s g o s so n cuyas paredes están formadas por células.
lo s q u e p e r m ite n q u e e je m p la re s c o m o lo s a b e to s y ts u g a s d e la fo to g ra fía se e le v e n • Epiderm is recubierta p or una cutícula.
d e c e n a s d e m e tro s s o b re la s u p e rfic ie y te n g a n tro n c o s d e v a rio s m e tro s d e d iá m e tro .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO21 ¡ EUKARYAII:ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS 391

Fig. 21-9. RELACIONES FILOGENÉTICAS HIPOTÉTICAS ENTRE LAS EMBRIOFITAS.

Algunos grupos actuales adquirieron de form a secundaria la capa­

cidad de vivir en un m edio acuático.

DE POROS SIMPLES A ESTOIVIAS

Una de las características más claram ente asociadas con la tra n ­
sición a la tierra es la cutícula protectora que reviste las superficies
aéreas de las plantas y retarda la pérdida de agua. La c u t í c u l a está
formada por una sustancia cerosa llamada cutina, secretada p o r las
células de la epidermis. Asociados con la cutícula existen poros a tra ­
vés de los cuales se intercam bian los gases necesarios para la fotosín­
tesis. Estos poros son esenciales para la supervivencia de una planta.
En el árbol filogenético de la figura 21-9 puede observarse un grupo,
las marcantiofitas, que poseen poros simples en su superficie. Todos
los otros grupos contienen poros m ás complejos, denom inados e s t o ­
m as (véase L a s r e a c c io n e s q u e f i j a n c a r b o n o , en cap. 7).
Del linaje de las em briofitas em ergieron dos grupos principales: La principal característica de las m arcantiofitas es la presen­
cia de poros simples que perm iten el intercam bio de gases con
* Las m arcantiofitas, con poros simples. el aire.
* Las estom atofitas, el resto de las plantas, con verdaderos estom as. Asimismo, se distinguen por poseer elaterios, células alarga­
das con form a de espiral que disem inan las esporas.

estomas verdaderos: marcantiofitas

Las integrantes de este grupo se denom inaron tradicionalm ente Se desarrollan en m edios húm edos, en el suelo, sobre rocas o tro n ­
hepáticas, por la forma particular del gametofito, que se asem eja al cos de árboles. Asim ism o, pueden vivir com o epífitas sobre las hojas
hígado. de otras plantas.

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 392 SECCIÓNV | LADIVERSIDADDELAVIDA
N o tienen raíces, sino rizoides unicelulares. El gam etofito contiene
anteridios o arquegonios en su superficie superior.
T ienen alternancia de generaciones y predom ina la fase haploide
del ciclo de vida (véase fig. 21-8). La reproducción asexual puede p ro ­
ducirse por fragm entación o gemación.
Con verdaderos estomas: estomatofitas
El linaje de las plantas con estom as se bifurca en dos cam inos evo­
lutivos. U no lleva a plantas de tallos incipientes, no conductores, las
antocerofitas; el otro desem boca en un grupo -la s h em itraq u eo fitas-
que adquirió una de las características m ás relevantes en la evolución
de las plantas: sistem as conductores.
TALLOS INCIPIENTES Y TALLOS CONDUCTORES
Las antocerofitas se caracterizan por tener células con un cloro-
plasto m uy grande, un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ra­
mificado, del cual nacen num erosos esporofitos, en cuya parte apical
se form an las esporas. Estos esporofitos con form a de cuernos son
erguidos y crecen de m anera continua hasta alcanzar un máxim o de
2 0 cm de alto, debido a la falta de u n sistem a de tran sp o rte (re c u a d ro
21-1, P r e d o m i n a n c i a d e l e s p o r o f i t o ) .
En el grupo de las hem itraqueofitas, los sistem as conductores se
to rn aro n cada vez m ás eficientes a lo largo de la evolución. Este grupo
reúne a:
♦ Las briofitas o musgos, con un sistem a de conducción lim itado de
agua y azúcares.
• Las traqueofitas, o plantas vasculares, con verdaderos vasos con­
ductores (véase fig. 21-9).
Las briofitas o "musgos"
Con anterioridad, las briofitas se clasificaban junto con las antocero­
fitas y las marcantiofitas, pero nuevas evidencias las han colocado más
cerca de las traqueofitas. Muchas plantas llamadas de modo vulgar m us­
gos, en realidad, no lo son, como es el caso de algunas algas y liqúenes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Las características m ás destacadas de las briofitas son:
♦ Presencia de células transportadoras de azúcares y de célu­
las llamadas hidroides, tal vez homologas de los elementos
de transporte de agua de las traqueofitas.
♦ Gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas “hojas’’
agudas.
♦ Cápsula en donde se form an las esporas, que salen por un
opérculo.
Las briofitas crecen de form a exitosa en zonas cálidas y fi¡as
en parajes h ú m ed o s y som b read o s, y en ciénagas. El musgo de las
tu rb e ra s del género S p h a g n u m cubre el 1% de la superficie de todo
el m u n d o y se utiliza com o su strato para el cultivo de plantas en
m aceta, po rq u e p u ed en re te n e r u n a can tid ad de agua de 20 a 30
veces su peso.
Son relativam ente pequeños, p or lo habitual de m enos de 20 cm
de altura. Form an "alm ohadillas” o tienen un aspecto plumoso, con
gam etofitos ram ificados y esporofitos que nacen de m odo lateral.
Por lo general se fijan al su strato p o r m edio de rizoides -células
individuales alargadas o filam entos celu lares-, ya que no tienen
raíces verdaderas. En las p eq u eñ as hojas del gam etofito ocurre la
fotosíntesis. Estas e stru c tu ra s carecen de los tejidos especializa­
dos que tien en las hojas “verd ad eras” y p resen tan sólo el grosor de
una o unas p o cas capas de células. Los esporofitos crecen de for­
m a erguida p o r divisiones que se p ro d u cen en el extrem o apical.
Al igual que los liqúenes, las briofitas son indicadores sensibles de
la contam inación del aire.
Las briofitas, com o todas las otras plantas, tienen un ciclo de vida
con alternancia de generaciones. Sin embargo, se caracterizan por
poseer u n gametofito haploide que, por lo general, es de mayor tama­
ño que el esporofito diploide.
Su ciclo de vida depende de la presencia de agua. Si los esperma­
tozoides no en cuentran agua libre en la que puedan nadar, el ciclo de
vida no puede com pletarse (fig. 2 1 - 1 0 )
VASOS CONDUCTORES: LAS TRAQUEOFITAS
U na de las "innovaciones” m ás im portantes de las plantas terres­
tres fue la adquisición, tal vez en el período Silúrico, de un cilindro
central de tejido vascular dentro del tallo, especializado en la conduc­
ción de agua y sustancias disueltas hacia la p arte superior del cuerpo.
O tra innovación tem prana fue la raíz, que perm itió la fijación déla
planta y la absorción de agua y nutrientes esenciales.
Las traqueofitas
El sistem a conductor en las traqueofitas m odernas es complejo*
consta de dos tejidos diferentes: el xilema, que transporta agua e io­
nes de las raíces a las hojas, y el floema, que lleva sacarosa y otros
productos de la fotosíntesis disueltos de las hojas a las células no fe
tosintéticas de la planta. El floema tran sp o rta sustancias a través e
largas distancias, entre distintas zonas de la planta. Los elementos
conductores del xilem a son las traqueidas y los vasos. Los elemento
conductores del floem a son las células críbosas (véase cap. 35, fig-
14) asociadas con células acom pañantes.
En la m edida en que las plantas terrestres crecen, tienden a comPe
 CAPITULO21 | EUKARYAII: ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS 393

Esporofito SIN SEMILLAS Y CON SEMILLAS

D e s a rro llo adulto (2n)
del e s p o ro fito (2n) Las plantas con hojas verdaderas dan lugar a dos linajes bien m ar­
Cápsula
cados aunque, como todos los estudiados hasta ahora, muy discutidos.
Opérculo
Dos cam inos evolutivos habrían dado lugar a:
C igoto (2n)

♦ Los heléchos (que pertenecen al grupo de las filicofitas o pterido-

fitas, según la nom enclatura científica) y las esfenofitas, tam bién
llamadas colas de caballo (equisetos) p or su form a característica.
N inguno de estos grupos produce semillas.
Gametofito (n) ♦ Las esperm atofitas, las plantas con semilla.
Fecundación (dentro Meiosis
del arquegonio) (dentro de la cápsula)
Espermatozoides (n)
Esporas (n) Filicofitas: los heléchos
O v o c é lu la ? ' E
(n ) X es- Germinación Son el grupo más diverso de plantas sin semillas y es probable
déla que no constituyan u n grupo monofilético. Su origen se rem onta al
espora (n) período Devónico.

Desarrollo del
A rq u e g o n io gametofito (n)
Gametofito Filamentos
Rizoides
adulto (n) horizontales (n)
(protonema)

Fig. 2 1 -1 0 . CICLO DE VIDA DE UN MUSGO. C o m ie n z a c o n la lib e ra c ió n d e e sp o ra s d e

la cápsula, q u e se a b re c u a n d o se e xp u lsa u n a p e q u e ñ a ta p a , e l o p é r c u lo (a rrib a a la d e ­
recha), La e sp ora g e rm in a y p ro d u c e u n p ro to n e m a fila m e n to s o ra m ific a d o , a p a r tir d e l
cual se desarro lla u n g a m e to fito fo liá c e o . Los e s p e rm a to z o id e s , e x p u ls a d o s d e l a n te rld lo
maduro, son a tra íd o s al a rq u e g o n io e n d o n d e u n o d e e llo s se fu s io n a c o n la o v o c é lu la y
produce el c ig o to . El c ig o to se d iv id e p o r m lto s ls y fo rm a el e s p o ro fito . A l m is m o tie m ­
po, la base d e l a rq u e g o n io se d iv id e y fo rm a la c a llp tra p ro te c to ra . El e s p o r o fito m a d u ro
consiste en u n a c á p s u la q u e p u e d e e sta r s o s te n id a p o r u n p e d ic e lo - q u e es ta m b ié n
parte del e s p o r o fito - y u n pie. La m e io s is o c u rre d e n tr o d e la c á p s u la y d a p o r re s u lta d o
la form ación d e e sp o ra s h a p lo ld e s . En e s te m u s g o , lo s g a m e to fito s lle v a n ta n to a n te rl-
dlos co m o a rq u e g o n io s . En o tra s e sp e c ie s, u n s o lo g a m e to fito p u e d e lle v a r a n te rid lo s o
arquegonlos, a u n q u e n o a m b o s .

tir por la luz. El crecim iento en altura otorga una ventaja adaptativa
y se vio favorecido por la aparición de u n sistem a de tran sp o rte que
permite distribuir las sustancias necesarias p o r toda la planta.
Otra novedad en las plantas terrestres fue la aparición de una hoja
de estructura compleja, el órgano especializado en la fotosíntesis.

Predominancia del esporofito
A medida que recorrem os la historia de los ciados del árbol filo-
genético, se observa una reducción en el tam año del gametofito. En
todas las traqueofitas (a diferencia de los grupos analizados con an­
terioridad) el gametofito es más pequeño que el esporofito. En los
representantes contem poráneos de las traqueofitas m ás primitivas,
el gametofito está separado y es independiente en térm inos nutri-
cionales del esporofito. En los grupos que han surgido en etapa más
reciente, el gametofito se ha reducido a u n tam año microscópico y
a una condición de extrem a dependencia del esporofito. En la m e­
dida en que los gametofitos redujeron su tam año, los arquegonios
y los anteridios tam bién disminuyeron, hasta desaparecer por com ­
pleto. El esporofito es el cuerpo mismo de la planta, la parte visible.

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 394 SECCIÓNV | LADIVERSIDADDELAVIDA

L a a p a r i c i ó n d e la s e m i l l a
Las características m ás destacadas de los heléchos son:
El óvulo fecundado o semilla es tal vez una de las innovación
♦ Hoja com puesta (fronde) con folíolos dispuestos a u n lado y más im portantes, quizá responsable del enorm e éxito de las p|atl[
a otro de un eje central. en tierra firme. La semilla es una estructura compleja que contiene al
♦ Hojas jóvenes enrolladas en espiral, que se desenrollan al esporofita joven - o e m b rió n - rodeado de una cubierta externa pro
crecer. tectora, la cubierta seminal, y acom pañado en m uchas ocasiones de
♦ Esporangios dispuestos p or lo general en la cara inferior de un tejido de reserva. Esta cubierta deriva de tejidos del esporofit
las hojas. m aterno y protege al em brión, que puede perm anecer latente durante
♦ G am etofitos con rizoides pluricelulares. m uchos años, hasta que las condiciones sean favorables para su g j
♦ A nteridios que se form an a partir de una célula superficial y m inación (recuadro 21-2, Semillas v ia b le s d e 32.000 a ñ u s).
tienen una célula apical que actúa com o opérculo. semillas más tem pranas que se conocen se fosilizaron en depósitos
del Devónico superior, hace unos 360 millones de años. Una de las
tendencias evolutivas de los gam etos fue la independencia del agUa
para la reproducción.
Los heléchos viven en zonas húm edas. Si bien son típicos de los
trópicos, tam bién se encuentran en regiones tem pladas e incluso ári­
das. A lgunos crecen sobre los árboles com o epífitas.
Espermatofitas o plantas con semillas
De m odo general, tienen un tallo subterráneo, el rizom a. Si bien
no p oseen crecim iento secundario, que en o tro s g rupos aum enta
la circunferencia y form a la corteza y el tejido leñoso, algunos he-
lechos alcanzan una gran altura, com o es el caso de los heléchos
arbóreos. Sus hojas o frondas suelen estar finam ente divididas en
folíolos o pinnas y tienen una alta relación superficie-volum en, por
lo que son colectores de luz m uy eficientes y están bien adaptados al
crecim iento en las condiciones de luz difusa que im pera en el suelo
de los bosques.
En los heléchos, com o en to d as las traqueofitas vivientes, la ge­
neración dom inante es el esporofita. El ciclo de vida de u n helécho
se m uestra en el capítulo 8 , fig. 8 - 8 . Los esporangios de los heléchos
co m únm ente se agrupan en soros en el envés de las frondes (fig.
21 - 11 ).

En el húm edo período Carbonífero, que finalizó hace aproximada­

m ente 290 millones de años, se form aron la mayoría de los depósitos
de carbón de la Tierra, a partir de la exuberante vegetación que se
hundió tan rápido en el suelo caliente y cenagoso que la mayor par­
te no tuvo oportunidad de descom ponerse. Las plantas con semillas
existían ya cerca del final de este período.

Algunas características que habría tenido el antecesor hipo­

tético de las esperm atofitas son:

• Tallo con crecim iento secundario.

• Ramificaciones a partir de brotes en las axilas de las hojas.
• Óvulo form ado p or el gametofito fem enino, la sustancia nu­
tritiva y el tegum ento. Después de la fecundación, el ó v u lo i
se transform a en semilla. El gametofito masculino es m u y
reducido y consiste en el grano de polen que, p o r lo general,
es tran sp o rtad o p o r el viento o por insectos hasta el ó v u lo .
El grano de polen desarrolla un tubo polínico que crece has­
ta llegar al gam etofito fem enino (véase cap. 34 L a u n ió n de
Fig. 21-11. LOS SOROS. Las e sp o ra s d e lo s h e lé c h o s se d e s a rro lla n s o b re lo s e s p o ro fito s
lo s g a m e to s : f e c u n d a c i ó n ) .
e n lo s e s p o ra n g io s , q u e p o r lo h a b itu a l se e n c u e n tra n a g ru p a d o s y fo rm a n soros, e n la
p a rte In fe rio r d e u n a h o ja (e s p o ro filo ). Las e sp o ra s d e lo s h e lé c h o s o rig in a n g a m e to fito s
fo to s ln té tlc o s p e q u e ñ o s , libres.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO21 ¡ EUKARYAII:ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS
Semillas viables de 32.000 años
En 2012, un equipo de investigadores del In stitu to de Proble-
mas Físico-Quím icos y Biológicos del Suelo, de la A cadem ia de
Ciencias de Rusia, logró regenerar plantas com pletas y fértiles de
5 Hene s t e n o p h y l la , a partir de células extraídas de semillas que da­
tan de 32.000 años halladas en el suelo perm an en tem en te helado
(permafrost) de Siberia.
Las semillas estaban sepultadas a unos 40 m etros de profundi­
dad, bajo depósitos de hielo en la m argen del río Kolymá, en m a­
drigueras de ardillas que las habrían alm acenado para alim entarse
durante su hibernación. Los científicos hallaron las semillas en
capas que contienen fósiles de grandes m am íferos com o m am uts,
rinocerontes lanudos, bisontes, caballos, ciervos y otros rep resen ­
tantes de la fauna del Pleistoceno tardío.
SEMILLAS CON PROTECCIÓN Y SIN ELLA
Como vimos, las semillas fueron una importante novedad evolutiva.
Pueden estar libres, como, por ejemplo, sobre una escama de una piña, o
encerradas y protegidas dentro de un fruto, que se origina a partir del ova­
rio después de la fecundación de los óvulos. El linaje de las espermatofitas
se divide en cuatros ciados. Tres de ellos no forman flores y tienen semi­
llas sin protección o desnudas (coniferofitas, gingkofitas y cicadofitas) y el
cuarto, con flores y semillas que se forman dentro de un fruto (antofitas).
De modo tradicional, las plantas con semilla se clasificaron como gim-
nospermas (un grupo parafilético), que corresponde a aquellas que tienen
semillas desnudas, y angiospermas (grupo monofilético), con semillas pro­
tegidas (de manera tradicional denominada división Anthophyta).
Portadoras de conos: coniferofitas
Las coniferas abarcan pinos, abetos, tsugas del Canadá, juníperos,
alerces y araucarias de la Argentina, Chile, Brasil y Australia, así como las
secuoyas gigantes de California y Oregon. En la clasificación tradicional
pertenecen al grupo de las Gimnospermas que incluía C o n ife r o p h y ta ,
C ycad o p h yta , G in k g o p h y ta y G n e to p h y ta (recu ad ro 21-3, G i n g k o f i t a s
y c ic a d o fita s ) . Sin embargo, los análisis filogenéticos revelan un tipo de
relación parafilética entre ellos, como se observa en la figura 2 1 - 10 .
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395
Las semillas perm anecieron sin germinar, y las células de su te­
jido placentario se m antuvieron viables a lo largo de decenas de
miles de años, a una tem peratura prom edio de - 7 °C.
La regeneración se realizó m ediante cultivo in vitro y m icro-
propagación clonal. Los prim eros resultados del estudio datan
del año 2003. D esde entonces, u n a vez plantada en u n sustrato
especialm ente enriquecido, S. s t e n o p h y l la produjo varias gene­
raciones de plantas.
Este caso de criopreservación natural del tejido de una planta
d u ran te m uchos m iles de años dem uestra, p o r una parte, en qué
m edida los tejidos externos de las semillas protegen al em brión,
y p o r otra, que el p erm afro st es una fuente potencial de germ o-
plasm a antiguo, u n p atrim o n io genético ancestral que aportaría
im p o rtan te inform ación acerca del proceso de m icroevolución.
Las características derivadas más destacadas de las conife­
rofitas son:
♦ Estructuras reproductoras masculinas y fem eninas en conos.
♦ Óvulos en la cara superior de las escam as que form an un
cono fem enino.
♦ G am etos m asculinos que son conducidos p o r el tubo polí­
nico hasta la ovocélula.
Viven en zonas de climas tem plados y húm edos y en zonas frías,
en donde representan los árboles dom inantes. Los tallos y las raíces
crecen en grosor debido al crecim iento secundario. En el caso de los
pinos, sus hojas con form a de aguja están bien adaptadas a largos
períodos de hum edad escasa, com o los que ocurren en regiones con
lluvias estacionales o inviernos largos y fríos, y a suelos arenosos, que
pierden con facilidad la hum edad. Un árbol de pino, que es el espo­
rofita m aduro, lleva dos tipos de conos, que producen los dos tipos
de esporas. Los conos m asculinos se form an en el extrem o de los
ejes y los conos fem eninos son laterales y tienen hojas m odificadas en
form a de escam as portadoras de óvulos. Después de la fecundación
de los óvulos, el cono fem enino crece y constituye la “piña” cuyas
escam as se to rn an gruesas y rígidas.
En la figura 21-12 puede observarse su ciclo de vida, en particular,
la form ación de las semillas (fig. 2 1 - 1 2 ).
Cuando aparece la flor: antofitas
Las antofitas -d e l griego a n th o s , flor- aparecen en el registro fósil hace
unos 120 millones de años, en el apogeo de los dinosaurios, aunque se
constituyeron en el grupo dominante de plantas recién en el Cretácico
superior o inicio del período Terciario, hace unos 65 millones de años,
en coincidencia con la extinción de esos grandes reptiles. El resto fósil
más antiguo de una antofita hallado hasta el presente corresponde a una
planta que vivió en el noreste de China hace 120-140 millones de años,
denominada A r c h a e fr u c tu s (que significa “antiguo fruto"). Sus flores eran
pequeñas, sin pétalos, con varios carpelos libres dispuestos en espiral, sin
estilos y con varias brácteas en su base (fig. 21-13).
 396 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

B n Q5S» Fig. 21-12. CICLO DE Esporofito adulto (2n)

G M gjjs|l VIDA DEL PINO. Las es- Conos productores
tru c tu ra s re p ro d u c to ra s Plántula de de polen (2n)
so n lo s c o n o s , d e n tro d e lo s cu a le s se esporofito (2n) Microsporofilo con
fo rm a n las e sp o ra s s o b re las escam as. microsporangios (2n)
Las m ic ro s p o ra s se d e s a rro lla n a p a rtir Semilla madura sobre
d e las c é lu la s m a d re d e las m ic ro s p o ­ la escama del cono C é lu a s madre
ras y las m e g a s p o ra s , a p a r tir d e las
d e las
c é lu la s m a d re d e las m e g a s p o ra s . Las Escama del
m ic ro s p o ra s d e s a rro lla n g ra n o s d e p o ­ cono (2n) m icrosporas
le n, q u e so n g a m e to fito s m a s c u lin o s (2n)
In m a d u ro s . D e n tro d e lo s ó v u lo s , las
Tegumento de
m e g a s p o ra s d e s a rro lla n u n g a m e to fito
la semilla
fe m e n in o ; ca d a g a m e to fito fe m e n in o
c o n tie n e v a rio s a rq u e g o n lo s , ca d a
u n o c o n u n a o v o c é lu la . SI b ie n m á s d e
u n a o v o c é lu la p u e d a se r fe c u n d a d a ,
d e m o d o h a b itu a l s ó lo se d e s a rro lla
p o r c o m p le to u n e m b r ió n e n ca d a
g a m e to fito fe m e n in o . Los g a m e to s
m a s c u lin o s in m ó v ile s so n lle v a d o s al
a rq u e g o n io p o r el tu b o p o lín ic o y la
o v o c é lu la es fe c u n d a d a . D e s p u é s d e Diploide (2n)
la fe c u n d a c ió n , el ó v u lo m a d u ra y fo r­ Fecundación Meiosis
m a la se m illa ; la s e m illa c o n s is te e n el Gametofito
Haploide (n)
e s p o r o fita e m b r io n a r io ro d e a d o p o r femenino (n)
el te jid o n u tr itiv o d e l g a m e to fito fe m e ­
1 Ovocélula (n)
n in o y u n a c u b ie rta e x te rn a d e riv a d a Megaspora (n) I
d e las ca p a s p ro te c to ra s ( te g u m e n to ) El polen germina
d e l ó v u lo . C u a n d o la s e m illa m a d u ra , el w
c o n o se a b re y lib e ra las s e m illa s aladas
q u e c a e n al s u e lo y g e rm in a n . A sí se Arquegonio (n) Microspora (n)
p ro d u c e la p lá n tu la . A m b o s tip o s d e / y - Ovocélula (n)
c o n o s se d e s a rro lla n e n el m is m o es­
Gametofito Polinización
p o r o fita m a d u ro . Grano de polen (n)
femenino (n)

grupos presentan más de dos cotiledones. A pesar de esto, hemos decidi­

do m antener las denominaciones m o n o c o t ile d ó n e a s y dicotile d ó n e a s
hasta que se establezca un consenso más general en los ambientes acadé­
micos acerca de cómo denom inar estos grupos de plantas.
Las gnetofitas se postulan com o un grupo herm ano de las angios­
perm as, aunque su ubicación en el árbol filogenético no es definitiva.

Fig. 21-13. ARCHABFRUCTUS, GÉNERO EXTINTO DE PLANTAS ACUÁTICAS.

Las antofitas comprenden el grupo de las angiospermas y de las gneto-

fitas. Tienen dos estructuras nuevas interrelacionadas, que las distinguen
de todo el resto de las plantas: la flor y el fruto. Ambas participan en
la reproducción y en la dispersión de las semillas y se verán con mayor
detalle en el capítulo 34.
Por muchos años, las angiospermas enorm em ente diversas se organi­
zaron en dos grandes grupos: las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.
Como ocurre en la actualidad con m uchos otros grupos, estas denom i­
naciones están en discusión. El térm ino dicotiledóneas de la clasificación
tradicional está cayendo lentamente en desuso. Esto se debe, entre otras
razones, a que muchas especies consideradas monocotiledóneas presen­
tan tam bién características de dicotiledóneas y viceversa, y a que algunos

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 21 I EUKARYAli:ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS 397

Son plantas terrestres, algunas de las cuales reto rn aro n al medio

acuático. D om inan las regiones tropicales y tem pladas del m undo y
oCupan más del 90% de la superficie vegetal de la Tierra. Las características m ás destacadas de las angiosperm as son:
£n la actualidad, las angiosperm as incluyen no sólo a las plantas
con flores conspicuas, sino tam bién a los grandes árboles de m adera • Flores complejas com puestas, por lo general de cuatro se­
dura, todos los frutales, las hortalizas, las hierbas y los granos y los ries de piezas.
forrajes, com ponentes básicos de la dieta hu m an a y base de la agri­ • Óvulo, que se convertirá en semilla, protegido en un carpe­
cultura mundial. lo cerrado que form ará el fruto.
• G rano de polen (gam etofito masculino) reducido con tres
Estambre células haploides.
Flor
( e s p o r o f ita 'Antera- • G am etofito fem enino tam bién reducido que forma el saco
maduro) Filamento Células madre de
em brionario.
las microsporas (2n)
• Doble fecundación particular (véase en cap. 34 L a u n i ó n d e
lo s g a m e to s : f e c u n d a c i ó n ).
• M adera compleja con vasos y fibras con células, cuya pared
gruesa actúa com o sostén.
Tejido
(2n) • Floema con células acom pañantes que ayudan a la circula­
ción de los azúcares.
£

Endosperma (3n)
Las flores son estructuras reproductivas especializadas, en las que
Célula madre de las se lleva a cabo la reproducción sexual, con la posterior form ación de
Embrión megasporas (2n) los frutos y las semillas. En la figura 21-14 puede observarse el ciclo
de vida.
Diploide (2n)
Doble Meiosls
fecundación Haploide (n) Evolución de la flor
Dos
/ - Ü U b lnúcleos
i u u i e u b polares
[JU Idltíb I I I

Las plantas, por lo general, son inmóviles. Las antecesoras de las

< y W N ú cle o espermático Me9asPora , u ^
/rW] funcional / /
Y ÏH L -— Ovocélula u hacen las gim nosperm as m odernas. Y del mismo m odo com o en las
'^ T u b o polínico
Núcleos
Saco embrionario polares
(n )
, haberse encontrado con los granos de polen ricos en proteína y las
Ovocélula
u oosfera (n)
'Si ? T 7 "
Grano de polen (n)
Tubo (bicelular)
polínico (n)
lH ia S '0 * F,G- 2 1 “14- C IC L 0 D E V I D A D E UNA ANGIOSPERMA. D e n tro d e la a n-
te ra d e la f l ° r. las c é lu la s m a d re d e las m ic ro s p o ra s se d iv id e n p o r m e io s ls
C 3 d»1’ " y o rig in a n , c a d a u na , c u a tro m ic ro s p o ra s h a p lo ld e s . El n ú c le o d e ca d a m i-
c ro s p o ra se d iv id e lu e g o p o r m lto s is y la m lc ro s p o ra d e s a rro lla u n g ra n o d e
polen b ice lu la r, q u e es u n g a m e to fito m a s c u lin o In m a d u ro . U n a d e las c é lu la s se d iv id e
de nuevo, p o r lo g e n e ra l d e s p u é s d e l d e s a rro llo d e l t u b o p o lín ic o , lo cu a l d a p o r re s u lta d o
Fes células h a p lo ld e s p o r g ra n o d e p o le n : d o s g a m e to s m a s c u lin o s In m ó v ile s y la cé lu la
generadora d e l tu b o p o lín ic o . D e n tro d e l ó v u lo , u n a c é lu la m a d re d e la m e g a s p o ra se
divide p o r m e io s ls y fo rm a c u a tro m e g a s p o ra s h a p lo id e s .T re s se d e s in te g ra n ; la c u a rta se
divide p o r m ito s ls y d a lu g a r al sa co e m b r io n a r io - e l g a m e to fito fe m e n in o - , q u e c o n s is te
en siete c é lu la s c o n u n to ta l d e o c h o n ú c le o s h a p lo ld e s (la c é lu la c e n tra l g ra n d e c o n tie n e
dos núcleos, lo s n ú c le o s p ola re s). U n a d e las c é lu la s m á s p e q u e ñ a s , q u e c o n tie n e u n so lo
nuc k-o h a p lo ld e es la o v o c é lu la . El p o le n g e rm in a s o b re e l e s tig m a y p ro d u c e u n tu b o
Polínico q u e c re c e a tra v é s d e l e s tilo hasta el o va rio . El t u b o p o lín ic o e n c r e c im ie n to p e -
netra en e l ó v u lo a tra vé s d e u n a p e q u e ñ a a b e rtu ra , e l m lc ró p llo . Los d o s g a m e to s m a s-
cullnos In m ó v ile s p a s a n a tra vé s d e l tu b o al sa co e m b rio n a rio ; el n ú c le o d e u n g a m e to
noascullno fe c u n d a a la o v o c é lu la . El o tr o se fu s io n a c o n lo s n ú c le o s p o la re s y fo r m a u n a
célula tr lp lo id e (3 n) q u e se d e s a rro lla e n u n te jid o n u tr itiv o , el e n d o s p e rm a . El e m b rió n
Pasa p o r sus p rim e ra s e ta p a s d e d e s a rro llo m ie n tra s a ú n se e n c u e n tra d e n tr o d e l o v a rlo
de la flo r; el o v a rlo m is m o m a d u ra y se tra n s fo rm a e n fru to . La se m illa , lib e ra d a d e l e s p o ­
rofita m a te rn o e n e s ta d o la te n te , fin a lm e n te g e rm in a y fo rm a u n a p lá n tu la .
angiosperm as tal vez eran polinizadas m ediante el viento, com o lo
gim nosperm as m odernas, es probable que el óvulo exudara gotitas
de savia pegajosa en las que quedaban atrapados los granos de polen
que luego serían conducidos al gametofito fem enino. Los insectos,
en especial los escarabajos, que se alim entan sobre las plantas, deben
gotitas azucaradas y pegajosas. Cuando com enzaron a depender de
estas nuevas reservas alimenticias, tam bién tran sp o rtaron en forma
inadvertida el polen de una planta a otra.
Para algunas especies de plantas, la polinización p or insectos, tam ­
bién llamada e n t o m ó f i l a , debe de haber sido más eficiente que la p o ­
linización p o r el viento - a n e m ó f i l a - , porque con claridad se vieron
favorecidas aquellas plantas que tenían insectos com o polinizadores.
C uanto m ás atractivas fuesen las plantas para los insectos, con m ayor
frecuencia serían visitadas y polinizadas, y más semillas producirían.
C ualquier variación aleatoria que hiciera las visitas m ás frecuentes o
la polinización m ás eficiente, ofrecería ventajas inm ediatas: se p ro ­
ducirían m ás semillas y, de esta forma, más progenie podría sobrevi­
vir. En ese cam ino adaptativo se originaron los nectarios (estructuras
secretoras de néctar) y osm óforos (órganos productores de olores)
que tenían la particularidad de atraer a los polinizadores. En m uchas
plantas surgieron flores blancas o de colores brillantes, que funcionan
com o una señal para los insectos acerca de la presencia de néctar y
de otros alimentos. El carpelo, en su origen una estructura foliosa, a
través de un plegam iento sobre sí mism o dio lugar a una nueva es­
tru ctu ra que encierra y protege al óvulo de polinizadores ham brien­
tos (fig. 21-15). Hacia el com ienzo de la era Cenozoica, hace unos 65
millones de años, aparecieron las prim eras abejas, avispas, m ariposas
y polillas. Estos son insectos para cuyas form as adultas las flores son,
con frecuencia, la única fuente de alimento. Desde entonces, las flores
y ciertos grupos de insectos han tenido una profunda influencia en

ERRNVPHGLFRVRUJ
 398 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

RECUADRO 21-3

Gingkofitas y cicadofitas tipos de ramas: unas son de crecimiento indefinido y las hojas se dis­
ponen separadas por entrenudos; otras tienen crecimiento limitado
y las hojas crecen en el extremo, en ramilletes. Es un árbol dioico, es
decir, los órganos sexuales -flores masculinas y fem eninas- están en
individuos diferentes. Viven en zonas templadas y son en especial re­
sistentes a la contaminación del aire, por lo que es habitual su cultivo
en parques urbanos y a lo largo de las calles de la ciudad; G. biloba
sobrevivió a la explosión nuclear de Hiroshima. La cubierta carnosa
de semillas tiene un olor pútrido, semejante a la manteca rancia. Sin
embargo, la “almendra” interna de la semilla tiene sabor a pescado y
es un manjar muy apreciado en el Oriente.
Las cicadofitas parecen palm eras o heléchos arborescentes, con
un tronco grueso y no ramificado.

L A M A Y O R ÍA DE LA S C IC A S S O N R A R A S . Esta e sp e c ie , Encephalartos woodii,

es el único representante actual de un grupo apa­
G in k g o b ilo b a
p ro c e d e n te d e Á frica , se e n c u e n tra e n p e lig ro d e e x tin c ió n . Los e je m p la re s que
rentem ente com ún en la era Mesozoica. La hoja se caracteriza por p e rd u ra ro n p ro v ie n e n d e re b ro te s d e u n a p la n ta p ro g e n ito ra y se e n c u e n tra n a
un tipo de nerviación dicotómica. En un mismo árbol existen dos b u e n re s g u a rd o e n v a rio s ja rd in e s b o tá n ic o s d e l m u n d o .

Ovario simple
sus historias m utuas, cada una de las cuales moldeó a la otra durante
su evolución conjunta en el curso de procesos característicos de coe­
volución (véas§ I n te r a c c io n e s in te r e s p e c ífic a s y a d a p t a c i ó n : c o e m M
c ió n , en cap. 15).
M uchas de las características distintivas de las flores modernas son
adaptaciones específicas que estim ulan las visitas regulares de polini-
zadores particulares. Las variadas formas, colores y olores permiten
el reconocim iento sensorial p or parte de los polinizadores.
Una flor que atrae sólo a unos pocos tipos de visitantes anim ales,
y adem ás estos acuden con regularidad, aventaja a las flores visitadas
p or polinizadores m ás prom iscuos: es m enos probable que su polen
se desperdicie en una planta de otra especie. A su vez, es una ventaja
para u n anim al el ten er un depósito “privado” de alimento que sea
Ovarlo compuesto relativam ente inaccesible a especies com petidoras.

F ig . 2 1 -1 5 . P R O B A B LE C A M IN O E V O L U T IV O POR EL Q U E SE D E S A R R O LLA R O N
LOS O V A R IO S S IM P LE Y C O M PU ESTO . U n c a rp e lo c o n fo r m a d e h o ja , c o n ó v u lo s a La evolución del fruto
lo la rg o d e sus b o rd e s (Iz q u ie rd a ), se p le g ó s o b re sí m is m o y lo s b o rd e s se fu s io n a ro n
y fo r m a ro n u n o v a rio s im p le . Los o v a rio s c o m p u e s to s se fo r m a ro n p o r la fu s ió n d e U n fruto es u n ovario m aduro y contiene las semillas. En el curs0
c a rp e lo s se p a ra d o s , p le g a d o s h a c ia a d e n tro . U n a so la flo r p u e d e c o n te n e r u n o o m á s de la historia de las angiosperm as ha surgido una variedad de
c a rp e lo s , q u e p u e d e n e s ta r s e p a ra d o s , c o m o e n las flo re s d e la z a rz a m o ra , o fu s io n a d o s , adaptados a m uchos mecanism os de dispersión diferentes (fig- 21 -
c o m o e n las flo re s d e las p la n ta s d e to m a te y d e m a n z a n o .
En la mayoría de los casos, el requisito principal es que la semiU3 sea

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO21 | EUKARYAII: ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS 399

Evolución bioquím ica

O tro factor en el predom inio de las plantas provistas de flores fue
la evolución de com puestos característicos de "mal sabor” o tóxicos
(fig. 21-17). La familia de la m ostaza (Brassicaceae), p or ejemplo, se
caracteriza p or el sabor y olor picantes asociados con la col, el rábano
y la m ostaza. Algunas Asclepiadáceas contienen glucósidos cardía­
cos, sustancias que actúan com o venenos cardíacos en los vertebra­
dos, que son depredadores potenciales de este grupo de plantas. La
quinina, de sabor amargo, deriva de árboles y arbustos tropicales del
género C in c h o n a . La nicotina y la cafeína son productos vegetales.
La mezcalina proviene del cactus peyote; el tetrahidrocannabinol,
de C a n n a b i s sa tiv a -, el opio, de una amapola y la cocaína, de la hoja
de coca (re c u a d ro 2 1 -4 ¡ f á r m a c o s d e o r i g e n n a t u r a l ) . Se pensó en
algún m om ento que todas estas sustancias eran sólo subproductos
del m etabolism o vegetal y se llam aron "sustancias vegetales secun­
darias”. A hora se sabe que son subproductos de la evolución de las
angiosperm as, ya que constituyen defensas poderosas contra los de­
predadores animales.
Las angiosperm as representan a las m ás exitosas de todas las plan­
tas, desde el p u n to de vista del núm ero de individuos, el núm ero de
especies y sus efectos sobre la existencia de otros organism os. En la
sección 7 considerarem os la estructura y la fisiología de este grupo,
con particular atención en los procesos de reproducción, crecim iento
y desarrollo, en el tran sp o rte de m ateriales a través del sistem a vas­
cular y en la integración de las actividades de los diversos tipos de
células que form an el cuerpo.
Como vimos a lo largo de este capítulo, muchas relaciones filoge-
néticas entre estos grupos de plantas actuales se han dilucidado per­
fectamente, aunque otras perm anecen en duda. En los próximos años,
probablemente, se postulen nuevas relaciones entre ellos y los n o m ­
bres y nodos de las ram as del árbol cambien de nuevo. Sin embargo,

Fig. 2 1 -1 6 . L A S ANGIOSPERMAS SE CARACTERIZAN POR SUS FRUTOS. C o m o v e ­

remos en el c a p ítu lo 34, el fr u to es u n o v a rio m a d u r o q u e e n c ie rra a la o las se m illa s.
Con frecuencia In c lu y e p a rte s a c ce so ria s d e la flo r. El fr u to a y u d a e n la d is p e rs ió n d e las
semillas. A lg u n o s fru to s so n lle v a d o s p o r el v ie n to , o tro s s o n tr a n s p o rta d o s d e u n lu g a r a
otro p or los a n im a le s, a lg u n o s flo ta n e n el a g u a y o tro s s o n fu e r te m e n te e y e c ta d o s p o r
la planta m a dre , (a ) En el c a rd o a lm iz c le ro (Carduus nutans ), el fr u to e sta lla al m a d u ra r
y libera sem illa s c o n m e c h o n e s d e p e lo s se d o s o s q u e a y u d a n a su d is p e rs ió n , (b) Las
semillas d e estas za rza m o ra s pasará n In d e m n e s a tra vé s d e l tr a c to d ig e s tiv o d e l ra tó n
campestre. SI ca e n e n u n a m b ie n te a d e c u a d o , g e rm in a rá n y d a rá n o rig e n a n u e v a s p la n ­
tas de zarzam ora.

transportada a alguna distancia de la planta m adre, en donde es más

probable que encuentre terreno libre y luz solar. Por ejemplo, algu­
nos frutos carnosos comestibles se vuelven dulces y brillantem ente
coloreados cuando m aduran y atraen la atención de aves y m am ífe­
ros, incluidos nosotros mism os. Las semillas contenidas en los frutos
Pasan a través del tracto digestivo y horas después son depositadas,
a menudo a cierta distancia. En algunas especies, la exposición de la Fig. 2 1-17. ORTIGA URTICA UREAS. En sus tric o m a s p ro d u c e u n a s u s ta n c ia o rg á n ic a
cubierta de la semilla a los jugos digestivos es u n requisito previo para q u e c ausa u n a e ru p c ió n Irrita n te e n la p iel. Se p ie n s a q u e la c a p a c id a d p ara p ro d u c ir e ste
c o m p u e s to ha e v o lu c io n a d o b a jo la p re s ió n se le c tiv a e je rc id a p o r lo s a n im a le s h e rb ív o ­
la germinación. Las semillas m ism as pueden ser am argas o tóxicas,
ros, P or fo rtu n a , la p la n ta se id e n tific a c o n fa c ilid a d p o r sus h o ja s c o n b o rd e s lo b u la d o s .
como las de las m anzanas, lo cual desalienta su m asticación y diges­ Se c o n o c e n a lg u n o s usos m e d ic in a le s para esta p la n ta . En d e ta lle p u e d e o b s e rv a rs e u n
tión por los animales. tr ic o m a Irrita n te .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 400 SECCIÓN V | LADIVERSIDADDELAVIDA
aunque esto ocurriera, el camino recorrido no habría sido en vano, ya
que el trazado de senderos evolutivos tentativos nos perm ite penetrar
en el m undo de las plantas y com prender su historia natural. En los
RECUADRO 21-4
Fármacos de origen natural
Las defensas naturales de las plantas nada pueden hacer frente
a la explotación hum ana de productos de origen vegetal. A lrede­
dor de la cuarta parte de los fárm acos em pleados hoy en los países
industrializados proviene o se h an m odelado a p artir de p roduc­
tos vegetales. Si bien durante el siglo x x , la estrategia de fabrica­
ción sintética ofreció la posibilidad de obtener grandes cantidades
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Conservar la diversidad vegetal: bancos de germoplasma
Los recursos fitogenéticos constituyen un patrim onio de la
hum anidad de valor incalculable y su pérdida supone una grave
am enaza para la estabilidad de los ecosistem as, así com o para el
desarrollo agrícola y la seguridad alim entaria del m undo. Su con­
servación es de im portancia capital y entre las estrategias que se
desarrollan con este propósito los bancos de germ oplasm a juegan
un im portante rol. Cabe reflexionar, entonces, respecto de algu­
nas ventajas y lim itaciones que presentan.
Respecto de la conservación in s i t u , las ventajas de los bancos
de germ oplasm a son de tipo práctico y residen de m odo principal
en el hecho de que el material genético y la inform ación asocia­
da a éste están concentrados en espacios reducidos, con lo cual
se reducen costos, se m ejora el control y se facilita el sum inistro
de material. En contraposición, bajo las condiciones en que se
conserva y regenera el germ oplasm a, se debe considerar que la
m uestra conservada sólo representa un fragm ento del conjunto
de la variabilidad contenida en el reservorio génico de la especie
o la variedad. En ese sentido, no es posible que los procesos evo­
lutivos se desarrollen tal com o o curren en los hábitats naturales y
esto puede favorecer la erosión genética.
O tro aspecto a te n e r en cu e n ta es cóm o se d ete rm in a qué
especies p o d rían ser susceptibles de u n rescate e x s i t u . Para
hacerlo se req u ieren estudios com plejos, que co n sid eran la
dinám ica poblacional, el área de d istrib u ció n , el h áb ita t d is­
ponible y la tasa de p érd id a de variabilidad. Por o tra p arte, la
conservación e x s i t u debe e n ten d e rse com o u n co m p lem en ­
ERRNVPHGLFRVRUJ
próximos capítulos transitarem os la últim a gran ram a del árbol d
eucariontes. En ese recorrido descubrirem os la diversidad de hon
y animales.
de productos, hace 2 0 años ha resurgido el uso de los fármacos de
origen natural com o resultado de las investigaciones realizadas
principalm ente en O riente. En la actualidad, los productos me­
dicinales elaborados con plantas suelen ser extractos, fracciones
mezclas o conjuntos de com puestos. Entre ellos se encuentran los
sedantes obtenidos de V a le r ia n a o ffic in a lis , antidepresivos obte­
nidos de H y p e r i c u m p e r f o r a t u m o antioxidantes com o los que se
extraen de G in k g o b ilo b a .
to en el m arco de las p olíticas de preserv ació n del ambiente.
D ebido a que el últim o paso de la co nservación e x s i t u es la
re in tro d u c c ió n de los ejem plares a la vida silvestre, esta forma
de co n serv ació n sólo se hace efectiva en tan to las presiones
que o rig in aro n la red u cció n de las poblaciones, en su entorno
natural, hayan desaparecido.
Cabe m encionar tam bién los aspectos referidos a los derechos
soberanos que tienen los países sobre sus recursos biológicos, El
Convenio sobre la Diversidad Biológica establece que correspon­
de a los paíse$ la conservación de su biodiversidad, su utilización
de m anera sostenible y el m odo de regular y facilitar el acceso
a estos. Al m ism o tiem po, reconoce que las especies vegetales
constituyen una parte vital de la diversidad biológica del mundo
y un recurso esencial para el planeta, y se com prom ete a aplicar
de m anera explícita las disposiciones en m ateria de acceso y dis­
tribución justa y equitativa de los beneficios que provienen de
la utilización de los recursos genéticos. Cabe señalar que en la
mayor parte de los países llamados periféricos, com o es el caso
de Latinoam érica, la continuidad de los program as de conserva­
ción no siem pre está garantizada, ya que es frecuente que la falta
de recursos o de la infraestructura necesaria ponga en riesgo la
preservación de las m uestras. En ese sentido, más allá del desa­
rrollo de este tipo de bancos, es fundam ental que se promueva la
conservación de las prácticas locales de cultivo y consum o de va­
riedades endém icas, lo cual se sustenta en el respeto a las pautas
culturales de los pueblos de cada región.
 CAPÍTULO21 | EUKARYAII: ELLINAJEDELASALGASVERDESYLASPLANTAS
1. Las clasificaciones tradicionales consideraban los m usgos y las
hepáticas com o parte de u n m ism o grupo. ¿Por qué se conside­
ra hoy que form an parte de dos ciados diferentes?
2 . En algunas áreas terrestres, las coniferofitas grandes son d o ­
m inantes o coexisten con las antofitas. M encione algunas ca­
racterísticas de las coniferofitas que confieran ventajas a las
plantas grandes.
3 . Pelerín es la selva nocturna imaginada por Michael Ende en su
libro L a h is to r ia i n t e r m in a b l e (1979). Bastián, el protagonista
de la historia, hace aparecer en un instante, con la fuerza de su
imaginación, una selva poblada de plantas que producen incan­
sablemente flores y frutos de formas y colores maravillosos. En
el mundo real, las plantas con flores y frutos conquistaron todos
los ambientes que nuestro planeta tiene para ofrecer. ¿Qué ad­
quisiciones fueron determ inantes para lograr este éxito?
En la figura 21-10 se p resen tan las relaciones filogenéticas h i­
potéticas entre las em briofitas. Elabore las referencias para
que esta figura aporte inform ación acerca de las características
que corresponden a cada nodo de bifurcación.
5 Sobre la base de la misma evalúe cada una de las afir­
maciones que aparecen abajo (a , b , c , d y e), según las consideracio­
nes (A, B, C, D o E), y decida cuál es la consideración que se aplica
ERRNVPHGLFRVRUJ
401
a cada una de ellas. Tenga en cuenta que una misma consideración
puede aplicarse a más de una frase y que algunas consideraciones
pueden no ser pertinentes para ninguna de las frases.
Afirmaciones:
a) La biodiversidad actual de plantas siempre se m antuvo
constante.
b) Las angiosperm as están em parentadas de form a estrecha
con las gnetofitas.
c) D entro de la m ism a especie hay variabilidad.
d) Las antofitas son antecesores directos de las briofitas.
e) Las em briofitas agrupan a todas las plantas conocidas.
Consideraciones:
A. La frase es correcta, de acuerdo con los principios biológicos
aceptados, y se en cuentra representada en el árbol.
B. La frase es correcta, de acuerdo con los principios biológicos
aceptados, aunque no lo dem uestra este árbol.
C. La frase es incorrecta, de acuerdo con a un principio biológico
aceptado, y esto se representa en el árbol.
D. El principio no se puede juzgar sobre la base de este árbol.
E. La frase es incorrecta, de acuerdo con un principio biológico
aceptado, aunque no lo dem uestra este árbol.
Justifique sus respuestas.
 CAPITULO
22
U K A R Y A III: EL LINAJE DE LOS H O N G O S Y LOS A N IM A L E S
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Hongos en el control de plagas
Uno de los desafíos con los que se enfrenta en la actualidad la acti­
vidad agrícola es el control sostenible de plagas, entre ellas las de hon­
gos, nematodos y artrópodos fitoparásitos. Desde hace décadas se ha
planteado la necesidad de reducir de manera drástica el uso de desin­
fectantes, como el bromuro de metilo, y de insecticidas, nematicidas y
fungicidas químicos. Las razones son diversas, entre ellas: preservar el
medio ambiente de los efectos nocivos de los agroquímicos; reducir
el riesgo de ingerir residuos de estos compuestos que pueden quedar
en los productos hortícolas, en especial cuando estos se consumen
frescos; y aumentar la seguridad del agricultor.
Una de las alternativas que existe para reducir la utilización de
insecticidas, nematicidas, fungicidas y desinfectantes es el control
biológico de plagas, que tiene como m eta proteger las cosechas con
un mínimo de riesgo para los hum anos y su entorno. En la actuali­
dad, en diversas regiones del planeta se im plem entan programas de
manejo sustentable de cultivos que tienen como herram ienta prin­
cipal el control biológico de plagas, que tam bién abarcan el control
manual o mecánico y, sólo como última opción y en dosis mínimas,
el control químico.
En estos programas, el uso de hongos como agentes de control
biológico resulta de particular interés, debido a que los hongos cons­
tituyen un grupo de organismos m uy versátil, con capacidad para
controlar una amplia variedad de plagas, incluidos insectos, ne­
matodos y también malezas. Estos programas resultan de proyec­
tos multidisciplinares de investigación, desarrollo y producción de
msumos y de las correspondientes estrategias de aplicación. En la
ERRNVPHGLFRVRUJ
Un día, subiendo una montaña, vi un animal.
Al acercarme, noté que era un hombre. Al llegar más cerca
de él, vi que era m i hermano.
Proverbio tibetano anónim o
actualidad, se conocen unas 700 especies de hongos que infectan a
insectos (entomopatógenos) y 300 que afectan gusanos cilindricos
(nematófagos). Los hongos entomopatógenos se usan en el control
de plagas de insectos que reducen el rendimiento de los cultivos, al­
gunos porque se alimentan de las plantas, otros porque son vectores
de enfermedades. Casi todos los insectos son susceptibles a algu­
na enfermedad causada por hongos. A diferencia de otros agentes
entomopatógenos, que tienen que ser ingeridos por el insecto para
provocar el efecto buscado, los hongos penetran a su hospedador
a través de la cutícula externa. A partir de la penetración cuticular
proliferan dentro del insecto e invaden tejidos y estructuras celulares.
Por último, las hifas atraviesan la cutícula desde el interior del insec­
to, emergen a la superficie y, si las condiciones ambientales son las
adecuadas, inician la formación de esporas.
El uso de hongos nematófagos para el control biológico de nema-
todos fitopatógenos se encuentra en proceso de investigación. Desde
hace tiempo se conoce el modo de acción de estos hongos, que inva­
den, matan y digieren nematodos en distintos estadios de su ciclo vital,
según la especie. Una de sus formas de acción consiste en formar redes
y secretar una sustancia pegajosa que atrapa al animal de un modo
similar a una tela de araña. Una vez allí, el hongo crece en el interior del
cuerpo del nematodo y digiere sus tejidos.
Si bien existen datos que demuestran la eficacia de los hongos
entomopatógenos y nematófagos en el control biológico de plagas,
¿qué medidas de prevención requiere el uso de estos métodos en re­
lación con posibles riesgos ecológicos?
 404 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

¿Cuáles son los parientes más cercanos de los animales? U na de las
hipótesis más aceptadas en la actualidad señala a un grupo que, a pri­
mera vista, poco parece tener que ver con el de los animales; se trata de
los hongos (del latín j u n g u s , setas), micotas o micetos (del griego m y c o s ,
setas). Como vimos, en un principio los hongos fueron incluidos en el
grupo de las plantas y con posterioridad se los distinguió como un reino
separado. En la actualidad, el análisis molecular de diversos genes de­
m uestra que existe una similitud insospechada entre hongos y animales.
En el árbol filogenético de la figura 22-1 pueden observarse las relacio­
nes de parentesco tentativas entre los hongos y los animales actuales (fig.
22-1). El antecesor com ún a ambos grupos tal vez tenía células con un
flagelo propulsor posterior, característica que le dio el nom bre al grupo
que los reúne: ofistocontes (o p h is to , atrás; c h o n te , flagelo).
Los animales son organismos eucariontes, heterótrofos y multicelu­
lares. Por ser heterótrofos dependen, directa o indirectamente, de los
autótrofos fotosintéticos para nutrirse. Estas características tam bién se
encuentran presentes en los hongos. Sin embargo, existe una dife
e>-encia
fundamental entre estos dos grupos de organismos: el tipo de
"titrició-
Los animales se nutren principalmente por ingestión, en tanto que|M
hongos obtienen alimento por absorción de sustancias orgánicas o ' '■
gánicas disueltas.
En este capítulo expondremos las hipótesis de parentesco qpe per .1
ten relacionar a los animales y los hongos, y analizaremos las principal
características particulares de cada grupo.
LA CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS
Los hongos - o eum icetos- tienen particularidades que los hacen mu
diferentes de cualquier otro grupo de organismos. Por ser inmóviles '■
poseer una pared celular, se clasificaron durante mucho tiempo junto
con las plantas. Con posterioridad, en la clasificación basada en los cinco

F e o fita s o C la s ific a c ió n
S t r a m e n o p ilo s a lg a s p a rd a s tr a d ic io n a l
D ia t o m e a s
o b a c ila r io f it a s

O o m ic e t o s /
M o h o s a c u á t ic o s
A lv e o la d o s
C ilia d o s
o c ilió f o r o s

D in o f la g e la d o s
(T3
A p ic o m p le jo s o V)

e s p o r o z o a r io s O

R iz ó p o d o s O
c
'<v
cc
E u g le n o z o o s E u g le n o id e s

Q u in e t o p lá s t id o s

M e t a m o n a d in o s

M ic e t o z o a r io s

F o r a m in í fe r o s

? R o d o fit a s
Reino
L in e a v e r d e Protista
y plantae

F ig . 2 2 -1 . RELAC IO N ES FILO G EN ÉTIC AS H IP O T É T I­

CAS. (a) R e la c io n e s filo g e n é tic a s g e n e ra le s e n tre lo s e u c a ­
Reino
rio n te s y lo s d e m á s seres v ivo s, (b ) R e la c io n e s filo g e n é tic a s O f is t o c o n t e s
Fungi
h ip o té tic a s e n tre lo s o fis to c o n te s y los o tro s e u c a rio n te s . 3 Hongos
En el re c u a d ro d e la d e re c h a se p u e d e o b s e rv a r c ó m o se
a g ru p a b a n e sto s o rg a n is m o s e n la c la s ific a c ió n tra d ic io n a l.
Reino
Los n o m b re s u b ic a d o s e n el e x tre m o d e ca d a ram a , al la d o C o a n o f la g e la d o s Protlsta
d e los p e q u e ñ o s e s q u e m a s d e lo s o rg a n is m o s re p re s e n ­
ta tiv o s d e ca d a g ru p o , n o In d ic a n c a te g o ría s ta x o n ó m ic a s , Reino
s in o la d e n o m in a c ió n c o m ú n d e e se g ru p o d e o rg a n is m o s . M e ta z o o s An¡ma|ia
C o m o m e n c io n a m o s p ara los g ru p o s d e o rg a n is m o s v is to s
c o n a n te rio rid a d , las re la c io n e s e n tre lo s d is tin to s g ru p o s
s o n h ip o té tic a s y c a m b ia n te s ; e l c a m in o q u e e le g im o s D O M IN IO E U K A R Y A
tra n s ita r es u n o e n tre v a rio s p o s ib le s.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO22 | EUKARYAIII: ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES
¡nos (véase L a c la s ific a c ió n d e lo s re in o s y d o m in io s , en cap. 18) fueron
signados al reino Fungí y más tarde divididos a su vez en cinco grupos
hyla: quitridiomicetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y
basidi°m‘cetos' L°s criterios usados para distinguir estos grupos abarcan
cterísticas morfológicas básicas, caracteres moleculares (secuencias
de ADN) y patrones reproductivos, en particular los involucrados en la
reproducción sexual. Un grupo adicional, los hongos imperfectos (F u n g í
¡ynperfectí), incluye especies cuya reproducción sexual por lo general se
desconoce, ya sea porque no existe (se ha perdido en el curso de la evo­
lución) o porque no se ha observado hasta el mom ento. Los oomicetos,
por ser morfológicamente semejantes a los hongos y tener tam bién nu­
trición por absorción, se consideraban hongos hasta hace poco tiempo,
no obstante, en la actualidad se encuentran incluidos en el grupo de los
Stramenopila (véase M e c h o n e s d e p e lo s : S tr a m e n o p ilo s , en cap. 20).
CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS
Los hongos, al igual que las bacterias, están literalmente presentes en
todos los ambientes y sustratos. Hasta ahora se han identificado tan sólo
80.857 especies, las que podrían representar el 5% del total, ya que, con
una estimación de la magnitud de la biodiversidad que aún no se ha des­
crito -quizás 50 millones de especies- y la proporción que representan
las especies de hongos en ella, se estima que podrían existir alrededor de
1,500.000 especies aún no descubiertas.
En la figura 22-2 se muestran las relaciones hipotéticas entre los distin­
tos grupos de hongos conocidos (fig. 2 2 - 2 ).
Las características más destacadas para la clasificación de los
hongos se basan en datos moleculares y no en estructuras celula­
res u observables a simple vista.
Si bien unas pocas especies de hongos, incluidas las levaduras, son
unicelulares, la mayoría tiene un cuerpo multicelular de apariencia fi-
RECUADRO 22-1
Las restricciones de la unicelularidad
La célula eucarionte, en virtud de su tam año y de su com pleji­
dad, tiene una serie de propiedades que le posibilitaron diversifi­
carse en un gran núm ero de form as unicelulares, que presentan
estructuras y form as de vida m uy variadas. Sin embargo, la ruta
evolutiva de la unicelularidad tiene una restricción dada por el
tamaño, ya que existe u n límite p or encim a del cual la célula ya
no puede seguir funcionando de form a eficiente. U n factor crítico
que define esa restricción es la relación entre superficie y volum en
(véase cap. 4, fig. 4-2); cuanto m ayor sea la célula, m ayor será la
cantidad de m ateriales que deben intercam biarse con el exterior,
lo cual, a su vez, requiere de una superficie de intercam bio mayor.
Sin embargo, cuando aum enta el volum en celular, la relación su-
perficie/volum en se hace cada vez m enos eficiente, hasta llegar a
un límite. O tro factor crítico es la capacidad del núcleo para regu-
ERRNVPHGLFRVRUJ
405
Fig. 22-2. POSIBLES RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS GRUPOS DE
HONGOS. Las e v id e n c ia s a c tu a le s in d ic a n q u e los h o n g o s so n u n g ru p o m o -
n o filé tic o .
lamentosa. Cada filamento se denomina h i f a (del griego h y p h e s , "tela­
raña”) y todas las hifas de un solo organismo se llaman colectivamente
m ic e lio . Las hifas pueden carecer de septos o tabiques, en cuyo caso
se denom inan c e n o c ito s —muchos núcleos en el citoplasm a-, o pue­
den estar tabicadas por septos. Si los septos presentan u n poro simple,
el citoplasma y los núcleos pasan de un compartimiento celular a otro
(recu ad ro 2 2 - 1 , L a s r e s t r i c c i o n e s d e l a u n i c e l u l a r i d a d ) . En cambio,
cuando poseen un poro complejo -denom inado tam bién doliporo-, los
núcleos no pueden migrar de una célula a otra ya que cerca del centro
del septo existe un engrasamiento semejante a un anillo que rodea al
poro y un casquete. Por lo general, el poro simple es característico de los
ascomicetos, mientras que el doliporo se presenta en los basidiomicetos.
Las paredes de las hifas están compuestas fundam entalmente por
quitina, u n polisacárido que nunca se encuentra en las plantas y sí en
algunos animales.
Los hongos son organismos heterótrofos que almacenan glucógeno y
lípidos como sustancias de reserva, a diferencia de las plantas, que acu­
mulan almidón. El cuerpo fúngico (del latín fu n g a s , relativo a los hongos),
<
lar una gran cantidad de citoplasm a y las diversas funciones celu­
lares. U na novedad evolutiva, que superó estas lim itaciones, es la
m ulticelularidad, es decir, la aparición de organism os constituidos
p o r la repetición de unidades individuales -la s células-, cada una
de ellas con u n a eficiente relación superficie-volum en y con su
propio núcleo. En el caso de los hongos, algunos son unicelula­
res, aunque en otros, si bien no se estableció una m ulticelularidad
genuina, las restricciones im puestas por la unicelularidad fueron
superadas p or una característica novedosa que resultó beneficio­
sa: el achatam iento o extensión de las células y la presencia de
m últiples núcleos en un citoplasm a com ún (sincicio). Esta adqui­
sición no abrió u n cam ino ta n fértil en cuanto a la diversificación
com o el que representó la verdadera m ulticelularidad en el caso
de los anim ales, aunque constituyó la clave del éxito evolutivo de
u n im portante linaje com o el de los hongos, que está presente en
todos los am bientes y sustratos.
 406 SECCIÓNV | LADIVERSIDADDELAVIDA

formado por el micelio, es difuso y microscópico, por lo que en general

no se ve a simple vista. En algunos grupos, existen, además, estructuras
visibles denominadas cu erp o s fru ctífero s o fructificaciones; son hifas
fuertem ente compactadas, especializadas en la producción de esporas
(fig. 22-3). Un micelio se origina por la germinación de una sola espora
y el crecimiento sólo se produce en los extremos de las hifas. Si bien los
hongos son inmóviles, el viento puede transportar las esporas a través de
grandes distancias. El crecimiento del micelio es bastante rápido y com ­
pensa la inmovilidad del organismo, al ponerlo en contacto con nuevas
fuentes de alimento y con diferentes cepas de apareamiento.
Todos los hongos son heterótrofos, ya sean saprobios -q u e se ali­
m entan de materia orgánica m uerta-, parásitos facultativos, obligados
o simbiontes (véase I n te r a c c io n e s e n tr e p o b la c io n e s , en cap. 37). Debido
a su forma filamentosa, cada célula fúngica se encuentra a no más de
unos pocos micrómetros del suelo, del agua o de cualquier otra sustancia
del medio en el que viva el hongo, y está separada de ella sólo por una
delgada pared. Como sus paredes celulares son rígidas, los hongos son
incapaces de englobar pequeños microorganismos u otras partículas por
fagocitosis. Sin embargo, pueden secretar enzimas digestivas sobre el ali­
mento y luego absorber las moléculas más pequeñas, producto de la de­
gradación. El micelio puede aparecer como una masa sobre la superficie,
que utiliza como alimento, o puede estar oculto debajo de la superficie F ig . 2 2 - 3 . H O N G O D E S O M B R E R O FLAM M UUNA VELUTIPE. La ú n ic a parte v i¡ H
del sustrato. Los hongos parásitos con frecuencia presentan hifas espe­ e ste h o n g o es el c u e rp o fru c tífe ro - la e s tru c tu ra p ro d u c to ra d e e s p o ra s -, q ue está com­
cializadas - o haustorios- que absorben los nutrientes de forma directa p u e s to p o r h ifas m u y c o m p a c ta d a s . La m a y o r p a rte d e l m ic e lio se e n c u e n tra por debajo
d e la s u p e rfic ie d e l tr o n c o y c re c e e n e l In te rio r d e la m a d e ra .
de las células del organismo hospedador.

C U A D R O 22-1. C aracterísticas de los hongos

Ejemplos Características Efectos nocivos y enfermedades Funciones y usos

causadas por hongos
Quitridiomicetos Coelomyces, Allomyces C u e rp o fú n g lc o u n ic e lu la r o m lc e lia r P arasitan a lg u n a s a lg a s y p la n ta s d e S im b io n te s e n el estóm ago de
Neocallimastix c e n o c ítlc o , e sp o ra s fla g e la d a s Im p o rta n c ia e c o n ó m ic a h e rb ív o ro s
(zo o s p o ra s)

Cigomicetos M oho negro del pan C u e rp o fú n g lc o m ic e lia r c e n o c ítlc o . S on p a rá s ito s fa c u lta tiv o s d é b ile s d e P ro d u c e n a lim e n to s fermen­
F o rm a n c lg o s p o ra s (espo ra s resis­ p la n ta s y d e a lg u n o s a n im a le s ta d o s, e n z im a s y ácidos |
te n te s q u e re s u lta n d e la fu s ió n d e o rg á n ic o s .
g a m e ta n g lo s )

Glomeromicetos Qlomus C u e rp o f ú n g ic o m lc e lia r c e n o c ítlc o . N in g u n o F o rm a n e n d o m lc o rrlz a s 1

Se re p ro d u c e n s o lo a s e x u a lm e n te
p o r c la m ld o s p o r a s t

Ascomicetos Neurospora, M ic e lio ta b ic a d o c o n p o r o s e p ta l C a usan la sa rna d e l m a n z a n o , m lld lú S o n c o n s u m id o s c o m o ali- ]

Claviceps, s im p le . F o rm a n e sp o ra s a se xu ale s
Saccharomyces (c o n id io s ); e sp o ra s se xu a le s e n
(levaduras), e s tru c tu ra s e n fo rm a d e sacos
colmenillas, trufas (ascos), lib re s e n le v a d u ra s o
a g ru p a d o s d e n tro d e a sco ca rp o s;
P oseen fa se d lc a rló tlc a b re v e en
tie m p o y e s p a c io
d e las fru ta s , la roya d e l ca sta ñ o , la m e n to s (co lm e n illa s, trufas);
e n fe rm e d a d d e l o lm o h o la n d é s y el in te rv ie n e n e n la fabricación
e rg o tls m o d e v in o , ce rve za y productos
d e p a n ific a c ió n (levaduras);,
tie n e n u so s m edicinales 1

Basidiomicetos Hongos venenosos y M ic e lio ta b ic a d o c o n p o ro s e p ta l Las royas y c a rb o n e s so n p ará sito s S on c o n s u m id o s c o m o ali­

comestibles; setas, royas
y carbones, hongos de
la madera y en repisa,
bejines, falales y niditos
c o m p le jo . F o rm a n b a s ld io c a rp o s
(c u e rp o fru c tífe ro ), a e x c e p c ió n d e
royas y c a rb o n e s . E sporas se xu a le s
s o b re e s tru c tu ra s e s p e c ia liza d a s
(b a sld lo s); fo rm a n d lc a rio n e s
d e p la n ta s , o tro s b a s id io m ic e to s m e n to (setas), se usan pata
ca u sa n e n fe rm e d a d e s e n á rb o le s fa b ric a r m e d ic a m e n to s;
fo re s ta le s u o rn a m e n ta le s , d e s tru y e n fo rm a n e cto m ic o rrlz a s
la m a d e ra

Hongos imperfectos Penicilllum, Aspergillus,
Tolypocladium
Trichodema
N o tie n e n u n c ic lo se xu a l c o n o c id o ,
fo rm a n c o n id io s
C a usan la tiñ a , el m u g u e t; so n pará si­
to s d e a n im a le s y p la n ta s ; d e r m a to fi-
to s ; p ro d u c to re s d e m lc o to x ln a s
In te rv ie n e n e n la producción
d e q u e so s, a n tib ió tico s,
c lc lo s p o rln a , m eta b ollto s
s e c u n d a rlo s ; se usan para
c o n tro l b io ló g ic o

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO22 I EUKARYAIII:ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES 407

Junto con las bacterias, los hongos son los descom ponedores principá­
i s de la materia orgánica, la cual, sin ellos, se acumularía de m odo inde­
finido. Como se verá en la sección 8 , la actividad de estos organismos es
tan relevante y vital para el continuo funcionamiento de los ecosistemas
terrestres como la de los productores de alimento.
Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que ata­
can cultivos, alimentos, plantas y anímales domésticos, viviendas, ves­
tim enta e incluso nuestros propios cuerpos (recu ad ro 22-2 E l p a n d e
la lo c u r a ). O tros son esenciales para la producción de alimentos como
el pan, el queso, la cerveza y el vino. También se utilizan en la industria
para la producción de enzimas y ácidos orgánicos; algunas variedades
comestibles, como los champiñones (.A g a r ic u s b is p o m s ) , se producen de
modo comercial. Los hongos tam bién son la fuente de una gran variedad
de antibióticos y otros medicamentos.
Las principales características distintivas de cada grupo se sintetizan
en el cuadro 2 2 - 1 . ' 10 pg '
F ig . 2 2 - 4 . E S P O R A N G IO D E L M O H O N E G R O D E L PAN RHIZOPUS. El c o n te n id o d e l
e s p o ra n g io está s e p a ra d o d e l re s to d e l m ic e lio p o r u n a m e m b ra n a c e lu la r y u n a p a re d
CICLOS DE VIDA V ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS ce lu la r.

La mayoría de los hongos se reproducen tanto en forma asexual como

sexual. La reproducción asexual ocurre por la fragmentación de las hifas
(cada fragmento se transforma en un nuevo individuo) o bien por la pro­
ducción de conidios o esporas. En algunos hongos, las esporas -llam adas
esporangiosporas- se producen en esporangios (fig. 22-4) localizados
en hifas especializadas, los e sp o ra n g ió fo ro s. Las esporas fúngicas son, con
frecuencia, aunque no necesariamente, formas latentes, rodeadas de una
pared dura y resistente, Al igual que en otros organismos, las esporas
son capaces de sobrevivir durante períodos de sequía o tem peraturas
extremas. Frecuentemente, los esporangióforos elevan los esporangios
por encima del micelio y, así, las esporas son transportadas con facilidad
por las corrientes de aire.
La reproducción sexual de muchos hongos pasa por tres etapas:
> p l a s m o g a m ia ( c o n ta c to d e p r o t o p l a s m a ) ;
• c a r io g a m ia ( f u s i ó n d e n ú c le o s ); y
• m eio sis.
see dos tipos de núcleos genéticamente distintos -u n o de ellos corres­
pondiente a la cepa (+) y el otro a la cepa ( - ) - que operan en forma
simultánea. Cuando el micelio contiene dos tipos de núcleos producto
del apareamiento complementario, se conoce como dicarion. La unión
de los núcleos - o cariogam ia- es seguida de inmediato por la meiosis,
lo que da lugar a cuatro esporas de origen sexual y haploides (fig. 22-5).
RELACIONES SIMBIÓTICAS DE LOS HONGOS
Si bien la mayoría de los hongos son saprobios y viven sobre la materia
orgánica muerta, un gran número de especies son parásitos de plantas y
animales y causan una variedad de enfermedades. Los hongos tam bién
intervienen en simbiosis como la que poseen los liqúenes y las micorri-
zas, asociación que provee importantes ventajas adaptativas.

La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los

gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por
fusión de hifas no especializadas de dos cepas compatibles. En algunos
casos, la fusión de hifas fúngicas no está seguida en lo inmediato pol­
la fusión de núcleos. Así, existen especies de hongos cuyo micelio po-
Los liqúenes, colonizadores exitosos
Un liq u e n es la asociación simbiótica entre un hongo específico,
denom inado m i c o b i o n t e , y un alga verde o una cianobacteria, de­
nom inada f i c o b i o n t e o f i t o b i o n t e . El producto de esta com binación
tiene propiedades m uy distintas de las del organism o fotosintético o

El pan de la locura cia se acompaña de gangrena, espasmos nerviosos, alucinaciones

El ergotismo, una de las enfermedades más famosas producidas
por hongos, es causado por el cornezuelo del centeno, C l a v i c e p s p u r ­
p u r e a . Si bien el cornezuelo en raras ocasiones causa u n daño serio
a un cultivo de centeno, es peligroso porque una pequeña cantidad
mezclada con granos de centeno es suficiente para causar una enfer­
medad grave en los animales domésticos que ingieren el grano o en
las personas que consum en pan elaborado con esa harina. El ergotis­
mo, antiguamente denominado "fiebre de San Antonio” con frecuen-
psicóticas y convulsiones. Ocurría con frecuencia durante la Edad
Media y las personas que entonces padecían estos síntomas se consi­
deraban brujas o poseídas por el demonio. En una epidemia produci­
da en el año 994 m urieron más de 40.000 personas. El cornezuelo del
centeno provoca la contracción muscular y de los vasos sanguíneos
y, por consiguiente, tiene varios usos médicos. También es la fuente
inicial de la droga psicodéüca dietilamida del ácido lisérgico (LSD).
En la actualidad se cultiva en algunos países para la producción de
psicofármacos, bajo estrictas norm as de control.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 408 SECCIÓN V | LADIVERSIDADDELAVIDA

(b)
Cigosporangio con

Fig. 22-5. CICLO DE VIDA DEL MOHO NEGRO DEL PAN RHIZOPUS STOLONIFER. (a) D u ra n te la m a y o r p a rte d e l c ic lo d e v id a , el m o h o es h a p lo ld e . El m ic e lio d e este hongo está
fo r m a d o p o r h ifa s ra m ific a d a s q u e lo fija n al s u s tra to y a b s o rb e n lo s n u trie n te s . En la re p ro d u c c ió n ase xu al se p ro d u c e n e s p o ra n g io s p o ra s , q u e s o n tra n s p o rta d a s p o r el v ie n to , germinan
y o rig in a n u n n u e v o g ru p o d e hifas. La re p ro d u c c ió n se xu a l o c u rre c u a n d o las h ifa s n o e sp e c ia liza d a s d e d o s ce p a s c o m p a tib le s , d e s ig n a d a s c o m o + y - , se e n c u e n tra n y se fusionan.Se
fo rm a n e n to n c e s los g a m e ta n g lo s q u e lu e g o se fu s io n a n . La c é lu la m u ltln u c le a d a re s u lta n te fo rm a u n a p a re d d u ra , p ig m e n ta d a y v e rru g o s a , q u e se tra n s fo rm a e n u n cig o spo ra ng io con
v a rio s c ig o to s . D e s p u é s d e u n p e río d o d e la te n c ia , los c ig o to s e x p e rim e n ta n m e lo s is y el c ig o s p o ra n g io g e rm in a y p ro d u c e u n n u e v o e s p o ra n g io d e l c u a l se lib e ra n e sporas haploides.
(b) Im a g e n m ic ro s c ó p ic a d e lo s c ig o s p o ra n g lo s .

de las del hongo, cuando uno y otro viven de form a independiente, y

tam bién son distintas las condiciones am bientales en las cuales pue­
den sobrevivir. Los liqúenes están muy difundidos en la naturaleza;
se encuentran desde las regiones áridas del desierto hasta el Á rtico
y crecen sobre suelos desnudos, troncos de árboles, rocas bañadas
por el sol, postes y en los picos m ontañosos barridos p o r el viento en
todo el m undo; tam bién se encontraron creciendo en cavidades de
aire dentro de rocas antárticas, a unos pocos m ilím etros por debajo
de la gélida superficie de la roca. Los liqúenes con frecuencia son los
prim eros colonizadores de áreas rocosas desnudas. Sus actividades
inician el proceso de form ación del suelo, al crear de m odo gradual Cortex superior
u n am biente en el que luego pueden introducirse m usgos, heléchos Medula
y otras plantas. Cortex inferior
Los liqúenes no necesitan de ninguna fuente de alimento orgánico y, a
diferencia de muchas algas de vida libre y cianobacterias, pueden perm a­ Capa algal
necer vivos aunque se desequen. Sólo requieren luz, aire y algunos mine­
rales. Al parecer, absorben minerales del sustrato (esto lo sugiere el hecho Proyecciones
de sujeción
de que determinadas especies se encuentren de forma característica so­
bre tipos específicos de rocas, suelos o troncos de árboles). Los liqúenes
absorben con rapidez sustancias del agua de lluvia y son susceptibles en Fig. 22-6. ESTRUCTURA DEL LIQUEN LOBARIA VERRUCOSA. Este liq u e n está f o r i j
particular a los compuestos tóxicos transportados por el aire, en especial d o p o r c u a tro ca p as: el c ó r te x su p e rio r, q u e es u n a c a p a p ro te c to ra d e hifas fu n g ia
al anhídrido sulfuroso (que desorganiza las m em branas biológicas y así fu e r te m e n te g e la tin iz a d a s ; u n a ca p a a lga l, e n d o n d e las c é lu la s d e l a lg a se hallan
cid a s e n tre u n a s h ifa s laxas d e p a re d m u y fin a ; la m é d u la , u n a c a p a a n c h a , Po c o “ ej l
impide la fotosíntesis), y, en m enor magnitud, a los metales pesados y al
d e h ifa s lig e ra m e n te g e la tin iz a d a s ; y el c ó rte x In fe rio r, c u b ie r to d e fin a s p r o y e c c iS J M j
s m o g . Así, la presencia o la ausencia de liqúenes es un índice sensible de
a d h ie re n el liq u e n al su stra to .
la contaminación de la atmósfera.

ERRNVPHGLFRVRUJ

ju c h a s de las algas y cianobacterias encontradas en los liqúenes se
encuentran también com únm ente como especies de vida libre. Los li­
qúenes no tienen nombres científicos independientes, sino que sus nom-
|,res están referidos al hongo. En el 42% de las especies descritas hasta el
momento, el componente fúngico es un ascomiceto.
El liquen puede estar formado por varias capas (fig. 22-6), en las que,
por lo general, el hongo cubre por debajo y por arriba al alga o la ciano-
bacteria. Los liqúenes reciben diferentes nombres, según el desarrollo de
su cuerpo: se denominan c r u s to s o s cuando tienen aspecto de una costra,
foliosos cuando se asemejan a una hoja y fr u c tic o s o s cuando son ramifi­
cados y erectos (fig. 22-7). Si bien ambos componentes pueden ser sepa­
rados en el laboratorio y cultivados, la resíntesis del liquen en un medio
de cultivo artificial es difícil de realizar y no ocurre en todos los casos.
La forma de reproducción más com ún de los liqúenes ocurre por sim­
ple fragmentación o mediante la formación de propágulos, que contie­
nen tanto hifas fúngicas como células fotosintéticas. Asimismo, pueden
formarse nuevos individuos por la captura de un alga o cianobacteria
apropiada por parte de un hongo de liquen cuando se encuentra en es­
tado de hifa de vida libre. En algunas ocasiones, las células fotosintéticas
capturadas son destruidas por el hongo, en cuyo caso éste tam bién m ue­
re. Si las células fotosintéticas sobreviven, se produce un liquen.
Micorrizas, una próspera asociación
Las m ic o rriz a s son asociaciones sim bióticas entre los hongos y las
raíces de plantas vasculares. En esta asociación, la planta transfiere al
hongo hidratos de carbono sintetizados en el proceso de fotosíntesis
y el componente fúngico transfiere nutrientes y agua, que son capta­
dos del suelo por las hifas de un m odo m ás eficiente. La im portancia
de las m icorrizas se reconoció p or prim era vez en relación con los
esfuerzos para hacer crecer orquídeas en invernaderos. Las orquídeas
tienen semillas m icroscópicas que germ inan y form an una dim inuta
almohadilla de tejido, denom inada p r o to c o r m o . Los cultivadores de
orquídeas encontraron que las plantas raras veces se desarrollaban
más allá de la etapa de protocorm o, a m enos que fueran infectadas
por un tipo particular de hongo. C on posterioridad se encontró que
si las plántulas de m uchos árboles forestales se hacen crecer en solu­
ciones nutritivas y luego se trasplantan a praderas u otros suelos de
% 22-7, DISTINTAS VARIEDADES DE LIQUENES, (a)
« b o l. (c) L iq u e n s o ld a d o b ritá n ic o (Cladonia cristatella), u n liq u e n fr u c tic o s o ("a rb u stivo "). C ada "so lda d o ", así lla m a d o p o r el c o lo r e sca rlata, m id e e n tre u n o y d o s c e n tím e tro s d e a ltu ra .
CAPITULO 22 | EUKARYAIII: ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES 409
pastura, no crecen y p o r últim o m ueren p o r desnutrición, aunque el
análisis m uestre que hay abundantes nutrientes en el suelo. Sin em ­
bargo, si una pequeña cantidad (0 , 1 % en volumen) del suelo de un
bosque que contenga hongos se agrega al suelo que rodea las raíces
de las plántulas, éstas crecerán de form a rápida y norm al. Se piensa
ahora que las m icorrizas están presentes en más del 85% de todas las
familias de plantas.
En las endomicorrizas, cuyo componente fúngico es un glomeromi-
ceto, el hongo se dispone tanto en forma intercelular como intracelular
en las células de la corteza radical. Las hifas también se extienden ha­
cia el suelo circundante, con lo que incrementan la absorción de agua,
de fósforo y de otros nutrientes. Debido a que las endomicorrizas están
asociadas a plantas de im portancia agronómica, se estudian por su rol
relevante en la producción agrícola. Las endomicorrizas se encuentran
en casi el 80% de todas las plantas vasculares. En otras asociaciones, co­
nocidas como ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la
raíz, aunque no penetran en realidad en sus células. Las ectomicorrizas
son características de ciertos grupos de árboles y arbustos, entre los que
se incluyen pinos, hayas y sauces. De modo habitual el hongo es un ba-
sidiomiceto, aunque en algunas asociaciones, intervienen ascomicetos,
incluidas las trufas. Resulta sorprendente pensar que muchos árboles y
bosques enteros no podrían existir sin la presencia de estos hongos.
A ún no se conoce en su totalidad la relación exacta entre las raíces y
los hongos. Aparentem ente, las raíces secretan azúcares, aminoácidos
y, tal vez, algunas otras sustancias orgánicas que son usadas por los
hongos. Al parecer, los hongos convierten los minerales del suelo y del
material en descom posición en sustancias utilizables y los transportan
a la raíz. Se ha dem ostrado de m odo experimental que las micorrizas
transfieren fósforo desde el suelo a las raíces y existen evidencias de que
la absorción del agua p o r parte de las plantas tam bién es facilitada por
los hongos. Una de las observaciones recientes más intrigantes es que,
en ciertas circunstancias, las micorrizas parecen funcionar como un
puente a través del cual el fósforo, los carbohidratos y probablem ente
otras sustancias pasan de una planta hospedadora a otra.
Un estudio de los fósiles de plantas vasculares primitivas ha mostrado
que las micorrizas eran tan frecuentes en ellas como en las plantas vas­
culares modernas. Esto ha llevado a la interesante sugerencia de que la
evolución de las asociaciones con micorrizas puede haber sido el paso
L iq ú e n e s c ru s to s o s ("In c ru s ta n te s ") c re c ie n d o e n u n a roca d e s n u d a , (b) L iq u e n fo liá c e o (co n fo rm a d e h o ja ) c re c ie n d o e n u n
ERRNVPHGLFRVRUJ
 410 SECCIÓN V | LADIVERSIDADDELAVIDA
crítico que perm itió que las plantas realizaran la transición a los suelos
desnudos y relativamente estériles de la tierra aún desierta.
La diversidad de este linaje permite apreciar que el grupo de los hon­
gos reúne una amplia gama de organismos cuya plasticidad adaptativa
y su capacidad para desarrollar notables asociaciones con otras formas
de vida ha favorecido la colonización exitosa de una gran variedad de
ambientes.
LA CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES
Aristóteles inició la tarea de clasificación al dividir a los animales en
grupos con determinadas características, por ejemplo, los que tienen
sangre y los que no la tienen. Sus sistemas de clasificación sufrieron m o­
dificaciones muy leves a lo largo del tiempo y perduraron hasta los siglos
xvii y xix. Uno de los naturalistas que introdujo pequeños cambios en
la clasificación aristotélica fue el botánico inglés John Ray (1628-1705)
quien, en 1693, propuso una subdivisión en grupos según la presencia o
la ausencia de algunas características externas. Este m étodo fue perfec­
cionado por Linneo, quien estableció taxones de orden superior, aunque
persistieron algunos errores y su clasificación fue incluso m enos preci­
sa que la de Aristóteles. Sin embargo, como vimos en el capítulo 18, el
aporte de Linneo ha sido considerable en la sistemática. En el siglo xix,
Lamarck (véase L a s id e a s d e L a m a r c k , en cap. 13) distinguió de forma
precisa a los invertebrados de los vertebrados. Si bien estos dos gru­
pos no son naturales, esta distinción sigue siendo de utilidad y no se ha
abandonado. Cuvier, por su parte, sobre la base de la anatomía interna,
estableció una clasificación de los animales en la que distinguía cuatro
grupos: vertebrados, moluscos, articulados y radiados. Lamarck, quien
tenía posiciones diferentes de las de Cuvier, reconoció nuevas catego­
rías taxonómicas de invertebrados, como los arácnidos y los anélidos. En
cuanto a la teoría taxonómica, Lamarck trató de ordenar los taxa en una
serie única, en función de su grado de ''perfección” desde el más simple
hasta el más complejo y perfecto. Sin embargo, Lamarck admitía que
podía haber ramas laterales que divergen “por las fuerzas de las circuns­
tancias’! Como vimos, fue la teoría de Darwin la que produjo un cambio
significativo en la concepción de las relaciones entre los seres vivos. Sin
embargo, esta concepción tardó en verse reflejada en la clasificación. En
los años posteriores a la publicación de El origen de las especies, las dis­
cusiones y las controversias se acrecentaron. Se crearon muchos grupos
de orden superior de invertebrados, se reagruparon grupos intermedios
(orden o familia) y se plantearon nuevos problemas teóricos. A partir
de la consolidación de la teoría sintética de la evolución (en la década
de 1940) surgió una nueva escuela de pensam iento sistemático que fue
conocida como evolucionismo y que resaltó la im portancia de que la cla­
sificación fuera consistente con la evolución de los taxones. Im portantes
exponentes de esta escuela de pensamiento fueron el ornitólogo Ernst
Mayr y el paleontólogo George G. Simpson. Con posterioridad surgie­
ron otras escuelas sistemáticas con sus propias metodologías y sustentos
teóricos (véase E l c la d is m o y e l id e a l m o n o filé tic o , en cap. 18). Aún hoy
las controversias siguen y el estudio de las teorías, los fundam entos y
los métodos de la clasificación biológica continúa siendo un fructífero y
controversia! campo de la biología.
CARACTERÍSTICAS DE LOS ANIMALES
En el árbol de la figura 22-8 se puede ver la relación entre los animales
pluricelulares o metazoos y su grupo herm ano, los coanoflagelados, con
el que com parten un antecesor com ún (Fig. 22-8). Los coanoflagelados
son eucariontes unicelulares, de vida libre o colonial. Se caracterizan por
ERRNVPHGLFRVRUJ
tener un largo cilio en un extremo de su cuerpo, rodeado por una espec' I
de collar constituido por proyecciones citoplasmáticas. En las espon- J
un grupo incluido dentro de los animales, esta estructura se observa ''
células denominadas coanocitos. Ningún otro animal posee coanocij^
No existe una definición única y simple para los animales y su cias.' ]
ficación ha experimentado numerosos cambios desde épocas remota
hasta la actualidad. La principal dificultad para caracterizar a este grupJ
radica en la inm ensa diversidad de formas de vida y tipos morfológiCos
que incluye.
Además de las características mencionadas previamente, podemos
agregar algunas otras que han sido utilizadas por diversos autores para
definir los animales:
• presencia de colágeno (proteína larga y filamentosa,
• estructura del esperm atozoide;
• reproducción anisogamética (con diferenciación entre gametos
masculinos y femeninos);
• form ación de gam etos por meiosis (y no de esporas);
• presencia de un estadio de blástula en el desarrollo embrio­
nario (etapa del desarrollo caracterizada por una capa de
células que recubre una cavidad central (véase cap. 33);
• tipo de unión entre las células).
Por último, debe destacarse que la mayoría de los animales son di-
ploides y los gametos son los únicos representantes de la fase haploide
del ciclo biológico (véase cap. 8 , fig. 8 -6 c). Si bien la reproducción se­
xual es el patrón m ás com ún entre los animales, algunas especies tam­
bién son capaces de reproducirse de forma asexual (razón por la cual
esta característica no se utiliza para definir al grupo). En la forma más
primitiva y más simple de la reproducción sexual, los gametos produ­
cidos por diferentes individuos son liberados en el agua, en donde se
unen. Si bien la fecundación externa fue conservada en muchos ani­
males, en este gran grupo tam bién surgió la fecundación interna, que
constituye una im portante novedad evolutiva. Las larvas son formas
inm aduras que aportan una versatilidad adicional en la búsqueda del
alimento y en la dispersión durante una etapa determ inada del ciclo de
vida de los animales.
EL ORIGEN DE LOS ANIMALES
Los animales, com o las plantas, tienen su origen en el grupo de los
denom inados, de forma tradicional, protistas. Sin embargo, en el caso
de los animales, poseem os pocas pistas acerca de cuál fue el ancestro
protista a partir del cual evolucionaron.
Los animales son todos eucariontes multicelulares. Como vimos en
el capítulo 2 0 , la célula eucaríonte, en virtud de su tam año y com pleji­
dad, tendió a diversificarse desde un comienzo en un gran número de
formas unicelulares. Su éxito se habría debido a ciertas propiedades
únicas de las células eucariontes, como la capacidad de transportar una
gran cantidad de información genética y transmitirla con fidelidad de
generación en generación, y a la especialización de diferentes pa(teS
de la célula debido a la división de su citoplasma en compartimientos-
Asimismo, hem os considerado (véase recuadro 22-1, la s rc stric c m m
d e la u n i c e l u l a r i d a d ) las limitaciones de las células eucariontes pa(
crecer de forma indefinida y seguir funcionando de m odo eficiente-
el caso de los animales, estas restricciones fueron superadas a Pa|®
de la adquisición de la multicelularidad. Se postula que esta condici
puede haber surgido más de una vez en la historia evolutiva.
 CAPITULO 22 | EUKARYAIII: ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES 411

B a c te r ia E u k a ry a F e o f it a s o C la s ific a c ió n
S tr a m e n o p llo s a lg a s p a r d a s t r a d ic io n a l

D ia to m e a s
o b a c ila r io f ita s

O o m ic e to s /
M o h o s a c u á tic o s
A lv e o l a d o s
C ilia d o s
o c ilió fo r o s

D in o f la g e la d o s

A p ic o m p le jo s o —
e s p o r o z o a r io s o
Q_

R iz ó p o d o s O
C
'cu
ce
E u g le n o z o o s E u g le n o id e s

Q u in e t o p lá s t id o s

M e ta m o n a d in o s

M ic e to z o a r io s

F o r a m in íf e r o s

? R o d o f it a s

R e in o
L ín e a v e r d e
P r o tis ta
y P la n t a e

Fig. 2 2 -8 . R E L A C IO N E S F IL O G E N É T IC A S H IP O T É T IC A S .
(a) Relaciones filo g e n é tic a s g e n e ra le s e n tre lo s e u c a rio n te s
y los dem ás seres vivo s, ( b ) R e la c io n e s filo g e n é tic a s h ip o té ­ R e in o
ticas e n tre los m e ta z o o s y el re s to d e lo s e u c a rio n te s . En el F lo n g o s Fungi
recuadro d e la d e re c h a se p u e d e o b s e rv a r c ó m o se a g ru ­ 1
paban e stos o rg a n is m o s e n la c la s ific a c ió n tra d ic io n a l. Los
nom bres u b ic a d o s e n é l e x tre m o d e ca d a ra m a , al la d o d e R e in o
C o a n o fla g e la d o s
los p e q u e ñ o s e s q u e m a s d e los o rg a n is m o s re p re s e n ta tiv o s P r o tis ta
de cada g ru p o , n o In d ic a n c a te g o ría s ta x o n ó m ic a s , s in o la
d e n o m in a ció n c o m ú n d e e se g ru p o d e o rg a n is m o s . C o m o R e in o
M e ta z o o s
m e ncion a m os p ara los g ru p o s d e o rg a n is m o s v is to s c o n A n im a lia
a nterioridad, las re la c io n e s e n tre lo s d is tin to s g r u p o s so n h i­
potéticas y c a m b ia n te s ; e l c a m in o q u e e le g im o s tr a n s ita r es D O M IN IO E U K A R Y A
uno e n tre v a rio s p o s ib le s.

Las primeras evidencias de vida animal las proporcionan los animales
fosilizados, encontrados en gran abundancia en los cerros de Ediacara,
Australia (y otras formaciones de la misma antigüedad halladas en Sibe-
na y Groenlandia), y en un afloramiento rocoso conocido como Burgess
Shale, en las M ontañas Rocosas del Canadá. Los animales de Ediacara
(Hg. 2 : ), que se habrían originado hace unos 600 millones de años
(Precámbrico) y persistieron hasta comienzos del Cámbrico (540 millo­
nes de años), eran, en su mayoría, de cuerpo enteram ente blando y pla­
nos, aunque tam bién se han encontrado pequeños tubos de carbonato
de calcio, tal vez secretados por animales que vivieron en su interior. Al­
gunos autores proponen que esa fauna habría dado origen a los anélidos
actuales, las medusas (cnidarios) y los artrópodos, aunque es difícil esta­
blecerlo con precisión. O tros autores, como S. J. Gould, consideran que
estos planes de organización corporal de Ediacara no son antecesores de
mngún animal actual y que todos ellos se extinguieron antes de arribar al
Cámbrico. La fauna de Burgess Shale (de unos 530 millones de años de
antigüedad) (fig. 22-10), perteneciente al Cámbrico, ilustra con claridad
lo que se denom ina la e x p lo s ió n c á m b r ic a d e la v id a (véase E l o rigen
d e lo s a n im a le s , en cap. 16). Muchos artrópodos de Burgess Shale son
formas extinguidas, que no cuentan con representantes en el presente.
Otros, en cambio, habrían dado origen a los cuatro grupos de artrópodos
actuales (miriápodos, arácnidos, crustáceos e insectos).
Al parecer, en aquella antigua fauna de Burgess Shale vivió el antece­
sor de los cordados, dado que se encontraron fósiles, como P ik a ia , que
tenían un eje dorsal cartilaginoso denominado notocorda (fig. 22-10e).
La presencia de la notocorda es una característica propia de los cordados;
puede estar presente sólo en los estados larvales, a lo largo de toda la
vida del animal o puede ser reemplazada por el desarrollo de la columna
vertebral. Esto sería compatible con la hipótesis propuesta por Gould,
acerca de que toda la diversidad de la vida, tal cual la conocemos hoy en
día, tuvo sus representantes primitivos en aquella fauna de Burgess Shale.
La gran diversidad morfológica, expresada en la gran cantidad de grupos

ERRNVPHGLFRVRUJ
 412 SECCIÓN V | LADIVERSIDADDELAVIDA

Esponjas

Cnidarlos

Ctenóforos

Platelmlntos

Protóstomos

Deuteróstomos

F ig . 2 2 - 1 1 . P O S IB L E S R E L A C IO N E S F IL O G E N É T IC A S E N TR E LOS ANIMA­
LES O M E T A Z O O S .
250 mm

F ig . 2 2 - 9 . F A U N A F Ó S IL D E E D IA C A R A . E n tre los o rg a n is m o s d e E dlacara se e n c u e n tra

Spríggina.
presentes en los yacimientos cámbricos, ha llevado a m uchos autores a
sugerir que, en realidad, los metazoos deben haber tenido una larga his­
toria precámbrica de la cual no ha quedado registro fósil (o aún no se lo
ha encontrado).
Si bien los fósiles del Burgess Shale y otras formaciones cámbricas
de todo el m undo atestiguan los orígenes muy remotos de los grupos
actuales, dan muy poca información sobre el orden cronológico de su
aparición. Debe tenerse en cuenta que se trata de yacimientos fosilíferos
excepcionales. La mayoría de las evidencias que perm iten representar las
relaciones evolutivas que se m uestran en la f i g u r a 2 2 - 1 1 provienen del
estudio de grupos animales actuales ( f i g . 2 2 - 1 1 ) .

F ig . 2 2 - 1 0 . A L G U N O S A N IM A L E S DE BUR­
G ESS S H A L E . (a ) Amiskwia, u n g u s a n o gelati­
n o s o c o n a le ta s p ro m in e n te s , ( b ) Dinomischus,
u n a n im a l p e d u n c u la d o re p re s e n ta n te de
p h y la c o n o c id o s s ó lo e n e l C á m b ric o . Entre los
m ie m b ro s d e p h y la a c tu a le s se recon o ce n : (c)
Hyolithes, u n m o lu s c o q u e se d is tin g u e p or una
c o n c h a e n fo rm a d e c o n o y u n ca sq u e te pro­
te c to r ; (d ) Aysheaia, u n o n lc ó fo r o q u e tie n e una
se m e ja n za s o rp re n d e n te c o n e l Peripatus actual,
y (e ) Pikaia, u n c o rd a d o p rim itiv o d e 4 c m de lar­
g o , id e n tific a d o c o n fa c ilid a d p o r la varilla rígida
- o n o to c o r d a -, q u e c o rre a lo la rg o d e l cuerpoy
p o r el p a tró n s e g m e n ta d o d e sus m ú scu los. I

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO22 | EUKARYAIII:ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES
Los animales m odernos se clasifican en alrededor de 30 subgru-
p0S Para clasificar a un animal, identificar o caracterizar un subgru­
po o intentar dilucidar las relaciones evolutivas entre los diferentes
grupos, se utilizan diversos criterios. M uchos de estos criterios se
han utilizado en un m om ento determ inado de la historia y luego
se han com plem entado o reem plazado por nuevos criterios. Entre los
criterios considerados se cuentan: la cantidad de capas de tejido en
que se organizan las células (animales diblásticos o triblásticos, según
tengan dos o tres capas de tejidos em brionarios); el plan básico del
cuerpo, su sim etría (radial o bilateral) y la disposición de sus partes; el
origen de la boca (protostom ados o deuterostom ados, com o verem os
más adelante); la presencia o la ausencia de cavidades corporales y el
modo en que estas cavidades se forman; el patrón del desarrollo que
se presenta desde el oocito fecundado hasta el anim al adulto (p. ej., si
la segmentación del huevo es espiral o radial). En la actualidad, el uso
de caracteres m oleculares ha perm itido que se disponga de nuevas
evidencias para las clasificaciones de los animales.
ANIMALES CONSTITUIDOS POR TEJIDOS QUE SE DISGREGAN:
LAS ESPONJAS
Hasta el siglo xix, las esponjas se clasificaban como animales-planta
(o “zoófitos”), porque durante su vida adulta son sésiles -e s decir, están
fijas al sustrato-. Sin embargo, aunque persisten las discusiones, gran
parte de los biólogos actuales las incluyen dentro del grupo de los anim a­
les. Las esponjas se denom inan poríferos, porque su cuerpo cuenta con
numerosos poros.
La característica más destacada de las esponjas es la presencia
de un esqueleto endurecido por colágeno y reforzado por lo gene­
ral por espiarlas de calcio, de silicio o ambos, que presenta formas
muy diversas.
Las esponjas abundan en los fondos de la m ayor parte de los océa-
nos del m undo. Algunas viven a lo largo de las costas, en aguas poco
Profundas, no obstante, otras, com o las frágiles esponjas vitreas, se
encuentran a gran profundidad, en donde las corrientes son relativa­
mente lentas. Unos pocos tipos son de agua dulce.
ERRNVPHGLFRVRUJ
413
U na esponja es, básicam ente, un sistem a filtrador de agua, com ­
puesto p or una o m ás cám aras a través de las cuales el agua es im ­
pulsada p o r la acción de num erosas células flageladas.
C uentan con unos pocos tipos celulares. El m ás característico
es el de los c o a n o c ito s o células con collar, células flageladas que
tapizan la cavidad in terio r del cuerpo (fig. 22-12). U na esponja re ­
p resenta un nivel de organización interm edio entre una colonia de
células y un organism o m ulticelular auténtico. Las células no están
organizadas en tejidos o en órganos, aunque existe en tre ellas cierto
nivel de reconocim iento celular, que las cohesiona y las m antiene
organizadas. La superficie externa de una esponja está revestida
de células epiteliales. A lgunas se contraen en respuesta al tacto o a
sustancias quím icas irritan tes y, al hacerlo, cierran los poros y los
canales. N o obstante, cada célula actúa de form a individual y exis­
te poca coordinación entre ellas. Entre las células epiteliales y los
coanocitos hay una capa interm edia gelatinosa, en la cual están los
am ebocitos. Los am ebocitos son células am eboides que cum plen
funciones im p o rtan tes en la reproducción, secretan el esqueleto de
espículas inorgánicas o de fibras orgánicas y, lo m ás im portante,
llevan partículas de alim ento desde los coanocitos a las células epi­
teliales y a otras células. Todos los procesos digestivos de las esp o n ­
jas se realizan den tro de células individuales, ya que la digestión es
intracelular.
La repro d u cció n de las esponjas m uestra m uchas de las caracte­
rísticas de los animales sésiles o de movimiento lento. La reproducción
asexual es bastante com ún, ya sea p o r fragm entos que se separan del
anim al p rogenitor o p or gém ulas -c o n ju n to s de am ebocitos dentro
de una capa externa p ro te c to ra -. En el océano, el m edio es relati­
vam ente estable, aunque el am biente de agua dulce es m ucho más
variable, de m odo que la producción de form as resistentes com o las
gém ulas es m ás frecuente en organism os dulceacuícolas.
La repro d u cció n sexual de las esponjas es altam ente especiali­
zada. Los gam etos p o r lo general derivan de am ebocitos de gran
tam año, aunque los coanocitos tam bién pueden form ar gam etos.
Los esperm atozoides, sim ilares a los de otros anim ales, son llevados
p o r corrientes de agua fuera del orificio situado en la p arte superior
{ ó s c u l o ) de u n a esponja hacia la cavidad interior de otra esponja.
Allí son atrapados p o r coanocitos y transferidos a am ebocitos, que
luego los tra n sp o rta n hacia los gam etos fem eninos m aduros. Este
tipo de fecundación in tern a es único entre los anim ales. La mayoría
de las esponjas retienen al individuo joven en su in terior durante
las etapas tem p ran as de su crecim iento. La esponja em brionaria
desarrolla un^ larva multiflagelada nadadora de vida libre que, des­
pués de poco tiem po de vida, se establece en un sitio apropiado y
se desarrolla com o una esponja adulta. La m ayoría de las esponjas
son h erm afroditas, es decir, u n m ism o individuo tiene estructuras
rep ro d u cto ras m asculinas y fem eninas y produce gam etos de am ­
bos tipos.
VERDADEROS ANIMALES: EUMETAZ00S
Los eum etazoos tienen células especializadas en diferentes funcio­
nes, que actúan como una unidad regulada y coordinada, es decir como
un verdadero tejido. En la figura 22-11 se m uestran tres ramas deriva­
das del linaje de los eumetazoos:
♦ Dos de ellos, los cnidarios y los ctenóforos, presentan simetría radial.
♦ El tercero, corresponde a los bilaterales, anim ales que presentan
dos ejes (anteroposterior y dorsoventral). Es a este últim o linaje al
que pertenecen la gran mayoría de los animales (incluida nuestra
propia especie).
 414 SECCIÓN V I LADIVERSIDADDELAVIDA w
P a rtíc u la s d e a lim e n t o F lu jo d e a g u a

Ó s c u lo

C é lu la e p it e lia l

A m e b o c ito

E s p íc u la

C é lu la d e l p o r o

C o a n o c ito
(c é lu la c o n c o lla r )

• " • I
Las p a r tíc u la s d e a lim e n t o e n tr a n
e n la c a v id a d in t e r io r
c o n la c o r r ie n te d e a g u a
N ú c le o
t o s la tig a z o s d e l f la g e lo d e l c o a n o c it o e n v ía n u n a c o r r ie n te
d e a g u a a tra v é s d e lo s f ila m e n to s
0 n F ig . 2 2 -1 2 . U N A ESPONJA SIM PLE CONTIENE POROS
0 B0nS| D IM IN U T O S . El a g u a c o n p a rtíc u la s d e a lim e n to alcanza
la c a v id a d in te rn a d e la e s p o n ja a tra vé s d e e sto s poros y es
e x p u ls a d a p o r lo s ó scu lo s . El a g u a se d es pla za , d e n tro de la
e s p o n ja , p o r e l e fe c to d e las c o rrie n te s lo ca le s y p o r el b a tir d e los flagelos
d e lo s c o a n o c ito s . El c o lla r d e ca d a c o a n o c ito está c o n s titu id o p o r alrededor
d e 2 0 fila m e n to s re trá c tile s y ro d e a al ú n ic o fla g e lo , c u yo s la tig a zo s envían
u n a c o rrie n te d e a g u a a tra vé s d e los fila m e n to s . Las p a rtíc u la s diminutas
tra n s p o rta d a s p o r el a g u a son filtra d a s , se a d h ie re n a u n o o m ásfilam entosy
lu e g o s o n c o n d u c id a s al in te rio r d e la c é lu la d o n d e se p ro d u c e su digestión.

Ai

Las características derivadas más destacadas que habría tenido

el antecesor hipotético de los eumetazoos son:

♦ Cavidad digestiva diferenciada, con una boca com o m edio

de entrada de los alimentos. D e este m odo, excepto en algu­
nos pocos casos, la digestión es casi exclusivam ente extra­
celular.
♦ V erdaderas capas em brionarias: ectoderm o y endoderm o
(véase, en cap. 33 E s t a b l e c i m i e n t o d e l p l a n c o r p o r a l: la g a s -
t r u l a c i ó n ) que se diferencian en tejidos determ inados. Los
grupos que presentan sólo estas dos capas em brionarias se
denom inan diblásticos.
♦ E ndoderm is con células secretoras que producen enzim as
digestivas activas en el m edio extracelular.
♦ U niones entre m em branas celulares llamadas desm osom as.
♦ M atriz extracelular con colágeno organizado en una lám ina F ig . 2 2 -1 3 . S IM E T R ÍA R A D IA L . C u a lq u ie r p la n o q u e pase a tra vé s d e l e je central del
basal, que perm ite la organización en verdaderos tejidos. a n im a l d iv id e e l c u e rp o e n m ita d e s ¡guales.

♦ A usencia de coanocitos.

Las características derivadas más destacadas de los cnidarios son:

SIMETRÍA RADIAL: CNIDARIOS Y CTENÓFOROS
♦ Células especializadas en el ataque y la defensa, los cnidocitos.
Los cnidarios (medusas, anémonas de m ar y corales) y los ctenófo- ♦ A lternancia de una fase pólipo y una fase m edusa en su ciclo
ros (nueces de mar) agrupan animales de consistencia gelatinosa que, de vida (en algunas especies sólo se presenta una de ambas
cuando alcanzan el estado adulto, por lo general poseen simetría radial. fases en el ciclo de vida).
En este tipo de simetría, las partes del cuerpo se disponen alrededor de ♦ Larva típica, llam ada plánula, con epiderm is ciliada.
un eje, como los rayos en torno del centro de una rueda (fig. 22-13).
Cualquier plano que pase por el eje divide el cuerpo en dos partes iguales.

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El parecido entre am bos grupos podría deberse al fenóm eno de
convergencia evolutiva m ás que a una hom ología, ya que hay m uchas
otras diferencias entre am bos y su posición en el árbol filogenètico
está muy discutida.
C n id o c ito
CAPÍTULO 22 | EUKARYAIII:ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES 415
Las características derivadas más destacadas de los ctenóforos son:
• Estructuras adhesivas particulares en los tentáculos, los colo-
blastos.
• O cho líneas de cilios fusionados o “peines" (cuya presencia
da nom bre al grupo; del griego ctenos, peine) que utilizan
en la locom oción.
• Boca ventral.
Los cnidarios son en esencia animales marinos, aunque existen algu­
nos géneros dulceacuícolas, por ejemplo, H y d r a o C r a s p e d a c u s ta . Los
representantes de este grupo se caracterizan por tener una cavidad gas-
trovascular con una sola abertura, la boca (fig. 22-14a). Dentro de esta
cavidad se liberan enzimas que digieren de modo parcial el alimento, de
forma similar a lo que ocurre en nuestro estómago. Las partículas más
pequeñas son captadas luego por las células que tapizan la cavidad, que
completan el proceso digestivo. Desde allí, los productos pasan a otras
células del organismo. La circulación del agua a través de la cavidad gas-
trovascular proporciona O a las células que la tapizan y conduce el C 0 2,
otros productos de excreción y restos de partículas de alimento no dige­
rido al exterior, a través de la boca. Los ctenóforos, por su parte, tienen
un tracto digestivo completo: el alimento entra por la boca y los produc­
tos de desecho se eliminan por poros anales.
Como puede verse en la figura 22- 14a, el plan básico del cuerpo de los
cnidarios es simple: el animal es, en esencia, una estructura hueca, en
forma de vasija (el pólipo) o de sombrilla (la medusa). El pólipo norm al­
mente es sésil, en tanto que la medusa es móvil. Ambos están formados
por dos capas de tejidos: la epidermis y la gastrodermis. Entre estas dos
capas de tejido se encuentra una sustancia gelatinosa, la m esoglea, cons­
tituida por un material semejante al colágeno. En el pólipo, la mesoglea
puede ser muy delgada, aunque en la medusa suele constituir la principal
porción de la sustancia corporal, lo que le confiere su clásico aspecto
gelatinoso. Los cnidarios son carnívoros y capturan su presa por medio
de tentáculos que forman un círculo alrededor de la boca. Los tentáculos
Fig. 2 2 -1 4 . PLAN BÁSICO DEL CUERPO DE LOS CNI-
0B0 o9 DARIOS, (a) Los c n id a rio s tie n e n d o s fo rm a s c o rp o ra le s :
£ 2 Gt¡§:- el p ó lip o y la m e d u s a . En a m b o s , el c u e rp o t ie n e d o s c a p a s
d e te jid o , la e p id e rm is y la g a s tro d e rm is , c o n u n a m e s o g le a
g e la tin o s a e n tre a m b a s. La c a v id a d g a s tro v a s c u la r t ie n e u n a so la a b e r tu ­
ra. (b) Los c n id o c ito s -c é lu la s situ a d a s e n lo s te n tá c u lo s y e n la p a re d d e l
c u e r p o - so n u n ra s g o d is tin tiv o d e los cn id a rio s . U n c n id o c ito c o n tie n e
u n n e m a to c is to , fo r m a d o p o r u n a cá p su la c o n u n tu b o e s p ira la d o e n su
in te rio r. U n a s u e rte d e g a tillo e n el c n id o c ito , e n re s p u e sta a u n e s tím u lo
q u ím ic o o m e c á n ic o , h a c e q u e el tu b o se e v a g in e , c o m o se m u e s tra e n
la fig u ra . La c á p s u la se a b re y el t u b o se e v ie rte . El c n id o c ito n o p u e d e
se r "re c a rg a d o ”, se re a b s o rb e y c re c e u n a cé lu la n u e v a e n su re e m p la z o .
N e m a t o c is to
ERRNVPHGLFRVRUJ
 416 SECCIÓN V | LADIVERSIDADDELAVIDA

Fig. 22-15. EL CICLO DE VIDA DEL CNIDARIO AURELIA. Los espermatozJ

d e s y lo s ó v u lo s so n lib e ra d o s p o r las m e d u s a s a d u lta s e n el a g u a circ u n d a n « !
Medusa joven D e sp u é s d e la fe c u n d a c ió n , el c ig o to re s u lta n te d e s a rro lla u n a e sfera hueca d
Adulto c é lu la s - la b lá s tu la - q u e se a la rg a y se tra n s fo rm a e n u n a la rv a p lá n u la . La n|j
n u la e v e n tu a lm e n te se e s ta b le c e e n e l fo n d o y d e s a rro lla u n a b o c a y tentácu
lo s y se c o n v ie r te así e n la fo rm a p ó lip o . El c u e rp o d e l p ó lip o c re c e y comienza
a fo rm a r m e d u s a s q u e se a p ila n u n a s s o b re o tra s c o m o p e q u e ñ o s p latillos En
u n a fa se d e re p ro d u c c ió n ase xu al rá p id a , lo s p la tillo s se d e s p re n d e n uno tras
o tr o y c re c e n h a s ta fo rm a r u n a m e d u s a d e ta m a ñ o c o m p le to .

Blástula
Pólipo
Plánula

llevan c n id o c ito s , células que contienen cápsulas con u n filamento lla­
madas n e m a to c is to s (fig. 22-14b) que se descargan en respuesta a estí­
mulos químicos o táctiles. Los filamentos tubulares de los nematocistos
pueden ser venenosos, pegajosos o estar provistos de púas que paralizan,
enlazan o detienen a las presas. Los ctenóforos no tienen nematocistos y
utilizan los coloblastos para atrapar a la presa.
El ciclo de vida de los cnidarios se caracteriza por poseer una larva
plánula, que es pequeña, ciliada y de vida libre. Después de la etapa lar­
val, algunos cnidarios alternan la forma pólipo y m edusa en su ciclo de
vida (fig. 22-15). En estas especies, los pólipos se reproducen de forma
asexual y las medusas de forma sexual. Es frecuente que los pólipos se
agrupen en colonias (recu ad ro 22-3, Los arrecifes de coral).
Los animales bilaterales son triblásticos. Entre el ectoderm o y el en-
doderm o se ubica una tercera capa de células, el m esoderm o (véase Es­
ta b le c im ie n to clel p l a n c o r p o ra l: l a g a sti'u la c ió n , en cap. 33). Estas tres
capas aparecen muy tem prano en el desarrollo y originan los distintos
tejidos especializados del adulto. Por ello, se conocen como capas germi­
nales. Básicamente, del ectoderm o derivan los tejidos de revestimiento y
nervioso y los exoesqueletos; del endoderm o derivan los órganos digesti­
vos; la mayoría de las partes restantes del cuerpo proceden del mesoder­
mo. Algunos sistemas como el excretor tienen origen en distintas capas
embrionarias en los diferentes grupos animales. Este patrón general tie­
ne un sentido funcional. Las células sensoriales y nerviosas se diferencian

Anterior
ANIMALES CON SIMETRÍA BILATERAL
O tro linaje que surgió del antecesor de los eum etazoos actuales es el
de los animales bilaterales (véase fig. 22-11). Dentro de este linaje existen
algunas excepciones a esta organización corporal: los equinodermos, por
ejemplo, tienen simetría radial cuando son adultos aunque pasan por un
estado de simetría bilateral durante su desarrollo.
En los animales con simetría bilateral, el cuerpo se organiza a lo largo
de un eje longitudinal: la mitad derecha es una imagen especular aproxi­
m ada de la mitad izquierda (fig. 22-16). Un animal con simetría bilateral
tam bién tiene diferenciadas una parte superior y una inferior o, en térm i­
nos más precisos, un lado dorsal y uno ventral. Estos térm inos se aplican
incluso cuando el organismo esté invertido cabeza abajo o cuando su
postura sea erguida, como en la especie humana; en nuestro caso, dorsal
significa atrás y ventral significa delante. La mayoría de los organismos
bilaterales tam bién tienen extremos distintos, “cabeza” y “cola” diferen­
ciadas, que son los extremos anterior y posterior. Estos animales por lo Fig. 22-16. SIMETRIA BILATERAL. Las m ita d e s d e re c h a e Iz q u ie rd a d e l c u e rp o son ¡n)a'
general m uestran c e fa liz a c ió n , es decir, una concentración de células g e n e s e s p e c u la re s u n a d e o tra . Las s u p e rfic ie s s u p e rio r e in fe rio r (o p o s te r io r y anterior,
e n el h o m b re ) se d e n o m in a n d o rs a l y v e n tra l. La "c a b e z a "y la "c o la "e s tá n diferenciadas)!
sensoriales y nerviosas, así como de las estructuras asociadas con la cap­
c o n s titu y e n los e x tre m o s a n te rio r y p o s te rio r.
tación del alimento en el extremo anterior del cuerpo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO22 | EUKARYAIII:ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES
a partir de la capa externa, el ectodermo, que está más expuesto a los
estímulos del medio. De modo semejante, las estructuras digestivas se
diferencian a partir de la capa interna, el endodermo, que rodea a la cavi­
dad que contiene el alimento.
Los animales triblásticos pueden tener celoma o no, una cavidad llena
de líquido que se desarrolla dentro del mesodermo (fig. 22-17). Durante
mucho tiempo se consideró que la presencia del celoma y su patrón de
desarrollo era una característica fundamental para la clasificación de los
grandes grupos de animales. Sin embargo, en la actualidad se propone
que algunos animales acelomados (sin celoma) son descendientes de un
antecesor celomado y que habrían perdido el celoma de forma secunda­
Los arrecifes de coral
El arrecife de coral es la más diversa de todas las comunidades m a­
rinas. La estructura del arrecife mismo está formada por cnidarios
que viven en colonias. Cada pólipo de la colonia secreta su propio
esqueleto rico en calcio, que luego pasa a formar parte del arrecife.
Alrededor de la mitad de la sustancia viva de un arrecife de coral
puede consistir en algas verdes que viven dentro de él. Los pólipos del
coral y las algas que forman el arrecife pueden crecer sólo en aguas
de escasa profundidad, cálidas, bien iluminadas, en donde la tem pe­
ratura rara vez desciende por debajo de los 21 °C. Estas comunidades
se han desarrollado a lo largo de millones de años, en una compleja y
dinámica interacción.
Las masas de coral más grandes del m undo constituyen las islas
Marshall, en el Pacífico, y la gran barrera de coral de 2.000 km de
longitud, que se extiende a lo largo de la costa del noroeste de Austra­
lia. En el AÜántico existen otros arrecifes en aguas tropicales y llegan
por el norte hasta las islas Bermudas, calentadas por las aguas de la
corriente del Golfo.
Los arrecifes de coral cumplen un im portante rol en la dinámica
terrestre, debido a la gran diversidad de especies que hospedan y a la
elevada productividad que caracteriza a las algas que forman parte de
ellos. Además, los arrecifes constituyen una fuente de recursos para
la obtención de medicamentos y otros productos que se utilizan con
diversos fines y son esenciales para las economías de los países cuyas
costas los poseen.
Estudios realizados en los últimos años m uestran una marcada re­
ducción de los arrecifes de coral en todo el mundo. Se estima que, en
promedio, el 26% ha desaparecido y que, en algunos lugares, como en
ciertas islas del océano Indico, se ha perdido hasta un 90%.
La mayoría de los científicos y organizaciones dedicadas a la pre­
servación de estos ambientes adjudica el deterioro de los arrecifes al
calentamiento global, pues se sabe que basta un leve increm ento de la
temperatura del agua para alterar de m anera significativa la actividad
de los organismos que los componen, de m odo especial, de los cora­
les y de las algas simbióticas. Al mismo tiempo, señalan y describen
los efectos que producen sobre las comunidades coralinas ciertas ac­
ciones humanas locales. Entre ellas, cabe mencionar:•
• El vertido de aguas provenientes de la agricultura y la indus­
tria, tratadas de form a incorrecta, que sobrecarga de n u trien ­
tes y altera la dinám ica del sistema.
• La excesiva deforestación desnuda los terrenos y con esto au­
m enta la proporción de partículas del suelo que llegan a las
ERRNVPHGLFRVRUJ
417
ria. Por esta razón, la clasificación clásica en celomados, acelomados y
una tercera categoría, los seudocelomados, que fue útil durante un largo
tiempo, ha dejado de utilizarse.
O tra característica de los animales bilaterales es la s e g m e n ta c ió n o
m e t a m e r ía , es decir, la división del cuerpo en módulos o segmentos
repetidos. En algunos casos, la segmentación es evidente, como ocurre
en las lombrices de tierra. Sin embargo, en otros se ha modificado de
forma considerable y es menos conspicua. La modificación suele con­
sistir en la fusión de varios segmentos, lo que permite la diferenciación
del cuerpo en diferentes regiones con funciones particulares, como la
cabeza, el tórax y el abdom en de los insectos. Las dos ramas principales
aguas costeras. C om o consecuencia, aum enta la turbidez del
agua y se reduce la intensidad de luz que alcanza los corales.
♦ La destrucción directa de los manglares, am bientes costeros
característicos de las zonas coralinas. Los m anglares constitu­
yen una fuente de alim entos para m uchos organism os de los
arrecifes y cum plen tam bién una función im portante en la re­
tención de sedim entos.
♦ La contam inación de aguas costeras por derram es de petróleo,
ingreso de aceites en las corrientes pluviales provenientes de
rutas y cam inos, deshecho incorrecto de aceite de los m otores
usados en ríos y océanos. Estos contam inantes no sólo se de­
positan sobre los organism os de los arrecifes y los matan, sino
que su presencia en el agua, además, altera las condiciones fi­
sicoquím icas de estos ambientes.
♦ M aniobras m ilitares en los mares, que involucran el uso de ex­
plosivos y causan una vasta destrucción en escasos m inutos.
♦ La sobrepesca altera la tram a trófica. La desaparición o reduc­
ción excesiva de poblaciones de peces trae como consecuencia
una sobrecarga de microalgas y macroalgas. En ese caso, las
algas ocupan la m ayor parte de los espacios y así las larvas de
los corales no en cuentran donde asentarse y mueren.
♦ El aum ento de m icroorganism os patógenos para los habitan­
tes de los arrecifes, com o consecuencia del escurrim iento de
aguas cloacales y barcos entre otros.
De acuerdo con algunas predicciones actuales, hacia el año 2020
se habrá destruido la mitad de los arrecifes de coral que existen en la
actualidad en todo el mundo, si no se realizan acciones de protección
y preservación globales y locales, en el corto o mediano plazo.
A rre c ife s d e co ral.
 418 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

(a) (b) (c) (d)

Ectodermo
¡ — Ectodermo Ectodermo Ectodermo
Mesoglea
Mesodermo Mesodermo Mesodermo
Endodermo Celoma
f'- y - Endodermo Seudoceloma
Endodermo Endodermo

Cavidad Cavidad Cavidad Cavidad

gastrovascular digestiva digestiva Mesenterio digestiva

Fig. 22-17. DISPOSICIONES BÁSICAS DE LAS CAPAS DE TEJIDOS DE LOS ANIMALES, MOSTRADAS EN CORTE TRANSVERSAL, (a) U n c u e rp o q u e c o n s is te e n dos capas J
te jid o es c a ra c te rís tic o s ó lo d e lo s c n id a rio s y d e los c te n ó fo ro s . (b ) Los a c e lo m a d o s - c o m o lo s g u s a n o s p la n o s - tie n e n tre s c a p a s d e t e jid o y éstas se e n c u e n tra n ín tim a m e n te adosadas
(c) Los s e u d o c e lo m a d o s - c o m o lo s n e m a to d o s - tie n e n tre s ca p as, e n las cu a le s se d e s a rro lla u n s e u d o c e lo m a e n tre el e n d o d e r m o y el m e s o d e rm o . ( d ) Los c e lo m a d o s (moluscos
a n é lid o s y la m a y o ría d e lo s o tro s a n im a le s, in c lu s o lo s v e rte b ra d o s ) tie n e n tre s ca p a s d e te jid o c o n u na c a v id a d , el c e lo m a , q u e se d e s a rro lla d e n tro d e la ca p a m e d ia (o m esoderm ffl
Los m é s e n te n o s m e s o d é rm lc o s m a n tie n e n s u s p e n d id o el In te s tin o d e n tr o d e la p a re d d e l c u e rp o .

del árbol filogenètico de los animales bilaterales surgen como resultado

de procesos de diferenciación tem pranos en el desarrollo embrionario.
En ambas ramas, cuando un gameto femenino u oocito es fecundado,
el cigoto formado comienza a dividirse y forma una masa compacta de
células denominada mórula; luego, las células se acomodan en la peri­
?
feria y dejan el interior del embrión hueco. El em brión en esta etapa se
denomina b lá s t u la y la cavidad interna, b la s to c e le . Luego el blastoce-
le se comunica con el exterior por la formación de una abertura que se
denomina b la s t o p o r o (volveremos sobre estos conceptos en el capítulo
33, E l d e s a r r o llo e m b r io n a r io ) . La gran diferencia entre estas dos ramas
se relaciona con la estructura que se originará a partir de este blastoporo:

• C uando a partir del blastoporo, o cerca de él, se desarrolla la boca

(estoma), los animales se incluyen en el grupo de los p r o t ó s t o m o s
("boca prim aria”).
• C uando a p artir del blastoporo, o cerca de él, se desarrolla el ano
y la boca se form a de m odo secundario en algún otro lugar, p erte­
necen al grupo de los d e u t e r ó s t o m o s (“boca secundaria”).

Se considera que estas diferencias, tan fundamentales, se han origi­

nado muy tem prano en la evolución animal, antes de que ocurrieran las
ramificaciones que originaron los grupos modernos.

PLATELMINTOS: GUSANOS PLANOS
Uno de los grupos más conflictivos para la clasificación es el de los
gusanos planos. Algunos autores sostienen que se originaron antes de la
división entre protóstom os y deuteróstomos, mientras que otros lo con­
sideran un grupo de protóstomos. Debido a que su ubicación en el árbol
filogenètico está muy discutida, trataremos a los platelmintos de forma
aislada hasta que exista una hipótesis sólida acerca de la posición de esta
ram a en el árbol de la vida.
Los gusanos planos son los animales de simetría bilateral más sim­
ples. Presentan tres capas germinales bien definidas; dos o más tipos de
tejidos pueden combinarse y formar órganos. Al igual que los cnidarios,
aunque a diferencia de la mayoría de los otros animales bilaterales, los
gusanos planos tienen una cavidad digestiva provista de una sola abertu­
ra. Pueden ser de vida libre (carnívoros o detritívoros) o endoparásitos.
Son acelomados, de cuerpos macizos y no tienen sistema circulatorio
con el cual transportar 0 2, moléculas de alimento, o desechos. El 0 2 se
difunde desde el exterior a través de la superficie del cuerpo; como la for­
ma del cuerpo es aplanada, las células nunca están demasiado lejos de la
superficie. Así, las distancias que debe recorrer el 0 2 son cortas. Por otra
parte, la cavidad digestiva está ramificada, lo que perm ite que las partí­
culas de alimento lleguen a todas las regiones del cuerpo (fig. 22-18).
P lanarla
Los platelmintos se clasifican de modo tradicional en Turbellaria, que
agrupa formas de vida libre como las planadas, en Trematoda, que in­
cluye a las duelas, y en Cestada, que reúne a las tenias. Algunas de estas
especies afectan la salud de los humanos (Ensayo 22-1, El problema de
la e s q u is to s o m ia s is ).
BOCA PRIMITIVA; LOS PROTÓSTOMOS
Los protóstom os o prostotom ados constituyen un grupo muy diverso
y las hipótesis acerca de las relaciones filogenéticas entre sus miembros
están en plena construcción. Sin embargo, algunos biólogos sistemáticos,
basados en datos moleculares y en características anatómicas, coinciden
en distinguir dos grandes linajes, los lofotrocozoos y los ecdisozoos. El
árbol filogenético representado en la figura 22-19 está basado en datos
moleculares y morfológicos (fig. 22-19).
• El grupo de los lofotrocozoos abarca tanto a anim ales que poseen
una corona de tentáculos alrededor de la boca, el lo fó fo r o , que son
funcionales para la recolección de alim entos y para el intercambio

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO22 I EUKARYAIII:ELLINAJEDELOSHONGOSYLOSANIMALES
n e r v io s o d ig e s tiv a
Í 9 - 22-18. ANATOMÍA EXTERNA E INTERNA DE LAS PLANARIAS. (a) Las p lan a ria s,
animales c a rn ívo ro s, se a lim e n ta n p o r m e d io d e su fa rin g e e x te n s ib le . ( b ) El s is te m a n e r­
vioso está fo r m a d o p o r fib ra s q u e se in te g ra n e n d o s c o rd o n e s d is p u e s to s u n o a ca d a
lado del c u e rp o . Las a g ru p a c io n e s d e c é lu la s n e rvio sa s c o n s titu y e n d o s g a n g lio s v in c u ­
lados c o n m a n c h a s o c u la re s u o c e lo s fo to s e n s ib le s . El s is te m a e x c re to r e stá c o m p u e s to
por p ro to n e frld lo s . (c) S o n a n im a le s a c e lo m a d o s . En u n c o r te tra n sve rs a l se o b s e rv a n
tres capas d e te jid o s c o rp o ra le s , d e riv a d o s d e las tre s c a p a s g e rm in a le s . La ú n ic a c a v id a d
corporal es la c a v id a d d ig e s tiv a .
gaseoso, así com o aquellos anim ales que presentan una larva de
vida libre - l a l a r v a t r o c ó fo r a - caracterizada p or poseer una banda
de cilios rodeando el cuerpo y otro grupo de cilios form ando un
Penacho en el extrem o apical (fig. 22-20). La segm entación del
huevo en los lofotrocozoos es de tipo espiral, es decir, que a m edi­
da que el huevo se divide, las células se disponen de forma oblicua
con respecto a un eje im aginario que lo atraviesa. El crecim iento
de los lofotrocozoos, hasta que alcanzan el tam año definitivo del
adulto, es continuo. El grupo de los lofotrocozoos se ha reconoci­
do a través del estudio de caracteres de tipo molecular. Sin em bar-
ERRNVPHGLFRVRUJ
419
L o fo tr o c o z o o s
P r o tó s to m o s
Fig. 2 2-19. POSIBLES RELACIONES FILOGENÉTICAS ENTRE LOS PROTÓSTOMOS.
Este á rb o l s ó lo m u e s tra a lg u n o s d e los g ru p o s q u e e n la a c tu a lid a d se c o n s id e ra n p ro ­
tó s to m o s . Sus m o d o s d e v id a , h á b ita t y r e p ro d u c c ió n so n m u y d ive rs o s. C ie rto s a u to re s
p ro p o n e n q u e los n e m a to d o s y los n e m a to m o rfo s fo rm a n u n g r u p o m o n o filé tlc o , al
ig u a l q u e los q u ln o rrln c o s , lo s lo rlc ífe ro s y los p rla p ú lld o s . Se d is c u te ta m b ié n la c o n ­
fo rm a c ió n d e l g ru p o d e lo s e c d ls o z o o s , ya q u e la In fo rm a c ió n c o n la q u e se c u e n ta para
In c lu irá los n e m a to d o s e n ese g ru p o es m u y escasa c o m o p ara sacar c o n c lu s io n e s d e fin i­
tiva s. Los d a to s q u e s u s te n ta n e sta h ip ó te s is filo g e n è tic a p ro v ie n e n d e m a n e ra p rin c ip a l
d e l a ná lisis c o m p a r a tiv o d e m o lé c u la s .
go, m uchos autores que dan m ayor relevancia a los caracteres de
tipo m orfológico no reconocen la existencia de los lofotrocozoos
com o grupo.
• El grupo de los ecdisozoos abarca animales que tienen un esque­
leto externo característico que los protege - la cu tícula-. A di­
ferencia de lo lofotrocozoos, los ecdisozoos no crecen de forma
continua, sino p o r m edio de m udas. O tra característica que los
diferencia es que carecen de cilios.
El grupo de los protóstom os abarca a la inmensa mayoría de las es­
pecies. M encionaremos aquí unos pocos grupos representativos y cen­
traremos la atención sólo en ellos. La diversidad de los lofotrocozoos es
inmensa, por lo cual describiremos sólo dos grupos muy diversos de este
grupo, los moluscos y los anélidos.
La mayoría de los representantes de estos dos grupos presentan, ade­
más, larvas de tipo trocófora.
 420 SECCIÓNV I LADIVERSIDADDELAVIDA

Algunas características derivadas de los moluscos son:

carbonato de calcio capaz de form ar espículas o placas.

♦ U na estructura bucal quitinosa, la rádula.

Su nom bre deriva del latín m o llis , blando, y se refiere a la consistencia

del cuerpo de estos animales, que por lo general están protegidos por una
concha calcárea dura. Sin embargo, algunas formas, como las babo
sas y los pulpos, han perdido la concha en el curso de la evolución o
éstas se han reducido notablem ente de tam año, com o ocurre en los
calamares.

FIG. 22-20. L arva tro c ó fo ra d e u n a n é lid o m a rin o d e l C a rib e . Esta la rv a se d e s a rro lla rá e n
u n g u s a n o p o llq u e to .
Como representante de los ecdisozoos hem os seleccionado a los ar­
trópodos, grupo que reúne el mayor número de especies animales, ca­
racterizados por tener un exoesqueleto y apéndices pares articulados, y
a los nematodos, animales de características muy diferentes de los ar­
trópodos, aunque que comparten con estos la propiedad de crecer por
medio de mudas.
Los moluscos: lofotrocozoos de cuerpo blando
DIVERSIDAD DE MOLUSCOS.
(a) B ivalvo, (b) G a s te ró p o d o . (c) C e fa ló p o d o .
Los m oluscos son en o rm em en te diversos en sus formas y com­
po rtam ien to s. Se trata, en su m ayor parte, de organism os acuáticos
(m arinos y de agua dulce), aunque m uchos han colonizado el medio
terrestre de m anera exitosa y se los puede en co n trar en casi todos
los am bientes. El cuerpo, cuyo tam año oscila en tre un milímetro y
catorce m etros en el calam ar gigante (especie de A r c h ite u t h is ) , no
está segm entado y la sim etría bilateral puede estar alterada de for­
m a secundaria p or torsión.
En la figura 22-21 puede observarse el plan corporal de los prin­
cipales grupos de m oluscos: bivalvos, gasterópodos y cefalópodos
(fig. 22-21). Si bien difieren en su aspecto externo, todos los molus­
cos m o d ern o s tienen el m ism o plan corporal fundam ental, con tres
zonas corporales distintas: u n c éfalo -p ie, que contiene los órganos
sensoriales y de locom oción; una m asa visceral, que contiene los
órganos de la digestión, la excreción y la reproducción; y un manto
o tejido especializado, que recubre la m asa visceral y secreta la con­
cha. La cavidad paleal - o del m a n to - es u n espacio entre el manto
y la m asa visceral, que alberga a las branquias y en ella se vierten los
pro d u cto s de los sistem as digestivo, excretor y reproductor. El agua
irru m p e en la cavidad paleal, im pulsada p or los cilios branquiales,
y pasa a través de las branquias y provee 0 .2. La r á d u la , una cinta
móvil provista de dientes quitinosos renovables, se encuentra en
todos los grupos, excepto en los bivalvos. El aparato radular per­
m ite raer algas, p lantas u otros alim entos, y tam b ién para enviar
los alim entos hacia el tracto digestivo. Este aparato puede presentar
especializaciones que le perm iten perforar las caparazones de las
presas en las(form as depredadoras, o presen tar la form a de "pico de
loro" en los cefalópodos. A lgunas especies tam b ién usan la rádula
para defenderse.
El sistem a circulatorio de los m oluscos consiste en u n órgano de
bom beo muscular, el corazón, y vasos que llevan la sangre desde el
corazón y hacia él. A excepción de los cefalópodos, los moluscos
poseen circulación abierta: la sangre no circula confinada dentro de
los vasos, sino que es bom beada p o r el corazón hacia los espacios
que se en cu en tran entre los tejidos, pasa luego p o r las branquias
y, p o r últim o, re to rn a al corazón. Este espacio lleno de sangre se
conoce com o h e m o c e le (cavidad sanguínea). En los m oluscos, el he-
m ocele reem plaza en gran m edida al celom a, que ha quedado redu­
cido a una p eq u eñ a área alrededor del corazón, y a las cavidades de
los órganos de repro d u cció n y excreción. Los cefalópodos tienen
u n sistem a circulatorio cerrado, con vasos continuos y corazones
accesorios que im pulsan la sangre a través de las branquias. Este
sistem a circulatorio, m ás complejo, se relaciona con el hecho de q ue
los cefalópodos son los m oluscos con m ayor m ovilidad y grado de
actividad, p o r lo cual tien en u n consum o m ayor de oxígeno.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 22 [ EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 421

ENSAYO 22-1
EL PROBLEMA DE LA ESQUISTOSOMIASIS

Muchos de los platelmintos tremátodos parásitos tienen un ciclo
de vida complejo que involucra a dos hospedadores diferentes. Tal
es el caso de cinco especies del género Schistosom a, cuyo ciclo de
vida transcurre en caracoles de agua dulce del género B io m p h a la ria
y en seres humanos. Un solo caracol infectado por una larva ciliada
al cabo de seis meses puede expulsar hasta 100.000 pequeñas lar­
vas nadadoras. Si alcanzan la piel humana, las larvas la penetran, se
alimentan dentro del hospedador, maduran y ya en estado adulto
se aparean en el torrente sanguíneo. Las hembras -que tienen una
espina afilada- depositan sus huevos en los capilares de la pared de
la vejiga o del intestino del hospedador (según la especie). Los sín­
tomas de la esquistosomiasls (también llamada bilharzlosls o fiebre
del caracol) son causados por los huevos que se alojan en el hígado
y en el bazo bloqueando los vasos sanguíneos, y por los desgarros y
hemorragias que producen sus espinas afiladas en los tejidos afec­
tados. Los huevos abandonan al hospedador humano, al pasar a
través de la pared del vaso sanguíneo a la vejiga o al tracto Intesti­
nal, y se expulsan con la orina o las heces. Si los huevos se depositan
en agua dulce, de Inmediato nacen las larvas ciliadas que pueden
alcanzar a la especie particular de caracol en la que se multiplicarán
de forma asexual. Esta enfermedad está muy extendida en África,
de donde procedían quienes habrían de diseminarla en América a
partir del siglo xvn, cuando comenzó el comercio de esclavos. Esta
diseminación de huevos por personas parasitadas continúa hasta
nuestros días, en diversas ciudades cosmopolitas como Londres, Pa­
rís, Berlín o Madrid. Sin embargo, sólo en la América tropical las lar­
vas surgidas de tales huevos hallaron fortuitamente caracoles que
permitieron su desarrollo y posterior transmisión al ser humano, y
así se originaron nuevas regiones endémicas de la enfermedad. Los
caracoles del género B io m p h a la ria (el único que incluye especies
susceptibles al parásito) sólo existen -fuera del África- en nuestro
continente, en una amplia región que incluye desde Centroamérica
y el Caribe hasta la Patagonia. Tras el contacto del parásito africano
con diversas poblaciones de caracoles americanos entraron en jue­
go sutiles mecanismos biológicos de coevolución que restablecie­
ron el ciclo biológico del parásito y produjeron el establecimiento
de nuevos focos de la enfermedad. Al menos 230 millones de per­
sonas necesitan de tratamiento cada año. Existe constancia de la
transmisión de esta enfermedad en 77 países, aunque el mayor ries­
go de infección se concentra en 52 países. Es prevalente en las re­
giones tropicales y subtropicales de África, Oriente Medio, Caribe y
Sudamérica. La relación alcanzada entre parásito y caracol en cada
hábitat es un determinante dinámico de la intensidad de cada foco.
Los primeros casos americanos se diagnosticaron en 1902 en las
Antillas y desde entonces la difusión de la enfermedad ha sido muy
notoria. Los caracoles prosperan en las aguas quietas, como las que
se hallan en canales de riego y lagos artificiales, y es por ello que
ciertas transformaciones del ambiente tienen especial impacto en
la propagación de esta enfermedad. Por ejemplo, la esquistosomia-
sis se difundió con rapidez por la alta cuenca del Nilo después de la
construcción de la represa de Assuan y de la excavación de canales
de irrigación permanentes. En el Brasil, el área endémica -al princi­
pio restringida al empobrecido nordeste- tuvo una fuerte expan­
sión hacia el sudoeste debido a los movimientos migratorios hacia
regiones más prósperas y a la construcción de embalses para riego
o producción de electricidad. Existe una zona hiperendémica sobre
cursos de agua tributarios del río Paraná (cuyo régimen hidrológico
fue modificado mediante más de 10 0 represas) y se estima entre
6 y 15 millones el número de personas afectadas. En la Argentina,
la región Nordeste es considerada por algunos especialistas como
una zona de riesgo para esta enfermedad.
El aumento de los casos de esta patología es un ejemplo más de
la falta de previsión del riesgo ambiental y social que involucran
determinadas obras como, por ejemplo, los embalses. Asimismo,
mientras se enfatiza la importancia de considerar el potencial im­
pacto de las transformaciones ambientales en la salud humana,
cabe advertir que la esquistosomiasis es una enfermedad de las
consideradas "tropicales", debido a que Schistosom a es sensible a
las bajas temperaturas. Sin embargo, el cambio climático global
(véase cap. 4 1 , In te rv e n c io n e s h u m a n a s y c a m b io s g lo b a le s ) podría
favorecer la presencia de estos parásitos en latitudes que en la ac­
tualidad aún consideramos "seguras".

(a ) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o d e u n m a c h o y u n a h e m b ra d e Schistosoma mansoni, u n a d e las tre s e s p e c ie s q u e p ro v o c a n e s q u is to s o m ia s is e n lo s seres h u m a n o s .

El m a c h o d e lg a d o está e n v u e lto e n el c u e rp o m u c h o m á s g ra n d e d e la h e m b ra . C a da h e m b ra d e p o s ita a p ro x im a d a m e n te 3 0 0 h u e v o s p o r día. Los g u s a n o s a d u lto s v iv e n e n tre
(b)
3 y 3 0 a ñ o s, d u ra n te lo s cu a le s c o n tin ú a la p ro d u c c ió n d e h u e v o s , En las a g u a s d e A ssu a n, E g ip to , d e b id o a la p re s e n c ia d e c a ra c o le s q u e p a rtic ip a n e n e l c ic lo d e v id a d e l
p ará sito , lo s n iñ o s q u e se b a ñ a n se in fe c ta n r á p id a m e n te c o n la rvas d e Schistosoma. (c) Biomphalaria tenagophiia, c a ra c o le s s u d a m e ric a n o s in te rm e d ia rio s e n el c ic lo d e v id a
de Schistosoma. ( d ) Im á g e n e s d e ce rca rías o b s e rv a d a s c o n m ic ro s c o p ía ó p tic a .

ERRNVPHGLFRVRUJ
422 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

Fig. 2 2-21. PLAN CORPORfli

DE LOS MOLUSCOS, (a) Molus­
(d) Tubo digestivo £ 2 Illa« c o p rim itiv o h ip o té tic o , (b) los
b iva lv o s , c o m o esta almeja, por
Manto lo g e n e ra l so n s e d e n ta rio s y se alim entan al fil­
Tubo digestivo Masa tra r el a g u a q u e c irc u la p o r el b a tir d e los cilios
visceral q u e a tra vie s a n las b ra n q u ia s . T ie ne n dos valvas
Corazón la te ra le s y c a re c e n d e rá d u la . (c) En los gaste­
ró p o d o s , e je m p lific a d o s p o r el caracol, la masa
visc e ra l p re s e n ta u n a to rs ió n d e 180 grados. En
c o n s e c u e n c ia , la b o c a , e l a n o y las branquias se
e n c u e n tra n e n la p a rte a n te rio r, (d ) En los cefa­
ló p o d o s , c o m o el ca la m a r, la cabeza está modi­
Cavidad paleal
fic a d a e n u n c o n ju n to d e b ra zo s y parte del pie
o del manto fo rm a u n s ifó n tu b u la r p o r d o n d e el agua pue­
d e ser e x p u ls a d a c o n fu e rza . Esto perm ite una
lo c o m o c ió n a re tro p ro p u ls ió n . Las flechas indi­
ca n la d ire c c ió n d e l m o v im ie n to del agua. Los
c e fa ló p o d o s tie n e n s iste m a circ u la to rio cerrado
y u n sa co q u e c o n tie n e u n a "tln ta ’ que, liberada
al a g u a , fo rm a u n a “c o rtin a " d e trá s d e la cual se
tentáculos e s c o n d e n d e sus d e p re d a d o re s .

Lofotrocozoos segmentados: los anélidos

D urante un largo tiempo se pensó que los anélidos compartieron un
mismo antecesor próximo con los artrópodos, no obstante, evidencias
recientes sugieren que esta idea no es correcta.

Las características derivadas más destacadas de los anélidos son:

• C uerpo segm entado.
• Sedas, setas o quetas, conjuntos de pequeños cilindros quitino-
sos que se mantienen unidos por una proteína esclerotizada.

El térm ino anélido deriva del latín y hace referencia al aspecto mas
distintivo de este grupo: la división del cuerpo en segmentos o metame-
ras, similares a anillos. Son gusanos marinos, de agua dulce y terrestres.
También hay formas parásitas. No existen evidencias que confirme11b
monofilia del grupo de los anélidos, pese a lo cual, en ausencia de Ínter
pretaciones alternativas confiables, se sigue considerándolo un phylum
único e independiente en las clasificaciones.
Los anélidos tienen un celoma segmentado, un intestino tubular y 1111
sistema circulatorio cerrado. Las metámeras (segmentos que componen
el cuerpo) son visibles como anillos en el lado externo y están separa
dos por particiones (septos) en el interior. Al igual que en los molusC®s^
los desechos nitrogenados del fluido celómico se eliminan a través
los metanefridios, que regulan su composición química (fig- 2 2 -22 ). I
m anera tradicional se reconocen tres grupos de anélidos:

ERRNVPHGLFRVRUJ
 C A P ÍT U L O 2 2 I EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 423

Ecdisozoos con cuerpos articulados: los artrópodos

Los ecdisozoos incluyen a los artrópodos (véase fig. 22-19), los orga­
nismos más abundantes en número de especies de la Tierra. Los artró­
podos representan las tres cuartas partes de todas las especies descritas
por la ciencia y superan el millón de especies conocidas, de las cuales
más de 750.000 son insectos. En la actualidad, se discute si los artrópodos
I n t e s t in o constituyen un grupo monofilético o no. Quienes objetan su monofilia
E s ó fa g o
sostienen, entre otros argumentos, que las semejanzas entre ellos se de­
M o lle ja ben, en muchos casos, a procesos de convergencia evolutiva.

B uche

C o r d ó n n e r v io s o v e n t r a l

G a n g lio c e r e b r a l

(b) C o ra z o n e s V a s o lo n g itu d in a l d o rs a l

V a s o s p a r ie ta le s

V a s o lo n g itu d in a l v e n tr a l

V aso s u b n e u ra l

(0

r B |, Fig. 2 2-22. O R G A N IZ A C IÓ N IN T E R N A D E U N A L O M B R IZ D E T IE R R A .
T u b o d ig e s tiv o d e u na lo m b r iz d e tie rra . La b o c a c o n d u c e a u n a fa rin - D IV E R S ID A D D E A R T R Ó P O D O S . Los p rin c ip a le s g ru p o s q u e c o n fo rm a n los a rtró p o d o s
g e m u scu la r, q u e s u c c io n a la v e g e ta c ió n y o tro s m a te ria le s o rg á n ic o s e n so n : (a ) lo s q u e llc e ra d o s , c o m o esta a ra ñ a ca za d o ra . En las ara ñ a s y o tro s a rá c n id o s , los
d e s c o m p o s ic ió n , al ig u a l q u e d e trito s . E stos so n a lm a c e n a d o s e n el b u c h e s e g m e n to s d e l c u e rp o se h a n fu s io n a d o d e m o d o q u e fo rm a n d o s re g lo n e s : el c e fa lo -
y tritu ra d o s e n la m o lle ja c o n la a yu d a d e p a rtíc u la s d e l s u e lo . Se o b s e rv a ta m b ié n la tó ra x y el a b d o m e n ; (b ) lo s cru stá ce o s, c o m o e ste c o p é p o d o , h a b ita n te d e l p la n c to n ;
co n ce n tra ció n d e g a n g lio s e n la p a rte a n te rio r y el c o rd ó n n e rv io s o v e n tra l, (b ) El sistem a (c) los In se ctos, c o m o e s te e sc a ra b a jo d o ra d o [Plusiotis); y (d) los m lriá p o d o s , c o m o e ste
circu latorio d e la lo m b r iz d e tie rra está c o n s titu id o p o r va so s lo n g itu d in a le s q u e c o rre n c ie m p ié s o e s c o lo p e n d ra . En lo s c ie m p ié s , lo s a p é n d ic e s d e l p rim e r s e g m e n to e stá n m o ­
a lo la rg o d e to d o el a n im a l, u n o d o rsa l y d o s v e n tra le s . E xisten c in c o p a re s d e co ra z o n e s d ific a d o s y p re s e n ta n u n a u ñ a ve n e n o sa .
co n e c ta n d o el va so d o rs a l y e l v e n tra l m a yo r. Los a n é lid o s tie n e n u n s is te m a c irc u la to rio
cerrado e n el q u e la s a n g re flu y e p o r c o m p le to a tra v é s d e vasos, (c) Tres s e g m e n to s d e
la lo m b riz d e tie rra . C ada s e g m e n to c o n tie n e d o s m e ta n e frid lo s , tre s p are s d e n e rv io s
Los artrópodos se dividen en cuatro grupos:
-q u e se ra m ific a n d e s d e el c o rd ó n n e rv io s o c e n tra l q u e c o rre a lo la rg o d e la s u p e rfic ie
v e n tra l-, u n a p o rc ió n d e l tr a c to d ig e s tiv o y u n a c a v id a d c e ló m lc a Iz q u ie rd a y d e re c h a . En ♦ quelicerados (que incluye a arañas, escorpiones, picnogónidos o
cada s e g m e n to ta m b ié n h a y c u a tro p a re s d e c e rd a s o sedas q u e p e r m ite n fija r u na p a rte
arañas de m ar y cangrejos cacerola);
del c u e rp o m ie n tra s o tra se m u e v e h acia a d e la n te .
• crustáceos;
• hexápodos (que incluye a los insectos y otros grupos menores); y
• los oligoquetos (lombrices terrestres, con algunos representantes
♦ m iriápodos (ciempiés y milpiés).
de agua dulce y marinos);
• los poliquetos (principalm ente m arinos); y
• los hirudíneos (vulgarm ente denom inados sanguijuelas, ectopará- Las características derivadas más destacadas de los artrópodos son:
sitos de animales acuáticos y de vertebrados).
• Esqueleto externo o exoesqueleto.
Esta clasificación está en debate en los últimos tiempos y es posible • Apéndices articulados.
fiue pronto acabe por ser modificada. Incluso algunos autores piensan • Ojos com puestos con unidades fotorreceptoras indepen­
fiue es necesario incluir dentro de los anélidos a un grupo de organismos dientes, los om atidios.
marinos que hasta el mom ento se ha considerado dentro de otro phylum • M uda controlada por horm onas com o la ecdisona.
independiente: los echiúridos o gusanos cuchara.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 424 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Cabeza Tórax Abdomen
Fig. 2 2 -2 3 . PLAN CORPORAL GENERAL DE UN ARTRÓPODO. En el s a lta m o n te s , u n
In s e c to , la ca b e z a está fo rm a d a p o r seis s e g m e n to s fu s io n a d o s q u e tie n e n a p é n d ic e s
e s p e c ia liz a d o s e n la g u s ta c ió n y la m a s tic a c ió n . C ada u n o d e lo s tre s s e g m e n to s d e l tó ra x
tie n e u n p a r d e p a ta s (tre s e n to ta l) y los d o s p rim e ro s lle v a n u n p a r d e alas c a d a u n o (en
el s a lta m o n te s , las alas a n te rio re s e s tá n s e m le n d u re c ld a s y a c tú a n c o m o c u b ie rta s p ro ­
te c to ra s d e las alas p o s te rio re s m e m b ra n o s a s ). Los e s p irá c u lo s , a b e rtu ra s d e l a b d o m e n ,
se a b re n e n u n a re d d e tú b u lo s re v e s tid o s d e c u tíc u la , a tra v é s d e los c u a le s c irc u la el aire
a lo s d is tin to s te jid o s d e l c u e rp o . Este tip o d e s iste m a re s p ira to rio tu b u la r se e n c u e n tra
e n los m a n d lb u la d o s te rre s tre s y e n a lg u n o s a rá cn id o s .
Los artrópodos abundan en todo tipo de hábitat. Se ha estimado que
en cada kilómetro cuadrado de zona templada existen, durante ciertas
estaciones, unos 20 millones de artrópodos que ocupan una gran diver­
sidad de nichos ecológicos (véase E l c o n c e p to d e n ic h o ecológico, en cap.
37). Son animales segmentados y en algunos casos los segmentos se en­
cuentran fusionados y forman distintas regiones del cuerpo: la cabeza, el
tórax (en ocasiones fusionado con la cabeza en un cefalotórax, como en
el caso de los arácnidos) y el abdomen (fig, 22-23).
En algunos artrópodos como los ciempiés, que tienen un par de patas
en casi todos los segm entos del cuerpo, los apéndices articulados tie­
nen m edidas y estructura uniform es. No obstante, es m ás com ún que
los apéndices se encuentren especializados en diversas funciones, ta ­
les com o caminar, nadar, morder, masticar, picar, succionar, aparearse
y otras, según las especies.
Un exoesqueleto de quitina provee de sostén al cuerpo y brinda
apoyo a las inserciones m usculares, al mism o tiem po que los p ro te­
ge de los depredadores y, en las form as terrestres, previene la deshi-
dratacíón. Este exoesqueleto es articulado. C uando los m úsculos se
contraen, el exoesqueleto es capaz de realizar m ovim ientos extraordi­
nariam ente precisos, ya que la contracción se realiza en puntos m uy
pequeños, como, por ejemplo, en cada uno de los artejos - o segm en­
to s - de una pata de insecto. El exoesqueleto, que es rígido, cubre por
com pleto al anim al y no le perm ite crecer. En consecuencia, los ar­
trópodos se desprenden del exoesqueleto viejo y fabrican otro nuevo
de m ayor tam año, en un proceso llamado muda. La m uda com ien­
za con la separación de la vieja cutícula de la epiderm is subyacente,
proceso conocido com o apólisis, en el cual intervienen enzim as que
disuelven la capa interna del viejo exoesqueleto. La nueva cutícula,
aún no endurecida, crece p or debajo de la vieja. La m uda culm ina en
la ecdisis, en la cual el animal, al tragar agua o aire, se hincha y rasga
el debilitado exoesqueleto viejo.
El exoesqueleto no sólo cubre toda la superficie externa del animal,
sino que se extiende interiorm ente por am bos extrem os del tubo di­
gestivo (los artrópodos, al igual que los anélidos, tienen u n intestino
tubular que com ienza en la boca y term ina en el ano) En la figura
22-24 puede observarse la organización interna de u n artró p o d o (fig.
22-24). En los artrópodos, al igual que en los moluscos, el celoma
está reducido de m odo notable. El sistem a circulatorio es abierto,
al igual que en la mayoría de los protostom ados. El corazón tu b u ­
lar bom bea sangre en los vasos hacia los espacios ubicados entre los
ERRNVPHGLFRVRUJ
tejidos, el hemocele. La sangre retorna hacia el corazón a través <j
aberturas con válvulas.
Los insectos y algunas otras formas terrestres disponen de un ^
dio particular de respiración. Tienen un sistema de conductos tapial
dos por cutícula, conocidos como tráqueas, que conducen el aire a 1
distintas partes del cuerpo. Los gases ingresan por aberturas llamada
espiráculos (véase fig. 22-23) y pasan a lo largo de las tráqueas prin(y
pálm ente por difusión, lo que establece un límite al tam año corpora|
de los insectos. Algunos artrópodos terrestres, como las arañas, tienen
pulm ones laminares, adicionales a las tráqueas o en su reemplazo, y jos
artrópodos acuáticos tienen estructuras denominadas branquias.
Los órganos de excreción tam bién son variables dentro del gril
po. Los crustáceos tienen órganos pares de excreción ubicados en
la cabeza que desem bocan en un conducto corto a u n poro excretor
(tam bién en la cabeza); los quelicerados tienen glándulas coxales para
la excreción, pequeñas bolsas esféricas sum ergidas en la sangre qae
se abren sobre la parte posterior de los apéndices -c o x a s -, que por
su origen y estructura se asem ejan a la de los crustáceos; en los in­
sectos, en cambio, la excreción se realiza por m edio de los túbulos
de Malpighi. Estos tubos ciegos, largos y delgados, constituyen eva-
gínaciones del intestino, cerca de la unión del intestino medio con el
posterior y se encuentran libres en la cavidad del cuerpo, de la cual
absorben los desechos nitrogenados que descargan en el intestino
posterior (véase fig. 22-24).
El sistem a nervioso es complejo (fig. 22-25a) y similar al de los
anélidos; está com puesto p o r tres pares de ganglios dorsales fusiona­
dos que form an el cerebro y una cadena ganglionar ventral, que porta
un par de ganglios p o r segm ento. El cerebro es el centro principal
de asociación de los estím ulos que llegan de los diferentes órganos
sensoriales y de integración de diferentes actividades. Sin embargo,
del m ism o m odo que en los anélidos, m uchas actividades de los ar­
trópodos son controladas en el nivel de cada segm ento. Por ejemplo,
aun después de extirparles el cerebro, los individuos de diversas espe­
cies pueden moverse, com er y llevar a cabo otras funciones de modo
norm al. En los artrópodos en general, el cerebro parece no actuar
tanto com o u n estim ulador de la acción del animal, sino como un
inhibidor; esto m ism o sucede, p or ejemplo, en las lom brices de tierra.
El saltam ontes, p o r ejemplo, puede caminar, saltar o volar después de
eliminarle el cerebro. De hecho, un saltam ontes sin cerebro respon­
de al m ás ligero estím ulo saltando o volando. Este sistem a nervioso
perm ite una exquisita coordinación de movim ientos, evidentes en
el vuelo, el apaream iento o la construcción de telarañas y colmenas.
Poseen tam bién grupos de órganos sensoriales de gran sensibilidad,
como el ojo com puesto (fig. 22-25b), característico de crustáceos e
insectos, y un sistem a complejo de producción horm onal fundamen­
tal para el proceso de la m uda.
 C A P ÍT U LO 2 2
Fig. 22-25. EL SISTEMA NERVIOSO DE UN INSECTO, LA ABEJA, (a) S is te m a n e rv io s o d e los a rtró p o d o s , (b) La ca b e z a d e u n a m o s c a q u e ata ca lo s fru ta le s, Ceratítíscapitata, ta l c o m o
se ve co n el m ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o d e b a rrid o . Se p u e d e n o b s e rv a r lo s d o s g ra n d e s o jo s c o m p u e s to s a a m b o s la d o s d e la ca b eza, SI b ie n los In s e c to s n o p u e d e n e n fo c a r los o b je to s ,
pueden d e fin irlo s a ta n s ó lo u n m ilím e tr o d e la le n te , u n a a d a p ta c ió n m u y ú til p ara e sto s o rg a n is m o s .
Insectos: los artrópodos m ás abundantes
Los insectos constituyen, sin duda, la clase más grande de los artrópo­
dos, De hecho, como ya se mencionó, más del 70% de todas las especies
animales descritas por la ciencia corresponde a insectos.
Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. Al adquirir
esta capacidad, hace más de 240 millones de años, comenzaron a intro­
ducirse en un ambiente en el que virtualmente no existía ninguna otra
forma de vida animal, explotarlo y diversificarse. Tanto en términos de
número de especies como de número de individuos, son los animales
terrestres dominantes de este planeta.
Los insectos presentan ciertos rasgos característicos que se encuentran
bien ejemplificados en el saltamontes (véase fig. 22-23): tres regiones cor­
porales -cabeza, tórax y abdomen-, hexápodos (tres pares de patas), un
par de antenas y un conjunto de piezas bucales complejas. Los insectos que
conservan el patrón ancestral, como el saltamontes, usan las piezas bucales
para manejar y masticar el alimento. No obstante, en los grupos más deri­
vados, con frecuencia las piezas bucales están modificadas y les permiten
chupar, perforar, cortar o lamer el alimento, incluso extraer el néctar de los
nectarios tubulares profundos de flores especializadas.
La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas constitui­
das por láminas de cutículas livianas y fuertes; las “venas" de las alas son
túbulos quitinosos que les dan rigidez. Algunos miembros de órdenes
primitivos no presentan alas y en otros órdenes, como los que agrupan a
las pulgas y los piojos, que descienden de un antecesor alado, las alas se
perdieron de modo secundario. Así, estos grupos de insectos retornaron
a la condición de sus antecesores sin alas (ápteros). Otras especies pue­
den tener alas cortas, no funcionales, en uno o ambos sexos.
El intestino anterior y el posterior del tubo digestivo de los insectos,
como el saltamontes, están cubiertos con cutícula (véase fig. 22-24).
Los fluidos de las glándulas salivales son transportados junto con la
comida al estómago -o intestino medio-, en donde comienza la di­
gestión. El estómago, que ocupa sobre todo el abdomen, es el órgano
Principal de absorción. Los insectos tienen enzimas digestivas tan es­
pecializadas como las piezas bucales. La estructura de las enzimas de­
pende estrechamente del tipo de alimentación del insecto, que puede
ser sangre, semillas, otros insectos, huevos, almidón, cereal, exudados,
ladera, celulosa o lana.
ERRNVPHGLFRVRUJ
j EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 425
La excreción se lleva a cabo por los tubos de Malpighi. En el salta­
montes y muchos otros insectos, los desechos nitrogenados se elimi­
nan en forma de cristales de ácido úrico casi secos, una adaptación
que permite la conservación de agua.
Algunas especies de insectos pasan por diferentes estados larvales
en los que cambian de tamaño pero mantienen una misma forma bá­
sica. Otras especies pasan por estadios en los que adoptan formas por
completo diferentes, en un proceso conocido como m e ta m o r fo s is . En
casi el 90% de todas las especies de insectos, el animal experimenta una
metamorfosis completa y pasa por el estadio de p u p a , en donde se pro­
duce una remodelación drástica de su cuerpo (fig. 22-26). En muchos
casos, los insectos producen sustancias que atraen a los miembros del
sexo opuesto - f e r o m o n a s - , de modo que favorecen el apareamiento
(recuadro 22-4, Comunicación por feromonas).
Los insectos tienen una enorme importancia económica para nues­
tra especie, tanto negativa como positiva. Muchas especies se conside­
ran plagas, ya que afectan los cultivos, son vectores de enfermedades
como la malaria, el dengue, el mal del sueño, la fiebre hemorrágica y el
mal de Chagas. Sin embargo, los insectos contribuyen a la vida humana
en incontables formas. Muchos se utilizan en el control biológico de
plagas (véase cap. 37, Estructura y dinámica de tas poblaciones), otros
son beneficiosos, pues producen sustancias que son consumidas por el
hombre (como la seda natural y la miel). Su importancia en los ecosis­
temas es fundamental por su diversidad y por su cantidad. Por ejemplo,
muchos insectos participan en la descomposición de cadáveres, proce­
san el estiércol producido por los vertebrados, controlan el crecimien­
to de las poblaciones de las especies de las que se alimentan (ya sean
plantas u otros insectos), son polinizadores y, a su vez, son el sustento
de innumerables especies insectívoras.
Ecdisozoos con cuerpos cilindricos: los nem atodos
Los nematodos son otro grupo de ecdisozoos altamente diverso. Si
bien el número de especies conocidas hasta el momento no es compa­
rable con el de otro gran grupo de los ecdisozoos (los artrópodos), es de
destacar que se trata de organismos muy abundantes (algunos autores
consideran que son los más abundantes en número de individuos; de
 426 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

Fig. 22-26. CICLO BIOLÓGICO DE HEUCONIUSISMENIUS, UNA MARIPOSA CENTROAMERICANA. Su c ic lo v ita l c o m ie n z a (a ) c o n el a p a re a m ie n to d e m a rip o s a s m a c h o y h e f f l Í |
La fe c u n d a c ió n es in te rn a y lo s g a m e to s fe c u n d a d o s (b ) p a s a n las e ta p a s te m p ra n a s d e su d e s a rro llo d e n tro d e u n a v a in a o v íg e ra g o m o s a . La o ru g a re c ié n n a c id a (c) - la form a larval-
c o m e , c re c e y c o n tin ú a su d e s a rro llo ; (d ) m u e s tra la te rc e ra in te rm u d a , o sea, la o ru g a d e s p u é s d e su s e g u n d a ecd lsls. (e ) C u a n d o e stá lista p ara p a s a rla p u p a , la o ru g a se suspende boca
a b a jo d e u n a h o ja m e d ia n te u n p e n a c h o d e seda. D e n tro d e la p u p a ( f ) o c u rre la m e ta m o rfo s is a m a rip o s a , a tra v é s d e la re m o d e la c ió n d e los te jid o s d e la o ru g a . La m ariposa adulta
q u e e m e rg e es ig u a l a sus p ro g e n ito re s y, m e d ia n te la r e p r o d u c c ió n se xu a l, está lista para c o m e n z a r el ciclo .

RECUADRO 22-4

Comunicación por feromonas capta de nuevo el aroma, o bien abandona la búsqueda. Sólo en el
momento en que está muy próximo a la hembra puede volar "contra
La comunicación mediante sustancias químicas es frecuente entre el gradiente” y usa la intensidad del olor como dispositivo de locali­
los organismos. Las moléculas presentes incluyen desde los agentes zación, lo que constituye también un mecanismo de orientación. La
que favorecen la atracción sexual de las pequeñas células del alga figura muestra las antenas de un macho de la polilla Cecropia, en las
Chlamydomonas hasta las contenidas en el perfume Chanel N° 5. que se encuentra un gran número de receptores olfativos con los que
Muchos insectos se comunican por sustancias químicas conocidas detecta la feromona emitida por la hembra.
como feromonas. Estos mensajeros químicos, que de modo habitual

9?
se producen en glándulas especiales, se descargan al ambiente y ac­

"2- 5» 5
túan sobre otros miembros de la misma especie. Entre las feromonas
mejor estudiadas se encuentran las sustancias que intervienen en el
apareamiento de las polillas. La polilla gitana hembra, por emisión de
una proteína conocida como disparlura puede atraer a machos que £í ”

están a cientos de kilómetros de distancia. Una hembra produce alre­

dedor de un millonésimo de gramo de disparlura, que sería suficiente
para atraer a más de mil millones de machos, si se distribuyera con
la máxima eficiencia. La polilla macho de manera característica viaja
contra el viento y la feromona, de manera obvia, se dispersa a favor
de él. Cuando una polilla macho detecta la feromona de una hem­
bra de su especie, vuela hacia la fuente a través de un mecanismo de
orientación predeterminado. Debido a que el macho puede detectar
hasta unos pocos centenares de moléculas por mililitro de esa sus­
tancia, la disparlura mantiene su potencia aunque se haya dispersado
M a c h o d e la p o lilla Cecropia. Las a n te n a s ric a m e n te p lu m o s a s so n re c e p to re s d e las
de forma amplia. Si el macho pierde la pista, vuela al azar hasta que fe ro m o n a s a tra c ta n te s lib e ra d a s p o r las h e m b ra s.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 C A P IT U L O 2 2
Las características derivadas más destacadas de los nematodos son:
Tres anillos con receptores sensoriales (sensilias) alrededor
de la boca.
Boca rodeada por tres a seis labios.
Órganos quim iorreceptores cerca de la boca.
N úm ero de células y líneas celulares constantes.
Ausencia de músculos circulares, por lo que sus movimientos
son en forma de látigo.
N e m a to d o
hecho, en una manzana pudriéndose en el suelo de una huerta pueden
encontrarse hasta 90.000 nematodos pertenecientes a diversas especies).
Los nematodos son uno de los grupos más abundantes en los fondos
marinos. Sin embargo, pueden vivir en los lugares más diversos y recón­
ditos, y especializarse en la explotación de recursos muy específicos, a tal
punto que existe una especie que sólo se ha encontrado en los posavasos
de las cervezas alemanas. Hay nematodos tanto de vida libre como pa­
rásitos ( f i g . 2 7 - 2 7 ) . Los primeros pueden ser marinos o dulceacuícolas
y también pueden habitar el suelo y la hojarasca. Se distribuyen en todas
las latitudes del planeta y ocupan los más diversos hábitats (incluso ma­
nantiales termales, desiertos y profundidades marinas). Las formas pa­
rásitas pueden encontrarse en todo tipo de hospedador, ya sea éste una
planta, un hongo o un animal. Hay varias especies que parasitan cultivos,
animales domésticos e incluso al hombre, lo que hace que este grupo
sea de fundamental interés (recuadro 2 2 - 5 , Nematodos parásitos del
hombre). Se ha estimado que, en los Estados Unidos de Norteamérica,
los nematodos que parasitan plantas pueden causar pérdidas anuales por
alrededor de tres mil millones de dólares. No hay que olvidar que como
parasitan todo tipo de animales y plantas también pueden ser utilizados
en el control biológico de numerosas especies consideradas plagas. La
mayoría de las especies animales pueden ser parasitadas al menos por
una especie de nematodo.
Los nematodos son gusanos cilindricos, no segmentados, cubier­
tos por una cutícula gruesa y continua, que mudan periódicamen­
te a medida que crecen. Poseen una cavidad -el seudoceloma- que
Participa en el transporte de fluidos por el cuerpo y funciona como
esqueleto hidrostático interno.
ERRNVPHGLFRVRUJ
! EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 427
Fig. 2 2-27. NEMATODO DE AGUA DULCE. Este n e m a to d o d e l g é n e ro M onochromado-
ra, se e n c u e n tra ro d e a d o d e fila m e n to s d e c la n o b a c te ria s d e l g é n e ro Oscillatoria. T ie n e n
m u s c u la tu ra lo n g itu d in a l, a u n q u e c a re c e n d e m ú s c u lo s circu la re s, p o r lo q u e se m u e v e n
re a liz a n d o u n c a ra c te rís tic o m o v im ie n to d e lá tig o . Este e je m p la r es u n a h e m b ra q u e p o ­
see h u e v o s e n su In te rio r.
La reproducción es sexual y los sexos suelen estar separados. La fe­
cundación es interna; la hembra puede contener 27 millones de huevos y
evacuarlos a un ritmo de 200.000 por día.
Los nematodos presentan un tubo digestivo completo que se inicia
en la boca y termina en un ano ubicado en la región media ventral del
cuerpo. La boca puede presentar distintas estructuras según el tipo de
alimentación del nematodo. A continuación de la boca se encuentra una
faringe muy muscular, que actúa como bomba que impulsa los alimentos
al intestino. Muchos nematodos carecen de un sistema excretor diferen­
ciado y es probable que eliminen los productos de excreción en forma de
amoníaco a través de las paredes del cuerpo o junto con las heces. Otros
tienen sistemas excretores muy peculiares, que están formados por una
célula glandular de gran tamaño (denominada renete) o por un sistema
tubular constituido por unas pocas células.
El sistema nervioso presenta un anillo que rodea al tubo digestivo con
ganglios dorsales, ventrales y laterales. Esta estructura constituye el en­
céfalo, del cual parten hacia adelante una serie de cordones y anillos que
inervan las estructuras sensoriales de la cabeza y hacia atrás varios cor­
dones nerviosos (ventrales, dorsales y laterales). Los cordones ventrales,
que son los más desarrollados, luego de un corto recorrido se fusionan
en un cordón único ganglionado.
Caenorhabditis elegans es un gusano perteneciente a este grupo. Su
pequeño tamaño, su ciclo de vida corto, su fácil manejo en el laboratorio,
la posibilidad de mantener cepas congeladas y, en especial, el hecho de
que su cuerpo es transparente, hacen de este pequeño animal un modelo
ideal para los estudios de la genética del desarrollo. C. elegans tiene 959
núcleos somáticos. Además, las posiciones relativas de las células du­
rante el desarrollo también son invariables de individuo a individuo, de
modo que todo el proceso de desarrollo, desde el cigoto al adulto, puede
observarse a través de la cutícula transparente y esquematizarse como un
árbol genealógico celular.
 428 SECC IÓ N V ¡ LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 22-5
Nematodos parásitos del hombre
Los humanos podemos hospedar a alrededor de 50 especies de nema-
todos parásitos, los cuales representan una causa importante de enfer­
medad, muerte y discapacidad en todo el mundo. Los más comunes son
el oxiuro (Enterobius), el tricuro (Trichuris), los anquilostomas (Ancylos-
RECUADRO 22-6
¿Inferiores? ¿Superiores?
Muchos de los grupos mencionados suelen denominarse “gru­
pos inferiores", en el supuesto de que se trata de formas “menos
complejas” o “más primitivas” o a partir de la consideración de
que tienen poca o nula importancia para el hombre. Sin embar­
go, debemos recordar que esta clasificación que distingue a los
Los grupos de animales hasta aquí descritos suelen denominarse
“animales inferiores”; sin embargo, su complejidad y diversidad no se
corresponde con este tipo de denominación (recuadro 22-6, ¿Infe­
riores? ¿Superiores?).
BOCA SECUNDARIA: LOS DEUTERÓST0M0S
Las características del desarrollo embrionario de los deuteróstomos
son compartidas por animales muy disímiles y por ello hay un gran
desacuerdo entre los biólogos sistemáticos que interpretan sus oríge­
nes. El árbol filogenético de los deuteróstomos es muy diferente, según
las características compartidas que se consideren (fig, 22-28).
Animales espinosos: los equinodermos
La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial con
sólo algunos indicios de bilateralidad. Sin embargo, las larvas presentan
una clara simetría bilateral. Se estima que los equinodermos han evolu­
cionado a partir de una forma móvil de simetría bilateral que, con poste­
rioridad, se adaptó a una vida sésil o con movilidad reducida.
E strella d e m a r
ERRNVPHGLFRVRUJ
toma), las lombrices intestinales (Ascaris) y la triquina (Trichinella). Esta
última causa la triquinosis, que se contrae al ingerir carne de cerdo cruda
o mal cocida, como la que contienen los embutidos que no han pasado
por un control sanitario adecuado, un gramo de esta carne puede conte­
ner 3.000 quistes, que son formas latentes de Trichinella. La ingestión de
sólo unos pocos centenares de estos quistes puede ser fatal.
organismos en “inferiores” y “superiores” tiene poco sustento, ya
que cada uno de estos grupos tiene una larga historia evolutiva,
ha adquirido sofisticadas adaptaciones y participa de la compleja
trama de la vida al modificarse de manera constante y contribuir a
la transformación de las especies con las que interactúa, de modo
que es una pieza fundamental en este gran rompecabezas que es
la biosfera.
Las características derivadas más destacadas de los equinoder
mos son:
Placas internas calcificadas que forman un esqueleto interno
Sistema de locomoción ambulacral.
Los equinodermos habitan en la mayoría de los mares, incluso los
de aguas muy frías. Incluyen las estrellas pluma y los lirios de mar
(crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles
(ofiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (equinoideos)
los pepinos de mar (holoturoideos).
Los rasgos característicos de los equinodermos se observan con
claridad en uno de los representantes del grupo más familiares: la
estrella de mar (fig. 22-29), aunque es posible que ese plan de orga­
nización se encuentre modificado con respecto al de los equinoder­
mos primitivos. Se desplazan a través del s is te m a v a s c u la r acuífero ,
característico de los asteroideos. Este sistema contiene los p ie s am-
b u la c r a le s . Cuando los pies se implantan sobre una superficie dura,
tal como una roca o la concha de una almeja, las contracciones de los
músculos en la base de cada pie ejercen de modo colectivo una gran
fuerza, suficiente como para que la estrella de mar avance o pueda
abrir las valvas de un molusco bivalvo. Cuando ataca a un bivalvo,
su dieta básica, la estrella de mar evierte su estómago a través de su
abertura bucal e introduce parte de este órgano en la abertura que ha
logrado formar entre las conchas del bivalvo. Los equinodermos pre­
sentan un tipo de larva llamada auricularia, tienen sexos separados y
la fecundación es externa.
ANIMALES CON FARINGE PERFORADA
Con excepción de los equinodermos, todos los otros deuterosto-
mos (véase fig. 22-28) derivan de un mismo antecesor hipotético cuya
faringe, una estructura de la porción anterior del tubo digestivo, esta
perforada por una serie de hendiduras. En un inicio, este sistema habría
participado en la alimentación basada en la filtración de partículas: el
agua, con partículas de alimento en suspensión, entraba por la boca y
f C A P ÍT U L O 2 2 I EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 429

E q u in o d e r m o s

H e m ic o r d a d o s

U ro c o rd a d o s

C e f a lo c o r d a d o s

M ix in e s

L a m p re a s

C o n d r ic tio s

A c tin o p te r ig io s m

S a r c o p t e r ig i o s •■
’Ç S jV. Fig. 22-28. POSIBLES RELACIONES FiLOGE-
>í ( NÉTICAS ENTRE LOS DEUTERÓSTOMOS.

Placa madrepórica
Ano
Estómago
Glándulas digestivas

Ampolla

Superficie
del cuerpo

Músculo longitudinal
Conducto relajado
radial
Pie ambulacral
Ventosa
Válvula abierta

Fig. 22-29. SISTEMA VASCULAR ACUÍFERO. (a) El in te rio r d e la e stre lla d e

La válvula
permanece cerrada
Los músculos de la ampolla se
contraen presionando el fluido hacia
el pie, que se elonga
m a r p re s e n ta c in c o c o n d u c to s radiales, u n o p ara ca d a b ra zo , q u e c o n e c ta n el
c o n d u c to a n u la r c o n n u m e ro s o s p are s d e p ies a m b u la c ra le s , c ilin d ro s h u e c o s ,
d e p a re d e s g ru e sa s, q u e te r m in a n e n ve n to sa s. Estas v e n to s a s e stá n e n el e x­
tr e m o d e ca d a p ie a m b u la c ra l y, p o r m e d io d e ellas, las e stre lla s se a d h ie re n al
s u s tra to . ( b ) En el o tr o e x tre m o d e la v e n to s a se e n c u e n tra u n sa co m u s c u la r
re d o n d e a d o , la a m p o lla , (c) C u a n d o la a m p o lla se c o n tra e , el a g u a q u e c o n ­
tie n e - q u e n o p u e d e v o lv e r al c a n a l rad ia l p o rq u e u n a v á lv u la se lo im p id e -
e n tra a p re s ió n e n el p ie a m b u la c ra l. E sto e n d u re c e y e stira el p ie y le o to rg a
El músculo longitudinal
s u fic ie n te rig id e z c o m o p ara s o s te n e r la m a rc h a , ( d ) Los m ú s c u lo s d e l p ie se
se contrae y acorta
c o n tra e n d e s p u é s y o b lig a n al a g u a a re to rn a r a la a m p o lla y o rig in a r la s u c c ió n
el pie ambulacral
q u e m a n tie n e el p ie a d h e rid o al su stra to .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 430 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
circulaba a través de las hendiduras, impulsada por cilios. El tejido
muy vascularizado que circunda las hendiduras filtraba las partí­
culas. Estas estructuras, habrían participado de forma secundaria
en el intercambio de gases respiratorios. Las hendiduras resultan
de la fusión de dos de las tres capas embrionarias, el endodermo y
el ectodermo. Estos organismos poseen un esqueleto constituido,
al menos de forma primitiva, por varillas cartilaginosas, que en los
animales más complejos conforman los arcos branquiales. En al­
gunos grupos actuales, estas hendiduras se encuentran cubiertas,
como en los tunicados. En otros grupos, como los tiburones, se
abren de forma directa sobre el cuerpo del animal. En los grupos
actuales que habitan en ambientes acuáticos, las hendiduras han
perdido la función alimentaria y conservan sólo su fundón respira­
toria; de modo secundario y en las formas terrestres, sólo persisten
en los embriones.
Hemicordados: gusanos bellota
G u s a n o b e llo ta , glossobalanussamiensis, e n te rrá n d o s e e n u n a g ra va d e c o n c h a s
La característica derivada más destacada de los hemicordados
es un cuerpo dividido en tres regiones: una probóscide, con la cual
el animal excava en los sedimentos oceánicos, un collar corto y un
tronco largo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Son animales marinos, que habitan en particular en el Hemisfer-
Sur. Viven en aguas profundas y dentro de tubos que ellos mistn0s
secretan. La mayoría perfora la arena con la probóscide y tragan lo
sedimentos, de los cuales extraen partículas orgánicas. Tienen c¡
lios vibrátiles que recubren la probóscide y conducen las partícula
hacia la boca. Algunos representantes de este grupo, los enterop
neustos, viven enterrados en la arena o en el fango y, en ocasione
construyen galerías; otros, como los pterobranquios, incluyen for'
mas coloniales que viven fijos al sustrato. Todos los hemicordados
presentan sexos separados y fecundación externa.
Este grupo tiene particular interés desde el punto de vista evo
lutivo, porque presenta rasgos característicos tanto de los equin0_
dermos como de los cordados. Su larva llamada tornaría es ciliada
y muy semejante a la auricularia de los equinodermos. Además, las
cavidades celómicas de los tentáculos de los pterobranquios sumi-
nistran un soporte hidrostático semejante al sistema vascular acuí-
fero de los equinodermos, aunque no presentan pies ambulacrales
El sistema nervioso de los hemicordados es, en algunos aspectos
similar al de los equinodermos, aunque incluye dos cordones ner­
viosos, uno ventral y otro dorsal, unidos por un anillo en el límite
posterior del collar. En el resto de los deuteróstomos, sólo los corda­
dos tienen un cordón nervioso principal en el lado dorsal del cuer­
po. El cordón nervioso dorsal de los cordados es hueco, a diferen­
cia de los cordones nerviosos ventrales de otros animales, que son
macizos. En algunos hemicordados, la porción anterior del cordón
dorsal también es hueca.
Respecto de las relaciones filogenéticas de este grupo, estudios mo­
leculares confirman la relación de los hemicordados con los equino­
dermos. Al mismo tiempo se postula que han compartido un ancestro
común más reciente con los cordados. Debido a que los hemicorda­
dos actuales han experimentado millones de años de evolución inde­
pendiente de la de su grupo hermano, los cordados, se distinguen de
manera notable por presentar estructuras muy especializadas, que se
relacionan con sus hábitos bentónicos.
APARICIÓN DE LA N0T0C0RDA: LOS CORDADOS
El origen del grupo de los cordados es un tema controversial. La
característica distintiva del antecesor hipotético de este linaje es la
presencia, al menos en la larva, de una notocorda. Esta estructura
consiste en una varilla rígida de tejido fibroso, en posición dorsal, que
se extiende a lo largo del cuerpo y sirve como un eje firme, aunque
flexible. Además, se postula que habría presentado un t u b o n e rv io s o
d o r s a l proveniente del neuroectodermo, un tubo digestivo ventral y
una cola posanal.
Este ancestro habría dado lugar a tres linajes (véase fig. 22-28):
• Los urocordados o tunicados, cuyo cuerpo está cubierto por una
túnica protectora y firme que contiene una sustancia similar a la
celulosa (fig. 22-30).
• Los cefalocordados, peces lanceta o anfioxos, animales pequeños
y con forma de pez (fig. 22-31) cuyo representante más conoci­
do es el género Branchiostoma (antiguamente denominado Am-
phioxus).
• Los craneados, que comprenden a todos los animales restantes.
La característica distintiva de este grupo es la presencia de un
cráneo cartilaginoso que protege el cerebro y un esqueleto mi­
neralizado con fosfato de calcio. Excepto los mixines, animales
vermiformes sin mandíbulas ni vértebras, todos los craneados
tienen vértebras.
 CAPÍTULO 22 ¡ EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 431

(a) Las larvas in ic ia lm e n te (b) El ad u lto se fija p o r el extrem o

n ad a n libres en el ag u a a n te rio r
D orsal

Fig. 22-30. DOS ETAPAS EN LA V ID A DE UN TUNICADO . Si b ie n lo s u ro c o rd a d o s a d u lto s n o tie n e n to d o s los ra s g o s típ ic o s d e los c o rd a d o s , las larvas, d e v id a lib re d u r a n te u n t ie m p o
muy co rto , p o s e e n esas ca ra c te rístic a s, e n p a rtic u la r la p re s e n c ia d e n o to c o rd a e n la c o la , (a ) La larva y ( b ) la fo rm a a d u lta . En la larva, la tú n ic a c u b re la b o c a y el a trlo p o ro , lo q u e e v ita
el flu jo d e a g u a a tra v é s d e la fa r in g e y d e sus h e n d id u ra s b ra n q u ia le s cilia da s. Así, in c lu s o e n las e s p e c ie s e n las cu a le s la fa rin g e la rval está b ie n d e s a rro lla d a , c o m o se m u e s tra a q u í, la
larva es In ca p a z d e a lim e n ta rs e . D e s p u é s d e u n a b re v e e x is te n c ia lib re , se a sie n ta e n el fo n d o y se fija p o r el e x tre m o a n te rio r. E n to n c e s c o m ie n z a la m e ta m o rfo s is : d e s a p a re c e la c o la d e
la larva c o n la n o to c o rd a y el c o rd ó n n e rv io s o d o rsa l y el c u e rp o e n te ro d e l a n im a l e x p e rim e n ta u n g iro d e 180 g ra d o s , (c) T u n ic a d o s a d u lto s a ctu a le s , lla m a d o s a s cld la s o p a p a s d e m ar.

(a)
L a s p a r tíc u la s d e a lim e n t o
in g r e s a n c o n e l a g u a
M a n c h a o c u la r

C o r d ó n n e r v io s o
N o to c o r d a

Boca

F a rin g e c o n h e n d id u r a s
b r a n q u ia le s c ilia d a s

A tr ip o r o
In te s tin o
Ano Fig. 2 2 -3 1 . B R A N C H IO S T O M A , EL ANFIOXO QUE MUESTRA
LAS CARACTERÍSTICAS DISTINTIVAS DE LOS CORDADOS, (a)
C o la ^ C o m o to d o s lo s c o rd a d o s , tie n e u n a n o to c o rd a o v a rilla d o rs a l q u e
se e x tie n d e a lo la rg o d e l c u e rp o , u n c o rd ó n n e rv io s o d o rs a l tu b u la r
y u n a co la . T ie n e n , a d e m á s, h e n d id u ra s b ra n q u ia le s c o m o lo s h e m i-
c o rd a d o s . Branchiostoma re tie n e e stas ca ra c te rís tic a s d u r a n te to d a
su v id a ; sin e m b a rg o , m u c h o s c o rd a d o s tie n e n u n a n o to c o rd a , h e n ­
d id u ra s o b o ls a s b ra n q u ia le s fa rín g e a s y u na c o la s ó lo d u r a n te sus
e ta p a s In m a d u ra s . En Branchiostoma, la b o c a e stá ro d e a d a p ó r p e lo s
ríg id o s, los cirro s . La fa rin g e , fu n d a m e n ta lm e n te , filtra p e q u e ñ a s p a r­
tíc u la s a lim e n tic ia s . Los cilio s, s itu a d o s a lo s la d o s d e las h e n d id u ra s ,
m u e v e n u n a c o rrie n te c o n tin u a d e a g u a q u e pasa a tra v é s d e las
h e n d id u ra s a u n a c á m a ra , el a trio , y lu e g o sale a tra v é s d e l a trio p o ro .
Las p a rtíc u la s d e a lim e n to so n a tra p a d a s e n e sta fa rin g e c o n fo rm a
d e c rib a , se m e z c la n c o n el m o c o y so n ca n a liza d a s a lo la rg o d e u n
s u rc o c ilia d o h acia el In te s tin o , (b) Peces la n c e ta c o n su p a rte a n te ­
rio r e m e r g ie n d o d e l su stra to .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 432 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
ANIMALES CON SOPORTE INTERNO: LOS VERTEBRADOS
Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande y más conoci­
do de cordados. Se postula que su antecesor ya tenía una concentración
de órganos sensoriales y un cerebro, características que distinguen con
claridad a los vertebrados, aun a los más primitivos, de los cordados no
vertebrados. El pasaje de un modo pasivo de alimentación por filtración
ciliar al activo se produjo en asociación con cambios en la actividad mus­
cular y cefalización, que diferencian a los ancestros de este grupo de sus
representantes actuales.
La columna vertebral -o espina dorsal- provee un eje estructural. La
columna vertebral es un soporte flexible, de modo habitual óseo, que se
desarrolla alrededor de la notocorda y la suplanta por completo en la
mayoría de las especies. Las proyecciones dorsales de las vértebras ro­
dean el cordón nervioso a lo largo de la columna. El cerebro también está
encerrado y protegido por un cráneo. Entre las vértebras existen discos
cartilaginosos que otorgan flexibilidad a la columna vertebral. En aso­
ciación con las vértebras, hay músculos segmentados que otorgan cierto
movimiento a la columna.
Una de las grandes ventajas de poseer un endoesqueleto óseo es que
esta estructura está formada por tejido vivo que crece con el animal.
En el embrión vertebrado en desarrollo, el esqueleto es principalmente
cartilaginoso; en la mayoría de los vertebrados, los huesos reemplazan
de forma gradual al cartílago en el curso de la maduración. Las porcio­
nes en crecimiento de los huesos siguen siendo, de un modo caracte­
rístico, cartilaginosas, hasta que el animal alcanza su tamaño definitivo
(véase Tejidos conjuntivos: un grupo diverso, en cap. 23).
Los primeros vertebrados carecían de mandíbulas (agnatos; del
griego a, sin, y gnatos, mandíbula) y la notocorda no era reempla­
zada por la columna vertebral. Algunos agnatos actualmente ex­
tinguidos, como es el caso de los ostracodermos, estaban cubiertos
por escamas, aunque al mismo tiempo presentaban exoesqueletos,
gruesas corazas o escudos constituidos por placas óseas que brinda­
ban una protección adicional. Estos organismos se desplazaban de
forma pesada por el fondo alimentándose de los detritos que allí se
depositaban. Los craneados vivientes sin mandíbulas -los mixines y
las lampreas (fig. 22-32)-, no son acorazados y su endoesqueleto es
cartilaginoso. Aunque a diferencia de los mixines, las lampreas son
verdaderos vertebrados.
Mientras que los mixines son organismos marinos carroñeros, las
lampreas por lo general viven en el medio marino o de agua dulce como
ectoparásitos; se adhieren a otros peces con sus bocas en forma de vento­
sa, horadan la piel de sus hospedadores con sus dientes córneos y chupan
F ig . 2 2 - 3 2 . L A M P R E A M A R IN A , PETROMYZON MARINUS.
ERRNVPHGLFRVRUJ
sangre. Sin embargo, la lamprea juvenil se alimenta succionando l0c[
que contiene microorganismos y restos orgánicos, como muy probabi°'
mente hicieron los vertebrados primitivos. Estos organismos pasan
un estado de larva y sufren metamorfosis.
Los sistemas de órganos, sus funciones y las características de la repro
ducción de los animales vertebrados se analizarán en la sección 6 aunj
que el énfasis estará puesto en el animal humano. En esta última parte de|
capítulo, y de la sección sobre la diversidad de los seres vivos, recórrete
mos de manera breve las ramas del árbol filogenético de los vertebrados
analizando de algunas de sus principales características.
APARICIÓN DE LAS MANDÍBULAS: LOS GNATOSTOMADOS
Uno de los principales acontecimientos en la evolución de los verte­
brados fue la aparición de las mandíbulas. Estas estructuras se originaron
como producto de modificaciones del patrón de desarrollo de la región
cefálica anterior y constituyeron una verdadera novedad evolutiva. El
desarrollo de mandíbulas, con frecuencia dotadas de dientes, amplió la
variedad de organismos que les servían de alimento. Junto con una ali­
mentación más eficiente obtenida de fuentes de energía más abundantes
y más concentradas, en los gnatostomados se abrió la posibilidad de in­
crementos significativos del tamaño corporal.
Gnatostomados cartilaginosos: los condrictios
1 ____
Los tib u ro n e s y las rayás so n p e c e s c a rtila g in o s o s
Condrictio significa pez cartilaginoso. En este grupo, el esqueleto
no contiene huesos verdaderos, lo cual, en apariencia, es un carácter
secundario, ya que se postula que los condrictios habrían evoluciona­
do a partir de peces con esqueleto óseo. En la clasificación cladística
no se utiliza el término “pez" aunque es útil para referirnos a todo
vertebrado nadador y de forma hidrodinámica que respira por bran­
quias. Los tiburones, las rayas y los extraños peces gallo o quimeras se
incluyen entre los condrictios. Son marinos, pelágicos - o habitantes
del fondo del m ar- y por lo general depredadores de otros peces. La
mayoría tiene una piel cubierta por escamas denticuliformes peque­
ñas y puntiagudas (escamas placoides), que no se superponen y se
asemejan en el aspecto estructural a los dientes de los vertebrados.
Estas escamas le dan a la piel la textura y la calidad abrasiva de un
papel de lija grueso. Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivípat°s
(véase Tipos de reproducción, en cap. 32). Los machos tienen aletas
pélvicas modificadas, que utilizan durante el acoplamiento.
 CAPÍTULO 22
Gnatostomados con hueso: los osteíctios
Los osteíctios se caracterizan por tener un esqueleto interno que,
en la gran mayoría de los casos, es óseo y no cartilaginoso, como
ocurre en los condríctios. El antecesor de todos los osteíctios habría
dado origen a dos grandes grupos, los actinopterigios y los sarcop-
terigios.
Aletas con radios: los actinopterigios
Los actinopterigios son los peces de agua dulce y salada más co­
munes. Presentan aletas móviles, con radios esqueléticos internos. La
mayoría de los peces vivientes tienen sacos aéreos accesorios que se
originan a partir del tubo digestivo, con el cual pierde conexión en las
formas adultas de muchas especies (llamadas por esto fisoclistas). De
forma secundaria, estos sacos, que primitivamente funcionaron como
pulmones, se transformaron en vejigas natatorias que se llenan de
gas y sirven como cámaras de flotación. Los peces pueden regular la
cantidad de aire contenida en las vejigas y así controlar su ascenso o
descenso en el agua. Los pulmones primitivos dieron lugar también a
órganos de producción de sonido. Algunos peces óseos aún conservan
una conexión entre la vejiga y el tracto digestivo (fisóstomas). Tienen
escamas, cuyo número y disposición son características relevantes para
la determinación de las especies.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 433
PEZ Ó SEO M A R IN O
Aletas lobuladas y tetrápodos: los sarcopterigios
Los sarcopterigios presentan aletas lobuladas o pedunculadas y, por
lo general, pulmones. Estas adaptaciones permitieron que este grupo
lograra establecerse con éxito en nuevos ambientes en tierra firme. Re­
presentan así al grupo antecesor que dio origen a todos los restantes ver­
tebrados terrestres (recuadro 22-7, Los peces con aletas lobuladas).
Algunos, de manera sorprendente, han regresado al medio acuático, tal
es el caso de las serpientes marinas y las ballenas (fig. 22-33). Existen
sólo cuatro géneros supervivientes de estos peces paleozoicos, tres en
agua dulce, Neoceratodus (en Australia), Protopterus (en África) y Lepi-
dosiren (en Sudamérica) y uno marino, Latimeria, en el océano Indico.
LOS SARCOPTERIGIOS EN LA TRANSICIÓN
AL MEDIO TERRESTRE
En el medio terrestre existen nuevas exigencias con respecto al medio
acuático: la fuerza de gravedad opera de forma diferente, el O, forma
parte del aire y no está disuelto en el agua; existe riesgo de desecación y
los estímulos del medio se transmiten de otra manera, por lo que captar­
los requiere nuevas estructuras. Las características novedosas del medio
terrestre constituyeron un desafío y operaron como fuerzas de selección
poderosas sobre los antecesores de los tetrápodos.
A c tin is tia s
Fig. 22-33. POSIBLES RE­
LACIONES FILOGENÉTI-
CAS ENTRE LOS SARCOP-
TERIGIOS.
 434 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 22-7
Los peces con aletas lobuladas
Las aletas pares de los sarcopterigios (aletas ventrales y pectorales)
son muy diferentes de las de los actinopterigios: tienen huesos en
sus bases, homólogos a huesos de los tetrápodos, y son lobuladas o
carnosas. Los actinistia, la primera rama que se desprende del árbol
Si bien los detalles del proceso que produjo el pasaje al medio terrestre
se desconocen, se postula que un linaje de sarcopterigios depredadores
del Devónico se adaptó a vivir en aguas poco profundas y explotó los
recursos de las áreas marginales de lagos o estuarios. Presumiblemente,
estos peces nadaban hacia la superficie tragando aire o, en aguas poco
profundas, se encaramaban sobre sus aletas pectorales y elevaban sus
cabezas por encima de la superficie y así accedían al O, atmosférico. Los
miembros más fuertes pudieron haber sostenido el peso del animal en
aguas que no eran lo bastante profundas para flotar en ellas o para abrirse
paso entre la vegetación litoral. La conquista del medio terrestre entraña
una gran diversidad de formas y una gran transformación de los ecosis­
temas terrestres.
Las características físicas del medio acuático proveen ventajas e impo­
nen restricciones muy diferentes de las del medio terrestre. En el medio
acuático, debido a su densidad, el cuerpo de los vertebrados casi no re­
quiere estructuras de sostén. La notocorda o la columna vertebral actúan
para evitar la compresión longitudinal del cuerpo, que se produciría por
la contracción de la musculatura segmentaria, y para proveer, a la vez,
un elemento elástico que favorece los movimientos ondulatorios latera­
les del cuerpo, que caracterizan a la locomoción de los peces. El patrón
morfológico hidrodinámico que involucra al cuerpo y a las aletas de los
peces es en extremo constante en el grupo; las mandíbulas son práctica­
mente la única estructura anatómica relacionada con el desarrollo de ac­
tividades diferentes de la locomoción, como tomar y manipular comida u
otros objetos, cavar huecos o arrastrar guijarros y vegetación para cons­
truir nidos, asir al compañero en la reproducción o a los juveniles, como
forma de cuidado parental. Esta uniformidad estructural no ha impedido
que, en conjunto, hayan alcanzado una diversidad de más de 30.000 es­
pecies, muchas más que el total de especies que reúne el conjunto de los
vertebrados terrestres.
La locomoción sobre la tierra plantea problemas diferentes. Por ser
la atmósfera mucho menos densa que el agua, la fuerza de gravedad
es relevante y los tetrápodos requieren adaptaciones que les permitan
compensar esta fuerza. Entre ellas se observan modificaciones en las
vértebras que evitan que la columna se arquee bajo el peso del cuerpo
ERRNVPHGLFRVRUJ
filogenètico de los sarcopterigios, están representados en la actuali­
dad por el celacanto (Latimeria). Se han encontrado fósiles idénticos
al celacanto de 70 millones de años de antigüedad.
Los actuales peces pulmonados, o dipnoos, poseen pulmones fun­
cionales; pueden vivir en agua con bajas concentraciones de oxígeno
y utilizar sus pulmones para captar el oxígeno del aire.
U n p e z p u lm o n a d o m o d e rn o , Lepidosiren paradoxa. C u a n d o lle g a n las esta­
c io n e s secas, lo s m ie m b ro s d e e s te g é n e ro s u d a m e ric a n o se In tro d u c e n e n el
fa n g o , q u e te r m in a e n d u re c ié n d o s e a lre d e d o r d e e llo s y se fo rm a u n a esp ecie
d e c a p u llo . Las g lá n d u la s d e m o c o d e b a jo d e la p ie l se cre ta n u n a p e líc u la Im ­
p e rm e a b le a lre d e d o r d e l c u e rp o , q u e e v ita la e v a p o ra c ió n . S o la m e n te la boca
q u e d a e x p u e s ta . D u ra n te e s te p e río d o , el p e z to m a u n a b o c a n a d a d e a ire sólo
u n a v e z c a d a d o s h ora s, a p ro x im a d a m e n te .
y aplaste las visceras. Asimismo, en tierra, la función locomotora de las
aletas resultaría despreciable. El sistema locomotor de los vertebrados te­
rrestres es, básicamente, un sistema de palancas con un punto de apoyo
en el sustrato que permite transmitirle impulso al cuerpo. Este sistema da
por resultado mayor flexibilidad adaptativa de los miembros, los cuales
tienen muchas de las funciones enumeradas con anterioridad para las
mandíbulas y son, incluso, más eficientes (pensemos en nuestras manos
como ejemplo extremo). Los modos de locomoción en relación con el
uso del sustrato se reflejan en diversas especializaciones locomotoras re­
lacionadas con hábitos corredores, cavadores, arborícolas, la explotación
intensiva del espacio aéreo y aun el regreso a una vida exclusivamente
acuática.
Doble vida: los anfibios
Los anfibios vivientes incluyen a los anuros (ranas y sapos que carecen
de cola después de la metamorfosis), los urodelos como las salamandras
y los tritones (que conservan la cola durante todo su ciclo vital) y los ápo­
dos o gimnofiones (que carecen de miembros y tienen vida subterránea).
Los anuros son animales pisciformes durante sus etapas larvales,
cuando son renacuajos. Cuando llegan a adultos, requieren de agua para
reproducirse y, de modo indirecto, para respirar, ya que su piel, siempre
que esté húmeda, constituye un órgano respiratorio accesorio impor­
tante. Muchos anuros capturan insectos con un disparo de sus lenguas
largas, insertas en la parte anterior de la boca, que tienen una superficie
pegajosa, similar a la de un papel cazamoscas. Su piel fina, por lo habitual
sin escamas, los diferencia de los reptiles. Los anuros tienen pulmones
hacia cuyo interior fuerzan el ingreso de aire, aunque algunas salaman­
dras respiran por entero a través de la piel y de las membranas mucosas
de la garganta. Los anfibios son muy vulnerables a la desecación, dado
que el agua se evapora con rapidez a través de la piel. Los que habitan
áreas desérticas pasan las horas más calurosas del día enterrados muy
abajo de la superficie.
Presentan una gran diversidad de modos reproductivos, mayor que *
de otros grupos de vertebrados. En cada uno de los tres grupos vivientes
 CAPITULO 22 | EUKARYA III: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES
Rana
de anfibios existen tendencias hacia la vida terrestre. La mayoría de los
anuros tienen dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra
(de allí su nombre, amphi y bios que significa “doble vida"). Prácticamen­
te todos los anuros tienen fecundación externa. Las hembras depositan
los óvulos en el agua o en zonas cercanas y allí se fecundan. De los huevos
emergen larvas acuáticas con branquias (renacuajos) que, luego de pro­
fundos cambios (metamorfosis), dan lugar a adultos con respiración pul­
monar. Los adultos pueden vivir fuera del agua, aunque existen muchas
variaciones sobre este tema. Los ápodos y la mayoría de las salamandras
tienen fecundación interna. Entre estas últimas, los machos depositan
paquetes de espermatozoides, ya sea en el agua o en el suelo húmedo,
que son recogidos por las hembras. Muchos anfibios vivientes omiten
por completo la etapa larval de vida libre, nacen como una versión en mi­
niatura del adulto. Los huevos pueden depositarse en tierra, en un tronco
hueco o en una hoja acopada, o incluso pueden ser transportados por el
padre. Algunas salamandras, como el necturo y el axolote, nunca com­
pletan su metamorfosis y continúan como formas larvales esencialmente
acuáticas, aun luego de alcanzar el estado adulto en el que alcanzaron la
madurez sexual.
LA APARICIÓN DEL HUEVO AMNIOTA
La aparición del h u e v o a m n io ta en un grupo de tetrápodos durante
el período Carbonífero posibilitó la conquista completa de los hábitats
terrestres. El huevo amniota se caracteriza por la presencia de tres mem­
branas extraembrionarias: a m n io s y c o r io n (que rodean al embrión) y
a la n to id e s , que funciona como reservorio de los desechos nitrogenados
Producidos por el metabolismo del embrión y que, en consecuencia, no
necesitan ser reprocesados. Estas membranas están encerradas en una
cáscara flexible o rígida que provee protección mecánica, aunque a la
yez permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua a través de ella.
Por la presencia de esta cáscara, el huevo también recibe el nombre de
ERRNVPHGLFRVRUJ
435
cleidoico. El vitelo constituye la yema, y es la primera fuente de alimento
para el embrión en desarrollo; la albúmina (clara del huevo) constituye
un reservorio adicional de agua y proteínas.
Un grupo ancestral amniota dio lugar a dos grandes grupos de verte­
brados vivientes, saurópsidos y mamíferos.
Escamas y plumas: los saurópsidos
Este grupo se caracteriza, entre otros aspectos, por tener una quilla
ventral por debajo de las vértebras cervicales. Dentro del grupo de los
saurópsidos se encuentran las tortugas (quelonios), de manera tradicio­
nal incluidas en el grupo llamado reptiles, y los diápsidos entre los que se
encuentran otros grupos también tradicionalmente incluidos entre los
reptiles (escamados, esfenodontes y cocodrilos) y las aves. Los sistemá­
ticos dadistas no consideran a los reptiles como un grupo monofilético.
Lo sería sólo si incorporaran las aves (véase fig. 22-33).
Los clásicamente llamados reptiles tienen una piel fuertemente que-
ratinizada, por lo general cubierta por escamas protectoras y con pocas
glándulas. Esto posibilita la vida en la tierra y la actividad diurna (fig.
22-34).
Pelos y mamas: los mamíferos
Si consideramos las relaciones filogenéticas, los mamíferos y sus
parientes extintos (incluidos el grupo ancestral de reptiles del que se
originaron) conforman el grupo de los sinápsidos, cuya característica
distintiva es la presencia de una fosa en la región temporal del cráneo,
por detrás de cada cuenca ocular. El origen de este grupo se remonta al
Carbonífero superior.
REPTILES VOLADORES: LAS AVES
Las aves son, básicamente, saurópsidos especializados en el vuelo. Sus
cuerpos contienen sacos aéreos y sus huesos son huecos. El hueso más
masivo del esqueleto de las aves es la quilla, o esternón, en la que se in­
sertan los músculos que mueven las alas. Las aves voladoras son muy
livianas; el sistema reproductor de las hembras se ha reducido a un solo
ovario y éste se hace bastante grande como para ser funcional sólo en
la época de apareamiento. Las p lu m a s de las aves son su característica
morfológica más notable. Estos animales son endotérmicos, ya que pue­
den mantener una temperatura corporal elevada y constante gracias a
la alta tasa metabòlica y a la excelente aislación térmica que proveen las
plumas (fig. 22-35).
 436 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA

(a)

Fig, 22-34. DOS REPRESENTANTES DE LOS CLÁSICAMENTE LLAMADOS REPTILES, (a) Los re p re s e n ta n te s d e l g é n e ro Chrysemys so n c o m u n e s e n lo s ríos d e S udam árlca. Elca­
p a ra z ó n d o rs a l d e las to r tu g a s está fu s io n a d o d e m o d o p a rc ia l c o n la c o lu m n a v e rte b ra l y las co stilla s, c o n u n m o s a ic o d e p la c a s c ó rn e a s e n la s u p e rfic ie . A d ife re n c ia d e o tro s reptiles
la m a y o ría d e las to r tu g a s n o m u d a n , a u n q u e a ñ a d e n n u e v a s e sca m a s e p id é rm ic a s p o r d e b a jo d e la s u p e rfic ie . E sto d a p o r re s u lta d o la a d ic ió n d e u n a n illo d e c re c im ie n to anual. (b¡
El ya ca ré o c a im á n s u d a m e ric a n o , Caiman latirrostris. Los c a im a n e s y lo s c o c o d rilo s d e p o s ita n sus h u e v o s e n la tie rra y su p ie l se e n c u e n tra re fo rz a d a c o n esca m a s e p id é rm ic a s córneas
Los c o c o d rilo s , q u e so n fu n d a m e n ta lm e n te a n im a le s tro p ic a le s , tie n e n h o c ic o s m á s d e lg a d o s q u e los ca im a n e s. Los c a im a n e s tie n e n m a n d íb u la s m á s a n c h a s y m á s red o n de a d as enla
p a rte a n te rio r; ta m b ié n se d ic e q u e so n m e n o s a g re sivo s.

Las aves también tienen escamas en sus patas, un recuerdo de su as­
cendencia reptiliana. Muchas aves nacen en un estadio muy inmaduro
y casi todas requieren un largo período de cuidados maternos. Las aves
tienen los miembros anteriores altamente modificados respecto del pa­
trón general de los tetrápodos. Con la cubierta de plumas conforman
planos de sección aerodinámica que, al desplazarse por el aire, producen
diferencia de presión entre las caras superior e inferior, lo cual genera un
empuje ascendente que les permite volar. Asociadas con la adaptación
al vuelo, en todo el grupo cuentan con especializaciones estructurales
muy constantes, que abarcan a todos los sistemas corporales, que contri­
buyen a eliminar el exceso de peso, a asegurar un alto metabolismo que
reduce los costos energéticos y a aumentar la precisión de maniobra. Esta
uniformidad morfológica no impide que el grupo de las aves sea el más
diverso entre los tetrápodos terrestres, tanto desde el punto de vista taxo­
nómico como por la gran variedad de nichos ecológicos en que habitan.
Ciertas aves no tienen capacidad de vuelo o bien ésta es reducida.
Este tipo de aves pueden ser acuáticas buceadoras (macáes, somorgujos,
pingüinos, aunque en estos últimos la propulsión se realiza por movi­
mientos de las alas equivalentes a los del vuelo), terrestres caminadoras
(inambúes) o corredoras de tamaño grande (avestruces, ñandúes). En
estas aves corredoras, los segmentos distales de los miembros son más
largos y el número de dedos está reducido, mientras que en las acuáticas
que nadan o bucean usando las patas como paletas existen membranas
en los dedos o entre éstos, que incrementan la superficie propulsora. Pol­
lo general, las aves que caminan sobre estratos blandos como fondos lo­
dosos de cuerpos de agua (garzas, jacanas), tienen dedos alargados, lo
cual constituye una adaptación que permite ejercer menor presión y así
se reduce la posibilidad de hundirse. Muchas aves tienen el hábito de
descansar sobre ramas de árboles, cables o alambres (percheras) y sus
pies tienen la típica disposición de tres dedos hacia adelante y uno hacia
atrás. Al posarse, un reflejo produce la contracción del ligamento flexor
de los dedos, lo que les permite mantenerse aferradas aun dormidas.
La forma del pico se relaciona con una diversidad de dietas. Por ejem­
plo, el pico corto y grueso de los cardenales y otras aves relacionadas les
permite partir semillas. Las aves que tienen picos con forma de espátulas
levantan sus presas removiendo el fondo lodoso de cuerpos de agua con
sus picos ensanchados distalmente. El pico curvo y fuerte de las rapaces
les permite desgarrar la piel y arrancar trozos de carne de sus presas, por
lo general otros vertebrados, de un tamaño apropiado para ser tragado.
Los tucanes tienen un pico grande que les posibilita consumir frutas.
.
PELOS, MAMAS, MOLARES V OREJAS: LOS MAMIFEROS

Fig. 22-35. UN RATONERO DE HOMBRO ROJO CAPTURANDO A UN RATÓN.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPITULO 22
Eqqus caballus, c a b a llo d o m é s tic o
La filogenia de los mamíferos es cada vez más conflictiva a medida
que se suman nuevos datos sobre el grupo. Los mamíferos constituyen
la culminación del linaje de amniotas sinápsidos, cuyos primeros repre­
sentantes alcanzaron una gran diversidad en el Paleozoico tardío (véase
cap. 16 cuadro 16-1). Los primeros mamíferos, que aparecieron en la
etapa más temprana del Mesozoico, eran pequeños y, con alta probabi­
lidad, nocturnos, lo que les permitió evitar a los dinosaurios carnívoros
activos durante las horas de luz. Indudablemente, se alimentaban sobre
todo de insectos, gusanos y huevos. Las musarañas que, según se cree, se
asemejan mucho a estos mamíferos primitivos, han retenido estos hábi­
tos evasivos. Durante casi todo el Mesozoico, los dinosaurios fueron los
vertebrados terrestres más abundantes y conspicuos, y su disminución
brusca al final del Cretácico dejó un vacío que permitió la radiación de
los mamíferos (véase Principales transiciones en la historia de la vida, en
cap. 16). Sin embargo, a pesar de la rápida diversificación de los mamí­
feros y el notable incremento de tamaño en muchos linajes a comienzos
del Terciario, estos grupos no alcanzaron de inmediato la amplitud eco­
lógica ni la talla de los dinosaurios.
Entre las características derivadas que distinguen a los mamífe­
ros pueden mencionarse:
• La presencia de pelo.
• Una alta temperatura corporal, que se mantiene constante
al generarse calor de forma metabólica.
• Una articulación mandibular entre el único hueso dentario
de la mandíbula inferior y el hueso escamoso de la superior.
• Heterodoncia (dientes altamente diferenciados en distintas
partes de la boca).
• Provisión de leche a la progenie por glándulas especializa­
das (glándulas mamarias).
Casi todas las especies de mamíferos son vivíparas. Sin embargo,
algunos como los monotremas, que incluyen al ornitorrinco, depo­
sitan huevos con cáscara aunque nutren a su progenie después del
nacimiento. En cambio, los marsupiales (metaterios), como las coma­
drejas, los canguros y los koalas, son vivíparos que paren a sus crías
en una fase temprana del desarrollo; aunque con frecuencia se esta­
blece una conexión entre la madre y el embrión -la placenta- (véase
Un sitio de intercambio entre la madre y el embrión: la placenta, en
cap. 33), la gestación es muy breve y las crías son en extremo inma­
duras en el momento del nacimiento. Con frecuencia, la cría per­
manece en una bolsa especial en donde la madre la amamanta y así
continúa su desarrollo. En el restante gran grupo de mamíferos, los
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 437
placentarios (euterios), las crías son paridas en una fase de desarrollo
más avanzada.
Los mamíferos tienen un menor número de huesos craneales que los
peces y los reptiles, un ejemplo de que "más simple” y “más primitivo”
pueden tener significados bastante opuestos. En los mamíferos, como en
otros vertebrados, se ha desarrollado un tabique o partición ósea (pala­
dar secundario), que separa los pasajes nasal y alimentario. Cada mitad
de la mandíbula inferior de un mamífero, a diferencia de la de otros ver­
tebrados, consiste en un solo hueso. Los mamíferos deben alimentarse
de organismos de pequeño tamaño o despedazar el alimento en trozos
bastante pequeños como para poder tragarlos. En este grupo se encuen­
tran especies con muy diversos hábitos de vida y una amplia gama de pa­
trones adaptativos que les han permitido una exitosa y amplia presencia
en una gran diversidad de ambientes.
En muchos aspectos, los humanos nos encontramos entre los mamí­
feros menos especializados. A diferencia de los carnívoros -consumi­
dores de carne- y de los diversos órdenes de herbívoros, los humanos
somos omnívoros; nos alimentamos de una gran variedad de frutos, de
hortalizas y de otros animales. No podemos ver tan bien como los mo­
nos nocturnos. Nuestro sentido del olfato es mucho menos agudo que
el de un perro y nuestro sentido del gusto es mucho menos sensible
que el de una enorme variedad de otros animales. Muchos animales pue­
den correr más rápido, nadar más vigorosamente y trepar a los árboles con
más agilidad (aunque pocos pueden hacer las tres cosas). Sin embargo, los
seres humanos tenemos un área de extrema especialización: el cerebro.
A causa de las especializaciones de nuestro cerebro, somos únicos entre
todos los otros animales por nuestra capacidad para razonar, vincularnos
socialmente, utilizar un lenguaje simbólico muy elaborado y por nuestra
inagotable capacidad de aprender y planificar, la que, hasta cierto punto,
nos posibilita controlar nuestro propio futuro y el de los otros organismos,
nuestros parientes, con los cuales compartimos este planeta.
COMPORTAMIENTO ANIMAL
El estudio comparativo de los patrones de comportamiento de los
animales en su medio natural y la elaboración de hipótesis vinculadas
con sus orígenes evolutivos se conoce como etología (del griego ethos,
"carácter” o "costumbre”). Los pioneros en esta área fueron los zoó­
logos europeos Konrad Lorenz (1903-1989), Niko Tinbergen (1907-
1988) y I<arl von Frisch (1886-1982). La amplitud del campo de los
estudios sobre comportamiento es enorme y se extiende desde las
investigaciones de laboratorio en organismos animales y no animales
-como las bacterias- hasta estudios de largo plazo de animales en su
medio natural.
Virtualmente todos los organismos, desde los procariotas más
simples a los animales más complejos, “actúan” es decir, buscan am­
bientes adecuados en los cuales puedan obtener nutrientes y molé­
culas esenciales como agua y oxígeno, y mantener la homeostasis.
Con frecuencia, evitan convertirse en alimento de otros organismos
y generan descendientes, procesos que pueden involucrar patrones
complejos de defensa, cortejo, apareamiento y el cuidado de las crías.
Estas actividades, junto con muchas otras, son las que constituyen lo
que llamamos comportamiento (fig. 22-36).
Las preguntas acerca del com portamiento
Imaginemos un día de primavera en un parche de bosque en medio de
un pastizal, Un macho de chingólo (Zonotrichia capensis) emite su canto
repetidamente desde una rama. ¿Cómo puede explicarse este compor­
tamiento?
 438 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Fig. 22-36. ESTUDIOS SOBRE COMPORTAMIENTO. M u c h a s e s p e c ie s d e aves p re c o ­
ces (ca p a ce s d e c a m in a r y a lim e n ta rs e ta n p ro n to n a c e n ) s ig u e n al p rim e r o b je to m ó v il
q u e e m ita s o n id o rítm ic o s . En el ca so d e las crías d e lo s g a n so s, e l o b je to h a b ltu a lm e n te
es la g a n sa m a d re , a u n q u e p u e d e ser u n a caja d e fó sfo ro s, u n a c u e rd a o u n m ie m b r o
d e o tra e s p e c ie ( c o m o el z o ó lo g o K o n ra d L ore n z, q u ie n a p a re c e e n e sta fo to ). En m u ­
ch a s e sp e c ie s, e s te fe n ó m e n o , u n e je m p lo d e l tip o d e a p re n d iz a je q u e o c u rre d u ra n te
u n p e río d o c rític o b re ve , c o n o c id o c o m o tr o q u e la d o o im p ro n ta , ta m b ié n in flu y e e n la
s e le c c ió n d e p a re ja e n el a ve a d u lta .
Esta pregunta, según postuló Niko Tinbergen, puede contestarse de
distintas formas:
1. En términos de los mecanismos fisiológicos que subyacen al com­
portamiento en cuestión. El aumento del fotoperíodo -período
diario de luz—durante la primavera genera un aumento de los
niveles circulantes de hormonas sexuales que actúan sobre cier­
tas áreas del cerebro (los núcleos del canto) que controlan una
estructura denominada siringe. Esta estructura posee membra­
nas que vibran con el paso del aire y producen el sonido que
escuchamos.
2. En términos de la ontogenia o desarrollo del comportamiento en
cuestión. Los chingólos aprenden el canto porque en un deter­
minado momento de su vida escuchan cantar a sus padres y a
los vecinos de su misma especie. Si ellos fuesen privados de esa
experiencia sensorial desarrollarían un canto incompleto y más
simple.
3. En términos del valor adaptativo o 'Junción” que cumple ese
comportamiento. Los chingólos cantan porque, de esta manera,
atraen hembras a su territorio y, además, comunican a otros ma­
chos que ese territorio está ocupado.
4. En términos de la historia evolutiva de ese comportamiento.
Los chingólos pertenecen a un grupo de aves cuyos ancestros
poseían una estructura (la siringe) y un sistema que la controla
(núcleos del canto en el cerebro). Por medio de este órgano y
sus sistemas de control producen cantos más complejos. Otros
grupos de aves que carecen de esas estructuras producen cantos
más simples.
Es importante tener presente que estas respuestas corresponden a
distintos niveles de explicación de un mismo fenómeno y que estas ex­
plicaciones están estrechamente vinculadas entre sí. Algunos biólogos
evolutivos, como Ernst Mayr, agrupan las explicaciones en términos de
mecanismos fisiológicos y del desarrollo (interacciones entre el genotipo
y el ambiente), bajo el nombre de “causas próximas" del comportamien­
to, y las explicaciones en términos del valor adaptativo y de la historia
evolutiva de ese comportamiento, bajo el nombre de "causas últimas” del
comportamiento.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Comportamientos fijos frente a comportamientos flexibles
Los primeros etólogos notaron que algunos patrones de compQrt J
miento como la apertura de la boca de un pichón, la succión de un I
humano o el lengüetazo de un sapo que intenta capturar una mosca s
desarrollan con un mínimo de experiencia previa. Si bien el compon
miento puede refinarse con posterioridad, al parecer el patrón aparece
esencialmente completo la primera vez que el organismo se encuentta
frente al estímulo pertinente. Este patrón de comportamiento, llamado
innato, tiende a ser estereotipado, rígido y predecible. Además, no tiene
un control de retroalimentación externo, es decir, una vez que se dispa
ra, prosigue paso a paso hasta su finalización. Estos comportamientos
contrastan con otros que son flexibles, más sensibles a influencias del
ambiente.
Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estímu­
los externos, llamados estímulos señal. Un ejemplo de estos comporta­
mientos, que estudiaron Lorenz y Tinbergen, es el comportamiento de
reintroducción de los huevos al nido, que desarrollan los gansos cenizos,
Estos gansos hacen uso de algunas depresiones en el suelo que les sirven
como nidos y allí depositan sus huevos. Cuando un huevo rueda fuera
del nido, la gansa lo recupera a través de una secuencia estereotipada
de movimientos. Sin embargo, si el huevo se desvía y queda fuera de su
alcance, la gansa prosigue con la secuencia de comportamientos estereo­
tipados aunque el huevo ya no esté presente.
Por medio de modelos que imitan los estímulos señal que operan en
entornos naturales, los etólogos identificaron los “estímulos liberadores”
de numerosos comportamientos estereotipados. Por ejemplo, los vien­
tres rojos de los machos de peces espinosos en estado reproductor son
liberadores no sólo del comportamiento de apareamiento estereotipado
de las hembras, sino también de las interacciones agresivas entre los ma­
chos. Tinbergen elaboró una serie de modelos con los cuales demostró
que un pez espinoso macho reacciona mucho más agresivamente ante
un modelo muy evidente de un macho con vientre rojo que ante una
réplica perfecta de un pez espinoso sin la coloración.
Como vimos, todos los comportamientos, aun aquellos que se ven
relativamente completos cuando se despliegan por primera vez, depen­
den no sólo de los genes que porta ese organismo, sino también de las
interacciones entre esos genes y el ambiente en el que se desarrolla. Un
ejemplo de la “sutil” influencia del ambiente en el desarrollo del com­
portamiento es la conducta agresiva de ciertos ratones. El cerebro de los
mamíferos puede ser masculinizado o feminizado, según el ambiente
hormonal al que el embrión está expuesto durante su desarrollo. En el
útero materno, un ratón macho puede estar rodeado por dos hermanas,
una hermana y un hermano, o dos hermanos. Los embriones liberan
hormonas sexuales (las hembras liberan estradiol y los machos, testos-
terona) que pasan al líquido amniótico. De esta forma, un ratón macho
rodeado por dos hermanos durante su desarrollo estuvo expuesto a un
ambiente más rico en testosterona que un ratón que estuvo rodeado por
dos hermanas. Estas diferencias en el “ambiente uterino” están asociadas
con un mayor nivel de agresividad al llegar a la madurez sexual en el caso
de los ratones que estuvieron rodeados por hermanos, que en los que
estuvieron rodeados por hermanas.
La com plejidad y diversidad de los patrones
de com portam iento
Diversos patrones de comportamiento sorprenden por su singular!"
dad y por las diversas y complejas interacciones que involucran. Algu"
nos de ellos son representativos de la capacidad de aprender que poseen
algunas especies con importante desarrollo neuronal y altos niveles de
interacción social, como es el caso de los primates. En otros casos se
 C A P IT U L O 2 2
ta de conductas específicas que han sido favorecidas y modeladas por
la selección natural durante largos procesos que, con frecuencia, involu­
cran la coevolución de dos o más especies. Veremos a continuación dos
e'enrplos representativos de estos casos.
Lo que hace la mona, hace el mono
Un ejemplo bien documentado de aprendizaje imitativo lo propor­
cionan los macacos (Macaca mulatta) de la isla japonesa de Koshima.
En 1952, un grupo de investigadores japoneses comenzó a arrojar ba­
tatas en la arena en un área visitada por estos primates. Los macacos
comenzaron a limpiar la arena de las batatas para luego comérselas. Un
año después, una hembra -a la que llamaron Imo- llevó una batata
al agua, la sumergió con una mano y limpió la arena con la otra. Muy
pronto, otros macacos comenzaron a lavar sus batatas. Así, este hábito
se esparció entre los compañeros cercanos, hermanos y madres aunque
no entre los machos adultos que en raras ocasiones formaban parte de
estos grupos íntimos. Cuando las hembras jóvenes que lavaban las ba­
tatas maduraron y tuvieron hijos, todos ellos aprendieron de su madre
a lavar las batatas. En la actualidad, todos los macacos de Koshima su­
mergen sus batatas en el agua para enjuagarlas y muchos las sumergen
antes de cada mordisco.
Esto fue sólo el comienzo. Un día, los científicos comenzaron a espar­
cir granos de trigo sobre la playa. Al igual que los otros, Imo, que enton­
ces tenía cuatro años, había estado levantando los granos uno por uno
de la arena. Un día, comenzó a llevar puñados de arena y trigo hasta la
playa y a arrojarlos al agua. La arena se hundía y los granos de trigo flota­
ban; entonces, Imo los recogía y se los comía. Los investigadores estaban
intrigados por este nuevo comportamiento, ya que implicaba arrojar el
alimento una vez que se lo había recogido, una conducta absolutamen­
te inusual en el repertorio normal de los macacos que, por lo general,
agarran el alimento y lo limpian. El lavado del trigo pronto se difundió
en todo el grupo. En la actualidad, los macacos, que nunca habían sido
vistos en las playas antes de que comenzara el programa de alimentación,
han comenzado a nadar. Los más jóvenes chapotean en el agua en los
días cálidos. Algunos bucean y traen consigo algas y por lo menos uno
abandonó Koshima y nadó hasta una isla vecina, tal vez como “emisario
cultural’!
Este ejemplo ilustra que, en los grupos que tienen una alta comple­
jidad neurona!, se presentan comportamientos elaborados que son
aprendidos, emergentes y que estos comportamientos se propagan ho­
rizontalmente. Así, son transmitidos hacia nuevas generaciones por
mecanismos no genéticos y dependen de la experiencia individual y
colectiva. En el caso de nuestra especie, este tipo de comportamientos
comprende casi la totalidad del repertorio comportamental y constituye
la base de las diferentes culturas. El comportamiento estereotipado está
confinado a una pequeña lista de acciones que, de acuerdo con la opinión
de muchos especialistas, también se encuentran modificadas por pautas
culturales (fig. 22-37).
Mensajes en la luz de las luciérnagas
De los largos dos años que vive una luciérnaga, sólo unas pocas sema­
nas las pasa como adulto. La mayor parte de su vida es una sucesión de
«tadios larvales durante los cuales se dedica a devorar anélidos, insectos
y moluscos después de inmovilizarlos con el veneno de sus mandíbu­
las. La última larva de la serie eventualmente empupa y, ya dentro de la
cubierta protectora, se prepara durante alrededor de tres semanas para
la metamorfosis final. El adulto que finalmente emerge se enfrenta a un
desafío doble: evitar ser devorado por depredadores y encontrar pareja
c°n quien reproducirse en menos de un mes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 439
Fig. 2 2 - 3 7 . U n m a c a c o d e la Isla d e K o s h im a q u e lava y c o m e u n a b a ta ta .
Las luciérnagas adultas intercambian complejos mensajes lumi­
nosos que intervienen en el reconocimiento de parejas, cada especie
con un repertorio único y característico. Durante el vuelo, los machos
emiten destellos y las hembras, que se encuentran a la espera de una
señal, responden a las señales masculinas con su propio repertorio
de destellos femeninos. Cuando un macho detecta una respuesta lu­
minosa, responde de manera rápida. Luego de un breve intercambio
de luces, el macho alcanza a la hembra. Después de la cópula, que
puede durar horas, la hembra deposita sus huevos y el macho retoma
sus actividades de señalización y búsqueda de pareja. La cantidad de
hembras receptivas es marcadamente menor que la de machos, por lo
que, en cualquier noche de verano, la competencia entre los machos
por una hembra es intensa.
Las luciérnagas adultas no son depredadoras como las larvas. Es
más, algunas directamente no se alimentan. Sin embargo, existe una
interesante excepción: las hembras de la especie Photuris versicolor
son voraces cazadoras; se alimentan de luciérnagas machos de una
amplia variedad de otras especies.
Luego de aparearse, las hembras de P. versicolor se dirigen al área
en donde sus especies presa buscan pareja y allí esperan. Cuando una
luciérnaga macho de otra especie destella en la vecindad, la hembra
de P. versicolor responde, no con su señal propia, sino con la señal
característica del diálogo de la especie a la que pertenece ese macho.
La versatilidad de P. versicolor es asombrosa: una hembra es capaz de
responder correctamente a las señales de los machos de cinco espe­
cies diferentes de luciérnagas. Cuando el macho, engañado, se acerca,
P. versicolor lo ataca y devora.
Con P. versicolor en la vecindad, cada vez que un macho de una de
las especies presa detecta una respuesta de sus llamados, se enfrenta
a un gran “dilema’’. Si duda y demora en responder, puede perder una
valiosa oportunidad de aparearse con una hembra de su propia espe­
cie. Si se dirige a la hembra y ésta resulta ser P. versicolor, puede ser
devorado por la predadora.
Una de las especies presa, Photinus maedermotti, ha contraatacado
los mensajes engañosos de P. versicolor con otro mensaje engañoso.
 440 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
Cuando se aproxima a una hembra, P. macdermotti emite destellos
del repertorio de P. versicolor. Esta respuesta tiene una doble ventaja:
al hacerse pasar por depredador, P. macdermotti disuade a los machos
rivales de su propia especie a que se acerquen. Además, introducien­
do sus destellos en los patrones de destello de los machos rivales,
interfiere en sus señales.
Fig. 22-38. LUCIÉRNAGAS, (a) D os lu c ié rn a g a s d e la e s p e c ie Photurís hebes a p a re á n d o s e m ie n tra s c u e lg a n d e u n a h o ja d e S o lid a g o , (b) H e m b ra d e la e s p e c ie Photuris versicolor
d e v o ra a u n m a c h o d e la e s p e c ie Photinus tanytoxus.
TEMAS EN DEBATE
COMPORTAMIENTO HUMANO: EL PODER DE LAS METÁFORAS
Cuando el conjunto de las capacidades humanas son vistas
como el resultado de la herencia biológica y, en última Instancia,
de los genes que almacenan y perpetúan esa herencia, el enfoque
que se asume reduce en forma extrema un problema complejo.
Conforme a esta mirada de lo humano, somos sólo lo que nues­
tros genes nos permiten ser, por ejemplo, inherentemente agre­
sivos y naturalmente competitivos. Poco es lo que podrá hacer la
educación y la cultura para compensar la desigualdad de nues­
tras capacidades innatas y para ampliar los grados de libertad
de nuestras experiencias y elecciones, las cuales se encontrarían
fuertemente restringidas por los patrones de comportamiento
heredados de nuestros ancestros homínidos.
Con la misma inspiración, diversas líneas de investigación, cuya
presencia predomina en la divulgación científica, asumen el su­
puesto de que existiría una homología entre los comportamientos
y estructuras sociales de los humanos y los patrones comportamen-
tales característicos de otros grupos de animales, de modo que su
supuesta similitud sería expresión de la continuidad genética. Para
quienes comparten esta concepción, es frecuente que, al buscar
respuestas relativas a cuestiones éticas o a la naturaleza de conduc­
tas o costumbres humanas, se dirija la mirada a los animales para
decidir qué es lo"natural"y se utilicen metáforas e interpretaciones
que recorren circuitos explicativos que no siempre resultan eviden­
tes y que se sustentan en extrapolaciones ilegítimas.
Uno de los problemas centrales de asumir este tipo de enfo­
que, es que, dentro de la diversidad de casos que puede propor­
cionar la naturaleza, la elección del modelo animal y de la pauta
ERRNVPHGLFRVRUJ
James Lloyd, de la Universidad de Florida, quien estudió estas lu •,
T
nagas por muchos años, descubrió que P. macdermotti es capaz
temar los mensajes propios con los mensajes engañosos de P. versic0¡
Así, las aparentemente tranquilas noches de verano, ilumii a *'
por destellos de luciérnagas, esconden, en realidad, complejos r¡tuaS
les de cortejo, apareamiento, engaño y traición (fig. 22-38). *1
conductual que se toma como referencia para establecer una
analogía con los humanos, determina, en buena parte, el resul­
tado de la investigación. Así, por ejemplo, en estudios científicos
sobre el comportamiento animal se describe: la "promiscuidad"
de los chimpancés, la "monogamia" de los gibones, la "poligamia"
de los papiones, el "canibalismo" o el "infanticidio" entre chim­
pancés, el"lesbianismo"de las gaviotas. Como resultado de estas
elecciones "a priori", las generalizaciones realizadas a partir de
estos estudios son, en muchos casos, contradictorias, de manera
que dependiepdo de lo que se pretenda legitimar, se toma cier­
to modelo animal y se soslayan otros. Una reflexión crítica sobre
estos enfoques debe considerar que, desde la perspectiva teórica
de la biología evolutiva, no está justificado asumir la continuidad
genética de rasgos complejos que se presentan en linajes muy
lejanamente emparentados, tales como mamíferos, aves e insec­
tos, grupos en los que distintos patrones de comportamiento
han evolucionado de forma independiente, de modo que no es
legítimo considerarlos homólogos. Más importante aún es ad­
vertir que estos ejemplos han sido interpretados con el uso de
metáforas basadas en categorías conceptuales de las ciencias
sociales, que fueron creadas para describir el contexto cultural
y socioeconómico de los humanos. Así, se habla, por ejemplo-
de la esclavitud de las hormigas, la sumisión de las hembras de
los chimpancés, el suicidio de los lemmings, la organización so­
cial de abejas o la optimización de los recursos alimenticios que
hacen ciertos pájaros. Sobre la base de estas metáforas algunos
etólogos construyen modelos teóricos y desarrollan diseños ex-
 CAPÍTULO 2 2
TEMAS EN DEBATE (Coivr.)
COMPORTAMIENTO HUMANO: EL PODER DE LAS METÁFORAS
perimentales que permitan ponerlos a prueba. De este modo, ob­
tienen resultados que utilizan para interpretar el mundo natural y
extraen conclusiones que luego son generalizadas o extrapoladas
en una nueva versión ampliada de la metáfora original.
Cabe advertir que no hay nada obviamente similar entre una
colonia de insectos y las complejas sociedades humanas. Sin
embargo, conceptos tales como sociedad, jerarquía, división del
trabajo, clases, construcciones comunitarias son aplicados a la In­
terpretación del comportamiento de estos Insectos. Del mismo
modo, se asignan a los roles diversos de las hormigas categorías
tales como reina, obreras, guerreras y se les atribuye también
sentimientos y condiciones tales como la agresividad, la lealtad
o la laboriosidad. Sobre la base de estas metáforas se analizan
diversos problemas. El círculo se cierra cuando las metáforas am­
pliadas se aplican para explicar y justificar el carácter "natural" de
las conductas o de las estructuras sociales de los humanos. Este
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Hongos en el control de plagas
Los hongos entomopatógenos son organismos de importante
valor ecológico por sus funciones de regulación sobre insectos;
no obstante, se debe tener en cuenta que el impacto en el ambien­
te puede ser negativo si su acción afecta especies de insectos que
cumplen importantes funciones ecosistémicas, como es el caso
de las abejas {Api mellifera), polinizadoras por excelencia.
El desarrollo de productos orientado al control biológico en
base a hongos debe involucrar una investigación previa para
orientados al control biológico determinar la especificidad y
el grado de interacción del hongo con su hospedador y con
el ambiente, con consideración de las variables que permitan
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
I En un organismo multicelular, todas las células individuales de­
ben tener un suministro de alimento y agua.
a. En el caso de los hongos, ¿qué adaptación se vincula con la
respuesta a este problema?
b. Ante la inexistencia de células móviles, ¿qué adaptaciones
permiten enfrentar la dificultad que supone obtener nue­
vo suministro de alimento cuando su fuente se agota?
ERRNVPHGLFRVRUJ
I EUKARYAIII: EL LINAJE DE LOS HONGOS Y LOS ANIMALES 441
uso abusivo y circular de las metáforas, denominado por algu­
nos autores como"falacia naturalista", está presente en líneas de
investigación de la etología contemporánea y es sumamente
frecuente en los materiales de divulgación y los medios de co­
municación masiva.
En palabras de la antropóloga Nancy Stepan:"La confusión de
metáfora con realidad en ciencia no sería tan importante si las
metáforas no tuvieran consecuencias sociales y morales, además
de intelectuales. A menudo este aspecto es soslayado en deba­
tes sobre paradigmas, modelos y analogías en ciencia, en los
cuales el principal foco tiende a ser la metáfora como construc-
to intelectual, con consecuencias intelectuales para el quehacer
científico. Sin embargo, las metáforas hacen más que esto. Las
metáforas modelan nuestras percepciones y, en consecuencia,
nuestras acciones, las cuales tienden a estar en consonancia con
las metáforas".
caracterizar su función reguladora de las plagas dentro de un
determinado agroecosistema. Se debe tener en cuenta que a
pesar de que los productos biológicos basados en estos hongos
han demostrado eficacia, aun no se han estimado de modo
conveniente los riesgos ecológicos, es decir, la toxicidad y la
patogenicidad en el ambiente, así como su dispersión y persis­
tencia. Además, es necesario un estudio previo de los posibles
métodos de producción de estos insumos biológicos para la
producción agropecuaria y el diseño y la aplicación de un sis­
tema de control de calidad que garantice productos seguros y
eficaces.
Ik
Hasta ahora, los hongos que no presentan reproducción se­
xual se consideran un grupo distinto de los que se reproducen
sexualmente. ¿Qué tipo de consideraciones o hallazgos po­
drían modificar esta situación?
Los organismos cenocíticos muestran poca diferenciación.
Cuando ésta ocurre, por ejemplo en la formación de game-
442 SECCIÓN V | LA DIVERSIDAD DE LA VIDA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cowr.)
tangios, es precedida por la construcción de un tabique. ¿Por
qué?
¿En qué forma se habrían beneficiado de los hongos los organis­
mos fotosintetizadores que colonizaron el ambiente terrestre?
5, La mayoría de los organismos sésiles presentan simetría ra­
dial y los móviles, bilateral. ¿Qué ventajas representa cada
uno de estos planes corporales en relación al modo de vida?
Herbert G. Wells fue un prolífico autor de ciencia ficción que
escribió, entre otras novelas, La máquina del tiempo (1895),
El hombre invisible (1897), La guerra de los mundos (1898) y El
alimento de los dioses (1904). En esta última, un extraño ferti­
lizante hace crecer de forma desmesurada a las plantas y a los
animales (incluidas las personas). El tamaño de las avispas, por
ejemplo, aumenta varias decenas de veces. Tiempo después, en
los años de la Guerra Fría, cuando el uso de armas atómicas era
una amenaza cotidiana, la idea se usó con frecuencia en películas
estadounidenses en las que aparecían hormigas, arañas, escor­
piones y otros animales que alcanzaban proporciones gigantes­
cas por haber estado expuestos a la radiactividad. ¿Es posible la
existencia de animales gigantes que conserven las proporciones
y las características anatómicas de los animales actuales y de los
extintos? ¿Qué argumentos a favor de su respuesta podría usted
dar sobre la base de los contenidos de este capítulo?
7. A mediados del siglo pasado, el paleontólogo y anatomista
estadounidense Alfred S. Romer propuso que los peces inva­
dieron la tierra firme a causa de la desecación progresiva de
las aguas durante el Devónico. Sin embargo, no se han encon­
trado evidencias de que esto haya sido así. ¿Qué otra hipótesis
podría explicar la colonización de la tierra?
Entre los vertebrados se observa que algunas especies son
ovíparas y otras son vivíparas. ¿Cuáles son las ventajas de
cada una de estas alternativas?
La siguiente tabla enumera algunos marsupiales australianos
y algunos placentarios de otros continentes. Los integrantes
de cada par presentan diversas similitudes en su morfología
externa así como en aspectos ecológicos.
Marsupiales Placentarios
australianos no australianos
L o b o d e T a s m a n la ( Thylacinus) L o b o ( Canis)
W o m b a t ( Phascolomys) M a rm o ta ( M arm ota)
F a la n g e ro v o la d o r ( Petaurus) A rd illa v o la d o ra (G laucomys)
Coincidencias como éstas se observan también entre otros grupos
animales y de vegetales.
a. ¿Cómo se denomina a este tipo de patrón evolutivo?
b. Plantee una hipótesis que explique cómo podría ocurrir la
aparición de estas similitudes.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Dos investigadores europeos publicaron un artículo e n
una prestigiosa revista científica, titulado “Sociedades p0.
liciales de insectos” basados en la siguiente observación:
“En diversas especies de insectos que constituyen colonias, sólo
una hembra -a la que se denomina reina- pone huevos y si,
ocasionalmente otra lo hace, otros miembros del grupo destru
yen esos huevos."
Al analizar este fenómeno, los investigadores se propusieron
poner a prueba la siguiente hipótesis:
“¿Es la vigilancia policial un mecanismo universal que pro­
mueve la cooperación en los sistemas biológicos?"
A partir del análisis de los casos considerados -el comporta­
miento en varias especies de abejas y de avispas- y en relación
con la pregunta formulada, los autores responden que:
“Posiblemente lo sea, aunque deben hacerse dos advertencias.
En primer lugar, los individuos pueden desarrollar resistencia
a la vigilancia policial, que puede conducir a 'episodios de re­
volución'. Por ejemplo, entre algunas abejas anarquistas, las
obreras hacen trampas al poner huevos que no son vigilados.
En segundo lugar, existen ejemplos de conflictos en los que la
vigilancia policial no es posible’.'
Por último, en las conclusiones plantean:
“Tanto los insectos como los humanos vigilan policialmente sus
sociedades. ¿Existe algún principio común? ¿Pueden los huma­
nos aprender algo de la vigilancia policial de los insectos? La pri­
mera lección parece ser que la vigilancia policial es un aspecto
común de la vida social y puede resolver los conflictos causados
por la ti'ansición de individuos a sociedades... Nuestro análisis
demuestra que, cuando la vigilancia policial es posible, puede ser
un mecanismo mucho más eficiente que el puro parentesco para
promover la cooperación dentiv de grupos sociales’.’
Este artículo, que tuvo una amplía cobertura de prensa en dis­
tintos medios, sirvió de base a nuevas y más audaces especula­
ciones de los periodistas científicos:
“Las comunidades de insectos generan sus propios estados po­
liciales. La coerción favorece la cooperación entre las abejas
y las hormigas. Cuando los intereses de una comunidad de
insectos chocan con los de los individuos, se genera un des­
acuerdo que se soluciona con la opresión. El estado policial
de estas colonias no sólo se refleja en la destrucción de huevos
que no son de la reina, sino que puede verse también en otras
acciones. La coerción es, por lo tanto, un instrumento quefa­
vorece la cooperación en las sociedades de insectos. Estos estu­
dios develan, así, que los estados policiales no son exclusivos
del ser humano’.’
Analice de manera crítica el caso que se expone y redacte sus ideas
al respecto en algunos párrafos.
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EM LA TRAMA DE LA VIDA
Enfermedades tropicales desatendidas
Actualmente, hay aproximadamente
1.000 millones de personas (una de cada
siete personas en el mundo) afectadas
por enfermedades que la Organización
Mundial de la Salud (OMS) califica
como enfermedades tropicales desaten­
didas (ETD). Este conjunto de dolencias
comprende 17 infecciones bacterianas,
parasitarias y virales que afectan casi
exclusivamente a los habitantes de me­
nores recursos de varios países de Asia,
África y Latinoamérica. La vulnerabili­
dad para contraer estas enfermedades
está estrechamente ligada a la pobreza.
Se estima que estas enfermedades
causan la muerte de más de 500.000
personas cada año y obligan a muchas
otras a destinar enormes esfuerzos
para sostener su estado físico e intentar
mantener una vida relativamente acti­
va. Notablemente, el hecho de que ha­
yan sido reconocidas como enferme­
dades "desatendidas” u “olvidadas” no
ha sido un estímulo efectivo para que estas dolencias ni las personas
que las padecen logren atraer la atención, los recursos, o el esfuerzo en
la investigación y el desarrollo de recursos terapéuticos que requieren
y ameritan.
Entre las principales ETD se destaca la malaria, producida por un
protista del grupo de los esporozoos (véase cap. 18 Biología en con­
texto social: Malaria: conocer al vector para dar en el blanco) y un
grupo de tres enfermedades provocadas por protozoarios parásitos
del grupo de los cinetoplástidos, que se transmiten por vectores: la
enfermedad del sueño (tripanosomiasis humana africana, THA); lcala
azar (leishmaniasis visceral, LV); y la enfermedad de Chagas (tripano­
somiasis americana). Todas ellas, en conjunto, afectan varios millones
de personas de tres continentes.
La leishmaniasis visceral, también conocida como lcala azar, es
una enfermedad endémica en 76 países del mundo. Es provocada
por diferentes especies del parásito Leishmania, el cual es transmi­
tido mediante las picaduras de insectos, conocidos como moscas de
ERRNVPHGLFRVRUJ
arena. Es la segunda causa de muerte produ­
cida por un parásito, después de la malaria.
Su incidencia se estima en 300.000 casos
anuales, 50.000 de los cuales son mortales.
Más de un 90% de estos casos se producen
en India, Bangladesh, Sudán, Sudán del Sur,
Etiopía y Brasil, en el este de África y el sur
de Asia. Entre los síntomas entre los que se
encuentran fiebre prolongada, pérdida de
peso, distensión del bazo, anemia y depre­
sión del sistema inmunitario. Sin tratamien­
to, esta enfermedad es mortal en la mayoría
de los casos, pero si se diagnostica y se trata
a tiempo, la curación casi siempre es posible.
Sin embargo, las epidemias de leishmaniasis
visceral están asociadas a una alta mortalidad
ya que suelen producirse frecuentemente
en contextos asociados a conflictos bélicos,
desplazamientos de población, desnutrición
y falta de acceso a la atención sanitaria, fac­
tores que pueden acelerar el desarrollo y la
propagación de la enfermedad.
La tripanosomiasis humana africana
(THA o enfermedad del sueño) es una enfermedad parasitaria que se
transmite a los humanos por la mosca tsé-tsé en África subsahariana.
Es difícil dimensionar la mortalidad asociada a este padecimiento, ya
que hay miles de personas enfermas sin diagnóstico ni tratamiento,
que por ello sufren un alto riesgo de muerte. Existen dos tipos de en­
fermedad del sueño, causados por dos subespecies de parásitos: Tri-
panosoma brucei gambiense, que se encuentra en África Occidental
y Central, y el Tripanosoma brucei rhodesiense, que se halla en África
Oriental y Meridional. La persona enferma puede sufrir estados de
confusión y falta de coordinación, lo que provoca períodos de fatiga
con intervalos de gran agitación. La enfermedad avanza produciendo
somnolencia diurna, insomnio, deterioro mental y, finalmente, coma.
Sin tratamiento, es mortal. Las personas afectadas se convierten en un
reservorio del parásito.
La enfermedad de Chagas, o tripanosomiasis americana, es una en­
fermedad causada por el parásito Tripanosoma cruzi, el cual se trans­
mite por insectos de la familia de los triatominos, conocidos como
vinchucas, chinches picudas, u otros nombres según la región. Las
especies de mayor relevancia sanitaria son Triatoma infestans,
Rhodníus prolixus, Panstrongylus megistus y Triatoma dimidiata.
Suelen colonizar viviendas donde encuentran su fuente de alimen­
to en los humanos u otros animales que allí habiten y refugio en las
grietas y hendiduras de las paredes de las casas -frecuentemente
de barro o material vegetal-, en los techos, en los enseres domés­
ticos -principalmente, camas, catres, ropa y materiales acumula­
dos- y, en el caso de algunas pocas especies, en los suelos de tie­
rra. También suelen habitar estructuras circundantes al domicilio
donde encuentran refugios de similares características y alimento.
A diferencia de otras enfermedades transmitidas por insectos, la
transmisión de T. cruzi a las personas no se produce directamente
por medio de la picadura del vector sino a través de sus heces, du­
rante la alimentación de sangre de aves o mamíferos; esto ocurre ya
que al mismo tiempo que se alimentan depositan sus heces sobre
la piel de la persona picada. Posteriormente, el parásito ingresa en
el torrente sanguíneo de la persona picada cuando ésta, se rasca. A
su vez, los insectos vectores contraen la infección cuando ingieren
sangre de un mamífero (sean personas, perros o gatos) infectado
por T. cruzi. De esta forma se mantiene el ciclo de transmisión.
La enfermedad es endémica en 21 países de América. La OMS
estima que hay entre 8 y 10 millones de casos en todo el mundo y
que causa la muerte de 12.500 personas cada año. Es la infección
parasitaria que más muertes provoca en el continente americano.
Se desarrolla en dos fases. La aguda, que generalmente es asinto­
mática y la crónica que puede presentar algunas de las siguientes
formas clínicas: indeterminada, cardíaca o digestiva. Sin diagnós­
tico ni tratamiento antiparasitario en la fase temprana, un 30% de
los pacientes desarrollará problemas cardíacos, y un 10% padecerá
patologías intestinales irreversibles, en la fase crónica de la enfer­
medad. Si no se recibe tratamiento, la enfermedad de Chagas pue­
de ser mortal.
Si bien la principal vía de transmisión de la infección es la picadu­
ra del insecto que actúa como vector, hay otras vías de transmisión
como las transfusiones de sangre, el transplante de órganos, la trans­
misión vertical de madre a hijo y la transmisión oral (usualmente
por medio de productos alimenticios contaminados con el parásito).
La enfermedad fue estudiada y caracterizada en el año 1909 por
el médico brasileño Carlos Chagas (1879-1934), de quien lleva su
nombre. Desde entonces, a lo largo de más de cien años, el re­
conocimiento de este problema de salud ha estimulado múltiples
investigaciones que han permitido caracterizar la enfermedad con
mayor precisión y conocer su epidemiología, a la vez que han pro­
visto y evaluado diversos recursos y estrategias de tratamiento de
la infección y control de la transmisión. Sin embargo, al igual que
en el caso de diversos problemas médicos y de salud pública, el
control vectorial ha tenido un abordaje preponderantemente re-
mediativo, en contraposición a uno preventivo. La herramienta
utilizada, el rociado de las casas y las estructuras circundantes con
ERRNVPHGLFRVRUJ
insecticidas con poder residual es prácticamente la única herrar
de control empleada en la actualidad.
El funcionamiento y el impacto de diversos programas para elim
nar la vinchuca han sido muy heterogéneos. Las razones de esto in
cluyen la falta de cobertura en el espacio y el tiempo del rociado i
insecticidas, sistemas poco efectivos de monitoreo de las acciones de
control, baja efectividad relativa del rociado con insecticidas en siti
circundantes a las casas (tales como corrales de animales o gallineros
resistencia del vector al insecticida, presencia constante de vectores la
vegetación circundante a las casas. A su vez, varios de estos problemas
se deben a la falta de recursos económicos destinados a estos pr
tos y a la ausencia de políticas a largo plazo que aseguren la continu
dad y el adecuado funcionamiento de los programas de control.1
ello se perpetúa principalmente por la poca visibilidad social y política
que tienen las poblaciones en riesgo, generalmente pobres y distantes
de los centros urbanos.
La enfermedad de Chagas continúa siendo un serio problema i
salud pública en latinoamérica. Se puede interpretar, como usualmen­
te se hace en los ámbitos biomédicos y ejecutivos, que hace falta i
investigación biomédica y mayores presupuestos para mejorar el con
trol. Pero también (y no excluyentemente) se puede considerar i
los abordajes convencionales que afrontan el problema de manera
fragmentada (investigación básica en biología molecular, control del
vector, tratamiento, prevención, diagnóstico) poseen limitaciones in
trínsecas para solucionar estos problemas multidimensionales y mu'
tisectoriales, siendo así necesario no sólo cambios cuantitativos si i
también cualitativos.
Como expresaran los epidemiólogos brasileros Pinto Dias y Borges
Dias en 1993: "... es necesario analizar y procurar modificar la |
distancia que separa a los laboratorios, los congresos y las publicacio­
nes, de las poblaciones afectadas por el Chagas".
La característica compartida por estas enfermedades es que para
todas ellas las herramientas de prevención, diagnóstico y tratamiento
son aún muy limitadas. Notablemente, a pesar de estas falencias, la in
versión realizada para la investigación y el desarrollo de nuevos recu~
sos que podrían mejorar esta situación, es mínima. Los incentivos r
importantes en el actual sistema de producción de medicamentos
diagnósticos y vacunas, que generalmente se orientan a la necesidad
de las empresas de vender productos a precios altos o conquistar nue
vos mercados, no resultan compatibles con el fomento a la innovación
para las enfermedades desatendidas. Pese a que éstas afectan a millo­
nes de personas, debido a la pobreza de los potenciales consumidores
este mercado no resulta económicamente atractivo para las empresas
de modo que las iniciativas quedan en manos de las políticas públicas
Este caso ilustra cómo la lógica del mercado y del patentamiento <
medicamentos ha fracasado a la hora de atender las necesidades de
salud pública de los países más pobres. Al mismo tiempo, además de
los problemas que plantea la necesidad de diagnosticar y tratar a 1
afectados, la prevención de nuevos contagios depende, en buena part
de que los potenciales afectados puedan acceder a viviendas dignas.
 23 Los tejidos, órganos y sistemas
de los vertebrados - 447
24 El sistema nervioso: estructura y
función - 461
25 Percepción sensorial, procesam iento
de la inform ación y respuesta m otora - 479

26 El sistema endocrino - 503

27 La respiración - 517
28 La circulación - 527
29 La digestión - 539
30 Equilibrio hídrico y regulación térm ica - 555
31 La respuesta inm unitaria - 571
32 La reproducción - 591
33 El desarrollo em brionario - 613

ERRNVPHGLFRVRUJ
 Así como la teoría de Copérnico desplazó a la Tierra del centro
del universo, la teoría de la evolución desplazó a los humanos de
su posición central en la naturaleza al situarnos como una especie
más, resultado de la historia de la vida en la Tierra. Esta concepción
nos permite reconocernos, desde un punto de vista biológico, como
parte del grupo de los animales, que reúne incontables formas va­
riadas, desde seres acuáticos microscópicos hasta organismos mul­
ticelulares de gran tamaño, con una estructura extremadamente
organizada. Más allá de los aspectos sociales y culturales que nos
distinguen como humanos, nuestra estructura anatómica y nuestra
fisiología tienen una semejanza notable con las de los otros anima­
les y esto ocurre en virtud de nuestro origen común.
Sin embargo, así como cada especie presenta características
únicas que las distinguen del resto, existen diferencias entre los
ERRNVPHGLFRVRUJ
humanos y los otros animales. Una de estas particularidades
es el interés por conocer y comprender la naturaleza; otra es
la capacidad de transformar el entorno más que cualquier otro
ser vivo.
El parentesco evolutivo nos permite considerar al animal hu­
mano como un modelo representativo para comprender la vidal
animal, en general, y de los vertebrados (la clase a la que perte­
necemos), en particular. Del mismo modo, el conocimiento de
otros animales contribuye a la comprensión de todas aquellas
características que el animal humano comparte con sus parlen
tes. Por lo tanto, analizaremos numerosos ejemplos de diferente
organismos para profundizar en la comprensión de los principi°s
y las adaptaciones fisiológicas más significativas que son comunes
a todos los animales.
 CAPÍTULO
23
LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Donación de órganos: una decisión personal, un derecho social, una obligación del Estado
La película mexicana 21 gramos relata la obsesión de uno de los
personajes, que ha recibido un transplante, por saber quién fue el
donante de su corazón: “quiero saber quién soy ahora” expresa du­
rante un pasaje de la película, Más allá de los aspectos psicológicos
y emocionales que esta frase sugiere respecto de los sentimientos
de una persona que ha salvado su vida a expensas de la muerte
de otra, esta expresión da cuenta de uno de los tantos mitos que
rondan en torno de la donación de órganos: la posibilidad de que el
receptor pueda “adquirir” ciertas características del donante.
Las instituciones de salud que promueven la donación de órganos
atribuyen la resistencia de ciertas personas a ser donantes a algunas
creencias o mitos que circulan en el imaginario colectivo, por ejemplo:
n
La creencia de que los médicos podrían no esforzarse por salvar
la vida de una persona con pocas expectativas de vida, a fin de
rw ' M
ERRNVPHGLFRVRUJ
¿Quiénes som os? Nos e nco n tra m o s v iviendo
en un p la n e ta in s ig n ific a n te de u n a estrella o rd in a ria ,
p e rd id a en un a g a la x ia o c u lta en a lg ú n rincón
o lv id a d o d el universo, en el cu a l h a y m uchas
m ás g a la xia s que personas.
C ari Sagan
favorecer con sus órganos a alguna otra persona que se encuen­
tra en lista de espera de órganos.
- El temor de que no se diagnostique deforma correcta la muerte
cerebral, que es el indicador de que no existe recuperación posi­
ble, o incluso la sospecha de que dichos indicadores puedan ser
inadecuados o arbitrarios.
- Desconfianza respecto de la manera en que se asignan los órga­
nos. Muchas personas temen que sefavorezca a gente poderosa
o adinerada.
- Temores respecto de contradecir preceptos religiosos.
- Muchas personas asocian la donación con el tráfico de órga­
nos. M í * '/* <
¿Qué opina usted acerca de la donación de órganos? ¿Existen
regulaciones claras en los países latinoamericanos sobre este tema? W *
 448 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Históricamente, las inquietudes sobre el funcionamiento del cuer­

po humano estuvieron asociadas con la necesidad de comprender las Cráneo
enfermedades y sus orígenes. En la antigüedad, cuando un hombre
Encéfalo
moría en una batalla y el interior de su cuerpo quedaba expuesto, los
médicos aprovechaban la ocasión para analizarlo. El médico griego
Alcmeón, alrededor del 520 a. C„ fue el primero en disecar un cadá­
ver humano. Sin embargo, en el siglo iv antes de Cristo se puso fin a
Médula espinal
la disección, ya que se consideraba que si no se mantenía intacto el
cuerpo no se podía aspirar a una existencia post mórtem. La práctica
de la disección se retomó en el Renacimiento (siglo xvi). Los aportes Pu mon
que permitieron conocer la anatomía del cuerpo humano no provi­
Corazón
nieron sólo del interés científico. Grandes artistas, a partir del Renaci­
miento, en su afán por encontrar la belleza en las formas anatómicas
y reproducirlas con perfección en esculturas, pinturas y grabados, Diafragma
realizaron importantes estudios de la anatomía humana ( ). Hígado
Estómago
E Bazo
o
2 Riñón
ro
-o Intestino
5 delgado
O Colon
Recto

-/ .ir» -
N I N i,«)-- !"•f -
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Fig. 23-1. ESTUDIO DE LA ANATOMIA HUMANA REALIZADO POR LEONARDO.

L e o n a rd o d a V in e l (1 4 5 2 -1 5 1 9 ) se d e d ic ó In te n s a m e n te a los e s tu d io s a n a tó m ic o s y re a li­
zó d ib u jo s m e tic u lo s o s c o n tiza y tin ta s o b re los c u e rp o s q u e él m is m o d ise ca b a .

H O M O SAPIENS, UN VERTEBRADO MAMÍFERO Fig. 2 3 -2 . LA ORGANIZACIÓN GENERAL DE UN VERTEBRADO. Los h u m J S H

Ig u a l q u e o tro s v e rte b ra d o s , tie n e n u n s iste m a n e rv io s o c e n tra l d o rsa l, q u e incluyela
El ser humano es un vertebrado que tiene un endoesqueleto óseo, ar­ m é d u la e s p in a l y el e n c é fa lo , c o n te n id o s e n las v é rte b ra s y e n el c rá n e o , respectivam en­
ticulado, que sostiene el cuerpo y crece con él. El cordón nervioso dorsal te . C o m o e n o tro s m a m ífe ro s , u n d ia fra g m a m u s c u la r d iv id e la c a v id a d d e l cuerpo en
-o médula espinal- está rodeado por segmentos óseos -las vértebras- y c a v id a d to rá c ic a y c a v id a d a b d o m in a l.

el cerebro está protegido dentro del cráneo. Como en otros vertebrados

-y en la mayoría de los invertebrados- el cuerpo humano contiene un ce-
loma, una cavidad que se forma dentro del mesodermo del embrión en Al igual que las aves, los mamíferos son termorreguladores (' t a­
desarrollo (véase Establecimiento del plan corporal: la gastndación, en cap. se Cambios de temperatura ambiente, en cap. 30), es decir, gM JH
). Así como en otros mamíferos, a medida que avanza el desarrollo, el calor de manera interna y así mantienen una temperatura corporal
celoma se divide y el cuerpo adulto queda internamente separado en com­ alta y relativamente constante e independiente de la temperatura am­
partimientos, entre los que se destacan las cavidades torácica y abdominal, biente. Además, los mamíferos tienen pelo -en lugar de escamas o
por su gran tamaño. Estas cavidades están separadas por un músculo con plumas como tienen los peces y las aves-, Al igual que todos los ma­
forma de bóveda: el diafragma ( ). La cavidad torácica contiene míferos, los humanos amamantan a sus crías, proceso que involucra
el corazón, los pulmones y el esófago, mientras que la cavidad abdominal un período relativamente largo de cuidado parental que favorece el
contiene el estómago, los intestinos y el hígado, entre otros órganos. aprendizaje. Por lo contrario, en los animales ovíparos, como la ma-

k
ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 449

Célula Tipos celulares i Sistemas

Tejidos Organos de órganos Individuos
madre especializados

Célula epitelial Tejido epitelial

Célula nerviosa Tejido nervioso

Célula muscular Tejido muscular

cardíaca cardíaco

■ JO o El c o ra z ó n es u n ó rg a n o c o n s titu id o p o r c é lu la s a g ru p a d a s e n d iv e rs o s te jid o s :
0 Bt lü ü f s e p ite lia l, c o n ju n tiv o , n e rv io s o y m u s c u la r. Las c é lu la s d e u n te jid o so n d ife re n te s d e las d e los o tro s , ya q u e e s tá n e s p e c ia liza d a s e n fu n c io n e s d ife re n te s . A su vez, el c o ra z ó n
u ' fo rm a p a rte d e u n siste m a , e l s is te m a c irc u la to rio .

yoría de los invertebrados y casi todos los peces, anfibios y reptiles,

la progenie es independiente desde el momento en que emerge del Tejido epitelial
huevo. En comparación con otros vertebrados, los mamíferos pre­
sentan otras diferencias importantes en el patrón reproductivo: todos
ellos -excepto los monotremas (véase Pelos, mamas: los mamíferos,
en cap ) - dan a luz a sus crías vivas, en contraste con las aves y la
mayoría de los peces, los anfibios y los reptiles, que ponen huevos.

Tejido conjuntivo
DE UNICELULARES A MULTICELULARES: CÉLULAS Y TEJIDOS
En la evolución de los seres vivos, el pasaje de la unicelularidad
a la multicelularidad fue un hecho de importancia singular. El au­
mento en el número de células abrió el camino a la especialización
de sus funciones. Las células especializadas se asocian y forman
tejidos; los tejidos pueden unirse entre sí y formar órganos y esta
unión no sólo es estructural, sino que implica un funcionamiento
conjunto. Los órganos, a su vez, integran sistemas que llevan a cabo
funciones complejas ( ). Existen alrededor de 200 tipos di­
ferentes de células en el cuerpo humano, que se agrupan en sólo
cuatro tipos de tejidos ( ): e p it e lia l, c o n j u n t iv o , m u s c u la r
y n e r v io s o . En el capítulo 33 veremos el origen embriológico y los
procesos de diferenciación y diversificación de los distintos tipos de
tejidos durante el desarrollo

Por fuera de las células: la matriz extracelular

Los tejidos, órganos y sistemas toman sus propiedades de las ca­
racterísticas de las células que los forman. En los últimos años, las in­
vestigaciones han demostrado que la matriz extracelular que rodea a
las células tiene un rol protagónico en la organización y la función de A N IM A L E S . Las c é lu la s se a g ru ­
tejidos y órganos, tan importante como el de las células mismas. La p a n e n te jid o s d e a c u e rd o c o n sus ca ra c te rís tic a s e s tru c tu ra le s y fu n c io n a le s . ( ¡ T e jid o
uiatriz extracelular es el conjunto de materiales localizados fuera de e p ite lia l T e jid o c o n ju n tiv o . (i 1T e jid o m u scu la r. ) T e jid o n e rv io s o . Los d is tin to s te ji­

las células. En su mayor parte es producida y secretada por las células d o s c u m p le n fu n c io n e s d ife re n te s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 450 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
FLUIDO
EXTRACELULAR colágeno
complejo de
proteoglucanos
Membrana
plasmática
integrlnas
Microfilamentos
CITOPLASMA
a las que rodea. Sin embargo, la matriz atrae y atrapa diversas sustan­
cias que viajan por la sangre y que alteran su composición original.
Dos componentes principales forman la matriz: proteínas fibrosas
-distintos tipos de colágeno y elastina- que le confieren resistencia y
elasticidad, y la llamada sustancia fundamental, formada por carbo­
hidratos libres y complejos de proteína. La matriz extracelular puede
ser líquida, gelatinosa, fibrosa, elástica o rígida (cuando se calcifica),
según la proporción de fibras y las características de la sustancia fun­
damental que la componen. La matriz extracelular posee también
componentes inorgánicos que, en el caso de los tejidos duros como el
hueso, son los que le otorgan resistencia. Cuando un animal muere,
los componentes orgánicos de la matriz se degradan y sólo se conser­
van las sustancias inorgánicas, que mantienen la forma original del
tejido. Como lo demuestran los innumerables restos fósiles que se
descubren casi a diario, los huesos son capaces de permanecer casi
intactos por millones de años ( ).
Comunicación celular
En organismos multicelulares, las células que conforman tejidos
especializados funcionan en forma armónica y coordinada por me­
dio de numerosos mecanismos finamente regulados. Muchos de es­
tos mecanismos dependen de la comunicación entre las células. Esta
comunicación se produce cuando ciertas células emiten un mensaje
a través de señales químicas que ejercen su efecto en otras células y
éstas, como consecuencia, inician una respuesta biológica. Estas res­
puestas son muy variadas: transformaciones morfológicas, modifica­
ción en rutas metabólicas o cambios en la expresión de ciertos genes
que llevan a la división, a la diferenciación e incluso a la muerte celular.
ERRNVPHGLFRVRUJ
flbronectina
Fig. 23-5. LA MATRIZ EXTRA!
La m a triz extracelular
tie n e u n p a p e l cla ve e n la regula­
c ió n d e los te jid o s .
A los fines de analizar el tipo de comunicación que existe entre
células de los distintos tejidos de un organismo, se establece una cla­
sificación, según la cercanía entre la célula emisora y la receptora, y la
distancia que recorre la molécula señal hasta alcanzar a esta última,
también llamada célula blanco. Si la molécula señal afecta sólo a célu­
las receptoras que se encuentran en las cercanías de la célula emisora,
el mecanismo se denomina c o m u n ic a c ió n p a r a c r in a . Asimismo,
puede suceder que la célula receptora sea a su vez la célula emisora,
en cuyo caso el proceso se denomina c o m u n ic a c ió n a u to c r in a .
La comunicación entre células muy distantes en el organismo se de­
nomina c o m u n ic a c ió n e n d o c r in a . En este tipo de comunicación parti­
cipan moléculas liberadas por ciertas células especializadas. Estas molé­
culas viajan por el torrente sanguíneo hasta alcanzar a la célula receptora
-como ocurre con las horm onas-( idoa )■
También puede haber comunicación por c o n ta c to d ir e c t o e n tre ce-
lu la s . En estos casos, la molécula que actúa como señal puede permane­
cer unida a la célula emisora durante su interacción con la célula recep­
tora (en algunos tipos de respuesta inmunitaria) o desplazarse desde el
citoplasma de la célula emisora al de una célula receptora vecina a través
de verdaderos canales generados entre ambas (en mamíferos, llamadas
u n io n e s c o m u n ic a n te s de tipo g a p o b re c h a ) ( ).
Las señales son moléculas de diverso tipo: pueden ser proteínas,
péptidos pequeños, aminoácidos, nucleótidos, esteroides, vitaminas,
derivados de ácidos grasos y gases disueltos como el monóxido de
carbono y el óxido nítrico. Las células de los distintos tejidos poseen
receptores específicos para las moléculas señal, de manera que no
todas las células son sensibles a las mismas señales. Cuando la señal
interactúa con el r e c e p t o r da lugar a un complejo ligando-receptor. A
formar parte del complejo, a la señal se la denomina lig a n d o .
 LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 451

(a) C o m u n ic a c ió n (b) Comunicación (c) Comunicación (d) Neurotransmisión (e) Contacto (f) Unión comunicante
p a ra c rin a endocrina autocrina célula-célula

La c o m u n ic a c ió n c e lu la r p u e d e e s ta b le c e rs e d e d is tin ta s fo rm a s q u e In c lu y e n : la c o m u n ic a c ió n p a ra crin a : la se ñ al a c tú a s o b re
células ve cin a s ; ( t ) e n d o c rin a : la m o lé c u la se ñ al via ja p o r el to r r e n te s a n g u ín e o y a lca n za c é lu la s leja n a s; ( : a u to c rln a : la m o lé c u la se ñ al lle g a a la m is m a cé lu la d e la cu a l salló; ( n é u -
rotran sm lsió n : la e m is ió n d e la m o lé c u la se ñ al d e p e n d e , a su vez, d e u n a se ñ al e lé c tric a q u e via ja p o r el In te rio r d e la cé lu la e m is o ra (la n e u ro n a ) hasta ia te rm in a l s in ó p tic a e n d o n d e la
m olécula señal es lib e ra d a al e s p a c io s in ó p tic o es c a p ta d a p o r la c é lu la re c e p to ra ; ( ) c o n ta c to s c é lu la -c é lu la : la m o lé c u la se ñ al p e rm a n e c e a n c la d a a la m e m b ra n a d e la c é lu la e m is o ra
m ientras ¡n te ra c tú a c o n la cé lu la re c e p to ra ; y ( ;) e n c é lu la s d e m a m ífe ro s , m e d ia n te u n io n e s c o m u n ic a n te s o gap functíon, la m o lé c u la señal pasa d e s d e la c é lu la e m is o ra a la c é lu la
receptora p o r d ifu s ió n d e n tro d e l c ito p la s m a .

Las distintas señales provocan efectos muy diferentes; algunas ini­

cian la división celular, otras desencadenan mecanismos que provo­
can la liberación de una enzima para la digestión o la contracción de
un músculo. Por lo tanto, las interacciones son específicas de ciertos
tejidos y están asociadas con funciones particulares.
A su vez, las células no responden a un único tipo de señal, sino
a un conjunto de señales. Es posible, a pesar de los grandes avances
en este campo de investigación, que existan formas de respuesta a la
enorme cantidad de señales químicas existentes que aún se desco­
nocen.
¿Por qué una molécula señal interactúa con un tipo de células en
particular y no con otro? ¿Pueden diferentes moléculas señal trans­
mitir su mensaje a la misma célula receptora? ¿Qué pasa con la molé­
cula señal luego de la recepción del mensaje? Para contestar este tipo
de preguntas, debemos concentrar la atención en los dispositivos y en
los procesos que ocurren en la célula receptora de la señal. Citoplasma
«
Los re c e p to re s p u e d e n e n c o n tra rs e e n el
La interacción de la m olécula señal con su receptor In te rio r d e la c é lu la o b ie n a n c la d o s e n la m e m b ra n a p la s m á tic a , l R e c e p to r ¡n tra c e lu la r.
) R e c e p to r d e m e m b ra n a .
Una molécula actúa como señal cuando la célula receptora puede
reconocerla. Como dijimos, ese reconocimiento se produce por me­
dio de los receptores, que son macromoléculas de estructura proteica en cambio, se produce por interacción de la señal con determinados
y que pueden estar localizados, ya sea en la membrana plasmática o genes que se activan o inactivan e inciden, así, en la producción o
en el interior de la célula ( ). inhibición de una determinada proteína.
El complejo ligando-receptor sólo se establece durante un tiempo
muy corto y esta interacción inicia en el interior celular una cascada
de señales que lleva a la ejecución de una respuesta biológica espe­
cífica. El proceso en su totalidad, desde que el mensaje extracelular
es detectado por la célula hasta la o las respuestas finales, se conoce El tejido epitelial reviste el cuerpo y sus cavidades, así como el inte­
como transducción de la señal. rior y el exterior de los órganos, y forma una lámina continua. Tiene
Los cambios que se producen como respuesta a una señal, pueden una gran densidad de células embebidas en una escasa matriz extra­
estar localizados en el citoplasma o en el núcleo celular. Una respues­ celular. Todo lo que se incorpora al cuerpo e interviene en su metabo­
ta citoplasmàtica puede consistir, por ejemplo, en un cambio en el lismo debe atravesar esta barrera. La forma de las células -cuboides,
metabolismo celular como consecuencia de la activación o inactiva­ cilindricas o aplanadas- y la cantidad de capas en que se agrupan
ción de una enzima al interactuar con la señal. Una respuesta nuclear, determinan el tipo de tejido epitelial resultante ( ).

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 452 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

La s u p e rfic ie e x te rn a d e la p ie l - o e p id e r m is - e stá fo rm a d a p o r la c a p a c ó rn e a y el e p ite lio p la n o e sca m o so . P or d e b a jo se o b s e rv a la d e rm is . ) El epitelio

s im p le , c o m o el q u e re v is te el In te s tin o d e lg a d o , tie n e u n a so la ca p a d e c é lu la s. S in e m b a rg o , n o to d a s c u m p le n las m is m a s fu n c io n e s . En esta Im a g e n p u e d e n ve rse la lu z d e l Intestino
a la Iz q u ie rd a y la p a re d In te s tin a l a la d e re c h a . Se d is tin g u e n c é lu la s c ilin d ric a s c o n m lc ro v e llo s id a d e s a p ic a le s q u e se e n c a rg a n d e la a b s o rc ió n d e los a lim e n to s d ig e rid o s . Intercaladas
c o n ellas, p u e d e n v e rse a lg u n a s c é lu la s m á s claras, c o n fo rm a d e cá liz, q u e p ro d u c e n u n m o c o q u e p ro te g e la s u p e rfic ie d e l e p ite lio d e la a c c ió n d e las e n z im a s d ig e s tiv a s presentes
e n la lu z d e l In te s tin o .T a m b ié n h a y in filtra d a s c é lu la s d e d e fe n s a (lin fo c lto s ), q u e p e n e tra n e l e p ite lio d e s d e la s a n g re y d e s tru y e n a lo s m ic ro o rg a n is m o s Invasores. El e p ite lio se asienta
e n el te jid o c o n ju n tiv o a lta m e n te irrig a d o . ) El e p ite lio s e u d o e s tra tific a d o , c o m o el q u e re v is te el e p id íd lm o d e lo s m a m ífe ro s , está fo r m a d o p o r u n a sola ca p a , a u n q u e , d e b id o a la
d ife re n te a ltu ra d e sus c é lu la s, d a la Im p re s ió n d e te n e r v a ria s y d e a h í su n o m b re . El e p id íd im o es u n ó rg a n o a lm a c e n a d o r d e e s p e rm a to z o id e s y las c é lu la s tie n e n la rg a s prolongaciones
(e s te re o c ilio s ) e n su d o m in io a p ic a l, q u e in te ra c tú a n c o n lo s e s p e rm a to z o id e s .

La forma de cada epitelio está en estrecha relación con su función.

Algunos epitelios constituyen barreras casi impermeables, como es el
caso de la e p id e r m is de la piel. Otros, como la mucosa que tapiza la
cavidad bucal, producen una solución pegajosa, el moco, con acción
humectante y aglutinante.
Las células epiteliales del estómago también tienen función secre­
tora, aunque en este caso las sustancias secretadas son enzimas di­
gestivas, mientras que las del intestino tienen una doble función: de
secreción y de absorción de nutrientes. Otras, como las del epitelio
que recubre los bronquios, tienen cilios que movilizan partículas y
moco. Otras son sensibles a estímulos sensoriales, como es el caso de
las que forman las papilas gustativas de la lengua o la retina del ojo.
Algunas células epiteliales están especializadas en la síntesis y la se­
creción de sustancias de exportación; en muchos casos forman parte
de glándulas, órganos que secretan sustancias como el sudor, la saliva,
la leche, las hormonas y las enzimas digestivas.
La p ie l es el órgano más grande del cuerpo. Está formada por tejido
epitelial, llamado epidermis, y tejido conjuntivo o d e r m is . La epidermis
es el tejido de la piel que se encuentra en contacto directo con el medio
externo. Por lo tanto, constituye una barrera protectora. Este tejido pro­
tege al organismo de las radiaciones ultravioleta, de ciertos compuestos ■í-a Pie l h u m a n a está fo rm a d a p o r la e p id e rm is y la dermis,
químicos y es la primera barrera de protección contra microorganismos |í| ’ q u e se a sie n ta n so b re u n a ca p a d e g rasa s u b c u tá n e a . La e p id e rm is se encuentra
] e s tra tific a d a e n u n a ca p a In te rn a d e cé lu la s e p ite lia le s vivas y e n u n a capa exter-
que se encuentran en el ambiente. Además de proveer una barrera bioló­ ' na d e cé lu la s m u e rta s, ricas e n q u e ra tln a . En la e p id e rm is se p ro d u c e un recam­
gica, química y física eficaz entre los ambientes externo e interno, la piel b io p e rm a n e n te : las cé lu la s p ro d u c id a s e n la c a p a In te rn a m ig ra n hacia la s u p e rfic ie y mue­
contribuye a mantener constante el medio interno a través de la regula­ ren. En la base d e la e p id e rm is h a y m e la n o c lto s , cé lu la s q u e p ro d u c e n m e la n ln a , el pigm en­
ción de la temperatura corporal y de la pérdida de agua. También tiene t o re s p o n sa b le d e l c o lo r d e la p iel. La d e rm is, c o n s titu id a m a y o rm e n te p o r te jid o conjunti­
vo , c o n tie n e te rm in a c io n e s n e rvio sa s sensoriales, p e q u e ñ o s vasos sa n g u ín e o s -lo s capila­
una función sensorial y excretora, ya que posee numerosas terminacio­
re s -, fo líc u lo s p ilo so s e n d o n d e se o rig in a n los pelo s, m ú s c u lo s lisos d e n o m in a d o s erecto-
nes nerviosas y glándulas sudoríparas ( ). res, q u e e le v a n el p e lo c u a n d o se c o n tra e n , y g lá n d u la s su d orípa ras y sebáceas, formadas
Muchas células epiteliales tienen microvellosidades, proyecciones ci- p o r c é lu la s e p ite lia le s m o d ific a d a s . Las g lá n d u la s su d o ríp a ra s se cre ta n a g u a , Iones y dese­
toplasmáticas que se extienden como finos dedos y aumentan así la su­ c h o s m e ta b ó llc o s , y las sebáceas se cre ta n sustancias grasas q u e lu b ric a n la su p erficie dé la

perficie de intercambio. Están muy desarrolladas en células que tienen p iel. El te jid o g ra so o a d ip o s o , q u e c o n s titu y e la ca p a a isla n te p o r d e b a jo d e la dermis,
ta m b ié n es u na fo rm a d e te jid o c o n ju n tiv o .
una actividad intensa de intercambio de sustancias a través de la mem­
brana, como, por ejemplo, las células intestinales ( ).

). A diferencia de ellos, se caracterizan por tener una matriz

TEJIDOS CONJUNTIVOS: UN GRUPO DIVERSO extracelular abundante. Esta matriz puede ser líquida, como la de la
sangre y la linfa de los vertebrados y la hemolinfa de la mayoría de
Los tejidos conjuntivos o conectivos reúnen, dan apoyo y protegen los invertebrados, o sólida, con distinto grado de dureza, como en l°s
a los otros tres tipos de tejidos: epitelial, muscular y nervioso ( tejidos conjuntivos propiamente dichos: cartilaginoso y óseo.

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 I LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 453

CUADRO 23-1 . T ipos de tejido c o njuntivo especializado

Tejido adiposo blanco Tejido sanguíneo Tejido cartilaginoso Tejido óseo

forma una capa aislante por debajo de la
piel (hipodermis)
C ontiene adlpocltos (células almacenadoras
de lípldos) en íntima relación con un rico
lecho vascular
Almacena energía, aísla y protege a los
órganos vitales
Circula por el corazón y los vasos sanguíneos
Contiene glóbulos rojos, blancos, plaque­
tas y plasma
Transporta nutrientes, oxígeno, desechos y
otras sustancias
En animales de esqueletos óseos está
restringido a articulaciones, anillos tra­
queales, estructuras de sostén (oído y
nariz) y discos entre las vértebras. Forma
los primeros huesos del feto humano
Contiene condrocitos, células que secre­
tan una matriz extracelular sólida, firme
y elástica, con colágeno que la refuerza y
sustancia fundamental
Es Importante para el crecimiento de los
huesos
Presente en huesos; es resistente y liviano
La matriz extracelular está mineralizada
(fosfato de calcio en forma de cristales de
hldroxlapatlta).
La sustancia fundamental tiene proteínas
(como el colágeno) y proteogllcanos
Almacena calcio y fosfato que pueden
pasar a la sangre y regular la homeostasis
de los niveles de calcio

La sangre, la linfa y la hemolinfa son tejidos sanguíneos formados
por diversas células como los eritrocitos y los leucocitos de los verte­
brados ( Un tejido fluido: la sangre, en cap. 28) y los hemocitos
de los invertebrados. Estas células están suspendidas en una matriz
líquida, o plasma, que contiene numerosos iones y moléculas biológi­
camente activas. Es el vehículo que transporta por todo el organismo
nutrientes, gases, sustancias de desecho metabòlico, hormonas y ci-
tocinas ( e Las ci lucilia l).
El tejido cartilaginoso es resistente aunque flexible, constituye el
esqueleto de diversos grupos de peces y de los embriones de ciertos
vertebrados, incluido el humano. Cuando el embrión humano madu­
ra, este cartílago es reemplazado por un esqueleto óseo. Sin embargo,
en el estado de adulto los humanos aún retenemos el cartílago en
zonas como la tráquea, la nariz y las orejas, así como en los discos
intervertebrales y en los extremos de los huesos.
En el tejido óseo, la matriz de colágeno está impregnada con
fosfato de calcio, que otorga a los huesos gran rigidez y les permite
proporcionar sostén al cuerpo ( y )(
ñas de sostén). La nutrición y las hormonas
afectan el grado de mineralización de los huesos. Cuando el aporte
de calcio en la alimentación es insuficiente, pueden desencadenarse
enfermedades como la o steo p o ro sis, en la que los huesos se vuelven
muy frágiles porque el calcio y el fosfato son extraídos de la matriz
ósea y derivados hacia la sangre.

(b)
Cráneo Cavidad articular
Línea epifisaria
Cartílago
Clavícula articular

Húmero
Escápula

Columna Vaina sinovial

Membrana sinovial
vertebral

Membrana fibrosa
“Cúblto
-Radio
Carpianos
Metacarplanos
Falanges

Fémur
Rótula

Tibia
Peroné
Tarslanos . El esqueleto de un adulto tie­
Metatarsianos ne 206 huesos. Veintinueve pertenecen al cráneo, incluidos los 14 huesos de la cara y los
Falanges 6 huesedllos de los oídos. Hay 27 huesos en cada mano y 26 en cada pie. ) Esquema de
un corte de una articulación del hombro.

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 454 CCIÓNVI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) Fémur (c)

Expansiones citoplasmáticas
Línea epifisaria que forman canalículos y
(b) conectan las células entre sí

Periostio, cápsula fibrosa

protectora con vasos
Hueso sanguíneos grandes
esponjoso
Hueso
compacto

Matriz Células óseas

Hueso
extracelular vivas
esponjoso
Hueso Conducto
compacto de Havers

La estructura de los huesos de mamíferos consiste en sistemas concéntricos de capas de matriz colágena mineralizada
y células ubicadas alrededor de un canal que contiene nervios y vasos sanguíneos que abastecen al hueso. ) Los extremos de los huesos largos, como este fémur, están formados
por hueso esponjoso, rodeado de hueso compacto como el que se ve en la caña, que es hueca en su centro. A lo largo de esta parte central de la caña se extiende una cavidad
contiene la médula ósea. El periostio es una vaina fibrosa que rodea los huesos y contiene vasos sanguíneos que penetran en el tejido óseo, al que suministran oxígeno y nutrientes.
Los huesos son órganos vivos, formados no sólo por tejido óseo, sino también por tejido nervioso y por tejido epitelial y conjuntivo, que forma los vasos sanguíneos situados dentro
de los conductos de Havers, que recorren el hueso en toda su longitud. ( ) Un detalle del tejido muestra los conductos de Havers rodeados por células óseas vivas. Dentro de la
hay pequeños canalículos por donde discurren prolongaciones delgadas de los osteocltos que los comunican entre sí y, por último, con ios conductos de Havers, desde donde pueden
captar y eliminar sustancias. El revestimiento de los conductos de Havers (endostio), así como el periostio, está formado por células óseas jóvenes (osteoblastos) que secretan laa matriz
extracelular rica en fibras de colágeno y sustancia fundamental. Esta matriz gradualmente se endurece, a medida que cristalizan los compuestos decaído sobre las fibras colágenas,

Los tejidos conjuntivos tienen también funciones metabólicas im­
portantes, como ocurre en el tejido adiposo blanco, cuyas células,
los adipocitos, almacenan grasas en una gota dentro de su citoplasma
como nutriente de reserva. También provee energía y aislación térmi­
ca cuando forma panículos adiposos.
MOVIMIENTOS POR CONTRACCIÓN: EL TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular contiene células especializadas en la contracción.
Actividades como correr, saltar, sonreír y respirar, y hasta impulsar la
sangre a través del cuerpo, se llevan a cabo por la contracción concer­
tada de las células musculares o fibras musculares.
Existen dos tipos de tejido muscular: el que forma el m úsculo es­
triad o -llamado así porque bajo el microscopio muestra bandas
transversales- y el del m úsculo liso, sin bandas ( ). Hay dos
tipos de músculos estriados. Los músculos esqueléticos, que, unidos a
los huesos, son los responsables del movimiento. Estos músculos pue­
den moverse a voluntad y, por lo tanto, se los llama también músculos
voluntarios. Otro tipo de músculo estriado es el m úsculo cardíaco,
que constituye las paredes del corazón y no puede moverse a voluntad.
El músculo liso forma parte de la pared de órganos internos como el
útero, la vejiga, los órganos digestivos y los vasos sanguíneos; su movi­
miento tampoco es voluntario. El músculo liso y el músculo cardíaco se
incluyen en la categoría de músculos involuntarios.
Cuando el músculo se contrae, los huesos se mueven porque es­
tán ligados mediante una articulación que se mantiene unida por li­
gamentos de tejido conjuntivo y, por lo general, contiene un líquido
lubricante ( ). Las articulaciones son conexiones entre dos o
más huesos y pueden diferenciarse según el grado de movilidad entre
las partes que se unen; pueden ser móviles (p. ej„ en codo o rodilla)
semimóvile^ (p. ej., entre las vértebras de la región lumbar) e inmó
les (p. ej., los huesos del cráneo). Las articulaciones también se clasi­
fican según el tejido que se interpone entre las superficies articulares:
puede existir continuidad entre las piezas óseas o ser discontinuas,
por presentar una cavidad articular que contiene líquido sinovial.
La contracción de las células musculares depende de la interacción
de dos proteínas: la actina y la miosina (
y cap. 25) que for­
man las miofibrillas contenidas en el citoplasma celular. En los múscu­
los esquelético y cardíaco, estas proteínas están dispuestas en ensam
bles regulares, repetidos, que producen las estriaciones características.
RECEPCIÓN, ELABORACIÓN YTRANSMISIÓN:
ELTEJIDO NERVIOSO
Las neu ro n as son las unidades funcionales esenciales del tejido
nervioso, especializadas en la recepción, elaboración y transmisfo11
de impulsos nerviosos. Están acompañadas por las células de la gl'a'

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 ¡ LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 455

ENSAYO 23-1
DIVERSIDAD DE LOS SISTEMAS DE SOSTÉN

Los animales, a diferencia de las plantas, se desplazan volun­
tariamente, y pueden hacerlo en medios tan diversos como ei
agua, el aire y la superficie terrestre. La gran mayoría de los ani­
males posee algún tipo de sistema de sostén que da forma al
cuerpo, protege los órganos internos y provee una superficie de
inserción a los músculos, lo cual permite el movimiento. Existen
distintos tipos de esqueletos que cumplen estas funciones en
diferentes grupos de animales.
Como vimos en el , algunos invertebrados -como
los cnidarios- tienen un material gelatinoso (mesoglea) que
contiene unas pocas células. Esta sustancia forma parte de un
tipo de tejido denominado esqueleto h id ro s tá tic o , que permi­
te un cierto tipo de movimiento y sostén de los cnidarios. Las
lombrices de tierra también tienen un líquido que cumple esta
función. La división de su cuerpo en compartimientos llenos de
líquido celómico les permite el movimiento de ciertas partes con
independencia de otras. Algunos bivalvos y equinodermos -es­
tos últimos a través de los pies ambulacrales- también basan su
movimiento en un esqueleto hidrostático.
Otro tipo de esqueleto es el exoesqueleto, que, además de
proveer sostén, protege al organismo del medio externo y se
encuentra en la mayoría de los moluscos y los artrópodos. En
los artrópodos, el exoesqueleto también cumple la función de
transmitir la fuerza ejercida por los músculos. Las esponjas po­
seen un tipo particular de esqueleto, que consiste en espículas
inorgánicas o fibras orgánicas que son secretadas por células
especializadas.
Otros animales, como los equinodermos y los vertebrados, se
caracterizan por la presencia de un endoesqueleto.
El esqueleto de los vertebrados parece haberse originado
por la precipitación de minerales, como el calcio, provenientes
del fosfato de calcio del ambiente extracelular que circula por
la sangre. Es probable que estas estructuras rígidas resultaran
favorables para los animales que las portaban y les permitieran
colonizar nuevos ambientes acuáticos. La columna vertebral de
los peces constituye una adaptación a la natación y es capaz de
flexionarse lateralmente. Además, en el medio acuático el orga­
nismo percibe su peso de manera diferente, ya que el agua ejer­
ce una fuerza que lo empuja hacia arriba.
Los organismos que pasaron a tierra firme son aquellos que
tenían estructuras de soporte que les permitía superar el mo­
vimiento en el medio aeroterrestre. En el medio terrestre, la
fuerza neta que actúa sobre un organismo está dirigida hacia
abajo, de modo que es necesaria la acción de nuevos músculos
-en especial en la zona ventral- que le permitan al organismo
mantenerse en pie y desplazarse. Como consecuencia de estas
presiones selectivas, es probable que se vieran favorecidos cier­
tos organismos que sufrieron una rotación y remodelación de
los huesos. De manera similar, fue ventajosa la aparición de las
robustas cinturas pélvica y escapular, que se unieron con firmeza
al esqueleto, que confirió mayor estabilidad a las extremidades
al proporcionarles puntos de inserción a los nuevos músculos de
la locomoción.
La postura bípeda y el andar erecto constituyeron la caracte­
rística singular de los homínidos. Tal como se vio en el
, estos son rasgos que caracterizan a todo nuestro linaje."Hace
aproximadamente 4 millones de años -como dijera el antropó­
logo R. Leakey- la humanidad estaba de pie y andando."

(a) Músculo esquelético: bíceps (b) Músculo cardíaco: corazón (c) Músculo liso: estómago

Células con un núcleo central

Las células musculares o fibras presentan miofibrlllas proteicas muy finas, que recorren toda su longitud y ocupan la mayor parte del citoplasma.
Estas miofibrlllas, formadas por mlofilamentos de actlna y de mlosina, están ordenadas de forma regular en el músculo esquelético y cardíaco, aunque Irregular en el músculo liso.
Los músculos esqueléticos, como el bíceps, están formados por fibras muy largas, que pueden alcanzar 30 cm. Cada fibra es una única célula que contiene cientos de núcleos periféricos
Yel ordenamiento de sus miofibrillas da al músculo un aspecto estriado. ( El músculo cardíaco también es estriado, aunque está formado por células mucho más cortas, cada una de
I® cuales contiene un núcleo central. Los discos Intercalares unen las células musculares cardíacas entre sí. Allí se localizan desmosomas que refuerzan la unión y los nexos que permiten
ta rápida comunicación intercelular, que facilita su contracción simultánea y la producción del latido.! El músculo liso carece de estriación. Está formado por largas células fusiformes,
óada célula muscular lisa posee un solo núcleo central.

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 456 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(b)
Esternocleidomastoideo
Músculos faciales

Esternocleidomastoideo
Pectoral mayor
Deltoides
Deltoides
Trapecio

Bíceps braquial Dorsal ancho

Oblicuo ^ Tríceps braquial
Tríceps braquial mayor

Recto Oblicuo externo

Supinador largo abdominal
Palmar mayor - Línea alba Flexores
Palmar menor de los dedos
Glúteo mayor

Recto interno
Sartorio
Semitendinoso
Cuádrlceps Recto anterior Bíceps femoral
Semlmembranoso

Gastrocnemio Gastrocnemio

Tibial anterior
Tendón de
Aquiles

BnB » ) Los músculos unidos al hueso mueven el esqueleto interno de los vertebrados. Con frecuencia trabajan en pares antagónicos,
OaUnfF
lÍJOoo-5 uno flexlonando o curvando los ligamentos de la articulación y el otro extendiéndolos o enderezándolos. Cuando uno se relaja, el otro se contrae. Dos grupos antagónicos
pueden, también, contraerse juntos, lo cual estabiliza una articulación. Esta acción muscular nos permite a los seres humanos, y a muchos otros organismos, permanecer
erectos. Los músculos no pueden alargarse de forma espontánea; lo hacen sólo cuando se contraen los músculos antagónicos. Por ejemplo, cuando se mueve la mano hacia el hombro,
como se muestra aquí, el bíceps se contrae y el tríceps se relaja. Cuando se baja la mano, el tríceps se contrae y el bíceps se relaja. ( 1Músculos del cuerpo humano en vista anterior y
posterior.

imprescindibles para el funcionamiento de las neuronas (
roña: la unidad estructural y fu n c io n a l del sistema nervioso, en cap. 24).
Una neurona típica está formada por un cuerpo celular que con­
tiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabòlica de la
célula; del núcleo emergen las dendritas -que son extensiones cito-
plasmáticas numerosas, cortas y filiformes que, junto con el cuerpo
celular, reciben los estímulos de otras células- y un axón, o extensión
citoplasmàtica especial, por lo general muy larga, capaz de conduci!
de modo rápido el impulso nervioso a grandes distancias.
Los axones constituyen las fibras nerviosas. Las neuronas reciben
señales del ambiente externo e interno, integran las señales recibidas
y transmiten la información integrada a otras neuronas, músculos o

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glándulas. La mayoría de las neuronas forman conexiones con otras
neuronas; estas conexiones se llaman sinapsis. Como veremos en el
, existen cuatro clases de neuronas: sensoriales,
Interneuronas, de proyección y motoras.
Los nervios son haces de numerosos axones pertenecientes a
muchas neuronas: desde centenares a miles. Cada axón es capaz de
transmitir un mensaje particular, como los alambres que forman un
cable telefónico.
LOS ÓRGANOS Y SISTEMAS DE ÓRGANOS
Hemos visto que el cuerpo de los vertebrados comprende una
variedad de células, organizadas en cuatro tipos de tejidos. En un
nivel de organización superior, diferentes tipos de tejidos, unidos
estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos.
Si analizamos un órgano como el estómago, podemos ver que está
constituido por capas de epitelio glandular (en el tapiz estomacal),
tejido conjuntivo, tejido nervioso y tejido muscular liso. Los órganos
Fig. 2 3-14. LOS PRINCIPALES SISTEMAS DEL CUERPO HUMANO.
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| LOSTEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 457
que trabajan juntos en forma integrada y desempeñan una función
particular, constituyen el siguiente nivel de organización: el de los sis­
temas de órganos. El sistema digestivo está compuesto por el estóma­
go y varios otros órganos, cada uno de los cuales cumple actividades
específicas que contribuyen a un proceso más general. Los sistemas
de órganos, en conjunto, constituyen un organismo complejo que in­
teractúa con el ambiente externo, el cual incluye no sólo el ambiente
físico, sino también a individuos de diversas especies ( ).
Bajo este tipo de jerarquía interactiva se halla uno de los principios
más profundos de la biología:
La estructura y los procesos reguladores de los organismos más
complejos adoptan tal forma que las partes sirven al todo y el todo
a las partes.
En los siguientes capítulos examinaremos la estructura y la fisio­
logía de los animales vertebrados, principalmente desde el punto de
vista de los sistemas de órganos y de las funciones que estos desempe­
ñan (en say o 23-2, Medicina regenerativa e ingeniería de tejidos).
458 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
ENSAYO 23-2
MEDICINA REGENERATIVA E INGENIERÍA DE TEJIDOS
Cuenta la leyenda que en épocas del emperador Diocleciano (si­
glo m), dos hermanos médicos, Cosme y Damián, amputaron la
pierna de un gladiador etíope muerto para reemplazar la pierna
gangrenosa de un religioso que padecía una infección. Si esta le­
yenda recoge un hecho real, éste fue tal vez el inicio del trasplante
de órganos provenientes de donantes cadavéricos.
A inicios del siglo xxi, los trasplantes de órganos son una realidad
innegable; sin embargo, la demanda de órganos es muy superior
a la disponibilidad, ya que el número de potenciales receptores
para trasplante aumenta, mientras que el número de donaciones
por año se mantiene estable. Por otra parte, el trasplante entre
seres humanos no emparentados directamente requiere que el
receptor no rechace el órgano trasplantado (
). Esto se logra con fármacos supresores del
sistema inmunitario, aunque su aplicación conlleva un alto costo
biológico, debido a que en el receptor se incrementa de forma no­
table el riesgo de padecer infecciones y tumores.
La imaginación humana también ha planteado la posibilidad
de regenerar los propios tejidos dañados. Según la mitología
griega, Prometeo robó el fuego de los dioses para darles un don
a los humanos. Zeus enfurecido hizo que llevaran a Prometeo al
monte Cáucaso, donde fue encadenado y condenado a que un
águila le comiera el hígado. Pero el hígado volvía a crecerle cada
día y el águila volvía a comerlo cada noche. Lo cierto es que más
allá de mitos y leyendas, diversas especies son capaces de rege­
nerar sus tejidos luego de experimentar un daño que provoque
una pérdida total o parcial de ciertas estructuras anatómicas. El
axolote, por ejemplo, es una salamandra que tiene la capacidad
de regenerar por completo un miembro luego de su amputa­
ción. Sin llegar a tal extremo, los mamíferos poseen la capacidad
de regenerar algunos tejidos como el hígado, aun luego de gran­
des resecciones.
La posibilidad de regenerar tejidos a partir del propio organis­
mo o la generación en forma externa han inspirado el desarrollo
Por lo general, los temores que existen en la población frente
a la problemática de la donación de órganos se deben a la falta
de información. Por lo tanto, es indispensable que los organis­
mos responsables y las instituciones educativas transmitan infor­
mación con la mayor claridad y favorezcan la reflexión. Cuanto
mayor y más clara sea la información, más probable es que las
personas tengan disposición para ser donantes.
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de nuevas ramas de la ciencia, como la ingeniería de tejidos y la
medicina regenerativa.
La ingeniería de tejidos es una combinación de técnicas y tec­
nologías que, en un esfuerzo eminentemente interdisciplinario,
intenta aplicar la metodología de las ingenierías en conjunto con
los conocimientos biológicos relacionados con el crecimiento y la
diferenciación de tejidos, a fin de producir, in vitro o in vivo, re­
emplazos biológicos que permitan sustituir tejidos dañados. De
la ingeniería toma el concepto de estructura, matriz o andamiaje,
a partir del cual se dirige el crecimiento celular y se orienta la gé­
nesis de la forma del tejido resultante con el uso de biomateriales
(materiales que interaccionarán con tejidos biológicos).
En la década de 1960, cuando se comenzó a trabajar con prótesis
vasculares, el concepto prevaleciente era el de "inercia" biológica,
que involucraba la idea de que el material exógeno no intervinie­
ra en la activación de sistemas biológicos como la coagulación o
el sistema inmunitario. En la década de 1970, el desarrollo de las
suturas quirúrgicas introdujo ei concepto de "interacción" biológi­
ca. Esta interacción involucraba la degradación de suturas dentro
del cuerpo, luego de cerrada la herida. En la actualidad, el con­
cepto que se aplica a la ingeniería de tejidos es el de "integración"
biológica. Se busca, así, producir matrices que de alguna manera
"colaboren" con el tejido para guiar y estimular su crecimiento.
Por ejemplo, para reemplazar una porción de hueso dañada o re­
secada por un tumor, se prepara una matriz de un material que
constituya el andamiaje para que el tejido en crecimiento tome
una forma determinada al interaccionar con las diferentes células
que constituyen el hueso. Los biomateriales pueden ser polímeros
naturales en su forma primitiva sin modificar, como la fibrina o el
colágeno. Estos polímeros naturales pueden modificarse para in­
crementar alguna propiedad, como la resistencia. Otra propiedad
que se busca obtener es el inmunoaislamiento, a partir de mate­
riales que puedan proteger a las células del ataque del sistema
inmunitario, si provienen de otra persona u organismo.
Según el Informe de Trasplantes 2011, en América latina, Argentina
y Uruguay fueron los países que en 2010 presentaron los índices más
altos de donantes de órganos, con tasas respectivas de 14,5 y 14,4 do­
nantes por millón de habitantes. A continuación se situaron Colombia
(12,3 por millón de habitantes), Brasil y Cuba (9,9), Chile (5,4), Panamá
(3,7), Costa Rica (3,5), Venezuela (3,4), Perú (3,2), México (2,8), Ecua­
dor (2,5), Bolivia (1,4) y República Dominicana (1,1).
 CAPÍTULO 23
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Cont.)
Donación de órganos: una decisión personal, un derecho social, una obligación del estado
Con algunas diferencias en cada país, las instituciones encar­
gadas de esta tarea procuran garantizar la transparencia de estos
procedimientos y lograr así un consenso social, dada la impor­
tancia que reviste su actividad. La mayoría de los países disponen
de protocolos y regulaciones respecto de la donación y trasplante
de órganos y tejidos. En términos generales se puede decir que:
• Los médicos que se encargan de las terapias intensivas y quie­
nes diagnostican la muerte encefálica de un paciente perte­
necen a equipos independientes de los que se encargan de la
donación y el trasplante a otros pacientes. Ésta es una medida
que apunta a despejar dudas acerca de la intención de los mé­
dicos de salvar la vida del paciente. Recién cuando se declara
de modo legal la muerte cerebral de una persona, se comunica
a las instituciones encargadas de la donación y trasplante, pre­
vio consentimiento de los familiares. La muerte encefálica está
perfectamente tipificada y es una definición de muerte tanto
clínica como legal. Por lo general, el diagnóstico se realiza por
más de dos médicos de manera independiente, mediante un
estricto examen neurològico.
• Salvo algunas religiones poco frecuentes en nuestro mundo occi­
dental (como el budismo o el sintoísmo), la mayoría de ellas acuer­
dan y han apoyado de forma pública las donaciones de órganos.
• El tráfico de órganos es una práctica delictiva y los países bus­
can aunar esfuerzos para combatirla, aunque se estima que
ésta es poco frecuente. Sería necesario una asociación ilícita
compuesta por una enorme cantidad de profesionales e infra­
estructura (médicos y técnicos con altísimo nivel de especiali-
zación, y equipos de apoyo e instrumental muy especializado)
para poder llevarla a cabo.
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
En el verano de 1816, Mary Wollstonecraft Godwin y su aman­
te, Percy Shelley, visitaron a lord Byron en su residencia de Gi­
nebra. Una noche, Byron retó a sus amigos a escribir la más
terrorífica historia de fantasmas. Así fue como Mary concibió,
y en los dos años siguientes escribió, la novela Frankenstein
(1818). En esa historia, Víctor Frankenstein arma un cuerpo
con tejidos y órganos extraídos de distintos cadáveres, le aplica
electricidad y consigue darle vida. ¿Qué comentario crítico se
puede realizar a la metodología empleada por Frankenstein a la
luz de los actuales conocimientos biológicos?
k
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LOS TEJIDOS, ÓRGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 459
• La asignación de los órganos donados sigue estrictas reglas
que, por lo general, tienen en cuenta: la región en donde se
procura el órgano o tejido, la compatibilidad entre donante y
receptor, la situación clínica del paciente (riesgo de vida) y la
antigüedad en la lista de espera. Debido a que siempre hay más
demanda que donantes, la selección de los receptores se reali­
za buscando la mayor eficiencia en el trasplante. La selección
y la distribución de los órganos se realiza mediante sistemas
informatizados que cruzan el conjunto de la información.
• En cuanto al consentimiento para la donación de órganos y
tejidos, en el mundo existen básicamente dos formas legales:
consentimiento expreso y consentimiento presunto; y ambas,
a su vez, presentan matices en los diversos países en donde se
aplican. Los países en donde rige el consentimiento expreso
parten del supuesto de que las personas no están inclinadas a
donar. Por ende, quienes quieran ser donantes deben expresar­
lo positiva y explícitamente. Esta forma se aplica rígidamente
en Japón, en donde la tasa anual de donación de órganos es
muy baja. El consentimiento presunto es aquella forma que
se utiliza en países en donde el supuesto es que sus habitantes
están dispuestos a donar y, en este caso, lo que tienen que ex­
presar explícitamente es la voluntad de no hacerlo.
Debido a que estas prácticas incorporan constantemente nove­
dades y nuevas posibilidades, es importante que el conjunto de la
población esté informada, atienda al cumplimiento de las normas
y participe de manera activa en los cambios que se requieran, en
virtud de hacer más eficientes estas prácticas en un marco ético
socialmente consensuado, que no resulte sólo de las decisiones
de los especialistas.
Según la ley biogenètica de Haeckel (1866), el músculo liso y el mús­
culo cardíaco de los vertebrados deberían estar más estrechamente
emparentados entre sí que con las otras formas musculares. Para
poner a prueba esta hipótesis, Oota y Saitou (1999) estudiaron las
secuencias de aminoácidos de varias proteínas musculares y obtu­
vieron el árbol filogenètico que se observa abajo. ¿Este árbol apoya
la hipótesis haeckeliana? (En el trabajo mencionado, los autores dis­
tinguen dos tipos de músculo esquelético: el rápido, especializado
en movimientos como los de las manos y los ojos, y el lento, espe­
cializado en movimientos sostenidos, como la postura).
 BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Coivr.)
Los ingenieros de tejidos extraen de un organismo donante las
células del mismo órgano que quieren hacer crecer in vitro (si,
p. ej., quieren hacer crecer un hígado, extraen células de híga­
do), las separan y las cultivan en condiciones que favorecen
la división celular. Cuando reúnen una cantidad suficiente de
células, las depositan sobre un molde que tiene la forma del
órgano en cuestión y las dejan crecer hasta que el molde es
reemplazado por completo por las células. Suponga que en un
futuro no muy lejano, una persona tiene un riñón totalmente
dañado. Entonces se dirige a una clínica en donde se realiza
ingeniería de tejidos para que le hagan un riñón nuevo.
ERRNVPHGLFRVRUJ
a. ¿Cuál sería la mejor fuente de las células que se usarán
para fabricar el riñón nuevo? ¿Por qué?
b. ¿Qué requisitos mínimos debería reunir el molde sobre el
cual se hará crecer el nuevo órgano?
c. Debido a que las células de riñón del donante sólo darán
origen a más células de riñón, ¿qué detalle adicional de­
berán resolver los ingenieros de tejidos para obtener un
órgano viable, en el que todas las células reciban los nu­
trientes necesarios para mantenerse vivas?
En 1912, Alexis Carrel, en la Universidad de Chicago, fue uno
de los primeros en establecer un cultivo celular. Esta línea de
trabajo fue delegada en Albert Eberling, quien obtuvo el primer
cultivo de "células inmortales". El cultivo se inició con un frag­
mento de corazón de pollo y como medio de cultivo se usaron
plasma sanguíneo y líquido embrionario de pollo previamente
centrifugados (en una centrífuga precaria). Esta mezcla for­
maba un coágulo que a los pocos días se llenaba de células.
Entonces Eberling separaba una parte del coágulo y le añadía
plasma y líquido embrionario frescos y centrifugados. El culti­
vo se mantuvo en estas condiciones durante años. Un día, una
técnica que trabajaba en el laboratorio descubrió que el medio
de cultivo contenía células que no pertenecían al fragmento de
coágulo transferido. Al investigar lo que pasaba, comprendió
que se estaba cometiendo un serio error metodológico. ¿Qué
descubrió la técnica?
 CAPÍTULO
24
EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
El M a n u a l d e D ia g n ó stico y E s ta d ís tic a d e los T ra sto rn o s M e n ta ­
les (DSM, por su sigla en inglés), que desde 1952 edita la Academia
Estadounidense de Psiquiatría, actualiza en cada edición las con­
ductas humanas consideradas enfermedades. Los defensores del
manual consideran que "es necesario promover diagnósticos más
precisos, intervenciones más tempranas y mejores resultados”
Sin embargo, el manual tiene también sus detractores en todo
el mundo. En particular, psicólogos y psicoanalistas que rechazan
las clasificaciones estandarizadas de las enfermedades y alegan
que cada paciente es único y que las conductas deben analizarse
en su contexto social, familiar e histórico. De hecho, en muchas
pai tes del mundo se han organizado protestas en contra de la pu­
blicación del manual alegando que se "inventan” enfermedades
y se medicaliza cada vez más a las personas y a la sociedad. Por
ejemplo, hasta la década de 1980, el manual incluía a la homo­
sexualidad como enfermedad psicológica favoreciendo y legiti­
mando que una gran parte de la población se vea sometida a una
situación de discriminación. Estas protestas incluyen la campaña
STOP-DSM y la elaboración de un documento firmado por más
de 11.000 profesionales. Entre sus párrafos puede leerse:
L o s a b a jo f ir m a n te s , p r o fe s io n a le s e in s titu c io n e s , c o n s id e r a ­
m o s n e ce sa rio to m a r p o s ic ió n re sp e cto a u n a sp e c to c la v e d e la
ERRNVPHGLFRVRUJ
Del cerebro, y nada más que del cerebro, vienen las
alegrías, el placer, la risa y el ocio, las penas, el dolor,
el abatim iento y las lamentaciones.
Hipócrates
d e fe n sa d e l d e re ch o a la s a lu d , en p a r t i c u l a r en e l c a m p o d e la
s a l u d m e n ta l: la p a to lo g iz a c ió n y m e d ic a liz a c ió n d e la so c ie d a d ,
e n e sp e c ia l d e los n iñ o s y a d o le s c e n te s [...] E n e sta lín e a , a le r ta m o s
t a n to so b re e l c o n te n id o c o m o so b re e l im p a c to q u e e s ta s te n d e n ­
c ia s tie n e n e n e l c a m p o d e la s a lu d m e n t a l [...] P r e s e n ta d o s en u n
in icio c o m o m a n u a le s e sta d ís tic o s a los f in e s d e u n a e p id e m io lo g ía
tra d ic io n a l, en la s ú l ti m a s d é c a d a s h a n o c u p a d o e l lu g a r d e la
d e fin ició n , r o tu la c ió n y p r in c ip a l re feren c ia d ia g n ó stic a d e p r o ­
cesos d e p a d e c im ie n to m e n t a l [...] E l s u fr im ie n to in fa n til su e le s e r
d e s e s tim a d o p o r los a d u lto s y m u c h a s veces se u b ic a la p a to lo g ía
a l lí d o n d e h a y f u n c i o n a m i e n to s q u e los m o le s ta n o a n g u s tia n , y se
d e ja d e la d o lo q u e e l n iñ o siente. E s fr e c u e n te a s í q u e se u b iq u e n
c o m o p a to ló g ic a s c o n d u c ta s q u e c o rre sp o n d e n a m o m e n to s en el
d e sa rr o llo in fa n til, m ie n tr a s se re sta tra sc e n d e n c ia a o tr a s q u e i m ­
p lic a n u n f u e r t e m a le s ta r p a r a el n iñ o m is m o [...] A s im is m o , la s
c la sifica c io n e s tie n d e n a a g r u p a r p r o b le m a s m u y d ife re n te s sólo
p o r q u e s u p r e s e n ta c ió n es sim ila r. E l D S M p a r t e d e la id e a d e q u e
u n a a g r u p a c ió n d e s í n to m a s y sig n o s observa b les, q u e p o d e m o s
describir, tie n e d e p o r s í e n tid a d d e e n fe r m e d a d , u n a s u p u e s ta
b a se " n eu ro b io ló g ica " q u e la e x p lic a y g e n es qu e, sin d e m a s ia d a s
p r u e b a s veraces, la e s ta r ía n c a u sa n d o . E l m a n u a l in te n ta so s te n e r
c o m o “d a to s o b je tiv o s” lo q u e no so n m á s q u e e n u m e r a c io n e s d e
c o n d u c ta s s in so s té n teó rico n i v a lid a c ió n c lín ica [...]
 C o n sid e r a m o s q u e este m o d o d e c la s ific a r n o es ingenuo, q u e
r e sp o n d e a in te re se s id eológicos y eco n ó m ic o s, y q u e s u p e r s p e c tiv a
n o h a c e o tra cosa q u e o c u lta r la id e o lo g ía q u e s u b y a c e a e ste tip o
d e p e n s a m ie n to , q u e es la c o n c e p c ió n d e u n s e r h u m a n o m á q u in a ,
ro b o tiza d o , con u n a s u b je tiv id a d “a p l a n a d a ’’, a l se rv icio d e u n a
s o c ie d a d q u e p r iv ile g ia la “e fic ie n c ia ’’ [...] E n re la c ió n co n la m e d i ­
ca ció n , lo q u e e stá p r e d o m in a n d o es la m e d ic a liz a c ió n d e n iñ o s y
a d o lesce n te s, co n la q u e se su e le s ile n c ia r c o n u n a p a s t i ll a c o n flic ­
tiv a s q u e m u c h a s veces los e x c e d e n y q u e tie n d e n a a c a lla r p ed id o s
d e a u x ilio q u e n o so n e s c u c h a d o s c o m o ta le s [...].
¿Es posible definir con claridad cuándo una conducta se debe
a un estado de ánimo de una persona y cuándo es un trastorno?
¿Deben recetarse psicofármacos en todos los casos similares por
igual? ¿Qué intereses se ponen en juego en torno de la publica­
ción de un manual de estas características?

¿Somos realmente aquello que nos dicta el sistema nervioso? ¿Es en
el cerebro en donde debemos buscar las alegrías y las lamentaciones?
Y, más precisamente, ¿es la actividad de las neuronas la que moldea
nuestra psique, como propone Sigmund Freud en su P ro y ec to d e u n a
p sic o lo g ía p a r a n eu ró lo g o s?
El sistema nervioso del ser humano es uno de los más complejos.
Su evolución se puede reconstruir al analizar los procesos de comple-
jización de los sistemas más simples que lo precedieron en el curso
de la historia de la vida. El enorme número de células, la infinidad de
conexiones que lo forman y la presencia de propiedades emergentes del
sistema como un todo hacen especialmente difícil la comprensión de
su funcionamiento global, si bien en las últimas décadas se produjo un
avance enorme en este sentido, en particular debido a los adelantos en
electrofisiología, biología molecular y diagnóstico por imágenes.
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS NERVIOSOS
Como dijimos en el capítulo anterior, la aparición de la multicelula-
ridad y la complejízación creciente a lo largo de la evolución trajeron
como consecuencia un incremento de la actividad metabólica de los
organismos. Estos cambios fueron acompañados por una progresiva
división del trabajo en sus células, resultante de la selección natural.
De tal forma, es probable que algunos grupos de células se especia­
lizaran en el intercambio de gases, otros en procesar los nutrientes
y otros en su distribución. Esta especialización quizás haya llevado
en algunos linajes a la formación de tejidos, órganos y sistemas de
órganos. En el linaje de los animales, la aparición de sistemas que
c o o r d in a r a n e in te g ra r a n todas las funciones representó una novedad
evolutiva muy significativa: el sistema nervioso y el sistema endocri­
no coordinan los otros sistemas de órganos y favorecen la optimiza­
ción, en tiempo y espacio, de los procesos metabólicos del animal y su
funcionamiento como una unidad integrada.
Si bien los organismos más simples carecen de verdaderos sistemas
nerviosos, todos responden a los estímulos ambientales. Los proto­
zoos tienen receptores en su membrana plasmática, que responden
a estímulos químicos y promueven cambios en la dirección de mo­
vimiento de sus cilios. Los poríferos, como las esponjas, reaccionan
frente a estímulos físicos y químicos y alteran el flujo de agua que cir­
cula a través de su cuerpo. Como puede observarse en la !4 1,

(a) Cnidarios (b) Platelmintos (c) Anélidos (d) Artrópodos

difusa

Fic¡. ? .4 -l. EL SISTEMA NERVIOSO DE ALGUNOS INVER IEBRADOS. («) En el cnidario H yd ra, las neuronas forman una red difusa. Reciben Información de células sensoriales recep­
toras dispersas entre las células epiteliales de las superficies interna y externa del animal, y estimulan a las células epiteliomusculares que provocan movimientos en la pared corporal,
(b) El sistema nervioso de un gusano plano como la planada es más organizado que el de la H yd ra y suministra una coordinación más eficiente, que posibilita una movilidad mayor.
Parte de la red nerviosa está condensada en dos cordones y existen dos agrupaciones de cuerpos celulares nerviosos, los ganglios cefálicos, en el extremo anterior del cuerpo, (c En la
lombriz de tierra, los dos cordones se encuentran fusionados en un único cordón nervioso que corre a lo largo de la superficie ventral del cuerpo. A lo largo de ese cordón hay ganglio5'
uno por cada segmento del cuerpo. El cordón nervioso termina en dos grandes ganglios dorsales a la altura de la cabeza. ( I) Los artrópodos, como los cangrejos, también tienen un
cordón nervioso ventral y, además, pueden tener grandes ganglios nerviosos en la reglón cefálica, que forman una especie de cerebro. El sistema nervioso también contiene muchos
otros ganglios ¡nterconectados por fibras nerviosas que corren a lo largo de la reglón ventral.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 t EL SISTEMA N ERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 463

la mayor complejidad de los sistemas nerviosos de los invertebrados
se evidencia por la concentración creciente de tejido nervioso (
l ). Esta concentración es mayor en los organismos con simetría
bilateral, cuya región anterior está continuamente expuesta a estímu­
los provenientes desde el ambiente que exploran. La concentración
de receptores sensoriales en esa región del cuerpo y la acumulación
de células nerviosas encargadas del procesamiento de información
sensitiva son el resultado del proceso de selección natural. A esta
concentración en la región anterior del cuerpo se la denomina proce­
so de encefalizaáón o cefalización. Como resultado de este proceso,
habría quedado definido un sistem a nervioso central, constituido
por un “cerebro” y un cordón nervioso, y un sistem a nervioso p e­
riférico, constituido por filetes nerviosos distribuidos por todo el
cuerpo del animal.
Otra característica de la evolución de los sistemas nerviosos es el
aumento del tamaño del encéfalo en relación con el peso corporal
y su protección en el interior de estructuras duras como los huesos
del cráneo en el caso de los vertebrados. Sin embargo, la capacidad
de ejecutar funciones complejas no depende necesariamente del ta­
maño. Un encéfalo relativamente simple y pequeño puede llevar a
cabo un control estricto del cuerpo, como en el Argentinosaurus, un
dinosaurio de cuello largo. Su cerebro del tamaño de una naranja go­
bernaba un cuerpo enorme.
El encéfalo más grande es el de la ballena, que pesa 10.000 gramos,
pero representa sólo el 0,02% del peso corporal. En contraste, el encé­
falo humano, de unos 1.300-1.500 gramos de peso, si bien es mucho
menor en peso absoluto, representa el 2% de nuestro peso corporal.
Evolutivamente, el tamaño de la cavidad craneana parece haber ope­
rado como un límite físico al aumento del tamaño del cerebro. Sin
embargo, en el linaje de los primates, este límite fue superado por el
plegamiento de la corteza cerebral. Esta peculiar “novedad” evolutiva
en la anatomía del encéfalo permite que una gran superficie de cor­
teza, aunque altamente replegada en circunvoluciones, quepa en un
volumen relativamente pequeño, limitado por el cráneo.
El tamaño de los órganos nerviosos se correlaciona con el número de
sus neuronas. El masivo encéfalo humano, de alrededor de 1.400 cm3,
cuenta con cerca de 15.000 millones de neuronas, mientras que la abeja
lleva 7.000 neuronas en un cerebro de menos de 1 mm3. Aun con su pe­
queño tamaño, además de coordinar todas las acciones necesarias para
su vida, el cerebro de la abeja coordina actividades tan diversas como la
construcción del panal, las danzas de comunicación en la colmena y el
reconocimiento de colores y patrones en la naturaleza.
En los vertebrados, el sistema nervioso no es ventral como en los
invertebrados, sino dorsal al tubo digestivo y está desarrollado de for­
ma notable. Sus centros principales de procesamiento -la m édula
espinal y el encéfalo- están protegidos por los huesos de la columna
vertebral y del cráneo. Si bien comparten una estructura primordial
común, los sistemas nerviosos de diversos grupos de vertebrados
presentan diferencias relacionadas con la actividad que los animales
llevan a cabo. Así, los peces cartilaginosos como los tiburones, de
gran actividad locomotora, tienen un cerebelo muy desarrollado. Este
Organo es responsable de coordinar el movimiento de los músculos.
Los reptiles tienen hemisferios cerebrales y lóbulos ópticos muy de­
sarrollados que controlan, entre otras funciones, el procesamiento
sensorial. En las aves, una de las estructuras más complejas del siste­
ma nervioso es el cuerpo estriado, que representa el principal centro
integrador de su cerebro, y el cerebelo, que coordina el equilibrio y los
movimientos del vuelo, mientras que la principal característica de los
mamíferos es el enorme desarrollo de su corteza cerebral relacionada
c°n funciones particularmente complejas, como el procesamiento de
grandes cantidades de información y, en los humanos, con el lenguaje
(a) Neurona sensorial (b) Interneurona (c) Neurona motora /
. . . de proyección
Axon corto
Tres de las muchas diferentes formas características
de las neuronas de los vertebrados, (a) Las neuronas sensoriales, en este caso
una neurona bipolar, transmiten Impulsos desde los receptores sensoriales ha­
cia el sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia sobresale aun
costado del axón largo que se ramifica en ambos extremos.Todas estas neuronas forman
conexiones -las sinapsis—con otras neuronas. (: ) Algunas ¡nterneuronas, localizadas en
reglones particulares del sistema nervioso central, tienen un sistema complejo de den­
dritas y un axón corto con ramificaciones, o carecen de axón. Intervienen en el estableci­
miento de circuitos nerviosos que procesan la información entrante. ( ; Las neuronas
motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas
dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas Indican el senti­
do del flujo de Información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de proce­
samiento, y luego la salida motora (eferente).
articulado y el pensamiento simbólico (
so ríal, p ro c e sa m i c u to d e la in fo r m a c ió n v re sp u e sta m o to ra ).
IMPORTANCIA DEL SISTEMA NERVIOSO:
COORDINACIÓN DE FUNCIONES
Las funciones de los sistemas endocrino y nervioso difieren en cuan­
to al tipo de comunicación. Como veremos en el , las glán­
dulas del sistema endocrino envían información a distancia, a través de
hormonas, en forma generalizada. Las hormonas se distribuyen casi
siempre a través del sistema circulatorio, a una velocidad menor de lo
que lo hacen las señales nerviosas. Asimismo, la respuesta de las células
y órganos a las hormonas es más lenta que la que producen las señales
nerviosas. El sistema nervioso, por su parte, a través de la actividad
neuronal, se especializa en una comunicación rápida y más puntual,
ya que utiliza un lenguaje de tipo eléctrico, que permite que una señal
recorra en muy poco tiempo distancias tan grandes como la que existe,
por ejemplo, entre el cerebro de una jirafa y uno de sus dedos.
Sin embargo, el sistema nervioso es mucho más que una red de
comunicación. Sus principales funciones son:
• Coordina e integra todas las funciones, de manera que el organis­
mo funciona como una unidad estructural y funcional.
• Sus receptores sensoriales captan y seleccionan información entre
la gran cantidad de estímulos que llegan a la superficie corporal y
que se generan en el propio cuerpo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 464 3N VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
• Transmite información procedente desde el ambiente externo e
interno a través de sus neuronas.
• Integra la información procedente desde los receptores sensoria­
les, que es procesada en los circuitos nerviosos.
• Canaliza la información de manera selectiva, ya sea por enviarla
hacia órganos o tejidos específicos en los cuales se ejecuta una
respuesta (órganos o tejidos efectores) o, de manera alternativa,
por impedir que alcance los efectores.
• Almacena información (memoria) acoplada con la posibilidad de
recuperar información específica cuando es requerida.
• Tiene la posibilidad de modificarse estructural y funcionalmente
frente a los cambios y estímulos del ambiente, lo cual contribuye
al aprendizaje.
LA NEURONA: UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL
DEL SISTEMA NERVIOSO
A pesar de su extrema complejidad, todo sistema nervioso se basa
en la actividad de células especializadas, las neuronas, unidades
morfofuncionales que se comunican entre sí mediante señales. Las
neuronas no sólo transmiten señales a otras neuronas, sino también a
células efectoras, que forman parte de tejidos que responden a éstas,
como las células musculares o las glandulares. La transmisión de la
señal ocurre a través de uniones conocidas como sinapsis, de mane­
ra habitual por medio de la liberación de transmisores químicos. La
comunicación rápida que ofrecen las neuronas, su agrupamiento en
conjunto de neuronas y su disposición en redes organizadas son la
clave de la integración y el control centralizado que sustenta el estilo
de vida activa de los animales.
Las células nerviosas o neuronas están formadas por un cuerpo, o
soma, que contiene al núcleo. En una neurona típica, el soma presen­
ta múltiples prolongaciones cortas, las dendritas, y una prolonga­
ción extensa, el axón. Las neuronas reciben información a través de
sus dendritas. Esta información se procesa en el soma y se conduce
a lo largo del axón hasta la siguiente sinapsis con otra neurona. Esta
estructura típica puede variar según funciones diferenciadas, ya sea
de recepción de señales externas o internas, de integración o de eje­
cución de la señal ( ). La información es siempre unidireccio­
nal desde las dendritas hacia el cuerpo neuronal y de allí por el axón
Localización
Control
Sensorial Motora Sensorial
Función (desde ambiente (hacia músculo (desde ambiente (hacia músculo liso,
externo y corporal) esquelético) interno y visceras) músculo cardíaco,
glándulas)
ERRNVPHGLFRVRUJ
hasta el teledendrón. Una gran cantidad de neuronas están rodeadas
y protegidas por las células de la glía, o neuroglia, que tienen
papel fundamental en el desempeño de las funciones neuronales
Además de conformar la vaina de m ielina, que recubre la mayor¡a
de los axones y que, como veremos, acelera la transmisión de las se
ñales a través de las neuronas, las células de la glía actúan como tejido
de sostén, facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de sus
desechos metabólicos, contribuyen a su defensa y actúan como gu¡as
para el desarrollo neuronal. Así, en el cerebro del embrión-feto se van
formando cordones de células de la glía, que sirven como guías de las
neuronas que se están diferenciando en el proceso de migración hacia
su lugar definitivo. Durante el desarrollo embriológico y la diferen­
ciación celular, la forma definitiva de la neurona, el tipo de moléculas
que presentarán en sus superficies, o los receptores y transmisores
que sintetizarán está determinado por interacciones complejas, tanto
genéticas como ambientales.
En los vertebrados, al igual que en los invertebrados, los cuerpos o
somas de las células nerviosas con frecuencia se encuentran agrupa­
dos en ganglios en el sistema nervioso periférico y en núcleos en el
sistema nervioso central. Los axones, a su vez, se agrupan y forman
nervios, en el sistema nervioso periférico, y haces, o fascículos, en el
sistema nervioso central.
Al tomar en cuenta su papel funcional, podemos considerar cuatro
tipos básicos de neuronas ( ):
• las n eu ro n as sensoriales, que reciben información desde el am­
biente externo o interno del organismo a partir de los receptores y
la transmiten al ingresarla en el sistema nervioso central;
• las in tern eu ro n as, que transmiten señales dentro del sistema
nervioso central y forman circuitos neuronales;
• las n eu ro n as de proyección, que retransmiten señales desde un
punto a otro dentro del sistema nervioso central; y
• las n eu ro n as m otoras, que transmiten señales fuera del sistema
nervioso central hacia los efectores: músculos y glándulas, y así
ejecutan las órdenes nerviosas.
Las neuronas motoras son eferentes, de modo que llevan señales
desde el centro “hacia la periferia” mientras que las neuronas sen­
soriales son aferentes, es decir, que llevan señales desde la periferia
“hacia el centro”.
0 n 0íg. Fig. 2 4-3. SUBDIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOS»
Motora El sistema nervioso de los ver-
C -"1 ° tebrados se compone de dos partes: el sistema nervioso
central, contenido en el cráneo y la columna vertebral, y el sistema
nervioso periférico, localizado fuera de la protección ósea.

Las neuronas procesan y transmiten información utilizando prin­
cipalmente dos tipos de señales: bioeléctricas y químicas.
, Señales bioeléctricas. Como veremos, son producidas por el mo­
vimiento de iones a través de la membrana plasmática de la neu­
rona. Este movimiento genera corrientes eléctricas que pueden
variar en el tiempo y transmitirse por la superficie de la neurona.
, Señales químicas. La gran mayoría de las neuronas no se disponen
de manera continua, sino que son contiguas, es decir, que hay un
espacio o brecha entre una neurona y otra. En cada neurona la
información se conduce de forma eléctrica, sin embargo, al llegar
al final de la célula se liberan moléculas denominadas transmiso­
res nerviosos, que constituyen una señal química para la neurona
receptora. De esta manera se realiza la sinapsis, proceso en el que
se transfiere información a la o las células contiguas.
Además, dentro de la neurona se produce un flujo por el cual se
movilizan moléculas a lo largo del axón, denominado flujo axoplás-
mico, que de una forma u otra transmiten información. Asimismo,
varias sustancias y virus pueden viajar desde un punto a otro del sis­
tema nervioso, incluso traspasando sinapsis.
EL SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS
En el sistema nervioso de los vertebrados se pueden reconocer dos
regiones principales: el sistema nervioso central (SNC), formado por
el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP),
formado por las vías sensitivas y motoras que se distribuyen por todo
el cuerpo ( ).
El sistema nervioso central: médula espinal y encéfalo
La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto
del cuerpo, al transmitir información en ambos sentidos: hacia el en­
céfalo, ya que a ella llegan nervios sensitivos, y hacia los efectores del
cuerpo, ya que de ella parten nervios motores. En la médula espinal,
también se ubican circuitos nerviosos que controlan importantes fun­
ciones, como la locomoción, el funcionamiento de esfínteres, ciertos
reflejos y otras funciones. En los seres humanos, es un cilindro delgado
de unos 40 cm de largo con un grosor aproximado al del dedo me­
ñique ( ), que tiene dos áreas principales claramente visibles
en un corte transversal: un área central de sustancia gris y un área
periférica de sustancia blanca. La sustancia gris de la médula consiste
fundamentalmente en interneuronas, cuerpos celulares y dendritas de
neuronas motoras y células de la glía. La sustancia blanca está formada
por haces de axones mielínicos (la mielina posee un color blanco grisá­
ceo), que corren en sentido longitudinal a través de la médula espinal.
La médula espinal se continúa con el encéfalo, que comprende el ce­
rebro, el diencèfalo, el cerebelo y el tronco cerebral (o tallo encefálico).
El tronco cerebral está formado por el mesencèfalo, la protuberancia
y el bulbo raquídeo (véase cap. 25, Percepción sensorial, procesamien­
to de la información y respuesta motora); contiene cuerpos celulares
de neuronas cuyos axones forman 10 de los 12 nervios craneales, los
cuales traen información desde receptores sensoriales y, por otro lado,
inervan los músculos y las glándulas de la cabeza y de las visceras. En
d interior del tronco cerebral corren haces de fibras que conducen se­
ñales nerviosas desde la médula espinal hacia el cerebro y el cerebelo,
y desde estas regiones al resto del sistema nervioso central. Además,
dentro del tronco cerebral se ubica la formación reticular, con la pre­
sencia de núcleos que comandan algunas funciones reguladoras auto-
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 465
Una porción de la médula espinal y de la columna
vertebral humana (en vista lateroventral). Cada nervio espinal o raquídeo se divide en dos
haces de fibras, la raíz dorsal sensitiva y la raíz ventral motora, en la columna vertebral.
La raíz dorsal sensorial se conecta dorsalmente con la médula; los cuerpos celulares de
las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal. Porla raíz ventral
motora salen axones motores que nacen de cuerpos celulares de las neuronas motoras
que se encuentran en la propia médula espinal. Los ganglios simpáticos, que forman una
cadena cercana a la médula espinal, son parte del sistema nervioso periférico autónomo.
La sustancia gris con forma de mariposa, que se encuentra dentro de la médula espinal,
está compuesta de forma principal de ¡nterneuronas, cuerpos celulares de neuronas mo­
toras y de células de la glía. La sustancia blanca que la rodea consiste en axones cubiertos
con mlellna (sustancia lipidica de color gris blancuzco), que dan origen a vías sensitivas
ascendentes y a vías motoras descendentes.
máticas importantes, como el control de la respiración, de la frecuen­
cia cardíaca y de la presión sanguínea. El cerebelo, estructura que se
encuentra en la parte posterior y basai del encéfalo, se relaciona con el
equilibrio y la coordinación motora, entre sus muchas otras funciones.
El diencèfalo es una región fundamental en lo que hace al procesa­
miento de información, la regulación de las funciones viscerales y en­
docrinas, y en la regulación de los ritmos biológicos. El cerebro realiza
el principal procesamiento sensitivo de la información entrante y en él
se generan las salidas motoras voluntarias que controlan a los músculos
corporales. En los vertebrados, se ve claramente diferenciado en dos
hem isferios cerebrales, derecho e izquierdo. En la mayoría de los ver­
tebrados, la sustancia gris recubre a los hemisferios cerebrales (corteza
cerebral) y la sustancia blanca es interna. El sistema nervioso central se
encuentra protegido no sólo por el cráneo y la columna vertebral, sino
también por capas de membranas llamadas m eninges y está bañado
por el líquido cefalorraquídeo. Este líquido rodea al encéfalo y la mé­
dula espinal, y está contenido en los ventrículos y el canal medular. Así,
los ventrículos forman parte de un sistema de cavidades en el interior
del encéfalo, comunicados por canales, cuyo líquido circula llevando
nutrientes y linfocitos del sistema inmunitario a diferentes partes del
sistema nervioso central. El líquido cefalorraquídeo actúa también
como un amortiguador de impactos.
La capacidad funcional de las neuronas del sistema nervioso cen­
tral depende del ambiente químico (pH, iones, entre otros) que las
 466 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
1 Un arco reflejo representativo que mues­
tra las fundones de los principales tipos de neuronas, (a) Cuando reciben
un estímulo, como un pinchazo, las células receptoras sensoriales esti­
mulan a una neurona sensorial, que retransmite la señal a una interneu­
rona situada dentro de una zona localizada del sistema nervioso central, con frecuencia
la médula espinal. 1) Desde la interneurona, la señal es transmitida a una neurona moto­
ra. (c) La neurona motora estimula a un efector; en este ejemplo, una célula muscular. ( I)
Esto genera la contracción muscular. En este diagrama no se muestran las neuronas de
proyección que retransmiten en forma simultánea a otras regiones del sistema nervioso
central (típicamente al cerebro) la información recibida de la neurona sensorial. Estos
componentes básicos del arco reflejo se encuentran en todos los vertebrados. Los arcos
reflejos desempeñan un rol esencial en la regulación de muchos procesos Internos y
posibilitan respuestas casi Instantáneas a numerosos estímulos ambientales.
rodea. El pasaje de sustancias desde la circulación sanguínea al
tejido nervioso y al líquido cefalorraquídeo está regulado por dos
tipos de barreras: la barrera hematoencefálica y la barrera hemato-
cefalorraquídea, que proveen una protección adicional al sistema.
La barrera hematoencefálica está formada por las paredes de los
capilares sanguíneos que irrigan el tejido nervioso y las numerosas
prolongaciones de ciertas células de la glía, los astrocitos. De esta
manera, los astrocitos se comunican, por un lado, con el capilar y,
por el otro, con las neuronas o el compartimiento extracelular, al
actuar como “filtro” que permite o impide el intercambio de ciertas
sustancias desde la sangre al sistema nervioso. La barrera hemato-
cefalorraquídea está formada por las paredes de los capilares san­
guíneos y el epitelio de los plexos coroideos, estructuras ubicadas
en los ventrículos del encéfalo que secretan de forma activa líquido
cefalorraquídeo.
Muchas sustancias, como las grandes proteínas, no pueden atra­
vesar la barrera hematoencefálica. Ciertos fármacos que están diri­
gidos al cerebro, tampoco pueden atravesarla y, por eso, en muchos
casos, en vez de los fármacos activos se administran sus precurso­
res, que sí la atraviesan. Un ejemplo es la levodopa, un precursor del
transmisor nervioso dopamina, que se usa para tratar la enferme­
dad de Parkinson, que se debe, en parte, a la ausencia de este neuro-
transmisor. Este fármaco, a diferencia de la dopamina, atraviesa con
facilidad la barrera hematoencefálica. Una vez que alcanza el siste­
ma nervioso central, el precursor es procesado de forma química y
se convierte en la molécula que produce el efecto final.
ERRNVPHGLFRVRUJ
El sistema nervioso periférico
Los nervios y ganglios que forman al sistema nervioso periféri
co forman vías aferentes que llevan información desde el am biente
interno y externo hacia el sistema nervioso central, y vías eferentes
desde éste a los efectores musculares y glandulares. Desde el punt0
de vista funcional y de relación, en el sistema nervioso periférico se
pueden reconocer dos subsistemas:
• El SNP somático (SNS) por un lado, recoge información sensitiva
a través de los receptores sensoriales que captan estímulos desde el
exterior y desde las articulaciones y los músculos del cuerpo y, por
otro lado, envía información motora hacia los músculos esqueléti­
cos. Las respuestas musculares generadas pueden ser voluntarias
ejecutadas de forma consciente, o involuntarias, de forma incons­
ciente, como las acciones reflejas. Así, este subsistema está asociado
con la relación y la interacción del animal con el ambiente externo
• El SNP autónomo (SNA) se relaciona fundamentalmente con la
actividad visceral y la regulación homeostática del medio interno
Este subsistema controla de forma involuntaria el músculo liso
-como el del tubo digestivo y los vasos sanguíneos-, el músculo
cardíaco y las glándulas. Posee dos divisiones principales: una di­
visión simpática, que consiste en nervios cuya actividad prepara al
cuerpo para la acción, y una división parasimpática, cuyos nervios
intervienen en la restauración corporal luego de algún desequi­
librio. Una tercera división es la división entérica, que regula el
funcionamiento autónomo del sistema digestivo.
Vías sensitivas y motoras
Los nervios están formados por la reunión de los axones de neuro­
nas sensoriales y de neuronas motoras. Estos se encuentran de a pa­
res, derecho e izquierdo, ya que desde el SNC, parten hacia un lado y
otro del cuerpo. Según la zona del sistema nervioso de la que parten,
los nervios se clasifican en:
• Nervios craneales, que se conectan de modo directo con el encéfalo
(como el nervio óptico, el nervio trigémino o el nervio vago). Son tre­
ce pares (que se denominan numerándolos del 0 al 12) en la mayoría
de los vertebrados, incluido los humanos. Algunos de estos nervios
son sólo sensitivos, otros únicamente motores y otros mixtos.
• Nervios espinales o raquídeos, que se conectan con la médula
espinal. En jo s vertebrados, su número es variable: en las ranas
hay 10, en el hombre 31, en el perro 36, en el gato 38, en el caballo
42. Todos los pares de nervios espinales son mixtos (sensitivos y
motores).
Los pares de nervios espinales entran y salen de la médula a través
de espacios entre las vértebras ( ). Los nervios espina­
les nacen desde dos raíces: la dorsal, por donde ingresa información
sensitiva periférica, y la ventral, por donde egresa información hacia
los efectores. Las fibras motoras de cada par inervan los músculos
de un área particular del cuerpo y las fibras sensitivas reciben señales de
los receptores sensoriales de la misma área. Las lesiones en la médula
espinal eliminan la sensibilidad e impiden el control motor de las áreas
ubicadas en la zona inferior a la lesión, ya que la información periférica
no puede llegar al cerebro, donde es procesada, así como la señal cere­
bral no puede llegar hasta los efectores a través de la zona dañada.
Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales están en los gan'
glios de la raíz dorsal, por fuera de la médula espinal. Estas neuronas
modificadas se denominan unipolares y establecen una conexión e n ­

tre la periferia (piel, órganos, entre otros) desde donde se transmite
la información, y la zona dorsal de la médula espinal, en donde llega
la información. Allí, en la sustancia gris medular, establecen sinap-
sis con ínterneuronas o con neuronas motoras, o bien, con neuronas
de proyección por donde asciende información hacia el encéfalo por
cordones de la sustancia blanca medular. Las órdenes motoras que
provienen del encéfalo o se generan en la propia médula espinal se
dirigen por los axones de las neuronas motoras que emergen de la
zona ventral de la sustancia gris, vía los nervios raquídeos, hacia los
efectores musculares o glandulares.
I¡arco reflejo: la unidad básica de procesamiento nervioso
Los cuatro tipos de neuronas mencionadas con frecuencia están
interconectadas. Esto es fácilmente visible en un circuito nervioso
simple llamado arco reflejo ( ), responsable de las
respuestas rápidas y eficientes de los reflejos.
Sí, por ejemplo, nos pinchamos al caminar, automáticamente reti­
ramos el pie, sin necesidad de pensar en ello. Casi al mismo tiempo, el
cerebro toma conciencia de lo que ha ocurrido y adopta alguna medi­
da o comportamiento posterior. En un arco reflejo espinal, el estímulo
recibido por un receptor es conducido por una neurona sensorial a
la médula espinal.
Las acciones reflejas son respuestas básicas, involuntarias, innatas
(no aprendidas, que tienen una base genética), estereotipadas (siem­
pre operan del mismo modo) y de alto valor adaptativo, ya que les
permiten a los animales dar respuestas rápidas y seguras a estímulos,
por lo general nocivos, y así garantizar la protección y la superviven­
cia del individuo.
tos subsistemas somático y autónom o: control voluntario
e involuntario
El sistema nervioso puede ejercer un control “voluntario” sobre
los músculos esqueléticos al comandar a voluntad, de forma cons­
ciente, sus movimientos. Este control es llevado a cabo por el sis­
tema nervioso periférico somático (SNS). Por otra parte, el control
“involuntario” del músculo cardíaco, las glándulas y el músculo liso,
como el que se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos y
en los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor, está
a cargo del sistema nervioso periférico autónomo (SNA). La distin­
ción entre "voluntario” e “involuntario" puede llevar fácilmente a
equívocos: los músculos esqueléticos del sistema somático también
se mueven de manera involuntaria en una acción refleja, mientras
que ciertos estados de ánimo o incluso entrenamientos como el
yoga pueden modificar de forma voluntaria funciones reguladas por
el sistema autónomo.
E>esde un punto de vista anatómico, las neuronas motoras del
sistema nervioso somático son distintas y están separadas de las
del sistema nervioso autónomo, aunque los axones de ambos tipos
pueden encontrarse dentro del mismo nervio craneal o espinal. Los
cuerpos celulares de las neuronas motoras del sistema somático están
localizados dentro del sistema nervioso central y los largos axones
corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos.
Las vías del sistema nervioso autónomo también incluyen axones
que se originan en cuerpos celulares que están dentro del sistema
nervioso central, aunque estos axones por lo habitual no realizan
todo el recorrido hasta los órganos blanco o efectores, sino que hacen
sinapsis por fuera del sistema nervioso central con neuronas motoras
que luego inervan los efectores. Estas sinapsis ocurren dentro de gan­
glios autónomos. Así, las neuronas del sistema nervioso autónomo,
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCION 467
Terminales nerviosas Entrada
Fig. 2 4 -6 . UN ARCO REFLEJO POLISINÁPTICO. En este ejemplo, las terminales ner­
viosas libres de la piel (receptores), cuando se estimulan de manera apropiada, gene­
ran señales nerviosas que son conducidas de forma aferente a lo largo de la neurona
sensorial hacia una ¡nterneurona ubicada en la sustancia gris de la médula espinal. La
¡nterneurona transmite la señal a una neurona motora que, a su vez, la conduce hasta un
músculo. Como consecuencia de la estimulación de la neurona motora, las fibras muscu­
lares (efectores) se contraen y generan una respuesta. Las neuronas de proyección, que
no se muestran aquí, también son estimuladas por la ¡nterneurona y llevan la Información
sensorial al encéfalo. La comunicación entre las neuronas mencionadas y entre la neuro­
na motora y el músculo se realizan a través de sinapsis.
cuyos axones emergen del sistema nervioso central y terminan en
los ganglios, se llaman preganglionares, mientras que aquellas cuyos
axones emergen de los ganglios y terminan en los efectores se deno­
minan posganglionares.
En los vertebrados existe otra diferencia importante entre estos
subsistemas: el sistema somático puede estimular a un efector o no,
aunque no puede inhibirlo. En contraste, el sistema autónomo es ca­
paz de estimular o inhibir la actividad de un efector. Por otro lado,
además de la acción motora, ambas partes del sistema nervioso peri­
férico transmiten
« información sensorial aferente. El sistema nervioso
autónomo recibe información sensorial principalmente desde recep­
tores sensoriales que detectan cambios en las visceras y en el interior
del cuerpo, como los cambios en la presión y en la temperatura san­
guínea, entre otros. Estas neuronas intervienen en reflejos viscerales.
Las características de las vías sensitivas del sistema nervioso somáti­
co se comentarán en el
Sistema nervioso autónom o: simpático y parasimpático
El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una
división parasimpática. Estas divisiones deben su nombre a la palabra
griega pathos, que significa sufrimiento o sensación. Las dos divisio­
nes del sistema nervioso autónomo se diferencian por su anatomía,
su función y por los transmisores químicos involucrados en ella. La
noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sis­
tema simpático y la acetilcolina lo es del parasimpático.
Las divisiones simpática y parasimpática tienen un efecto por lo
general antagónico sobre la mayoría de los órganos internos, los cua-
 468 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Acetilcolina Noradrenalina

O CH 3
Il I
h 3c - c - o - c h 2 - c h 2 - +n - c h 3
ch3

Parasimpático Simpático

VA >. Comprende la división simpática y parasimpàtica, ambas formadas por dos neuronas articuladas en los ganglios autónomos por
una slnapsis. Las fibras preganglionares del sistema nervioso parasimpàtico salen del tronco cerebral y de la reglón sacra de la médula espinal y establecen sinapsls con las neuronas
posganglionares de los ganglios ubicados en los órganos blanco o cerca de ellos. El sistema nervioso simpático se origina en las reglones torácica y lumbar de la médula espinal. Las
fibras preganglionares de la división simpática son cortas y hacen sinapsls con las neuronas posganglionares en la cadena de ganglios simpáticos o en otros ganglios, como el ganglio
celiaco. En el sistema nervioso parasimpàtico, el principal neurotransmisor en la slnapsis en el nivel del efector es la acetilcolina (ACh). El neurotransmlsor que participa en la slnapsis
en el nivel del efector en el sistema nervioso simpático es habltualmente la noradrenalina (NA). La noradrenalina y la adrenalina también son secretadas por la médula de la glándula
suprarrenal. La mayoría de los órganos internos reciben doble Inervación, simpática y parasimpàtica, que, en conjunto, actúan regulando la homeostasis del medio interno y, en el caso
del simpático, preparando al organismo para la acción.

les están inervados por axones de ambos sistemas ( ). Las
funciones viscerales y la regulación homeostática del cuerpo depen­
den, principalmente, de la cooperación de estas divisiones del sistema
autónomo y de la actividad de las glándulas endocrinas.
Como consecuencia de su actividad, la división simpática prepara
el cuerpo para la acción y es responsable de la respuesta del orga­
nismo a situaciones de estrés. Suele decirse que se trata de una res­
puesta "de lucha o huida”. Por ejemplo, los aspectos físicos ligados al
miedo, como el aumento de las frecuencias cardíaca y respiratoria, y
la contracción de los vasos sanguíneos de la piel y del tubo digestivo
son el resultado de un aumento en la descarga de noradrenalina poí
parte de neuronas del sistema simpático en las células musculares
de cada uno de estos órganos. La vasoconstricción mencionada in­
crementa el retorno de la sangre al corazón, lo cual eleva la presión
sanguínea y permite que más sangre sea enviada a los músculos, el
corazón y el cerebro. Otras reacciones ligadas al miedo son la dila­

ERRNVPHGLFRVRUJ

tación de las pupilas y la contracción de los músculos unidos a los
folículos capilares de la piel (es probable que esto sea un legado de
nuestros antecesores con pelaje, que así erizados parecían de mayor
tamaño y más feroces). El movimiento rítmico del intestino se detie­
ne y los esfínteres se relajan. Estas reacciones inhiben las operacio­
nes digestivas, aunque la relajación de los esfínteres también puede,
en casos extremos, tener la consecuencia desconcertante de permitir
la defecación o la micción involuntarias. Además, frente a la estimu­
lación simpática, la médula suprarrenal secreta adrenalina que, junto
COn otras hormonas, causa la liberación de grandes cantidades de
glucosa del hígado en el torrente sanguíneo que resulta una fuente
de energía suplementaria para los músculos. Como consecuencia de
esta constelación de respuestas, el cuerpo como un todo está pre­
parado para “luchar o huir” o, cuando menos en los seres humanos,
para una acción que habría sido apropiada en alguna etapa temprana
de nuestra evolución.
La división parasimpática, por lo contrario, regula de forma pri­
maria las actividades restauradoras del cuerpo; por ejemplo, es parti­
cularmente activa después de una comida copiosa o luego del orgas­
mo. La estimulación parasimpática disminuye la frecuencia cardíaca,
incrementa los movimientos del músculo liso de la pared intestinal
y estimula la secreción de las glándulas salivales y de las glándulas
digestivas del estómago.
Las funciones de las divisiones simpática y parasimpática no siem­
pre son antagónicas. Ambos sistemas colaboran en algunas respues­
tas, como la secreción salival y la respuesta sexual masculina.
Algunos autores consideran una tercera división en el sistema
nervioso autónomo, la división entérica. Ésta es una importante red
neuronal (con un número de neuronas igual al de la médula espinal),
que se encuentra en las paredes del tubo digestivo. Se subdivide en
un plexo submucoso, que regula la secreción y la absorción en las
paredes digestivas, y en un plexo muscular, que controla los movi­
mientos del tubo digestivo. La división entérica está modulada por el
resto del sistema nervioso autónomo y el perfecto estado funcional de
esta división asegura el desarrollo correcto de los procesos digestivos.
EL IMPULSO NERVIOSO: UNA CORRIENTE DE INFORMACIÓN
Como vimos en el , una de las características de los seres
vivos es la irritabilidad, es decir, la capacidad de responder a estímu­
los. En algunos grupos de organismos, un grupo de células especia­
les, forman tejidos excitables capaces de responder a los estímulos y
transmitir la respuesta generada. Los tejidos nervioso y muscular po­
seen esta propiedad y su excitabilidad depende de los cambios eléctri­
cos que se producen a través de su membrana plasmática.
Hace más de 200 años, Luigi Galvani (1737-1798) observó que el
Paso de una corriente eléctrica a lo largo del nervio de una pata de
rana provocaba que el músculo se contrajera; llamó a este fenómeno
electricidad animal'! Desde entonces, la conducción nerviosa se aso­
cia con fenómenos bioeléctricos.
En la actualidad, sabemos que una carga eléctrica en el espacio po­
see cierta capacidad de desplazarse y realizar trabajo eléctrico. Esta
capacidad se denomina potencial eléctrico. Si el potencial eléctrico
es distinto en dos regiones del espacio, es posible medir una dife­
rencia de potencial (AV) entre ambos puntos. Por ejemplo, entre
l°s bornes de una batería de automóvil se registra una diferencia de
Potencial eléctrico de 12 voltios (V) y entre los polos de un tomaco-
•riente, esa diferencia puede ser de 110 o de 220 V. La diferencia de
Potencial es el “motor” que hace mover las cargas eléctricas entre
dos puntos y produce una corriente eléctrica.
ERRNVPHGLFRVRUJ
PITULO I EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 469
Como veremos a continuación, a través de la membrana plasmáti­
ca de neuronas y fibras musculares se crea una diferencia de potencial
eléctrico que puede permanecer constante en el tiempo o variar y
conducirse de un lado a otro de las células excitables como un im­
pulso nervioso.
El potencial de membrana y las señales eléctricas
Hacia finales del siglo xix se consideraba que el impulso nervioso
era una corriente eléctrica -o sea, un flujo de cargas eléctricas impul­
sado por un gradiente de potencial eléctrico- que discurría a lo largo
de un axón del mismo modo que los electrones fluyen a lo largo de un
cable. Sin embargo, este modelo no resistió un examen crítico.
No obstante, en la primera parte del siglo xx, cuando fue posible
registrar las diferencias de potencial eléctrico de una neurona indivi­
dual y cómo éste podía cambiar, se resolvieron muchos interrogantes
acerca de la naturaleza del impulso nervioso. El primer organismo
utilizado como modelo en los estudios de las señales eléctricas en el
sistema nervioso fue el calamar, elegido por sus neuronas motoras de
grandes axones ( ).
Las mediciones de diferencia de potencial eléctrico entre el inte­
rior y el exterior de un axón se hacen con microelectrodos lo sufi­
cientemente pequeños como para penetrar en una célula viva, sin
dañarla de manera grave. Los microelectrodos se utilizan de a pares
y están conectados con un voltímetro muy sensible (osciloscopio),
que mide la diferencia de potencial eléctrico (en el orden de los mi-
livoltios —mV-) en función del tiempo (en el orden de los milise-
gundos -m s-).
Nervio estrellado derecho,
con axones gigantes
iUS AXONES GIGANTES. El calamar es uno de los mode­
los principales de las Investigaciones sobre el Impulso nervioso. Los nervios estrellados
contienen los axones gigantes, de un diámetro hasta 1 mm, que se usaron en todos los
estudios tempranos de neurofisiología. Los axones gigantes inervan los músculos de la
pared del manto; contracciones poderosas de estos músculos dan por resultado la ex­
pulsión rápida del agua de la cavidad del manto, lo que produce la respuesta de escape.
En cualquier ejemplar bien conservado de calamar, se pueden observara simple vista ¡os
axones gigantes, que corren a lo largo del cuerpo.
 470 ¡ BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) Microelectrodos No se registra Cuando ambos microelectrodos están fuera de la neurona, no Se

diferencia de potencial registra diferencia de potencial eléctrico (AV = 0 mV) ( , 2'l-9aj
CD >
m
C E-
O-— Sin embargo, cuando uno de los microelectrodos se introduce en el
cCD Ü interior del axón, se observa que existe una diferencia de potencial
O
CD eléctrico entre el medio intracelular y el extracelular de alrededor de
D g 70 mV, donde en el interior predominan cargas negativas: es negativo
3 4 con respecto al exterior (AV = -70 mV). Por convención, se considera
Tiempo (ms)
Potencial de membrana
al medio extracelular con un potencial eléctrico = 0 V. Esta diferencia
(b)
en reposo (-70mV) de potencial se denomina potencial de membrana ( ,) g|
mismo experimento realizado en un glóbulo rojo arroja un valor de
■S >
03 — „ -9 mV y en una célula vegetal, de -180 mV, valores que se mantienen
cCD 2O 0 casi constantes durante la vida de estas células.
I __ I___________ 3 a)
D g'
En las neuronas y otras células excitables, el potencial de membrana
3 4 se modifica de manera significativa en respuesta a estímulos apropia,
Tiempo (ms) dos. Por esta razón es conveniente usar nombres distintos para de­
(c) nominar al potencial de membrana en las células excitables cuando:

• no están estimuladas, que llamaremos potencial de reposo, y

Potencial de acción: inversión
momentánea de la diferencia
del potencial eléctrico
Fig. 2 4 - 9 . EL P O T E N C IA L E LÉ C T R IC O D E M E M B R A N A . El potencial eléctrico a través
de la membrana del axón se mide con pares de microelectrodos conectados a un osci-
loscopio. (a) Cuando ambos microelectrodos están fuera de la membrana, no se registra
ninguna diferencia de potencial. ) Cuando un microelectrodo se coloca dentro de la
membrana, el osciloscopio muestra que el potencial eléctrico en el interior de la neurona
es menor que en el exterior y que la diferencia entre los dos es de cerca de 70 millvol-
tios. Éste es el potencial de membrana en reposo, (c) Cuando el axón es estimulado de
manera apropiada, la excitación nerviosa se propaga a lo largo de él como un impulso
nervioso. Cuando el impulso alcanza la región en la cual se encuentran los microelectro­
dos, el osciloscopio muestra una inversión instantánea del potencial de membrana, que
se conoce como potencial de acción.
< frente a los cambios transitorios producidos en respuesta a estí­
mulos, que llamaremos respuestas de potencial como, por ejem­
plo, el potencial de acción ( ).
Según la forma de generación y la forma en que se conducen a lo
largo de la membrana de la neurona, estos cambios del potencial de
membrana pueden subdividirse en respuestas pasivas y activas. Las
primeras se desarrollan en el soma y las dendritas de las neuronas y se
desplazan muy cortas distancias; las segundas se generan en el axón
y pueden desplazarse largas distancias como “potenciales de acción”.
Los potenciales de acción registrados para una misma neurona casi
siempre son iguales. En la se muestra la respuesta de una
sola neurona sensorial de la piel de un gato frente a la presión (fig,
). Frente a un estímulo, si su intensidad es suficiente (supera
un valor umbral), se genera un potencial de acción en el axón. Todos

(a) (b) (c)

Depresión
producida
en la piel

Tiempo (ms)

S tí: (a ) Los impulsos nerviosos se pueden monitorlzar con instrumentos de registro e le c tró n ic o espe­
0 °B ™ | cialmente diseñados para ello. Los impulsos de cualquier neurona son semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen la misma duración y variación de potenci
C P '* * '’eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una pequeña sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula una neurona sensorial (un receptor táctil)'
Los impulsos que se generan se transmiten por la neurona hacia el sistema nervioso central. (<) La piel fue tocada y presionada a varias profundidades, según indican las cifras de la ^
qulerda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los potenciales de acción se generaban con mayor frecuencia. Las líneas verticales representan potenciales de acción Indi
duales -com o en ! - en una escala de tiempo comprimida. Como puede verse, todos los potenciales de acción tienen la misma amplitud, aunque su frecuencia se incrementa con
Intensidad del estímulo. Por ¡o tanto, lo que el SNC detecta es dicha frecuencia, que se asocia con la intensidad.

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 'ÍT U L 0 2 4 | EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 471

Iones Na+
9 Iones K+
- Aniones difusibles (HCO3 y C I )
) Aniones no difusibles (de gran tamaño)

Exterior del
axón (+)

Interior del
axón (-) 9
J
•» a
Canal de Canal de Na+ Canal de K+ Bomba de
fuga de K+ regulado por regulado por Na+ K+ - ATPasa
potencial eléctrico potencial eléctrico

Fig. 2 A IU )M EN E S T A D O D E R E P O S O . La membrana del axón posee una serie de proteínas integrales de membrana entre las que se encuentran canales y bombas que partici­
pan en los intercambios de K+ y Na+ entre el citosol de los axones y el líquido intersticial externo. En este esquema se muestran distintos tipos de canales. Entre ellos hay canales K+ que
permanecen siempre abiertos durante el estado de reposo (canales de fuga) y permiten la difusión de los Iones K* impulsada por su gradiente de potencial electroquímico a favor de su
salida. Por otra parte, los canales de Na* y los canales de K+ regulados por potencial eléctrico permanecen mayoritarlamente cerrados, por la presencia de compuertas, durante el estado
de reposo. Así, una cantidad muy pequeña de Na* puede entrar a favor de su gradiente electroquímico. Asimismo, se muestra la bomba de NaVK*-ATPasa. El funcionamiento conjunto
de estos sistemas genera las diferencias de concentración y permeabilidad de las que depende el potencial de reposo y el potencial de acción.

los impulsos así generados son del mismo tamaño (respuesta “todo o
nada"). Sin embargo, una neurona no tiene la misma respuesta fren­
te a un estímulo táctil débil que frente a uno intenso y doloroso. La
única variación -y es una variación crítica- es lafrecuencia, es decir,
el número de impulsos nerviosos que se producen en un tiempo de­
terminado. Cuanto más intenso es el estímulo, mayor es la frecuencia
de descarga de potenciales de acción de la neurona, aunque estos po­
tenciales sean iguales entre sí.
Entre las funciones de importancia del potencial de acción en los
tejidos excitables, se pueden mencionar:
• Transmisión rápida de la información a lo largo de grandes distan­
cias en el sistema nervioso y las fibras musculares.
• Control de respuestas efectoras, incluida la activación de canales
iónicos sensibles a cambios en el potencial eléctrico, contracción
muscular y exocitosis.
Las bases iónicas de los potenciales de membrana
Como vimos en el a|>ítulo 4, las membranas biológicas en general
son permeables a varios iones, como Na*, I<* y Cl_. En estos casos, la
diferencia de potencial eléctrico que se genera a través de la membra­
na depende del gradiente químico (de la concentración intracelular
y extracelular de cada uno de esos iones) y de la permeabilidad de la
membrana a cada uno de ellos.
La permeabilidad de una membrana a los iones, por su parte, es
consecuencia del tipo y de la cantidad de canales abiertos para cada
especie iónica. Como vimos en el capítulo 4, existen varios tipos de
canales iónicos, incluso para una misma especie iónica. Una mem­
brana puede poseer gran cantidad de canales, sin embargo, ser poco
permeable a los iones, si los canales poseen una probabilidad muy
baja de estar abiertos. Sólo cuando se presentan mecanismos ade­
cuados que activan (abren) canales para un ion determinado (como
un cambio en el potencial eléctrico de membrana o la llegada de una
molécula mensajera que se une al canal, entre otros), la membrana
aumenta su permeabilidad a ese ion particular, ya que el canal pasa de
un estado de cerrado a uno de abierto ( ).
El potencial (de membrana en reposo se genera y se mantiene fun­
damentalmente por:
♦ La existencia de una distribución asimétrica de iones a ambos la­
dos de la membrana. Recordar que al estar el K* más concentrado
en el interior celular, su gradiente químico favorece su salida. Por
lo contrario, se favorece el ingreso de Na* al estar más concentra­
do en el medio extracelular atravesando la membrana.
* La permeabilidad diferencial a los distintos iones. Mientras la neu­
rona o fibra muscular permanece en el estado de reposo, el I<* es el
único ion cuyos canales iónicos se encuentran abiertos (canales de
fuga). El movimiento de salida de I<* mueve cargas positivas hacia
el exterior y así genera el potencial de membrana en reposo.
Hasta ahora nos hemos referido al potencial de membrana en re­
poso. ¿Qué sucede durante la excitación nerviosa? ¿Cómo se origina
un potencial de acción? Cuando un estímulo químico o eléctrico al­
canza la membrana del axón y hace que su potencial de membrana
supere un potencial umbral determinado, induce la apertura de un

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 472 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) $ Iones Na+ (b)

O Iones K+
, Reposo: canales no sensibles al potencial
- Aniones difusibles (HC03- y CI- ) / eléctrico (sobre todo de K+ abiertos)
Aniones no difusibles (de gran tamaño) Despolarización: se abren los canales de Na+
dependientes del potencial eléctrico

Repolarización: se inactivan los canales d

Exterior del Na+ y se abren los de K+ 8
axón
dependientes del potencial eléctrico

<5 +30- Hiperpolarización:

la salid a aumentada
del K+ vuelve a la
0-
membrana más
negativa que en
Interior del -30- Umbral
axón (-) 0 el reposo
i'r - M ® c -7 0 -
3 :é ®
Canal de Canal de Na+ Canal de K+ Bomba de
fuga de K+ regulado por regulado por Na+/K+
potencial eléctrico potencial eléctrico Tiempo (ms)

! Comienzo del potencial de acción. Una porción de la membrana se vuelve momentáneamente muy permeable a los Iones Na* mediante
la apertura de canales dependientes de potencial eléctrico. Cuando se abren los canales de Na*, aumenta la permeabilidad de la membrana al Na* y el potencial de membrana cambia
de signo. Esta fase se denomina despolarización. A continuación (aunque no se observa en esta figura), se abren los canales de K* regulados por potencial eléctrico y se inactivan los
de sodio regulados por potencial eléctrico, lo que lleva a una repolarización de la membrana y al eventual restablecimiento del estado de reposo. Al finalizar el potencial de acción,
la actividad de las bombas de Na*/K*-ATPasa aumentan su actividad y restablecen las condiciones del reposo, (I ) Gráfico que muestra los cambios del potencial de membrana en el
tiempo durante un potencial de acción. Se señalan sus distintas fases y sus movimientos iónicos asociados. El potencial umbral es el valor del potencial de membrana al cual debe llegar
la membrana del axón luego de la estimulación para que ocurra la apertura de canales de Na* sensibles al potencial de membrana. A partir de ese momento, la apertura de este tipode
canales de Na* es autolnducida y da origen al potencial de acción.

gran número de canales de Na* sensibles al potencial eléctrico, que (a) Fibra sin vaina de mielina
se encontraban cerrados, lo cual provoca un aumento repentino de la
permeabilidad al Na*. La tendencia del Na* a ingresar en la célula aca­
rrea cargas positivas hacia el interior del axón. El potencial de membrana
cambia con rapidez y alcanza un valor de alrededor de +400 mV. Así, el
potencial de membrana no sólo cambia, sino que también se invierte de
signo; ahora es positivo del lado intracelular. Este cambio del potencial de
membrana hacia valores positivos se denomina despolarización y cons­
tituye la etapa inicial del potencial de acción ( ). El cambio en
la permeabilidad al Na* dura, aproximadamente, 0,5 milisegundos (ms).
Luego, estos canales de Na* pasan a un estado inactivo y, así, la mem­ (b)
brana retorna a su estado previo de baja permeabilidad a los iones Na*.
Mientras tanto, en respuesta al cambio del potencial de membrana hacia
valores positivos también se han estado abriendo, aunque de forma más
lenta, otros canales de IC que también son dependientes del potencial
eléctrico, y se fue incrementando la permeabilidad a los iones K*. Como
resultado, el potencial de membrana, frente a la salida de cargas positivas
acarreadas por el IC entra en una fase llamada repolarización, en la que
vuelve a aproximarse al potencial de reposo negativo. Al final, la salida de
iones K+ lleva ahora a un breve estado de hiperpolarización, en donde el
potencial de membrana toma valores más negativos que en el reposo. Al
disminuir el potencial de membrana, los canales de IC dependientes del
potencial eléctrico vuelven al estado cerrado.
Fig. 24-13. CONDUCCIÓN NERVIOSA EN FIBRAS CON VAINA DE M IELINA Y SIN
Debido al corto tiempo que los canales iónicos permanecen abiertos, En una fibra sin vaina de mielina, toda la membrana del axón está en contacto
el número total de iones Na* y IC que se mueven durante el potencial de con el líquido Intersticial. Todas las partes de la membrana contienen canales y bombas
acción es pequeño. Por otra parte, la bomba de Na*/IC-ATPasa, que de Na*/K*. La despolarlzaclón y la repolarlzaclón de la membrana ocurren punto a punto
a lo largo de la misma. I En una fibra mielinizada, el axón está rodeado por células de
transporta iones en contra de su gradiente químico (Na* hacia el medio
la glía que depositan una capa de un aislante eléctrico llamando mielina. Esta capa esta
extracelular y IC hacia el medio intracelular) en forma activa, contribuye Interrumpida de modo regular y da origen a los nodos de Ranvler, sólo en donde están
a mantener las concentraciones de estos iones en sus niveles originales y en contacto con el líquido Intersticial las zonas de la membrana axónica. Prácticamente
restablece los valores del potencial de reposo. En consecuencia, los po­ todos los canales Iónicos y bombas de Na*-/K* se concentran en estas zonas. Por lo tan­
to, los potenciales de acción se pueden generar sólo en los nodos. En consecuencia, el
tenciales de acción se originan a lo largo del axón en forma de rápidos Impulso nervioso salta de nodo en nodo y se acelera enormemente la conducción. En la
cambios en el potencial de membrana debido a rápidos movimientos de figura se ejemplifica un nodo central en el que se está generando el potencial de acción,
iones a través de la membrana axónica, sin modificaciones sustanciales el nodo de la Izquierda supone una situación en la que ya ha pasado el potencial o£
en las concentraciones internas y externas de los iones Na* y IC. acción y se encuentra en proceso de repolarización.

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 CAPÍTULO 24 EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 473

propagación del impulso nervioso
Un aspecto importante del potencial de acción es que una vez que
se inicia la despolarización en un punto de la membrana neuronal,
ésta se desplaza a un punto vecino mientras que se repolariza en el
primero y continúa desplazándose a lo largo del axón (se autopropa-
ga), Yse renueva así de manera continua (se autorrefuerzá), como una
llama que corre a lo largo de una mecha (1 3), El impulso ner­
vioso se conduce en una sola dirección, desde el cono axónico -en
donde se originan los potenciales de acción- hacia el teledendron,
la arborización terminal del axón. Esto se debe a que el origen de los
potenciales de acción se encuentra en la zona inicial del axón, como
veremos luego.
Los canales de Na+, inmediatamente luego de abrirse, pasan a un es­
tado inactivo y debe transcurrir un cierto tiempo para que de nuevo es­
tén en condiciones de abrirse, de modo tal que no puede generarse un
nuevo potencial de acción. Así, el segmento del axón situado "detrás"
del sitio en donde se produjo el potencial de acción tiene un período
refractario que dura varios milisegundos. Debido a que la intensidad de
los estímulos sensoriales se codifica a través de la frecuencia de poten­
ciales de acción que se transmiten y llegan al sistema nervioso central,
este período refractario asegura que, frente a una alta frecuencia de
disparo, un potencial de acción no se junte con el siguiente.
El rol de la vaina de mielina: conducción saltatoria
La velocidad de conducción del impulso nervioso es esencial para
la supervivencia de los animales y no es igual para todas las neuro­
nas. Los axones de mayor diámetro conducen más rápido que los de
menor calibre. Por otro lado, los axones largos de los vertebrados por
lo general están envueltos en vainas de mielina, formadas por células
gliales especializadas, las células de Schwann ( i: : 14). La vaina
de mielina es un aislante de origen lipídico interrumpido a intervalos
regulares, en los llamados nodos de Ranvier (véase fig . 2 4 - 13a). Sólo
en los nodos los iones Na+y IC pueden moverse a través de la mem­
brana del axón. Así, en las fibras mielinizadas -que incluyen todas las
fibras nerviosas grandes de los vertebrados- el potencial de acción
“salta" de un nodo a otro (véase fig. 24-13b), en vez de moverse de
manera continua a lo largo de la membrana. Esta conducción salta­
toria incrementa en gran medida la velocidad. Por ejemplo, algunas
fibras nerviosas mielínicas grandes conducen impulsos a velocidades
que alcanzan los 120 ms, en comparación con las velocidades de sólo
unos pocos metros por segundo en fibras amielínicas y pequeñas.
Asimismo, dado que los iones Na+ y IC se mueven sólo a través de
una pequeña porción de la membrana del axón, existe un enorme
ahorro energético por parte de la bomba de Na+/IC-ATPasa.
LA SINAPSIS:TRANSMISIÓN DE INFORMACIÓN
ENTRE NEURONAS
El histólogo español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) describió
las zonas de comunicación entre neuronas. Por su parte, sobre la base
de sus experimentos sobre velocidad de propagación de la señal en
vías reflejas, el fisiólogo inglés Charles Sherrington (1857-1952) llamó
sinapsis a esas zonas.

Citoplasma de la
célula de Schwann y Mielina Vaina de
Axón mielina

0.2 pg

Membrana celular

g U jt e UNANEUROI Esquema de'una neurona recubierta por la vaina de mielina aislante. Cada segmento de la vaina está dado por
una sola célula de la glía. Entre las dos células de la glía, la membrana del axón queda expuesta al medio exterior, en las zonas llamadas nodos de Ranvier. La alternancia de
® 'tB porciones aisladas y no aisladas del axón constituye la clave de la rápida transmisión del Impulso nervioso en neuronas de axones largos. (L) Formación de una vaina de
mielina por una célula de la glía, un tipo de célula gllal que se encuentra en el sistema nervioso periférico. Cuando la célula de Schwann crece, se envuelve varias veces alrededor del
axón y expulsa de modo gradual su citoplasma, que se encuentra entre las capas. La vaina de mielina, que consiste en capas de membranas celulares llpídlcas, aísla a la fibra nerviosa.
(Ó Mlcrofotografía electrónica de un corte transversal de un axón con una vaina de mielina madura. Su aspecto oscuro resulta de los productos químicos usados para "fijar"el espécimen
Para microscopía electrónica; sin este tratamiento, la vaina de mielina se ve blanca.

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 474 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(b) Mitocondria
Axón
Terminal axónica
Vesícula siná|
con las moléculas
del neurotransmisor

Hendidura
slnáptica

Receptor del -
neurotransmisor Célula postslnáptic;

(a) Una slnapsis eléctrica. La llegada de un potencial de acción a la terminal axónica de la célula presináptica está acompañada por transmisión directa de
corrientes Iónicas. Estos cambios son transmitidos a través de las uniones comunicantes o nexos (g a p ju n c tio n s ), en las que se produce el contacto entre las membranas presináptica
y postsináptica, lo que genera la despolarlzaclón de la membrana celular sin que medien mensajeros químicos. (; ! Una slnapsis química. La llegada de un potencial de acción en la
terminal axónica ¡niela la fusión de las vesículas sinópticas -qu e contienen moléculas de neurotransmlsores- con la membrana del axón y las libera por exocitosis en la hendidura
slnáptica. Estas moléculas se difunden a la célula postsináptica, en donde se combinan con receptores específicos de la membrana celular, lo cual provoca una respuesta específica: un
potencial postslnáptico.

Las señales se transmiten de una neurona a otra a lo largo de estas
sinapsis, que pueden ser de naturaleza eléctrica o química (
). En las sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones
comunicantes (en inglés, gap junctions), que se producen entre las
membranas celulares de las neuronas involucradas en la unión. Estas
uniones comunican los citoplasmas de neuronas íntimamente yuxta­
puestas y las corrientes iónicas presinápticas pueden transmitirse de
forma pasiva a la neurona siguiente.
En las sinapsis químicas, que constituyen el tipo de conexión ma-
yoritario en el sistema nervioso de los mamíferos, las dos neuronas
nunca se tocan. Como muestran las microfotografías electrónicas
( ), un espacio de alrededor de 20 nanómetros, conocido
como hendidura sináptica, separa a la célula que transmite la in­
formación (célula presináptica) de la célula que recibe la información
(célula postsináptica). La información se transmite a través de la hen­
didura sináptica por medio de moléculas señalizadoras, los transmi­
sores nerviosos.
A diferencia del potencial de acción que se transmite a lo largo del
axón -que, como mencionamos, es de naturaleza "todo o nada”- las
señales transmitidas a través de las sinapsis químicas son de fuerza
variable y pueden tener efectos opuestos. Es decir, algunas pueden
excitar y otras inhibir la actividad de la célula postsináptica, de acuer­
do con el receptor que recibe el mensaje y el circuito nervioso dentro
del sistema nervioso en que se encuentre.
Algunos transmisores se sintetizan en el cuerpo celular de la neuro­
na y se transportan por flujo axoplásmico a los terminales axónicos, en
donde se "empaquetan” y se almacenan en vesículas sinápticas. Otros
se sintetizan y se empaquetan dentro de las terminales axónicas.
Los transmisores químicos
Hasta el momento se han identificado más de 50 sustancias diferen­
tes que funcionan como transmisores químicos dentro del sistema ner­
vioso. Podemos distinguir distintos tipos de transmisores: neurotrans-
misores, neuromoduladores y neurohormonas ( ).
Muchas sustancias químicas funcionan como neurotransmisores
Con distintos efectos que dependen del receptor al que el transmisor
se una. Son moléculas que actúan rápido, con efectos breves y sobre
una pequeña zona de la membrana de la neurona adyacente -libe­
ración punto a punto- y generan directa o indirectamente cambios
en la excitabilidad de la célula postsináptica. Existen varias formas
de clasificar, u organizar, a los neurotransmisores; la principal se
basa en su composición química. Muchos neuropéptidos, junto con
otras sustancias neuroactivas, pueden actuar como neuromodu­
ladores, es decir, que no generan una señal transmisora, sino que
la regulan. Así, mientras que los neurotransmisores producen la
respuesta principal en las neuronas receptoras, los neuromodula­
dores “adaptan” o “preparan” a las neuronas para que respondan
de manera particular a la estimulación posterior por parte de un
neurotransmisor.
Las neurohormonas son señales químicas que poseen efectos difu­
sos en puntos alejados de aquellos en donde se liberaron, a los cua­
les llegan al ser transportadas por el líquido intersticial o el torrente
sanguíneo. El límite entre el concepto de neurotransmisor y neuro-
hormona es poco nítido y muchas sustancias, como la noradrenali-
na, serotonina y dopamina, entre otras, pueden actuar como ambos
tipos de transmisores nerviosos. Las neurohormonas se distinguen
por producir efectos lentos y duraderos, que pueden actuar a una
distancia considerable del lugar de su liberación. Estos mensajeros
pueden modular la actividad cerebral y procesos tan generales como
el estado de ánimo, el control motor o el estado de alerta; en defi­
nitiva, inciden en el comportamiento. Por ejemplo, la serotonina se
libera desde axones cuyas neuronas se ubican en el tronco cerebral en
regiones del cerebro asociadas con el estado de ánimo y la atención;
los niveles de serotonina se asocian con el ciclo de sueño y su falta
se ha relacionado con ciertos estados depresivos. La degeneración
de neuronas dopaminérgicas (que sintetizan y liberan dopamina) del
tronco cerebral es causante de la enfermedad de Parkinson; también,
niveles altos de este transmisor (o cambios en sus receptores) se han
relacionado con la esquizofrenia.

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 CAPÍTULO 24 | EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 475

(b) Axón terminal de la —J-

neurona presináptica

Hendidura
sináptica

Dendrita de la neurona

Fig. 24-16. CORTE TRANSVERSAL DE UNA DEN­

DRITA. (a] Mlcrofotografía electrónica y (b) diagrama
de un corte transversal de una dendrita con la cual
Hendidu forman slnapsls dos terminales axónlcas. Nótense en
sináptic las terminales axónlcas las numerosas vesículas sinóp­
VesículE ticas, llenas de neurotransmlsor. Obsérvense también
sinápticí las áreas borrosas en las reglones contiguas de las
membranas de las células preslnápticas y postslnápti-
cas. En las células preslnápticas, estas áreas están espe­
cializadas en la exocltosis, mientras que en las células
postslnáptlcas son ricas en receptores de moléculas de
neurotransmlsor.
250 |ig

CUADRO 24-1. P rincipales sustancias propuestas hasta el m o m en to com o neurotransmisores , neurom o dulado res y / o neurohormonas

La acción excitadora o Inhibidora de un transmisor nervioso depende del tipo de receptor al que esa sustancia se une
Sustancia Caracterización quím ica Im portancia neurofisiológica y conducta relacionada
Aceti! olina Éster de Acetll -CoA y colina Excitadora sobre el músculo esquelético de vertebrados, Inhibidora en Invertebrados. En el SNA puede ser
(ACh) excitadora o inhibidora. Participa en el movimiento voluntario de músculos, regulación del ciclo vigilia-sueño,
Ingestión de líquidos, memoria. En la enfermedad de Alzheimer existe una reducción de ACh, a causa de una
degeneración de las neuronas que la producen
Noradi eralina Aminas blógenas o monoa- Inhibidoras y excitadoras; se liberan en el SNC y en el SNP. Participan en el estado de alerta, excitación conduc-
(NA) mlnas tual y emocional, Ingestión de alimento. Algunas expresiones de depresión recurrente están asociadas con
Adrenalina valores bajos y ciertos estados maníacos con los valores altos
(epinefrina)

Dopar tina (DA) Amina blógena o monoamlna Inhibidora y excitadora; se libera en el SNC y en el SNP. Participa en los circuitos del movimiento voluntarlo y la
excitación emocional. La enfermedad de Parkinson es producto de la atrofia en las neuronas liberadoras de DA
(que vinculan al mesencèfalo con el cuerpo estriado). La esquizofrenia puede producirse por la hlperactlvidad
de la DA en el hlpotálamo, el sistema límblco y el prosencéfalo medial. La adicción a muchas drogas de abuso
también está relacionada con el sistema dopaminérglco
Serotonina Amina biógena o monoamlna Puede ser excitadora o inhibidora. Se libera en el SNC y en el SNP. Participa en el sueño y en la regulación de la
(5HT) temperatura. Algunas expresiones de depresión recurrente están asociadas con valores bajos
Histamina (HA) Amina Relacionada con el despertar, el comportamiento sexual, la regulación de secreción hormonal y los umbrales del
dolor
Glutam ato Aminoácido Excitador. Se libera en el SNC; Intervendría en los mecanismos de memoria y aprendizaje. En cantidades excesi­
vas puede provocar muerte neuronal por toxjcldad. También Interviene en la unión neuromuscular de Inverte­
brados
Glicina Aminoácido Inhibidora (médula espinal) o excitadora (encéfalo). Se libera en el SNC. Participa en los reflejos espinales y otras
conductas motoras
GABA (ácido Aminoácido Inhibidor. Se libera en el SNC y en la unión neuromuscular de Invertebrados. Participa en la conducta motora.
gamma am ino- Está relacionado con los ritmos clrcadianos
butírico)

Encefalinas Pollpéptldos Transmisión sensorial, en especial dolor. Participan en mecanismos de analgesia endógena
yendoríinas
Sustancia P Pollpéptldo Modulación excitadora. Participa en algunas vías del dolor

Neuropéptido Polipéptido Regulación de comportamientos alimentarlos

AdenosinayATP Pu riñas Neuromoduladores

Óxido nítrico (NO) Gas Neuromodulador. Acción retrógrada. Participa en procesos de aprendizaje y memoria, Se sintetiza a partir de la
arglnina mediante la enzima óxido nítrico sintetasa (NOS) y activa la producción de un segundo mensajero, el
cGMP

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 476 ECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Casi todas las drogas que actúan en el encéfalo y alteran la atención
o el comportamiento lo hacen por intensificar o inhibir la actividad
de los sistemas transmisores. (Ensayo 24-1, Opiáceos endógenos:
las endorfinas).
Es importante destacar que un mismo transmisor puede interactuar
con diferentes tipos de receptores. Según el receptor con el cual inte­
ractúe, producirá respuestas excitadoras o inhibidoras sobre la neurona
postsináptica. Esto implica que el mensaje sináptico no depende de for­
ma exclusiva del neurotransmisor, sino también del tipo de interacción
que se establezca entre el transmisor y un tipo determinado de receptor.
Al unirse un mensajero nervioso a un receptor postsináptico, si
este produce la apertura de canales iónicos para iones positivos (Na+,
Ca2+), al ingresar estos generan una despolarización del potencial de
membrana en reposo. Este potencial despolarizante viaja desde las
dendritas y el soma hacia el cono axónico, la zona de nacimiento del
ENSAYO 24-1
OPIÁCEOS ENDÓGENOS: LAS ENDORFINAS
La palabra "opio" proviene del griego o p io n , que significa "jugo
de amapola". Desde la época de los antiguos griegos, el jugo de
amapola y sus derivados, como la morfina, se han utilizado para
controlar el dolor. Son los analgésicos más potentes que se cono­
cen y sus efectos incluyen la euforia. Sus propiedades analgésicas
se deben a que actúan como neuromoduladores inhibidores, al
disminuir la producción de impulsos nerviosos que ascienden por
las vías del dolor (nocicepclón).También son altamente adictivos.
Todas las moléculas de sustancias con acción opiácea tienen es­
tructuras químicas tridimensionales similares. Por eso, durante
largo tiempo se sospechó que los opiáceos actúan sobre el sis­
tema nervioso por unión a receptores específicos. Esta hipótesis
resultó acertada, ya que la búsqueda de estos receptores permitió
localizarlos de forma primaria en la médula espinal, en el tallo ce­
rebral y en diversas regiones del cerebro en todos los vertebrados
examinados. Ahora bien, desde el punto de vista evolutivo, ¿cómo
se explicaba que en las neuronas de los vertebrados hubiera re­
ceptores específicos para moléculas propias de ciertas plantas?
Sólo una respuesta parecía lógica: es probable que los cerebros
de los vertebrados produzcan sustancias similares a los opiáceos.
Esta conclusión desencadenó la búsqueda de sustancias endóge­
nas que tuviesen actividad opiácea. Esta nueva hipótesis orientó
diversas Investigaciones que condujeron a aislar muchos de estos
opiáceos internos, a los que se denominó opiáceos endógenos.
Entre ellos se encuentran las encefalinas y las e ndorfinas, difundi­
das en todo el sistema nervioso central y también en la médula
suprarrenal. Las encefalinas identificadas son dos péptidos de
sólo cinco aminoácidos y, de acuerdo con la evidencia reciente,
son producidas en múltiples copias a partir de una única cadena
polipeptídlca precursora (proencefalina).
La integración de la inform ación sinóptica
Las dendritas y el cuerpo celular de una sola neurona pueden re­
cibir señales enviadas por centenares o hasta por miles de sinapsis.
En promedio, las neuronas del sistema nervioso central poseen entre
10.000 y 15.000 puntos sinápticos cada una.
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axón en el soma. En esta región es donde se encuentra la mayor co
centración de canales iónicos de Na+ y de IC regulados por voltaje
En caso de que el potencial despolarizante supere el umbral para |a
apertura de canales voltaje dependientes, se generará un potencial d
acción que viajará a lo largo del axón. Por esta razón, a estos p0ten
cíales despolarizantes se los denomina potenciales excitatorios p0st;
sinápticos o PEPS.
Por lo contrario, si al unirse el neurotransmisor al receptor post
sináptico se abren canales que dejan entrar iones negativos (Q-) Se
generan potenciales hiperpolarizantes (más negativos), que al llegar
al cono axónico “alejan” el potencial de membrana del potencial um­
bral, y alejan a la neurona de la posibilidad de disparar un potencial
de acción. Por esta razón, a estos potenciales hiperpolarizantes se los
denomina potenciales inhibitorios postsinápticos o PIPS.
Los roles fisiológicos de los sistemas opioides no se han aclarado
por completo. Las endorfinas se encuentran en concentraciones
altas en áreas encefálicas involucradas en la transmisión del dolor,
la respiración, la actividad motora, la secreción de las hormonas
hipofisarias y el humor. La sugerencia de que existe una relación
entre las endorfinas y la secreción de ACTH -la hormona liberada
por la hipófisis anterior que estimula la corteza suprarrenal (
)- ha llamado la aten­
ción de los científicos. Los estudios de comportamiento indican
que el estrés, por ejemplo, durante situaciones extremas, incre­
menta la actividad del eje hipotálamo-adenohipófisis-glándula
suprarrenal y la concentración de endorfinas en la sangre y el teji­
do nervioso, con cambios paralelos en el umbral del dolor.
Los opiáceos endógenos son de gran interés para la investiga­
ción médica, por su posible contribución al alivio de la adicción
a los opiáceos exógenos y el tratamiento del dolor (analgesia).
Como se mencionó, las endorfinas funcionan como analgésicos
naturales que alivian el dolor. Ello explicaría por qué ciertos in­
dividuos en situaciones de estrés -soldados en batalla, atletas
en los momentos críticos de una competencia- suelen informar
que no percibieron lo que después se comprobó que era una he­
rida muy dolorosa y, por lo tanto, pudieron continuar actuando
en una situación que ponía en peligro sus vidas. La morfina, la
heroína y otros opiáceos exógenos se acoplan a los receptores
de endorfinas y así alivian el estrés, levantan el ánimo y aplacan
el dolor. Se propone que la incorporación de estos opiáceos ex­
ternos reduce la producción normal de endorfinas, lo cual gene­
ra una dependencia siempre creciente de la fuente artificial, que
da por resultado una adicción a estas drogas, con consecuencias
graves para la salud de quien las consume.
Como están activadas de forma simultánea muchas sinapsis exci­
tadoras y muchas inhibidoras, en el cuerpo neuronal se desarrolla
un proceso complejo, denominado integración sinóptica. Así, a cada
momento se están sumando y anulando potenciales postsinápticos
excitatorios e inhibitorios, cuyo resultado de la integración llega al

cono axónico y determina si una neurona disparará (excitación) o no
(inhibición) un potencial de acción.
Por ejemplo, las benzodiacepínas como el diazepam (Valium®, en­
tre otras marcas registradas) generan en ciertos circuitos en los que
predominan los PIPS, disminución de la excitación del sistema ner­
vioso central y generan un estado comportamental de baja respuesta
a los estímulos externos (sedación), pudiendo llegar, según la dosis, al
sueño (hipnótico) o a la anestesia.
El procesamiento de la información, que ocurre dentro del cuerpo celu­
lar de cada neurona individual, cumple un rol central en la integración y en
el control ejercido de manera conjunta por los sistemas nervioso y endo­
RET0MAND0 LA PROBLEMÁTICA in ic ia l
W ' La medicalización de los estados de ánimo
Los psicotrópicos son agentes químicos que, al actuar sobre el
sistema nervioso central (SNC) producen efectos que pueden ser
tranquilizantes o estimulantes. Si bien estos fármacos fueron in­
ventados luego de la Segunda Guerra Mundial, cobraron fuerza
en el mercado y se popularizaron a partir de la década de 1960.
Sin embargo, es en los últimos 20 años cuando, merced a los nue­
vos conocimientos en neurobiología y biología molecular, se han
inventado los llamados “medicamentos psicotrópicos a medida” o
“lifestyle medicines’’ (medicinas reguladoras del estilo de vida). Se
trata de drogas sintéticas que algunas personas consumen con la
finalidad de mejorar su adaptación e integración en la sociedad.
Con este fin, el sujeto consume sedantes o estimulantes, según
sus necesidades, de modo de desarrollar sus tareas sin inhibi­
ciones o nerviosismo, y sin decaer en la actividad que realiza. El
desajuste del ideal productivo para esta sociedad es considerado
un estado de enfermedad y da lugar, en los últimos tiempos, a la
proliferación de “enfermedades de moda”: aquello que antes era
considerado “normal” ahora se vuelve patológico y cualquier ma­
lestar es medicalizable. Las nuevas moléculas se presentan, así,
como llaves que abren las puertas del confort y bloquean las del
sufrimiento, al atacar químicamente los síntomas, sin conside­
rar las causas que los provocan. Este enfoque es característico de
nuestra sociedad de consumo en donde el vínculo consumidor-
SITUACIONES PROBLEMATICAS
Escriba un texto que explique la relación entre la multicelula-
ridad, la especialización celular y la importancia de la existen­
cia de un sistema nervioso.
ERRNVPHGLFRVRUJ
EL SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 477
crino. Este procesamiento no sólo es afectado por el tipo de neurotransmi-
sores y neuromoduladores específicos que reciba cada célula, sino también
por su cantidad, el tiempo preciso de su llegada y las localizaciones en la
neurona de las varias sinapsis y receptores. Cada neurona es un diminuto
y complejísimo sistema que reúne una cantidad enorme de información y
que, al mismo tiempo, en un nivel sistèmico mayor, emite y recibe órdenes
que son el resultado de las múltiples interacciones que ocurren en las redes
neurales de las que forman parte, y entre estas redes y el entorno interno y
externo del organismo al que pertenecen. En el próximo capítulo veremos
cómo se produce el procesamiento de la información, que resulta en una
respuesta específica frente a determinados estímulos.
mercancía define al individuo, a su cuerpo y a las relaciones so­
ciales.
En este marco, la medicalización de los estados de ánimo se vin­
cula con la mercantilización. Así lo plantea la antropóloga social
española Lina Masana Bofarull en su artículo “El cuerpo medica-
lizado, medicamentado y mercantílizado”: en el proceso de me­
dicalización se patologizan “procesos vitales que poco tienen de
enfermedad: adolescencia, embarazo, menstruación, menopausia,
vejez, entre otros. No hacen falta muchos motivos: cualquier es­
tado de ánimo que implique decaimiento puede ser medicaliza-
do. La falta de energía, la timidez, la fobia social, el insomnio, la
muerte de un familiar, la soledad, el divorcio, la disfunción eréc-
til, la pérdida o ganancia rápida de peso, la apatía, la tristeza, los
problemas con la hipoteca, los problemas laborales... es decir, los
problemas de la vida cotidiana que impliquen un estado de ánimo
decaído, pueden ser medícalizados y medicamentados, en defini­
tiva, mercantilizados. Resolver los problemas de la vida cotidiana
con pastillas [...] parecería ser la 'opción fácil) tanto para los que
prescriben fármacos como para los que los demandan”.
¿Es posible definir qué es normal o anormal? ¿De qué depende
tal definición? Las enfermedades mentales, ¿pueden ser definidas
sólo en términos biológicos? ¿Cómo afectan los factores cultura­
les y sociales en esta definición?
¿En qué consiste el proceso de cefalización? Dé ejemplos de
organismos que no la poseen, que la poseen de manera inci­
piente y los que poseen una cefalización completa y compare
sus características y capacidades de adaptación al ambiente.
478 ECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Conti
Hasta fines del siglo xix estaba muy difundida la creencia de
que el sistema nervioso era una red continua de prolonga­
ciones celulares. Santiago Ramón y Cajal estableció que se
trataba de un error. Tras doce años de intensa observación
en el microscopio óptico, el investigador español llegó a la
conclusión de que "las células nerviosas son elementos in­
dependientes jamás anastomosados ni por sus expansiones
protoplasmáticas ni por las ramas de sus prolongaciones
axonales, y la propagación de la acción nerviosa se verifica
por contactos en el nivel de ciertos aparatos o dispositivos
de engranaje, cuyo objeto es fijar la conexión, multiplicándo­
se considerablemente las superficies de influencia" Ramón y
ERRNVPHGLFRVRUJ
Cajal estaba en lo cierto; sin embargo, recién en la década de
1950 se pudo demostrar, sin lugar a dudas, la existencia de
las hendiduras sinápticas. ¿Por qué?
Describa el recorrido del impulso nervioso en la siguiente si­
tuación: una persona toma una cuchara muy caliente e inme­
diatamente la suelta. Según su descripción, indique cuántas
sinapsis se producen en este circuito.
¿Cuáles son a su criterio los factores que explican la rápida
expansión del modelo de medicalización y modulación de los
estados de ánimo medíante fármacos en las últimas décadas?.
CAPÍTULO
25
PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO
DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
Muchas personas tienen diferentes grados de déficit, alteraciones o
disfunciones en procesos y funciones sensoriales, motores y cogniti-
vos, que no les permiten disponer de todo su potencial para responder
de manera conveniente a las exigencias de un patrón que, respecto de
los preconceptos sociales, se considera estándar o "normal”
Estas personas se agrupan bajo la categoría de discapacitados.
El concepto de discapacidad es relativo y cambiante, y varía se­
gún los diferentes contextos históricos y sociales. En la actualidad,
la Convención Internacional de los Derechos de las Personas con
Discapacidad establece que: "las personas con discapacidad incluyen
a aquellas que tengan deficiencias físicas, mentales, intelectuales o
sensoriales a largo plazo que, al interactuar con las diversas barreras,
puedan impedir su participación plena y efectiva en la sociedad, en
igualdad de condiciones con las demás”
Existen diferentes modelos de abordaje del concepto de discapaci­
dad, que no son excluyentes uno de otro ni totalmente sucesivos en
el tiempo. Por lo contrario, pueden ser contemporáneos y simultá­
neos, con predominancia de uno u otro, según la situación.
Uno de estos modelos es el de prescindencia. Esta concepción
considera, explícita o implícitamente, que las personas con disca­
pacidad no tienen nada que aportar a la sociedad, pues no contri­
buyen a las necesidades de la comunidad. En términos históricos,
en nuestro contexto cultural y sus raíces ha sido frecuente asumir
que esas vidas no merecen la pena ser vividas y que la sociedad
ERRNVPHGLFRVRUJ
Hay algunas localizaciones aproximadas para
grandes parcelas del cerebro de categorías generales
de percepciones y estados mentales, pero no se
puede decir absolutamente nada de los procesos
físicos que me llevaron a escribir la frase precedente
en oposición a la infinidad de frases que
podría haber escrito.
Richard Lewontin
puede prescindir de ellas, ya sea a través de políticas eugenésicas
o por marginarlas en espacios especiales.
En el primer caso, en diferentes momentos se ha optado por
eliminar a estas personas cometiendo infanticidio, como ha ocu­
rrido en la antigua Grecia, cuando se arrojaba a los niños defor­
mes desde el monte Taigeto, o bien, en otras regiones, a través del
abandono en bosques o desiertos. Sin ir tan lejos en el tiempo,
durante el siglo xx se han implementado prácticas de esteriliza­
ción de personas díscapacitadas para que no dejaran descenden­
cia, como ha ocurrido, por ejemplo, en Canadá y Suecia entre las
décadas de 1930 y 1970. Otra forma de prescindencia es la de la
marginación, es decir, la exclusión de las personas con discapa­
cidad de los espacios comunes de la sociedad. Según esta visión,
la discapacidad es, por lo general, una situación inmodificable,
vergonzosa, aceptada con resignación y vista con compasión.
Otro modelo, conocido como el modelo médico de la discapa­
cidad, es el de la rehabilitación. Bajo este paradigma, la situación
de estas personas intenta ser revertida como resultado de la uti­
lización de tratamientos médicos y terapéuticos. Las respuestas
sociales se basan en poner el foco en aquellas actividades que las
personas, desviadas de un supuesto estándar de "normalidad”, no
pueden realizar. Si bien se aspira a la integración de las perso­
nas con discapacidad dentro de la sociedad, dicho objetivo sólo
es alcanzado en la medida en que las personas logran eliminar

u ocultar su diferencia. Asimismo, dicho fin se persigue a través
de la institucionalización en dependencias específicas. A pesar
de representar un avance respecto del modelo de prescindencia,
el modelo rehabilitador es criticado en cuanto a la filosofía que
lo justifica, en lo que atañe a la consideración de la persona con
if
discapacidad como un ser dependiente, inferior, que necesita ser
re-habilitado a los efectos de recuperar su dignidad, que se en­
tiende lesionada o perdida.
Si todas estas concepciones tienen objeciones, ¿será posible
pensar estas "diferencias" de otra manera?

La capacidad de procesar la información sensorial es fundamental

para cualquier organismo. En las últimas décadas, diversas investigacio­
nes en el campo de la neurociencia han confirmado que los procesos
sensoriales son sumamente complejos y que se los interpreta como "fil­
tros” entre el organismo y el ambiente que los rodea.
El sistema nervioso de los vertebrados se caracteriza por una orga­
nización jerárquica, cuyo nivel más básico lo constituyen las células
especializadas en la conducción y la transmisión de señales electro­
químicas, es decir, las neuronas (véase cap. 24, El sistema nervioso:
estructura y función). La información proveniente del medio interno
y del medio externo se transmite de modo rápido, por medio de im­
pulsos nerviosos, hacia los centros de procesamiento situados en la
médula espinal y en el encéfalo. Estos centros procesan la informa­
ción y la transmiten a modo de instrucciones, también por medio de
impulsos nerviosos, y regulan así la actividad de los órganos efecto-
res, como las glándulas y los músculos. Las respuestas de estos órga­
nos, ya sean, por ejemplo, secreciones hormonales o contracciones
musculares, modulan la fisiología interna del cuerpo y su relación con
el ambiente externo.
En este capítulo consideraremos cómo diversos estímulos inician los
impulsos nerviosos y examinaremos cómo el sistema nervioso central
procesa la información sensorial. Por último, estudiaremos cómo los im­
pulsos nerviosos se materializan en una acción concreta, como la con­
tracción del músculo esquelético.
Fig. 25-1. UNA FLOR VISTA POR UN HUMANO Y UNA ABEJA. Una flor percibida por
(a) el ojo humano, el cual responde a la porción visible del espectro electromagnético
PROCESAMIENTO SENSORIAL: LA INICIACIÓN entre los 400 y 700 nanómetros -de l violeta al rojo-, y (b) por el ojo de una abeja, que res­
ponde a la luz en la porción ultravioleta del espectro. Una abeja puede distinguir colores,
DEL IMPULSO NERVIOSO
sin embargo, su sensibilidad comienza en la franja del ultravioleta, que los humanos no
pueden ver, y llega hasta el naranja; la abeja melífera no puede distinguir el rojo del gris.
La información sensorial se recibe, por lo general, a través del sistema
nervioso periférico (excepto en el caso de aquellos receptores que están
ubicados en el propio sistema nervioso central) y se procesa por neuro­
nas y sinapsis sensoriales ubicadas en el encéfalo y la médula espinal. Es De tal forma, lo que percibimos no guarda una relación directa con las
importante señalar, que el sistema nervioso central está continuamente propiedades físicas de los fenómenos que constituyen estímulos. Esto es
procesando información sensitiva que proviene tanto de receptores des­ así porque, en virtud de los alcances y las limitaciones de su estructura
de el ambiente externo y de los músculos y articulaciones (a través del anatómica y su fisiología particular, el sistema nervioso de cada especie
sistema nervioso somático) como desde receptores que monitorean el y aun de cada individuo sólo extrae una parte de la información que de
funcionamiento de las visceras y el estado del medio interno (a través del modo potencial puede contener un estímulo. Al mismo tiempo, esa por­
sistema nervioso autónomo). ción de información luego se interpreta de acuerdo con las posibilidades
Es importante establecer una distinción entre los conceptos de sen­ de cada sistema nervioso y en el contexto de la experiencia previa de
sación y percepción. La sensación es la respuesta de los receptores cada individuo.
sensoriales a estímulos específicos y su posterior procesamiento neu- Por ejemplo, el ojo humano capta ondas electromagnéticas de distin­
rofisiológico. En cambio, la percepción es el resultado de la integra­ tas longitudes y éstas son percibidas como colores. Nuestro oído respon­
ción y el procesamiento de las sensaciones por los centros nerviosos de sensorialmente a las variaciones en las ondas de la presión del aíre, lo
superiores, sobre la base de experiencias pasadas, lo que constituye cual es percibido como palabras y sonidos musicales. Entramos en con­
un todo explicable y consciente. Ambos procesos se inician con la tacto con cantidades innumerables de componentes químicos disueltos
descarga proveniente de una neurona sensorial y sus particularidades en el aire o en Equidos, aunque experimentamos la percepción de olores
dependen de las características de cada especie y de cada individuo. y sabores. Colores, sonidos, olores y sabores son construcciones men-

t
ERRNVPHGLFRVRUJ
 I PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 481

tales creadas en el cerebro como resultado del procesamiento sensorial.
Fuera del cerebro, no existen como tales.
Solemos pensar que vemos lo que es visible y oímos lo que es audible.
Sin embargo, como ya mencionamos, el hecho de que algo sea visible o
audible no es una propiedad de un objeto sino de nuestro sistema senso­
rial particular. Los humanos no vemos lo mismo que ve un insecto (
2 ¡ ); un murciélago y un pez tienen percepciones acústicas diferentes.
Lo que cada especie percibe es resultado del proceso de adaptación a lo
largo de su historia evolutiva. Es probable que la insensibilidad a ciertos
estímulos tenga tanto valor adaptativo como la sensibilidad a otros.
Codificación de la información sensorial
Los diversos estímulos comprenden muchas formas de energía: pre­
sión, calor, vibraciones y fotones (luz), y definen la modalidad de la sen­
sación (tacto, audición o visión). Los distintos estímulos son recibidos
por diferentes tipos de receptores sensoriales los cuales son específicos
para cada forma de energía. El procesamiento sensorial comienza con la
transducción, es decir, con la conversión de la energía de un estímulo en
energía eléctrica de un potencial nervioso. Pasado un umbral determi­
nado, se inician potenciales de acción, los cuales envían la información
desde los receptores hasta los centros del sistema nervioso central. Las
características del estímulo se codifican, según su modalidad, intensidad,
duración y localización. Por ejemplo, cuanto más intenso es el estímulo,
mayor es la frecuencia de los potenciales de acción que se desencadenan
en los receptores y que llegan al cerebro ( 1 ).
En los distintos sistemas sensoriales hay receptores que dejan de res­
ponder si la estimulación que reciben es constante. Este fenómeno se
conoce como adaptación sensorial y permite, por ejemplo, que no nos
demos cuenta del reloj que llevamos puesto, a pesar de que estimula
constantemente la piel de nuestra muñeca. Ello contribuye a que poda­
mos concentrarnos en estímulos más relevantes sin que nuestro sistema
nervioso procese información irrelevante.
Las diferencias entre los sentidos no radican en la forma en que se
codifican y se transmiten las señales, sino en la especificidad del receptor,
las vías sensoriales por donde lo hace y en su recepción e interpretación
en zonas especiales del sistema nervioso central.
Como veremos, la información procedente de diferentes receptores
sensoriales se transmite a distintas regiones del encéfalo de los vertebra­
dos; la percepción particular que se experimenta al ver una puesta de Sol,
al oír el canto de un pájaro o al sentir una brisa refrescante en el rostro
depende de la región del cerebro que procesa la información procedente
desde las vías sensoriales (la sensación) y de la experiencia previa y su
interpretación (percepción).

CUADRO 2 5 - 1 . P r i n c i p a l e :5 M O D A L ID A D E S S E N S O R IA LE S EN LOS M A M ÍF E R O S

M odalidad sensorial Estímulo Localización Célula receptora

Interorreceptores

Química simple (oxígeno, Presión parcial de 0 2y de C02; Cuerpos carotídeos en sistema circulatorio; Qulmlorreceptores
dióxido de carbono y pH concentración de H+ receptores en el bulbo raquídeo
arterial)
Osmolaridad Presión osmótica sanguínea Hipotálamú Osmorreceptores
Glucosa Glucosa plasmática Hlpotálamo Glucorreceptores
Presión sanguínea sistèmica Estimulación mecánica (presión) Arco aórtico y seno carotídeo en el sistema Barorreceptores (células receptoras de presión)
circulatorio
Presión vascular Estimulación mecánica (presión) Pared de vasos sanguíneos Terminaciones nerviosas
Gusto Iones y moléculas disueltas en agua Lengua y faringe Papilas gustativas
Olfato Moléculas disueltas en aire o en Mucosa olfatoria en la cavidad nasal Neurorreceptores olfatorios
agua
Vomeronasal Feromonas Órgano vomeronasal en la cavidad nasal Neurorreceptores vomeronasales
Somatosensorial
Tacto Estimulación mecánica (presión, Piel y mucosas Terminaciones nerviosas libres y encapsuladas (cor­
estiramiento, vibraciones, desli­ púsculos)
zamiento)
Frío-calor Temperatura Piel; hlpotálamo Terminaciones nerviosas libres y neuronas centrales
Dolor Varios (estímulos mecánicos, quími­ Piel; pared de órganos Terminaciones nerviosas
cos, térmicos)
Propiocepción

Estiramiento muscular Estimulación mecánica Músculos Eluso muscular con terminaciones nerviosas
Tensión Estimulación mecánica Órgano tendinoso en los tendones Terminaciones nerviosas
Posición articular Estimulación mecánica Cápsula articular y ligamentos en las articula­ Terminaciones nerviosas
ciones
Equilibrio

Aceleración angular y lineal Estimulación mecánica Aparato vestibular en el oído Interno Células ciliadas
Audición Estimulación mecánica (vibraciones Cóclea (órgano de Corti) en el oído Interno Células pilosas
sonoras)
Visión Luz (fotones) Retina en el ojo Fotorreceptores (conos y bastones)

ERRNVPHGLFRVRUJ
 482 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Canales de entrada de información: los receptores
y las vías sensoriales
Los receptores sensoriales son muchos y diversos. La mayoría de los
animales tienen receptores que responden, por ejemplo:
i a la presión, al grado de contracción muscular, a la posición de las
articulaciones del cuerpo y al estímulo de ondas sonoras: m e c a n o -
rrec ep to res que originan sensaciones somáticas -como el tacto-,
propioceptivas o la audición;
• a la presencia de sustancias químicas: q u im io r r e c e p to r e s que origi­
nan sensaciones olfativas o gustativas;
• a la luz (fotones u ondas electromagnéticas): fo to r r e c e p to r e s que
originan sensaciones visuales;
• a la temperatura: te r m o rr e c e p to re s que originan sensaciones so­
máticas como el frío o el calor.
Existen receptores especializados para captar estímulos químicos,
mecánicos y térmicos nocivos para los tejidos, denominados por algu­
nos autores como nociceptores, que originan la percepción del dolor.
Algunos animales, aunque aparentemente no el H o m o sapiens, también
tienen electrorreceptores y m agnetorreceptores. Al igual que las otras
estructuras del cuerpo, los receptores sensoriales son producto de la evo­
lución y sus particulares características fueron seleccionadas mediante
un largo proceso de interacciones entre los requerimientos específicos
del animal y el ambiente.
La transmisión de un impulso dentro del sistema nervioso ocurre a
través de rutas neuronales comúnmente denominadas vías nerviosas;
estas vías pueden estar formadas simplemente por dos neuronas articu­
ladas por una sinapsis y presentar, por lo tanto, una única interrupción a
lo largo de su recorrido, o bien estar constituidas por una serie de neu­
ronas situadas unas a continuación de otras, entre las que se intercalan
numerosas “estaciones” intermedias o centros d e relevo.
LOS PRINCIPALES SISTEMAS SENSORIALES
DE LOS ANIMALES
Los distintos sistemas sensoriales son los “canales” de ingreso de infor­
mación al cerebro. La información participa de forma principal en: a) la
percepción, b) el control del movimiento, c) la regulación de las fundones
de los órganos internos y d) el mantenimiento de la activación nerviosa.
Los sistemas sensoriales son un conjunto de componentes organiza­
dos de modo jerárquico, que parten de las células receptoras -aisladas o
formando parte de órganos más complejos como el ojo-, siguen por las
vías sensitivas aferentes -incluidos los centros de relevo- y finalizan en la
corteza cerebral, en donde se procesa de forma específica la información
codificada que proviene tanto del ambiente externo como del interno.
En el cuadro 25-1 se comparan las principales modalidades sensoriales
en los mamíferos.
El sistema visual
En su forma más simple, la visión es sólo el registro de la intensidad de
la luz y cierta reacción a ella, como ocurre en muchos invertebrados. En
cambio, el trabajo fundamental de un ojo de los vertebrados -como una
cámara fotográfica- es hacer un mapa del patrón espacial en la ordena­
ción óptica (patrón de luz que alcanza un punto en el espacio desde todas
las direcciones) sobre la retina. En el curso de la evolución, diferentes
tipos de ojos se originaron varias veces, y de manera independiente, en
distintos linajes. El ojo compuesto de los artrópodos, el ojo del pulpo
ERRNVPHGLFRVRUJ
y el ojo de los vertebrados ( ) se encuentran entre los sistemas
fotorreceptores más desarrollados.
Los ojos de los vertebrados contienen una serie de estructuras acce
sorias que, en conjunto, permiten la captación de imágenes del ambien
te. La luz proveniente del objeto que se está viendo pasa a través de |a
córnea y del cristalino, que son transparentes. El cristalino enfoca una
imagen invertida del objeto sobre la retina, situada en la parte posterior
del globo ocular, que es sensible a la luz. Esta imagen vuelve a invertirse
por la disposición de fibras en el nervio óptico, de modo que llega a la
corteza cerebral en su posición original. En los mamíferos, el enfoque
fino de la imagen en la retina se realiza por contracción y relajación de
los músculos ciliares, que cambian la curvatura y, por lo tanto, la longitud
focal del cristalino.
La visión estereoscópica -o tridimensional- requiere la observación
del mismo campo visual con ambos ojos de forma simultánea. Podemos
ver con profundidad gracias a que existe cierta distancia entre ambos
ojos (en los humanos es de alrededor de 6 cm), de tal manera que cada
retina “ve” una porción diferente del mundo cercano. Así, la fusión de
estas dos imágenes da la impresión de profundidad en tres dimensiones.
Cuando fijamos los dos ojos en un objeto distante, ambos ven casi la
misma imagen y entonces se pierde la percepción de tridimensionalidad
del objeto. A diferencia de sus ancestros, que tenían los ojos situados
a ambos lados del cráneo, los primates arborícolas -como los que tal
vez fueron antecesores del H o m o s a p ie n s - tienen ambos ojos situados
al frente, lo cual da lugar a dos campos visuales que se superponen y
suministran una visión estereoscópica esencial para juzgar distancias, lo
que constituye un rasgo fundamental en su habilidad para saltar de rama
en rama.
Esclerótica
Pupila
Iris Retina
Córnea Nervio
óptico
Arteria y
vena
retinal
óptico
(punto ciego)
Músculo
ciliar Ligamento Fovea
suspensor
0 0!g, Fig. 25-2. VISTA TRIDIMENSIONAL DEL OJO HU M A N O . El ojo h u m a ñ jlj
0 0llJnaJa un órgano complejo compuesto de tres capas de tejido que forman una es-
C 3 BD" fera llena de líquido. La capa externa, la esclerótica, es tejido conjuntivo blan­
co y fibroso, que cumple una función protectora. La porción anterior de la esclerótica, la
córnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su por­
ción anterior se modifica y forma el músculo ciliar, el ligamento suspensor y el Iris. El
músculo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligam entos
suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el Iris, es
una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del Iris,
cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares del Iris. La capa mas
Interna del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos.
Sobre esta capa se forman las Imágenes reflejadas en forma Invertida. La fóvea, cerca del
centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo esta
expuesta; el resto del globo ocular se encuentra Inserto y protegido por la cuenca osea
del cráneo.
 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 483

) Los conejos y otros herbívoros tienen los ojos a cada lado de sus cabezas, una ubicación que les permite vigilar a ambos lados
la aparición de depredadores mientras se están alimentando, i ) Los felinos y otros carnívoros tienen ambos ojos hacia el frente, lo que les permite obtener una visión estereoscópica
que les da una sensación de profundidad que hace más eficiente el cálculo de las distancias durante sus actividades de caza. ( ) El loris perezoso, un primate arborícola del sudeste
asiático, es nocturno. Al Igual que muchos otros animales nocturnos, tiene ojos grandes, que le permiten una mayor entrada de luz, con lo que logra mejor visión por la noche. Además,
sus ojos son frontales, por lo que le dan la visión estereoscópica propia de la mayoría de los arborícolas.

Muchos animales depredadores tienen visión estereoscópica, mien­
tras que los que suelen jugar con más frecuencia el rol de presa suelen
tener los ojos a los lados de la cabeza ( ). Algunas aves, con ojos
ubicados de forma lateral -como el pájaro carpintero y ciertas especies
de cuervos- tienen visión binocular (es decir, forman simultáneamente
imágenes con los dos ojos) tanto al frente como detrás de ellos.
Procesamiento de la información en la retina
La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorre-
ceptores que capturan la energía lumínica y comienzan el proceso de
transducción: los bastones y los conos. Los bastones son responsa­
bles de la visión en blanco y negro y los conos, de la visión en color.
Los bastones no proporcionan un grado de resolución tan grande
como los conos, aunque son más sensibles a la luz (se utilizan en la
visión con poca luz). La luz tenue no estimula los conos, razón por la
cual durante la noche o en penumbras los humanos vemos un mundo
descolorido. Los anímales nocturnos tienen retinas constituidas casi
por completo por bastones y, por lo tanto, no tienen visión en color.
Algunos animales diurnos, como ciertos reptiles y ardillas, tienen casi
exclusivamente conos. Los primates superiores, incluidos los huma­
nos, tienen bastones y conos.

Pig. 25-4. LA RETINA DEL OJO DE LOS VERTEBRADOS, (a) La luz (que entra desde la izquierda) atraviesa varias capas de células antes de alcanzar los fotorreceptores (bastones y
conos) que tapizan el Interior del ojo. Las señales que envían las células fotorreceptoras estimuladas por la luz son transmitidas, luego, a través de las células bipolares a las células gan-
glionares, cuyos axones convergen y se transforman en el nervio óptico. Las células horizontales y amacenas, otras neuronas de la retina, también participan en las complicadas vías de
transmisión. Parte del procesamiento de la información ocurre en estas vías antes de que los impulsos nerviosos dejen la retina, aunque el procesamiento final se realiza en el cerebro.
(•>) Microfotografia electrónica de barrido de un corte de retina de vertebrado. Los bastones se ven en naranja y los conos en amarillo. Las otras células de la mlcrofotografía son células
horizontales, células bipolares y células amacrlnas, todas ellas con un rol muy importante en el procesamiento de la información enviada por conos y bastones.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 484 CION VI j BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

En la retina de los vertebrados, los fotorreceptores del ojo están orien­ (a) Oído externo Oído medio Oído interno
tados hacia la parte posterior del globo ocular ( ■). Antes de alcan­ I-------- 1------------------------- 1 r h I ““1
zar los fotorreceptores, la luz atraviesa varias capas de neuronas, por lo Pabellón Hueso Membrana Canales Sáculo
que sólo un pequeño porcentaje de la luz que cae sobre la córnea alcanza
la retina. Los fotorreceptores estimulados envían señales que se transmi­
ten a las células bipolares y de éstas a las células ganglionares. Este
circuito es regulado finamente por interneuronas específicas. Los axones
de todas las células ganglionares de la retina convergen en la parte pos­
terior del globo ocular y forman el nervio óptico, que conecta la retina
con el encéfalo.
El punto de la retina por donde pasa el nervio óptico carece de fotorre­
ceptores y es, por lo tanto, un punto ciego. Sin embargo, como de modo
habitual vemos el mismo objeto con ambos ojos, las “porciones faltantes"
de una imagen son suministradas por el otro ojo.
El área de la retina en la cual se forma la imagen más definida es la
fóvea, que tiene una gran cantidad de células fotorreceptoras formadas,
casi por completo, por conos fuertemente compactados. Las aves, que
dependen de la visión por sobre todos los demás sentidos, tienen dos
o hasta tres fóveas y sus fotorreceptores tienden a estar más apretados.
La luz visible es sólo una pequeña porción del amplio espectro electro­
magnético (' ca¡ , : i;'ni : I). Para el ojo humano, el espectro
visible va desde la luz violeta, constituida por ondas de luz comparati­
vamente cortas, hasta la luz roja, la onda más larga que podemos ver.
Algunos insectos pueden “ver” la luz polarizada e incluso en el espectro
ultravioleta.

Los sistemas auditivo y vestibular

Los sonidos son vibraciones que se transmiten por el aire, el agua, o
un medio sólido, que estimulan el sistema auditivo. Cuando se escuchan
los sonidos, el sistema auditivo permite detectar y traducir los cambios
en las ondas de presión del aire del medio circundante y localizar las
fuentes sonoras. La efectividad de este sistema, compuesto por el oído y
las vías auditivas del encélalo, es en particular llamativa, si se considera
que la energía en una onda sonora, incluso en una muy potente, es muy
pequeña y que la mayoría de los sonidos están compuestos de varias fre­
cuencias distintas en medio de un ambiente ruidoso.
El oído de los mamíferos es un sistema de cámaras. Comprende el
oído externo, medio e interno, cada uno de ellos con una función es­
pecífica en la detección del sonido ( fig. ’<55-5.). El oído externo consta
de un pabellón y un canal auditivo lleno de aire. Ambos colectan y en­
cauzan las vibraciones hacia el oído medio (en algunos animales, como
los conejos, este pabellón está muy desarrollado y ayuda a identificar la
fuente del sonido). El oído medio es una cavidad llena de aire limitada
por dos membranas, el tímpano y la membrana que cubre la ventana
oval. Ambas están conectadas por medio de tres huesecillos: martillo,
yunque y estribo. Estos pequeños huesos amplifican notablemente las
ondas sonoras mediante la percusión sobre la ventana oval. El oído
medio está conectado con la faringe superior por la trompa auditiva (o
trompa de Eustaquio). La tercera cámara, el oído interno, es un siste­
ma complejo de cámaras y tubos intercomunicados. En el oído interno
está situada la cóclea, una estructura en forma de tubo enrollado (
25-5b). Sobre una de las membranas internas de la cóclea se sitúan los
mecanorreceptores, células pilosas con estereocilios, que traducen los
estímulos mecánicos que llegan a su superficie en forma de ondas en im­
pulsos nerviosos. En la figura 25 5 se describe el mecanismo por el que
las ondas de sonido se transforman en potenciales de acción que viajan
al cerebro por el nervio auditivo.
Dentro del oído interno, los canales semicirculares y otros órganos
como el utrículo y el sáculo (que forman parte del aparato vestibular) no
están relacionados con la audición, sino con el sentido del equilibrio y de
® n 0 “SL ^ tJ’ : EL OÍDO- (a) El oído está formado por tres compartimientos: el
0 Blllns3¡ oído externo, el medio y el interno. Las ondas de sonido entran por el oído
C - 1us’“ externo, chocan con la membrana timpánica y la hacen vibrar. Las vibracio­
nes se transmiten a través del martillo, el yunque y el estribo, a la membrana de la
ventana oval. Como esta última membrana es más pequeña que el tímpano, la presión
se distribuye en un área menor y da por resultado una presión (fuerza por unidad de
área) mayor. Así, el sonido que entró por el oído externo se amplifica. En el oído interno
también se encuentra el aparato vestibular (sáculo-utrículo y canales semicirculares)
que Informa sobre el equilibrio, (b) La cóclea es un canal esplralado, dividido en dos
cámaras, una superior y otra Inferior, con un canal timpánico entre ellas. Las tres cáma­
ras contienen líquido. El piso del canal timpánico está formado por la membrana basi­
lar, sobre la cual yace el órgano de Cortl, el verdadero órgano sensorial. Este órgano
contiene miles de células pilosas, sensibles a vibraciones, cuyos estereocilios están en
contacto con una membrana rígida, la membrana tectorial, que forma un techo sobre
el órgano de Cortl. Cuando el líquido dentro de la cóclea recibe las vibraciones proce­
dentes de la ventana oval, sacude a la membrana basilar flexible; este movimiento
flexlona los estereocilios. Este estímulo mecánico despolariza las células pilosas, au­
menta la liberación de neurotransmlsores y, una vez alcanzado el umbral, se desenca­
dena el potencial de acción. Los axones de las neuronas con las que estas células hacen
slnapsls forman el nervio auditivo, que transporta estas sensaciones al cerebro. La
membrana basilar no es homogénea en su ancho ni en su elasticidad: es más estrecha
y menos elástica en el extremo más cercano al oído medio. Por ello no vibra de manera
uniforme a lo largo de su longitud. Así, diferentes áreas de la membrana, y diferentes
células pilosas, responden a sonidos de distintas frecuencias o tonos, o directamente
no responden a ciertos sonidos, como los de tono muy bajo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 25 I PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
la posición del cuerpo en el espacio ( ). Dentro de estos ór­
ganos existen células ciliadas inmersas en un líquido viscoso, que respon­
den a cambios en la posición de la cabeza con respecto a la gravedad y a
la aceleración. Como los canales semicirculares están en posiciones or­
togonales entre sí, cualquier movimiento (como los que hacemos cuando
indicamos “sí” o “no” con la cabeza) genera diferentes desplazamientos
del líquido que se encuentra dentro de cada uno de ellos. Así, las diversas
posiciones de la cabeza, o los movimientos que experimentamos cuando
nos encontramos en un vehículo en movimiento, estimulan a diferentes
grupos de células que, a su vez, informan al cerebro sobre la posición y el
movimiento de la cabeza. El movimiento vertical u horizontal produce
la estimulación del sáculo y el utrículo, debido a la acción de pequeños
cuerpos de carbonato de calcio denominados otolitos, que son capaces
de deformar y estimular los receptores del aparato vestibular.
El sistema somatosensorial
El sistema somatosensorial procesa diversas sensaciones y sus recep­
tores se distribuyen por todo el cuerpo:
. La estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sen­
sación táctil.
. Los estímulos fríos y calientes provocan las sensaciones térmicas.
• Los desplazamientos mecánicos de los músculos y las articulacio­
nes constituyen estímulos que provocan el fenómeno denominado
propiocepción. Con este término se agrupa un conjunto de funcio­
nes del sistema nervioso que conducen a mantener la posición,
monitorear el movimiento de la cabeza, de las extremidades y del
cuerpo y, junto con el sistema vestibular, a la sensación de equili­
brio.
< Los estímulos químicos, mecánicos o térmicos nocivos (que pro­
ducen lesión del tejido) provocan dolor (nocicepción). Este tipo de
sensación, que puede provocar emociones fuertes, es importante,
porque constituye una señal de alerta y se convierte en una infor­
mación significativa para la protección del organismo.
La mayor parte de los receptores que constituyen el sistema somato­
sensorial son del tipo mecanorreceptores, como, por ejemplo, los de la
piel, que proveen información acerca del ambiente externo ( »).
Los receptores cutáneos más simples son terminales nerviosas libres,
como los receptores de dolor y temperatura. Otros receptores situados
en la piel o debajo de ella (como los corpúsculos de Pacini) están ro­
deados de tejido conectivo, lo que modifica su respuesta a los estímulos
táctiles.
Estas sensaciones se combinan y producen experiencias sensoriales
más complejas. Por ejemplo, el tacto y la propiocepción de la mano com­
binados producen la percepción de tridimensionalidad (estereognosia)
cuando manipulamos un objeto. Esta capacidad sensorial nos permite,
por ejemplo, distinguir a ciegas un cuerpo esférico de uno cúbico al
manipularlo.
Los sistemas químicos
La quimiorrecepción, es decir, la detección de ciertas sustancias quí­
micas, puede extenderse de manera amplia en el cuerpo de los animales
y es probable que constituya la base de la conducta de una gran cantidad
de estos, en comparación con otros sentidos. Los quimiorreceptores ob­
tienen información sobre el tipo, la intensidad y la proximidad o lejanía
de ciertas sustancias, lo que le permite al animal orientarse, alejarse o
acercarse a la fuente de estímulo químico (este mecanismo se denomina
quimiotaxis). La mayor parte de los animales tiene receptores químicos
ERRNVPHGLFRVRUJ
485
Terminación
nerviosa libre pe|0
Células Corpúsculo
de Merkel de Meissner
Corpúsculo
de Pacini
Fig. 2 5-6. RECEPTORES SENSORIALES DE LA PIEL. Las terminales nerviosas libres son
fundamentalmente receptores de dolor y de temperatura. Hay tres tipos de mecanorre­
ceptores, cada uno de los cuales es una combinación de una o más terminales nerviosas
libres, con una o más capas externas de tejido conectivo. Los corpúsculos de Meissner y
las células de Merkel están relacionados con el tacto. Se encuentran en áreas particular­
mente sensibles, como las yemas de los dedos, las palmas de las manos, los labios y los
pezones, y son abundantes en especial en donde no hay pelos. Son responsables de la
extraordinaria sensibilidad cutánea de estas partes del cuerpo humano y permiten, entre
otras cosas, leer el lenguaje táctil llamado Braille -utilizado por personas no videntes-.
Los corpúsculos de Pacini, ubicados de modo más profundo, responden a la presión y
a las vibraciones; las capas de tejido conectivo se deforman con facilidad, de modo que
responden aun a los cambios de presión más leves.
que detectan sustancias químicas que se encuentran a una cierta dis­
tancia (exterorreceptores), en algunos casos muy especializados, como
los que intervienen en el olfato de los vertebrados. Por otra parte, exis­
ten receptores internos (interorreceptores) que registran variaciones de
parámetros fisiológicos de naturaleza química, como la concentración
de glucosa sanguínea, la presión parcial de oxígeno o el pH del medio
interno del cuerpo, entre otros.
Para muchos animales, el sentido del olfato es su “ventana al mundo”
No es el caso de los humanos, que centramos nuestra percepción del
medio externo básicamente en la visión. No obstante, en muchos ma­
míferos nocturnos pequeños, el olfato altamente desarrollado es el que
les suministra información valiosa acerca de su ambiente. Así, el olfato
en muchos animales rige el comportamiento alimentario, la localización
y la selección de la pareja, la delimitación territorial y de senderos y la
recepción de señales de alarma.
Los peces, en particular los del fondo de mares y ríos, tienen células
quimiorreceptoras sobre la superficie del cuerpo que detectan sustan­
cias disueltas en el agua y dotan al animal del sentido del gusto. En los
vertebrados terrestres, las células gustativas se encuentran dentro de la
boca. Los receptores gustativos y las células de soporte que los rodean
constituyen las p a p ila s g u s ta tiv a s ( ).
En los vertebrados terrestres, los receptores gustativos y olfatorios, así
como los centros del gusto y del olfato del cerebro, son anatómicamente
diferentes. El olfato en los organismos terrestres se basa en la quimio­
rrecepción de sustancias transportadas por el aire, las cuales no son
detectadas si no están disueltas en un medio acuoso que, en el caso de
estos animales, es la capa de moco que recubre el epitelio olfatorio. En
los humanos, este tejido recubre el fondo de las fosas nasales y contiene
n e u r o r r e c e p t o r e s o lf a t o r io s ( ).
486 j BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

RECUADRO 25-1

Comunicación química en los mamíferos
Las señales químicas enviadas y recibidas por individuos de la
misma especie se llaman feromonas. La mayoría de las especies se
comunican mediante feromonas, moléculas que pueden contener
mensajes muy específicos, con una gran cantidad de información
y que afectan el comportamiento o los procesos fisiológicos del
otro. Las feromonas son muy poderosas: unas cuantas moléculas
de feromonas liberadas en el aire o en el agua a través de la orina,
el sudor u otras secreciones corporales bastan para influir en el
comportamiento de otro animal. A diferencia de otras señales, las
feromonas pueden persistir en el ambiente durante mucho tiem­
po. Los machos de muchas especies -incluidos los perros y los
gatos domésticos- marcan sus territorios con el olor de su orina
como una señal de advertencia para otros machos. A su vez, los
machos son atraídos hacia las hembras por olores especiales aso­
ciados con su estro (cuando están “en celo").
Entre los ratones, los machos liberan con su orina sustancias
que alteran los ciclos reproductores de las hembras. Las hembras
jóvenes alcanzan la madurez sexual más temprano, cuando están
expuestas a estas sustancias, y el olor de la orina de un macho
extraño puede hacer que una hembra preñada reabsorba sus fetos
y quede en condiciones de aparearse con el recién llegado.
En las monas rhesus se ha demostrado que las secreciones vagi­
nales de un ácido graso volátil se incrementan cerca de la mitad del
ciclo del estro y que el olor de esta sustancia atrae a los machos. Las
secreciones de un compuesto similar también se incrementan en el
momento de la ovulación en la mujer, aunque no se ha demostrado
que atraigan a los varones. Asimismo, se ha propuesto que las sus­
tancias químicas que son las fuentes del “olor corporal” (también
ácidos grasos), y que son producidas al comenzar la pubertad por
las glándulas sudoríparas, en un origen desempeñaron este rol. El
pelo púbico y de las axilas que se desarrolla alrededor de la misma
época parece tener la capacidad de retener y amplificar estos olores.
Una de las evidencias más fuertes sobre las interacciones de las
feromonas en los humanos es el hallazgo de una tendencia signi­
ficativa hacia la sincronización de los ciclos menstruales durante
el año académico entre mujeres que fueron compañeras de ha­
bitación y amigas. Este efecto parece correlacionarse de m anera
directa con el tiempo que estas mujeres pasaban juntas y no con
otros factores externos, como los hábitos alimentarios y la foto-
periodicidad. Este hallazgo se amplió luego al demostrarse que ej
olor de las secreciones axilares de una mujer afectaba la duración
del ciclo de otra mujer, con independencia de cualquier otro con­
tacto.
Asimismo, existen evidencias en favor de la existencia de foro-
monas humanas masculinas, que participarían de los sutiles me­
canismos de atracción sexual. Dentro de éstas, se ha propuesto a
la androsterona, que está presente en la orina y el sudor masculi­
no, y que produciría atracción en las mujeres y desagrado en los F
hombres. 6
C
Si bien las feromonas son captadas también mediante la olfa-
r
ción, resulta claro que no es la vía olfatoria consciente la respon­ s
sable de este proceso. Un pequeño órgano del sistema nasal, el t
órgano vomeronasal, presente en mamíferos, reptiles y anfibios, c
sería el encargado de responder a los estímulos provistos por las e
c
feromonas y de enviar señales a diversas zonas del cerebro.
f
Hasta hace poco tiempo se afirmaba que el órgano vomeronasal a
de la especie humana no existía o que era un órgano vestigial, s
sin ninguna importancia fisiológica. Sin embargo, se realizaron f
t
observaciones que obligaron a cambiar este concepto erróneo. En
r
primer lugar se demostró su existencia en la mayoría de los hom­
bres y las mujeres adultos. En segundo lugar se comprobó que tie­
ne una anatomía microscópica perfectamente definida. El epitelio
que lo tapiza posee una ultraestructura notablemente diferente
del neuroepitelio olfatorio. En tercer lugar, responde de modo fi­
siológico a estimulaciones químicas específicas. No se trata, pues, i
de un vestigio, sino de un órgano funcional. *

(
(
Bulbo t
* olfatorio í
5
Nervio i
olfatorio
l

Nervio
vomeronasal

Órgano Mucosa
vomeronasal olfatoria
(
(
U n d ik -d ik m a c h o , u n a esp e cie d e a n tílo p e d e las p la n ic ie s africa na s, m a rca s u te­ U b ic a c ió n en la c a v id a d n a s a l d el ó rg a n o vo m e ro n a s a l y s u re la ció n c o n el sistema
(
rritorio c o n fe ro m o n a s a l d e p o s ita r u n a e se n cia so b re u n ta llo d e g ra m ín e a . Las olfatorio. I
g lá n d u la s d e las c u a le s se secreta la e se n cia e stá n lo c a liza d a s cerca d e la b a se de ¡
los ojos.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 > | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
Interneurona
Hueso
Célula
soporte
MnllV-v -
---------Cilios
Mucosa
Neurorreceptor olfatorio Moléculas odoríferas
i , EL OLFATO, (a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el
techo de cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato.! i El epitelio
olfatorio está compuesto por tres tipos de células: células de soporte, células básales y
neurorreceptores olfatorios, que son los receptores sensoriales. Las células de soporte
son largas y columna res, más anchas cerca de la superficie que en las zonas profundas del
tejido, y sus superficies externas están cubiertas con mlcrovellosidades -semejantes a las
que se encuentran en la superficie de las células Intestinales- y cilios. Los movimientos de
estas estructuras, junto con las proteínas del moco circundante, desempeñarían una fun­
ción en el transporte de las moléculas odoríferas a los neurorreceptores olfatorios y, con
posterioridad, en su eliminación. Las células básales, de forma triangular, se encuentran
a lo largo de la capa más Interna del epitelio. Su función se desconoce, aunque se pien­
sa que pueden dar origen a nuevos neurorreceptores olfatorios, cuando se requiere su
renovación. Las neuronas sensoriales olfativas llevan Información a través de una vía mul-
tlslnáptlca a zonas específicas del encéfalo. A partir de las señales recibidas por diferentes
poblaciones de neurorreceptores olfatorios, el cerebro construye un "cuadro" de un olor.
Los receptores olfatorios son las únicas neuronas que están en contac­
to directo con el ambiente, de modo que sufren un proceso de recambio
continuo. De esta manera, la mucosa olfatoria es uno de los pocos lu­
gares del sistema nervioso en donde existe una regeneración neuronal
activa (recuadro 25-1, Comunicación química en los mamíferos).
El sabor de los alimentos depende, en gran medida, de los estímulos
que llegan hasta el epitelio olfatorio a través de la garganta (faringe) y
es por ello que el gusto y el olfato se confunden con facilidad. Los “gus­
tos” que captan los receptores gustativos son básicamente cuatro: dulce,
ácido, amargo y salado. Toda la variedad de “sabores” que percibimos
son, en realidad, el resultado de la combinación entre los estímulos que
activan las papilas gustativas y de los que llegan hasta el sentido del olfato.
Los alimentos pierden su "encanto” cuando estamos resfriados, porque
la nariz está bloqueada para los olores que suben desde la cavidad bucal.
PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
El cirujano y antropólogo francés Paul Broca (1824-1880) propuso en
1864 que el hemisferio izquierdo del cerebro humano está relacionado
con el habla. Así, este enunciado constituyó uno de los primeros intentos
de relacionar una conducta humana específica con una parte particular
de nuestro cerebro. A partir de entonces se estableció una discusión en­
tre quienes proponían que las funciones mentales estaban localizadas en
áreas determinadas de la corteza cerebral -localizacionistas- y quienes
sostenían que estas funciones eran el producto de la actividad de toda
la corteza -globalistas-, controversia que persistió por casi un siglo. En
ERRNVPHGLFRVRUJ
487
la actualidad, se considera que los comportamientos complejos del ce­
rebro humano se basan en la actividad de circuitos neuronales que se
distribuyen por todo el encéfalo. Esta es una postura intermedia entre la
localizacionista y la globalista, ya que considera que cada función tiene
una localización, aunque no existe un “centro” sino circuitos distribuidos
por el encéfalo que procesan información.
A diferencia de los circuitos eléctricos, las redes nerviosas no son sim­
ples conexiones de cables, sino que exhiben plasticidad, es decir, tienen
la capacidad de experimentar modificaciones funcionales y, hasta cierto
punto, incluso anatómicas, en respuesta a la experiencia.
La gran mayoría de los circuitos neuronales que procesan información
se encuentran situados en el encéfalo (véase La evolución de los sistemas
nerviosos, en cap. 24), formado por una serie de estructuras nerviosas
que, a lo largo de la evolución, como se verá a continuación, fueron ad­
quiriendo mayor complejidad al incorporar nuevos circuitos neurales
que se fueron sumando e integrando a los ya existentes.
EL ENCÉFALO DE LOS VERTEBRADOS
Como en toda estructura anatómica adaptativa, las características del
encéfalo de los vertebrados actuales fueron modeladas por largos proce­
sos selectivos que operaron en el transcurso de la historia del linaje.
Podemos rastrear el origen evolutivo del encéfalo de los vertebrados
en una serie de tres protuberancias situadas en el extremo anterior del
tubo neural hueco. Este ordenamiento es común al sistema nervioso de
todos los vertebrados durante el desarrollo embrionario. A partir del
tubo neural dorsal, se desarrollan el encéfalo y la médula espinal (véase
cap. 33, fig. 33-9).
En peces, anfibios y reptiles, las tres protuberancias mencionadas
con anterioridad conservan su disposición lineal y constituyen el “cere­
bro posterior” o r o m b e n c é f a lo , el “cerebro medio” o m e s e n c è fa lo , y el
"cerebro anterior” o p r o s e n c é f a lo (fig. 25-8). En cambio, en las aves y
en los mamíferos, estos “cerebros” se pliegan uno sobre otro en el curso
del desarrollo embriológico y le dan la forma característica del encéfalo
adulto. Así, los términos rombencéfalo, mesencèfalo y prosencéfalo des­
criben las principales regiones del cerebro de todos los vertebrados, in­
cluidas las del encéfalo humano. El encéfalo está muy bien protegido por
los huesos del cráneo, las meninges y el líquido cefalorraquídeo. Al igual
que la médula espinal, está formado por s u s ta n c ia b la n c a (los axones
revestidos de mielina) y s u s ta n c ia g r is (los somas y las dendritas de un
enorme número de neuronas y las células de la glía). Tanto en la sustan­
cia gris como en la blanca se encuentran numerosas células gliales, que
exceden en número a las neuronas ( 'ase La evolución de los sistemas
nerviosos, en cap. 24).
Rombencéfalo y mesencèfalo: tronco cerebral y cerebelo
En los vertebrados, el t r o n c o o t a l l o c e r e b r a l está formado por el
la protuberancia (que corresponden al rombencé­
b u lb o r a q u íd e o ,
falo) y el mesencèfalo. El tronco cerebral es sorprendentemente si­
milar en animales tan diferentes como los peces y el Homo sapiens
(fi¡ ). Toda la información que entra en el cerebro o sale de él,
desde la periferia o hacia ella, pasa por esta estructura y entre sus
características se pueden mencionar:
• Control de las actividades automáticas que permiten la supervi­
vencia.
• Al igual que la médula espinal, contiene núcleos de neuronas in­
volucrados en ciertos reflejos, como, por ejemplo, la tos, el vómito
o los reflejos oculares.
 488 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Prosencéfalo Mesencèfalo Rombencéfalo

LOS VERTEBRADOS. E s t r u c tU jlg ^ H

ca general del encéfalo de los vertebrados, con su organización prima
riamente lineal. El encéfalo se ¡lustra en un corte horizontal para mostrar
los ventrículos (cavidades) cerebrales que se continúan con el interior d
la médula espinal. Al Igual que el canal central de la médula espinal los
ventrículos están llenos de líquido cefalorraquídeo. El bulbo raquídeo la
protuberancia y el mesencèfalo se denominan en conjunto tallo o tron­
co cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección dorsal del
Telencéfalo Diencèfalo Metencéfalo Mlelencéfalo rombencéfalo, se indica con línea punteada.

Los tallos cerebrales (se indican en anaranjado oscuro) son aproximadamente ¡guales en los diferentes grupos de
vertebrados. Sin embargo, el encéfalo se ha vuelto progresivamente más grande en el curso de la evolución y su segmento más anterior se ha plegado hada arriba y forma los dos
hemisferios cerebrales. La corteza cerebral, la superficie externa de los hemisferios cerebrales, alcanza su mayor desarrollo en los delfines y en los primates, en particular en H o m o sapiens.
El lóbulo olfatorio, visible con facilidad en la mayoría de los cerebros de los vertebrados en el extremo anterior, en el cerebro humano se encuentra oculto por los hemisferios cerebrales,
que están mucho más desarrollados.

• Los centros nerviosos del bulbo controlan el latido cardíaco, la
presión arterial y la respiración, razón por la cual un golpe asesta­
do en la base del cráneo puede ser fatal.
• Las estructuras del tronco cerebral tienen un rol central en la con­
ciencia, la atención y en el ciclo vigilia-sueño.
De la superficie inferior del encéfalo surgen doce pares de nervios
craneales. El tronco cerebral contiene neuronas sensoriales y motoras
que forman diez de los doce nervios craneales, cuya función consiste
en enviar mensajes a la cabeza, el cuello y la mayor parte de los órga­
nos importantes del pecho y del abdomen, y en recibirlos desde ellos.
El c e r e b e lo (que corresponde al rombencéfalo) coordina el movi­
miento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y realiza
un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial
visual y auditiva y de las articulaciones y los músculos, así como de las
vías motoras. Mediante la integración de esta información, el cerebe­
lo realiza su función de coordinación motora.
El prosencéfalo: diencèfalo y telencéfalo
En el embrión, el prosencéfalo se divide en el diencèfalo y el te­
lencéfalo. El diencèfalo es un centro coordinador fundamental del
encéfalo. El telencéfalo llega a su máxima expresión en los delfines
y primates (en especial el humano) ( ), debido a su mayor
tamaño en relación con la masa corporal, su mayor complejidad y su
mayor número de funciones.
D iencèfalo: tálam o , h ip o tálam o y g lán du la p in eal
El t á la m o , dos masas ovoides de materia gris apretujadas dentro
del encéfalo, constituye el principal centro de comunicación entre el
tronco cerebral y los centros superiores del cerebro. Así, varios núcleos
diferentes procesan y clasifican la información sensorial, cada uno es­
pecializado en un tipo de información particular. La información pro­
veniente de todos los sentidos (a excepción del olfato) es redirigida por
el tálamo a los centros correspondientes del cerebro. El tálamo también
interviene en la regulación de las emociones y de los estados de alerta.
El h i p o t á l a m o , a pesar de su pequeño tamaño, es uno de los cen­
tros de regulación homeostática más importantes del encéfalo. Sus
núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento
instintivo (el sexo, el hambre, la sed y el placer), la motivación, asi
como la expresión periférica de los estados emocionales. Esta región
del cerebro es el centro principal para la integración de los sistemas
nervioso y endocrino y, al mismo tiempo, controla la expresión de los
ritmos circadianos (ritmos en sus procesos bioquímicos, fisiológicos
y de comportamiento).
La g l á n d u l a p i n e a l también forma parte del diencèfalo, se ubica
dorsal al tálamo y produce la hormona melatonina (
sistema endocrino).
El telencéfalo o cerebro
El telencéfalo es la estructura que más cambios ha experimen­
tado en el curso de la evolución de los vertebrados. En los peces y

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 489

UMAN ( Diagrama,!' ) fotografía y ( Imagen de resonancia magnética del

encéfalo humano visto en un corte longitudinal. La corteza cerebral es casi por completo sustancia gris, fon
mada por los cuerpos celulares de las neuronas, por las dendritas y las células de la glía. El cuerpo calloso y el
tallo cerebral son predominantemente sustancia blanca y están constituidos por axones con mielina. La técni­
ca de obtención de Imágenes por resonancia magnética (RM) es uno de los varios nuevos métodos de diagnóstico dis­
ponibles para los neurólogos.

los anfibios está relacionado casi de modo exclusivo con la infor­
mación olfatoria y se conoce como rinencéfalo o “cerebro olfativo”.
En los mamíferos, la porción central del telencéfalo constituye lo
que conocemos como “cerebro” propiamente dicho, con sus dos he­
misferios. Su tamaño relativo con respecto a otras partes del encé­
falo es muy grande. Este incremento alcanza su máxima expresión
(hasta el momento) en el cerebro humano, en el cual los muchos
surcos y circunvoluciones de su superficie plegada, la c o r t e z a c e ­
r e b r a l, aumentan de forma notable su área superficial. En los hu­
manos, el cerebro ocupa el 80% del volumen total del encéfalo. El
plegamiento de la corteza permite que su enorme área de 1.800 cm2
quepa dentro de los límites del cráneo. Los hemisferios cerebrales se
conectan entre sí por una masa de fibras mielínicas muy compacta, el
c u e rp o c a llo s o . Cada hemisferio cerebral controla funciones somáti­
cas, sensoriales y motoras en forma cruzada (salvo algunas excepcio­
nes, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo).
En los reptiles, y en especial en las aves, la estructura más promi­
nente del telencéfalo es el c u e r p o e s t r ia d o , que está relacionado con
el control de comportamientos motores estereotipados complejos.
En los mamíferos, por fuera del tálamo, se encuentran los núcleos de
la base, que ocupan una gran porción de las regiones más profundas
de ambos hemisferios cerebrales. Esta región subyacente a la corteza
participa en el planeamiento y la programación de los movimientos y,
en los seres humanos, en los procesos a través de los cuales un pensa­
miento abstracto se convierte en una acción voluntaria.
LA CORTEZA CEREBRAL
De los 100.000 millones (1011) de células nerviosas que se encuen­
tran en el encéfalo humano, unos 10.000 millones se localizan en la
corteza cerebral o córtex. En Homo sapiens y en otros primates, cada
hemisferio cerebral está subdividido de manera externa en cuatro ló­
bulos por dos profundas cisuras o surcos en la superficie: los ló b u lo s
f r o n t a l, p a r i e t a l , t e m p o r a l y o c c i p i t a l ( ).
Como vimos, a lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura
y la función de la corteza cerebral se fueron complejizando. En todos los
vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la arquicorteza y
la paleocorteza-, en los reptiles y los mamíferos se agrega un tercer tipo, la
neocorteza. La causa del gran tamaño de los hemisferios cerebrales de los
mamíferos es precisamente el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza,
la cual desplazó a las otras cortezas hacia las regiones básales del cerebro.
En el cerebro del hombre y los delfines, toda la corteza cerebral que obser­
vamos de forma externa corresponde a la neocorteza muy plegada.
Por medio de la observación de pacientes con lesiones cerebrales,
de estudios electroencefalográficos y del análisis de imágenes cerebra­
les, se han localizado distintas áreasfuncionales corticales, que realizan
procesamientos motores y sensitivos específicos ( ):
• La c o r t e z a m o t o r a , ubicada delante de la cisura central, en el
lóbulo frontal, controla la actividad voluntaria de los músculos
esqueléticos.
• La c o r t e z a s o m a t o s e n s o r ia l, ubicada por detrás de la cisura cen­
tral, forma parte del lóbulo parietal, recibe señales táctiles y estí­
mulos relacionados con la propiocepción (percepción del propio
cuerpo), la temperatura y el dolor.
• La c o r t e z a a u d i t i v a , localizada en el lóbulo temporal superior,
procesa señales enviadas por las neuronas sensoriales del oído que
responden a diferentes características del sonido.
• La c o r t e z a v i s u a l ocupa el lóbulo occipital. Distintas áreas de la
corteza visual se activan cuando se estimulan zonas muy restringi­
das de la retina con un haz de luz muy fino. La fóvea, por ejemplo,
que representa tan sólo el 1% de la retina humana, envía infor­
mación visual que es procesada en casi el 50% de toda la corteza
visual, lo que confirma la mayor sensibilidad de esta zona retinia-
na. Esta excesiva representación, combinada con la gran superficie
que ocupan las cortezas motora y sensorial dedicadas a las manos,
evidencia la gran importancia que ha adquirido en la evolución de
los primates la coordinación de la destreza manual y visual (
cuadro 25-2, La neurociencia y sus métodos).

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 490 ECCIÓNVI | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

(a) Area de
Corteza Corteza Área de asociación
motora somato­ asociación parietotemporo-
Lóbulo sensorial prefrontal occipital
parietal

Cisura Área de
lateral Corteza asociación
Lóbulo Corteza límbica
Lóbulo auditiva
occipital visual
temporal

ELAgi IA. Vistas laterales del hemisferio Izquierdo, (a) La neocorteza está dividida por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o
0 0n ™ g j de Rolando), que desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio), (b) Las áreas motora y sensorial rodean el cerebro. En términos funcionales, las cortezas Izquier­
d a u °“ da y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa, (c)
Las áreas de asociación Integran el procesamiento de Información sensorial, emocional y almacenamiento de memoria.

RECUADRO 25-2

En los últimos años, la disponibilidad de técnicas de neuroimagen

La neurociencia y sus métodos permite visualizar el cerebro humano en acción y relacionar la activi­
dad de diversas áreas específicas con determinados procesos cogni-
Durante varios siglos se intentó determinar la correlación entre tivos. La tomografía por emisión de positrones (TEP) es un estudio
función y estructura en el sistema nervioso. En la actualidad no sólo funcional del encéfalo in vivo.
es posible registrar la actividad de las neuronas, sino también, de for­
ma macroscópica por métodos no invasivos, la actividad cerebral.
Técnicas como el electroencefalograma y el diagnóstico por imáge­
nes permiten determinar las zonas del cerebro que están más o me­
nos activas en distintas condiciones fisiológicas y comportamentales.
Esta actividad general se correlaciona con la de las neuronas indivi­
duales, la cual puede determinarse en animales de experimentación
a través de mediciones realizadas con microelectrodos colocados a
ambos lados de la membrana neuronal.
El electroencefalograma (EEG) es el registro de la actividad
bioeléctrica en distintos puntos de la corteza cerebral. Estos registros
representan la actividad combinada de un gran número de neuronas.
Los patrones característicos del electroencefalograma pueden corre­
lacionarse con ciertos niveles y tipos de actividad cerebral, los cuales
se utilizan para investigar distintos estados normales, experimentales
y patológicos, en animales y humanos. La electroencefalografía es
una herramienta útil para el estudio del sueño y sus patologías, y para
En u n a e x p lo ra c ió n c o n TEP p u e d e n id e n tifica rs e re g io n e s específicas d e la co rteza
el diagnóstico y el registro de enfermedades como la epilepsia y los
im p lic a d a s en el re c o n o c im ie n to d e u n a p a la b ra h a b la d a o escrita. C a d a u n a d e las
tumores cerebrales. c u a tro im á g e n e s d e l e n c é fa lo h u m a n o q u e a q u í se m u e s tra n (vistas la te ra le s d e l he­
Al igual que la tomografía computarizada (TC), las imágenes por m is fe rio iz q u ie rd o ) re presen ta e l p ro m e d io d e a c tiv id a d c e re b ra l q u e e stá o c u rrie n d o
resonancia magnética (RM) brindan una representación detallada de en va ria s p e rso n a s n o rm a le s. En estas im á gen es, el a m a r illo - ro jo re p re se n ta las áreas
los tejidos blandos. Las imágenes de una tomografía computarizada d e m a y o r a c tiv id a d y e l n e g ro las áreas d e m ín im a a c tiv id a d . El c o m p o n e n te d e e n tra ­
d a d e l le n g u a je (lee r u o ír u n a p a la b ra ) a c tiv a las re gione s d e l e n c é fa lo m o s tra d a s en
resultan de la integración de múltiples imágenes obtenidas con rayos
: ) y (! s. El c o m p o n e n te d e s a lid a (h a b la o p e n s a m ie n to ) a c tiv a las re g io n e s m o s tra ­
X; las imágenes de una resonancia magnética resultan de una suma d a s en (c)y (d ). C on e sta técn ica, e l n e u ro c ie n tífic o e s ta d o u n id e n s e M ic h a e l Posner
computarizada de señales de frecuencia de radio emitidas por los nú­ y sus c o la b o ra d o re s d e scu b rie ro n q u e los in greso s ne u ra le s p a ra la p ro d u c c ió n y la
cleos de átomos de hidrógeno, sodio y fósforo en los tejidos, cuando c o m p re n s ió n d e l le n g u a je so n p ro ce sa d o s p o r m á s d e u n c irc u ito n e u ro n a l.
son expuestos a un campo magnético intenso.

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 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 491

C orteza Corteza
m otora somatosensorial

(a) Corteza motora del hemisferio cerebral izquierdo (b) Corteza somatosensorial del hemisferio cerebral Izquierdo

iE LAS CORTEZAS CEREBRAL MOTORA Y SOMATOSENSORIAL. Las cortezas motora y somatosensorial están localizadas en cada
hemisferio, a ambos lados de la cisura central. La estimulación de diferentes zonas de la corteza motora provoca la contracción de distintas partes del cuerpo y define lo que de manera
clásica se denominó "homúnculos" cerebrales. De modo recíproco, la estimulación de distintas partes del cuerpo produce actividad eléctrica en diferentes zonas de la corteza soma­
tosensorial. Nótense la gran superficie y representativldad de las áreas motora y sensorial correspondientes a la mano/dedos, la cara y al aparato de fonación. Esta correspondencia
estaría de acuerdo con las habilidades características de los seres humanos: la manipulación de herramientas, la expresión facial y el lenguaje. La corteza somatosensorial y motora del
hemisferio Izquierdo recibe y envía, respectivamente, señales de la parte derecha del cuerpo y lo contrario ocurre con las cortezas del hemisferio derecho.

Algunas partes de las cortezas somatosensorial y motora se correspon­
den con zonas específicas del cuerpo ( 2 5 ). A partir de las corres­
pondencias entre ciertas áreas de la corteza y ciertas zonas del cuerpo, se
confeccionaron mapas topográficos cerebrales. En un origen, estas regiones
del cerebro se denominaron “homúnculo sensorial" y “homúnculo motor”,
debido a que las áreas del cuerpo se representaban sobre la corteza super­
poniendo el dibujo de un humanoide con las áreas cerebrales involucradas.
A su vez, las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen regiones
que controlan movimientos musculares discretos o reciben conexiones
desde los receptores sensitivos específicos, lo que contribuye a experi­
mentar una sensación -visual, auditiva o somática- a partir de un área
receptiva pequeña.
Las denominadas cortezas de asociación o áreas de procesamien­
to intrínseco (fi¡ ) asocian e integran información motora y
sensorial diversas. Se trata de regiones que se presentan casi de modo
exclusivo en el cerebro humano e incluso resultan estructuras predo­
minantes. Ello sugiere una relación entre la presencia de estas áreas y
la inmensa capacidad y plasticidad del cerebro humano. Las áreas de
procesamiento intrínseco son el asiento de lasfunciones cerebrales su­
periores e intervienen en la integración de la información sensorial con
las emociones y su retención en la memoria, y con el pensamiento, el
cual es un componente clave en el aprendizaje, en la planificación del
futuro y en la definición de las “intenciones” del comportamiento.
Cerebro derecho e izquierdo
Los investigadores han colectado evidencias que han llevado a la
perspectiva que los hemisferios cerebrales son funcionalmente di­
ferentes, esto es, existe una lateralización funcional. Las principales
diferencias entre los hemisferios cerebrales se pueden resumir de la
siguiente manera (fi ):
♦ Hemisferio izquierdo: se especializa en los procesos de pensa­
miento lógico y analítico secuenciales, es decir, en descomponer
las cosas en sus partes integrantes, en especial en las funciones
verbales (lenguaje) y matemáticas; procesa la información de un
componente a la vez
• Hemisferio derecho: se especializa en el pensamiento sintético y
en las relaciones visuales y espaciales, es decir, en unir componen­
tes diferentes y formar un todo (en particular en tareas espacia­
les), en la identificación de objetos por su forma, en las actividades
artísticas, en el reconocimiento de temas musicales, en la cons­
trucción de la imagen corporal y en el reconocimiento de rostros;
procesa información de manera más difusa (varios componentes a
la vez) y su modo de operación es más global.
Cada uno de los hemisferios cerebrales separados almacena sus pro­
pias percepciones, pensamientos, sentimientos y recuerdos particulares

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 492 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

función de "filtro” puede verificarse en la experiencia cotidiana y es e[

sustrato de la atención. Podemos dormirnos con un programa de radj0
Campo 1 Visual o de televisión a todo volumen, sin embargo, podemos despertarnos de
A
modo instantáneo por el llanto de un bebé o por el ruido de la llave en ja
cerradura. Del mismo modo, una conversación puede pasar desapercibí
da hasta que se menciona algo importante, como nuestro nombre; luego
el grado de atención aumenta.
Por otra parte, la conducta sexual, las cualidades afectivas de placer
o castigo, los impulsos motivacionales y el comportamiento emocional
se procesan de modo principal en las regiones básales del encéfalo, qUe
en conjunto reciben el nombre de s is te m a l ím b ic o . En él está presen­
■f Olfato
nanna derecha te la a m íg d a la , importante centro de convergencia de la información
sensorial. Así, el sistema límbico procesa y transmite las sensaciones de
hambre, sed y deseo que se traducen en acciones complejas tendientes
a satisfacerlas.
Las estructuras del sistema límbico están relacionadas, además, con la
Estereognosis naturaleza afectiva de los estímulos sensitivos, es decir, con la percepción
placentera o desagradable de ciertos estímulos. Estas cualidades afecti­
Construcción
espacial vas se denominan también recompensa o castigo, satisfacción o aversión.
Experiencias desarrolladas en animales muestran que la estimulación
i Comprensión del
eléctrica de ciertas regiones del sistema límbico complace o satisface al
lenguaje simple
animal, mientras que la estimulación eléctrica de otras zonas produce
„ Ideación no verbal reacciones de terror, miedo, defensa, escape y todos los otros elementos
Cuerpo
calloso del castigo. Estos sistemas de recompensa y de castigo del encéfalo se
Mitad derecha ¡seccionado Mitad izquierda
del campo del campo han asociado con la dependencia que producen el consumo de ciertas
visual I l visual drogas, el tabaquismo y el alcoholismo.
H em isferio H em isferio
izquierdo derecho

MEMORIA, ALMACENAMIENTO Y PROCESAMIENTO

Trazo esquemático de la
lateralización funcional evidente en las pruebas conductuales de pacientes con sección
del cuerpo calloso (comlsurotomía prosencefállca). En el 95% de los Individuos diestros,
el lenguaje es controlado por el hemisferio Izquierdo y, de forma sorprendente, en el
70% de los Individuos zurdos también el mismo hemisferio controla el lenguaje. En la
mayoría de los encéfalos humanos, una porción del lóbulo temporal, conocida como
p la n u m te m p o ra le , de modo normal es mayor en el hemisferio temporal izquierdo que en
el derecho. Esta área parece estar Involucrada en el procesamiento auditivo relacionado
con el lenguaje. D, derecha; I, Izquierda,
(ensayo 25-1, Percepción, ilusiones y alucinaciones). El cuerpo callo­
so es necesario para que ambos hemisferios funcionen en forma coope­
rativa. En consecuencia, si bien cada mitad cerebral procesa información
de forma especializada, ambas trabajan de forma complementaria, gene­
ran nuestro comportamiento y permiten el desarrollo de las actividades
intelectuales.
Redes y circuitos integradores y otras regiones del encéfalo
Como vimos, en el encéfalo, como en otras partes del cuerpo, existe
una división del trabajo. Sin embargo, la integración y la regulación de
la multitud de procesos que se producen en el cuerpo de un animal son
posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La
información se intercambia entre distintas partes del encéfalo mediante
haces difusos de axones, de manera que una red local de neuronas en
una zona del encéfalo puede modificar la actividad de otras redes neuro-
nales localizadas en otra parte de él y viceversa.
Un conjunto de estas redes, la f o r m a c i ó n r e t ic u la r , se relaciona con
el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones le permiten al
individuo permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que
provienen del ambiente; además, esta red laxa de neuronas filtra la in­
formación entrante y discrimina la importante de la irrelevante. Esta
DE INFORMACIÓN
La m e m o r i a es la habilidad de almacenar y recuperar información
sobre experiencias pasadas, propias o ajenas, y se consolida en dos etapas.
La memoria de corto plazo es la que se establece de forma inmediata
luego de adquirir la información y dura entre segundos y minutos. Lue­
go de un proceso de consolidación se establece una memoria de largo
plazo, de carácter estable en el tiempo. Un ejemplo simple del uso de la
memoria de corto plazo es la memorización de un número poco familiar
que miramos en una agenda telefónica; por lo habitual una persona lo
recordará el tiempo suficiente para discarlo.
Si se llama a un mismo número telefónico en muchas ocasiones, por lo
general se transfiere a la memoria de largo plazo mediante un proceso de
consolidación. Esta formación de la memoria de largo plazo es análoga al
establecimiento de un sendero. Cuanto más a menudo se transite el sen­
dero, mejor establecido quedará. La analogía se refuerza por la experien­
cia familiar de recordar un nombre de modo consciente, por ejemplo, al
buscar información relacionada que nos ponga “en el camino correcto.
En la actualidad, los neurobiólogos acuerdan que el establecimiento de
este sendero implica alteraciones en las sinapsis por las cuales las neuro­
nas se comunican unas con otras.
La memoria también se clasifica según si los recuerdos correspon­
den a hechos ocurridos en el pasado (memoria retrógrada) o bien
por la incapacidad de establecer nuevas memorias a partir de un
momento dado, por ejemplo, el momento de un trauma (memo­
ria anterógrada). Estos tipos de memoria se han definido sobre la
base de su ausencia, es decir, según los síntomas de pacientes con
distintos tipos de amnesia. La pérdida de memoria suele ser espe­
cífica para estos casos. Así, un paciente con amnesia anterógrada
podrá recordar hechos ocurridos en su infancia, pero será incapaz
de recordar al médico que lo atiende día tras día luego de la lesión
que le produjo la amnesia. En cuanto al contenido, las memorias se

ERRNVPHGLFRVRUJ
 j PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
ENSAYO 25-1
PERCEPCIÓN, ILUSIONES Y ALUCINACIONES
A principios del siglo xx, un grupo de psicólogos pertenecientes
a la denominada Escuela de la Gestalt ("forma" en alemán) plan­
tearon que la percepción es un proceso activo y creativo y que
involucra mucho más que la simple adquisición de información
sensorial desde el ambiente. Los primeros psicólogos gestálticos
comparaban la percepción de la forma visual con la percepción
de una melodía musical: lo que reconocemos en una melodía no
es la secuencia de notas concretas, sino su interrelación. Una me­
lodía tocada en distintas claves se seguirá reconociendo como la
misma porque la relación entre las notas permanece constante. El
cerebro lleva a cabo la percepción visual al establecer ciertos su­
puestos sobre lo que se verá en el mundo, supuestos que parecen
derivar, en parte, de la experiencia y, en parte, de la organización
de los circuitos nerviosos para la visión. Así, el sencillo dibujo bidi-
mensional de un dado sobre una hoja de papel se percibe como
un cubo tridimensional porque tenemos una amplia experiencia
con cubos reales.
Los psicólogos de la Gestalt ilustraron estas leyes de la per­
cepción con varios ejemplos sobre cómo se establecen patrones
visuales. Un ejemplo es la conocida alternancia de figuras sobre
un fondo, ilustrada en un inicio por el psicólogo Edgar Rubin. La
imagen puede verse como dos perfiles sobre un fondo o como un
florero, pero es casi imposible ver las dos imágenes simultánea­
mente (ley de la figura-fondo). Las partes de una imagen que son
centro de atención son sus límites y sus bordes. Como resultado,
se reconocen objetos y escenas con claridad, aunque se presen­
ten como dibujos de simples líneas sin sombreado ni color (por
ejemplo, los esquemas).
En esta fa m o s a im a g e n d e l p s ic ó lo g o d a n é s E. R ub in a veces se ve u n p a r d e p e rfiles
h u m a n o s y otras, u n florero. La de cisió n p e rc e p tu a l a cerca d e q u é es e l fo n d o y q u é es
la fig u ra h a c e q u e a l co n ce n tra rse en u n a fig u ra , la o tra se c o n v ie rta en fond o.
ERRNVPHGLFRVRUJ
493
Las Ilusiones ópticas, consideradas como errores que comete
el cerebro al "leer" la información visual, ilustran cómo el cerebro
aplica ciertos supuestos a la información sensorial que recibe,
que conducen a juzgar de manera incorrecta los elementos que
la componen. Algunos mecanismos organizativos de la visión
-selección, distorsión o rellenado de omisiones- se ponen de ma­
nifiesto poderosamente en las ilusiones, por lo que atribuimos a
una figura u objeto propiedades o cualidades que no tienen. En la
ilusión clásica de Müller-Lyer, dos líneas de igual longitud parecen
distintas. Como es característico de muchas ilusiones, el saber que
las líneas son ¡guales no impide caer en la ilusión; siempre se ve la
línea con las flechas hacia adentro más pequeña que la línea con
las flechas hacia afuera. Se perciben desiguales debido a la recons­
trucción lógica del cerebro y a que la experiencia enseña a utilizar
la forma como un indicador de tamaño. Existen muchísimas ilusio­
nes que no se corresponden con el estímulo o con el objeto que
percibimos. El proceso visual de llenado creativo queda muy bien
ilustrado por la famosa ilusión del triángulo. El trazado de los trián­
gulos emerge de contornos ilusorios que el encéfalo proporciona,
contornos que, de hecho, ¡no existen en la página!
(a)
/ \
\ /
\ /
/ \
(b)
#1 *
V "7 V ~7
í ) La lo n g itu d p e rc ib id a p u e d e d ife rir de la lo n g itu d m e d id a , ta l c o m o q u e d a ilu s­
tra d o e n la ilu sió n clá sica d e M üller-Lyer. Las do s lín eas h o rizo n ta le s tie n e n la m is m a
lo n g itu d , sin e m b a rg o , la lín ea I p a re c e m á s c o rta q u e la 2. l i El triá n g u lo d e Kanizsa.
Los c o n to rn o s d e los triá n g u lo s c e ntrales so n su b je tivo s y n o existen e n lo s dibu jo s.
Las alucinaciones -percepciones sensoriales sin la presencia de
estímulos (objeto) ambientales- ocurren como experiencias sim­
ples de fenómenos auditivos, olfativos, táctiles o visuales, así como
mixtos, o las experiencias complejas de más de un fenómeno sim­
ple. Las alucinaciones son en particular comunes en personas con
epilepsia, con diversas enfermedades psiquiátricas o con adiccio­
nes a ciertas drogas. En algunas ocasiones muchas personas expe­
rimentan un estado de ensoñación vivido en el preciso instante de
dormirse o de despertarse. En neurología, la naturaleza de la aluci­
nación puede ayudar a la localización del problema, al diagnóstico
diferencial y a la planificación del tratamiento.
 494 SECCIÓN VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
ENSAYO 25-2
LA ENFERMEDAD DE ALZHEIMER
La mayoría de nosotros damos por sentada la fiabilidad de la
memoria cuando realizamos las actividades -mentales y físicas—
que constituyen nuestras vidas. La enfermedad de Alzheimer, que
afecta a millones de personas de edad avanzada, pone de relie­
ve cuán preciosa es la memoria y cuán devastadora puede ser su
pérdida.
Esta enfermedad fue descrita por primera vez en 1907 por el
neurólogo alemán Alois Alzheimer, quien la reconoció como una
patología distintiva que afectaba a personas entre los 40 y los 50
años. Caracterizada por la pérdida progresiva de la memoria, la
enfermedad por último lleva a demencia grave, que incluye la in­
capacidad para pensar, hablar o desempeñar aun tareas elemen­
tales, como la higiene personal. Los cambios en la estructura ce­
lular y tisular asociados con esta enfermedad se hacen evidentes
en estudios de autopsias de tejido cerebral. De manera caracte­
rística, se encuentran constantemente algunas anormalidades:
acumulaciones de filamentos proteicos enredados y retorcidos
dentro de los cuerpos celulares de las neuronas, estructuras co­
nocidas como placas amiloides (grupos de terminales axónicas
degeneradas asociadas con una proteína llamada amiloide) y
acumulaciones de esta misma proteína contiguas a las paredes
de los vasos sanguíneos y dentro de ellas.
Si bien estas anormalidades se encuentran en varias regiones de
la corteza cerebral, son más evidentes en las estructuras funcional­
mente asociadas con la memoria -el hipocampo y la amígdala-.
Además, se observa la pérdida de neuronas del prosencéfalo basal.
Aún se ignora si las anormalidades características de la enfer­
medad de Alzheimer son su causa o su consecuencia. Tampoco
queda claro si esta enfermedad tiene una única causa o si se tra­
ta de un grupo de enfermedades con varias causas distintas que
producen el mismo conjunto de cambios patológicos similares.
Existe fuerte evidencia de que en algunos casos de Alzheimer es­
tán Involucrados factores genéticos, por lo que se han realizado
numerosas investigaciones para identificar el gen que codifica la
proteína amiloide asociada con la enfermedad. En la actualidad
se propone que este gen está ubicado en el cromosoma 21 y se
pueden clasificar en declarativas o explícitas (el recuerdo de hechos
que pueden ser narrados) o de procedimiento o implícitas (memoria
motora, el recuerdo de cómo andar en bicicleta). Las localizaciones
neuroanatómicas de los distintos tipos de memoria también son dife­
rentes, lo cual se conoce a través del estudio de pacientes con lesiones
amnésicas o del análisis de imágenes cerebrales funcionales.
A su vez, la memoria y el aprendizaje fisiológico se encuentran
vinculados de forma estrecha. El aprendizaje puede definirse en tér­
minos de los cambios relativamente permanentes debidos a la expe­
riencia pasada, así la memoria es una parte crucial del proceso de
aprendizaje, ya que sin ella, las experiencias se “perderían” Una de
las enfermedades más frecuentes que afectan la memoria es la enfer­
medad de Alzheimer (ensayo 25-2, La enfermedad de Alzheimer).
El aprendizaje puede caracterizarse en dos grandes categorías:
aprendizaje no asociativo y aprendizaje asociativo.
La habituación y la sensibilización son dos ejemplos de aprendizaje
no asociativo, en el que la respuesta comportamental es consecuencia
ERRNVPHGLFRVRUJ
están realizando estudios para explorar su función y regulación, y
determinar si esa proteína es un producto génico normal o anor­
mal. Asimismo, está en exploración el rol de los factores externos
-agentes tóxicos, agentes infecciosos y respuestas ¡nmunológicas
a la infección- en el proceso de la enfermedad.
El cerebro, como vimos, es una estructura de enorme compleji­
dad, en la cual ocurren numerosos procesos intrincados e inter­
dependientes. Por ello, comprender su funcionamiento normal es
extraordinariamente difícil. Determinar las causas de una enfer­
medad como la de Alzheimer es una tarea abrumadora.
50 pg1
Un corte del tejido de hipocampo de una persona que padece la enfermedad de
Alzheimer. La estructura grande, redondeada, en el centro (así como la estructu­
ra oval en la parte superior) es una estructura patológica característica, llamada
placa neurítica, que consiste en una agregación de axones en degeneracióny de
proteina amiloide. Los objetos oscuros con forma de cometa son los cuerpos ce­
lulares de las neuronas quecontienen masas enredadas anormalesde filamentos
proteicos. Estos filamentos son insolubles en aguay resistentes a la degradación
química o enzimàtica;persisten mucho después de quela célula que los contiene
ha muerto.
de la respuesta a un solo tipo de estímulo. Por ejemplo, la habituación,
es una forma simple de aprendizaje, en la cual un estímulo neutro
se repite muchas veces. La primera vez que se aplica produce una
reacción (el reflejo de orientación o una respuesta del tipo “¿qué es
esto?”). Sin embargo, a medida que se repite este estímulo, provoca
cada vez menos respuesta. Luego de un tiempo, el sujeto se ha habi­
tuado al estímulo y lo ignora. Suponga que usted se muda a una casa
cerca de las vías de un tren. Durante los primeros días, cuando el tren
pasa, se sobresalta con el ruido. Sin embargo, a medida que pasan
los días, deja de reaccionar al sonido del paso del tren e, incluso, por
último, deja de oírlo.
En el aprendizaje asociativo, el organismo aprende acerca do
la relación de un estímulo con otro o de un estímulo con una res­
puesta (asocia dos sucesos). Un ejemplo clásico de aprendiza­
je asociativo es el reflejo condicionado. El ejemplo más célebre de
este tipo de aprendizaje es el que describió Iván Pavlov, en 1927.
con perros que aprendieron a asociar el sonido de una campa­
 ¡ PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
na (en un inicio es un estímulo neutro) con la presentación de
alimento. Mientras que al principio sólo la visión del alimento
provocaba la salivación, luego de varios ensayos, los animales sali­
vaban con la sola presencia del sonido de la campana (asociación
de estímulos). A este tipo de aprendizaje asociativo se lo denominó
condicionamiento clásico. Después de Pavlov, varios investigadores
dan demostrado que numerosas especies animales, incluidos los hu­
manos, son capaces de aprendizaje asociativo, que resulta ser intrínseco
a la vida animal.
PLASTICIDAD NEURONAL
Si bien durante mucho tiempo se sostuvo que en el cerebro adulto
de los mamíferos no se originan nuevas neuronas por mitosis de neu­
ronas preexistentes, en la actualidad se acepta que ciertas células pue­
den diferenciarse en neuronas nuevas. A la vez, por mucho tiempo se
sospechó que en el cerebro se producen de manera continua cambios
y rearreglos en el funcionamiento de las neuronas que lo forman. Es­
tos cambios en las conexiones y los circuitos entre las neuronas se
conocen como procesos de plasticidad neuronal.
Estos procesos incluyen, de modo principal, modificaciones en la co­
municación entre las neuronas, que fortalecen o debilitan ciertas cone­
xiones sinópticas, por ejemplo, las vinculadas con los mecanismos que
subyacen a la memoria y el aprendizaje. Por otra parte, en diversas es­
pecies (de forma notable en invertebrados y ciertos vertebrados como
los anfibios) existen procesos de regeneración neuronal luego de cortes
o lesiones (ensayo 25-3, ¿Sepuede regenerar el sistema nervioso?).
El estudio de estos procesos plásticos es de importancia fundamen­
tal por su potencial aplicación en el tratamiento de lesiones en ciertas
estructuras del sistema nervioso en humanos, que en algunos casos
pueden recuperar su función. Sin embargo, todavía estamos lejos de
comprender con detalle la complejidad de los procesos involucrados
en la plasticidad neuronal.
ENSAYO 25-3
¿SE PUEDE REGENERAR EL SISTEMA NERVIOSO?
Una lesión o enfermedad en el sistema nervioso puede tener
efectos devastadores al limitar de modo enorme, distorsionar o aun
impedir la percepción sensorial, la respuesta motora o el desem­
peño cognitivo. Cuando se lesiona o corta un axón, resultan afec­
tadas tanto la neurona dañada como la postsináptica, la cual deja
de recibir señales que parecen afectar su crecimiento, es decir, que
tienen efectos tróficos. Sin embargo, estos daños no siempre son
irreversibles, ya que en ocasiones los axones, en especial los del sis­
tema nervioso periférico, mantienen cierta capacidad regenerativa.
Esta capacidad está relacionada de forma estrecha con la presencia
de factores quimiotróficos -similares a los que guían las neuronas
durante su desarrollo-, que son secretados por células de la glía.
Parte del proceso de regeneración consiste en la formación de las
uniones sinópticas adecuadas. Muchos investigadores trabajan en
la actualidad en la búsqueda de moléculas que promuevan la rege­
neración en el nivel periférico y han encontrado diversos factores
ERRNVPHGLFRVRUJ
495
Modificación sinóptica
Si bien el trabajo de investigación del sistema nervioso desarrollado en
humanos y animales de experimentación contribuye a comprender de for­
ma lenta las vías a través de las cuales viaja la información para establecer
los distintos niveles de la memoria, aún permanece sin respuesta la cues­
tión acerca de los cambios que se producen en el nivel molecular y celular,
los cuales constituyen la “base material de la memoria! En la actualidad
se piensa que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los
circuitos sinápticos y en las respuestas de las neuronas a la estimulación.
Los primeros indicios provinieron de estudios en invertebrados, un
modelo experimental de particular utilidad para estudios neurobiológi-
cos. Un invertebrado que arrojó nueva luz sobre la memoria es la babosa
de mar Aplysia ( ). El fisiólogo austríaco-estadounidense Eric
Kandel y sus colaboradores en los Estados Unidos estudiaron el reflejo de
retracción branquial en Aplysia. Cuando se toca con suavidad su región
ventral, este molusco rápidamente retrae su sifón y sus delicadas bran­
quias en una reacción protectora. El estímulo provoca la descarga de 24
neuronas sensoriales que, a su vez, activan interneuronas y seis neuronas
motoras que controlan el movimiento de contracción de la branquia.
Si se la toca en forma repetida, la babosa se habitúa al estímulo y deja
de retraerse ante nuevos toques. La habituación, que se considera una
forma muy simple de aprendizaje, está asociada con una disminución
gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas
sensoriales que se estimulan de forma repetida. Esta disminución se re­
fleja, a su vez, en una declinación en la respuesta de las neuronas motoras
que, como las del ejemplo, controlan la branquia. Sin embargo, si el es­
tímulo es más fuerte -por ejemplo, un golpe en vez de un toque suave-
Aplysia vuelve a ser sensible a él; la respuesta motora se torna más rápida
y enfática. En la sinapsis, esto se denomina sensibilización, un fenómeno
que tiene un efecto opuesto al de la habituación y en el cual existe un
incremento gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las
neuronas sensoriales.
tróficos con potencialidades terapéuticas. Los experimentos del
neurobiólogo argentino Alberto Aguayo, en Canadá, sobre la rege­
neración del nervio óptico en ratas adultas demuestran que es po­
sible obtener cierto grado de regeneración y reconexión sinóptica.
Las células nerviosas maduras no se regeneran, de modo que el
proceso de regeneración prácticamente no ocurre en el sistema
nervioso central, razón por la cual las lesiones cerebrales o en la
médula espinal, por lo general, son irreversibles. Las células madre
(véase cap. 33, El desarrollo embrionario), aunque existen en el ce­
rebro adulto, tienen una capacidad limitada para generar nuevas
neuronas funcionales en respuesta a un daño. Por esta razón, existe
la expectativa de reparar el sistema nervioso mediante el trasplante
de células madre obtenidas a partir de otros tejidos del organismo
que reemplacen a las neuronas que se pierden en el transcurso de
ciertas enfermedades, aunque ello se encuentra en una fase tem­
prana de investigación en modelos experimentales.
 496 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

'4. (a) La babosa de mar A plysia , un molusco sin concha que

ha revelado varios secretos sobre el proceso de aprendizaje. Las neuronas de A p lysia , al igual que las del
calamar y de otros Invertebrados, son muy grandes y sus axones son amielínlcos. Sus escasas neuronas
permiten Identificar neuronas individuales y trazar un mapa de su patrón de organización e Insertar en
ellas microelectrodos. Así, la Investigación puede rastrear los caminos seguidos por los Impulsos nervio­
sos en respuesta a estímulos particulares y registrar las modificaciones en la transmisión asociadas con el
aprendizaje, i ) Botones sinópticos en A plysia , según se ven con el microscopio electrónico de barrido.
Estos botones son terminales axónicas de varias neuronas presinápticas diferentes, que convergen sobre
el cuerpo celular de una sola neurona postsináptica. 2>5 pg

Kandel y sus colegas Paul Greengard (quien trabajó en las vías que me­
dian la transducción de señales intracelulares) y Arvid Carlsson (quien
investigó los mecanismos de interacción entre neurotransmisores y re­
ceptores de sinapsis específicos en el cerebro) recibieron el Premio Nobel
de Medicina en 2000, por “sus descubrimientos concernientes a la traduc­
ción de señales nerviosas en el cerebro”.
Numerosos estudios hechos con la Aplysia, con otros moluscos (Her-
missenda) y con preparaciones de tejido de la región del hipocampo de
varios mamíferos apoyan la hipótesis de que las alteraciones en la trans­
misión sinóptica son críticas en los procesos de consolidación de la me­
moria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de
cambios en las células presinápticas y postsinápticas.
Varios modelos de los mecanismos posibles por los cuales ocurren
y perduran estas alteraciones se están investigando con intensidad. Si
bien los problemas de la memoria y del aprendizaje aún son tan intrin­
cados (y fascinantes) como lo eran los de la herencia a principios del
siglo xx, los neurobiólogos parecen encontrarse en el umbral de nue­
vos niveles de comprensión. Algunos científicos -Kandel es uno de
ellos- estiman que las respuestas vendrán a través de un modelo simple,
el equivalente de Drosophila o de los bacteriófagos. Otros piensan que
la enorme complejidad del cerebro de los vertebrados nunca se entende­
rá en términos de modelos simples, como los invertebrados, ni operando
con células aisladas, sino que los secretos residen en la propia extensa red de
comunicaciones. Permanezca atento (ensayo 25-4, Rita Levi Alón
biografía de una mujer con "factor de crecimiento”)
LA RESPUESTA A LA INFORMACIÓN:
LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
de esa información contextual, los movimientos de cada individuo son
controlados por los sistemas motores del sistema nervioso central, que
permiten mantener la postura, mover el cuerpo, las extremidades, los
ojos y la comunicación mediante sonidos y/o gestos.
La respuesta comportamental de un organismo a la información sen­
sorial depende del músculo esquelético, el efector del sistema nervioso
somático. Gran parte de las respuestas emocionales y muchos otros ajus­
tes en el ambiente interno también dependen de músculos como el car­
díaco y el liso, dos de los efectores del sistema nervioso autónomo. Los
movimientos pueden dividirse en tres grandes clases, que se superponen
y que pueden distinguirse tanto por su complejidad como por el grado
del control que el organismo ejerce sobre ellos:
• Respuestas reflejas, innatas e involuntarias, como el reflejo de reti­
rada de un miembro frente a un estímulo doloroso.
• Patrones motores rítmicos, como caminar o masticar, que com­
binan tanto características de los actos reflejos como de acciones
voluntarias.
• Movimientos voluntarios, que representan el mayor grado de com­
plejidad. Estos movimientos tienen un propósito, están dirigidos
hacia un objetivo y pueden ser aprendidos.
La expresión final de la actividad motora está dada por la c o n tra c ­
y las consecuencias de ésta sobre las distintas partes del
c ió n m u s c u la r
cuerpo. La contracción muscular consiste en el acortamiento de las fi­
bras musculares y el subsiguiente desarrollo de trabajo mecánico sobre el
sistema artroesquelético, lo que permite el movimiento. Pasaremos
ahora a considerar algunos aspectos de la contracción muscular y su con­
trol nervioso.

Los sistemas sensoriales proporcionan una representación interna del

mundo exterior y de la situación del cuerpo en el espacio. Una de las
principales funciones de esta representación es la de orientar los mo­
vimientos que constituyen el repertorio conductual de la especie. Por
ejemplo, el sistema visual proporciona información sobre la localización
y el movimiento de los objetos que nos rodean. Con la incorporación
La estructura del músculo esquelético
Como vimos en el , un músculo esquelético consiste en
cientos de miles de células, o f i b r a s m u s c u la r e s , unidas por tejido
conjuntivo. Cada fibra es una sola célula multinucleada y está rodeada
por una membrana celular externa, el s a r c o le m a , que posee invagn

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 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA
ENSAYO 25-4
RITA LEVI-MONTALCINI: BIOGRAFÍA DE UNA MUJER CON "FACTOR DE CRECIMIENTO"
La vida de algunos científicos, en especial la de aquellos de re­
nombre, no sólo consiste en logros y consagraciones. En muchos
casos, en sus historias también se intercalan decepciones, dudas y
titubeos. Como todo ser humano inmerso en el mundo en el que
vive, los científicos se ven afectados por la contingencia económi­
ca y por el contexto político, social y cultural. Algunos de ellos han
participado de modo activo de la vida política y, en algunos casos,
han sufrido persecuciones.
Rita Levi-Montalcini (1909-2012) fue una de las tantas mujeres
dedicadas a la ciencia y profundamente comprometida con su
época.
Nació en Turín, Italia. Su padre, que era ingeniero, se negó du­
rante años a permitirle que estudiara porque consideraba que las
mujeres no estaban destinadas al estudio. Cuando Rita cumplió
20 años, finalmente, se le consintió acceder al bachillerato y des­
pués a la facultad de medicina. En 1936 se graduó en medicina y
se especializó luego en neurocirugía y psiquiatría.
Por su ascendencia judía se vio obligada a abandonar Italia poco
antes del comienzo de la Segunda Guerra Mundial, aunque en
1940 volvió a su Turín natal. Las leyes antijudías imperantes le im­
pidieron ejercer la profesión médica, por lo que decidió dedicarse
a la investigación científica y trabajó con embriones de polio en
un improvisado laboratorio casero. Finalizada la guerra, en 1945,
prosiguió sus trabajos en la universidad. En 1947, fue invitada por
el profesor Víctor Hamburger -quien con sus publicaciones había
inspirado a Levi-Montalcini a comenzar sus investigaciones- a tra­
bajar en la Universidad Washington de San Luis (Estados Unidos),
en donde permaneció casi 30 años.
En la medida en que avanzó en sus investigaciones, fue ganan­
do posiciones como profesora en esa universidad y en 1962 fundó
un instituto en Roma. Así, repartió su tiempo entre su país natal y
los Estados Unidos.
Sus trabajos, realizados en conjunto con el bioquímico estadou­
nidense Stanley Cohén, permitieron encontrar que ciertas células
nerviosas son capaces de reproducirse cuando reciben la orden
de hacerlo. Esta orden es transmitida por sustancias a las que lla­
mó factores de crecimiento neuronal (nerve growth factor, NGF).
A través de diversos experimentos comprobó que si en el em­
brión de pollo se implanta un fragmento de un tumor propio de
los ratones, las fibras nerviosas del embrión quedan rápidamente
invadidas por él. En 1952, la neurocientífica profundizó sus inves­
tigaciones hasta demostrar que el crecimiento de los nervios era
naciones, a modo de dedos de guante, denominadas t u b o s T . Al igual
que la membrana del axón, el sarcolema puede disparar y propagar un
potencial de acción.
Dentro del citoplasma de cada fibra muscular hay unas 1.000 a
2.000 m i o f i b r i l l a s , las pequeñas unidades estructurales y funcionales
de la fibra muscular. Las miofibrillas -formadas por microfilamentos
de actina y miosina (véase Un sistema de andamiaje interno: el citoes-
en ) - corren paralelas y fuertemente compactadas a lo
largo de la célula, y así aglomeran a los núcleos en su periferia, donde
de modo típico se encuentran justo por debajo del sarcolema. Cada
ERRNVPHGLFRVRUJ
497
causado por una sustancia segregada por el tumor. De esta forma,
identificó a la proteína NGF, estimuladora del crecimiento de las
fibras nerviosas. Muchos años más tarde -en 1986-, este hallazgo
le valió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina, que compartió
con S. Cohén, además de numerosos reconocimientos nacionales
e internacionales. El descubrimiento de los factores de crecimien­
to inició una nueva era en la investigación del crecimiento y la
diferenciación celular y tisular, y fue seguido por la identificación
de otros factores de crecimiento liberados por diferentes tipos de
células.
La doctora Levi-Montalcini es autora de numerosos artículos
científicos y publicaciones que reflejan su compromiso social y
humanitario. A fines de la década de 1980, escribió su autobiogra­
fía bajo un título fascinante y revelador: Elogio de la imperfección.
En este libro recuerda su vida profesional y personal, los sucesos
y las desilusiones, las relaciones humanas y los valores que han
orientado su historia y que han incidido en la naturaleza de su
producción científica. Fue senadora vitalicia, por sus altísimos mé­
ritos en el campo científico y social. Murió a los 103 años. Frente a
la pregunta: ¿qué ha sido lo mejor de su vida?, ella contesta: "Ayu­
dar a los demás".
La h is to ria d e R ita L e v i-M o n ta lc in i es ia h is to ria d e u n a m u je r q u e h a sa b id o e n c o n tra r
su c a m in o y su d im e n s ió n en u n m u n d o difícil, d e p o sgue rra, co n p re ju ic io s ra ciales y
d e gé nero, te n ie n d o ei v a lo r d e d e ja r su p ro p ia p a tr ia y sus p ro p ia s raíces p a ra m a r­
ch arse a o tro país. A n te la p re g u n ta d e s i se h a ca sa d o y si h a te n id o hijos, e lla re sp o n ­
d ió : "No. E ntré en la ju n g la d e l siste m a n e rvio s o ¡y q u e d é ta n fa s c in a d a p o r su be lleza
q u e d e c id í d e d ic a rle t o d o m i tie m p o , m i vida!".
miofibrilla está rodeada por una estructura membranosa, el r e t í c u l o
s a r c o p la s m á t ic o ( ). Los sacos del retículo sarcoplasmático
contienen grandes concentraciones de iones calcio (Ca2+), que cum­
plen un rol esencial en la contracción muscular.
Las miofibrillas están organizadas en unidades llamadas s a r c ó m e -
r o s , los cuales se repiten uno tras otro, en serie, y le dan al músculo
esquelético su patrón estriado característico. En la 6 se
muestra un sarcómero en un corte longitudinal del músculo (
). Cada sarcómero está compuesto por dos tipos de filamentos que
corren paralelos entre sí. Los filamentos más gruesos del sarcómero
 498 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

están compuestos por la proteína míosina; los filamentos más delgj I

dos son, básicamente, actina. Además de estas proteínas contráctil^
en las miofibrillas hay proteínas estructurales y reguladoras.

La maquinaria contráctil de los músculos 1

Fig. 25-15. UN GRUPO DE MIOFIBRILLAS. Dentro de cada fibra muscular esquelé­
tica cada mlofibrllla está rodeada por un retículo endoplasmátlco especializado de las
células musculares, el retículo sarcoplasmático. Los sacos del retículo sarcoplasmátlco
son un reservorlo de Ion calcio (Ca2+) que, cuando es liberado, provoca la contracción
muscular. Atravesando el retículo sarcoplasmático, perpendicular a las miofibrillas, hay
un sistema de tríbulos transversales, el sistema T. La membrana que forma el sIstemaT es
una Invaginación compleja del sarcolema; forma una serie de canales (en el interior de los
tríbulos transversales, a través de los cuales puede fluir la solución de iones y moléculas
que rodean la célula muscular).
El sarcómero es la unidad funcional de músculo esquelético y la ^
del mecanismo de la contracción. Cuando se estimula el músculo, |0s
filamentos delgados de actina del sarcómero se deslizan sobre los fya
mentas gruesos de miosina. Los filamentos delgados están anclados
en una lámina proteica, la línea Z, que puede verse en la figura 25-r I
Al deslizarse los filamentos gruesos y finos entre sí, el movimiento de
la línea Z hace que cada sarcómero se acorte y así se contrae toda la
miofibrilla. Como explica el modelo de filamento deslizante, entre los
filamentos gruesos y delgados se forman puentes cruzados que se rom­
pen y se vuelven a formar rápidamente cuando un filamento se desliza
a lo largo del otro ( ).
Los cordones de actina de los filamentos delgados están com­
puestos por muchas moléculas globulares de actina ensambladas
en una cadena larga. Cada filamento delgado consiste de modo pri­
mario en dos cadenas de actina enrolladas una alrededor de la otra,
Los filamentos gruesos son haces de moléculas de miosina, cada
una de ellas formada por dos cadenas proteicas largas y una “cabe­
za” globular en un extremo. En la molécula, estas dos cadenas se
enrollan una alrededor de la otra y las "cabezas” globulares quedan
libres. Las cabezas tienen dos funciones cruciales: son los sitios de
unión en los cuales se ejerce la fuerza sobre los filamentos delgados
durante la contracción y actúan como enzimas que escinden el ATP
en ADP + Pi, con lo que suministran la energía requerida para la
contracción muscular.
Cuando se estimula una fibra muscular, a partir de la llegada de
un potencial de acción por una motoneurona, se da comienzo a la
contracción muscular. Durante la sinapsis química que comunica el
axón con la fibra muscular -unión neuromuscular- se libera el neu-

Fig. 25-16. UNIDAD CONTRÁCTIL DEL MÚSCULO

0 ,5 pim 1 Mlcrofotografía electrónica y diagrama de un
BandaI Banda A Banda I sarcómero, la unidad contráctil del músculo. Cada sarco-
Linea M mero está compuesto por una estructura de filamentos
proteicos gruesos y delgados alternados y dispuestos
de modo longitudinal. La línea Z es la zona en la due
están anclados los filamentos delgados de sarcómeros
contiguos. La banda I es una región que sólo contiene
filamentos delgados. La banda A marca la extensión de
L Zona H J los filamentos gruesos. La parte de la banda A en que no
Línea Z hay filamentos delgados se llama zona H. Los filamentos
Un sarcómero - gruesos están ¡nterconectados y se mantienen en p°‘
slción en la línea M. La contracción muscular implicael
Filamento delgado = actina deslizamiento de los filamentos delgados de actina entre
los gruesos de miosina, con el consecuente acortamiento
- Filamento grueso = miosina del sarcómero.

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 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 499

(a) Fibra muscular (célula muscular)

-ía í /— Núcleo Sarcolema

Miofibrilla

(b) Miofibrilla

Línea Z

(c) Sarcómeros relajados

(d) Sarcómeros contraídos

(e) Filamento grueso Filamento delgado

Molécula <2 <2 Molécula

de miosina de actlna
Cabeza-

¡-, .......ISCUt ( El músculo estriado esquelético se compone de células musculares Individuales (fibras musculares), célu-
Q
a a
bs cilindricas, con frecuencia de muchos centímetros de longitud. >) Cada fibra muscular está constituida por subunldades cilindricas, las mlofibrillas, que
contienen proteínas contráctiles, y que se disponen de un extremo de la célula al otro, (c) La miofibrilla está dividida en segmentos, los sarcómeros, por
particiones delgadas, en las líneas Z. Los sarcómeros de las mlofibrillas contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la célula muscular su
apariencia estriada. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados, (d) Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro,
el sarcómero se acorta y se juntan las líneas Z. (e) Cada filamento delgado consiste, principalmente, en dos filamentos deactina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada ca­
dena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en haces de proteína miosina. Cada molécula Individual de miosina está compuesta por dos
cadenas proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una estructura globular, la "cabeza", (f) Mecanismo molecular de la contracción muscu­
lar, Las cabezas globulares de miosina, con actividad ATPasa, que sobresalen de los filamentos gruesos actúan como palancas que se unen a los sitios activos de las moléculas de actlna de
los filamentos delgados y forman puentes cruzados. La energía necesaria para la contracción la suministra la molécula de ATP, Al consumirse un ATP, la cabeza de miosina realiza un movi­
miento de bisagra y se produce el deslizamiento de los filamentos delgados y, en consecuencia, se acorta el sarcómero y así se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando la molécu­
la de ATP se “consume"-se hldrollza a ADP y fosfato-, la adición de nuevo ATP permite que la cabeza de miosina "deshaga" el puente cruzado de unión con la molécula de actina. De nuevo,
la molécula de miosina puede unirse a otra molécula de actlna. Como este proceso se produce de forma rápida a lo largo de todo el tramo de mlofibrillas con las cabezas de múltiples
moléculas de miosina, los filamentos se deslizan, el sarcómero se acorta y la fibra en su conjunto se contrae. Cuando suficientes fibras se han acortado, todo el músculo lo hace y produce
los movimientos del cuerpo.

retransmisor acetilcolina. Este estimula el sarcolema para que genere
un potencial de acción muscular que a su turno favorece la salida del
ion Ca++del retículo sarcoplasmático. La presencia de calcio favorece
que las cabezas de las moléculas de miosina se aproximen al filamen­
to delgado de actina, al cual se unen y forman los “puentes cruzados”.
Las cabezas describen un movimiento de “bisagra”, como el de un
remo, y empujan y deslizan ambos tipos de filamentos entre sí (
2 5 -1 7 1). Así, un ciclo repetido de unión, separación y reunión mueve
a los filamentos, unos sobre otros, y hace que las líneas Z que bordean
el sarcómero se aproximen. El resultado es el acortamiento de cada
sarcómero y, por último, el de toda la fibra muscular.
La unidad motora
El conjunto del axón de una sola neurona motora y todas las fibras
musculares que inerva se conoce como unidad motora ( ). El
húmero de fibras musculares de una unidad motora determina cuán pre­
ciso es su control, cuantas menos fibras inerve una neurona, mayor será
la precisión. En un músculo que mueve el globo ocular, por ejemplo, una
unidad motora puede estar formada por 3 a 7 fibras musculares y, por lo
tanto, se puede ejercer un control muy fino, mientras que en el bíceps,
que mueve al brazo, cada unidad motora contiene más de un millar de
fibras. Dentro de un músculo dado, las fibras de las diferentes unidades
motoras están entremezcladas. Un movimiento leve puede involucrar la
contracción de sólo unas pocas unidades motoras. La fuerza de la con­
tracción del músculo como un todo depende del número de unidades
motoras que se hayan activado y de la frecuencia con que sean estimula­
das a través de los axones motores.
INTEGRACIÓN SENS0RI0M0T0RA DURANTE
EL MOVIMIENTO
La acción intencionada en los organismos complejos requiere de una
coordinación fina de la actividad simultánea de numerosas vías motoras.
Los humanos ejercitamos un rango destacable de conductas intenciona­
das que no sólo reflejan nuestras capacidades cognitivas, sino también
un alto grado de plasticidad en el control del movimiento.

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 500 :iÓ N VI ¡ BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Neurona motora
Vaina de
miellna
!
Terminación axónica
(botón sinóptico)

Axón Vesículas sinópticas

de mlelina
Dirección
del impulso Hendidura
sinóptica
Unión neuromuscular Invaginaciones
del sarcolema en
la zona de unión
m -M iofibrllla
Fibra muscular
Miofibrllla
Sarcómero

Microfotografía electrónica de barrido que muestra el axón de una neurona motora que se ramifica sobre tres fibras musculares es­
queléticas (unidad motora). ( ) En la neurona motora, la información es recibida por las dendritas y el cuerpo celular que llevan la señal al cono axónlco. El potencial de acción iniciado
allí viaja a lo largo del axón, que está aislado poruña vaina de mlelina compuesta por las membranas de las células de Schwann. El axón de cada neurona motora se ramifica; cada rama
forma una unión neuromuscular con una fibra (célula) muscular diferente. La neurona motora y las numerosas fibras musculares que inerva se conocen como una unidad motora. La
estimulación de un axón motor estimula a todas las fibras en esta unidad motora. Dentro de un músculo dado, las fibras de diferentes unidades motoras están entremezcladas, ¡ t) La
unión neuromuscular es un tipo particular de slnapsis química. Un potencial de acción conducido a lo largo del axón de una neurona motora libera acetilcollna desde las vesículas
sinópticas hacia la hendidura sinóptica. Este neurotransmlsor se combina con sitios receptores sobre el sarcolema, lo cual altera la permeabilidad de la membrana y se ¡niela un potendal
de placa primero y luego un potencial de acción en la fibra muscular.

La acción integradora del sistema nervioso central que hace posible aquel problema o deseo que el hombre se plantea. En muchos casos, las
los movimientos depende de una jerarquía de controles motores dentro acciones individuales se originan a partir de principios éticos o ideales
de un único sistema. Los reflejos medulares son el ejemplo más simple colectivos. Así, menos esencial desde el punto de vista biológico, aun­
de la acción intencionada y estos mecanismos espinales son críticos para que por igual maravilloso como ejemplo de la integración exquisita de la
la ejecución de cualquier movimiento. Así, en la jerarquía de estructuras percepción sensorial y de la respuesta motora, es un hecho que ocurre
que controlan la función motora, la médula espinal es la más básica y numerosas veces los fines de semana: un ser humano golpeando con el
fundamental, es el punto final de decisión para los movimientos volunta­ pie una pelota con la fuerza, la velocidad y la dirección adecuadas como
rios, así como para las acciones reflejas. para que se estrelle en una red defendida por otro ser humano que inten­
El nivel siguiente de la jerarquía motora es el tronco encefálico y el ni­ tará detener la pelota con sus manos ( ¡ ).
vel más alto es la corteza cerebral. Cada uno de estos dos niveles contiene
varias áreas anatómicamente diferenciadas que proyectan a la médula
espinal. A estos circuitos de control motor se suman el cerebelo y los nú­
cleos de la base. La importancia de estas estructuras en la planificación
y la ejecución motoras se comprueba cuando éstas sufren alguna lesión.
Las ataxias son características de alteraciones cerebelosas y la enferme­
dad de Parkinson en los núcleos de la base.
Los sistemas motores disponen de un flujo continuo de informa­
ción sensorial referida a los acontecimientos del entorno, la posición y
la orientación del cuerpo y las extremidades, y el grado de contracción
de los músculos. Cada nivel recibe, gracias a un sistema de retroalimen-
tación, información que procede de la periferia y, de ese modo, puede
ser informado en especial del efecto de su acción. Los sistemas motores
utilizan esta información para seleccionar la respuesta apropiada y para
realizar ajustes durante el desarrollo del movimiento. Por otra parte, los
niveles superiores son capaces de controlar la información que les llega,
lo que permite una modulación muy fina de su actividad.
Mientras que en un animal una acción surge de manera inmediata
como resultado de una necesidad biológica y las acciones posteriores
tienden de manera irreflexiva a satisfacer esa necesidad, las acciones hu­
manas pueden surgir sin correlación con una necesidad biológica. Pue­
den inspirarse en propósitos de corto, mediano o largo plazo, en cuya
formación participan factores sociales e individuales (que son culturales)
y el pensamiento, que formula el objetivo de la acción, correlaciona esas Fig. 2 5 -1 9 . UNO DE LOS TANTOS EJEMPLOS DE INTEGRACIÓN DE LA PERCEP­
acciones con el motivo y traza el esquema fundamental de la solución de CIÓN SENSORIAL Y DE LA RESPUESTA MOTORA.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | PERCEPCIÓN SENSORIAL, PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN Y RESPUESTA MOTORA 501

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Modelo social de discapacidad

Frente a las limitaciones de los enfoques planteados al inicio del
capítulo, existe otra manera de entender la problemática de la dis­
capacidad. En primer lugar, cabe preguntarnos cómo se la define. Si
se toman parámetros biológicos, una persona con visión reducida
podría considerarse discapacitada. No obstante, si con un par de an­
teojos esta persona puede tener una vida plena, su déficit no lo no
sitúa en el ámbito de la discapacidad. Así como en este caso, muchos
otros ejemplos podrían poner en evidencia que esta categoría no
se sustenta si se consideran las innumerables diferencias biológicas
que existen en la población humana. Como cualquier otra población
biológica, la nuestra se caracteriza por la amplia variabilidad que se
presenta en diversas características físicas. Así, "todos somos iguales
y todos somos diferentes'! Cabe entonces a la sociedad reconocer la
amplitud de estas diferencias.
Este enfoque se denomina modelo social de la discapacidad. Des­
de esta concepción, se considera que la discapacidad es una proble­
mática preponderantemente social y no constituye sólo una cuestión
individual. Así, se entiende que no son las limitaciones individuales
las raíces del problema, sino los obstáculos o las barreras que impone
la sociedad. El desafío, entonces, es asegurar de manera adecuada
que las necesidades de todas las personas sean tenidas en cuenta
dentro de la organización social. Así, todas las personas, más allá
de sus diferencias, deben ser consideradas conforme a los valores
intrínsecos que involucran los derechos humanos. Por ejemplo, uno
de estos derechos es la educación inclusiva, es decir en ámbitos co­
munes y diversos y no en espacios segregados. En lo relativo a la
apertura de otros ámbitos sociales, se busca la inclusión a través de
la igualdad de oportunidades y se resalta la necesidad de que las per­
sonas con diferentes déficit sean aceptadas tal cual son, sin tener que
recurrir a artilugios tendientes a ocultar la supuesta diferencia que
las aleja de los parámetros de las personas a las que se llama, de for­
ma errónea, "normales”

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS

a. Observe el esquema de una cinta de Moebius. ¿Cuántos

L El ojo enfoca imágenes sobre la retina de modo que el patrón de
lados y cuántos bordes tiene?
iluminación estimula los fotorreceptores y así, por el nervio óptico,
viajan trenes de potenciales de acción hacia el cerebro. No obs­ b. La percepción que se tiene al dar un primer vistazo a una
cinta de Moebius, ¿es falsa o errónea?
tante, cuando se frotan los ojos cerrados con los dedos y se ejerce
una presión intensa, en el campo visual suele aparecer una mancha c. Investigue qué es la percepción subliminal y busque ejem­
plos de posibles mensajes subliminales cinematográficos o
visible con los ojos cerrados. Sin embargo, si los párpados sólo se
publicitarios.
rozan, la mancha no aparece. ¿Cómo se explica este fenómeno?
Tápese el ojo izquierdo. Observe la cruz de abajo con el ojo
Ludwig van Beethoven nació en la ciudad de Bonn (Alemania) derecho, a una distancia de 10-15 cm. Acerque y aleje el papel
el 16 de diciembre de 1770. Perdió tempranamente la audición, de forma muy lenta.
aunque eso no le impidió componer algunas de las obras más
impresionantes de la historia de la música. Cuando todavía su a. ¿Qué sucede con el punto?
b. ¿Cómo se explica esto en términos de la organización es­
sordera no era total, percibía algunas frecuencias por conduc­
tructural del ojo?
ción ósea, con la ayuda de una varilla de madera que tomaba
entre los dientes y la colocaba sobre la tapa del piano para captar
los cambios de vibración. Esta maniobra da un indicio acerca de
la localización en el sistema auditivo del problema que produjo
la sordera de Beethoven, ¿Cuál es esa localización?

Cuando se está sumergido en la bañera, se escucha mucho mejor

con la cabeza fuera que dentro del agua. ¿Qué analogía hay entre
este fenómeno y la acción de los huesecillos del oído?

El cerebro humano percibe el mundo que lo rodea a través de los

sentidos. Las acciones son el resultado de la integración que existe
entre la percepción sensorial y la respuesta motora. En ocasiones,
el cerebro forma imágenes engañosas del entorno (ilusiones óp­
ticas) o recibe mensajes subliminales. Mauritz Cornelis Escher
(1898-1972) exploró el tema de las ilusiones ópticas en muchas de
sus obras, por ejemplo en La cinta de Moebius (1962) (abajo a la
izquierda). X
ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO
26
EL SISTEMA ENDOCRINO
Desde mediados del siglo pasado, biólogos y naturalistas publicaron
una inquietante información acerca de desconcertantes problemas
que sufrían los animales en distintas partes del mundo, que parecían
no tener ninguna conexión entre sí. Algunos de ellos son los siguientes:
- Década de 1950: las nutrias desaparecieron de los ríos de In­
glaterra. En 1952, se registró la pérdida del instinto natural de
aparearse y de crianza de águilas calvas de Florida (EE.UU.),
con el hallazgo de que un 80% de ellas eran estériles.
- Década de 1960: las hembras de visones de las granjas del Lago
Michigan (Grandes Lagos, EE.UU.), no parían o perdían sus
crías al poco tiempo de nacidas. El problema se relacionó con la
presencia de policloruro de bifenilo (PCB) presente en el pesca­
do con el que los alimentaban, procedente del mismo lago.
- Década de 1970: las hembras de gaviota occidental del sur de
California (EE.UU.) formaban pareja con otras hembras. Este
comportamiento se observa más tarde en otras aves de los
Grandes Lagos, Massachusetts y el golfo de Puget. También
el 80% de los polluelos de gaviotas argénteas del Lago Onta­
rio (Grandes Lagos, EE.UU.) moría antes del salir del huevo y
presentaban deformidades muy similares a las observadas en
pollos tratados con dioxínas en experimentos de laboratorio.
- Década de 1980: sólo el 18% de los huevos de caimanes del
lago Apopka de Florida (EE.UU.) eran viables y, además, la
ERRNVPHGLFRVRUJ
Las g lá n d u la s endocrinas secretan, entre otras cosas,
nuestros hum ores, nuestras aspiraciones, nuestra
filo so fía de la vida.
A ldous H uxley
mitad de las crías morían antes de los 10 días. El 60% de los
machos presentaban penes anormalmente pequeños, esto es,
caracteres feminizados. Las hembras adolescentes presenta­
ban deformaciones en los ovarios y sus niveles de estrògeno
en sangre eran el doble de lo normal. Diez años antes, una
fábrica había vertido los plaguicidas dicofol y DDT en el lago.
En 1988, las focas del Mar del Norte sufrieron una mortandad
masiva debido a una infección vírica que afectó a un 40% de la
población. Esta infección no causó estos estragos en las focas
que vivían en las aguas menos contaminadas de Escocia.
- Década de 1990: los delfines del mar Mediterráneo sufrieron
una mortandad masiva ocasionada por una infección vírica.
Se observó que los animales muertos presentaban concen­
traciones de PCB superiores a las de los animales sanos. En
Inglaterra se observa la feminización de peces que vivían a la
salida del vertido de depuradoras de aguas municipales. Estos
peces presentaban anormalidades que no se encontraban en
peces aguas abajo. Se sospecha la participación de unas sus­
tancias químicas procedentes de la degradación de detergen­
tes y plásticos, los alquilfenoles.
Algunos de estos preocupantes problemas también se empezaron
a observar en humanos. Así, las hijas de mujeres que habían sido tra­
tadas con el estrògeno sintético (DES), para prevenir abortos entre
 las décadas de 1940 y 1970 presentaban problemas reproductivos,
cáncer de vagina y de cuello uterino y malformaciones en los órganos
reproductores en porcentajes superiores a la media.
En 1992, un estudio realizado sobre los hombres de Dinamar­
ca mostró que entre las décadas de 1940 y 1980, se triplicaron
los cánceres testiculares, aumentaron las anormalidades en es­
permatozoides y disminuyó el recuento de estos. Más adelante,
un estudio de hombres de todo el mundo mostró que entre 1938
y 1990 la cantidad media de espermatozoides humanos viables
había descendido un 50%.
En la década de 1980, la zoóloga Theo Colburn armó las piezas
de este rompecabezas. Mientras realizaba un estudio del estado
En todos los seres vivos, la comunicación y la integración de la in­
formación está mediada por mensajeros químicos, moléculas específi­
cas que interactúan con receptores, también específicos, ubicados en las
membranas plasmáticas o en el interior de las células. Esta interacción
dispara una serie de cambios o respuestas celulares que contribuyen al
mantenimiento de la homeostasis, es decir, de la constancia del medio
interno de los organismos. La información de las condiciones internas
de un organismo, así como de los estímulos ambientales que éste recibe,
se transmite de forma continua a los centros de integración, en donde se
generan las respuestas apropiadas.
Los sistemas de comunicación química parecen haber surgido tem­
prano en la evolución y es probable que constituyeran la primera forma
de intercambio de información entre organismos. Esta presunción se
basa en que existen sustancias con actividad hormonal en todos los gran­
des grupos de organismos. Aun en las bacterias existen moléculas de se­
ñalización que actúan dentro de la misma célula y sobre células vecinas.
LAS HORMONAS
Los procesos biológicos que ocurren en todos los animales, ya sean
pequeños o grandes, sencillos o más complejos, están mediados por se­
ñales de comunicación. Entre éstas se encuentran las h o r m o n a s , señales
químicas que regulan la actividad de células y órganos.
El nombre de "hormona” fue propuesto por los fisiólogos ingleses
Ernest Starling (1866-1927) y William M. Bayliss (1860-1929), quienes
encontraron que la porción anterior del intestino delgado secreta una
sustancia -a la que llamaron secretina- bajo la influencia del jugo gástri­
co. Starling y Bayliss observaron que la secretina estimula las secreciones
pancreáticas. De esta manera, pudieron establecer que en el interior del
cuerpo se transmiten mensajes de tipo químico. En las décadas siguien­
tes se identificaron la insulina y las hormonas secretadas por las glándu­
las tiroides, hipófisis y suprarrenal, y pronto se dilucidaron sus funciones.
Las hormonas son secretadas hacia el torrente sanguíneo desde las cé­
lulas en las que son producidas o almacenadas, y son transportadas por
la sangre a regiones del organismo alejadas del lugar de secreción, hasta
prácticamente todas las células de un organismo. Sin embargo, no todas
las células son estimuladas por las hormonas circulantes. Cada hormona
produce respuesta sólo en un grupo relativamente restringido de células,
a las que se denominan células blanco, las cuales poseen receptores espe­
cíficos para una hormona determinada.
ERRNVPHGLFRVRUJ
ambiental de los Grandes Lagos, encontró el punto en común a
la multitud de problemas sufridos por especies tan diferentes
afectadas por compuestos que en principio no tienen nada en co­
mún y localizadas en lugares tan lejanos del planeta. Todas estas
especies sufrían alteraciones de su sistema hormonal o endocri­
no, ocasionado por la exposición prenatal a sustancias químicas
sintéticas.
¿Es posible establecer una relación contundente entre la exposi­
ción de las poblaciones a determinadas sustancias tóxicas y el de­
sarrollo de ciertas enfermedades? ¿Qué medidas de salud pública
tendientes a la prevención deberían implementarse en caso de que
esto se comprobara?
El hecho de que las hormonas lleguen a los diferentes tejidos y actúen
de manera específica, hace que las respuestas de varios tejidos y órganos
se puedan coordinar y sincronizar de manera que un proceso dado se
desarrolle en forma armónica. Por esta razón, las hormonas son esencia­
les en la regulación y la coordinación de numerosos procesos fisiológicos
en todos los organismos, que comprenden desde cambios metabólicos
hasta la reproducción y el crecimiento, entre otros.
Estos procesos se desarrollan, en la mayoría de los casos, con lentitud
en comparación con otros como la contracción muscular voluntaria o la
estimulación de ciertas secreciones. Como hemos visto en los capítulos
anteriores, un canal de comunicación más rápido y directo es el que pro­
porcionan las neuronas.
En los capítulos precedentes vimos que la coordinación e integración
de las funciones en los organismos complejos son el resultado de la acti­
vidad tanto del sistema nervioso como del endocrino. Si bien sus modos
de acción son diferentes, ambos sistemas no son entidades por completo
independientes. Por lo contrario, ambos se encuentran en íntima rela­
ción. Un ejemplo de ello es el control hipotalámico de las secreciones
hipofisarias, que se analizará más adelante en este capítulo. Además,
muchos neurotransmisores tienen una estructura química similar a la de
las hormonas y algunas neuronas secretan mensajeros químicos que son
vertidos en la sangre; tales mensajeros se denominan neurohormonas
( uadro 26-..)(( ig. 26-1).
GLÁNDULAS ENDOCRINAS Y HORMONAS
Las células secretoras de hormonas con frecuencia se encuentran
agrupadas en glándulas, algunas tan conspicuas que los primeros
anatomistas pudieron identificarlas con facilidad. Más tarde se trazo
una distinción entre g lá n d u la s e x o c r in a s y g l á n d u l a s endocrinas
( ). Las glándulas exocrinas secretan sus productos (enzimas,
agua, sales, entre otros) en conductos que comunican de modo di­
recto con el medio externo, mientras que las glándulas endocrinas
secretan principalmente hormonas hacia el torrente sanguíneo. En
la igi r; se muestran las principales glándulas endocrinas de los
vertebrados ( ). Tanto la producción de hormonas como su
degradación están controladas de forma estricta. A continuación, se
describirán las principales glándulas, las hormonas que secretan, l°s
efectos que éstas producen y la forma en que se regula su secreción,
que se muestran en conjunto en el cuadro 26-2.
 | EL SISTEMA ENDOCRINO 505

C U A D R O 2 6 -1 . Los sistem as de com unicación y con trol d el organism o

S istem a Señal Célula productora Inform ación Velocidad Células blanco

Endocrino Hormona Célula glandular Generalizada Baja Todas las células que posean receptores para esa hormona
Nervioso Neurotransmisores (químicos o Neurona Focalizada Alta Neuronas, células musculares y algunas células glandulares
electroquímicos)

(a) Control (b) Control (c) Control

endocrino nervioso neuroendocrino

0 (¡¡id ,Fig. 26-1. SISTEMAS DE CONTROL ENDOCRINO

NERVIOSO.! ! En el control endocrino, las mo-
u "" léculas señalizadoras -horm onas- se difunden ha­
cia el torrente sanguíneo, que las transporta hasta los tejidos
blanco. Este proceso de transporte puede Insumir minutos u
°o horas y los efectos son típicamente de larga duración, (b) En el
control nervioso, las señales eléctricas -impulsos nerviosos-
son conducidas a lo largo de una neurona hasta su terminal
axónlca, en donde moléculas señalizadoras -neurotransmlso-
res- son liberadas e ¡nteractúan a corta distancia con otras
Respuesta
neuronas u otros tejidos blanco. El proceso completo ocurre
Contracción Cambio Contracción en sólo una fracción de segundo y el efecto también es breve.
muscular _ ., interno muscular Respuesta ; ' En el control neuroendocrino, una neurona libera neuro-
Secreción (otras Secreción hormonas a la sangre, las cuales ¡nteractúan con glándulas de
(músculo (todos los neuronal
liso y respuestas tipos de secreción. Tanto las hormonas como los neurotransmlsores y
las neurohormonas ¡nteractúan con receptores específicos de
cardíaco) celulares) músculos)
las células blanco, lo cual genera una respuesta.

(a) Glándula exocrina (b) Glándula endocrina

Hormonas
Glándula Glándula
exocrina Conducto endocrina

CRINAS, (a) Las glándulas

exocrinas, como las glándulas mamarias de las hembras de mamíferos o
las glándulas sudoríparas, secretan sus productos hacia un conducto que
las comunica con el medio externo al organismo, (b) Las glándulas endo­
crinas, como la hipófisis y el tiroides, secretan sus productos -las hormo­
nas- de forma directa en el líquido Intersticial. De allí se difunden hada los
Células epiteliales glandulares vasos sanguíneos y se transportan hacia todos los tejidos.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 506 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Hipotálamo
I
Hipófisis
i
Tiroides
Paratiroides
Corteza suprarrenal
Médula suprarrenal
Páncreas
Ovarios
Testículos
CENTROS DE INTEGRACIÓN: EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS
El eje hipotálam o-hipofisario
La hipófisis o pituitaria, una pequeña glándula endocrina situada
en la base del cerebro, cumple una función fundamental en el control
de un gran número de procesos fisiológicos. Consta de dos partes
estructural y fisiológicamente diferentes: la a d e n o h i p ó f i s i s , que
comprende los lóbulos anterior e intermedio, y la n e u r o h i p ó f i s i s ,
que comprende el lóbulo posterior. El origen embrionario de estas
estructuras es diferente: mientras que la neurohipófisis es una dife­
renciación del sistema nervioso, la adenohipófisis deriva del techo de
la boca (la “bolsa de Rathke”).
El hipotálamo, órgano neuroendocrino que forma parte del encéfalo,
es la fuente de varias neurohormonas (pequeños péptidos), que a su vez
interaccionan con la hipófisis. La mayoría de estas neurohormonas viaja
mediante un delicado sistema de vasos de conducción local -el sistema
porta hipotálamo-hipofisario- hacia la adenohipófisis, en donde estimu­
lan o inhiben las secreciones hormonales que serán liberadas a la cir­
culación general. Otras neurohormonas hipotalámicas son almacenadas
en la hipófisis posterior y luego secretadas al torrente sanguíneo. En la
figura 26-4 se esquematizan las relaciones entre el hipotálamo y las dos
partes principales de la hipófisis ( ).
La adenohipófisis
El lóbulo anterior de la adenohipófisis es fuente de seis hormonas,
cada una de ellas producida por un tipo celular diferente (, ,
' ). La secreción de dos de estas hormonas, la somato trotina y la
ERRNVPHGLFRVRUJ
B nB¡S‘ Fig’ 26' 3, ALGUNOS de LOS
0 0 l ! l n i j ÓRGANOS ENDOCRINOS PRO-
C 3 U°" DUCTORES DE HORMONAS. La
hipófisis libera hormonas que, a su vez, re­
gulan las secreciones hormonales de la
glándula tiroides, la corteza suprarrenal (la
capa más externa de la glándula suprarre­
nal) y los órganos reproductores. A su vez, la
hipófisis está bajo el control regulador del
principal centro neuroendocrlno, el hlpotá-
lamo, que es el enlace entre el sistema ner­
vioso y el sistema endocrino. Se indican
también otras glándulas, como la paratlrol-
des, la médula suprarrenal y el páncreas.
prolactina, es regulada por dos tipos de neurohormonas, también lla­
madas factores hipotalámicos. Mientras uno estimula la secreción, el
otro la inhibe.
• La s o m a t o t r o f i n a u h o r m o n a d e l c r e c i m i e n t o estimula la
síntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y de
los tejidos blandos; en el hígado, impulsa la secreción de otras
hormonas conocidas como somatomedinas (o factores de creci­
miento de tipo insulina), que también estimulan el crecimiento
en muchos tejidos. Un déficit en la producción de la hormona del
crecimiento en la infancia conduce al "enanismo hipofisario", que
se caracteriza por una estatura anormalmente baja, aunque con
proporciones corporales normales (a diferencia del enanismo
acondroplásico -n o hormonal-, en el cual las proporciones cor­
porales son anormales). Por lo contrario, un exceso de hormona
del crecimiento en la infancia lleva al “gigantismo hipofisario,
que implica un crecimiento mayor en el largo de los huesos, hi­
pertrofia de los músculos y los órganos, y un retraso en la apari­
ción de la pubertad. Este cuadro puede ser causado por untumoi
en la hipófisis.
♦ La p r o l a c t i n a estimula la secreción de leche en los mamíferos-
Mientras un bebé continúa mamando, los impulsos nerviosos
producidos por la succión son transmitidos al hipotálamo, que
disminuye la producción del factor inhibidor de prolactina. La hi­
pófisis libera, entonces, prolactina que, a su vez, actúa sobre las
glándulas y mantiene la producción de leche. Una vez que cesa la
succión, la síntesis y la liberación de prolactina disminuyen y se
detiene la producción de leche. Así, el suministro es regulado p°r
la demanda.
 CAPÍTULO 26 I EL SISTEMA ENDOCRINO 507

CUADRO 26-2. A lg u n a s de la s p r in c ip a le s g l á n d u l a s e n d o c r in a s de lo s v e r t e b r a d o s y la s h o r m o n a s q u e pr o d u c en

Glándula H orm ona Efecto principal M ecanism o q ue controla su secreción Composición

quím ica

H ipófisis (adenohi- Hormona del creci­ Estimula el crecimiento del hueso, Inhibe la oxidación de la Hormonas hipotalámlcas estimuladora e Proteína
pófisis) miento somatotrofi- glucosa, promueve la degradación de los ácidos grasos inhibidora
na (GH)
N ervioso Prolactlna Estimula el desarrollo de las mamas durante el embarazo y la Hormonas hipotalámicas estimuladora e Proteína
producción de leche Inhibidora

Hormona estimula­ Estimula la secreción endocrina del tiroides Tiroxlna en sangre; hormona(s) Glucoproteína
dora de la tiroides hipotalámica(s)
(TSH)
Hormona adrenocor- Estimula la secreción endocrina de la corteza suprarrenal Cortlsona en la sangre; hormona(s) Polipéptido (39
ticotrófica (ACTH) hipotalámica(s) aminoácidos)

Hormona follculoes- Estimula la secreción endocrina y el crecimiento del folículo Niveles sanguíneos de hormonas sexuales; Glucoproteína
tlmulante (FSH)* ovárlco. Estimula la espermatogénesis hormona(s) hipotalámlca(s)

Hormona lutelnizan- Estimula la ovulación y la formación del cuerpo lúteo en las Niveles sanguíneos de hormonas sexuales; Glucoproteína
te (LH)* hormona(s) hípotalámica(s)

Hipotálam o (vía Oxltoclna Estimula las contracciones uterinas y la eyección de la leche Reflejo nervioso Péptido (9 ami­
neurohipófisis) materna noácidos)

Hormona antidiuréti­ Estimula la reabsorción renal de agua Osmolarldad de la sangre; presión y volu­ Péptido (9 ami­
ca (ADH) men sanguíneo, estímulos nerviosos noácidos)

Tiroides T3yT4(tlroxina) Incrementa la tasa metabòlica TSH Aminoácidos

yodados

Calcltonina Inhibe la liberación de calcio del hueso Concentración de iones calcio en la sangre Polipéptido (32
aminoácidos)

Paratiroides Hormona paratirol- Estimula la liberación de calcio del hueso, la conversión de Concentración de iones calcio en la sangre Polipéptido (34
dea (parathormona) vitamina D en su forma activa (que promueve la absorción aminoácidos)
de calcio del tracto gastrointestinal); Inhibe la excreción de
calcio
Corteza suprarrenal Cortisol, otros gluco- Hiperglucemlante; promueve la degradación de proteínas y ACTH Esferoides
cortlcoides lípidos

Aldosterona Estimula la reabsorción renal de sodio Anglotenslnas; concentración de iones Na+ Esferoide
y K+ en la sangre

Médtr'a su p ra rre n a l Adrenalina y nora- Incrementan la glucemia, efectos vasomotores, Incrementan Estimulación del sistema nervioso sim­ Catecolaminas
drenallna la frecuencia y la fuerza del latido cardíaco pático (aminas derivadas
de aminoácidos)
Páncreas Insulina Hipoglucemiante, incrementa el almacenamiento de glucó- * Concentración de glucosa y aminoácidos Polipéptido (51
geno en la sangre. Somatostatina (inhibidora) aminoácidos)

Glucagón Hiperglucemlante. Estimula la degradación de glucógeno a Concentración de glucosa en la sangre. Polipéptido (29
glucosa en el hígado Somatostatina aminoácidos)

Pineal Melatonlna Implicada en la regulación de los ritmos clrcadlanos Ciclos luz-oscuridad Catecolamina

Ovario (folículo) Estrógenos* Desarrollan y mantienen las características sexuales en las FSH y LH Esferoides
hembras. Promueven el crecimiento del endometrio uterino

Ovario (cuerpo Progesterona y Promueven y mantienen el crecimiento continuado del Luteollslnas. Gonadotrofina corlónica Esferoides
lúteo) estrógenos* endometrio uterino (luego de la Implantación)

T e s tíc u lo s Testosterona* Produce espermatogénesis, desarrolla y mantiene las caracte­ FSH y LH Esferoide
rísticas sexuales en los machos

Estas hormonas se tratan en ei capítulo 32.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 508 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Las otras cuatro hormonas que produce el lóbulo anterior de la adeno

hipófisis son las llamadas h o r m o n a s tr ó fic a s , es decir, que actúan sobr
otras glándulas endocrinas, y las mantiene metabólicamente activas y es
timulando sus secreciones. Estas hormonas hipofisarias responden sólo
a un factor liberador que proviene del hipotálamo y, como se muestra en
la figura 26-5, sus niveles en sangre se regulan mediante un circuito de
retroalimentación negativa (fig. 26 ), que involucra tanto el hipotálamo
como la hipófisis.

• La t i r o t r o f i n a (TSH) estimula a las células de la glándula tiroi­

des a producir y liberar las hormonas tiroideas T3 y T4, también
llamadas tiroxinas. En un circuito de retroalimentación negativa
que se ejerce tanto sobre la hipófisis como sobre el hipotálamo
un aumento en la concentración de tiroxina inhibe la secreción de
TSH por parte de la hipófisis.
• La c o r t i c o t r o f i n a (o adrenocorticotrofina hipofisaria: ACTH) es­
timula la secreción de cortisol, una de las hormonas producidas
por las células de la corteza suprarrenal. El circuito de retroali­
mentación negativa es similar al que regula la tiroxina.
• Las h o r m o n a s f o l i c u l o e s t i m u l a n t e (FSH) y l u t e i n i z a n t e (LH)

I i
son las llamadas gonadotrofinas, porque actúan sobre las góna-
das (testículos y ovarios), en cuyas células estimulan la secreción
Túbulos renales Glándulas mamarias, de esferoides sexuales. Las características y las funciones de estas
músculos uterinos hormonas se discutirán con detalle en el tpítulo 32.
Células neurosecretoras
del hipotálamo

Células
endocrinas
de la hipófisis
anterior

H O R M O N A A C TH E ndorfina H orm ona

i de
▼ cre cim ien to

G lándulas
T iroides m a m aria s

C o rte za
suprarrenal H ígado H uesos

Fig. 2 6-4. INTERPELACIONES ENTRE EL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS. El hipotá­
lamo se comunica con la adenohlpófisis o hipófisis anterior mediante capilares sanguí­
neos que forman el sistema porta hlpotálamo-hlpofisarlo. Las células neurosecretoras del
hipotálamo secretan hormonas, que pueden ser liberadoras o inhibidoras, que llegan
mediante el sistema porta a la adenohipófisis y regulan la producción de las hormonas
hipofisarias. Otras células neurosecretoras hlpotalámlcas producen la hormona oxitocl-
na y la hormona antldlurétlca (ADH), que son conducidas a la neurohlpófisis o hipófisis
posterior por las mismas fibras nerviosas (transporte axónico). Una vez secretadas desde
las terminales axónicas ubicadas en la neurohlpófisis, estas neurohormonas se difunden
hacia los capilares y, de ese modo, Ingresan en la circulación general. Por medio del sis­
tema circulatorio, las hormonas se distribuyen por todo el cuerpo y actúan sobre sus
órganos blanco.
Fig. 2 6 -5 . CONTROL HORM ONAL POR RETROALIMENTACIÓN. La secreción de mu­
chas hormonas está regulada por complejos sistemas de retroalimentación negativa que
Involucran a la hipófisis anterior y al hipotálamo. El hipotálamo controla la secreción de
hormonas tróficas por parte de la adenohlpófisis y éstas, a su vez, estimulan la secreción
de hormonas por parte de otras glándulas: la tiroides, la corteza suprarrenal y las gónad .
(testículos y ovarios). Cuando la concentración de las hormonas producidas poresta
glándulas blanco aumenta en la sangre, el hipotálamo detecta este aumento, y dlsmrn
ye su producción de hormonas liberadoras, esto provoca que la hipófisis reduzca la su|
y, en consecuencia, desciende también la producción de hormonas por las 9'an“ J |
blanco. La producción hormonal se regula, además, en respuesta a otros cambios a
blentales e Internos, también por medio del hipotálamo, que recibe e Integra ¡nfor j
ción de muchas otras partes del sistema nervioso.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | EL SISTEMA ENDOCRINO 509

En muchos vertebrados, el lóbulo intermedio de la hipófisis produce la Q Estimulación

En reptiles y anfibios, esta
h o rm o n a e s t im u la n t e d e lo s m e la n o c it o s .
O Inhibición
horm°na estimula los cambios de color asociados con el camuflaje o con
patrones de comportamiento como la agresión y el cortejo. En humanos, Estímulos
en los cuales su secreción está notablemente disminuida en relación con ambientales
otros vertebrados, sus funciones se desconocen.

Laneurohipófisis
La neurohipófisis de los mamíferos secreta dos hormonas a partir de
los terminales axónicos hipotalámicos:

, La o x i t o c i n a , que incrementa las contracciones uterinas durante

el parto. Luego del parto contribuye a que el útero recupere su
tamaño y su forma originales. También estimula la secreción de
leche cuando el niño comienza a mamar. La liberación de oxito­
cina está bajo el control del sistema nervioso y el estímulo puede
comenzar por el aumento de la presión dentro de la pared uterina
o por movimientos del feto. Si bien su función se desconoce, se
han reconocido receptores para esta hormona en las vesículas se­
minales y en los genitales masculinos.
. La h o r m o n a a n t i d i u r é t i c a o ADH que, como se verá en el capí­
tulo 30, disminuye la excreción de agua por los riñones. La ADH
también se conoce como vasopresina, porque aumenta la presión
sanguínea en muchos vertebrados. Sin embargo, en los humanos
tiene este efecto sólo en ciertas circunstancias no habituales, por
ejemplo, cuando se pierde sangre por una hemorragia grave.
LAGLÁNDULATIROIDES: PRODUCCIÓN DETIROXINA
YCALCITONINA
La glándula tiroides produce dos hormonas:
• La h o r m o n a t i r o i d e a o t i r o x i n a que se sintetiza en los folículos
tiroideos, en respuesta a su hormona estimulante (TSH) secretada
por la hipófisis. La adenohipófisis y la glándula tiroides forman
parte de un circuito de retroalimentación negativa, que también
involucra factores hipotalámicos, que regula la liberación de hor­
monas de acuerdo con los niveles de hormonas tiroideas en san­
gre (fi 2 6). La tiroxina acelera la tasa de respiración celular y,
en algunos animales, es importante además en la regulación de la
temperatura corporal. El hipertiroidismo, o producción excesiva
de tiroxina, provoca nerviosismo, insomnio, excitabilidad, aumen­
to en la frecuencia cardíaca y en la presión sanguínea, intolerancia
al calor, sudoración excesiva y pérdida de peso. El hipotiroidismo,
o deficiencia de tiroxina, afecta el desarrollo durante la infancia,
en particular de las células nerviosas; puede llevar a la deficiencia
mental permanente y a algún tipo de enanismo. En los adultos,
el hipotiroidismo causa sequedad de la piel, intolerancia al frío y
falta de vitalidad. El hipotiroidismo puede ser el resultado de una
insuficiencia de yodo, necesario para sintetizar tiroxina y, en estos
casos, con frecuencia se asocia con el bocio, un agrandamiento
de la glándula tiroides. La sal de mesa suele adicionarse con yodo
para suplir su posible falta en la dieta. En casos de hipotiroidismo,
el paciente es tratado con hormonas tiroideas.
• La c a l c i t o n i n a , que se produce en las células parafoliculares de la
glándula tiroides, en respuesta a niveles aumentados de calcio en
la sangre, inhibe la resorción ósea y participa, en consecuencia,
en la regulación plasmática del calcio y el fósforo, junto con otras
hormonas que veremos a continuación.
Q Fig. 26-6. REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE HORMONAS TIROI­
DEAS. En respuesta a diferentes estímulos ambientales, como estrés o tempe­
raturas bajas, el hlpotálamo secreta la hormona liberadora de tlrotrofina (TRH),
que estimula la liberación de tlrotrofina (TSH) por parte de la adenohipófisis. La
TSH actúa a través de receptores ubicados en la glándula tiroides y provoca la síntesis y la
liberación de las hormonas tiroideas T3y T, (triyodotironina y tetrayodotlronlna, respecti­
vamente; la primera es la forma activa y la segunda el precursor). Cuando los niveles de
estas hormonas son relativamente altos, inhiben en la hipófisis la secreción de TSH y en
el hipotálamo la secreción de TRH. Este sistema de retroalimentación negativa mantiene
los niveles de hormonas tiroideas dentro de un Intervalo normal de concentración.
LAS PARATIROIDES: PRODUCCIÓN DE PARATH0RM0NA
Las paratiroides, ubicadas por detrás de la glándula tiroides, son las glán­
dulas endocrinas más pequeñas en la especie humana. Producen la h o r ­
m o n a p a r a t ir o id e a -o p a r a t h o r m o n a - , que cumple un rol esencial en
el metabolismo mineral al regular los niveles normales de calcio y fosfato
en sangre. La homeostasis del calcio es fundamental, ya que un aumento
o una disminución de calcio en la sangre puede llevar a alteraciones de la
coagulación, la contracción muscular y de la función nerviosa.
La hormona paratiroidea incrementa la concentración del ion calcio
en la sangre de diferentes maneras:
• Al estimular la resorción ósea, es decir, la disolución de carbonato
y fosfato de calcio de los huesos (que contienen el 99% del calcio
total del cuerpo), que de esta manera ingresan en el torrente san­
guíneo.
• Al reducir la excreción de calcio por los riñones y elevar también
la excreción de fosfato por los riñones (lo cual hace descender el
nivel de fosfato de la sangre) (í ' !6-7).
• Al estimular la conversión de vitamina D en su forma activa, la
hormona l,25(OH)2D3, que a su vez incrementa la absorción de
iones calcio a través del intestino y colabora con la hormona para­
tiroidea en sus otras funciones.

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 510 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Hipófisis

Glándula
\Ç ' \ \ tiroides

Glándulas
paratiroides
Estimula la liberación de
calcio desde el hueso
Baja
concentración
Parathormona j
de calcio en
sangre
Torrente
Fig. 26-7. LAS GLÁNDULAS TIROIDES Y PARATIROIDES. C u á ^ B
sanguíneo
concentración de caldo en la sangre es baja, las glándulas paratiroides
secretan parathormona, que estimula la disolución de sales de caldo del
hueso y de este modo aumenta la concentración de calcio en la sangre. La
Alta Calcitonina hormona paratiroidea también estimula la absorción de caldo p or parte
concentración de de las paredes Intestinales (efecto mediado por una hormona derivada de
calcio en sangre Inhibe la liberación de calcio la vitamina D) y reduce la excreción de caldo a través de los riñones.Cuan­
desde el hueso do el nivel de caldo en la sangre es alto, la glándula tiroides secreta calcl-
Glándula tiroides tonlna, que inhibe la disolución de calcio del hueso, entre otros efectos.

Las hormonas paratiroidea y calcitonina forman parte de un delicado nes). Los glucocorticoides también suprimen las respuestas inflamatoria
mecanismo que regula la concentración de calcio de la sangre, en el cual e inmunitaria, lo cual podría explicar por qué durante situaciones de es­
la hormona paratiroidea desempeñaría el rol principal. La producción de trés somos más susceptibles a contraer enfermedades. Como vimos en
ambas hormonas está regulada de forma directa por la concentración de la figura 26- i, la corteza suprarrenal secreta las hormonas en respuesta a
iones calcio en la sangre. la ACTH. A su vez, cuando aumentan los glucocorticoides estos actúan
El hiperparatiroidismo (un exceso de parathormona causado ocasio­ sobre el hipotálamo y la hipófisis y así disminuye la secreción de ACTH.
nalmente por tumores de las paratiroides) provoca una gran pérdida de
calcio de los huesos, que se vuelven muy frágiles, contracción de las vér­
tebras y pérdida de peso. La extirpación de las glándulas paratiroides sin
tratamiento de reposición hormonal causa contracciones musculares y
espasmos violentos que llevan a la muerte debido a que, en ausencia de
hormona paratiroidea, descienden los niveles de calcio, lo cual afecta la
actividad muscular.

GLÁNDULAS MIXTAS: LAS SUPRARRENALES

Las glándulas suprarrenales -o adrenales- se sitúan por encima de
los riñones y están compuestas por dos zonas de diferente estructura y
función: la corteza y la médula suprarrenales (fig. 26-f).

Corteza suprarrenal: glucocorticoides y mineralocorticoides

La corteza suprarrenal -la capa más externa de la glándula- es fuente
de varias hormonas, cuya composición química es lipídica, más precisa­
mente del grupo de los esteroides.
Estas hormonas, en los seres humanos, se agrupan en g lu c o c o r t ic o i­
d e s y m in e r a lo c o r t ic o id e s .
Los glucocorticoides, entre los que se destaca el c o r tis o l, promueven
la síntesis de glucosa a partir de proteínas y lípidos. A la vez, disminuyen
Fig. 26-8. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES. Estas pequeñas glándulas triangula®
la utilización de glucosa por las células, con las notables excepciones de
se encuentran encima de cada riñón y están formadas por una corteza y una médua.
las células del cerebro y del corazón. De esta manera, se priorizan las La corteza suprarrenal, la parte más externa de la glándula, produce glucocorticoides y
actividades de estos órganos vitales a expensas de otras funciones corpo­ mineralocorticoides, además de cantidades pequeñas de hormonas sexuales. La meuü ¡ '
rales. La liberación de glucocorticoides se incrementa durante períodos la porción central de la glándula suprarrenal, está formada por células neurosecretora
de estrés (como situaciones novedosas, competencias atléticas o exáme­ que secretan las hormonas adrenalina y noradrenallna.

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Los mineralocorticoides comprenden un grupo de hormonas entre
las que se encuentra la a ld o s te r o n a . Estas hormonas intervienen en la
regulación de iones, en particular sodio y potasio, y también tienen efec­
tos importantes en la retención o pérdida de agua por parte del cuerpo
Ifvéase Control endocrino de lafunción renal, en cap. 30).
Además de los glucocorticoides y los mineralocorticoides, la corteza
suprarrenal produce cantidades pequeñas de hormonas sexuales mas­
culinas en varones y mujeres. Un tumor suprarrenal puede causar un
aumento de estas hormonas y llevar a la producción de pelos faciales
y otras características masculinas secundarias en las mujeres, como las
observadas en las llamadas “mujeres barbudas” La corteza suprarrenal
también secreta cantidades pequeñas de hormonas sexuales femeninas.
Médula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina
La porción central de la glándula suprarrenal está formada por células
neurosecretoras que liberan en la sangre a d r e n a l i n a y n o r a d r e n a lin a .
Estas hormonas incrementan la frecuencia y la intensidad del latido car­
díaco, elevan la presión sanguínea, estimulan el rápido aumento de la
glucemia (concentración de glucosa en sangre) y dilatan las vías respi­
ratorias.
EL PÁNCREAS ENDOCRINO: CONTROL HORMONAL
DE LA GLUCEMIA
El páncreas posee una función doble. Por un lado, las células pancreá­
ticas de los islotes de Langerhans son la fuente de insulina y glucagón
ng- 26-9), hormonas que intervienen en la regulación de los niveles de
glucosa en sangre, o glucemia (véase La regulación de la glucosa sanguí­
nea, en i ap. 29). Por otro, el páncreas produce, además, secreciones exo-
crinas (como enzimas hidrolíticas o solución alcalina) que, en conjunto,
constituyen el jugo pancreático que finalmente se vuelca a la luz del tubo
digestivo.•
• La i n s u l i n a , producida por las células |3 de los islotes pancreáti­
cos, se secreta en respuesta a un incremento en la concentración
de glucosa o de aminoácidos en la sangre (como ocurre después
de una comida). Su efecto, al estimular la absorción y la utiliza­
ción de glucosa por las células, además de inducir la conversión
de glucosa en glucógeno, es el de disminuir la glucemia. Por esta
razón se denomina hormona hipoglucemiante. Cuando existe
una deficiencia de insulina, como ocurre en la diabetes mellitus,
la concentración de azúcar en la sangre aumenta tanto que no
toda la glucosa que pasa por el riñón puede ser reabsorbida hacia
el organismo. La presencia de glucosa en la orina es la base de las
pruebas más simples para detectar diabetes. La pérdida de gluco­
sa por la orina está acompañada por pérdida de agua y la deshi-
dratación resultante puede llevar a un colapso de la circulación;
ésta es una de las causas de muerte en personas diabéticas que no
reciben tratamiento.
* El g lu c a g ó n , producido por células a de los islotes pancreáticos,
incrementa la concentración de azúcar en la sangre al favorecer
la degradación de glucógeno a glucosa en el hígado y la degra­
dación de grasas y proteínas. Por esta razón, se dice que es una
hormona hiperglucemiante.
' La s o m a t o s t a t i n a , encontrada originalmente en el hipotálamo,
también se ha aislado de un tercer tipo de células de los islotes
del páncreas. Es liberada por el páncreas durante la digestión de
una comida y ejerce una variedad de efectos inhibidores en el tubo
digestivo que, de forma colectiva, ayudan a regular el ritmo con el
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EL SISTEMA ENDOCRINO 511
Fig. 26-'?, EL PÁNCREAS. En este corte transversal de un lóbulo pancreático, el grupo
de células que se ve en el centro de la mlcrofotografía es un Islote formado por las células
endocrinas del páncreas. Las hormonas Insulina y glucagón se producen en dos tipos
distintos de islotes.Teñida de azul, se observa la red de capilares que envuelve el Islote y
que absorben la Insulina o el glucagón presente en el líquido extracelular. Las células exo-
crlnas que las rodean, teñidas de rojo en esta preparación, producen enzimas digestivas.
Estas enzimas son transportadas por el conducto pancreático hacia el intestino delgado
(véase Principales glándulas anexas: páncreas e hígado, en cap. 29).
cual la glucosa y otros nutrientes pasan al torrente sanguíneo. Sin
embargo, la función más característica de la somatostatina es la de
inhibir la secreción tanto de insulina como de glucagón.
Como vimos, al menos siete hormonas diferentes intervienen en
la regulación del azúcar en sangre: la hormona del crecimiento, el
cortisol, la adrenalina, la noradrenalina, la insulina, el glucagón y la
somatostatina. El control estricto ejercido sobre la glucosa sanguí­
nea asegura que siempre esté disponible para las células del cerebro
que, a diferencia de otras células del cuerpo, sólo pueden utilizar
glucosa como fuente de energía ( ). Es por ello que una
sobredosis de insulina, que causa una caída rápida del azúcar de la
sangre, puede dar por resultado el coma y la muerte.
LA GLÁNDULA PINEAL
La glándula pineal es pequeña y está ubicada cerca del centro del ce­
rebro en los seres humanos, mientras que en otros vertebrados se en­
cuentra en una posición dorsal más superficial. En las aves y en algunos
anfibios y reptiles contiene células sensibles a la luz y, por esta razón,
en ocasiones se la ha denominado "tercer ojo” Esta glándula secreta la
hormona melatonina en forma rítmica, con valores máximos durante
la noche y una caída rápida durante las horas del día. La exposición de
un organismo a la luz durante la fase de oscuridad (la noche) interrum­
pe la producción de melatonina. El ritmo diario de melatonina varía
en forma estacional, con una producción mayor (y duración de la fase
secretora) durante el invierno, que cae a niveles más bajos en el verano.
Esta secreción provee un "calendario biológico” con el cual los animales
de reproducción estacional sincronizan sus períodos de apareamiento
y gestación. Este tipo de ciclos se observa también en la floración (
26 11).
En años recientes se han comenzado a estudiar los efectos de la me­
latonina como una hormona capaz de modificar las “agujas” del reloj
biológico, que actúa como un cronobiótico, es decir, una sustancia que
modifica la “hora” del reloj biológico. Se propone que la administración
de melatonina podría ser eficaz para acelerar los ajustes frente a cambios
horarios como los producidos luego de vuelos transmeridianos de larga
duración.
 512 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

*«> • Glucosa
v i* .

O (a) Baja concentración Alta concentración

(b )
ZJ de azúcar en sangre de azúcar en sangre (c) Estrés
E
LU Capilar Capilar Hipófisis Sistema nervioso
simpático

Libera ACTH
| Glándula
suprarrenal

i
( Libera glucagón ( Libera insulina ) Libera cortisol ) Libera adrenalina 'N
( y noradrenalina J

Hígado
I ;:1 1 H,p Hígado

Promueve la degradación Promueve la formación Promueve la degradación Promueve la conversión de

de glucógeno a glucosa de glucógeno a partir de proteínas a glucosa glucógeno en glucosa
de glucosa
I ♦ I 1
Aumentan los niveles Disminuyen los niveles Aumentan los niveles Aumentan los niveles
de glucosa en sangre de glucosa en sangre de glucosa en sangre de glucosa en sangre

oc

Bn B » 3IUWI 'NAL DE LA O LI IC<)SA 5I .r !■ )íl i A. (a) Cuando la concentración de glucosa en la sangre es baja, el páncreas libera glucagón, que
EPiílncgi estimula la degradación de glucógeno y la salida de glucosa del hígado. ( Cuando la concentración de azúcar en la sangre es elevada, el páncreas libera Insulina, que ¡n-
C3 ^ crementa la absorción de glucosa por las células y promueve su conversión y almacenamiento en glucógeno en el hígado, (c) En situaciones de estrés, la hormona adreno-
corticotrófica (ACTH) producida por la hipófisis anterior estimula la corteza suprarrenal. Ésta libera cortisol y otras hormonas que Incrementan la degradación de lípldos y proteínas y su
conversión en glucosa en el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula suprarrenal por las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo (simpático) produce la liberación de
adrenalina y noradrenalina, que también elevan la concentración de glucosa en la sangre. La hormona del crecimiento y la somatostatlna, que no se muestran en este esquema, también
afectan los niveles de glucosa. La hormona del crecimiento Inhibe la absorción y la oxidación de la glucosa y estimula la degradación de los ácidos grasos, y ejerce así un efecto hlper-
glucemiante. La somatostatlna influye en la velocidad a la cual la glucosa es absorbida por el torrente sanguíneo desde el tubo digestivo.

OTRAS HORMONAS Y SUS FUNCIONES

Fig. 2 6 -1 1 . RELOJ FLORAL DE LINNEO. Este esquema muestra un reloj en el que cada
hora está marcada por la apertura de las flores de distintas especies de plantas.
La leptina y la saciedad
En época reciente se ha identificado en ratones y en humanos una
hormona proteica denominada l e p t i n a (del griego leptos, “delgado")
sintetizada principalmente por los adipocitos. Esta hormona es res­
ponsable de la saciedad y, al menos en parte, de la utilización calórica
de la dieta. La leptina está codificada por el gen ob. Los ratones con
defectos en este gen, que son llamativamente obesos, disminuyen de
forma drástica su peso luego de recibir una dosis diaria de leptina. La
leptina parece actuar en el nivel del hipotálamo, en donde se encuen­
tran los centros responsables de los comportamientos alimentarios,
como una señal que disminuye la ingesta de alimentos. En la medida
en que aumenta la ingesta, también aumentan los niveles de leptina,
que detienen la alimentación. Cuando los niveles de esta hormona
descienden, el organismo siente hambre y se ponen en marcha los
mecanismos necesarios para alimentarse.
Se ha demostrado que ratones con déficit de leptina que recibieron
la hormona no sólo redujeron mucho su peso, sino que alcanzaron mas
rápido la madurez sexual. El estudio de la leptina y sus receptores ha
suscitado un interés enorme debido a sus potenciales usos para tratar la
obesidad humana. Sin embargo, hasta el momento no existen tratamiwr

ERRNVPHGLFRVRUJ

tos clínicos comprobados, más allá de recientes pruebas de investigación
clínica que sugieren la posibilidad de un futuro uso de esta hormona.
H orm o n as de acción local: prostaglandinas
Las prostaglandinas fueron detectadas por primera vez en el semen
y, como se pensó que eran producidas por la próstata del sistema re­
productor masculino, tomaron su nombre de esta glándula. Luego se
confirmó que la mayoría de las prostaglandinas se sintetizan en la vesí­
cula seminal (véase Función de las glándulas anexas, en cap. 32). Se han
identificado numerosas prostaglandinas con una variedad de efectos di­
ferentes, incluso opuestos. Las prostaglandinas son un buen ejemplo de
hormonas locales que actúan sobre las mismas células que las secretan
(autocrinas) o en su vecindad (paracrinas).
Si bien las prostaglandinas tienen propiedades hormonales, difieren de
otras hormonas en varios aspectos: 1) son ácidos grasos, 2) son produci­
das por las membranas celulares de casi todos -si no todos- los órganos
del cuerpo, 3) sus tejidos blanco suelen ser los mismos tejidos en los que
son producidas y 4) tienen una gran potencia, a pesar de que se liberan
en cantidades muy pequeñas. Además, son degradadas rápidamente por
enzimas.
Las prostaglandinas participan en la contracción muscular que pro­
pulsa el semen y también en las contracciones uterinas durante el parto.
Facilitan también la agregación plaquetaria en la sangre. Asimismo, son
importantes en la regulación de la temperatura por parte del hipotála-
mo y en los procesos inflamatorios: los conocidos efectos antipiréticos y
antiinflamatorios de la aspirina (ácido acetilsalicílico) están relacionados
con la inhibición de la síntesis de prostaglandinas. Niveles altos de pros­
taglandinas se han relacionado con trastornos del sistema inmunitario,
como la artritis reumatoidea, el asma y alergias graves.
Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso
Como vimos, los dos grandes sistemas de comunicación interna del
organismo, el endocrino y el nervioso, no sólo complementan de forma
TEMAS EN DEBATE
LAS HORMONAS Y EL DEPORTE
El uso de sustancias que mejoran el rendimiento físico, es una
práctica milenaria tanto en la cultura occidental como en la orien­
tal, así como entre los pueblos originarios de diversas partes del
mundo, por ejemplo, el ginseng, una raíz de uso milenario en China
y en Corea por sus propiedades vitalizantes; ciertos hongos como
el Amonita muscaria, utilizado por las culturas escandinavas y si­
berianas para aumentar la fuerza muscular; la hoja de coca en los
pueblos de la puna, entre otros. Todos estos productos naturales
poseen componentes que Intervienen en el metabolismo del orga­
nismo y provocan el aumento de la fuerza y la resistencia física, o ac­
túan sobre la psiquis y promueven sentimientos de valentía o sen­
saciones de invencibilidad. Por ejemplo, según algunas tradiciones,
los vikingos ingerían el hongo Amonita antes de iniciar el ataque a
un barco o a un poblado, ya que aumentaba su valor y su fuerza.
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EL SISTEMA ENDOCRINO 513
estrecha sus funciones, sino que también ejercen un control mutuo de
sus acciones a través de la secreción de hormonas por parte del sistema
endocrino y de neurotransmisores y neurohormonas por parte del sis­
tema nervioso.
Hemos recorrido varios ejemplos que ilustran esta interacción. Por
medio de la inervación de las glándulas, el sistema nervioso envía una
señal química -el neurotransmisor- y así controla y regula la secreción
de hormonas. Por ejemplo, las secreciones de la médula suprarrenal o de
la glándula pineal se encuentran bajo un control estricto del sistema ner­
vioso autónomo. Mediante la secreción de hormonas a un sistema porta,
el hipotálamo ejerce un control sobre la hipófisis y así vincula los estímu­
los de todo tipo procesados por el sistema nervioso con las secreciones
de la principal glándula endocrina del organismo. Esto explica por qué,
por ejemplo, el fotoperíodo (cantidad de horas de luz al día), determina
los ciclos reproductivos de muchas especies al regular las secreciones
de gonadotrofinas por parte de la hipófisis. Por otra parte, las hormonas
liberadas por las diversas glándulas del organismo pueden actuar en el
sistema nervioso central mediante la interacción con receptores especí­
ficos y así modificar el comportamiento del individuo. De esta manera,
el sistema endocrino es capaz de controlar el comportamiento sexual o
incluso el nivel de agresividad. Se ha observado que una rata hembra
castrada y tratada con las hormonas sexuales adecuadas podrá exhibir
el comportamiento sexual correspondiente al apareamiento, o sea, una
postura adecuada para ser montada por el macho. Tanto la estimulación
de ciertos centros nerviosos como la manipulación de los niveles de las
hormonas relacionadas con el estrés pueden modificar el estado de agre­
sividad o sociabilidad de animales de experimentación. La interacción
neuroendocrina también es responsable del control del comportamiento
alimentario. Su alteración puede contribuir a originar trastornos como
la obesidad, la anorexia o la bulimia. En este capítulo hemos profundiza­
do en la fundón de las hormonas como mensajeros químicos y hemos
localizado a las glándulas que las producen y a los órganos blanco que
responden a su estimulación. En los siguientes capítulos nos concentra­
remos en los otros sistemas de órganos cuyas funciones son reguladas y
coordinadas por los sistemas nervioso y endocrino.
El conocimiento práctico de las propiedades de algunas sus­
tancias también fue aprovechado desde la Antigüedad en las
actividades deportivas para aumentar el rendimiento, no sólo
de los humanos sino incluso de los animales, como el caso del
suministro de hidromiel a los caballos que participaban de las
cuadrigas en la antigua Roma. De hecho, parece ser que los or­
ganizadores de las olimpíadas griegas ya tomaban medidas para
evitar que los deportistas consumieran pócimas que los ayuda­
ran en el triunfo, con el fin de asegurar la ecuanimidad y la "lim­
pieza" en la competencia.
Los deportistas olímpicos de la Grecia antigua tenían buenos
motivos para intentar por todos los medios salir victoriosos en
las pruebas. No sólo por los beneficios materiales que obtenían,
sino también por el prestigio social que ello implicaba.
514 A C IÓ N VI I BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
TEMAS EN DEBATE (Cont.)
LAS HORMONAS Y EL DEPORTE
Sin embargo, aquellos comportamientos de la Antigüedad no
pueden ser comparados con el fenómeno que relaciona el depor­
te y el consumo de sustancias en los tiempos actuales. Entre las
sustancias consumidas por los deportistas se encuentra un núme­
ro importante de hormonas y sus derivados. Algunas de ellas son:
a) Los denominados esteroldes anabolizantes androgénlcos, de­
rivados activos de la testosterona, cuyos efectos principales
son dos: el efecto androgénico que consiste en potenciar los
caracteres secundarlos masculinos, y el efecto anabolizante
que Implica el desarrollo de la masa muscular y el crecimiento
de los huesos. Este último es el que se busca en las compe­
tencias deportivas, ya que aumenta la fuerza y la resistencia e
Incrementa la agresividad.
b) Los corticoesteroldes o glucocortlcoides, que influyen en el
metabolismo de los carbohidratos, proteínas y grasas; y tam­
bién en la función cardiovascular. Se utilizan para disminuir la
hinchazón y el dolor de las Inflamaciones locales.
c) La eritropoyetlna o "EPO", una hormona producida por el
riñón que participa en la regulación de la velocidad de for­
mación de los glóbulos rojos y así estimula la médula ósea a
producirlos. Los deportistas la utilizan con el fin de aumentar
la cantidad de glóbulos rojos y, por lo tanto, el suministro de
oxígeno a los músculos.
Desde la sociología del deporte, J. A. Montero y S. Barbod plan­
tean que "el proceso de profesionallzación del deporte y la con­
sideración de éste como espectáculo de masas lleva consigo
la presencia de los medios de comunicación y la llegada de los
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Los disruptores endocrinos
El término disruptores endocrinos (también llamados estrógenos
ambientales, xenoestrógenos, moduladores endocrinos, ecoestrógenos,
hormonas ambientales, fitoestrógenos) designa a un conjunto enorme­
mente diverso y heterogéneo de sustancias exógenas al organismo, que
pueden ser naturales o artificiales y que provocan alteraciones hormo­
nales que afectan la salud de un organismo o de su descendencia. Entre
ellos, los más estudiados y documentados son los denominados xenoes­
trógenos, los cuales interfieren con la acción de los estrógenos ya sea
por actuar como ellos o por bloquear su acción. Existe una cantidad de
receptores estrogénicos en una amplia variedad de tejidos como góna-
das y órganos sexuales accesorios, hígado y cerebro.
Los mecanismos de acción de los disruptores endocrinos que se
conocen hasta el momento son:
1. Se unen a los receptores hormonales (estrogénico-androgé-
nicos) de las células blanco y desencadenan reacciones que
ERRNVPHGLFRVRUJ
patrocinadores al mundo del deporte. En la actualidad, la rela­
ción entre medios de comunicación-deporte y patrocinadores-
deporte es Indispensable. El deporte espectáculo y los medios
de comunicación se necesitan de modo mutuo para garantizar
el éxito en sus respectivos ámbitos. Estamos ante la era del de­
porte mediático, en donde el deporte de alto nivel de competl-
tividad se ha convertido en un gran negocio, siendo una gran
fuente de ingresos para deportistas, organizaciones deportivas,
patrocinadores, televisiones, entre otros [...] El deporte como sis­
tema social abierto interacciona con otros sistemas. El deportista
a lo largo de su carrera deportiva también ¡nteracclona con los
diferentes elementos y sistemas que configuran el deporte mo­
derno y recibe sus Influencias. Estos elementos son;
• El deportista
• El Estado y las Instituciones
• Los medios de comunicación
• Los espectadores
• Las empresas y patrocinadores
Las Interacciones del deportista con todos ellos se producen, en
muchas ocasiones, de manera contradictoria y generan una se­
rie de dilemas que pueden inducir al deportista a la utilización de
medios prohibidos y, por lo tanto, ilícitos".
El modelo de sociedad actual, marcado por la concentración en
lo económico, por el consumlsmo en lo social, por el poder de los
medios de comunicación y la Incidencia de la tecnología, en parti­
cular de los laboratorios que producen medicamentos, nos obliga
a pensar esta relación en términos complejos.
no son acordes con las necesidades del organismo. Distintas
sustancias pueden unirse y activar los receptores y presentar
incluso efectos aditivos y/o sinérgicos, con lo que provocan así
acciones más prolongadas en el tiempo.
2. Antagonizan la acción de las hormonas, es decir, que se unen
a sus receptores y bloquean la unión de la hormona. Es el caso
de los llamados antiestrógenos o antiandrógenos.
3. Modifican el metabolismo hormonal, al actuar sobre la ruta
metabòlica del estradiol, ya sea por aumentar su concentración,
impedir su síntesis o aumentar la velocidad de su degradación.
4. Modifican el número de receptores hormonales de una célula,
por reducirlos o por aumentarlos, y, por lo tanto, afectan la res­
puesta tanto a las hormonas naturales como a las artificiales.
En la actualidad se han identificado alrededor de 50 compues­
tos con capacidad confirmada de actuar como disruptores endo-

crinos y unos 600 considerados como disruptores endocrinos po­
tenciales. Entre los disruptores endocrinos potenciales de origen
natural se pueden mencionar las feromonas y los fitoestrógenos,
como, por ejemplo, isoflavonas y lignanos, presentes en la soja
y otras legumbres. Los disruptores endocrinos artificiales son
mucho más numerosos, algunos de los cuales intervienen en los
circuitos ambientales, por ejemplo, ciertos insecticidas, fungici­
das y herbicidas. Asimismo, componentes de sustancias de uso
doméstico o industrial, como algunos tensoactivos (alquifenoles)
presentes en artículos de limpieza y ciertos alimentos elaborados;
PCB presente en lubricantes y aislantes de transformadores; fta-
latos empleados en plásticos blandos; estrógenos artificiales (die-
tilestilbestrol o DES) componentes de algunos anticonceptivos; y
muchos más.
Estos datos hacen evidente que entre las prioridades de la investi­
gación científica en este campo, se encuentra la identificación de los
mecanismos de acción de los disruptores endocrinos y la explicación
del modo en que sustancias tan diferentes pueden producir efectos
fisiológicos similares. Sin embargo, estos compuestos presentan ca­
racterísticas particulares que dificultan seriamente la posibilidad de
establecer una relación de causalidad entre exposición y desarrollo
de la enfermedad. Son varios los factores que inciden en esta difi-
Uno de los primeros médicos que identificó la diabetes fue el
indio Susruta (siglo v a. C). La consideró una enfermedad “de
ricos" porque los dulces eran caros y sólo estaban al alcance
de quienes se encontraban en una buena posición económica.
En el siglo xvi, Paracelso hirvió la orina de uno de sus pacien­
tes diabéticos y observó que el líquido se transformaba en un
jarabe. Luego vio que, si lo dejaba evaporar, aparecían unos
depósitos blancos. Paracelso interpretó que el residuo era sal y
que la diabetes se debía a la deposición de esta sustancia en los
riñones, fenómeno que causaba poliurea y sed en los enfermos.
a. ¿Por qué la orina se convertía en una especie de jarabe?
b. ¿Fueron correctas las conclusiones de Paracelso? Justifi­
que esta respuesta.
Un paciente presenta una disminución significativa de la tasa
metabòlica, una reducción de la actividad en general y otros
síntomas de hipotiroidismo. Sin embargo, el tamaño de su
glándula tiroidea es mayor que lo normal (hipertrofia).
ERRNVPHGLFRVRUJ
I EL SISTEMA ENDOCRINO 515
cultad, entre los cuales se pueden mencionar: la ubicuidad de la ex­
posición, la complejidad de los mecanismos de acción de los disrup­
tores endocrinos sobre los distintos órganos blanco, la separación
temporal entre la exposición y la manifestación patológica, el hecho
de que las consecuencias se manifiestan con mayor frecuencia en
la progenie que en el progenitor expuesto, el desconocimiento del
efecto combinado de estas sustancias químicas, que puede resultar
en un efecto paradójico, ya sea sinèrgico, antagónico o simplemente
aditivo, difícilmente predecible.
De modo evidente, se trata de un problema de salud pública
y ambiental de carácter planetario, que obliga a replantear las
estrategias de evaluación de los efectos biológicos producidos
tanto por los compuestos químicos nuevos (más de 100.000 en
la última década) como de los ya existentes, a fin de incorporar
la evaluación de su capacidad como disruptores endocrinos. En
ausencia de información suficiente sobre los posibles efectos de
una sustancia, los especialistas más responsables recomiendan
aplicar el "principio de precaución" que obliga a las autoridades
ambientales y sanitarias locales, nacionales e internacionales a
adoptar las restricciones pertinentes, en particular teniendo en
cuenta la vulnerabilidad de grupos de riesgo especialmente vul­
nerables tales como las mujeres embarazadas y los niños.
a. ¿A qué se deben estos síntomas?
b. ¿Qué tipo de pruebas permitirían realizar el diagnóstico?
c. ¿Cuál e£ el factor que provoca la hipertrofia de la glándula?
Un deportista de alto rendimiento se encuentra en la línea de
largada de la final de una competencia de velocidad. ¿Qué glán­
dulas y hormonas del sistema endocrino participan y facilitan
este momento de gran exigencia física y emocional?
¿Por qué se dice que el hipotálamo es un órgano neuroendocri-
no? Responda utilizando un ejemplo del texto.
¿En qué consiste el mecanismo de regulación por retroalimen-
tación negativa? Dé un ejemplo.
Compare el sistema nervioso y el endocrino en relación con:
los mecanismos de comunicación, las vías a través de las que
ésta se produce y la velocidad y duración de sus efectos.
516 SECCIÓNVI | BIOLOGIADELOSANIMALES
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cowr.)
En el artículo Dopaje y ciclismo. Una controversia sobre depor­
te, farmacología y valoración pública, el autor plantea un caso
hipotético en el cual una empresa multinacional de la industria
farmacéutica propone patrocinar la creación de un equipo de
ciclistas para que represente al país, en torno de un ídolo nacio­
nal del ciclismo. La situación hipotética planteada es la siguiente:
y a todo el mundo le parecía bien hasta que un periódico hace
público que esa multinacional también fabrica EPO. Entonces,
la cuestión se complica: la prensa deportiva se opone por motivos
ERRNVPHGLFRVRUJ
principalmente nacionalistas, el sindicato de ciclistas se muestra
a favor, fundamentalmente, por motivos laborales, la oficina an­
tidopaje se opone por razones técnicas, la empresa se mantiene
en su interés porque a fin de cuentas, sólo fabrica medicinas. El
gobierno no sabe qué decidir y nombra una comisión".
¿Quiénes deberían integrar esa comisión? Redacte una reco­
mendación para el gobierno simulando un dictamen de la co­
misión, que tenga en cuenta los conflictos existentes entre los
diferentes actores y sugiera lineamientos que preserven el bien
común.
CAPÍTULO
27
LA RESPIRACION
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Contaminación atmosférica y enfermedades respiratorias
El invierno europeo de 1952 trajo consecuencias gravísimas para
la población londinense. Dos factores se combinaron y provocaron
una enorme cantidad de muertes. Por un lado, los primeros días de
diciembre de ese año, las temperaturas habían descendido por deba­
jo de las marcas medias para la época y los habitantes de la ciudad,
que se calefaccionaban fundamentalmente con carbón, quemaron
más cantidad de este combustible que lo habitual. Por otro lado, ocu­
rrió un fenómeno atmosférico poco común, denominado “inversión
térmica’! Lo normal es que la temperatura descienda a medida que
aumenta la altitud, sin embargo, cuando se da el fenómeno de inver­
sión térmica, el aire frío superficial queda atrapado por una masa
de aire caliente que se instala sobre él e impide que el aire circule.
De este modo, los productos de la combustión (provenientes tan­
to de la calefacción como de las fábricas) quedaron "atrapados” en
la capa inferior de la atmósfera y aumentaron de forma dramática
su concentración. Esto provocó lo que se llamó el gran "smog”, tér­
ERRNVPHGLFRVRUJ
Qué cosa ta n espléndida es la a cuarela p a ra expresar
la a tm ó sfe ra y la d istancia, así los personajes están
rodeados de aire y parece c om o si p u d ie ra n respirar.
V incent Van Gogh
fcjfl i
— -A ^*rrT>
v a
mino que resulta de la combinación de la palabra smoke (humo) y
fog (niebla). La niebla era tan densa que afectó el funcionamiento
de todos los transportes, desde los terrestres hasta los aéreos. No
obstante, la consecuencia más nefasta se hizo evidente cuando el 5
y 6 de diciembre los hospitales comenzaron a llenarse de personas
que presentaban problemas respiratorios. Entre el 5 y el 9 de ese mes
fallecieron 4.000 personas, número que aumentó a 8.000 en los me­
ses siguientes. La mayoría de los afectados fueron niños y ancianos
o personas con problemas respiratorios, y las causas principales de
muerte, en la mayoría de los casos, consistieron en infecciones de las
vías respiratorias como bronquitis y bronconeumonía.
¿Cómo se explica esta gran mortandad? ¿Cómo afecta la polución
a las vías respiratorias? ¿Qué relación existe entre la contaminación
y las infecciones pulmonares? ¿Es posible prevenir catástrofes como
éstas? ¿Qué rol juega el tipo de organización de las sociedades actua­
les en esta problemática?
 518 SECCIÓN VI ¡ BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
El térm ino respiración tiene dos significados en biología. En el nivel
de un organismo multicelular complejo, designa al proceso que consis­
te en tom ar del ambiente un fluido rico en oxígeno ( 0 2), ya sea aire o
agua, y liberar a cambio un fluido rico en dióxido de carbono (C 0 2). Este
proceso, conocido tam bién como v e n tila c ió n , es esencial para cualquier
organismo multicelular. En cada célula, la respiración adopta un nuevo
significado: la re s p ir a c ió n a e r ò b ic a o r e s p ir a c ió n c e lu la r . Este proceso se
refiere a la reacción química que se produce en el interior de las células,
entre el 0 2 y moléculas orgánicas complejas, que da como resultado la
degradación de estas últimas y la liberación de C 0 2 y de energía, que es
aprovechada por las células.
El sistema respiratorio de los vertebrados consiste, básicamente, en un
sistema formado por tubos y sacos en los que se realiza el intercambio
gaseoso entre el medio ambiente y la sangre, proceso conocido como
h e m a to s is . Sin este intercambio, las células que forman un organismo
multicelular morirían, ya que no podrían realizar la respiración a e r ò b i­
c a y, en consecuencia, no podrían obtener la energía suficiente para su
funcionamiento.
El consumo de 0 2 se increm enta de forma proporcional al gasto ener­
gético ( fig r , i) .
Fig. 27-1. HEMBRAS DE IMPALA EN CARRERA. El consumo de 0 2 de los animales
corredores, como estas hembras de impala, aumenta de modo lineal con la velocidad
de la carrera.
LA DIFUSIÓN DE LOS GASES
En cada grupo de seres vivos, el intercambio gaseoso -e s decir, el in­
tercambio de 0 2 y C 0 2 entre las células y el ambiente que las circunda-
ocurre por difusión simple. Como vimos en el pítulo 4, la difusión es el
desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración
hacia zonas de m enor concentración. Este desplazamiento ocurre sin
aporte de energía externa.
Sin embargo, para describir la difusión de gases es más conveniente
referirse a su presión y no a su concentración. En el nivel del mar, el aire
ejerce una presión de 1 atmósfera sobre nuestra piel. El 0 2 constituye
alrededor del 21%, en volumen, del aire seco. El 21% de la presión atm os­
férica corresponde a la presión que ejerce el 0 2 en el aire. Este valor se
conoce como p r e s ió n p a r c i a l de 0 2 y se abrevia P p 0 2.
Además del 21% de 0 2, el aire contiene 77% de nitrógeno, 1% de ar­
gón, 0,003% de C 0 2 y 0,97% de otros gases, incluidos hidrógeno, neón,
kriptón, helio, ozono, xenón y ahora, lamentablemente, una mayor con­
centración de algunos gases contaminantes, como el radón. Estamos
tan acostumbrados a la presión del aire que nos rodea que no somos
conscientes de su presencia ni de sus efectos sobre nuestro organismo.
Sin embargo, cuando la presión cambia, rápidamente experimentamos
cambios en nuestros cuerpos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
En la medida en que la altura aumenta respecto del nivel del mar d¡s
minuye la concentración de gases en la atmósfera, con la consecuent
disminución de la presión atmosférica y, por consiguiente, la PpO tarn
bién se hace m enor (hipoxia ambiental). El organismo hum ano respond
a la altura con una serie de cambios fisiológicos. Una de las primeras
reacciones es la hiperventilación, que consiste en una ventilación más
frecuente y profunda que, a su vez, aumenta el ingreso de 0 2 en los pn|
mones. Asimismo, aumenta el ritmo cardíaco, con el resultado de un
mayor volumen de sangre bombeada a los distintos órganos y tejidos
por unidad de tiempo. Sin embargo, aun con hiperventilación, la PpO etl
la sangre arterial es sensiblemente m enor a la existente en el nivel del mar
y la capacidad de trabajo de un organismo es, en consecuencia, menor. Al
cabo de varios días de perm anecer en un ambiente hipóxico se produce
un mecanismo de compensación que consiste, entre otros ajustes, en un
aumento de la afinidad entre el oxígeno y los pigmentos respiratorios de
los glóbulos rojos (hemoglobina), e incluso se observa un aumento en el
número de glóbulos rojos circulantes, que son los responsables del trans­
porte del oxígeno dentro de la sangre.
Si una persona que vive a nivel del m ar visita un lugar como la ciudad
de México, que está a 2.300 m sobre el nivel del mar, al principio se sen­
tirá ligeramente mareada y se cansará con facilidad, debido a la menor
P p 0 2. A mayores alturas, los efectos pueden ser muy intensos e incluyen
dolor de cabeza, pérdida del apetito y, en casos extremos, náuseas y alu­
cinaciones.
Podem os experim entar las consecuencias de una situación opues­
ta, es decir, presiones de gas m ás elevadas, en el buceo de aguas pro­
fundas. Cuando un organism o que respira aire se sumerge, la presión
sobre los tejidos -in clu id o s los p u lm o n e s- aum enta, ya que la pre­
sión total se increm enta 1 atm ósfera por cada 10 m etros de profundi­
dad. Por ello, uno de los m om entos más peligrosos para los buceado-
res es el ascenso a la superficie. Si ascienden con demasiada rapidez,
pueden sufrir una em bolia (obstrucción de vasos sanguíneos) muy
dolorosa y, en algunas ocasiones, m ortal. La embolia se produce por­
que, a alta presión (es decir, a profundidades im portantes), el nitróge­
no, principal com ponente del aire -q u e norm alm ente no pasa de los
pulm ones a la sangre, y que no es m etabolizado por el organism o- se
difunde desde el aire, que se encuentra com prim ido dentro de los
pulm ones hacia la sangre y los tejidos, en donde se disuelve. Durante
el ascenso ocurre una difusión del nitrógeno en sentido contrario, ya
que ahora este gas tiende a reequilibrarse en la sangre en concordan­
cia con una presión del aire pulm onar que va dism inuyendo a medida
que el buceador asciende a la superficie. Sin embargo, si el ascenso a
la superficie es rápido, el nitrógeno tiende a abandonar el organismo
con rapidez y íorm a burbujas en la sangre y en los tejidos. Este pro­
ceso es análogo al que ocurre cuando quitam os la tapa de una botella
de gaseosa: el gas se descom prim e y aparecen num erosas burbujas de
C 0 2. Las burbujas de nitrógeno se alojan en los capilares e interrum­
pen el flujo sanguíneo o causan dolor en las articulaciones y en otros
tejidos. N otablem ente, los m am íferos buceadores, com o las ballenas
y las focas, exhalan el aire de sus pulm ones al sum ergirse, lo cual evita
la “enferm edad de las profundidades” que se acaba de describir. Al
m ism o tiem po, poseen adaptaciones especiales, circulatorias y meta-
bólicas que les p erm iten perm anecer sum ergidos sin respirar durante
períodos prolongados ( . 27-2).
f l
EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD DE LOS SISTEMAS RESPIRATORIOS|
C uando el 0 2 se difunde dentro de las células de u n organismo,
participa en la r e s p ir a c ió n c e lu la r , el proceso de oxidación de com­
puestos orgánicos que son fuentes de energía celular. C om o resultado
 | LA RESPIRACIÓN 519

Fig. 27-2. ADAPTACIONES DE UNA FOCA AL BUCEO, (a) oto de foca buceando. ) os mamíferos buceadores exhalan antes de zambullirse, con lo que se reduce la posibilidad
de la enfermedad por descompresión (la "enfermedad de las profundidades"). Su gran volumen sanguíneo, mayor que el de los seres humanos, los provee de una gran cantidad de
glóbulos rojos y de mloglobina, que funcionan como un reservorio de sangre oxigenada. Sin embargo, el factor principal de supervivencia en los mamíferos buceadores es el llamado
reflejo de buceo. Durante el buceo, el ritmo cardíaco disminuye y la provisión de sangre a los tejidos más tolerantes a la falta de 0 2, órganos digestivos, piel y músculos, se reduce
enormemente. La mayor parte del 0 2 se deriva al corazón y al cerebro, cuyas células comenzarían a morir después de unos 4 minutos sin Or En una hembra preñada, el feto también
tiene alta prioridad sobre el 0 2 disponible.

de este proceso se form a C 0 2, que luego se difunde fuera de la célula

a favor de su gradiente. Esto ocurre en todas las células aeróbicas, ya
se trate de una ameba, un param ecio, una célula hepática o una célula
cerebral. Sin embargo, las sustancias pueden m overse de m odo efi­
ciente por difusión sólo hasta distancias m uy cortas (m enores de un
milímetro). Estos límites no representan un problem a para los orga­
nismos muy pequeños, com o los unicelulares o para ciertos plurice­
lulares como las m edusas, en los cuales cada célula se encuentra muy
próxima a la superficie, habitualm ente rodeada de un m edio fluido
rico en 0 2, y en el cual tam bién puede difundir el C 0 2. Sin em bar­
go, la difusión por sí sola no puede satisfacer las necesidades de los
grupos de organism os de m ayor tam año, cuyas células pueden en ­
contrarse a m uchos centím etros de distancia del aire o del agua, que
les sirven com o fuente de 0 2 y en donde pueda difundirse el C 0 2 que
se elimina. De esta m anera, la baja eficiencia del proceso de difusión
gaseosa representó un límite para los anim ales multicelulares, cuya
supervivencia es el resultado de la aparición de diversos sistemas
respiratorios (y en la mayoría de los casos, circulatorios) especializa­
dos en el transporte del oxígeno a todas las células del cuerpo. Así es
como en la actualidad es posible observar esta diversidad de sistemas
en los diferentes am bientes ( 27- ).
Características de los órganos respiratorios
Es probable que a m edida que las form as de vida multicelulares
se fueron diversificando, la presión de selección favoreció a aquellos
organism os que obtenían 0 2 de forma m ás eficiente. Un sistem a res­
piratorio "eficiente” es aquel que provee a cada célula la cantidad ade­
cuada de 0 2 en un tiem po suficiente para abastecer sus necesidades
m etabólicas, a la vez que perm ite la elim inación adecuada del C 0 2
producido p or las células.
En ciertos invertebrados de pequeño tamaño, como la lombriz de tie­
rra, el interior del cuerpo está separado del exterior por una sola capa de
células, que constituye la superficie de intercambio gaseoso ( 2 7 -3 a
y ). A través de esta superficie húmeda, que expone una de sus caras
al ambiente y la otra a los vasos sanguíneos, los gases se difunden libre­
m ente a favor de su gradiente de concentración: el oxígeno, que de modo
perm anente es consumido por las células, está menos concentrado en el
interior; mientras que la concentración de C 0 2 es mayor en el interior,
ya que es producido por las células. En la medida en que el 0 2 ingresa,
es distribuido al resto de las células del organismo mediante el sistema
circulatorio. A su vez, el C 0 2 es transportado por la sangre (o hemolinfa)
desde los tejidos metabólicamente activos hacia la superficie corporal,
en donde se elimina. Así, la superficie de intercambio gaseoso en grupos

(a) A nélidos (e) A lg u n o s in ve rtebrados

te rre stre s y v e rte b ra d o s

P ulm ones

BTENCIÓN DE OXÍGENO ENTRE LOS ANIMALES, (a) En organismos pequeños, como los gusanos cilindricos, el ¡nter-
cambio gaseoso se produce a través de la superficie corporal formada por una sola capa de células. En una lombriz de tierra, los gases difunden de forma directa a través de
esa superficie húmeda. En la medida en que la sangre circula a lo largo de los capilares superficiales, el 0 2difunde hacia la sangre y el C02 lo hace en sentido contrario. (1 j En
gusanos poliquetos y algunos anfibios como las salamandras, el Intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie corporal (como en I i] y, además, por medio de branquias
externas que Incrementan la superficie de intercambio gaseoso, (c) En animales con branquias Internas, como los peces, el mecanismo de ventilación impulsa la circulación del agua
?°bre las superficies branquiales altamente vascularlzadas, a través de las cuales se produce la hematosis. ( ; En insectos y otros artrópodos terrestres, el Intercambio gaseoso ocurre en
os extremos Internos de los finos tubos traqueales, que se ramifican a través del cuerpo y penetran en cada tejido. El Intercambio con el medio ocurre en el otro extremo de los tubos
comunican al exterior por medio de orificios llamados espiráculos. (e) Los pulmones, presentes en todos los vertebrados que respiran aire y en algunos invertebrados como los
caracoles terrestres, son sacos altamente vascularizados en donde se produce la hematosis. La ventilación provoca el flujo de aire de y hacia los pulmones.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 520 ION VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

de animales de gran tam año sería demasiado pequeña para abastecer las
demandas de su masa corporal. Estos animales tienen órganos respira­
torios cuya superficie se encuentra altamente replegada, lo cual aum en­
ta de m anera significativa la superficie para el intercambio gaseoso. Por
ejemplo, la superficie corporal de un hum ano adulto es de alrededor de 2
m2, mientras que la sup erficie interna del pulm ón ocupa unos 100 m2. La
misma característica se observa en el curso de la evolución de otros sis­
temas, como en el caso de la superficie altamente replegada del intestino,
que optimiza la absorción de los nutrientes digeridos ( ase, D ig e s tió n y
a b s o r c ió n : e l in te s tin o d e lg a d o , en cap. 29).
Las superficies replegadas del sistema respiratorio son características
de los dos órganos respiratorios más comunes que encontram os entre
los animales: branquias y pulmones. Las branquias son habitualmen­
te superficies evaginadas ( y ), mientras que los pulmones
son cavidades o superficies invaginadas ( ). Las capas de tejido
branquial pueden estar extendidas en un plano, apiladas o formar dis­
tintos tipos de circunvoluciones. La branquia de una ostra, por ejemplo,
tiene una forma similar a un radiador accionado por vapor de agua.
En todos los casos, el 0 2 alcanza los tejidos metabólicamente activos
mediante los siguientes procesos:

• Ingresa en el organism o desde el aire o el agua (medio externo),

por difusión simple, al atravesar un epitelio delgado y húm edo
que, por lo general, se encuentra fuertem ente irrigado (densa­
m ente poblado de capilares sanguíneos). La difusión es eficiente,
siem pre y cuando la distancia sea corta, es decir, que el epitelio sea
delgado, com o efectivam ente lo es, en todo órgano respiratorio.
• Asimismo, por difusión el 0 2 atraviesa el delgado endotelio de los
capilares y así ingresa en la sangre. La sangre circula y distribu­
ye este 0 2 a todos los tejidos. La sangre que ingresa en el órgano
respiratorio es relativam ente pobre en 0 2, lo cual m antiene el gra­
diente necesario para que este gas ingrese de form a perm anente
desde el ambiente.
• Desde la sangre de los capilares que irrigan los distintos tejidos,
el 0 2 se difunde hacia el líquido intersticial y de allí a las células,
IES. (a) En los peces, el 0 2entra en la
que de form a perm anente lo están utilizando para la respiración
sangre por difusión desde el agua que fluye a través de las branquias. ¡I La sangre que
celular. El C 0 2 que se produce com o consecuencia de este proceso fluye por el Interior de las lámelas branquiales lo hace dentro de vasos sanguíneos que
sigue el cam ino inverso del 0 2, es decir, se difunde hacia la sangre estén dispuestos de forma tal que la sangre circula en sentido opuesto al de la circula­
y es transportado al órgano respiratorio, desde donde se difundirá ción del agua entre las lámelas (circulación en contracorriente). (■ : En el Intercambio
hacia el am biente al atravesar el epitelio respiratorio a favor de su por contracorriente, el agua siempre tiene más 0 2que la sangre y por eso el 0 2 siempre
fluye desde el agua hacia la sangre. Incluso cuando la concentración de 0 2 en el agua
gradiente de concentración. es baja, siempre es un poco mayor que la de la sangre desoxigenada. Esta disposición
Una excepción notoria la constituyen las tráqueas de los insectos y en contracorriente da por resultado una transferencia de 0 2 extremadamente eficiente.
otros artrópodos ( ). En este caso, no hay vinculación en ­
tre el sistem a respiratorio y el circulatorio; el 0 2 alcanza de m odo
directo los tejidos m ediante las ram as cada vez m ás finas y más
arborizadas del sistem a traqueal.

En la mayoría de los peces, el agua, que lleva 0 2 disuelto, es bombeada al

Las branquias de los vertebrados
Se considera que las branquias de los vertebrados desem peñaban
en su origen evolutivo desem peñaban una función alim entaria. El
agua ingresaba por la boca y era expulsada a través de las hendiduras
branquiales. En este proceso, las partículas de m ateria orgánica eran
extraídas del flujo de agua. Entre los organism os actuales, el cefalo-
co rd ad o B r a n c h i o s to m a (• 'ase cap. 22, fig. 22-31) se alim enta de esta
m anera. En el curso de la historia evolutiva, en algunos animales, las
branquias habrían pasado a cum plir una nueva función: el intercam ­
bio respiratorio. Los peces actuales poseen superficies branquiales
mayores en las que se realiza el intercam bio gaseoso y, de m odo con­
com itante, el abastecim iento sanguíneo del epitelio branquial ta m ­
bién es mayor.
interior de la boca por movimientos rítmicos del piso de la boca y del oper­
arlo óseo de las branquias y fluye hacia afuera a través de ellas. En este re­
corrido, el agua rica en 0 2 baña la superficie de las láminas branquiales que,
como se dijo, están irrigadas por una gran cantidad de capilares sanguíneos.
En las branquias de los peces, la circulación de la sangre dentro de
los capilares sigue un recorrido cuyo sentido se opone al del agua que
contiene 0 2 ( ). Esta disposición e n c o n tr a c o r r ie n te da por resul­
tado una transferencia m uy eficiente de 0 2a la sangre. Además, los peces
pueden regular la velocidad del flujo de agua al abrir y cerrar la boca.
Los peces rápidos, como la caballa, obtienen suficiente 0 2 para satisfa­
cer sus requerimientos energéticos y m antener sus bocas abiertas cuan­
do nadan. C om o resultado, el agua se mueve de forma rápida sobre las
branquias. Estos peces dependen tanto de este m étodo de respiración

ERRNVPHGLFRVRUJ

que, s ise m antienen en un acuario o en cualquier otro espacio en donde
sus movimientos estén limitados, pueden asfixiarse con facilidad.
tos pulm ones de los vertebrados
Los pulmones son cavidades internas desde las cuales el 0 2 contenido
en el aire ingresa en el torrente sanguíneo. Si se com paran con las bran­
quias, los pulmones tienen una desventaja: desde el punto de vista de la
difusión, es más eficiente tener un flujo continuo de fluido a través de la
superficie respiratoria que un flujo y reflujo rítmicos como ocurre en los
pulmones, que se llenan y se vacían de aire con regularidad. Sin embargo,
ello se ve compensado por el hecho de que el aire es una fuente de 0 2
muy superior al agua: el 21% del volumen de aire de la atmósfera actual
es 0 2, en comparación con el 0,5% de 0 2que se encuentra en el agua, a 15
"C, Así, debe circular más agua por una branquia para obtener la misma
cantidad de 0 2 que la que obtiene un pulm ón a partir de un volumen
mucho m enor de aire. Por otra parte, el 0 2 se difunde unas 300.000 veces
más rápido en el aire que en el agua y, por lo tanto, se puede obtener
mucho más rápido del aire a medida que es utilizado por los organismos
que respiran.
Además, el agua tiene una viscosidad m ucho más elevada que el aire
y, así, se requiere más trabajo para movilizar un mismo volumen de agua
que de aire. Un pez gasta hasta el 20% de su energía en el trabajo m uscu­
lar asociado con la ventilación, mientras que un organismo que respira
aire gasta sólo entre el 1 y el 2 % de su energía en este proceso.
Si bien los pulmones son fundam entalmente un órgano característi­
co de los vertebrados, tam bién se encuentran en algunos invertebrados
como los caracoles terrestres, que han desarrollado, de forma indepen­
diente, pulmones de notable similitud a los de algunos anfibios.
Algunos peces primitivos poseían tanto branquias como pulmones;
estos últimos se desarrollaron de m anera independiente de las bran­
quias, a partir de la zona anterior de la faringe. El pulm ón de los peces
pulmonados tiene paredes delgadas y muy vascularizadas, que perm iten
un intercambio eficiente de 0 2. Es probable que este pulm ón haya sido
seleccionado en organismos que vivían en agua dulce que, a diferencia
del agua de mar, puede estancarse y perder gran parte del 0 2 disuelto.
Todavía existen unas pocas especies de peces pulm onados que, con sus
branquias y pulmones, pueden respirar tanto en el agua como en el aire.
Estos peces suben a la superficie, incorporan bocanadas de aire a sus
pulmones y vuelven a sumergirse, independizándose, en cierta medida,
de las fluctuaciones en la concentración del 0 2 disuelto en el agua.
Los anfibios y los reptiles poseen pulmones relativamente simples,
aunque más grandes y complejos que los de los peces pulmonados. Los
anfibios, los reptiles y otros vertebrados que respiran aire tienen una trá­
quea protegida por un mecanismo de válvula -la epiglotis- y ventanas
nasales, que les perm iten respirar con la boca cerrada. Los anfibios de­
penden en gran medida de su piel para el intercambio gaseoso, aunque
los reptiles respiran casi por entero por los pulmones.
Las ranas incorporan el aire y fuerzan su ingreso en los pulmones al
contraer el piso de la boca; luego abren la epiglotis y perm iten que el aire
sea exhalado. En los reptiles, las aves y los mamíferos, el aire entra y sale
de los pulmones como consecuencia de cambios en la presión y el volu­
men de la cavidad torácica, producidos por contracciones y relajaciones
musculares. En las aves, que tienen tasas metabólicas elevadas, este sis­
tema es más eficiente debido a que tienen una serie de sacos aéreos - e n
donde no se produce un intercambio gaseoso entre el aire y la sangre-
que están comunicados con pequeños pulmones muy vascularizados. La
expansión y la compresión alternada de esos sacos determ inan un flujo
aéreo unidireccional en los pulmones. De esa manera, el intercambio de
gases se maximiza y la mezcla entre aire inspirado y espirado disminuye
P g .2 ).
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA RESPIRACIÓN 521
P u lm ó n
S acos
aéreos
: LAS AVES, (a) Si bien los pulmones de las aves
son pequeños, son extraordinariamente eficientes, lo cual les permite a estos animales
soportar largos períodos de Intensa actividad, como los vuelos migratorios. A diferen­
cia de los mamíferos, en ios que el aire entra y sale del pulmón a través de la misma
vía, la tráquea, en las aves el aire circula por los pulmones en un único sentido: ingresa
en el pulmón desde la zona posteriory, luego de producirse el Intercambio gaseoso, lo
abandona por la zona anterior. Cada pulmón está conectado con varios sacos ubicados
en espacios aéreos de los huesos. Cuando el ave inhala, el aire entra por la tráquea y
pasa a los sacos aéreos posterlore s. Durante la subsecuente espiración, pasa de los sacos
posteriores a los pulmones, en donde se produce el Intercambio gaseoso. Durante la
siguiente inspiración, el aire sale de los pulmones e ingresa en los sacos aéreos anteriores;
en la subsecuente espiración, sale del cuerpo. En los sacos no se produce Intercambio
gaseoso; los sacos actúan como fuelles, Insuflando aire fresco en los pulmones en cada
ciclo respiratorio. Como resultado, queda poco aire residual "muerto"en los pulmones, a
diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, (b) Mlcrofotografía electrónica de barrido
de tejido pulmonar de un pollo de 14 días. Los tubos visibles aquí están ventilados por
aire incorporado por los sacos aéreos. El Intercambio gaseoso ocurre en la amplia malla
de tubos capilares aéreos y capilares sanguíneos, que constituyen el tejido respiratorio
esponjoso que se ve rodeando a los tubos mayores.
EL SISTEMA RESPIRATORIO HUMANO
En humanos, como en muchos otros mamíferos, la inspiración o in­
halación y la espiración o exhalación del aire hacia los pulmones y desde
ellos ocurre de forma normal por la nariz ( .). Las cavidades
nasales están tapizadas con pelos y cilios que atrapan el polvo y otras
partículas extrañas. La misma función cumple el moco secretado por las
células epiteliales que revisten estas cavidades; este moco ayuda, además,
a hum edecer el aire inhalado. Las cavidades nasales poseen una rica pro­
visión de sangre que mantiene su tem peratura elevada y calienta el aire
antes de que éste alcance los pulmones.
Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y desde allí a
la laringe, situada en la parte superior y anterior del cuello. La laringe
contiene las c u e r d a s v o c a le s, que son dos músculos longitudinales con
ligamentos transversales que atraviesan la luz del tracto respiratorio y de­
term inan un espacio triangular por donde pasa el aire. Desde la laringe,
el aire inspirado pasa a través de la tráquea, un largo tubo membranoso
tam bién revestido de células epiteliales ciliadas. Las paredes de la tráquea
están reforzadas por anillos de cartílago que evitan su colapso durante la
inspiración o cuando es presionada por alimentos desde el esófago con­
tiguo. La tráquea desemboca en los bronquios, que se subdividen en
conductos aéreos cada vez más pequeños llamados bronquíolos.
Los bronquios y los bronquíolos están rodeados por capas delgadas de
músculo liso. La contracción y la relajación de este músculo, que se halla
bajo el control del sistema nervioso autónom o ( ise L o s s u b s is te m a s s o ­
m á tic o y a u tó n o m o : c o n tr o l v o lu n ta r io e in v o lu n ta r io , en cap. 24 ), ajustan
el flujo de aire de acuerdo con las demandas metabólicas. Durante situa­
ciones de estrés, el sistema nervioso simpático dilata los bronquíolos que
aum entan su diámetro y, en consecuencia, el flujo de aire oxigenado tam -
 522 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Vena
pulmonar Alvéolos

Faringe Bronquíolo Pared del

Aire Sangre alvéolo
Laringe Aire oxigenada
Traquea

Arteria
pulmonar

Bronquíolo
Bronquio Sangre
Capilares Alvéolo desoxigenada Glóbulo
Pulmón derecho rojo
Pulmón Izquierdo sanguíneos

0 gof], ) El a ire In g re s a p o r la n a riz o p o r la b o c a y pasa a la fa rin g e , lu e g o a la la rin g e y d e s c ie n d e fin a lm e n te p o r la tráquea,

E Bli)yue§ lo s b ro n q u io s y lo s b ro n q u ío lo s hasta lo s a lv é o lo s p u lm o n a re s . ( El In te rc a m b io g a s e o s o se p ro d u c e e n lo s a p ro x im a d a m e n te 3 0 0 m illo n e s d e a lv é o lo s d e l p a r d e pulmo-
nes. ( ) El 0 2 y el C 0 2 se d ifu n d e n h a c ia y d e s d e la s a n g re a tra vé s d e la p a re d d e lo s a lv é o lo s y d e los c a p ila re s sa n g u ín e o s.

20 pg 2,5 |ig

( ) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o d e l te jid o p u lm o n a r, q u e m u e s tra n u m e ro s o s a lvé o lo s, j C o rte lo n g itu d in a l d e u n c a p ila r alveolar. Las
e s tru c tu ra s g ra n d e s , o scu ras, d e c o n to r n o Irre g u la r, so n g ló b u lo s rojo s. En la p a rte s u p e rio r se v e u n a c é lu la a lve ola r.

bien aumenta. En algunas ocasiones, se producen espasmos bronquiales,
como, por ejemplo, en un ataque de asma, lo que dificulta el intercambio
de aire (ensayo 27-1, Los e n e m i g o s d e l a b u e n a r e s p i r a c i ó n ) . Los ci­
lios de la tráquea, los bronquios y los bronquíolos baten continuamente y
empujan el moco y las partículas extrañas embebidas en él hacia la farin­
ge, desde donde por lo general son tragados. Esta producción de moco
habitualmente la notam os sólo cuando se increm enta por encima de lo
normal, como consecuencia de una irritación de las m em branas debido
a una infección o a una reacción alérgica.
El intercambio de gases ocurre por difusión -co m o consecuencia de
diferentes presiones parciales de 0 2 y C 0 2- en pequeños sacos aéreos,
denominados alvéolos, que se encuentran agrupados en racimos alre­
dedor de los extremos de los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo
tiene entre 0,1 y 0,2 m m de diámetro y está rodeado por capilares, vasos
sanguíneos muy delgados que bañan casi por completo cada alvéolo (
y ). El endotelio de los capilares, junto con las células epiteliales
planas de los alvéolos, constituye una única y fina capa de células, sepa­
radas entre sí por un delgado espacio intersticial ( ).
Los pulm ones están cubiertos por una m em brana delgada, la pleura,
que tam bién reviste la cavidad torácica. La pleura secreta una pequeña
cantidad de líquido que lubrica las superficies, de modo que éstas res­
balan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen.
El mecanismo de la ventilación
La contracción y la relajación del diafragma muscular y de los múscu­
los intercostales cambian el volumen de la cavidad torácica. Este cambio
de volumen modifica, a su vez, la presión en los pulmones ( 2 7 -8|
Cuando inhalamos, contraemos el diafragma, que entonces se apla­
na y así se alarga la cavidad torácica; al mismo tiempo, contraemos los
músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia arri­
ba y hacia afuera. Así, la cavidad torácica se agranda, la presión dentro
de ella disminuye y el aire entra en los pulmones. Durante la exhalación,
estos músculos se relajan y el pulm ón retorna a la situación previa a la in­
halación, gracias a sus propiedades elásticas. Al reducirse de este modo el
volumen de la cavidad torácica, el aire es forzado a salir de los pulmones.

ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAYO 27-1
LOS ENEMIGOS DE LA BUENA RESPIRACIÓN
Asma: cuando "falta" el aire
Si contáramos la cantidad de veces que inspiramos y espira­
mos cada día, sumaríamos varios millares. En este proceso se
mueven decenas de músculos y huesos, se expande y se achica
el tórax, y se inflan y se desinflan los pulmones. Sin embargo,
casi no somos conscientes de esta gran movilización interna.
Quienes sufren afecciones respiratorias como el asma tienen la
desafortunada oportunidad de reparar en ello.
El asma no impidió a Ludwig von Beethoven, para muchos
el más grande compositor de todos los tiempos, componer su
N ovena S infonía, ni a Ernesto "Che" Guevara protagonizar la re­
volución cubana de 1959 ni a Marcel Proust escribir En busca d e l
tie m p o p e rd id o , una de las obras cumbre de la literatura univer­
sal. Sin embargo, hizo sus vidas muy difíciles.
En el asma, la ventilación se transforma en un proceso peno­
so. El asma es esencialmente una inflamación de las vías respi­
ratorias durante la cual los bronquios son estrangulados por el
músculo liso que los rodea, sus paredes internas se inflaman y
las membranas mucosas que tapizan su interior producen gran
cantidad de moco. Estos tres fenómenos combinados reducen el
espacio dentro de los pequeños conductos pulmonares, lo cual
dificulta la respiración y provoca una gran angustia a quien los
padece.
No todas las personas tienen los mismos síntomas durante
un ataque de asma. Algunas sufren una fuerte tos, otras sien­
ten una opresión en el pecho y les cuesta ventilar. Muchas ve­
ces, la ventilación es acompañada por un silbido, causado por
el aire forzado a pasar por las vías respiratorias angostadas. Por
otra parte, los síntomas del asma varían de hora en hora, de
un día a otro, de semana a semana y de mes a mes. Por lo ge­
neral, empeoran durante la noche y la madrugada. En muchas
ocasiones, los ataques son desencadenados por la alergia a
sustancias como el polen, partículas de piel de perros y gatos
o ácaros presentes en el polvo, por el moho acumulado en pa­
redes húmedas y por el ejercicio. Si bien no existen "culpables"
principales, hay "sospechosos" que, últimamente, han llamado
la atención. Estudios epidemiológicos demuestran que el au­
mento de la frecuencia del asma coincide con el aumento de
la polución y ha sido relacionado con la exposición a alérgenos
(sustancias que provocan alergia) domésticos, al tabaco y a di­
versos irritantes químicos. El asma es una de las enfermedades
crónicas más frecuentes en el mundo y se ha transformado en
un problema sanitario global, que afecta tanto a personas de
países desarrollados como "periféricos".
Por fortuna existen tratamientos que controlan perfectamen­
te la enfermedad. Sin embargo, para obtener un tratamiento se
requiere primero de un buen diagnóstico. Para esto son necesa­
rios un examen físico y pruebas de la función pulmonar como la
espirometría -que evalúa la limitación del flujo de aire- y el es­
tudio del flujo máximo -que mide la velocidad máxima a la cual
el aire puede salir de los pulmones-. La monitorización del flujo
máximo brinda a la mayoría de los pacientes y a sus médicos un
método eficaz para seguir la enfermedad y evaluar la respuesta
al tratamiento.
Existen medicamentos que pueden evitar los ataques de asma
o hacer más leves sus síntomas durante un ataque. Los bronco-
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 27 LA RESPIRACIÓN 523
dilatadores de acción rápida dan alivio inmediato, al relajar los
músculos bronquiales y facilitar así el flujo de aire. Sin embargo,
sus efectos son temporarios y no afectan la inflamación ni dismi­
nuyen la cantidad de moco. Para el control de estos en el largo
plazo, los asmáticos necesitan tomar antiinflamatorios e inhalar
glucocorticosteroides de forma regular, a intervalos dictados por
la intensidad y la frecuencia de los ataques. Estos medicamentos
controlan la inflamación de las vías aéreas e incluso disminuyen la
sensibilidad a los agentes que disparan el asma. En la actualidad
se están realizando estudios para esclarecer la posible vinculación
entre esta enfermedad y la polución, y están en desarrollo nuevas
estrategias de manejo y prevención de la enfermedad. Numero­
sos estudios han demostrado también que el asma es una afec­
ción psicosomática, en la cual coexisten un componente orgánico
y un componente psicoemocional fuertemente entrelazados.
Cuando el humo invade tus pulmones
Durante el período 1950-1996, la tasa general de muertes por
cáncer se incrementó en el mundo entero y se comprobó que, en
gran parte, se debía al incremento de la cantidad de muertes por
cáncer de pulmón. Ésta es ahora la causa más frecuente de muerte
por cáncer en los varones y la segunda entre las mujeres. El cán­
cer de pulmón destruye el tejido pulmonar y puede extenderse a
otros órganos.
Los tejidos delicados de los alvéolos pulmonares normal­
mente están protegidos contra los microorganismos y las
partículas extrañas del aire por el movimiento de las células
epiteliales que tapizan la tráquea y los bronquios. Los cilios de
la superficie de estas células barren las partículas que quedan
atrapadas en el moco secretado por otras células del epitelio.
El humo de cigarrillo paraliza estos cilios, con lo que la prime­
ra línea defensiva contra la infección queda inutilizada. Cuan­
do esto ocurre, tanto los microorganismos Infecciosos como
las sustancias extrañas, incluidas las sustancias cancerígenas,
entran en contacto íntimo con las células vivas del epitelio al­
veolar. En consecuencia, aumenta mucho el riesgo de que las
células sean invadidas por los agentes externos y se inicie una
cadena de acontecimientos que conducen a una alteración y
una enfermedad serias.
Además de bloquear las defensas naturales del aparato res­
piratorio, el humo del tabaco aporta al menos 43 sustancias
cancerígenas conocidas que entran en contacto con los teji­
dos. Las consecuencias del contacto prolongado del humo del
tabaco son el cáncer y también la bronquitis crónica, que se
caracteriza por la disminución del diámetro del árbol respirato­
rio, y una secreción excesiva de mucosidad, y por enfisema. En
el enfisema se produce la destrucción de las delgadas membra­
nas alveolares, que son sustituidas por tejido cicatricial poco
elástico. El resultado es la reducción de la superficie disponible
para el intercambio gaseoso.
Si bien los tejidos epiteliales del aparato respiratorio son
delicados, soportan de manera extraordinaria los embates del
humo del tabaco y otras sustancias tóxicas durante muchos
años, hasta que el daño acumulado es demasiado grande. Lo
más importante es que el daño puede detenerse y, en muchos
casos, revertirse cuando la exposición cesa.
 524 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
4 >
(a) Sin flujo de aire
(b) Inspiración
I !
(c) Espiración
t t
Debido a la ausencia de contracción muscular, se dice que la espiración
es pasiva. Este proceso cíclico, que es la base de la ventilación, se halla
bajo el control del sistema nervioso autónomo.
TRANSPORTE E INTERCAMBIO DE GASES
Los pigmentos respiratorios y el transporte de oxígeno
El 0 2 es relativamente insoluble en el plasma sanguíneo. A una presión
atmosférica normal, sólo un 0,3% de 0 2 se disuelve en el plasma. En los
insectos -q u e no dependen de su sangre para el transporte de 0 2 a cada
célula, ya que poseen un sistema respiratorio traqueolar-, esta baja so­
lubilidad tiene pocas consecuencias. En la mayoría de los animales, sin
embargo, la baja solubilidad del 0 2 sería una limitación grave, si no fuese
por la presencia de proteínas especiales transportadoras -lo s pigmentos
respiratorios-, que elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de
ERRNVPHGLFRVRUJ
t t
I
Fíg. 27-8. MODELO
D E L FUS iC IO N A M i m
T O D E LOS PULMO­
NES. Este m o de lo ¡lus­
tra la fo rm a e n la cu a l el a ire es inspirado
y e s p ira d o . ( I E sta d o sin flu jo de aire,
(b) La p a rrilla c o s ta l se m u e v e hacia arri­
ba y h acia a fu e ra d e los pulm ones, por
c o n tra c c ió n d e los m ú s c u lo s intercosta­
les e x te rn o s ; el d ia fra g m a tam bién se
c o n tra e y e n c o n s e c u e n c ia se aplana.
A u m e n ta el v o lu m e n d e la cavidad torá­
cica , d e s c ie n d e la p re s ió n inte rn a de los
p u lm o n e s y se p ro d u c e la inspiración.
La p a rrilla c o s ta l se m u eve hacia
a b a jo y h acia a d e n tro , p o r relajación de
los in te rc o s ta le s ; el d ia fra g m a se relajay
s u b e y d is m in u y e así el vo lu m e n de la
c a v id a d to rá c ic a y la p re s ió n en el inte­
rio r d e l p u lm ó n . D e e ste m o d o se pro­
d u c e la e s p ira c ió n .
0 2 de la sangre. Los pigmentos respiratorios más comunes son la hemo­
globina, presente en todos los vertebrados y varios grupos de invertebra­
dos, y la hemocianina, presente, por ejemplo, en moluscos y artrópodos.
En la mayoría de los invertebrados, los pigmentos respiratorios están
disueltos en el plasma sanguíneo; en los vertebrados y los equinoder­
mos, los pigmentos son transportados en los glóbulos rojos o eritrocitos.
Como veremos en el próximo capítulo, estas células están altamente es­
pecializadas en la función de transporte; un glóbulo rojo maduro lleva
unos 265 millones de moléculas de hemoglobina.
La estructura de la hemoglobina consiste en cuatro subunidades, cada
una constituida por una cadena polipeptídica y un átomo de hierro. La
mioglobina es otro pigmento respiratorio que se encuentra en el mús­
culo esquelético. En términos estructurales, se asemeja a una de las su­
bunidades de la molécula de hemoglobina. La afinidad de la mioglobm®
por el 0 2 es mayor que la de la hemoglobina, lo cual explica que la mio­
globina pueda saturarse, "quitándole” el 0 2 a la hemoglobina circulante.
La mioglobina actúa como reservorio de 0 2 y sólo comienza a liberarlo

Fig. 27-9. LA CURVA DE ASOCIACIÓN-DISOCIACIÓN DEL OXÍGENO Y LA
HEMOGLOBINA. La c u rv a m u e s tra c ó m o va ría la s a tu ra c ió n d e la h e m o g lo b in a h u m a n a
a d istin ta s p re s io n e s p a rcia le s d e 0 2, a 3 6 °C y a p H n o rm a l. C u a n d o la p re s ió n p a rc ia l d e
0 se e leva, la h e m o g lo b in a in c o rp o ra m á s 0 2. C u a n d o la P p 0 2 a lca nza 100 m m H g, q u e
es la p re s ió n típ ic a d e l p u lm ó n h u m a n o , la h e m o g lo b in a se s a tu ra casi p o r c o m p le to .
Cuando la P p 0 2 cae, el 0 2 se d is o c ia p a rc ia lm e n te d e la h e m o g lo b in a . E sto o c u rre c u a n d o
la sangre rica e n 0 2 a lca nza lo s c a p ila re s, e n d o n d e la p re s ió n es s ó lo d e 4 0 m m H g o
menos, y así lib e ra p a rte d e su 0 2 (a lre d e d o r d e u n 3 0% ) e n los te jid o s .
cuando la presión parcial de 0 2 del músculo esquelético cae por debajo
de 20 mm Hg, lo cual ocurre durante un ejercicio intenso. De esta for­
ma, cuando durante la actividad muscular la circulación sanguínea no da
abasto con el suministro de 0 2, comienza a actuar la mioglobina.
Intercambio de gases con los tejidos
La hemoglobina es un pigmento rojo, que se vuelve ligeramente más
claro después de la oxigenación. La asociación o disociación de la he­
moglobina con el 0 2 depende de la P p 0 2 en el plasma sanguíneo (
27-9). En los capilares alveolares, en donde la P p 0 2 es más elevada, la
hemoglobina se combina con el 0 2. En los tejidos en donde su presión
parcial es inferior, el 0 2 se desprende de la hemoglobina y se difunde
hacia los tejidos. Asi, el sistema se compensa de forma automática, según
la demanda de 0 2 de los tejidos. Cuanto más 0 2 consume un tejido por
ser muy activo, m enor será la presión parcial de 0 2 en ese tejido y mayor
cantidad de 0 2 se desprenderá de la hemoglobina.
El C 0 2 es más soluble que el 0 2 y, por ello, se transporta, en parte,
disuelto simplemente en el plasma. La mayor porción, sin embargo,
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Contaminación atmosférica y enfermedades respiratorias
Entendem os por contam inación atm osférica a aquella que se
produce por la presencia en la atm ósfera de una o varias su stan ­
cias en cantidad suficiente para producir alteraciones de la salud
y provocar una dism inución de la calidad de vida de la población
y la degradación de los ecosistem as. En relación con este proble­
ma, la O rganización M undial de la Salud aporta los siguientes
datos:•
• La contam inación atm osférica constituye un riesgo am biental
para la salud.
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA RESPIRACIÓN 525
F ig . 27-10. TRANSPORTE 'E El C 0 2 es m á s s o lu b le q u e el 0 2 e n la s a n g re y c ircu la ,
e n p a rte , d is u e lto e n el p la s m a y, e n p a rte , u n id o a g ru p o s a m ln o d e las m o lé c u la s d e
h e m o g lo b in a . S in e m b a rg o , la m a y o r p a rte d e l C 0 2 se e n c u e n tra c o m o Io n b ic a rb o n a to
(H C 0 3d q u e se p ro d u c e e n u n a re a c c ió n d e d o s pasos. El C 0 2 p ro v e n ie n te d e l m e ta b o ­
lis m o d e lo s te jid o s se c o m b in a c o n e l a g u a y fo rm a á c id o c a r b ó n ic o (H 2 C 0 3), re a c c ió n
ca ta liz a d a p o r la e n z im a a n h ld ra s a c a rb ó n ic a , q u e se e n c u e n tra e n lo s g ló b u lo s rojo s. El
á c id o c a r b ó n ic o - u n á c id o d é b il- se d is o c ia y p ro d u c e b ic a rb o n a to e Io n e s h id ró g e n o .
La re a c c ió n p u e d e p ro d u c irs e e n a m b o s s e n tid o s , c o m o in d ic a n las fle c h a s , c o n d e p e n ­
d e n c ia d e las p re s io n e s p a rd a le s d e C 0 2 (P p C 0 2) e n la sa n gre . En lo s te jid o s , e n d o n d e la
P p C 0 2 es m a yo r, se fo rm a n Io n e s b ic a rb o n a to . En lo s p u lm o n e s , d o n d e la P p C 0 2 es m e ­
n or, el á c id o c a rb ó n ic o se d is o c ia y fo rm a C 0 2 y a gu a . U ñ a v e z fo rm a d o , el C 0 2 se d ifu n d e
d e l p la s m a a los a lv é o lo s y flu y e fu e ra d e l p u lm ó n c o n el a ire e s p ira d o ,
ingresa en los glóbulos rojos en donde reacciona con el agua y forma
ácido carbónico, un ácido débil que se disocia en los iones bicarbonato
(H C 0 3~) e hidrógeno (H+) (: 7-10). La reacción del C 0 2 con el agua
está catalizada por la enzima a n h id r a s a c a r b ó n ic a . Un porcentaje m enor
de C 0 2 es transportado en combinación con la hemoglobina. En los pul­
mones, en donde la presión parcial de C 0 2 es menor, el ácido carbónico
se disocia y forma C 0 2 y agua, mientras que el C 0 2 unido a la hemoglo­
bina se desprende. El C 0 2 se difunde, así, del plasma a los alvéolos y es
eliminado con el aire espirado.
Hemos recorrido los mecanismos por los cuales el sistema respirato­
rio provee un aporte adecuado de 0 2 y se desprende del C 0 2 producido
en el proceso de respiración. En el próximo capítulo analizaremos cómo
el sistema circulatorio trabaja en forma conjunta con el sistema respira­
torio al transportar estos gases hacia cada una de las células del cuerpo
y desde ellas.
C uanto m enor sea la contam inación atm osférica de una ciu­
dad, m ejor será la salud respiratoria (en el corto y largo plazo)
y cardiovascular de su población.
Se calcula que la contam inación del aire causa alrededor de 2
millones de m uertes prem aturas, la mayoría en los países más
pobres. Casi la m itad de esas m uertes se debe a neum onías en
m enores de 5 años.
La exposición a los contam inantes atmosféricos está, en gran
medida, fuera del control personal y requiere medidas de las au­
toridades públicas en el nivel nacional, regional e internacional.
526 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Contaminación atmosférica y enfermedades respiratorias (C ont)
La catástrofe producida por el “gran smog" de Londres en el in­
vierno de 1952 puede considerarse un punto de inflexión en cuanto
a la tom a de conciencia de las gravísimas consecuencias de la conta­
minación atmosférica y alertó a las naciones del mundo, quienes pu­
sieron en marcha un conjunto de acciones dirigidas a disminuirla. En
1956, el parlamento británico introdujo la Ley de Aire Limpio que,
entre otras medidas, implicó el traslado de las centrales eléctricas a
zonas rurales y fomentó el uso de combustibles menos contam inan­
tes. O tras leyes posteriores profundizaron las medidas, como, por
ejemplo, la obligación de instalar chimeneas altas en las industrias
que quemaban carbón. Este ejemplo fue seguido por la mayoría de
las naciones del m undo en años subsiguientes.
En la actualidad, se estima que la mayor contribución a la con­
taminación ambiental no proviene ya de la quema del carbón, sino
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
La película A z u l p r o f u n d o (Luc Besson, 1988) cu en ta la h is­
to ria de Jaque Mayol, u n buzo o b sesionado con el m ar y los
delfines. M ayol particip a en co m p eten cias de in m ersió n a
pulm ó n libre, u n d e p o rte que consiste en co n te n e r la re sp i­
ración (apnea) debajo del agua. E stas co m p eten cias existen
en la vida real y la A so ciació n In te rn a c io n a l p ara el D esa­
rrollo de la A pnea se encarga de certificar la validez de las
m arcas obtenidas. El tiem p o de ap n ea se m ide en p ruebas
estáticas o de m od o sim u ltán eo con el descenso subm arino.
El récord m undial de ap n ea e stática está en p o d e r del c h e ­
coslovaco M a rtin Stepaneck, q uien p erm an eció sum ergido
8 m inutos y 6 segundos. La ap n eísta cu b an a D eb o rah A n-
dollo obtuvo el réco rd abso lu to de ap n ea libre (sin m áscara
ni aletas u otro m edio de p ropulsión), c u an d o buceó h asta
una p rofundidad de 74 m e tro s en 2 m in u to s y 36 segundos.
Los h u m an o s p u ed en c o n te n e r la resp iració n d u ra n te u nos
pocos m inutos; sin traje p ro tecto r, les resu lta su m am en te
peligroso descend er m ás allá de un as decenas de m etro s
bajo la superficie del mar. Sin em bargo, las focas, las balle­
nas y otros m am íferos p u e d e n p erm a n e c e r h asta dos h oras
a p rofundidades m ayores. ¿Q ué ad ap tacio n es les confieren
esta capacidad?
ERRNVPHGLFRVRUJ
fundam entalmente de la emisión de gases tóxicos y materiales parti­
culados proveniente de los vehículos. Algunos autores han encontra­
do que los automóviles provocan más víctimas por contaminación
que por accidentes en la vía pública, aunque aclaran que las muertes
no se producen por respirar humo, sino porque éste desencadena y
agrava las enfermedades respiratorias, cardiovasculares y el cáncer
de pulmón. En particular, señalan que los principales contaminantes
son las partículas en suspensión, el ozono, los óxidos de nitrógeno
y el dióxido de azufre, procedentes de los caños de escape y de la
combustión en industrias o calefacciones.
Sería deseable que los países desarrollaran políticas públicas que
desalienten el uso de automóviles, prom uevan un mayor uso del
transporte público y garanticen un estricto control gubernamental
sobre la emisión de gases industriales.
¿Qué ventajas y desventajas representa obtener oxígeno del aire y no
del agua (además de las mencionadas en el texto de este capítulo)?
D u ran te m uchos años, la publicidad y el cine h an mostrado
la im agen de la perso n a feliz y exitosa con u n cigarrillo en la
m ano. O tro efecto del consum o prolongado de cigarrillos es
la p érdida de los cilios bronquiales. ¿Cóm o afecta esta pérdi­
da el funcionam iento de los pulm ones?
Si le ofrecen un nuevo fárm aco contra el resfrío que suprime
p or com pleto la secreción de moco en el tracto respiratorio.
¿Usted lo tom aría? ¿Por qué?
El m onóxido de carbono es un poderoso veneno respiratorio
que se une a la hem oglobina con una afinidad m ucho mayor
que el oxígeno. El com puesto resultante, la carboxihemoglobi-
na, presenta un color rojo más brillante que el de la hemoglo­
bina norm al y no se puede com binar con el oxígeno.
a. ¿Cuáles son los síntom as de la intoxicación con monóxido
de carbono?
b. ¿Qué m edidas o tratam ientos deberían aplicarse?
 CAPITULO
28
LA C IR C U LA C IÓ N
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Genes, ambiente y enfermedades cardiovasculares
Según la Organización M undial de la Salud (OMS), las enfermeda­
des cardiovasculares constituyen hoy la principal causa de muerte en
el mundo, aunque la distribución de su incidencia es variable, dado
que están estrechamente vinculadas con factores socioeconómicos.
En una misma sociedad, existen grupos de individuos más vul­
nerables, cuyas probabilidades de presentar ciertas enfermedades
cardiovasculares es mayor que en otros. Esto se debe a que existe
una combinación entre las características genéticas de las personas,
sus hábitos y el ambiente en que viven, lo que determina la tendencia
a desarrollar este tipo de trastornos. Es por ello que se utiliza el tér­
mino “riesgo” para designar determinados factores que aum entan la
probabilidad de desarrollar una enfermedad cardiovascular.
Los factores de riesgo resultan "predictores” ya que, analizados
en conjunto, indican la posibilidad de que ocurra un trastorno car­
diovascular y, por lo tanto, son una herram ienta inestimable para su
prevención. Sin embargo, aunque se han realizado miles de estudios
relacionados con los factores de riesgo, aún no se encontraron m e­
didas que perm itan prevenir de m anera contundente estas enfer­
medades debido a la compleja relación que existe entre las causas
genéticas y los factores ambientales.
Por un lado, los factores de riesgo pueden potenciarse entre sí. Por
ejemplo, la obesidad o el sobrepeso es un factor de riesgo, ya que in­
ERRNVPHGLFRVRUJ
A este m o v im ie n to nos hem os p e rm itid o lla m a d o
circular, del m ism o m o d o en que Aristóteles dice que
el aire y la llu v ia im ita n el m o v im ie n to c irc u la r de los
cuerpos superiores; pues la tierra húm eda, cu a n d o
es c a le n ta d a p o r el sol, se evapora; los vapores, a l
ser a traído s h acia arriba, se condensan y, a l descender
en fo rm a de lluvia, hum edecen de nuevo la tierra...
W illia m H arvey
crem enta el esfuerzo que debe realizar el corazón y, además, porque
el exceso de peso está relacionado con altos niveles de colesterol en
sangre. El riesgo es mayor si al problema de la obesidad se añaden
conductas sedentarias y tabaquismo. Entre los factores ambienta­
les, algunos autores incluyen el estrés. Sin embargo, su influencia
es discutida, yq que es difícil definirlo y cuantificarlo; si bien existe
un factor objetivo (la naturaleza del factor estresante), existe otro
subjetivo, que es la forma en que éste es percibido por la persona.
No obstante, existen evidencias de la asociación entre el estrés y la
actividad del sistema nervioso simpático (liberación de adrenalina y
noradrenalina), lo cual incide en un incremento de la presión arterial
y la frecuencia cardíaca.
Por otro lado, si bien existe en algunos individuos una predispo­
sición genética a presentar enfermedades cardiovasculares, esto no
implica que ésta necesariamente se desarrolle, ya que los factores
ambientales tienen gran incidencia para que estos trastornos efec­
tivamente ocurran. El mayor desafío para el futuro es el desarrollo
de investigaciones que integren el análisis conjunto de los factores de
riesgo genético y ambiental.
¿Cómo se interrelacionan los factores genéticos y ambientales? ¿Es
posible estudiarlos de manera conjunta? ¿Qué dificultades presentan
estos estudios?
 528 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
En el capítulo anterior vimos que, en los animales más pequeños, que
poseen un plan corporal simple, el 0 2 requerido para la respiración ae­
ròbica ingresa en el cuerpo por difusión. Sin embargo, en animales más
grandes este mecanismo es insuficiente, ya que el 0 2 tiene que atravesar
muchas capas de tejido. Los animales de mayor tam año tienen órganos
especializados en la captación de 0 2 -c o m o las branquias y los pulm o­
n e s - y un tejido conectivo fluido que transporta el 0 2 hasta las células
( f i g . 2 8 1). En el caso de los vertebrados, este fluido es la sangre, m ien­
tras que en los invertebrados es la hemolinfa. Además de transportar
0 2, la sangre cumple otras funciones esenciales: distribuye a cada célula
las moléculas de nutrientes absorbidas en el sistema digestivo, transpor­
ta enzimas y horm onas sintetizadas en diversos órganos y “barre” de la
proximidad de cada célula materiales de desecho que constituyen el pro­
ducto de sus actividades metabólicas. Uno de los productos de desecho
es el C 0 2 proveniente de la respiración celular, que es llevado por el sis­
tem a circulatorio hasta las superficies respiratorias, desde donde aban­
dona el organismo. La urea, otro producto de desecho, ingresa mediante
el sistema circulatorio en el riñón, en donde es procesada y excretada,
como se verá en el capítulo 30. La sangre tam bién contiene células del
sistema inm unitario ( v é a s e c a p . 3 1 , L a r e s p u e s ta in m u n i t a r i a ) que detec­
tan y eliminan del organismo elementos extraños, entre otras funciones.
Comenzaremos con un análisis breve de la diversidad de sistemas car­
diovasculares para centrarnos luego en la composición de la sangre de
los vertebrados. A continuación, consideraremos la estructura y el fun­
cionamiento de la bom ba cardíaca y del sistema de vasos sanguíneos que
perm ite la circulación de la sangre.
10 |im
Fig. 28-1. GLÓBULOS ROJOS "MARCHANDO" DENTRO DE UN CAPILAR. El in te r ­
c a m b io d e su s ta n c ia s e n tre la s a n g re c irc u la n te y lo s te jid o s c o rp o ra le s o c u rre a tra vé s
d e las p a re d e s d e las d e lg a d a s d e lo s ca p ila re s. Los ca p ila re s so n ta n e s tre c h o s q u e los
g ló b u lo s rojo s, c o n sus m o lé c u la s d e h e m o g lo b in a c a rg a d a s c o n 0 2, se d e s p la z a n e n
'fila in d ia ”.
DIVERSIDAD DE LOS SISTEMAS CARDIOVASCULARES
Los sistemas cardiovasculares consisten, básicamente, en una red
de conductos por los cuales circula un líquido -la hemolinfa, en el caso
de los invertebrados o la sangre en los vertebrados- y una o eventual­
mente varias bombas -co ra z o n e s- que generan el trabajo necesario para
la circulación. Este esquema, que varía en estructura y complejidad en los
diferentes animales, asegura el aporte de sangre adecuado - o p e r f u s i ó n -
a los distintos tejidos del organismo.
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La necesidad de distribuir 0 2 y nutrientes, así como de recolectar
desechos metabólicos, es com ún a todos los organismos pluricelulares
Los diversos grupos de organismos llevan a cabo estas funciones a tra
vés de diferentes m ecanism os ( ;.). Así, los animales pequefj0
y sencillos com o las esponjas, los cnidarios y los nematodos no pre
sentan un sistema vascular diferenciado ( ). En animales mas
complejos, com o los moluscos y los artrópodos, el sistema circulatorio
es abierto: u n corazón se conecta con u n sistema de vasos que vuelcan
la sangre a espacios que se encuentran entre los tejidos y forman “la
gunas” abiertas -h e m o c e le - ( ). En los anélidos, el sistema
circulatorio es cerrado (fi ). Los sistemas cerrados tienen ima
gran ventaja con respecto a los abiertos: como la sangre nunca aban­
dona el circuito de vasos y bombas, la regulación de la perfusión hacia
los distintos órganos es más eficiente, el retorno de la sangre al cora­
zón es más rápido y las presiones dentro del circuito vascular son más
elevadas. Entre los vertebrados, los peces poseen un c ir c u ito sim ple de
circulación, con un corazón de dos cavidades ( ), mientras
que el resto de los vertebrados (de respiración aérea) poseen un circuito
d o b le , con un corazón de tres o cuatro cavidades ( y 1), qUe
com prende una circulación general que irriga la mayor parte de los
tejidos (c ir c u ito s is tè m ic o ) , así como una circulación especial que irriga
los pulm ones (c ir c u ito p u l m o n a r ) . El funcionam iento de un circuito
doble se explica con detalle más adelante.
UN TEJIDO FLUIDO: LA SANGRE
Si extrajéramos y midiéramos toda la sangre de un ser humano de al­
rededor de 75 kg, encontraríamos que ocupa un volumen de alrededor
de 6 L, de los cuales 3,3 L están constituidos por un líquido amarillento, el
plasma. Los 2,7 L restantes son células: glóbulos rojos (también llama­
dos eritrocitos o hematíes), glóbulos blancos y plaquetas ( ).
El volumen ocupado por las células sanguíneas se llama h e m a to c r ito y se
expresa como un porcentaje del volumen total de sangre. En condiciones
normales, el 99% de las células sanguíneas son glóbulos rojos, por lo tan­
to, el valor del hematocrito aporta datos sobre el porcentaje de estas célu­
las en el total de la sangre. El hematocrito es un dato clínico importante,
ya que su desviación respecto de los valores normales para cada especie
suele indicar una alteración. Así, las anemias producidas por una dieta
deficiente en hierro o vitamina B12 se expresan, entre otros parámetros,
como una disminución del hematocrito. El hematocrito está incluido en
el análisis completo de sangre o h e m o g r a m a , que mide también el núme­
ro de glóbulos blancos, glóbulos rojos y plaquetas, además del valor de la
hemoglobina, que forma parte de los eritrocitos.
El plasma
La mayoría de las moléculas requeridas por cada célula de un orga­
nismo pluricelular, así como las sustancias de desecho de estas células,
se transportan en la sangre disueltas en el plasma. Este componente de
la sangre está formado en un 90% por agua y, por lo tanto, funciona quí­
micamente como un solvente polar ( v é a s e A p é n d i c e 1 , Á to m o s y
). Además, el plasma contiene proteínas plasmáticas, entre ellas:
• Albúmina, que tran sp o rta ciertas sustancias insolubles en el plaS
ma, com o colesterol, lípidos y ciertas horm onas. Su presencia,
adem ás, genera una presión osm ótica que contribuye a manten«
el equilibrio hídrico de la sangre.
• Fibrinógeno, que participa en la coagulación.
• Globulinas, com o las inm unoglobulinas, que participan en la de
fensa contra agentes externos.
 i I LA CIRCULACIÓN 529

(a) Poríferos (b) A rtró p o d o s Corazón

Vaso
tubular
Ósculo

Poro

Flujo de agua laterales

con 0 2
Sistema circulatorio abierto
Platelmintos
(c) A nélidos

Vaso
ventral Vaso subneural
Transporte por difusión simple principal circulatorio cerrado
(d) P eces (e) A nfibios y reptiles (f) A ves y m am íferos

Capilares pulmonares

® n 0 B0s H V E R S It Í D I IS T E M / C IR C U L O R IO S (a ) En a n im a le s c o m o las e s p o n ja s y las p la n a ria s, n o e xiste u n s iste m a v a scu la r d ife re n c ia d o . Los gases, los
n u trie n te s y las s u sta n cia s d e d e s e c h o se e n c u e n tra n d is u e lto s e n e l a g u a q u e b a ñ a n las c é lu la s m á s e x te rn a s c o n las cu a le s se p ro d u c e el in te rc a m b io p o r d ifu s ió n s im p le .
C3u"'" (b) En o tro s , c o m o lo s m o lu s c o s y lo s a rtró p o d o s , e x is te u n s is te m a c irc u la to rio a b ie rto , e n el c u a l la s a n g re , e n c ie rto s tra m o s , sale d e los va so s c o n d u c to re s , b a ñ a lo s ó rg a ­
nos y regresa d e n u e v o a los vasos, (c) En la lo m b r iz d e tie rra , el s is te m a c irc u la to rio es c e rra d o . Los v a so s lo n g itu d in a le s q u e c o rre n a lo la rg o d e l c u e rp o se ra m ific a n e n vasos m e n o re s
y capilares. V arios p are s d e co ra z o n e s im p u ls a n la s a n g re h a c ia el v a so v e n tra l y lo s v a so s m á s p e q u e ñ o s re c o g e n la s a n g re d e lo s te jid o s y la v ie rte n e n el v a so d o rsa l, q u e la d irig e hacia
adelante. V arias vá lv u la s im p id e n q u e la s a n g re re tro c e d a e n su re c o rrid o . ! i) Peces. El c o ra z ó n p o s e e u n a a u ríc u la (A) y u n v e n tr íc u lo (V). La s a n g re q u e b o m b e a e l v e n tr íc u lo se d irig e
por la a o rta v e n tra l h acia las b ra n q u ia s , e n d o n d e se o x ig e n a . Los a rc o s a ó rtic o s q u e irrig a n las b ra n q u ia s se re ú n e n lu e g o e n u n a a o rta d o rsa l, q u e d is trib u y e la s a n g re o x ig e n a d a al
resto d e los te jid o s ; p o r ú ltim o , la s a n g re re to rn a ca rg a d a d e C 0 2 a la a u rícu la , c o n lo q u e se c o n s titu y e u n c ir c u ito s im p le . ( A n fib io s y re p tile s . Las a u rícu la s (A) s o n d o s cá m a ra s se p a ­
radas, La s a n g re rica e n 0 2 p ro c e d e n te d e los p u lm o n e s in g re sa e n la a u ríc u la iz q u ie rd a , m ie n tra s q u e la s a n g re e s c a s a m e n te o x ig e n a d a q u e v ie n e d e los te jid o s in g re s a e n la a u rícu la
derecha. El v e n tr íc u lo (V), a p e s a r d e q u e c a re c e d e u n a d iv is ió n e s tru c tu ra l, p re s e n ta p o c a m e z c la d e sa n gre . D e sd e el v e n tríc u lo , la s a n g re o x ig e n a d a es c o n d u c id a h a d a los te jid o s al
m ism o tie m p o q u e la s a n g re p o b re e n 0 2 se d irig e h a c ia lo s p u lm o n e s y, e n lo s a n fib io s , ta m b ié n h acia la p ie l, q u e c o m p le m e n ta el in te rc a m b io g aseo so . En los re p tile s - s a lv o los c o ­
codrilos y lo s la g a rto s , q u e p o s e e n u n c o ra z ó n d e c u a tro c a vid a d e s, s im ila r al d e las aves y lo s m a m ífe r o s - u n ta b iq u e d iv id e p a rc ia lm e n te el v e n tr íc u lo y re d u c e a ú n m á s la m e zcla d e
sangre. ( ::) A ves y m a m ífe ro s .T a n to la a u ríc u la (A) c o m o el v e n tr íc u lo (V ) e stá n d iv id id o s e n d o s c á m a ra s se p ara d as, d e m o d o q u e h a y d o s p o rc io n e s b ie n d ife re n c ia d a s : la iz q u ie rd a y la
derecha, u n a q u e b o m b e a la s a n g re p o b re e n o x íg e n o h acia io s p u lm o n e s y la o tra q u e b o m b e a la s a n g re rica e n 0 2 h acia el re s to d e los te jid o s . O b s é rv e s e la d is p o s ic ió n e n se rie d e
am bos c irc u ito s , p u lm o n a r y s is tè m ic o .

Disueltas en el plasma se encuentran, además, diversas sales, en espe­

Las células sanguíneas
cial bicarbonato de sodio, que, junto con la hemoglobina de los glóbulos Las células sanguíneas se forman tem pranam ente en el desarrollo.
rojos y las proteínas plasmáticas, contribuyen a m antener la constancia Este proceso de formación se denomina h e m a to p o y e s is . En el embrión
del pH sanguíneo. humano, se produce en el hígado y en m enor grado, en el bazo. Luego del

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 530 SECCIÓN VI j BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

r—Agua, sales, gases disueltos, hormonas,

glucosa, desechos

Fracción Proteínas plasmáticas: albúminas,

plasmática (55%; globulinas, fibrinógeno (proteínas de
coagulación)
Fig. 2 8 - 3 . COMPONENTES DE LA SANGRE. SI se c o lo c a u n p o c o
Neutrófilo g re - a n tlc o a g u la d a c o n a lg u n a s u sta n cia e s p e c ífic a c o m o la hep a rina - en
Plaquetas
u n tu b o d e e n s a y o y se c e n trifu g a , lo s c o m p o n e n te s se s e p a ra n de acuerdo
Fracción Basófilo c o n su d e n s id a d . Al c a b o d e a lg u n o s m in u to s se o b s e rv a n d o s fases bien
Leucocitos
celular (45%) d e fin id a s : u n a d e e lla s - c o m p a c ta y ro jiz a - se d e p o s ita e n el fo n d o y ocupa
a lre d e d o r d e l 4 5 % d e l v o lu m e n to ta l. Esta fa se c o n s is te m a yo ritarla m en te e n
Monocito
c é lu la s d e la sa n gre , c o m o los g ló b u lo s rojo s, así c o m o los g ló b u lo s blancos
Eritrocitos y las p la q u e ta s (q u e c o n s titu y e n m e n o s d e l 1% d e l v o lu m e n to ta l). Por enci­
Eosinófllo m a se e n c u e n tra u n a fa se líq u id a d e c o lo r a m a rille n to , el p lasm a, q u e ocupa
a lre d e d o r d e l 5 5 % re s ta n te . I. I

nacimiento, todas las células sanguíneas, excepto los linfocitos (un tipo
de glóbulo blanco), se sintetizan sólo en la médula ósea ( ap. 23,
). Las células sanguíneas se originan a partir de un tipo único
de células troncales, o células madre, que son pluripotenciales, es decir,
que pueden dar origen a distintos grupos celulares. Las células m adre de
las células sanguíneas, se diferencian en glóbulos rojos, distintos tipos de
glóbulos blancos y plaquetas.

Transportadores de oxígeno: los glóbulos rojos

Los glóbulos rojos (fig. 28-4) son los transportadores de 0 2 por exce­
lencia y son, además, los principales responsables de la viscosidad de la
sangre. Cuando el glóbulo rojo de un mamífero madura, expulsa su núcleo
y sus mitocondrias, mientras que las demás estructuras celulares internas
se desintegran. Casi todo el volumen del glóbulo rojo maduro consiste en
hemoglobina, el pigmento al que se unen las moléculas de 0 2. En hum a­
nos, hay alrededor de 5 millones de glóbulos rojos por milímetro cúbico de
sangre (en varones 4,5-5 millones/mm3y en mujeres 4-4,5 millones/mm3).
Como los glóbulos rojos carecen de núcleo, no pueden sintetizar nuevas
moléculas. Su lapso de vida es breve, alcanzando entre 120 y 130 días.
En este mismo mom ento, en nuestros cuerpos están m uriendo glóbu­
los rojos a un ritmo de alrededor de 2 millones por segundo, aunque son
reemplazados por la formación, a igual ritmo, de nuevos glóbulos rojos 10 p m
en la médula ósea.
Fig. 28-4. GLÓBULOS ROJOS DE LOS VERTEBRADOS. En los ve rte b ra d o s , el 0 2 es
tr a n s p o r ta d o e n lós g ló b u lo s rojo s, q u e se m u e s tra n a q u í e n u n a m lc ro fo to g ra fía elec­
Células de defensa: los glóbulos blancos tró n ic a d e b a rrid o . Los g ló b u lo s ro jo s tie n e n e n tre 7 y 8 m lc ró m e tro s d e d iá m e tro y son
s ig n ific a tiv a m e n te m á s g ra n d e s q u e a lg u n o s d e lo s c a p ila re s m ás p e q u e ñ o s , q u e tienen
Los glóbulos blancos o leucocitos son células casi incoloras, ya que no s ó lo 5 m lc ró m e tro s d e d iá m e tro . Su paso a tra vé s d e lo s c a p ila re s es p o s ib le porque su
poseen pigmentos, con núcleo y de mayor tam año que los glóbulos rojos. fo rm a d e 'r o s q u illa " p o s ib ilita q u e se c u rv e n , se tu e rz a n y se p lie g u e n . Esta forma, ademas,
p re s e n ta u n a g ra n s u p e rfic ie e n re la c ió n c o n su v o lu m e n , lo cu a l fa c ilita la difusión del
Su función principal es la defensa del organismo contra virus, bacterias y
0 2 q u e , e n el n iv e l d e los a lv é o lo s p u lm o n a re s , a tra viesa lo s ca p ila re s y la m em brana de
partículas extrañas. A diferencia de los glóbulos rojos, los glóbulos blan­ lo s g ló b u lo s rojo s, y se u n e a la h e m o g lo b in a . En el n iv e l d e lo s te jid o s , el 0 2 se libera de
cos no están confinados dentro de los vasos sanguíneos, sino que pueden la h e m o g lo b in a , a tra vie s a la m e m b ra n a d e los e ritro c ito s y las p a re d e s d e los capilares,e
migrar al espacio intersticial. En el torrente sanguíneo tom an una for­ in g re s a e n lo s te jid o s .
ma esférica, no obstante, en los tejidos pueden aplanarse y desplazarse
por medio de seudópodos, como las amebas; además, muchos glóbulos
blancos realizan fagocitosis ( g. 28-5). Como se verá en el capítulo 31,
ciertos tipos de glóbulos blancos desem peñan roles centrales enda res­ en el bazo, que forma parte del sistema inmunitario, en la médula ósea y
puesta inmunitaria. en otros tejidos. En la sangre de nuestra especie hay entre 6.000 y 9.000
Los glóbulos blancos con frecuencia son destruidos durante el pro­ glóbulos blancos por milímetro cúbico. En la forma de cáncer conocida
ceso de control de una infección. El pus, que por lo com ún supura de como leucemia, en la médula ósea se produce una proliferación aumen­
las heridas infectadas que se producen en la piel, está compuesto fun­ tada de glóbulos blancos, que son afuncionales o anormales; al mismo
damentalmente por estas células muertas. Los nuevos glóbulos blancos tiempo, disminuye la producción de los glóbulos blancos normales qu
que reemplazan a los que son destruidos se forman de manera constante protegen al organismo.

ERRNVPHGLFRVRUJ

fjg.2: A ■ M lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o d e u n lln fo c lto (u n o d e
los tip o s d e g ló b u lo s b la n c o s ) h u m a n o a tra p a n d o c é lu la s b a c te ria n a s.
Participantes en la coagulación sanguínea: las plaquetas
Las plaquetas, llamadas así porque se asemejan a placas pequeñas, son
pequeños discos incoloros, fragmentos de células inusualmente grandes,
los m e g a c a r io c ito s, que se encuentran en la médula ósea. Luego de su ac­
tivación, las plaquetas adoptan una forma globular con seudópodos. Las
plaquetas no contienen núcleos, aunque tienen mitocondrias -lo que les
permite el aprovisionamiento de A TP-, un retículo endoplasmático liso
y numerosos gránulos en donde se acumulan diversas sustancias. Las
plaquetas inician la coagulación de la sangre y obturan roturas de los
vasos sanguíneos.
La coagulación sanguínea
Cuando se rom pe un vaso sanguíneo, se produce una hemorragia que
disminuye el aporte de 0 2 y nutrientes en el área afectada. Esto puede
causar n e c r o sis - la muerte de las células- de la zona circundante a la
lesión y, en caso de que la pérdida de sangre sea importante, una caída de
la presión sanguínea que puede tener consecuencias graves para todo el
organismo. Tanto en vertebrados como en invertebrados existen m eca­
nismos que obturan la zona dañada y, de ese modo, evitan la pérdida de
sangre, siempre que la lesión no sea demasiado importante.
En los invertebrados, esos mecanismos son relativamente sencillos:
una contracción muscular de las paredes del cuerpo facilita el cierre de la
herida, mientras que la aglutinación y posterior formación de una placa
de células sanguíneas obtura la zona. El proceso de formación de esta
placa o coágulo se denom ina c o a g u la c ió n . En los mamíferos, este m e­
canismo es más complejo. Cuando un vaso sanguíneo se rompe, otros
vasos de la zona afectada se contraen -vasoconstricción- y el aporte de
sangre se reduce. Este proceso, que por sí solo resulta insuficiente, es
reforzado por la formación de un coágulo. La coagulación de la sangre
requiere plaquetas y, por lo menos, 15 factores de la coagulación que
normalmente están presentes en el torrente sanguíneo, en las m em bra­
nas de las plaquetas o de otros tipos celulares ( )( :1ro 28-1,
F a se s el coat. ).
La hemofilia -patología que se caracteriza por la imposibilidad de
coagulación n o rm al- es, en realidad, un grupo de enfermedades deter­
minadas genéticamente que afectan la coagulación (
d a d e s rn o n o g é n ic a s lig a d a s a l c r o m o s o m a X , en cap. 12). En el tipo más
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA CIRCULACIÓN 531
2,5 pm
F ig . 2 8 - 6 . E T A P A T E M P R A N A E N L A F O R M A C IÓ N D E U N C O Á G U L O S A N G U IN E O
D E M A M ÍF li N ó te n s e las fib ra s , c o m p u e s ta s p o r u n a p ro te ín a c o n o c id a c o m o fib rin a ,
e n las cu a le s se "e n re d a n " lo s g ló b u lo s rojo s. P or ú ltim o , c u a n d o se c o m p le ta el c o á g u lo ,
se fo rm a u n a b a rre ra im p e n e tr a b le q u e e v ita ta n to la p é rd id a d e líq u id o s v ita le s c o m o la
e n tra d a d e m ic ro o rg a n is m o s in fe ccio so s.
frecuente de hemofilia, ios enfermos carecen de u n factor particular de
coagulación, el factor VIII. De manera habitual se la trata con la admi­
nistración de este mismo factor extraído de sangre normal. En la actuali­
dad están en uso técnicas de ADN recombinante para producir el factor
VIII, que, entre otras ventajas, evita el riesgo de adquirir infecciones por
transfusión.
UNA BOMBA PODEROSA: EL CORAZÓN
El corazón es un músculo con una enorm e fuerza de contracción,
que actúa como una verdadera bomba. Cuando el corazón se contrae,
la cavidad interna se reduce, la presión en su interior aum enta y la san­
gre es expulsada. Para que esta presión se pueda traducir en un aporte
adecuado de sangre requerido por los tejidos se necesita tam bién velo­
cidad y sincronización. Dicho de otro modo, las células musculares del
corazón deben contraerse en forma ordenada y con cierta rapidez ante
un estímulo. Como se puede observar en la figura 28 J, el corazón de
los vertebrados está dividido en cuatro cámaras, dos a u r íc u la s y dos
v e n t r í c u lo s . Como vimos, el núm ero de cámaras varía en distintas es­
pecies. En la medida en que se complejiza el sistema circulatorio de los
vertebrados, se puede observar una separación más completa entre la
circulación que irriga los pulmones (c ir c u la c ió n p u l m o n a r ) y la que abas­
tece al resto del organismo (c ir c u la c ió n sis tè m ic a ).
El corazón humano
El corazón hum ano está separado en dos partes funcionalmente dis­
tintas, el “corazón derecho” y el “corazón izquierdo” cada uno provisto
de una aurícula y un ventrículo comunicados entre sí m ediante válvulas
que dejan pasar la sangre en un sentido, pero no en otro. Este corazón
de cuatro cámaras posee paredes constituidas predom inantem ente por
músculo cardíaco, cuyas células se denominan m io c ito s .
 532 ON VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
RECUADRO 28-1
Fases de la coagulación
La coagulación se produce en dos etapas: la fase plaquetaria, o he­
mostasis primaria, y la fase de coagulación plasmática.
• F a s e p l a q u e t a r i a . C uando se daña la capa celular que reviste
la superficie interna de los vasos, denom inada e n d o te lio , las
plaquetas se unen con m oléculas de colágeno. Así se activan
y experim entan cam bios estructurales y bioquím icos profun­
dos; liberan sustancias quím icas que activan otras plaquetas o
producen vasoconstricción en el área dañada. O tras sustancias
son responsables de la adhesión de las plaquetas entre sí y de la
form ación de una placa que obtura la herida.
• C o a g u la c ió n p l a s m á t i c a . Se produce una cascada de reaccio­
nes en la cual el producto de cada paso actúa com o cataliza­
dor para el paso siguiente y las m oléculas que intervienen son
reutilizadas una y otra vez. El resultado es que, en cada paso
de la serie, el núm ero de m oléculas aum enta en un proceso de
amplificación. El endotelio dañado libera el factor III que, ju n ­
to con factores liberados p or las plaquetas y otros presentes en
el plasma, inician la cascada de reacciones. Esta com ienza con
La sangre que retorna desde los tejidos corporales -proceso llamado
penetra en la aurícula derecha a través de dos grandes
r e to m o v e n o s o -
venas, las venas cavas superior e inferior. Esta sangre (desoxigenada)
pasa a través de las v á lv u la s a u r ic u lo v e n tr íc u la r e s al ventrículo dere­
cho, desde donde es bombeada hacia el circuito pulmonar, a través de
la arteria pulmonar. La sangre oxigenada que sale de los pulmones in­
gresa en la aurícula izquierda por las venas pulmonares, desde donde
es bombeada hacia el ventrículo izquierdo, pasando también, a través
de válvulas. Por último, el ventrículo izquierdo bombea la sangre que se
oxigenó en los pulmones hacia la arteria aorta, que la distribuye a su
vez por todo el circuito sistèmico, incluido el sistema vascular coronario,
que irriga al propio tejido cardíaco, y las arterias carótidas, que irrigan
el cerebro y garantizan, así, la integridad de las células nerviosas. Ambas
aurículas se contraen al mismo tiempo, y lo mismo ocurre con ambos
ventrículos ( 28-7).
El latido cardíaco
El corazón de todos los vertebrados posee válvulas que aseguran la
circulación unidireccional de la sangre, ya que se abren o se cierran
de acuerdo con la diferencia de presión sanguínea entre las cám aras
y perm iten o im piden el paso de sangre. Por ejemplo, en el "corazón
izquierdo”, durante la contracción del ventrículo, o sístole ventricu­
lar, la presión dentro del ventrículo izquierdo aum enta y la válvula
ubicada entre el ventrículo y la arteria aorta ( v á l v u l a a ó r tic a ) se abre
y se cierra la correspondiente válvula auriculoventricular (v á l v u l a
m i t r a l ) . Esto impide que la sangre reto rn e a la aurícula. D urante la
relajación, o diàstole ventricular, la baja presión del ventrículo p ro ­
voca la apertura de la válvula m itrai con el consiguiente ingreso de
sangre desde la aurícula. Al m ism o tiem po, esta baja presión ventri­
cular produce el cierre de la válvula aórtica y evita, así, el reflujo de
sangre desde la aorta. Un proceso similar se verifica durante la sístole
ERRNVPHGLFRVRUJ
la activación de una m olécula llamada t r o m b o p l a s t i n a , qUe
convierte a la p r o t r o m b i n a , una proteína plasm ática producida
en el hígado, en la e n z i m a t r o m b i n a , que es su forma activa. A
la vez, la trom bina actúa sobre una molécula en form a inactiva
elf i b r i n ó g e n o , y cataliza su conversión a fibrina. Las moléculas
de fibrina se aglutinan y form an una red insoluble en la cual se
"enredan” los glóbulos rojos y las plaquetas. Así se forma un
coágulo que luego se contrae y acerca los bordes de la herida.
Trom boplastina
Protrombina — ► Trombina
Formación
Fibrinógeno — ► Fibrina — ►
del coágulo
y diàstole auricular, y se reproduce en el lado derecho del corazón,
aunque las conexiones vasculares y las válvulas involucradas son di­
ferentes. El daño de estas válvulas puede acarrear trastornos serios,
com o ocurre en la fiebre reum ática hum ana, en la cual la sangre en
retroceso a través de la válvula defectuosa produce el ruido que se
caracteriza com o “soplo cardíaco”.
El latido del corazón de mamífero está controlado por una región es­
pecializada de la aurícula derecha, el n o d u lo s in o a u r ic u la r ( ig. 28-¡)a),
formado por células musculares cardíacas modificadas que imponen el
ritm o cardíaco al actuar como un marcapasos. Un segundo marcapasos,
el n o d u lo a u r ic u lo v e n tr ic u la r , tam bién ubicado del lado derecho, contro­
la la contracción ventricular. En la conexión nerviosa con el nodulo auri­
culoventricular ( ), la velocidad de conducción de los impulsos
nerviosos se enlentece, lo cual perm ite que term inen de contraerse las
aurículas, antes de que comience la contracción o sístole ventricular. De 1 {
esta m anera se produce una sincronización adecuada de la contracción
alternada de aurículas y ventrículos. La disfunción de los marcapasos I [
cardíacos puede, en muchos casos, remediarse con la incorporación de
marcapasos artificiales, que regularizan el ritmo y la sincronización de la
contracción cardíaca. 1 í
La regulación nerviosa del latido cardíaco es ejercida por el siste­
m a nervioso autónom o, tan to sim pático com o parasim pático (véase
S i s t e m a n e r v i o s o a u t ó n o m o : s i m p á t i c o y p a r a s i m p á t i c o , en cap. 2®i
que actúa p rincipalm ente sobre los nodulos m arcapasos. Las fibras
sim páticas estim ulan el nodulo sinoauricular y así la frecuencia car­
díaca aum enta, m ientras que las fibras parasim páticas lo inhiben y
la frecuencia cardíaca dism inuye ( ). A dem ás, p o r medio de
la estim ulación sim pática de la m édula suprarrenal, se secreta adre­
nalina a la sangre (véase M é d u l a s u p r a r r e n a l : a d r e n a l i n a y n o r a a m j
m a lin a , en cap. 26). Esta horm ona, cuya concen tració n en sangre
au m en ta en casos com o el síndrom e de estrés, es capaz de a u m en tar
tan to la frecuencia de contracción com o la fuerza desarrollada P01

Sangre proveniente de los miembros superiores
y de la cabeza
Aorta
Vena cava
superior
Arteria
pulmonar
Venas
pulmonares
Aurícula
derecha
Ventrículo
derecho
Vena cava inferior
A tejidos del cuerpo
el ventrículo. Por últim o, el corazón m u estra una capacidad notable
para autorregular la cantidad de sangre que eyecta, con in d ep en ­
dencia de factores nerviosos u horm onales: el m úsculo cardíaco
puede contraerse con m ayor intensidad y velocidad en la m edida
en que se encuentre m ás elongado. D u ran te el ejercicio intenso, p or
ejemplo, la contracción de los m úsculos que hacen p rogresar la san­
gre en las venas está aum entada, con lo que se produce un reto rn o
venoso mayor. Los ventrículos, entonces, se llenan con m ayor can ­
tidad de sangre y, por lo tanto, el m úsculo de las cavidades está más
elongado y se contrae con m ayor fuerza y velocidad: el resultado es
un increm ento del volum en de eyección.
El volumen de sangre bom beado p or el corazón en un m inuto se
denomina gasto cardíaco. Un aum ento del gasto cardíaco puede de­
berse a un aum ento de la frecuencia cardíaca, del volum en de eyección
0 de ambos factores. Frente a variaciones en la necesidad de aporte
sanguíneo a los tejidos, el gasto cardíaco puede modificarse por acción
nerviosa, horm onal o por un control intrínseco del corazón ligado al
retorno venoso, tal como se describió en los párrafos anteriores. D e­
bido a que ambos circuitos (pulm onar y sistèmico) se encuentran dis-
ERRNVPHGLFRVRUJ
LA CIRCULACIÓN 533
Arteria
pulmonar
Sangre que se oxigenará
en los pulmones
Venas
pulmonares
Aurícula
Izquierda
Ventrículo F ig . 2 8 - 7 . E L C O R A Z Ó N H U M A N O .
Izquierdo
Q La s a n g re q u e re to rn a d e la c irc u la ­
c ió n s is tè m ic a a tra v é s d e las ve n as
cavas s u p e r io re In fe rio r In g resa e n la
a u ríc u la d e re c h a y lu e g o e n el v e n tr íc u lo d e re ­
c h o , q u e la Im p u ls a a tra vé s d e las a rte ria s p u l­
m o n a re s h acia lo s p u lm o n e s , e n d o n d e se o x i­
g e n a . La s a n g re d e los p u lm o n e s In g resa e n la
a u ríc u la Iz q u ie rd a m e d ia n te las ve n as p u lm o ­
nares y p o s te rio rm e n te e n el v e n tr íc u lo iz q u ie r­
d o , q u e la e n v ía p o r la a o rta h acia lo s te jid o s d e l
Aorta c u e rp o . N ó te s e q u e se d e n o m in a ve n a a to d o
v a so s a n g u ín e o q u e In g resa e n el c o ra z ó n , y
a rte ria a los q u e sa le n d e él, d e m o d o In d e p e n ­
d ie n te d e la c o n c e n tra c ió n d e o x íg e n o q u e
te n g a la s a n g re q u e c irc u la p o r e llo s.
puestos e n s e r ie ( ), el gasto cardíaco de uno y otro ven­
trículo debe necesariam ente ser el mismo. Al extender este concepto a
la totalidad del circuito circulatorio cerrado, puede decirse que el f l u j o
s a n g u ín e o (volumen de sangre que circula por minuto) es el mismo en
cualquier tram o del circuito que se considere. Este flujo es impuesto
por el corazón.
En condiciones de reposo, el corazón late 72 veces por minuto y eyec­
ta, con cada latido, 0,07 litros de sangre a través de la aorta. Por lo tanto,
el gasto cardíaco es de 5 litros por minuto.
LOS VASOS SANGUÍNEOS
En el esquema general del sistema cardiovascular, la sangre abandona
el corazón por las arterias grandes, hasta llegar a arterias ramificadas
más pequeñas; luego pasa a arterias aún más delgadas -la s arteriolas-
y, por último, a redes de vasos de menor diámetro, los capilares san­
guíneos. Desde los capilares, la sangre continúa por venas pequeñas de
mayor diámetro -la s vénulas-, y luego por venas más grandes hasta
 ■
534 X IÓ N VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) (b) Contracción de las aurículas (c) Contracción de los ventrículos

Nodulo sinoauricular Excitación del nodulo Excitación del nodulo
(marcapasos) Aurícula sinoauricular auriculoventricular
izquierda

Aurícula
derecha

Nodulo
auriculoventricular
Ventrículo
Ventrículo izquierdo
derecho

F ig . 2 8 - 8 . EL L A T ID O C A R I )ÍA C O . (a ) El la tid o d e u n c o ra z ó n d e m a m ífe ro está c o n tr o la d o p o r el n o d u lo s in o a u ric u la r, q u e Im p o n e el r itm o d e la fre c u e n c ia ca rdía ca al a ctuar como
u n m a rc a p a so s. (b ) La e x c ita c ió n n e rv io s a - p o te n c ia le s d e a c c ió n - se e x tie n d e d e s d e el m a rc a p a s o s a tra vé s d e las c é lu la s m u s c u la re s d e la a u ríc u la y h a c e q u e a m b a s aurículas se
c o n tra ig a n casi s im u ltá n e a m e n te , (c) J u s to a n te s d e q u e la o n d a d e e x c ita c ió n a lc a n c e e l n o d u lo a u ric u lo v e n tric u la r, la v e lo c id a d d e c o n d u c c ió n d e l im p u ls o n e rv io s o se enlentece, lo
c u a l p e rm ite q u e a m b o s v e n tríc u lo s se c o n tra ig a n u n tie m p o d e s p u é s q u e las a urícu la s. U n a v e z q u e la e s tim u la c ió n a lca n za e s te s e g u n d o n o d u lo , el im p u ls o n e rv io s o se conduce de
fo rm a rá p id a h a c ia to d a s las c é lu la s m u s c u la re s d e l v e n tr íc u lo m e d ia n te el h a z d e H ls y p ro v o c a la c o n tra c c ió n casi s im u ltá n e a d e lo s v e n tríc u lo s .

Estímulo nervioso Estímulo nervioso

parasimpático aumentado simpático aumentado

120 -

■o .E 90-
ro
o __
Pulso normal
CT3 O
Ô O-
c 60-
a> o(/)
3 "O
O ” F ig . 2 8 - 9 . R E G U L A C IÓ N A U T Ó N O M A D E L A F R E C U E N C IA D E L LATIDO
a) co
C A R D IA C O . U n a u m e n to e n la e s tim u la c ió n d e l s is te m a n e rv io s o simpático
30-
causa u n a u m e n to e n la fre c u e n c ia ca rdía ca, m ie n tra s q u e u n a u m e n to en
la e s tim u la c ió n d e l s iste m a n e rv io s o p a ra s im p á tic o d is m in u y e la frecuencia
Tiempo ca rdía ca.

retornar al corazón. Las arterias, las venas y los capilares difieren en su
diámetro y en la estructura de sus paredes. Las arterias poseen una pared
muscular gruesa y elástica, apta para resistir y mantener la presión san­
guínea, mientras que las venas poseen una pared más delgada y distensi­
ble, de modo que estos vasos presentan baja resistencia, aunque elevada
capacidad para actuar como reservónos desangre (fi ;s. 28-10 y 28-1 1).
En la circulación sistémica existen varios sistemas en los cuales la san­
gre fluye a lo largo de dos lechos capilares distintos, conectados entre sí
por venas o por arterias, antes de ingresar en las venas grandes por las
que retornan al corazón. Estos sistemas se denom inan sistemas porta.
Por ejemplo, por intermedio del sistema porta hepático, la sangre venosa
que fluye por los capilares del tubo digestivo es desviada hacia el hígado
por intermedio de la vena porta hepática. Luego circula por una segunda
red de capilares (hepáticos) antes de vaciarse en la vena cava inferior. Así,
los productos de la digestión son procesados de un modo directo por el
hígado. El hígado tam bién recibe sangre recién oxigenada directamente
de una arteria principal, la arteria hepática.
PRESIÓN SANGUÍNEAY PERFUSIÓN
La contracción de los ventrículos del corazón impulsa la sangre hacia
las arterias con una fuerza considerable. La p re sió n sanguínea es una
medida de la fuerza por unidad de área que ejerce la sangre sobre las pa­
redes de los vasos sanguíneos. La presión arterial habitualmente se mide
en la arteria del brazo. La presión sanguínea norm al de un adulto joven
por lo general es de 120 milímetros de mercurio (120 m m Hg) cuando
los ventrículos alcanzan su contracción máxima (presión sanguínea sis­
tòlica) y de 80 m m Hg cuando los ventrículos se relajan (presión diasto-
lica). Estos valores se expresan como una presión sanguínea de 120/80.
La presión se genera por la acción de bom beo del corazón y cambia
con la frecuencia y la fuerza de contracción cardíacas. La resistencia que
los vasos oponen al paso de la sangre, en particular las arterias elásticas,
constituye un segundo factor determinante de la presión sanguínea. La
presión sanguínea es máxima en la aorta y mínima en las grandes venas
que retornan la sangre al corazón (... 28-12). El volumen circulante de

ERRNVPHGLFRVRUJ

B gag, Fig. 28-10. A N A T O M IA D E A R T E R IA S , V E N A S Y C A P IL A R E S . D e lo s tre s
00@nB¿3 tip o s d e vasos, las a rte ria s tie n e n las p a re d e s m á s g ru e sa s y m á s fu e rte s , c o n s ­
té ^ oeü titu ld a s p o r tre s capas. La ca p a In te rn a , o e n d o te lio , fo rm a el re v e s tim ie n to In ­
terno d e los vasos y está e n c o n ta c to d ire c to c o n la sa n gre ; la c a p a m e d ia c o n tie n e m ú s ­
culo liso y te jid o s e lástico s; la ca p a e x te rn a , ta m b ié n e lástica , e stá c o n s titu id a p o r c o lá g e n o
y otros te jid o s d e so stén . D a da su e la s tic id a d , las a rte ria s se e s tira n c u a n d o la s a n g re se
vierte e n ellas, al m is m o tie m p o q u e o p o n e n u n a re s iste n cia Im p o r ta n te a la p re s ió n q u e
ejerce la sa n g re s o b re sus p a re d es. En o tra s p ala b ras, s o n vasos q u e m a n tie n e n p re sió n . Las
paredes d e las venas, al Ig u a l q u e las d e las a rte ria s, tie n e n tre s capas d e te jid o s , a u n q u e
son m ás d e lg a d a s y m e n o s elásticas, es d e c ir, so n m á s d ls te n s lb le s . E sto n o les p e rm ite
m a nte ne r p re sió n , a u n q u e p u e d e n a lb e rg a r u n g ra n v o lu m e n s a n g u ín e o . Ésta es la razón
por la cual las e x tra c c io n e s d e sa n g re se rea liza n p u n z a n d o v e n a s y n o arte ria s.
sangre, que se regula principalmente en los riñones, es un tercer factor
relevante que determina la presión.
La resistencia vascular depende, por un lado, de la viscosidad de
la sangre y, por otro, del diám etro de los vasos sanguíneos. Cuando
el músculo liso de las arteriolas se contrae (v a s o c o n s tr ic c ió n ), su luz
disminuye y, por lo tanto, tam bién disminuye el flujo hacia el lecho
capilar que alimenta. A la inversa, cuando el músculo liso se relaja,
la arteriola aum enta su luz (v a s o d i la t a c i ó n ) y el flujo de sangre a los
capilares aum enta. Estos músculos lisos reciben inervación autonó­
mica (principalm ente del sistema simpático) y se encuentran tam bién
afectados por las horm onas adrenalina y noradrenalina y p or el óxido
nítrico producido en el endotelio vascular (véase fig. 28-10), así como
por otras horm onas o sustancias producidas localm ente en los tejidos.
V o lu m e n (m L)
A o rta 1 100
A rte ria s 300
A rte rio la s 1 50
C a p ila re s ■ 250
V é n u la s ■ i 300
V en as
V en a c a va 30 0
F ig . 2 8 - 1 2 . V O L U M E N , P R E S IÓ N Y V E L O C ID A D D E L A S A N G R E E N C A D A T R A M O D E L S IS T E M A C IR C U L A T O R IO H U M A N O (C IR C U IT O S IS T È M IC O ). Al se r d ls te n s lb le s , las
venas c o n s titu y e n el m a y o r "d e p ó s ito " d e s a n g re d e l c irc u ito . La m a y o r p re s ió n se v e rific a a la sa lida d e l c o ra z ó n , es d e c ir, e n la a o rta ; la p re s ió n m ín im a se re g is tra e n las v e n a s q u e
re to rn a n la s a n g re al c o ra z ó n . La a c c ió n d e la b o m b a ca rd ía ca cie rra el c ic lo y re c o m p o n e la p re s ió n p e rd id a a lo la rg o d e lo s d ife re n te s vasos. La v e lo c id a d d e l flu jo s a n g u ín e o d e p e n d e
in v e rs a m e n te d e l área tra n s v e rs a l c o n ju n ta q u e se v e rific a e n c a d a tr a m o d e l c irc u ito ; es m ín im a e n lo s c a p ila re s, c u y o n ú m e ro es In m e n s o .
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 28 | LA CIRCULACIÓN 535
F ig . 2 8 -1 i . V E N A S Y A R T E R IA S . En e s te c o rte d e te jid o c o n ju n tiv o , se o b s e rv a u na
v e n a d e ta m a ñ o m e d io y u n a a rte ria m á s p e q u e ñ a , q u e se p u e d e Id e n tific a r p o r su p a re d
m u s c u la r g ru e sa .
Mediante la constricción y/o la dilatación selectiva de las arteriolas se
regula la perfusión a distintos tejidos y, de este modo, la provisión de 0 2
y nutrientes según los requerimientos variables del animal. Por ejemplo,
el flujo de sangre hacia el músculo esquelético se incrementa durante el
ejercicio, el flujo al estómago y a los intestinos aumenta durante la diges­
tión y el flujo a través de la piel es mayor a tem peraturas altas. En cambio,
cuando las tem peraturas son bajas, el flujo se limita por vasoconstricción
y disminuye, así, la superficie de contacto de la sangre con el medio y
la consiguiente pérdida de calor. En cambio, el flujo de sangre al cere­
bro es constante. Esto es de particular importancia debido a que la gran
sensibilidad de las células cerebrales a una disminución de los niveles
sanguíneos de 0 2y de glucosa constituye un aspecto crítico. Ciertas m a­
nifestaciones emocionales tam bién influyen sobre la vasoconstricción y
la dilatación y, de esta manera, sobre la distribución del flujo de sangre.
Ejemplos familiares son el rubor causado al sentir vergüenza, la palidez
por miedo, la sensación de dolor en el pecho y en el brazo izquierdo des­
encadenada por la emoción (a n g in a p e c to r ís ) y la erección del pene o del
clítoris como resultado de estímulos eróticos.
Las venas, con sus paredes delgadas y sus d iám etros relativam en­
te grandes, ofrecen poca resistencia al flujo sanguíneo, de m anera
que alm acenan una cantidad im p o rtan te de sangre. Las válvulas de
P re s ió n (m m H g) V e lo c id a d c m /s
1 0 0 -4 0 4 0 -1 0
■ ■ ■ i 4 0 -3 0 ■ 10-0,1
mm 3 0 -1 2 |< 0,1
■ 1 2 -1 0 l< 0,3
■ 10 -5 ■ 0 ,3 -5
I2 ■ ■ ■ 5 -2 0
 536 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

las venas evitan el reflujo de sangre ( ). El reto rn o de san ­

UN SISTEMA RECOLECTOR: EL SISTEMA LINFÁTICO
gre venosa al corazón es intensificado p or las contracciones de los
m úsculos esqueléticos de las extrem idades. C uando una persona En los vertebrados tetrápodos, gran parte del excedente del líquid0
cam ina, los m úsculos de las piernas com prim en las venas que yacen plasmático es filtrado desde los capilares hacia el espacio intersticial as'
entre los m úsculos que se contraen. La presión den tro de las venas es como algunas proteínas filtradas retornan al sistema circulatorio me
se eleva y se increm enta el flujo. La edad avanzada o la p e rm a n e n ­ diante el sistema linfático ( ). En el sistema linfático, como en
cia prolongada en posición de pie provocan la distensión anorm al el circulatorio, los vasos que forman la red se agrandan de forma progre
de las paredes venosas, que au m en ta el d iám etro de las venas y, en siva. Los vasos más grandes son semejantes a las venas en su estructura'
consecuencia, el cierre de las válvulas se to rn a defectuoso. De esta presentan una capa de músculo liso que les perm ite contraerse y un sis­
m anera, el trabajo de los m úsculos de la p ierna pierde eficacia y se tem a de válvulas que asegura el tránsito del líquido en un solo sentido
produce una acum ulación de sangre en las venas, cuyo diám etro Los vasos más pequeños no tienen pared muscular y se asemejan a los
aum enta aún m ás y genera la aparición de v á r ic e s . capilares sanguíneos.
Existe una diferencia im portante entre este sistema y el sistema cir­
culatorio: los capilares linfáticos son conductos ciegos, sin salida, que se
Los capilares y la difusión de sustancias ubican en el espacio intercelular y no forman parte de un circuito conti­
Los capilares son las principales estructuras en las que se produce nuo. El líquido intersticial se infiltra en los capilares linfáticos, en donde
el intercam bio de sustancias entre la sangre y los tejidos, debido a que la presión es muy baja, y desde ahí viaja a los conductos linfáticos más
tienen paredes en extremo delgadas, constituidas por una sola capa de grandes que, por último, desembocan en las dos venas subclavias -si-
células, que form an el endotelio. La luz de los capilares tam bién es
m uy pequeña: en los m ás finos es apenas del tam año suficiente para
que los glóbulos rojos retorcidos y plegados puedan desplazarse en su
interior. La densidad de los capilares es muy elevada. Así, no hay célula Conducto linfático
en el cuerpo hum ano que esté a más de 130 m icróm etros de un capilar,
una distancia lo suficientemente pequeña para la difusión eficiente del
O,, el C 0 2, iones, horm onas y otras sustancias disueltas, de bajo peso
molecular, que se intercam bian librem ente por difusión entre el plas­
ma y los tejidos circundantes. Si bien el flujo sanguíneo es constante
a lo largo del circuito, su velocidad es m ínim a en los capilares, lo que
perm ite que la difusión de diferentes sustancias se produzca de m ane­
ra eficiente ( lase fig. 28 I ). El área transversal de un solo capilar es
mínima, aunque el área transversal conjunta, resultante de la sum a de
las áreas de los numerosísim os capilares dispuestos en paralelo, es la
mayor de todo el sistema circulatorio. Así, el flujo de sangre se enlen­
tece en los capilares.

El m ú s c u lo e s q u e lé tic o
M ú s c u lo e s q u e lé tic o re la ja d o
c o n tra íd o o p rim e la ve n a

D ire c ció n
d e l flu jo
s a n g u ín e o
Ingreso de la linfa al
sistema circulatorio
\ Vasos
Vena
j linfáticos
subclavia \

La v á lv u la a b ie rta p e rm ite el La v á lv u la c e rra d a im p id e el

p a so d e la sa n g re re to rn o d e la sa n g re Vena cava---- S ] Vena
superior subclavia

F ig . 2 8 - 1 3 . V Á L V U L A S D E L S IS T E M A V E N O S O . C u a n d o lo s m ú s c u lo s e s q u e lé tic o s se
c o n tra e n , ta m b ié n se a c o rta n y se e n s a n c h a n . C o m o c o n s e c u e n c ia , las ve n a s q u e c o ­
rre n e n tre e llo s se c o m p rim e n . La m a y o r p re s ió n q u e se p ro d u c e e n su In te rio r a y u d a
a Im p u ls a r la s a n g re d e re g re so al c o ra z ó n . Las v á lv u la s s itu a d a s a In te rv a lo s d e n tro d e l
s iste m a v e n o s o se a b re n y p e r m ite n el m o v im ie n to d e la s a n g re h a d a el c o ra z ó n (vá lvu la
s u p e rio r) y se c ie rra n y e v ita n , así, el re tro c e s o (v á lv u la In fe rio r).
F ig . 2 8 - 1 4 . E L S IS T E M A L IN F Á T IC O H U M A N O . El s is te m a lin fá tic o h u m a n o j j B
fo r m a d o p o r u n a re d d e va so s lin fá tic o s y n o d u lo s lin fá tic o s . La lin fa rein g resa en e
to r r e n te s a n g u ín e o m e d ia n te el c o n d u c to to rá c ic o , q u e d e s e m b o c a e n la vena suD
c la v la iz q u ie rd a , y m e d ia n te el c o n d u c to lin fá tic o d e re c h o , q u e d e s e m b o c a en la vena
s u b c la v ia d e re c h a . Estas d o s v e n a s d re n a n e n la v e n a ca va s u p e rio r.

ERRNVPHGLFRVRUJ

tuadas debajo de las dos clavículas- que a su vez desem bocan en la vena
cava superior. El líquido que transporta el sistema linfático se conoce
como linfa. Como se verá en el capítulo 29, la linfa es, además, el medio
por el cual las grasas absorbidas en el tubo digestivo se transportan al
torrente sanguíneo.
Algunos vertebrados no mamíferos (como en el caso de m uchos an­
fibios) poseen “corazones linfáticos” capaces de propulsar la linfa. En los
mamíferos, la linfa se mueve por la contracción de los vasos linfáticos y
por la acción de los músculos del cuerpo.
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Genes, ambiente y enfermedades cardiovasculares
Las enfermedades cardiovasculares son el resultado de las múltiples
y complejísimas interacciones de los genes, el organismo y el ambiente.
Un posible enfoque para abordar la com prensión surge a partir
de la genómica nutricional, que consiste en el estudio de la interre­
lación entre genes y dieta en el desarrollo de enfermedades, con el
fin de determ inar tanto la m anera en que los nutrientes influyen
sobre los procesos metabólicos, com o el m odo en que lo hace su
interacción con la carga genética. De este tipo de enfoque se des­
prende la oferta de realizar estudios genéticos personalizados que
proporcionen pautas para determ inar la dieta adecuada para cada
caso. Este tipo de abordaje ahora de moda en los países "centrales”
del hemisferio N orte se aplica a lo individual más que a la salud
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
Durante la Primera Guerra Mundial, los cirujanos observaban
con frecuencia que los soldados heridos, después de perder cierta
cantidad de sangre, se ponían pálidos, tenían escalofríos, perdían
el pulso y morían. Esto ocurría aun en los casos en los que la san­
gre perdida era insuficiente para producir rápidamente la muerte
por falta de oxígeno. Pasaron varios años hasta que se comprendió
la causa; entonces se puso en práctica u n tratam iento que ha per­
mitido salvar la vida de muchísimas víctimas de guerras y acciden­
tes. ¿Cuál era la causa de la muerte de los soldados?
Cuando una persona de tez clara siente miedo, empalidece.
a. ¿A qué se debe este efecto?
b. ¿Presenta este mecanismo alguna ventaja para el organismo?
Sobre la superficie terrestre, la presión venosa de una persona
que se encuentra de pie es ligeram ente m enor que la presión
atm osférica en la parte superior del cuerpo, aunque aum enta
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA CIRCULACIÓN 537
Los nodulos o ganglios linfáticos son masas de tejido esponjoso
distribuidas en todo el sistema linfático. Son los sitios de proliferación
de los linfocitos -glóbulos blancos especializados, que son efectores de
la respuesta inm unitaria (véase cap. 3 1 , L a r e s p u e s ta i n m u n i t a r í a ) - . En
estos ganglios se eliminan, además, los restos celulares y las partículas
extrañas de la linfa antes de que penetren en la sangre. La eliminación
de los desechos químicos (excepto el C 0 2), sin embargo, requiere del
procesam iento de la propia sangre, función que realizan los riñones,
com o verem os en el capítulo 30.
pública. En contraste con ello, una estrategia de mayor eficacia es
el desarrollo de una política de prom oción de la salud que per­
m ita detectar y hacer un seguimiento poblacional de los factores
de riesgo físico, tales como la hipertensión o los altos niveles de
colesterol, junto con acciones que apunten a m inim izar los facto­
res de riesgo relacionados con el ambiente -ta le s com o el control
de la contam inación del aire, el agua y el suelo, la mejora en las
condiciones habitacionales, de transporte público, entre o tra s-, fa­
vorecer nuevos estilos de vida (la educación para el cambio en los
patrones de sedentarismo, la prom oción del deporte, la generación
de espacios verdes) y garantizar el acceso a una alim entación sana
accesible a todos los ciudadanos.
hacia los pies. En los vuelos espaciales, en ausencia de gravedad,
la sangre de los astronautas se redistribuye hom ogéneam ente
y la presión en la parte superior del cuerpo aum enta. Esto pro­
voca dolores de cabeza, sensación de resfrío e hinchazón de la
cara. ¿Cuál será la respuesta del organismo a esta situación?
Los antiguos egipcios, griegos y rom anos conocían el latido del
corazón y le atribuían un rol em ocional y espiritual. El exam en
de cadáveres les hizo pensar que el hígado producía la sangre,
que las venas la distribuían por el cuerpo y que las arterias con­
ducían aire. En el siglo ii a. C., m ientras trabajaba com o médico
de los gladiadores de Pérgamo, Galeno descubrió que la sangre
sale del corazón hacía los pulm ones, luego regresa al corazón
y vuelve a salir p or la arteria aorta. Tam bién com probó que las
arterias no llevan aire, sino sangre.
a. ¿Por qué los antiguos médicos tenían esas creencias?
b. ¿Qué le perm itió a Galeno realizar sus descubrim ientos?
ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO
29
LA D IG E S T IÓ N
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
El problema del hambre en el mundo
En un inform e sobre el estado de la inseguridad alim entaria
en el m undo (2012), la FAO (O rganización de las N aciones U ni­
das para la A lim entación y la A gricultura) inform a que alrededor
del 15% de la población está subnutrida. Ésta es de una de las
mayores paradojas de los tiem pos actuales: m ientras que los paí­
ses ricos se enfrentan con el creciente problem a nutricional de la
obesidad, en los países pobres cientos de millones de personas se
encuentran en estado de desnutrición y m ueren, literalm ente, de
hambre.
En m uchas regiones del planeta, el ham bre es una condición
constante. Un tercio de las m uertes de niños m enores de cinco años
en países pobres está relacionado con la desnutrición, sin contar las
afectaciones físicas y m entales que sufren los niños malnutridos.
Madres desnutridas dan a luz a alrededor de 17 millones de bebés
ERRNVPHGLFRVRUJ
El c a n a l dig e stivo representa un tu b o que pasa
a través de to d o el o rg a n is m o y se c o m u n ica con el
m u n d o exterior, com o si fuera la s uperficie e xterna
del cuerpo, pero vuelta de a d e n tro h acia afuera y
así o c u lta d e n tro d el organism o. El fis ió lo g o que
p e n e tra con é xito m ás y m ás p ro fu n d a m e n te d e n tro
d e l c a n a l dig e stivo se convence de que éste consiste
en un n ú m e ro de la b o ra to rio s quím icos equipados
con varios a p a ra to s m ecánicos.
Iván Pavlov
con bajo peso cada año, y se calcula que 2.200 millones de personas
- u n a de cada tres en el m u n d o - viven con desnutrición crónica.
El ham bre crónica es la expresión más extrema de la pobreza. A
pesar de la im plem entación de programas de ayuda de organismos
gubernam entales y no gubernam entales, el ham bre es una realidad
cotidiana para millones de seres humanos, principalm ente mujeres
y niños. Es un holocausto silencioso que cada día m ata una parte
de la población mundial.
Según la FAO, tan sólo costaría 25 centavos de dólar al día pro­
veer a un niño de todas las vitaminas y los nutrientes que requiere
para crecer saludable, por lo que el ham bre debería ser uno de los
problemas del m undo más fáciles de solucionar. ¿Por qué, enton­
ces, no se logra este objetivo? ¿Se producen alimentos suficientes
para abastecer a la población mundial?
 CAPÍTULO
29
LA D IG E S TIÓ N
En un inform e sobre el estado de la inseguridad alim entaria
en el m undo (2012), la FAO (O rganización de las N aciones U ni­
das para la A lim entación y la Agricultura) inform a que alrededor
del 15% de la población está subnutrida. Ésta es de una de las
mayores paradojas de los tiem pos actuales: m ientras que los paí­
ses ricos se enfrentan con el creciente problem a nutricional de la
obesidad, en los países pobres cientos de millones de personas se
encuentran en estado de desnutrición y m ueren, literalm ente, de
hambre.
En m uchas regiones del planeta, el ham bre es una condición
constante. Un tercio de las m uertes de niños m enores de cinco años
en países pobres está relacionado con la desnutrición, sin contar las
afectaciones físicas y mentales que sufren los niños malnutridos.
Madres desnutridas dan a luz a alrededor de 17 millones de bebés
ERRNVPHGLFRVRUJ
El c a n a l d igestivo representa un tu b o que pasa
a través de to d o el o rg a n is m o y se c om unica con el
m u n d o exterior, com o si fuera la superficie e xterna
d e l cuerpo, p e ro vuelta de a d e n tro hacia afuera y
así o c u lta d e n tro del organism o. El fisió lo g o que
p e n e tra con éxito m ás y m ás p ro fu n d a m e n te de n tro
del c a n a l d igestivo se convence de que éste consiste
en un n ú m e ro de la b o ra to rio s quím icos equipados
con varios a p a ra to s m ecánicos.
Iván Pavlov
con bajo peso cada año, y se calcula que 2.200 millones de personas
-u n a de cada tres en el m u n d o - viven con desnutrición crónica.
El ham bre crónica es la expresión más extrema de la pobreza. A
pesar de la im plem entación de programas de ayuda de organismos
gubernam entales y no gubernam entales, el ham bre es una realidad
cotidiana para millones de seres humanos, principalm ente mujeres
y niños. Es un holocausto silencioso que cada día m ata una parte
de la población mundial.
Según la FAO, tan sólo costaría 25 centavos de dólar al día pro­
veer a un niño de todas las vitaminas y los nutrientes que requiere
para crecer saludable, p or lo que el ham bre debería ser uno de los
problem as del m undo más fáciles de solucionar. ¿Por qué, enton­
ces, no se logra este objetivo? ¿Se producen alimentos suficientes
para abastecer a la población mundial?
 540 SECCIÓf I BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

En el siglo x v m , los fisiólogos com partían el conocim iento de que
todo ser vivo requiere de energía y m ateria para m antener su estructura
y lograr un estado de homeostasis, y que, a diferencia de las plantas
-q u e producen su propio alim ento-, los animales deben consumirlo
del exterior. Sobre esta base, form ularon una pregunta que guiaría n u ­
merosas investigaciones, que resultaron clave para el conocim iento del
proceso digestivo: ¿cómo y dónde se fragmenta el alimento ingerido
para dar origen a partículas m ás simples? La respuesta a esta pregun­
ta ya no formaba parte del consenso, ya que, según las distintas co­
rrientes de pensam iento, el proceso de degradación de los alimentos
- la digestión- se explicaba para unos como u n proceso mecánico y
para otros, químico. M ientras que para los naturalistas "mecanicistas”
quienes buscaban explicaciones m ecánicas para todos los fenóm enos
del cuerpo hum ano, la trituración de los alimentos era el proceso más
im portante de la digestión, los que pensaban que los fenóm enos quí­
micos prevalecían insistían en que debía existir algún agente químico
responsable de la digestión de los alimentos.
Este debate dio lugar a una enorm e diversidad de experimentos, con
frecuencia tan sencillos como ingeniosos, a través de los cuales fisiólo­
gos de diferentes épocas y lugares intentaban poner a prueba, corrobo­
rar o desechar sus hipótesis. De este m odo se fueron conform ando y
consensuando modelos explicativos sobre los procesos que, en los ani­
males, experim enta el alimento desde que ingresa p o r la boca hasta que
es metabolizado por las células del organismo o hasta que, finalmente,
abandona el sistema digestivo en form a de heces.
LA EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS
Como resultado de un largo proceso evolutivo, los m etazoos se han
ido diversificando y dieron lugar a una variedad de organismos que
presentaron diversas estructuras en la obtención y el procesamiento
de su alimento. Hoy esta diversidad está representada en los distintos
linajes. Por ejemplo, ciertos invertebrados poseen un sistema digesti­
vo muy simple con una sola abertura, m ientras que otros presentan
especializaciones en distintos tram os del tubo digestivo. Como part:e
de esta especialización, algunos grupos presentan un sistema altamen
te replegado, que provee una superficie mayor que favorece el inter
cambio de sustancias ( ). Además, bajo las distintas presione
de selección relacionadas con la diversidad de las fuentes alimenticias
disponibles y con la competencia por el alimento entre especies qUe
utilizan recursos similares, el segmento inicial del sistema digestivo - |a
cavidad o ra l- presenta una gran diversidad de estructuras en los dis
tintos grupos animales. Por ejemplo, m uchas de las aves actuales, que
carecen de dientes, poseen zonas especializadas de almacenamiento en
el tubo digestivo (buche o molleja), que contienen partículas de arena y
grava. Esta característica contribuye a la ruptura y la trituración de los
alimentos ingeridos.
En los vertebrados, el sistema digestivo, dividido en numerosos com­
partimientos, hace posible una división del trabajo que lleva a una mayor
eficiencia en cada una de las etapas del proceso digestivo: captación y di­
gestión del alimento, absorción del alimento digerido y eliminación de de­
sechos ( )
EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS 8
El sistema digestivo de los vertebrados es, básicamente, un tubo lar­
go y sinuoso que se extiende desde la boca hasta el ano ( ). Alos
fines de com prender las funciones que se llevan a cabo en cada uno de
sus órganos (que pueden asimilarse a “laboratorios” químicos), los re­
correrem os secuencialmente, tal como lo hace el alimento desde que lo
ingerimos. Es interesante recordar, como señalara el fisiólogo ruso Iván
P. Pavlov (1849-1936), que la superficie interna del tubo digestivo es
una prolongación de la superficie externa del cuerpo y, por esta razón,
la cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo.
Los nutrientes ingresan en éste sólo cuando atraviesan el epitelio que
reviste el tubo digestivo ( ).
Las contracciones coordinadas del músculo liso externo producen
movimientos tanto de mezcla, ondulatorios, como p e r is tá ltic o s , que

(a) C nidarios (b) P latelm intos (c) A nélidos (d) M oluscos (e) Aves

Esófago
Intestino Proventrículo
Molleja
Intestino

B oca

Ano
Faringe Intestino
C avidad H ígado
gastrovascular E stóm ago

EN A N IM A L E S Las h id ra s p o s e e n u n s iste m a d ig e s tiv o sim p le , c o n u n a c a v id a d g a s tro va s cu la r de una

so la a b e rtu ra , q u e a c tú a c o m o b o c a y a n o . C a p tu ra n p e q u e ñ a s p resas q u e In m o v iliz a n m e d ia n te fila m e n to s e m itid o s p o r c é lu la s u rtic a n te s u b ic a d a s e n sus te n tá c u lo s y com ienzan
d ig e s tió n e n la c a v id a d g a s tro v a s c u la r, e n c u y o In te rio r s e c re ta n e n z im a s. La d ig e s tió n fin a liz a ¡n tra c e lu la rm e n te . i Las p la n a d a s ta m b ié n tie n e n u n a sola a b e rtu ra a tra vé s d e la cua *
e x tie n d e la fa rin g e , q u e lib e ra e n z im a s d ire c ta m e n te s o b re e l a lim e n to . L u e g o In g ie re n el a lim e n to p re d ig e r id o y c o n tin ú a n la d ig e s tió n e n la c a v id a d g a s tro v a s c u la r y e n el Interior
las c é lu la s q u e la ta p iz a n . Los d e s e c h o s s a le n p o r la b o c a . Las lo m b ric e s d e tie rra tie n e n u n s is te m a d ig e s tiv o c o n d o s a b e rtu ra s . El a lim e n to e n tra p o r la b o c a y lo s d e s e c h o s salen P°
e l a no . Los m o lu s c o s tie n e u n a b o c a u b ic a d a e n la ca b e z a y u n a n o q u e d e s e m b o c a e n la c a v id a d d e l m a n to . ) D e n tro d e los v e rte b ra d o s , las aves p re s e n ta n z o n a s especializa ^
e n d is tin ta s fu n c io n e s a lo la rg o d e l tu b o d ig e s tiv o , c o m o el b u c h e , e n d o n d e se a lm a c e n a el a lim e n to , el p ro v e n tríc u lo , o e s tó m a g o g la n d u la r, q u e se cre ta e n z im a s digestivas, y
m o lle ja , o e s tó m a g o m u scu la r, q u e a y u d a a tritu ra r.

t
ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAYO 29-1
LA COMPRENSIÓN DE LOS PROCESOS DE LA DIGESTIÓN
El funcionamiento del sistema digestivo fue y sigue siendo un
tema de gran interés. Algunos tramos en la investigación sobre
las estructuras y los procesos de este sistema permiten recons­
truir la forma en que se fue construyendo el actual modelo, que
es el que en el presente sienta las bases para diversos estudios.
En 1752, el físico francés René-Antoine Ferchault de Réaumur
(1683-1757) hizo ingerir a un halcón cilindros metálicos cu­
biertos en sus extremos con una tela y con carne en su interior.
Cuando el halcón regurgitó los cilindros, Réaumur encontró que
la carne estaba parcialmente disuelta: la acción mecánica no era
necesaria para comenzar la degradación del alimento. Réaumur
luego le hizo tragar una pequeña esponja. La esponja recupe­
rada contenía jugos gástricos que, aplicados sobre la carne, la
disolvieron. Estos resultados no descartaban, sin embargo, que
los músculos ejercieran un tipo de acción mecánica comple­
mentaria. Las dos posturas, la de la prevalencia de los procesos
químicos y la de los mecánicos, coincidían en la idea de que la
digestión ocurría sólo en el estómago.
Algunos años más tarde, Lazzaro Spallanzaní (1729-1799) re­
tomó los experimentos de Réaumur y estudió la digestión en
varios animales y sobre su propio cuerpo, al provocarse vómitos
en ayunas para obtener jugos gástricos. Comprobó que el jugo
gástrico es el agente responsable de la transformación de los
alimentos. No obstante, Spallanzani no llegó a determinar que
estos jugos eran de naturaleza ácida; pensaba que la acidez se
debía a un estado patológico.
A principios de la década de 1820, el médico militar estadou­
nidense William Beaumont (1783-1853) tuvo la oportunidad de
atender a un hombre herido durante una explosión. Beaumont
colocó una fístula en el estómago del paciente para extraer sus
jugos gástricos. Así pudo experimentar con ellos y observar el
funcionamiento del estómago en distintas condiciones. En 1833,
Beaumont publicó sus observaciones. Entretanto continuaba el
avance en el conocimiento de la digestión, de los órganos en los
que ocurre y de las sustancias que participan en el proceso.
....._ ........ --......_ _ ... - ........_ .............. .......
propulsan el alimento a lo largo del tubo digestivo. En varias zonas la
capa muscular se engrosa y forma bandas anchas, los esfínteres, los
cuales, al relajarse o contraerse, actúan como válvulas que controlan
el paso del alimento de un com partim iento a otro del tubo digestivo.
La mayor parte el sistema digestivo se aloja en la cavidad abdominal.
Esta cavidad está tapizada por completo por el peritoneo, una capa
delgada de tejido conjuntivo y epitelio (serosa), que protege los órganos
abdominales.
Procesamiento inicial del alimento: la boca
En la boca com ienza la f r a g m e n t a c i ó n m ecánica del alimento. La
Mayoría de los mamíferos tienen dientes con los que rom pen y tritu ­
ran la comida que ingieren ( ). D entro de la boca se encuentra
la lengua, una adquisición de los vertebrados. En los mamíferos, la
lengua mueve y mezcla el alim ento y lo dirige hacia la parte posterior
de la boca. Algunos vertebrados, com o la lam prea y los mixines, que
carecen de m andíbulas, tienen lenguas con “dientes” córneos. Los sa-
ERRNVPHGLFRVRUJ
I LA DIGESTIÓN 541
Entre los científicos que participaron en estas investigaciones
se encontraba Theodor Schwann (1810-1882), quien más tarde
intervendría en las investigaciones que permitieron comprender
la estructura básica de la célula como unidad biológica. Schwann
encontró la enzima pepsina, que veremos más adelante en este
capítulo. Con posterioridad, Claude Bernard (1813-1878) demos­
tró que la digestión no se realiza en su totalidad en el estómago.
Iván P. Pavlov realizó una verdadera disección fisiológica de los
compartimientos y los órganos digestivos, al analizar las secre­
ciones por medio de aberturas quirúrgicas crónicas realizadas
en el tracto digestivo de un perro. Este procedimiento fue una
verdadera innovación y dio comienzo a una era diferente en el
estudio de la fisiología. Pavlov demostró el papel que cumple el
sistema nervioso en la regulación del proceso digestivo y sentó
así las bases de la fisiología moderna de la digestión.
e x p e r im e n t o s
ACERCA D E LA DIGESTION
E X E l. H O M B R E ,
Y EN' DIVERSAS ESPECIES DE ANIMALES.
OBRA PAPA Á U ü D i ITALIANO
POR EL ABATE LÁZARO SPALLANZANI,
PiülVíor de llí'ioris Nata»! cu U Univer>idid de S*av»,
y Miembrod: ¡as Acidcic!ü Ce l/edM, Bri.'iii, Scottolroo,
Godr,¡:i, Eo'coia , Sitos , y d; leí Cariosos
de laNaturoicu:
TRArax'ioA ai. riuN cr*
POR JUAN SENEBIF.R, BIBLIOTECARIO
SC UA tu-'ím Ili
Y AL CAVtELLANO CON NCCltAi .IKCKXSTi IVPORTASTIA
KACOKUIAl SI! VA«Sii LSCVITTU,
POR F.L UCF.KCMUO DON T/Jt-'St.LO,
Cinputt, «?.* h !(,.•! F , .V
y av A t /tís?
ir- ;:;uJ
/■.ly.rr.vj
Ait ilit.i A!i*lAt E x ia i^ d ir
;,
Ae CirsgJj
en et P r ò ti.Mr¿t y Aìrtteixv ¿i t j Reni stvsAmìj
¿Vviù'fj A ljs riU a it.
Lazzaro Spallanzani y la portada de su libro: E x p e rim e n to s ace rca d e la d ig e s tió n e n
el h o m b r e y e n d ive rs a s e s p e c ie s a n im a le s.
«
pos y las ranas usan su lengua pegajosa, unida sólo a la parte anterior
de la boca, com o un látigo y así capturan insectos de los que se alim en­
tan. La lengua de los mamíferos tiene p a p i l a s g u s t a t i v a s ( )
p or m edio de las cuales estos animales perciben el sabor de los alim en­
tos. Además de proveer este sentido químico, en los seres hum anos la
lengua se utiliza para articular sonidos durante la com unicación oral.
D urante la masticación, la saliva, producida principalm ente por tres
pares de glándulas salivales, hum edece y lubrica el alimento. La saliva
es ligeramente alcalina debido a que contiene bicarbonato de sodio. En
m uchos mamíferos que m astican su alimento, la saliva tam bién contie­
ne una enzima, la a m i l a s a s a liv a l, que digiere inicialmente hidratos de
carbono tales como los almidones ( ).
En los seres hum anos, la prim era etapa de la digestión tiene lugar en
la boca, a partir de la secreción de saliva. Este proceso es controlado
por el sistema nervioso autónom o (
i cap. ) y puede ser
iniciado por la mera presencia de alimento en la boca e, incluso, como
dem ostrara Pavlov en sus experimentos sobre aprendizaje asociativo,
 542 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

Patrón básico de mamífero

r ~ 1 Incisivos

s f j ZZZ1 Caninos
o; ¡ M P o c x a ® f £=□ Premolares
a flû û â o o o
C U Molares

(a)
Roedor (ratón)

Esófago Tienen incisivos agu dos y

biselados. La mayoría no tiene
caninos.

Estómago

(b)
Carnívoro (león)
Intestino delgado Tienen caninos y molares grandes
con los que trituran los h u eso s de
I herbívoros.
Colon
| Apéndice

(c)
Herbívoro (caballo)
lito Fig. 29-2. TUBO DIGESTIVO HUMANO: RECORRIDO DEL ALIMENTO. El Tienen incisivos y molares planos
0 Blífa o J ¡ a lim e n to In g resa p o r la b o c a , re c o rre la fa rin g e y el e s ó fa g o hasta lle g a r al grandes con los que trituran la
C 3 U °'J e s tó m a g o y al In te s tin o d e lg a d o , e n d o n d e o c u rre la m a y o r p a rte d e la d ig e s ­ vegetación.
tió n y la a b s o rc ió n . Los m a te ria le s n o d ig e rid o s In g re s a n lu e g o e n el In te s tin o g ru e s o
(c o lo n a s c e n d e n te , tra n s v e rs o y d e s c e n d e n te ), se a lm a c e n a n d e m o d o b re v e e n el re c to
y se e lim in a n a tra vé s d e l a n o . O tro s ó rg a n o s e s p e c ia liz a d o s d e l s is te m a d ig e s tiv o so n tre s
p are s d e g lá n d u la s sa liva le s q u e p ro d u c e n la m a y o r p a rte d e la saliva (c a n tid a d e s a d ic io ­
r
n a le s so n s u m in is tra d a s p o r g lá n d u la s p e q u e ñ a s , las g lá n d u la s b u c a le s, d e la m e m b ra n a
m u c o s a q u e ta p iz a la b o c a ): el p á n cre a s, e l h íg a d o y la ve sícu la billar. (d )

Omnívoro (humano adulto)

4
Tienen 16 dientes en cada maxilar, 4
son incisivos con forma de cincel que
usan para el corte, 2 son caninos que
usan para despedazar, 4 son
premolares, cada uno con dos cúspides
o protuberancias, y 6 son molares, cada
uno con 4 o 5 cúspides. Los premolares
y los molares s e usan para triturar.

M ucosa

S u b m u cosa

M úsculo liso

S e r o sa o peritoneo L
visceral d e tejido
conjuntivo
)S . En las m a n d íb u la s d e lo s m a if
Conducto fe ro s p u e d e n re c o n o c e rs e d o s c u a d ra n te s (d e re c h o e Iz q u ie rd o ) e n la m a n d íb u la superior
y d o s e n la in fe rio r. El p la n d e d e n tic ió n b á s ic o d e u n m a m ífe ro In c lu y e , e n cada cua­
Glándula
d ra n te , d o s In cisivo s, u n c a n in o ("co lm illo "), d o s a c u a tro p re m o la re s y d o s a tres molares.
C o m o se e je m p lific a e n la fig u ra , d is tin to s tip o s d e m a m ífe ro s c o m o lo s roedores (a)<
lo s c a rn ív o ro s ( , lo s h e rb ív o ro s ( y lo s o m n ív o ro s ( p re s e n ta n m o d ific a c io n e s de
e s te p a tró n básico, q u e re fle ja n sus h á b ito s a lim e n ta rlo s . La d e n tic ió n d e lo s humanos es
Se d ife re n c ia n las s ig u ie n ­
r e la tiv a m e n te n o e sp e c ia liza d a , lo q u e se c o rre s p o n d e c o n su d ie ta o m n ív o ra . Los niños
te s capas: 1) m u c o s a , q u e c o m p re n d e u n e p ite lio , m e m b ra n a basal, te jid o c o n ju n tiv o
y u n a d e lg a d a ca p a m u s c u la r (muscularis mucosae ); 2) s u b m u c o s a q u e c o n tie n e te jid o
tie n e n 2 0 d ie n te s q u e se v a n p e rd ie n d o y so n re e m p la z a d o s p o r u n s e g u n d o conjunto
d e 3 2 d ie n te s a m e d id a q u e lo s m a xila re s a u m e n ta n d e ta m a ñ o . En o tro s anim ales, las
i
c o n ju n tiv o , g lá n d u la s , va so s s a n g u ín e o s y n e rv io s ; 3) m u s c u la tu ra lisa e x te rn a (c irc u la r y
m o d ific a c io n e s e n la d e n tic ió n so n m á s e x tre m a s . En los e le fa n te s, lo s lla m a d o s "colm illo5
lo n g itu d in a l); y 4 ) serosa (ta m b ié n c o n o c id a c o m o p e rito n e o viscera l), q u e c u b re las su ­
so n , e n re a lid a d , In cisivo s m o d ific a d o s q u e se u tiliz a n e n el a ta q u e y la d e fe n sa , a fin de
p e rfic ie s e x te rn a s d e los ó rg a n o s d e la c a v id a d a b d o m in a l. U n m e s e n te rio es u n p lie g u e
a rra n c a r p la n ta s o ro m p e r ram as, m ie n tra s q u e lo s c o lm illo s d e la m a y o ría d e o tro s mam
d e l p e r ito n e o q u e s u je ta el tu b o d ig e s tiv o a la p a re d a b d o m in a l.
fe ro s, c o m o las m orsas, so n c a n in o s m o d ific a d o s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LA DIGESTIÓN 543

:u a e

E n z im a y s itio s d e a c c ió n F u e n te p M a l q u e a c tú a S u s tra to P r o d u c to

BOCA

A m ila s a s a liv a l G lá n d u la s sa liva le s 6,9 A lm id o n e s M a lto s a y o llg o s a c á rld o s

estóm ago

P epsina M u c o s a e s to m a c a l 2 P ro te ína s P o lip é p tid o s

in t e s t in o DELGADO

A m ilas a p a n c re á tic a Páncreas 7,1 A lm id o n e s P o llsa cá rid o s y d is a c á rid o s

Lipasa Páncreas 8 G rasas Á c id o s g ra so s y g lic e ro l

T rips ina Páncreas 8 P o lip é p tid o s y e n z im a s p a n c re á tic a s D lp é p tid o s , e n z im a s p a n c re á tic a s a ctiva s

Q u im io trip s in a Páncreas 8 Grasas D lp é p tid o s

C a r b o x ip e p tid a s a Páncreas 8 P o lip é p tid o s D lp é p tid o s y a m in o á c id o s

D e s o x irrib o n u d e a s a Páncreas 8 DNA N u c le ó tid o s

R ib o n u d e a s a Páncreas 8 RNA N u c le ó tid o s

E n te ro c in a s a D u o d e n a l In te s tin o d e lg a d o 8 T rip s in ó g e n o T rip s in a a ctiva

A m in o p e p t id a s a In te s tin o d e lg a d o 6,9 P o lip é p tid o s A m in o á c id o s

D ip e p tid a s a In te s tin o d e lg a d o 8 D lp é p tid o s A m in o á c id o s

M a lta s a In te s tin o d e lg a d o 8 M a lto sa G lu co sa

L ac tas a- In te s tin o d e lg a d o 8 L actosa G lu co sa y g a la cto s a

Sacarasa In te s tin o d e lg a d o 8 Sacarosa G lu co sa y fru c to s a

F o s fa ta s a s In te s tin o d e lg a d o 8 N u c le ó tid o s F o sfa tos y n u c le ó s id o s

* Frecuentemente ausente en los adultos, en especial en los de origen africano.

por el simple olfato o vista del alimento. El miedo inhibe la salivación y,
en ocasiones de gran peligro o estrés, la boca puede secarse tanto que
es difícil hablar. En prom edio, los hum anos producim os entre 1 y 1,5
litros de saliva cada 24 horas.
El alimento parcialm ente digerido abandona la boca en la forma de
bolo alimenticio y pasa a la faringe y luego al esófago, por un mecanís-
denominado d e g lu c ió n ( ). La deglución comienza como
una acción voluntaria, aunque en los seres hum anos, después de que el
alimento abandona la boca, el proceso continúa de m odo involuntario
como resultado de la actividad de un grupo de receptores sensoriales
ubicados cerca de la abertura de la faringe. Estos receptores produ­
cen la apertura del e s f ín t e r e s o fá g ic o s u p e r io r y el inicio de una onda
peristáltica en el esófago. A diferencia de la parte superior del esófa­
go, form ada por músculo estriado, la parte inferior está com puesta por
músculo liso. Tanto los líquidos como los sólidos son impulsados a lo
largo del esófago por movimientos peristálticos controlados por redes
de neuronas ubicadas por debajo de las capas musculares del tubo di­
gestivo, que a su vez se encuentran inervadas por el sistema nervioso
autónom o. El proceso es tan eficiente que podem os tragar agua incluso
cuando estam os cabeza abajo. El esófago está recubierto por una capa
de moco que ayuda al pasaje del alimento y protege el epitelio del esó­
fago de la abrasión mecánica.
La faringe es un órgano compartido entre el sistema digestivo y el
respiratorio, sin embargo, el esófago, el segm ento contiguo, es un tubo
m uscular exclusivo del sistema digestivo. El esófago atraviesa el dia­
fragma m uscular que separa las cavidades torácica y abdominal y se
abre en el estómago.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 544 I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(b) Epitelio
Célula receptora
que sobresale del poro Poro

IS T A T IV A H U M A N A , (a ) C o rte tra n sve rs a l de un [ J

e x te rn o d e u n a p a p ila g u s ta tiv a h u m a n a d e la s u p e rfic ie d e la lengua en una
m lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o . Las c é lu la s re c e p to ra s sensoriales de
5 |xm Célula Célula la p a p ila g u s ta tiv a se e n c u e n tra n d e n tro d e l p o ro . O tra s pap ila s gustativas
acompañante receptora se e n c u e n tra n e n e l p a la d a r y e n la fa rin g e . ( ) C o rte lo n g itu d in a l de una
p a p ila g u s ta tiv a . C o m o v im o s e n el c a p ítu lo 2 5, d ife re n te s células receptoras
Neurona sensorial — re s p o n d e n a las d ive rs a s m o lé c u la s re s p o n s a b le s d e lo s diversos sabores
Estas c é lu la s d e s e m p e ñ a n u n a fu n d ó n crític a , ya q u e , a tra vé s de ellas, los
Terminal nerviosa que envuelve a n im a le s p e rc ib e n sa b o re s d e s a g ra d a b le s e n a lim e n to s q u e m uchas veces
a la célula receptora so n tó x ic o s .

(a) Paladar duro Paladar

Laringe
Tráquea
Esófago

' ) En la m a y o r p a rte d e los g ru p o s d e m a m ífe ro s , los siste m a s d ig e s tiv o y re s p ira to rio (d e l q u e s ó lo se m u e s tra la trá q u e a e n e ste e s q u e m a ) están sepa­
rad o s, lo cu a l e v ita q u e la c o m id a In g re s e e n lo s p u lm o n e s . La fa rin g e es c o m ú n a los s is te m a s re s p ira to rio y d ig e s tiv o y c o n e c ta la trá q u e a c o n el e s ó fa g o . ) P re vio a la deglución, la
le n g u a e m p u ja la m asa d e a lim e n to h a c ia la p a rte p o s te rio r d e la b o c a , e n d o n d e u n g r u p o d e n e rv io s ¡niela el re fle jo q u e m o v e rá el a lim e n to h a d a la fa rin g e . El b o lo desplaza el paladar
b la n d o h a c ia a rrib a y d e s c ie n d e . Las c u e rd a s v o c a le s c ie rra n la la rin g e . La e p lg lo tls se re tra e y b lo q u e a la e n tra d a d e la trá q u e a , (c) D e la fa rin g e , la m a sa d e a lim e n to pasa al esófago.

Almacenamiento y licuación: el estómago
El alimento circula por el esófago y luego de atravesar el segundo
esfínter del tubo digestivo, el e s f ín t e r e s o fá g ic o in fe r io r (o cardias) - s i ­
tuado entre el esófago y el estóm ago-, llega al estómago, una cavidad
rodeada de una pared m uscular fuertem ente replegada, de capacidad
variable. El estómago hum ano distendido puede contener entre 2 y 4
litros de alimento.
La mucosa estomacal es una capa relativamente gruesa, cuyos replie­
gues form an pequeños sacos, o criptas gástricas, tapizados en su parte
superior por células secretoras de moco ( ). En la parte inferior
de las criptas se ubican células glandulares que liberan protones ( H) e
iones cloruro (CL) que forman ácido clorhídrico (HC1), y pepsinogeno,
una molécula precursora de la enzima pepsina. Estas secreciones, junto
con el agua en la cual se disuelven, constituyen el ju g o g á s tr ic o . El HG
destruye a la mayoría de los microorganism os presentes en el alimento,
desnaturaliza algunas proteínas y disgrega los componentes fibrosos,
aunque tiene una función adicional fundamental: inicia la conversión
del precursor pepsinogeno en la enzima activa pepsina. La pepsina ca
taliza la hidrólisis de las proteínas en péptidos más pequeños y actu
sobre otras moléculas de pepsinogeno y así forma aún más pepsina.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 I LA DIGESTIÓN 545

Cripta gástrica

Del esófago Cardias

Células secretoras
de moco

Piloro Células principales

secretoras de
pepslnógeno (Q O

Células parietales
secretoras de
ácido clorhídrico

Músculo de la mucosa
A Intestino Pliegues
delgado
Submucosa

El e s tó m a g o re m u e v e el b o lo a lim e n tic io ju n t o c o n lo s ju g o s g á s tric o s y lo c o n v ie rte e n u n a m asa s e m llíg u ld a q u e pasa a

través d e l e s fín te r p lló r lc o m e d ia n te m o v im ie n to s p e ris tá ltic o s . La m e zcla , fin a lm e n te , se vacía e n el In te s tin o d e lg a d o . ( i) C o rte tra n sve rs a l d e la m u c o s a d e l e s tó m a g o . En las p o rc io n e s
Inferiores d e las c rip ta s g á s tric a s se a b re n las g lá n d u la s g á s trica s, cu ya s p a re d e s c o n tie n e n las c é lu la s p a rie ta le s , q u e p ro d u c e n á c id o c lo rh íd ric o (H+ + CP), y las c é lu la s p rin c ip a le s , q u e
p ro d u ce n p e p s ln ó g e n o . El m o c o s e c re ta d o p o r o tra s c é lu la s d e l e p ite lio c u b re la s u p e rfic ie d e l e s tó m a g o y ta p iz a las c rip ta s g á s trica s y, d e e ste m o d o , p ro te g e la s u p e rfic ie e s to m a c a l
de la a u to d ig e s tió n .

El HC1 acidifica el jugo gástrico, cuyos niveles de pH varían de modo
normal entre 1,5 y 2,5, una acidez m uy superior a la de cualquier otro
líquido corporal. En condiciones norm ales, el epitelio estomacal está
protegido de la autodigestión m ediante el moco secretado por las cé­
lulas superficiales de las criptas ( ). Este moco (o m u c u s )
es rico en bicarbonato, que neutraliza la acidez, y la velocidad con que
se secreta aum enta con una ingesta mayor de alimento. M uchas veces,
sin embargo, esta protección no es suficiente y el jugo gástrico digiere la
pared estomacal, en la que provoca llagas o úlceras, que pueden llegar
a perforarla, así como afectar otros órganos. La sensación de ardor que
se siente al vom itar es causada por la acidez del jugo gástrico que actúa
sobre la mucosa del esófago o la faringe, que no poseen protección.
Históricamente, las úlceras fueron atribuidas a una hipersecreción
de HC1 causada por estrés o alimentos irritantes. Sin embargo, más
tarde se com probó que la causa de m uchas úlceras es una bacteria lla­
mada H e lic o b a c te r p y lo r i, que infecta las células secretoras de m oco y
provoca una disminución del moco protector. Esta bacteria es capaz de
sobrevivir y reproducirse en el am biente altam ente ácido del estómago.
Las úlceras causadas por H . p y l o r i se tratan como cualquier infección
bacteriana, con antibióticos específicos.
Son pocas las sustancias que pueden absorberse en el estómago, ya
fiue, a diferencia de lo que sucede en el intestino, el epitelio estomacal
no posee m ecanism os específicos para el transporte transepitelial de
numerosas sustancias. Sin embargo, en el estómago se absorben cierta
cantidad de agua, iones, algunos ácidos grasos, medicam entos (como
la aspirina) y el alcohol, que pueden atravesar sus paredes y pasar al
torrente sanguíneo.
El estómago se encuentra bajo el control del sistem a nervioso au­
tónomo, tanto de la ram a simpática, que inhibe la digestión, com o de
la ram a parasim pática, que la estimula. La visualización y el olor del
alim ento, así com o su presencia en la boca, resultan los principales
estím ulos para que el sistem a parasim pático prom ueva una im por­
tante secreción de agua y HC1, junto con u n aum ento en la motilidad
del estómago. El m iedo y la ira constituyen estím ulos que, por medio
del sistem a simpático, dism inuyen estas respuestas.
Las secreciones y la motilidad del estómago se encuentran tam bién
bajo el control del sistema endocrino. Cuando un alimento rico en pro­
teínas y lípidos llega al estómago, células endocrinas de la mucosa gás­
trica secretan la horm ona estomacal g a s tr in a , que se libera al torrente
sanguíneo. Esta horm ona increm enta la secreción de jugo gástrico y las
contracciones de la pared estomacal. Ciertos compuestos, como la ca­
feína, estim ulan la liberación de gastrina. Es por ello que en ocasiones
nos sienta tan bien tom ar un café después de una comida im portante,
m ientras que a las personas con acidez estomacal les prohíben esta be­
bida. En el estómago, el alimento se convierte en una masa semilíquida
que se mueve por peristalsis a través de otro esfínter, el piloro, que
separa al estómago del intestino delgado. El estómago se vacía alrede­
dor de 4 horas después de la ingestión, según la proporción de lípidos y
fibras que contenga el alimento que esté procesando.
Digestión y absorción: el intestino delgado
La masa de alimento ingresa luego en el in te stin o delgado. Allí se
completa la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas, que
comenzó en la boca y el estómago, y se inicia la digestión de las gra­
sas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado, con una gran
superficie de contacto con el alimento: presenta pliegues circulares en
la capa submucosa, vellosidades en la capa mucosa y dim inutas pro­

ERRNVPHGLFRVRUJ
 546 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

yecciones citoplasmáticas -m icrovellosidades- en la superficie de las el aminoácido term inal de los polipéptidos, y f o s f a t a s a a lc a lin a , qUe
células epiteliales. Esta estructura hace que la superficie de epitelio in­ degrada algunos com puestos fosfatados.
testinal en contacto con el alimento esté enorm em ente aum entada ( Además, en el duodeno, el alimento recibe las secreciones exocrinas
)• del páncreas y del hígado, dos órganos con roles preponderantes en la
Si extendiéramos por completo el intestino delgado de un adulto h u ­ digestión. Todas estas secreciones contienen una gran cantidad de en
mano, mediría unos 6 m etros de longitud. El área total de su superficie zimas y bicarbonato, que neutraliza la acidez del alimento procedente
es de alrededor de 300 m 2, equivalente al tam año de una cancha de tenis. del estómago.
Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de
El intestino delgado se divide en: carbono, proteínas, lípidos y otros polímeros orgánicos son absorbi­
das a través de las m em branas de las vellosidades. Los monosacáridos
• El d u o d e n o , donde ocurre la m ayor parte de la digestión. glucosa y galactosa, así como la mayor parte de los aminoácidos, son
• El y e y u n o e íle o n , donde tiene lugar la absorción. absorbidos en un proceso de transporte en el que tam bién interviene
el sodio (transporte activo secundario); la fructosa atraviesa el epitelio
El proceso digestivo en el intestino ocurre en las criptas intestina­ intestinal por difusión facilitada, m ientras que varios aminoácidos y
les, en donde células secretoras liberan moco, agua y varias enzimas péptidos pequeños son absorbidos por otros m ecanism os de trans­
que continúan con la digestión ( ). El moco lubrica el porte (véas cap. 4). Estos nutrientes
contenido intestinal, el agua lo hidrata y las diferentes enzim as conti­ ingresan en el torrente sanguíneo por los capilares sistémicos y se dis­
núan con la digestión del alimento que llega al intestino. La m em bra­ tribuyen a través del sistema circulatorio a todas las células del cuer­
na plasmática de las microvellosidades intestinales contiene enzimas po. Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas a
que catalizan los últim os pasos de la digestión intestinal: d is a c a r id a s a s nuevas grasas en las mismas células intestinales ( )(
- m a l t a s a , s a c a r a s a y l a c t a s a - , que degradan los disacáridos en m ono- son em paquetadas en partículas llamadas quilomicrones, que ingresan
sacáridos (glucosa, galactosa o fructosa), a m in o p e p t i d a s a s , que liberan en el sistema linfático ( ).

(a) Mesenterio
Vellosidades
intestinales

Mucosa

Lámina muscular
de la m ucosa
Capa subm ucosa

Fibras circulares

longitudinales

Túnica serosa

(b) Microvellosidades

Unión estrecha

D esm osom a

Retículo
endoplasmático

Mitocondria

Núcleo

Complejo de Golgi

Membrana celular 1 (im

(a ) C o rte tra n sve rs a l d e l in te s tin o d e lg a d o , d a d is tin ta s escalas, p u e d e o b s e rv a rs e u n p a tró n s im ila r e n la s im e tría d e las vellosida­
d e s in te s tin a le s y d e las m ic ro v e llo s id a d e s (m ic ro v illi) d e ca d a c é lu la e p ite lia l. En c o n ju n to , to d o s e sto s re p lie g u e s a u m e n ta n e n o r m e m e n te la s u p e rfic ie p ara la d ig e s tió n y la absorción.
Las m ic ro v e llo s id a d e s d e las c é lu la s e p ite lia le s c o n tie n e n e n z im a s d ig e s tiv a s q u e a c tú a n e n la ú ltim a e ta p a d e la d ig e s tió n In te s tin a l. Las m o lé c u la s s im p le s a b s o rb id a s a través de
e p ite lio In g re s a n e n lo s c a p ila re s s a n g u ín e o s q u e irrig a n las v e llo s id a d e s . Los m o n o s a c á rid o s y a m in o á c id o s se a b s o rb e n m e d ia n te c o tra n s p o rte c o n s o d io . Las m o lé c u la s lipídicas, una
v e z a b s o rb id a s y re p ro c e s a d a s p o r las c é lu la s e p ite lia le s , In g re s a n e n el s iste m a lin fá tic o . ) M ic ro v e llo s id a d e s d e la s u p e rfic ie d e d o s c é lu la s e p ite lia le s In te s tin a le s c o n tig u a s . SI bie
n o se ve e n esta m lc ro fo to g ra fía , las c é lu la s e p ite lia le s in te s tin a le s c o n tie n e n n u m e ro s a s m lto c o n d rla s . Su a b u n d a n c ia In d ic a q u e las c é lu la s tie n e n a lto s r e q u e rim ie n to s energéticos, a
v e z d e b id o a p ro c e s o s d e tra n s p o rte a c tiv o .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 3 I LA DIGESTIÓN 547

Eltransporte de colesterol
El colesterol es una molécula constitutiva de las m em branas ce­
lulares de las células animales, precursora de algunas horm onas y
de vitamina D, y, por lo tanto, es un com ponente vital indispensa­
ble. Sin embargo, los altos índices de colesterol en sangre se asocian
con el riesgo de padecer ciertas enferm edades cardiovasculares.
El órgano central en la regulación del colesterol es el hígado, que
no sólo lo sintetiza en cantidades necesarias a partir de ácidos gra­
sos saturados, sino que lo degrada cuando se encuentra en exceso
circulando en la sangre. Este exceso puede ser el resultado de una
dieta rica en alimentos de origen animal, com o leche, queso, carne
y yemas de huevo. El colesterol es insoluble en agua y es transpor­
tado por el torrente sanguíneo integrando complejos de m acrom o-
léculas que se caracterizan, entre otras variables, por su densidad,
propiedad que está inversamente relacionada con el contenido de
lípidos: a mayor contenido de lípidos, m enor será la densidad. A su
vez, se producen interacciones múltiples: varios complejos interac­
túan entre sí cediendo o ganando colesterol, ácidos grasos y proteí­
nas. De este m odo se modifican m utuam ente, interconvirtiéndose
unos en otros. Los complejos de mayor densidad son los HDL (del
inglés, h ig h d e n s i ty lip o p r o te in ) , que funcionan como "camiones de
basura”: llevan el exceso de colesterol al hígado para su degradación
y posterior excreción. Los complejos de m enor densidad, llamados
LDL (del inglés, lo w d e n s i ty lip o p r o te in ) , funcionan como los “ca­
miones de reparto” del sistema: llevan el colesterol de la dieta y el
recién sintetizado a diversos destinos como el hígado y los órga­
nos sintetizadores de horm onas lipídicas. Los LDL son conocidos
com o “colesterol malo” pues su alto nivel en sangre se asocia con el
riesgo de deposición de placas de colesterol en las paredes arteria­
les. Esta deposición puede ser causa de aterosclerosis, un síndro­
m e que se caracteriza por la adhesión e infiltración de sustancias
lipídicas en las paredes de las arterias de mediano y grueso calibre,
que disminuyen su diám etro o incluso pueden ser obstruidas, lo
cual impide o interrum pe el flujo sanguíneo normal. Ésta es la for­
m a m ás com ún de arteriosclerosis, térm ino amplio que se refiere al
endurecim iento de las arterias. Por lo contrario, los HDL reducen
la deposición de colesterol y “limpian” las arterias, p or ello se los
conoce como “colesterol bueno”
Los niveles de colesterol en sangre se valoran según cada indivi­
duo. Para ello existen tablas de predicción del riesgo de padecer un
episodio cardiovascular grave (infarto de miocardio o accidente ce­
rebrovascular), m ortal o no, en un período de 10 años, según la edad,
el sexo, la presión arterial, el consumo de tabaco, el nivel de colesterol
total en sangre y la presencia o ausencia de diabetes mellitus.
Estas tablas contienen estimaciones aproximadas del riesgo de
enferm edad cardiovascular en personas sin cardiopatía coronaria,
ataque cerebrovascular u otra enfermedad arteriosclerótica ya es­
tablecida. Son una valiosa ayuda para identificar a las personas de
alto riesgo cardiovascular y motivar a los pacientes para que m o­
difiquen su m odo de vida y, si es necesario, sigan un tratam iento
oportuno.

En un tipo de enfermedad cardíaca, la aterosclerosis, el colesterol y otras sustancias grasas se acumulan en las paredes de las arterias coronarias que irrigan el músculo cardíaco. Esta acu­
mulación genera crecimiento anorm al y producción de tejidos fibrosos por parte de las células de las paredes. Arteria coronaria normal. 1Corte transversal de una arteria coronaria en
la cual se ha desarrollado una aterosclerosis moderada. Se han formado depósitos de grasa y el espacio que queda para el flujo de sangre ha disminuido significativamente . ! ) Arteria coro­
naria en la cual los depósitos se han hecho tan grandes, que sólo queda abierto un canal m uy estrecho. Este canal estrecho puede ser bloqueado por completo por un coágulo sanguíneo. El
resultado es un ataque cardíaco y la muerte del músculo cardíaco irrigado por la arteria afectada.

• El páncreas endocrino es una glándula productora de hormonas. Los

Principales glándulas anexas: páncreas e hígado
El páncreas ( ), que aporta la mayor parte de la secreción
neutralizante, secreta, además, agua, iones y diversas enzimas inacti­
vas, que luego son activadas. Este órgano se diferencia en dos porcio­
nes: páncreas exocrino y endocrino.•
• El páncreas exocrino secreta agua, algunos iones y enzimas como la
amilasa pancreática, que degrada el almidón, y el tr ip s in ó g e n o , que,
al convertirse en tr ip s in a , degrada proteínas y otras que degradan
grasas.
ramilletes de células pancreáticas, o islotes de Langerhans, secretan
las hormonas peptídicas insulina, glucagón y somatostatina, que son
liberadas en el torrente sanguíneo. Estas hormonas participan en la re­
gulación de los niveles de glucosa en la sangre y, a su vez, modulan la
actividad del páncreas exocrino. Ambos componentes glandulares se
hallan bajo el control del sistema nervioso autónomo y de otros facto­
res, como los niveles sanguíneos de glucosa y hormonas intestinales.
La otra glándula accesoria im portante es el hígado, que funciona
com o una central de transform aciones quím icas ( ). El hí-

ERRNVPHGLFRVRUJ
 548 .ECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(b) Gránulos de exportación

que migran al exterior de la nJm
El páncreas vuelca en el intestino
las hormonas insulina, glucagón
y somatostatina, que regulan los
niveles de glucosa en sangre

Del estómago

Páncreas

Páncreas

Extenso retículo endoplasmático

Intestino delgado rugoso en el que se producen las
proteínas de exportación

g r¡jtn, 'lO . (a ) El p á n cre a s es u n a g lá n d u la a n e xa q u e p ro d u c e e n z im a s d ig e s tiv a s y u n a s e c re c ió n rica en b lc a íl J

000™ ^ n a to . ( P o rció n d e u n a c é lu la p a n c re á tic a q u e p ro d u c e e n z im a s d ig e s tiv a s . O tro s tip o s d e c é lu la s p a n c re á tic a s s in te tiz a n las h o rm o n a s In s u lin a , g lu c a g ó n y somatostatina,
C 3 um~ q u e d e s e m p e ñ a n role s c e n tra le s e n la re g u la c ió n d e la g lu c o s a sa n g u ín e a .

Desempeña un papel central en la regulación

Almacena vitaminas solubles en grasas, como del colesterol sanguíneo al producir
las A, B y E. Produce bilis que se almacena en llpoproteínas del plasma que transportan por el
la vesícula biliar y contribuye a la degradación torrente sanguíneo colesterol, grasas y otras
de las grasas sustancias insolubles en agua

Degrada la hemoglobina de los

glóbulos rojos muertos o
dañados a billrrubina
Desempeña un papel
Desempeña un papel central importante en la
en la regulación de la glucosa regulación hormonal
sanguínea, almacenando y inactivando diversas
liberando carbohidratos hormonas

Convierte aminoácidos en Degrada sustancias extrañas, como el

carbohidratos alcohol, que pueden formar productos
biliar metabólicos que dañan a las células
Fabrica las proteínas del plasma hepáticas e interfieren en sus funciones

F ig . 2 9 - 1 0 . F U N C IO N E S D E L H ÍG A D O .

gado sintetiza la b ilis , que contiene agua, iones, com o bicarbonato,

sodio y calcio, y ácidos biliares, sintetizados a partir de colesterol,
que contribuyen a la digestión de las grasas. Las sales de ácidos bilia­
res actúan com o detergentes al em ulsionar las grasas en el intestino
y fragm entarlas en muy pequeñas gotas (micelas). Esto aum enta la
superficie en la que se produce el ataque enzim àtico p or parte de las
lipasas que degradan los lípidos. La bilis circula a través de conductos
que la llevan a la vesícu la b ilia r, donde se acum ula ( ).
Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso
La absorción de agua, sodio y otros m inerales ocurre primariamen'
te en el intestino delgado y continúa en el in te s tin o g rueso (colon
ascendente, transverso y descendente). En el curso de la digestión m
gresan en el estóm ago y en el intestino delgado alrededor de 7 ÜtroS
de agua p or día. Este líquido proviene del alim ento y de la bebida que
ingerim os. Cuando en el intestino grueso se interrum pe la absorción

ERRNVPHGLFRVRUJ

El cólera
La mortalidad por diarrea infantil, la causa principal de m uerte
en los niños en m uchos países pobres, es el resultado de la pérdida
de agua provocada por procesos infecciosos que afectan el sistema
digestivo. Una de las causas frecuentes de diarrea es el cólera, una
infección intestinal aguda causada p or la bacteria V ib r io c h o le r a e
presente en las heces hum anas. Esta enferm edad se puede contraer
por la ingestión de agua o alimentos contam inados con la bacteria
por haber estado en contacto con las heces de una persona infec­
tada. La enfermedad puede diseminarse rápidam ente en áreas con
tratam ientos inadecuados del agua potable.
Por lo com ún la infección es benigna o asintomática, aunque en
ciertos casos puede llegar a ser m uy grave. Los síntomas son dia­
Hígado
Conducto
W)l cístico
Vesícula
biliar
yj
Conducto colédoco
(biliar) jrywgtv
\ m
Conducto pancreatico
principal
Intestino delgado
hígado, la ve sícu la b ilia r y el p á n cre a s se fu s io n a n e n u n c o n d u c to b illa r c o m ú n , p o c o
antes d e a lc a n z a r el in te s tin o d e lg a d o , e n d o n d e va cía n sus c o n te n id o s a tra vé s d e u n
p e q u e ñ o e sfínter. En la ú ltim a p o rc ió n d e e s te c o n d u c to se a lo ja n , p o r lo g e n e ra l, los
cálculos billa re s, fo rm a d o s e n su m a y o r p a rte p o r c o le s te ro l y sales billa re s. E stos c á lc u lo s
se fo rm a n c u a n d o se a lte ra el d e lic a d o e q u ilib r io e n las c o n c e n tra c io n e s re la tiv a s d e lo s
c o m p o n e n te s d e la bilis.
de agua y m inerales, com o ocurre durante una diarrea, puede p ro d u ­
cirse una deshidratación grave ( ).
El intestino grueso aloja una población considerable de bacterias simbióti­
cas, incluidas E coli y especies de L a cto b a cillu s. Estos microorganismos de­
gradan el alimento que no fue digerido ni absorbido en el intestino delgado y a
partir de él sintetizan aminoácidos y vitaminas. Los humanos aprovechamos
algunas de esas vitaminas, como la vitamina K, que no podemos sintetizar, Sin
embargo, la mayor parte de las vitaminas que no producimos las obtenemos
de distintos componentes de la dieta.
En el intestino grueso hay un pequeño saco ciego, el a p é n d ic e . Este
órgano es un posible “recuerdo” evolutivo de nuestros antecesores her­
bívoros y actualmente no tiene ninguna función digestiva conocida. Sin
embargo, el apéndice se puede irritar, inflamar e infectar, es decir, oca­
sionar la apendicitis. Si supura como resultado de la inflamación, puede
I LA DIGESTIÓN 549
rrea acuosa profusa, vómitos y entum ecim iento de las piernas. La
pérdida rápida de líquidos corporales lleva a la deshidratación y a la
postración. Sin tratam iento adecuado, puede llevar a la m uerte en
cuestión de horas. Si bien el cólera puede poner en riesgo la vida,
se evita y se trata con facilidad mediante la restitución inm ediata
con soluciones rehidratantes de los líquidos y las sales perdidos. Los
casos graves requieren esta reposición por vía intravenosa. Con la
rehidratación rápida de los pacientes con cólera, la m ortalidad es
m enor del 1%. La prevención del cólera requiere medidas simples,
aunque muy im portantes: lavarse las m anos con jabón antes de pre­
parar la comida y después de ir al baño; lavar cuidadosamente los
vegetales y las frutas con agua potable y, si la potabilidad del agua
es dudosa, hervirla o agregarle dos gotas de lavandina (solución de
hipoclorito de sodio) concentrada (25 g/L) por cada litro de agua.
eliminar su contenido bacteriano en la cavidad abdominal y producir así
Conducto una infección grave, conocida como peritonitis, que si no se trata puede
hepático
resultar mortal. Si bien el apéndice hum ano no participa en la digestión,
es uno de los sitios de interacción de células implicadas en la respuesta
inmunitaria.
Por último, todo aquello que no fue digerido o absorbido se elimina
como m a te r ia fe c a l.
Como mencionamos, el material que circula por el tubo digestivo y
que no es absorbido a través de las células intestinales nunca ingresa ver­
daderam ente en el organismo. Por lo tanto, existe una clara diferencia
entre los procesos mediante los cuales el alimento se transforma en m a­
teria fecal y aquellos que provienen del metabolismo celular y que, como
Páncreas veremos en el capítulo 30, dan lugar a los productos de excreción.
La masa de materia fecal está compuesta por agua, bacterias (en especial cé­
lulas muertas) y fibras de celulosa, junto con otras sustancias indigeribles, y es
lubricada con moco secretado por el epitelio de la mucosa del intestino grueso.
Estos desechos se almacenan de modo breve en el recto y luego se eliminan
por el ano como heces. Los pigmentos biliares, resultado de la descomposi­
Los c o n d u c to s d e l ción de la hemoglobina, son responsables del característico color de las heces.
POR FALTA Y POR EXCESO: PROBLEMAS NUTRICIONALES
QUE PERSISTEN
Si bien es una noción probablemente incomprensible para los que
sufren hambre, el exceso de alimento tam bién es causa de enfermedad.
Cuando se ingieren más calorías de las que se pueden alm acenar en las
células como glucógeno, el exceso se acumula en form a de grasa en los
adipocitos y puede provocar un aum ento exagerado de peso. La obesi­
dad increm enta el riesgo de enfermedad coronaria, diabetes y cáncer.
Además de un exceso de calorías, m uchas dietas contienen sustancias
que ponen en riesgo la salud. Por lo general, se consum e una cantidad
de sal varias veces mayor que la requerida por nuestros cuerpos, lo cual
aum enta el riesgo de hipertensión (presión arterial alta). O tro factor de
riesgo es la grasa animal, como la que se encuentra en la carne vacuna y
de cerdo. Las dietas ricas en grasa animal pueden provocar niveles altos
de colesterol en la sangre, lo que tam bién conduce a la aterosclerosis,
uno de varios tipos de arteriosclerosis, que se caracteriza por el engra­
sam iento y el endurecim iento de las paredes arteriales (
29-1, El tr a n s p o r te de colesterol).
ERRNVPHGLFRVRUJ
 550 I BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
La dieta recom endada por los organismos internacionales que inten­
tan definir criterios para resolver los problemas nutricionales consiste
en 45-60% de cereales, 7-14% de vegetales y frutas (distribuidos en 4 a
5 porciones diarias), y el resto de carnes, en particular pescado, aves y
otros animales de granja, en detrim ento de las carnes rojas.
Dietas tradicionales, com o las autóctonas de América Latina y las de
algunas zonas mediterráneas, se ajustarían a las recom endaciones cita­
das. Lamentablemente, la cultura del consum o excesivo de las grandes
ciudades, en las que empresas multinacionales im ponen costum bres y
modas que tienden a industrializar y uniform ar el tipo de alimentos,
suma enfermedades vinculadas con estas dietas a los perfiles de enfer­
medades endémicas características de cada región.
M uchas personas, en un intento por evitar el aum ento de peso o
de deshacerse de kilos de más, siguen dietas para adelgazar. La mayo­
ría consiste en reducir la cantidad de calorías que se ingieren a diario.
En m uchas ocasiones, los mecanism os hom eostáticos del cuerpo res­
ponden de m anera diferente de la buscada y despiertan sensaciones
de ham bre muy fuertes, que obligan a abandonar la dieta y a comer
mucho más que antes de comenzar, lo cual conduce, finalmente, a in­
crem entar más el peso. Al parecer, esto no sucede si la dieta elegida
no es extrema y se acompaña con un buen ejercicio físico. Se puede,
entonces, bajar de peso dentro de un contexto de diálogo con el propio
cuerpo y siendo conscientes de las respuestas hom eostáticas naturales.
El deseo extremo de perder un exceso de peso (exceso subjetivo o
real) deriva en m uchas ocasiones en elecciones peligrosas. La a n o r e x ia
n e r v io s a , un trastorno alimentario en el que se tiene una falsa percep­
ción del cuerpo, afecta a m uchos adolescentes. Las personas anoréxi-
cas creen que están excedidas de peso, cuando, en realidad, su peso
es estándar o incluso inferior. C om o consecuencia, apenas com en y
así su peso se reduce aún más. M uchas se provocan vómitos, ingieren
laxantes y diuréticos o realizan un ejercicio físico excesivo o intenso.
Los casos graves suelen requerir hospitalización y alimentación intra­
venosa, que puede prevenir la m uerte súbita p o r falla cardíaca debido
al desequilibrio mineral que provoca este com portam iento.
O tro trastorno alimentario muy com ún entre los adolescentes es la
b u lim ia , que frecuentemente se presenta asociada a la anorexia. Las per­
sonas afectadas habitualmente ingieren cantidades enorm es de comida
y luego se desprenden del exceso de kilocalorías por medio de vómitos,
laxantes y ejercicio físico intenso. La acidez del vómito muchas veces
causa úlceras en la garganta y afecta los dientes en forma irreversible.
Tanto en la anorexia como en la bulimia -am b as enfermedades con
fuertes componentes emocionales-, el comportamiento compulsivo hacia
el alimento provoca la pérdida de la conexión entre el acto de alimentarse
CUADRO 29-2. Á cidos grasos esenciales
A lim entos de origen vegetal
O m ega 3 A c e ite d e : lin a za ,* c a ñ ó la , n u e z, se m illa s d e ch ía , soja, g e r m e n d e
trig o , a v e lla n a
S e m illa s d e : q u ln o a , soja, p o ro to s , g a rb a n z o s , le n te ja s, ca la ba za ,
lin a za m o lid a *
V erd u ra s: rá b a n o , m o sta za , le c h u g a , soja, e sp in a ca s, p e p in o , c o l d e
B ruselas (ho ja s), c o le s (ho ja s)
F ru to s: p a lta (a g u a c a te ), fru tilla , fra m b u e s a , p in a s
O m ega 6 A c e ite d e : se m illa s d e g ro s e lla n e g ra , sé sa m o , soja, g ira so l
F ru to s: n u e ce s, a g u a c a te s , a lm e n d ra s , m a n í
S em illa s: g ira s o l, m a íz, sé sa m o , soja
H o rta liz a s: c o le s d e B ruselas, ajos, za n a h o ria
•Tanto el aceite de linaza como sus semillas ofrecen muchísimos beneficios para la salud y contienen más omega 3 que el pescado, no obstante, su consumo no es recomendable para
mujeres embarazadas ni para mujeres que dan de lactar.
ERRNVPHGLFRVRUJ
y la sensación de hambre. El tratamiento exitoso de estas enfermedad
involucra no sólo un tratamiento médico para restablecer las condiciones
nutricionales normales del cuerpo, sino también apoyo psicológico.
ALGUNOS REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES
Debido a la actividad del hígado, que convierte distintos tipos de
moléculas en glucosa, y dado que la mayoría de los tejidos pueden
usar ácidos grasos como combustible alternativo, los requerimientos
energéticos del cuerpo se pueden satisfacer con una combinación de
carbohidratos, proteínas o grasas. Los carbohidratos y las proteínas
sum inistran alrededor de la misma cantidad de calorías por gramo de
peso seco, en tanto que las grasas aportan alrededor del doble. Tanto el
exceso como la falta de alimentos causan desequilibrios graves.
Además de las calorías, las células del cuerpo necesitan veinte tipos
diferentes de aminoácidos para sintetizar proteínas. Cuando falta cual­
quiera de los aminoácidos necesarios para la síntesis de una proteína
en particular, esta síntesis no se produce y los otros aminoácidos son
convertidos en carbohidratos, que a su vez son oxidados o almacena­
dos. Los vertebrados no pueden sintetizar los veinte tipos de aminoá­
cidos en su totalidad. Por ejemplo, los hum anos podem os sintetizar
sólo doce, a partir de un esqueleto simple de carbono o de otros ami­
noácidos. Los ocho restantes deben obtenerse de la dieta y se cono­
cen como a m i n o á c i d o s e s e n c ia le s . Las plantas son la fuente última de
aminoácidos esenciales, pero es difícil (aunque no imposible) obtener
cantidades suficientes con una dieta por completo vegetariana, en es­
pecial porque las proteínas vegetales son relativamente deficientes en
Usina y triptófano. Sin embargo, mediante una buena combinación de
legumbres, granos y cereales, indicada por un especialista, una persona
vegetariana puede obtener los aminoácidos que necesita.
Los mamíferos tam bién requieren, aunque no pueden sintetizar,
ciertos ácidos grasos poliinsaturados (con varios dobles enlaces entre
los átom os de carbono) necesarios para la síntesis de grasas y de prosta-
glandinas (véase H o r m o n a s d e a c c ió n local: p r o s ta g la n d in a s , en
Estos ácidos grasos esenciales se agrupan en omega 3 y omega 6, según
la posición del doble enlace en la molécula. Estos ácidos grasos pueden
obtenerse al com er pescado, frutos secos y aceites vegetales como el
aceite de cañóla y de girasol ( ). A su vez, deben cuidarse
las grasas trans (recuadro 29-3, Las grasas trans).
Las vitaminas son un grupo adicional de moléculas requeridas por las
células vivas que las células animales no pueden sintetizar. Muchas funcio­
nan como coenzimas (véase C o fa c to re s e n la a c c ió n e n z i m á t k )
A lim entos de origen anim al
A c e ite d e : sa rd in a , s a lm ó n , h íg a d o d e b a c a la o
Peces: a b a d e jo , a n c h o a , b a c a la o , a re n q u e , a tú n d e a le ta azul
C a ra co l
Y em a d e h u e v o
C o n e jo
M a ris c o s (la n g o s ta , c a n g re jo )
C a rn e s rojas
P ollo
 :APITUL02! LA DIGESTIÓN 5 51

Las grasas trans
Un tipo de grasas que debe ser evitado en la dieta es el deno­
minado grasas trans. Si bien estas grasas se encuentran en los ali­
mentos naturales (carnes, grasas animales, leche y sus derivados),
la principal fuente son los alimentos industriales como las m arga­
rinas y los productos fabricados con ellas (galletitas, pan de molde,
hamburguesas, papas fritas, pastelerías, pizzas, barras de cereales,
alimentos precocidos, golosinas en general). M ientras que en los
productos derivados de vacas y ovejas, las grasas trans constituyen
alrededor del 5% del total de los ácidos grasos, los generados por
la industria pueden representar hasta más del 50%. Asimismo, las
frituras provocan la transform ación de ácidos grasos que no son
trans en trans. La proporción de estas transform aciones varía entre
los distintos aceites. Por ejemplo, en el aceite de girasol es mucho
mayor que en el de palma.
El daño que provocan estas grasas en el organismo se relaciona
con el riesgo cardiovascular, ya que aum entan el nivel de colesterol
LDL y disminuyen la concentración de HDL en la sangre. Ingerir 5
gramos por día de estos lípidos, aumenta un 25% el riesgo de infarto.

CUADRO 2 9 - 3 . V it a m in a s

Designación Fuentes principales Función Síntomas de la deficiencia

(letra y nom bre)
y solubilidad

A (retinol) Y em a d e h u e v o , v e g e ta le s a m a rillo s o F o rm a c ió n d e p ig m e n to s visu a les; R e ta rd o d e l c re c im ie n to , fra g ilid a d y fra c tu ra d e h u e so s

Liposoluble v e rd e s (z a n a h o ria y b ró c o li), fru ta s , h íg a d o , m a n te n im ie n to d e la e s tru c tu ra e p ite lia l la rg o s; c e g u e ra n o c tu rn a , p ie l seca, re s q u e b ra ja d a
m a n te c a . Se fo rm a p o r e scisió n d e la m o lé ­ n o rm a l. En el h u e so , p ro m u e v e la fo r m a ­
c u la d e la p ro v lta m in a b e ta c a ro te n o c ió n d e c o lá g e n o III y IV

B, (tiam ina) C e re b ro , h íg a d o , riñ ó n , c o ra z ó n , c a rn e d e F o rm a c ió n d e las c o e n z im a s im p o r ta n ­ B e rlb e ri (tra s to rn o n e u ro ló g ic o ), n e u ritis , In s u fic ie n c ia

Hidrosoluble c e rd o , g ra n o s e n te ro s , le v a d u ra te s e n e l c ic lo d e Krebs ca rdía ca. D e fic ie n c ia c o m ú n e n a lc o h ó lic o s

Bj (riboflavina) L eche , h u e v o s , h íg a d o , g ra n o s e n te ro s , F o rm a c ió n d e c o e n z im a s (fo rm a p a rte F o to fo b ia , fisu ra s e n la p ie l, d e rm a titis

Hidrosoluble h o rta liz a s d e l tr a n s p o r ta d o r d e e le c tro n e s FAD)

B3 (macina o ácido G ra n o s e n te ro s , h íg a d o y o tra s ca rne s, le va ­ F o rm a c ió n d e c o e n z im a s (fo rm a p a rte P elagra (fa tig a , d e rm a titis , d ia rre a ), le sio n e s d e la p ie l,
nicotinico) d ura s, le c h e , h u e v o , h o rta liza s, q u e s o d e lo s tra n s p o rta d o re s d e e le c tro n e s tra s to rn o s d ig e s tiv o s
Hidrosoluble N A D , N A D P y C oA )

B5 (ácido pantoté- P re se n te e n la m a y o ría d e los a lim e n to s F o rm a p a rte d e la C o A T ra s to rn o s n e u ro m o tric e s y c a rd io va scu la re s, m a le s ta r

nico) g a s tro in te s tin a l, n áu se a s
Hidrosoluble

Bfi (piridoxina) G ra n o s e n te ro s , h íg a d o , riñ ó n , p e s ca d o , F o rm a c ió n d e c o e n z im a s (u n d e riv a d o D e rm a titis , tra s to rn o s n e rv io s o s , c o n v u ls io n e s

Hidrosoluble le va d u ra s , le g u m in o s a s p a rtic ip a e n el m e ta b o lis m o d e los
a m in o á c id o s y d e los á c id o s g ra so s)

H íg a d o , riñ ó n , c e re b ro , h u e v o s , p ro d u c to s M a d u ra c ió n d e lo s g ló b u lo s rojos, A n e m ia , g ló b u lo s ro jo s m a l fo rm a d o s
(cianocobalamina) lá c te o s c o e n z lm a d e l m e ta b o lis m o d e los
Hidrosoluble a m in o á c id o s ,

Vitamina H (biotina) Y em a d e h u e v o , h íg a d o , c h o c o la te . S in te ti­ V in c u la d a c o n la síntesis d e á c id o gra so , D e rm a titis e sca m o sa , d o lo re s m u s c u la re s , d e b ilid a d

Hidrosoluble za d a p o r b a c te ria s In te s tin a le s fija c ió n d e l C 0 2 y m e ta b o lis m o d e los
a m in o á c id o s

Ácido fólico H íg a d o , v e g e ta le s d e h o ja v e rd e o scu ro . C o e n z im a p ara la síntesis d e á c id o s n u ­ P ro b le m a s e n la m a d u ra c ió n d e lo s g ló b u lo s rojos,

Hidrosoluble S in te tiz a d a p o r b a c te ria s In te s tin a le s c le ic o s y la fo r m a c ió n d e g ló b u lo s ro jo s a n e m ia

C (ácido ascòrbico) C ítric o s y o tra s fru ta s , to m a te s , h o rta liz a s d e N e ce sa ria p ara la sín te s is d e la su sta n cia E s c o rb u to (p ro b le m a s d e c ic a triz a c ió n y re p a ra c ió n
Hidrosoluble h o ja s ve rd e s, p a p a s fu n d a m e n ta l (m a triz e x tra c e lu la r d e l ósea), p ro b le m a s e n la fo rm a c ió n d e fib ra s d e te jid o
te jid o c o n ju n tiv o ) , c o lá g e n o y d e n tin a c o n e c tiv o , d e b ilid a d , p é rd id a d e p e s o

D (calciferol) A c e ite d e p e s c a d o , h íg a d o , le c h e fo rtific a d a F a vo rece la a b s o rc ió n d e Ca2+ e n el R a q u itis m o (fo rm a c ió n d e fe c tu o s a d e lo s hue so s),

Liposoluble y o tro s p ro d u c to s lá cte o s. Se fo rm a p o r la In te s tin o , in te rv ie n e e n la fo r m a c ió n d e d e fo rm id a d e s óseas
a c c ió n d e la lu z s o la r s o b re u n c o m p u e s to lo s h u e s o s y lo s d ie n te s
d e riv a d o d e l c o le s te ro l

E (tocoferol) H o rta liz a s d e h o ja s ve rd e s, g e rm e n d e trig o , A n tio x id a n te ; m a n tie n e la re s iste n cia d e F ra g ilid a d a u m e n ta d a e n lo s g ló b u lo s ro jo s; a u m e n to

Liposoluble se m illa s, a c e ite s d e ce rea le s lo s g ló b u lo s ro jo s a la h e m o lis is , c o fa c to r d e l c a ta b o lis m o d e lo s á c id o s g ra so s ¡n s a tu ra d o s y
e n la c a d e n a d e tr a n s p o r te d e e le c tro n e s c o n s e c u e n te d e fic ie n c ia e n las m e m b ra n a s c e lu la re s

M nafto q u in o n a) V e g e ta le s d e h o ja In te rv ie n e e n la síntesis d e lo s fa c to re s C o a g u la c ió n s a n g u ín e a d e fic ie n te

Liposoluble d e c o a g u la c ió n h e p á tic o s

ERRNVPHGLFRVRUJ
 552 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
y, por lo general, se requieren en cantidades pequeñas. En el
se describe la función y las fuentes de las principales vitaminas,
así como tam bién los trastornos causados por su deficiencia. Deficien­
cias vitamínicas graves, com o las que pueden ocurrir en regiones en
donde la desnutrición es crónica, pueden tener consecuencias trem en­
das en la población. Si bien los com plem entos vitamínicos son vitales
en casos de desnutrición grave, la ingestión de cantidades excesivas,
por encima de las necesarias para una dieta bien balanceada, no tiene
un efecto beneficioso. Algunas, como las vitam inas A, D y K, solubles
en grasas -q u e pueden acumularse en los tejidos corporales-, son tóxi­
cas en dosis elevadas ( :i d a n t e s ) .
El organismo tiene, además, un requerim iento dietético de varias
sustancias inorgánicas, o minerales. Incluyen el calcio y el fósforo,
RECUADRO 29-4
Los antioxidantes
La antioxidantes como la vitam ina C , el betacaroteno, la vitam i­
na E y el selenio - u n m ineral esencial- son capaces de neutralizar
la acción oxidante de una molécula inestable - u n radical libre-,
sin perder su propia estabilidad electroquímica. Un radical libre
se caracteriza por tener un electrón desapareado. Estas m olécu­
las inestables recorren nuestro cuerpo y recuperan su estabilidad
electroquímica al captar un electrón de otras moléculas estables.
Esto las hace muy peligrosas porque una vez que el radical libre ha
"capturado” un electrón, y se ha estabilizado al aparear su electrón
libre, la molécula que lo perdió se convierte, a su vez, en un radical
libre. Así se inicia un ciclo destructivo para las células. Los antioxi­
dantes son moléculas que pierden con facilidad electrones y estos
son captados de forma rápida por los radicales libres, lo cual evita
que se oxiden otras moléculas vitales.
El exceso de radicales libres se produce mayormente por con­
taminantes que penetran en nuestro cuerpo. Las partículas de
A RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
'W - El problema del hambre en el mundo
El concepto de inseguridad alimentaria hace referencia a la im po­
sibilidad de las personas de acceder a los alimentos debido a diversas
razones, tales como la escasez física de estos, la imposibilidad de
adquirirlos o la baja calidad. Este problema afecta a los países más
pobres del mundo, en los que una parte de la población muere de
hambre y enfermedades relacionadas a la falta de alimentos.
¿Qué ocurre en el organismo cuando el alimento es insuficiente o
está privado de éste? Durante el ayuno, el cuerpo indefectiblemente
comienza a digerirse a sí mismo; la grasa se moviliza, se degrada a gli-
cerol y ácidos grasos, y se libera en el torrente sanguíneo. Después de
un día sin ingerir alimento, las reservas de almidón y azúcar del cuerpo
se acaban y el metabolismo comienza a extraer energía de las grasas y,
luego, de las proteínas musculares. De forma gradual la sensación de
hambre disminuye y el metabolismo se enlentece -la presión sanguí­
ERRNVPHGLFRVRUJ
com ponentes de los huesos, el yodo de la horm ona tiroidea, el hie
de la hemoglobina y de los citocrom os, el sodio, el cloro y el potasi
im portantes para el balance iónico, el magnesio para el funcionamient'
norm al de los músculos, el flúor, com ponente de los dientes, el cobre el
zinc y el selenio, para diversas funciones. La mayoría de estos elerrten
tos está presente en la dieta com ún o en el agua corriente. Sin embargo
al igual que las vitaminas, estos minerales deben suplementarse a lá
dieta cuando la ingestión es insuficiente, o cuando el individuo no es
capaz de asimilarlos de m anera normal.
A lo largo de este capítulo hem os seguido el recorrido de l alim ento y
nos hem os detenido en los procesos clave de la digestión y la absorción
En el siguiente capítulo analizaremos las diferentes estrategias metabó-
licas de los animales, que les perm iten m antenerse activos.
polvo o el hum o del tabaco, los herbicidas y los pesticidas o ciertas
grasas, entre otros, generan radicales libres cuando los ingerimos o
los inhalamos. Estos pueden afectar las membranas celulares y alterar
el ADN, con lo que se facilita el camino para el desarrollo de enferme­
dades. La acción de los radicales libres está ligada al cáncer y al enve­
jecimiento, así como al daño causado en las arterias por el colesterol
"oxidado” lo cual está asociado con enfermedades cardiovasculares.
nea cae y el pulso se hace también más lento, y disminuye el consumo
de energía-. En la medida en que se consumen las proteínas, la piel se
seca y el pelo se cae. En estas condiciones, los aminoácidos provenien­
tes de las proteínas degradadas sólo mantienen las funciones de los
órganos vitales como el cerebro, el corazón y los pulmones. Cuando la
degradación de proteínas alcanza a los anticuerpos, el sistema inmu-
nitario comienza a desmantelarse y se producen infecciones.
¿El ham bre en el m undo se debe a que la producción mundial de
alimentos no es suficiente para abastecer a la población? Algunos
analistas atribuyen el ham bre del m undo al desm edido crecimien­
to poblacional, sin embargo, desde la década de 1960 hasta la ac­
tualidad, la producción mundial de cereales se ha triplicado, mien­
tras que la población a escala global sólo se ha duplicado. La FAO
admite que gracias al desarrollo actual de las fuerzas de producción

agrícola el planeta podría alim entar a 12 mil millones de seres h u ­
manos, casi el doble de los que hay ahora. Estos son algunos datos
que perm iten pensar que el problem a de la inseguridad alimentaria
no se debe a la falta de alimentos ni al exceso de población.
Por lo contrario, las causas deberían buscarse en la inequitativa
distribución de los alimentos y de los bienes materiales y cultura­
les que im pera en la actualidad. En su docum ento sobre seguri­
dad alimentaria, la FAO advierte que el crecim iento económico no
resuelve este problem a si no va acom pañado de políticas públicas
tendientes al acceso equitativo a los recursos y a la creación e im-
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
En su cuento U n a c h ic a c o n to d o (1957), Theodore Sturgeon
describe un virus extraterrestre que se reproduce en los prim a­
tes y les confiere la capacidad de expulsar las visceras a través de
la boca. Se trata de un mecanism o de defensa disparado por el
miedo (el individuo sobrevive porque el virus le perm ite rege­
nerar los órganos expulsados). En determ inado m om ento, uno
de los protagonistas, infectado por el virus, vom ita sus visceras
sobre uno de sus compañeros. La escena es presenciada por una
tercera persona, Katherine, que de inm ediato intenta ayudar a la
víctima. Katherine “se abalanzó con las m anos desnudas sobre
esa cosa. El contacto de una fracción de segundo, aun bajo la
intensa lluvia, fue suficiente para que su piel se achicharrara y se
consumiera. La sensación debe de haber sido como introducir
las m anos en aceite hirviendo” ¿Por qué le pasó esto a Katherine?
En 1822, W illiam B eaum ont, quien se desem peñaba com o ci­
rujano en el fuerte M ackinac (Michigan, EE.UU.), inició una
serie de experim entos que perm itieron com prender p o r p ri­
m era vez los procesos digestivos que o curren en el estómago
hum ano. B eaum ont tenía a un paciente de 19 años, el cana­
diense William St. M artin, quien había recibido un balazo en el
vientre. El proyectil atravesó la pared del abdom en del joven y
le produjo una perforación en el estómago, que nunca se cerró
por com pleto. B eaum ont com prendió que se le presentaba una
oportunidad sin precedentes y le pidió autorización a St. M ar­
tin para hacer algunas pruebas en su estóm ago (en los ochos
años siguientes hizo m ás de 200 experim entos). Entonces le
insertó un tubo a través de la perforación estomacal, con el
propósito de sacar m uestras del contenido en distintas situa­
ciones. Algunos experim entos consistían en observar la com ­
posición de los jugos gástricos ante la ingestión de diferentes
alimentos. En otros casos, sacaba m uestras de los alim entos
para observar el proceso de digestión. Com plete el siguiente
cuadro indicando en la tercera colum na los procesos digestivos
que habría observado B eaum ont si hubiera tenido acceso a las
diferentes regiones del tubo digestivo de St. M artin. Suponga
que las m uestras fueron tom adas después de que el canadiense
com iera un em paredado de carne, lechuga y tom ate.
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA DIGESTIÓN 553
plem entación de sistemas de protección social. Es decir, un mejor
sistema de gobierno, sobre la base de la transparencia, la partici­
pación, la rendición de cuentas, el im perio de la ley y los derechos
hum anos. A la vez, insta a las naciones a aum entar las oportunida­
des de los sectores más pobres para diversificar su dieta; la mejora
del acceso al agua potable y al saneamiento; la mejora del acceso
a los servicios de salud; un mejor conocim iento por parte de los
consum idores sobre la nutrición y las prácticas de cuidado infantil
adecuadas; y una distribución selectiva de com plem entos alimenti­
cios en situaciones de grave carencia de m icronutrientes.
Lugar Enzima u otra sustancia Acción
Boca Amllasa salival
Estómago HCI
Estómago Pepsina
Intestino delgado Bills
Intestino delgado Amllasas
Intestino delgado Llpasas
Intestino delgado Protelnasas
La mayoría de las enzim as que digieren proteínas son secreta­
das en una form a inactiva y luego son activadas por enzim as
especiales secretadas en el tubo digestivo. Explique la ventaja
adaptativa de este proceso en dos pasos.
Hace aproxim adam ente u n siglo, Iván Pavlov estudió los re ­
flejos condicionados en su p erro Bécar. Pavlov sabía que si le
m ostraba com ida, las glándulas salivales de B écar secretaban
saliva, aunque si hacía sonar u n a cam panilla en ausencia de
com ida, no había salivación. E ntonces expuso a Bécar a los
dos estím ulos (le m ostraba com ida y al m ism o tiem po hacía
so n ar una cam panilla). D espués de rep etir esto varias veces,
llegó u n m om ento en que Bécar salivaba ante el sonido de la
cam panilla sin que le m o straran com ida. ¿Q ué dem ostró este
experim ento?
La cirrosis hepática y otras afecciones del hígado producen
cuatro síntom as principales: ictericia (una coloración am ari­
llenta de los ojos y la piel), pérdida de sangre no controlada,
sensibilidad increm entada a las drogas e inflam ación de distin­
tas partes del cuerpo (piernas, cavidad abdominal). Explique
cada uno de estos síntom as desde el punto de vista de la fun­
ción hepática.
C A P ÍT U L O
30
EQUILIBRIO HÍDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA
En la década del 1960, el entrenador del equipo de fútbol am e­
ricano de la Universidad de Florida, advirtió que sus jugadores
orinaban poco durante las prácticas y las com petencias y que
ello podría estar asociado a la mala hidratación de los futbolistas
(en especial en las tem poradas calurosas y húm edas de verano
y otoño que ocurren en esa zona de EE.UU.). A partir de esta
preocupación encom endó a R obert Cade, m édico nefrólogo de la
misma universidad, que investigara el problem a y buscara alguna
solución.
El doctor Cade, convencido de que los jugadores tenían difi­
cultades para rep o n er el líquido perdido p o r transp iració n d u ­
rante los ejercicios, realizó diversas pruebas pesándolos antes
y después de la actividad deportiva intensa. C om o resultado,
encontró que los d ep o rtistas p erdían m ucho peso d u ran te el
entrenam iento, y que en tre el 90 y el 95% de ese descenso se
debía a la pérdida de agua. M ás adelante, repitió la experiencia
rehidratando a los d ep o rtistas con bebidas que contenían glu­
cosa y sales (electrolitos) en distintas proporciones. Así, Cade y
su equipo de investigación en co n traro n que estas bebidas, cuya
concentración de solutos es isotónica respecto del plasm a san­
guíneo, restituían el equilibrio quím ico perdido d u ran te la acti­
vidad física intensa. La bebida que adm inistraba a los jugadores
estaba com puesta p o r agua, sal, citrato de sodio, fosfato m ono-
potásico y fructosa; luego agregó jugo de lim ón y ciclam ato para
s /
ERRNVPHGLFRVRUJ
El m a r d o n d e en un tie m p o e staban inm ersos
ios seres vivientes está a h o ra encerrado
d e n tro de sus cuerpos.
I talo C a l v in o
m ejorar su sabor. C on posterioridad, la bebida fue com ercializa­
da p ara ser vendida al público en general.
En la actualidad, encontram os una gran cantidad de m arcas de
bebidas isotónicas que se venden en los kioscos, gim nasios y su­
perm ercados. M uchas personas las com pran para beberías y cal­
m ar la sed en situaciones cotidianas que no im plican la práctica
de u n deporte. Esto se debe, en parte, a la gran publicidad de los
medios masivos, que crean la ilusión de que estas bebidas son be­
neficiosas para la salud, que nos aportan m ás energía y que, gracias
a ellas, podem os m antenernos activos y saludables a lo largo de
todo un día de actividad. Sin embargo, no está probado que sea
conveniente consum ir estas bebidas en circunstancias de activi­
dad norm al. Por otra parte, la población suele elegir estos produc­
tos por su sabor agradable y no es frecuente que se detengan a leer
las etiquetas y m enos aún que dispongan de herram ientas para
realizar una elección fundam entada.
En el año 2004 se llevó a cabo en España u n estudio realizado
sobre siete m arcas de bebidas isotónicas, cuyos com ponentes bá­
sicos son: agua, hidratos de carbono simples (glucosa, fructosa,
glucosa, dextrosa, sacarosa) y complejos (polím eros de glucosa,
com o las m altodextrinas), y sales m inerales (que co ntienen so­
dio, potasio, cloro y fósforo). A lgunas in co rp o ran magnesio,
calcio, ácido cítrico, vitam inas, colorantes, arom atizantes y
edulcorantes. Los resultados m u estran que tres de las siete be-
 bidas no cum plen la n o rm a de etiquetado, es decir, que lo que
las etiquetas inform an no se co rresp o n d e con lo efectivam ente
encontrado en el laboratorio. En o tro s casos, se en co n tró que
contienen m ás propo rció n de fructosa que de glucosa, lo cual
es inconveniente, ya que la prim era, si b ien le da u n sabor m ás
agradable, puede causar tra sto rn o s g astrointestinales y se absor­
be de m odo m ás lento que la glucosa, la cual es necesaria para
C om o vim os en el , una de las características de los ani­
males es la hom eostasis, es decir, la capacidad de m antener un m e­
dio interno relativam ente constante, aun cuando exista una enorm e
variación en m uchísim as de las variables am bientales a las cuales se
ve som etido cada organismo. El m antenim iento de la hom eostasis
involucra virtualm ente todos los sistem as de órganos y exige la coor­
dinación de las actividades de las num erosas células del cuerpo. En
este capítulo exam inarem os la hom eostasis de la concentración de
solutos y agua, así com o la elim inación de otros m etabolitos no solu­
bles, com o los productos nitrogenados que resultan del m etabolism o
de las proteínas. Asimismo, analizarem os la form a en que distintos
grupos de animales regulan la tem peratura corporal frente a los cam ­
bios de tem peratura ambiente.
LA EXCRECIÓN: UN PROCESO DE DEPURACIÓN
DEL MEDIO INTERNO
A lrededor del 70% del peso del cuerpo de u n anim al es agua. Unos
dos tercios de ese total se encuentra dentro de las células; el tercio
restante form a parte del fluido extracelular que las baña y las nutre.
Este fluido extracelular es para las células del cuerpo de u n anim al
com o el agua de m ar para los organism os unicelulares. El am biente
en el que funcionan y prosperan cada una de nuestras células es muy
diferente del am biente exterior aunque, probablem ente, no tan dis­
tinto del caldo prim ordial en el que surgió la vida. En el transcurso de
la evolución se originaron anim ales m ulticelulares que com enzaron
a producir su propio fluido extracelular, sem ejante en com posición al
agua de mar; tam bién surgieron m ecanism os que regulan la com po­
sición de ese líquido. El fluido extracelular de los animales está cons­
tituido por el líquido intersticial que rodea a las células. Asim ism o, se
podría decir que la sangre es u n líquido extracelular, aunque, como
ya hem os visto, su com posición es m ucho m ás compleja y constituye
un verdadero tejido form ado p o r células sanguíneas suspendidas en
el plasm a y otras sustancias disueltas en él.
En los vertebrados, aunque el plasma sanguíneo constituye sólo el
7% del total de los líquidos corporales, la regulación de su com posi­
ción es un factor clave en la hom eostasis. La sangre abastece a las cé­
lulas de los productos quím icos necesarios y las libera de los desechos
que producen. Así, la sangre funciona, p or un lado, com o u n medio
eficiente de sum inistro de m oléculas que constituyen sustratos para
el m etabolism o celular ( 0 2, glucosa, am inoácidos, entre otros) y, por
otro lado, com o m ecanism o de “limpieza”, debido a que los desechos
celulares ingresan en el to rren te sanguíneo desde donde son elim ina­
ERRNVPHGLFRVRUJ
un ap o rte rápido de energía. En u n caso, esta diferencia es muy
grande: 7,1% de fructosa frente al 0,3% de glucosa.
¿Es adecuado tom ar bebidas isotónicas en cualquier circuns­
tancia en que se tenga sed? ¿En qué m edida nuestro organismo
puede restablecer el equilibrio hídrico, sin necesidad de recurrir
a estas bebidas? ¿Cuál es el rol de la publicidad en el consumo
indiscrim inado de estos productos?
dos hacia el exterior del organism o. C om o se m encionó en el capítulo
29, esta eliminación, denom inada excreción, es distinta de la elimina­
ción de las heces del tubo intestinal. En esta últim a, la mayor parte
de lo que evacuam os es m aterial que, com o la celulosa, nunca ingre­
só en las células porque nunca atravesó el epitelio del tubo digestivo
( ). En contraste, la excreción consiste en la
elim inación de sustancias producto del m etabolism o celular, que son
acarreadas por el to rren te sanguíneo; es un proceso m uy selectivo de
control, análisis, selección y rechazo.
Diversidad de los sistemas excretores: una perspectiva evoluti
tta
M ientras que en los organism os unicelulares ciliados de agua dulce
las vacuolas pulsátiles o contráctiles realizan una fu n d ó n reguladora
o excretora, en m uchos invertebrados y en todos los vertebrados la
com posición de la sangre, y, p or lo tanto de la com posición química
del m edio interno, es regulada por órganos excretores. En muchos
anim ales invertebrados, la estructura básica consiste en túbulos co­
m unicados con el exterior del cuerpo a través de poros, denomina­
dos genéricam ente, n e frid io s. En las planarias estas estructuras se
denom inan p r o to n e fr id io s , que consisten en una red de finos túbulos
distribuidos a lo largo de todo el cuerpo, m ientras los moluscos y
los anélidos poseen los m e t a n e f r i d io s , que se abren en distintos seg­
m entos; los insectos y los arácnidos tienen tú b u l o s d e M a lp ig h i, que
secretan sustancias de desecho hacia la últim a parte del intestino (fig.
). Los vertebrados se caracterizan por presentar u n sistema ex­
cretor m ás complejo, en el cual el riñón es el órgano fundamental,
que exam inarem os con mayor detalle a lo largo de este capítulo.
Si los v erteb rad o s m ás prim itivos -lo s p e c e s - evolucionaron en
el agua dulce, tal com o indican las evidencias encontradas, el agua
h ab ría tenido ten d en cia a e n tra r p o r osm osis al organism o, ya que
la co n cen tració n de sales en el in terio r celular es m ayor que la del
agua dulce. La p rim era función de los órganos excretores en este
g ru p o de anim ales habría sido m ovilizar hacia el exterior del cuei-
po el excedente de agua y co n serv ar en su in terio r los iones y otros
solutos, com o la glucosa. En los peces de agua dulce actuales, el
riñ ó n trabaja exactam ente de esta form a y cum ple de m odo prima­
rio funciones de filtrado y de reab so rció n de solutos. La orina de
estos peces es ab u n d an te y la co n cen tració n de solutos en ella es
inferior a la de los líquidos corporales. Sin em bargo, algunos solu­
tos se p ierd en de m an era inevitable, tan to p o r la o rina como p01
difusión a través de las branquias. Esta p érd id a es contrarrestada
p o r la acción de ciertas células branquiales que recu p eran iones al
absorberlos de form a activa desde el agua ( ).
 EQUILIBRIO HlDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 55 7

(a) P la te lm in to s P ro to n e frid e o (b) A n é lid o s y m o lu sc o s (c) In se cto s y ará cn id o s

EN INVERTEBRADOS, (a) Las planarlas tienen protonefrldlos, túbulos sin aberturas Internas que se abren al exterior. En los
extremos de las ramas laterales de la red de protonefrldlos existen células con mechones de cilios llamadas células flamígeras (porque se mueven de manera constante como flamas
o llamas). Los materiales de desecho atraviesan estas células y son impulsados por los cilios hacia los túbulos excretores, desde donde salen al exterior a través de poros nefrldlales o
nefrldloporos. : Los anélidos como la lombriz de tierra, así como los moluscos, tienen metanefrldlos, túbulos abiertos en sus dos extremos. Cada metanefrldlo se abre hacia el Interior
del cuerpo mediante un embudo ciliado y hacia el exterior mediante un nefridloporo. El líquido celómlco es llevado hacia el embudo por el batir de los cilios, atraviesa el túbulo y se
excreta al exterior. En el epitelio de los metanefrldlos se reabsorbe agua y otras moléculas e Iones, que vuelven al torrente sanguíneo al atravesar las paredes de los capilares que los
rodean. Los productos de de desecho que no son reabsorbidos, se excretan. Los insectos y los arácnidos tienen túbulos de Malplghl, tubos ciegos, largos y delgados que surgen
como evaginaciones del Intestino. Se encuentran libres en la cavidad del cuerpo de la cual absorben agua y desechos nitrogenados y los secretan de forma activa hacia el Intestino. Los
desechos, ácido úrico o guanina, son excretados junto con las heces por el ano.

— ► S o lu to
— ► Agua
A lg u n o s s o lu to s se
p ie rd e n p o r d ifu s ió n
A lg u n o s s o lu to s se
p o r la s b ra n q u ia s
o b tie n e n c o n el a lim e n to ;
el p e z no b e b e

Flg. 30-2. PÉRDIDA Y GANANCIA DE AGUA Y SOLUTOS EN UN PEZ El a g u a in g re s a

Debido a que los líquidos corporales son hlperos- p o r o s m o s is a
mótlcos con respecto al medio exterior, el agua tiende a entrar en el cuerpo tra v é s d e las
del pez por osmosis. El exceso de agua es eliminado del cuerpo mediante b ra n q u ia s
la elaboración de una orina abundante y mucho más diluida que los líqui­
dos corporales. Si bien los riñones reabsorben solutos esenciales, algunos se L a m a y o ría d e lo s s o lu to s
pierden por la orina y otros abandonan el cuerpo por difusión. Estos solutos s e a b s o rb e n p o r c é lu la s
(principalmente Na+ y Ch) son reabsorbidos desde el agua circundante por e s p e c ia llz a d a s 'd e las E l e x c e s o d e a g u a y s o lu to s
la acción de células branquiales especializadas en la absorción de sales y, en b ra n q u ia s se e x c re ta p o r o rin a m u y a b u n d a n te
menor grado, son aportados por la dieta.

Los grupos de peces que, a lo largo de la evolución, conquistaron
las aguas saladas de los m ares, desarrollaron m ecanism os que evita­
ron la posible pérdida de agua hacia el m edio ambiente, en especial
por osmosis a través de las superficies respiratorias de las branquias.
Por ejemplo, los peces óseos poseen líquidos corporales hiposm óti-
cos con respecto al m edio m arino: su concentración de solutos es de
sólo cerca de un tercio de la del agua de mar. Estos peces estarían en
Peligro constante de perder tan ta agua que sus células podrían m orir
deshidratadas. Sin embargo, com pensan su pérdida osm ótica de agua
al beber agua de mar. Esto restablece su contenido de agua aunque, a
la vez, produce un exceso de sales ingeridas que es eliminado p o r las
branquias. Los iones magnesio y sulfato, tam bién presentes en gran­
des cantidades en el agua de mar, son elim inados de la sangre por
los riñones y excretados p or la orina. Debido a esta adaptación, los
peces óseos m arinos perm anecen hipotónicos respecto del agua de
mar, aunque beban de ella ( ).
Adaptaciones al medio terrestre
Los anim ales terrestres, dado que no siem pre tienen libre acceso
al agua dulce o salada, regulan el contenido de agua de otra manera:
equilibran las ganancias y las pérdidas. G anan agua al beber líquidos,
ingerir alim entos que contienen agua y tam bién la obtienen a partir
de ciertas reacciones m etabólicas que producen agua com o producto
final, com o los procesos oxidativos que ocurren en las m itocondrias
( )•

ERRNVPHGLFRVRUJ
 558 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
— ► S o lu to
— ► Agua
P é rd id a d e a g u a p o r El e x c e s o d e s o d io y
o s m o s is a tra v é s d e la s c lo ru ro s e e x c re ta p o r
b ra n q u ia s c é lu la s e s p e c ia le s e n las
L a u re a , o tra s s a le s y p o c a a g u a s o n
e x c re ta d a s p o r u n a o rin a e s c a s a
, Es un habitante del desierto en el sudeste de los Estados
Unidos que puede pasar toda su vida sin beber agua. Aun así, la composición de sus
líquidos corporales permanece esencialmente constante.
Algunos animales altam ente adaptados al am biente terrestre p u e­
den obtener toda el agua que necesitan de su alim ento y de la oxi­
dación de las moléculas de nutrientes y, p or lo tanto, no requieren
ingerir líquidos. La rata canguro, p o r ejemplo ( ), puede vivir
toda su existencia sin beber agua si com e el tipo de alim ento adecua­
do. No es sorprendente que su dieta consista en semillas grasas, que
producen una gran cantidad de agua al oxidarse. Si se alim entara con
semillas ricas en proteínas, com o las de soja, cuya oxidación produce
una gran cantidad de desechos nitrogenados y una cantidad relati­
vam ente pequeña de agua, a m enos que hubiera otra fuente de agua
disponible, la rata canguro m oriría p or deshidratación. Al igual que
m uchos otros anim ales del desierto, este m am ífero es extraordinaria­
m ente ahorrativo en el gasto de agua. N o tiene glándulas sudoríparas
y busca alim ento sólo cuando la tem peratura del aire circundante es
relativam ente baja, durante la noche. Sus heces tienen un contenido
de agua muy bajo y su orina está altam ente concentrada (casi cuatro
veces m ás que la m ás concentrada de las orinas hum anas). Su p rin ­
cipal pérdida de agua se produce a través de la ventilación y aun esta
pérdida está reducida debido a la larga nariz del animal, en cuyo in te­
rior ocurre cierto enfriam iento del aire espirado, con la consiguiente
condensación del vapor de agua contenido en él.
Un vertebrado terrestre, com o el H o m o s a p ie n s , está en equilibrio
hídrico cuando la cantidad total de agua perdida con el aire espirado,
ERRNVPHGLFRVRUJ
Fig. 30-3. PÉRDIDA Y GANANCIA DE AGUA Y SOLUTOS EN UN PEZ
Debido a que los líquidos corporales son hiposmóticos
con respecto al medio externo, el agua abandona el cuerpo del pez por
osmosis. Asimismo, se pierde cierta cantidad de agua por ¡a orina, si bien
ésta es escasa. El pez mantiene sus niveles de líquidos internos al beber
agua de mar, que conlleva la ingestión de solutos. Los iones sodio (Na')
y cloruro (Ch) que se encuentran en exceso se eliminan de la sangre y se
excretan por acción de células branquiales especializadas, mientras que
los iones magnesio y sulfato son eliminados a través de los riñones por
la orina.
P é rd id a d e ag u a (2 .550 m L) In g re so d e a g u a (2.550 mL)
Fig. 30-5. PÉRDIDA Y GANANCIA DE AGUA Y SOLUTOS EN H O M O S A P /E N S jM
medio, una persona incorpora diariamente algo más de dos litros de agua mediante el
alimento y la bebida, y produce, además, cierta cantidad de agua a partir de la oxidación
de las moléculas de nutrientes. Asimismo, pierde agua desde los pulmones en la forma
de aire húmedo exhalado, por evaporación en la piel, por eliminación con las heces y por
medio de la orina. En un adulto normal, la tasa de excreción de agua en la orina alcanza
a 1.500 mililitros diarios. Si bien la cantidad real de orina producida pueda variar entre
500 y 2.300 mililitros diarios, el contenido de líquidos del cuerpo no varía en más del 1%.
Es necesario un volumen mínimo de unos 500 mililitros de agua, pues la salud humana
requiere esta cantidad de agua para eliminar los productos de desecho potencialmente
tóxicos, en particular los residuos nitrogenados.
la evaporación a través de la piel, la orina y las heces iguala a la can­
tidad total de agua obtenida p or la ingestión de alim ento y líquidos,
junto con el aporte de agua de la oxidación de moléculas de alimento
( ). La deshidratación (que ocurre cuando la pérdida supérala
ganancia de agua) increm enta la concentración de solutos en el líqui­
do extracelular, con la consecuente salida de agua de las células. En las
m em branas m ucosas de la cavidad oral, esta deshidratación produce
la sensación de sequedad que asociam os con la sed. Por otra parte’
algunas anom alías fisiológicas, com o la retención de sales que puede
o currir en enferm edades renales o la pérdida de proteínas plasmad'
cas com o consecuencia de la inanición, llevan a la acumulación de
líquidos intersticiales (edema).

Excreción de productos nitrogenados
Los principales productos m etabólicos de desecho que las célu­
las vierten al torrente sanguíneo son C 0 2 y com puestos nitrogena­
dos, en particular am oníaco (N H 3), producidos p or la degradación
de aminoácidos ( ), C om o vim os, el C 0 2 se difunde a favor
del gradiente de concentración desde el interior del cuerpo hacia el
medio externo, a través de superficies respiratorias com o la piel, las
branquias o los pulm ones. El amoníaco, aunque m uy soluble, es al­
tamente tóxico. En los anim ales acuáticos relativam ente simples, el
amoníaco es excretado con facilidad hacia el agua circundante, que lo
diluye de form a rápida. Incluso en varios de estos animales, previo a
su excreción, el am oníaco se com bina con glutam ina y, de ese m odo,
se reduce su toxicidad.
Los organism os que habitan los am bientes terrestres no podrían
excretar amoníaco, dado que su alta toxicidad requeriría la elimi­
nación de enorm es cantidades de agua para diluirlo. En estos casos,
ocurre una conversión del am oníaco en una sustancia m enos tóxica.
Todas las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus de­
sechos nitrogenados en cristales de ácido úrico o sales de ácido úrico,
un producto que puede ser excretado con un m ínim o de agua. En las
aves, el ácido úrico y sus sales se m ezclan con desechos no digeridos
en la cloaca (una cám ara com ún de salida de los tractos digestivo,
urinario y reproductor) y esa mezcla se expulsa com o una pasta se-
misólida, familiar para quienes frecuentan los paseos públicos. Esta
sustancia cargada de nitrógeno constituye un rico fertilizante natural;
tal es el caso del guano, constituido p o r el excrem ento de las aves
marinas, que se acum ula en gran cantidad en las islas en donde se
reúnen estas aves.
En los mam íferos, el am oníaco resultante del procesam iento de los
desechos nitrogenados se convierte de form a rápida en el hígado en
urea, que se difunde al to rren te sanguíneo. La urea es un com puesto
relativamente no tóxico que es tran sp o rtad o a los riñones a través
del sistem a circulatorio. Sin embargo, a diferencia del ácido úrico,
requiere cierta cantidad de agua que lo disuelva antes de su excreción.
La excreción es un proceso altam ente selectivo, que consiste bási­
camente en el filtrado de las soluciones corporales por presión, y la
modificación del líquido filtrado m ediante u n proceso selectivo de
reabsorción. Si bien en los m am íferos se excreta cerca de la m itad de
la urea contenida en la sangre que e n tra en un riñón, se retien en casi
todos los am inoácidos. La glucosa no se excreta a m enos que esté
presente en concentraciones elevadas, com o ocu rre en la en ferm e­
dad llam ada diabetes m ellitus ( -ase E l p á n c r e a s e n d o c r in o
). La presencia de glucosa en la
orina es, de hecho, una base para el diagnóstico de esta form a de
diabetes y para la evaluación de su tratam iento.
R R
2
H N -¿ -H + V2 0 2 -----►
|
COOH
Aminoácido + Oxígeno — ► Amoníaco +
El p rim e r p a s o e n la d e g ra d a c ió n d e lo s a m i­
n oá cid o s es la d e s a m ln a c ló n , es d e c ir, la e lim in a c ió n d e l g ru p o a m ln o . Los p ro d u c to s d e
reacción so n el a m o n ía c o y u n e s q u e le to d e c a rb o n o q u e , a su vez, p u e d e s e r d e g ra d a d o
Y así p ro p o rc io n a r e n e rg ía o b ie n se r c o n v e rtid o e n a z ú c a r o grasa.
lAPlTULC EQUILIBRIO HlDRICOY r e g u la c ió n t é r m ic a 559
UN ÓRGANO EXCRETOR MUY EFICIENTE: EL RIÑÓN
DE LOS VERTEBRADOS
En los vertebrados, la regulación de la com posición quím ica de
los líquidos corporales es llevada a cabo principalm ente por el ri­
ñón ( ), cuya unidad funcional es la nefrona. Cada
nefrona está form ada p or un ram illete de capilares conocido como
glom érulo y un tubo largo y estrecho - e l túbulo r e n a l- que se origi­
na en una estru ctu ra denom inada cápsula de B ow m an que rodea al
glom érulo. El túbulo renal está constituido por los tú b ulos contor­
n ead os proxim al y distal que, en los seres hum anos y en otros m a­
míferos, están conectados m ediante el asa de Henle. El otro extrem o
de la nefrona se conecta con el tubo o con d u cto colector recto,
que recibe el producto procesado p or varias nefronas. La orina que
se form a en las nefronas, pasa de los conductos colectores a la pelvis
renal. En cada riñón, desde este em budo recolector, la orina gotea de
form a continua a través de cada uréter en la vejiga, que la alm acena
hasta que es expulsada del cuerpo a través de la uretra.
Filtración glomerular
La sangre entra en cada riñón m ediante la arteria renal, que se ra­
mifica en arterias progresivam ente m ás pequeñas, luego en arteriolas
y, p or último, en capilares glom erulares. A diferencia de la mayoría
de los otros lechos capilares, un glom érulo yace entre dos arteriolas:
la de entrada o arteriola aferente y la de salida o arteriola eferente
Vena cava
Aorta
Glándula
suprarrenal
Arteria y vena
renales
Riñón
I
Uréter
I
Vejiga
I
Uretra
-c r­
nh3 +
O
ii
COOH
0
GUg« , Fig II EN URINARII /O/WO APIENS. En lo s v e rte b ra d o s te -
Esqueleto B Q l i t a o j l rrestres, los líq u id o s d e l c u e rp o so n p ro c e s a d o s e n los riñ o n e s q u e , e n h ú m a ­
t e as‘' nos, so n d e c o lo r ro jo o scu ro , c o n fo rm a d e h a b a , m id e n u n o s 10 c e n tím e tro s
carbonado
d e la rg o y e s tá n s itu a d o s e n la re g ló n lu m b a r, d e trá s d e l e s tó m a g o y d e l h íg a d o . Cada
u n o d e lo s d o s riñ o n e s h u m a n o s c o n tie n e a lre d e d o r d e u n m illó n d e n e fro n a s, la u n id a d
e s tru c tu ra l y fu n c io n a l d e e sto s ó rg a n o s . Los p ro d u c to s d e d e s e c h o y el a g u a son p ro c e ­
sa d os e n el riñ ó n y p ro d u c e n la o rin a , q u e es c o n d u c id a p o r u n p a r d e tu b o s - lo s u ré te ­
r e s - h a d a la v e jig a , e n d o n d e se a c u m u la . La o rin a a b a n d o n a el c u e rp o a tra vé s d e la
u re tra . En los m a m ífe ro s m a ch o s , u n a p o rc ió n d e la u re tra ta m b ié n fu n c io n a c o m o u n
c o n d u c to a tra vé s d e l c u a l pasa el se m e n .
ERRNVPHGLFRVRUJ
 560 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

Tùbulo Fig. 30-8. EL RINON HUManq

contorneado C ada riñ ó n tie n e una (eq¡6n
Glándula distal < ft||g Í e x te rn a , o c o rte z a , e n d o n d e se
suprarrenal Glomérulo —J filtra n los líq u id o s d e l cuerpo 1
Riñón Capilares u na re g ió n in te rn a , o m é d u la , atravesada
Cápsula peñtubulares p o r los la rg o s b u c le s d e l asa d e H enle de |as
Uréter de Bowma d is tin ta s n e fro n a s, y p o r los c o n d u cto s co­
le c to re s q u e lle v a n la o rin a . Estos conductos
Vejiga
c o n flu y e n y se va cía n e n la p e lv is renal, con
Tùbulo fo rm a d e e m b u d o , q u e a su v e z se vacía en
contorneado el u ré te r. (b ) La n e fro n a es la u n id a d funcio­
Vénula proximal nal d e l riñ ó n . La s a n g re e n tra e n la nefrona
p o r la a rte rlo la a fe re n te q u e c o n d u c e al glo­
m é ru lo . El líq u id o , fo rz a d o p o r la presión de
la sa n g re , a tra viesa las p a re d e s capilares del
Médula
g lo m é r u lo e in g re sa e n la cá p su la de Bow-
m a n , q u e se c o n e c ta c o n el la rg o tú b u lo re­
Aparato nal. Éste tie n e tre s re g io n e s : el tú b u lo con­
Arteria yuxtaglomerular
renal to rn e a d o p ro x lm a l, el asa d e H e n le y el túbu­
lo c o n to r n e a d o d lsta l. En la m e d id a en que
Asa de Henle el líq u id o re c o rre el tú b u lo , casi to d a el agua
los Io n e s y o tra s s u sta n cia s ú tile s son reab­
Vena s o rb id o s h acia la s a n g re q u e circula p or los
renal c a p ila re s p e rltu b u la re s . O tras sustancias,
c o m o c ie rto s tó x ic o s m e ta b o liz a d o s en el
h íg a d o , so n se cre ta d a s d e s d e los capilares

Vasa reota h a d a el in te rio r d e lo s tú b u lo s . Los materia­

les d e d e s e c h o y p a rte d e l a g u a circulan has­
ta a lca n za r el c o n d u c to c o le c to r y se excre­
Corteza ta n e n fo rm a d e o rin a .

Pélvis renal
Conductor colector

( ). La ta s a d e f i l t r a c i ó n g l o m e r u l a r es la cantidad de plasm a sorción de m uchos solutos ocurre por tran sp o rte activo, las células
sanguíneo filtrado por unidad de tiem po y depende de form a directa del riñón tienen un gran requerim iento energético. C om o se puede
de la presión sanguínea que se ejerza en los capilares glom erulares. observar, la excreción renal es m uy eficiente, ya que se filtra una can­
Esta presión se encuentra regulada, a su vez, p or el grado de cons­ tidad relativam ente im portante del plasma, con lo que se maxímiza
tricción de ambas arteriolas. En condiciones norm ales, la constric­ la depuración de la sangre; las sustancias orgánicas e inorgánicas que
ción coordinada y regulada de am bas arteriolas estabiliza la presión específicam ente el organism o necesita conservar son reabsorbidas
sanguínea glomerular, lo cual produce una tasa de filtración relativa­ luego en form a selectiva.
m ente constante. Esta presión sanguínea glom erular en condiciones
norm ales es el doble de la presión que existe en los otros capilares.
En consecuencia, alrededor de u n quinto del plasm a sanguíneo que
entra en los riñones es forzado a pasar a la luz del túbulo renal a través
de dos barreras: la pared de los capilares glom erulares y la pared de la
cápsula de Bowman adyacente ( ). Este proceso de filtración
(o u l t r a f i l t r a c i ó n en mam íferos) representa el prim er paso en el p ro ­
ceso de form ación de la orina. Excepto p o r la ausencia de moléculas
grandes, com o las proteínas, que no pueden atravesar la pared de los
capilares, el filtrado tiene una com posición quím ica similar a la del
plasma.

Reabsorción y secreción tubular

El filtrado form ado en la cápsula de Bowm an viaja a lo largo del
túbulo renal, en prim er lugar p or el túbulo contorneado proximal.
La pared de este túbulo está constituida p or una sola capa de células
epiteliales especializadas en el tran sp o rte activo (
). A quí se reabsorbe u n 75% del volum en 25 pm
filtrado en un inicio, es decir, que la m ayor parte del agua y de los El c o r te d e te jid o ren a l q u e se o b s e rv a e n esta m ic ro fo )^
solutos que ingresaron en la cápsula de Bowm an durante la filtra­ g ra fía e le c tró n ic a d e b a rrid o fu e p re p a ra d o p o r la té c n ic a d e c rio fra c tu ra . U n glomeru
ción son reabsorbidos hacia los capilares peritubulares que irrigan o c u p a el c e n tro d e la m lc ro fo to g ra fía , e n c e rra d o p o r la p a rte s u p e rio r y los costados por
la c á p s u la d e B o w m a n . El e s p a c io d e n tro d e la c á p s u la se c o n tin ú a c o n la lu z del tuu
el túbulo proximal. La glucosa y la m ayor parte de los am inoácidos y
p ro x lm a l, c u y o c o m ie n z o p u e d e ve rse e n la p a rte s u p e rio r d e re ch a .
de las vitam inas regresan, así, al to rren te sanguíneo. C om o la reab­

ERRNVPHGLFRVRUJ

El segundo proceso im portante que tiene lugar en los túbulos con­
torneados es el de secreción activa de sustancias "indeseables” desde
la sangre hacia el interior de la nefrona. Este proceso ocurre de m odo
principal en el tùbulo distai. Así, ciertas moléculas que perm anecen
en el plasma después de la filtración son eliminadas de m anera se­
lectiva de la sangre que circula p o r los capilares peritubulares que
rodean al tùbulo distai y secretadas hacia la preorina, que, para en ­
tonces, se ha form ado dentro del tùbulo renal. El hígado cum ple un
rol central en la degradación de ciertos com puestos producidos por
el propio organismo, com o horm onas, y de m anera eventual tam bién
en la degradación y desintoxicación de com puestos exógenos (m edi­
camentos com o la penicilina). M uchos de los productos resultantes
de estas degradaciones se conjugan en el hígado con ciertas m olécu­
las m arcadoras, que luego son reconocidas p or proteínas tran sp o rta­
doras del tùbulo renal. Así, el conjugado es secretado de form a activa
hacia la luz tubular.
‘'Mecanismo de concentración de la orina
El control de la pérdida de agua m ediante la orina es un m ecanism o
esencial en el m antenim iento del equilibrio hídrico del organismo, en
particular para la mayoría de los animales terrestres, que no pueden
darse el "lujo” de derrochar agua. Las presiones evolutivas favorecie­
ron, tanto en aves como en mamíferos, el desarrollo de la capacidad
de excretar orinas concentradas. En los mamíferos, esta capacidad se
asocia estructuralm ente con una porción en forma de horquilla del tú-
bulo renal: el asa de Henle. Al tom ar m uestras de líquidos en distintas
porciones de la nefrona y sus alrededores -incluidas diferentes regio­
nes del a sa - y analizar luego los iones y las moléculas de cada muestra,
los fisiólogos pudieron determ inar de qué m anera una estructura de
apariencia engañosam ente sencilla posibilita esta función.
En el hom bre y en otros mam íferos, la form ación de una orina más
concentrada que el plasm a sanguíneo depende de tres propiedades
estructurales y funcionales de la nefrona ( ):
1. L o s d is tin to s tr a m o s d e la p a r e d d e l a sa d e H e n le y d e la p a r e d
d e l c o n d u c to c o le c to r tie n e n d ife re n te s p e r m e a b ilid a d e s p a r a
e l a g u a , la s sa les y la urea.
2. C ie r ta s p a r t e s d e la p a r e d d e l a sa d e H e n le p o s e e n p r o te ín a s
d e m e m b r a n a q u e tr a n s p o r ta n d e m a n e r a a c tiv a io n es (sodio
y cloro) f u e r a d e l tú b u lo .
3. L a d isp o sic ió n en c o n tr a c o r r ie n te d e la s r a m a s a s c e n d e n te y
d e s c e n d e n te d e l a s a d e H e n le p e r m i t e e l m a n te n im ie n to d e u n
g r a d ie n te ió n ico e n la z o n a m á s p r o f u n d a d e l riñ ó n (o m é d u la
renal).
La orina que finalm ente se excreta puede llegar a concentrarse
hasta m ás de 10 veces con respecto al plasma, con el resultado de
una im portante econom ía de agua para el organismo. Asas de Henle
más largas perm iten la form ación de u n gradiente más im portante y,
en consecuencia, de una orina m ás concentrada, com o ocurre en los
animales del desierto o en los m am íferos marinos.
REGULACIÓN TÉRMICA
Cada organismo utiliza y transform a la energía a una velocidad ca­
racterística. La velocidad a la cual un organism o utiliza energía se
denomina tasa m etabòlica.
Como vimos en el , tanto las reacciones de degradación
(catabólicas) como de síntesis (anabólicas) están catalizadas por en-
ERRNVPHGLFRVRUJ
EQUILIBRIO HÍDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 561
Conducto C ápsula A rte rlo la ^
colector Túbulo
Transporte activo
de C l_ y Na+
Difusión de CINa
Difusión de urea
Difusión de agua
Iones Cl_ , Na+ y
m oléculas de urea
DrflS?.
B Bl!ln o E ? El líq u id o q u e e n tra e n el tú b u lo c o n to r n e a d o p ro x im a l
C 3 u “’' es ¡s o s m ó tlc o c o n re s p e c to al p la s m a s a n g u ín e o . En la p a re d d e l tú b u lo p ro ­
x im a l h a y b o m b a s q u e tra n s p o rta n N a+ a c tiv a m e n te h acia a fu e ra d e l tú b u lo ; lo s io ne s
C h s ig u e n al N a+ e n fo rm a p asiva. El a g u a s ig u e p a s iv a m e n te al C h y al N a t La ra m a d e s­
c e n d e n te d e l asa d e H e n le ta m b ié n es p e rm e a b le al a gu a , a u n q u e re la tiv a m e n te im p e r­
m e a b le a lo s io ne s. C u a n d o el filtr a d o d e s c ie n d e p o r el asa d e H e n le , se v u e lv e ca d a ve z
m á s c o n c e n tra d o (h ip e rtó n ic o ), a m e d id a q u e el a g u a sale p o r o s m o s is a la z o n a c irc u n ­
d a n te d e a lta c o n c e n tra c ió n d e s o lu to s . Esta alta c o n c e n tra c ió n se g e n e ra p o r la a c c ió n
d e b o m b a s e n la ra m a a s c e n d e n te g ru e s a d e l asa q u e e n v ía n Io n e s N a+ y C h h a d a el In ­
te rs tic io , y p o r la d ifu s ió n d e la urea d e s d e la p o rc ió n In fe rio r d e l c o n d u c to c o le c to r.
C o m o la p a re d d e la ra m a a s c e n d e n te d e l asa es Im p e rm e a b le al a g u a , el filtr a d o se
v u e lv e ca d a v e z m e n o s c o n c e n tra d o a m e d id a q u e e l c lo ru ro d e s o d io (NaC I) es b o m b e a ­
d o h acia a fu e ra . C u a n d o alca nza el tú b u lo c o n to r n e a d o d ista i, el filtr a d o es lig e ra m e n te
h lp o s m ó tíc o c o n re s p e c to al p la s m a s a n g u ín e o y así p e rm a n e c e a lo la rg o d e t o d o el
tú b u lo d ista i. L u e g o d e s c ie n d e p o r e l c o n d u c to c o le c to r y a tra viesa d e n u e v o la zo n a
c o n c e n tra d a e n s o lu to s . D e sd e e ste p u n to e n a d e la n te , la c o n c e n tra c ió n d e la o rin a d e ­
p e n d e d e la p re s e n c ia d e h o rm o n a a n tid iu ré tic a o A D H . En a u s e n cia d e A D H , la p a re d d e l
c o n d u c to c o le c to r es im p e rm e a b le al a g u a , p o r lo q u e n o se re a b s o rb e a g u a y, e n c o n s e ­
c u e n c ia , se e x c re ta u n a o rin a m ás d ilu id a . Si h a y A D H p re s e n te , las c é lu la s d e l c o n d u c to
c o le c to r se v u e lv e n p e rm e a b le s al a gu a , q u e se m u e v e p o r o s m o s is h acia el in te rs tic io
m e d u la r y así se p ro d u c e u na o rin a m á s c o n c e n tra d a . Los c a p ila re s e n h o rq u illa (o vasa
re c ta ) q u e Irrig a n la z o n a m e d u la r d e l r iñ ó n ( ) se lle v a n el e xce so d e a g u a
q u e se a c u m u la e n el In te rs tic io m e d u la r.
zim as. U no de los principales factores que determ inan la velocidad a
la cual o curren las reacciones enzim áticas es la tem peratura. La tasa
m etabòlica, que involucra un amplio espectro de reacciones cataliza­
das de form a enzim àtica, depende, en consecuencia, de la tem pera­
tura: se acelera a tem peraturas elevadas (dentro de ciertos rangos) y
dism inuye a m edida que desciende ( ).
Para cada proteina - y por lo tanto, para cada e n z im a- existe un
intervalo de tem peraturas relativam ente estrecho dentro del cual su
conform ación tridim ensional es óptim a para su funcionam iento. Por
encim a del límite superior de este intervalo, la proteina comienza
a p erder su conform ación, proceso conocido com o desnaturaliza­
ción (véase O ír o s r e g u la d o r e s d e l a a c t i v i d a d e n z i m à t ic a , en cap. 6).
U na vez que ocurre la desnaturalización, las enzim as se inactivan.
Las tem peraturas bajas tam bién pueden hacer que los procesos fi-
 5 62 SECCION VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Fig. 30-11. LA CURVA REPRESENTA LA DEPENDENCIA DE LA TASA METABÓLICA
La v e lo c id a d d e l c o n ju n to d e re a c c io n e s q u ím i­
cas, q u e e n e ste ca so d e te rm in a n la ta sa m e ta b ó llc a , a u m e n ta o d is m in u y e d e fo rm a e x­
p o n e n c ia l s e g ú n a u m e n te o d is m in u y a la te m p e ra tu ra (tal c o m o lo p re d ic e u n a e c u a c ió n
p ro p u e s ta p o r el fis lc o q u ím lc o s u e c o SvanteArrhenius).
siológicos se detengan. El agua ligeram ente salada, que es el cons­
tituyente principal de los tejidos vivos, se congela a alrededor de - 1
°C. La concentración de las m oléculas que no quedan inmovilizadas
en los cristales de hielo aum enta y, en consecuencia, se interrum pen
por com pleto las interacciones norm ales entre ellas. Frente a estas
lim itaciones dadas por los procesos bioquím icos, la mayoría de los
anim ales ven restringidos sus hábitats a am bientes en los cuales la
tem peratura varía desde apenas p or debajo del punto de congelación
hasta 45 a 50 °C.
Cambios de temperatura ambiente
Los animales hacen frente a los cam bios de tem peratura ambiente,
dentro del rango tolerable de tem peraturas, m ediante dos estrategias
principales. Una de ellas consiste en la variación de la tem peratu­
ra corporal en la m edida en que varíe la tem peratura am biente. El
grupo de animales que cum ple con esta condición com prende a la
gran mayoría de los invertebrados, los peces, los anfibios y los rep ­
tiles. Estos animales se conocen tradicionalm ente con el nom bre de
p o iq u ilo te r m o s (del griego p o ik ilo s, que significa “cam biante”). Sin
embargo, a lo largo de la historia de la fisiología, esta denom inación
ha ido cam biando. En un principio se encontró que varios de los g ru­
pos anim ales denom inados poiquiloterm os, aunque potencialm ente
podrían variar su tem peratura corporal junto con la am biental, p re­
sentan una tem peratura corporal relativam ente constante, debido a
que viven en hábitats térm icam ente estables, com o el fondo de los
océanos. Por ello, luego se consideró que, para caracterizar m ejor a
este conjunto de animales, se debía utilizar el térm ino ectoterm os,
ya que de esta m anera se hacía referencia a los anim ales cuya te m ­
peratura corporal puede aum entar de m anera exclusiva debido a una
fuente externa de calor (p. ej., p or exponerse al sol). Sin embargo,
esta denom inación tam poco resultó adecuada, ya que, com o todo
organismo, estos anim ales desarrollan una producción m etabólica
de calor, aunque, p o r lo general, ésta es relativam ente reducida a las
tem peraturas am bientes a las que suelen estar expuestos. Estos p ro ­
blemas m uestran la causa p or la cual en la actualidad estas posibles
clasificaciones se encuentran en revisión p or parte de varios autores.
En un sentido más amplio, podríam os decir que estos anim ales son
ERRNVPHGLFRVRUJ
term oconform adores, ya que carecen de m ecanism os compens
torios especiales que regulen su tem peratura corporal frente a l0s
cam bios am bientales y exhiben, en general, un aislamiento térmi
reducido, que facilita el intercam bio de calor con el ambiente.
O tro grupo de organism os m antiene una tem peratura corpora|
relativam ente constante frente a los cam bios de tem peratura arn
biente, que se regula m ediante m ecanism os endógenos. La primera
denom inación utilizada para designar a este grupo de animales fue
la de h o m e o te r m o s (del griego h ó m o io s, que significa constante), qUe
se refería estrictam ente a aves y mam íferos. A posteriori, varios auto
res prefirieron em plear el térm ino e n d o te r m o s para caracterizar a los
anim ales cuya producción interna de calor les perm ite mantener una
tem peratura corporal diferente de la ambiental. Esta categoría incluye
a las aves y los mamíferos, aunque tam bién a otros animales verte­
brados e invertebrados que regulan de form a parcial su temperatura
corporal m ediante la producción de calor metabólico. En este capí­
tulo em plearem os el térm ino term orreguladores para referirnos a
aquellos animales que regulan total o parcialm ente su temperatura
corporal. Diferenciarem os, no obstante, dos categorías de termorre­
guladores. Por u n lado, llam arem os term orreguladores homeoter-
m os a los anim ales que en todo m om ento m antienen una temperatu­
ra regulada y constante en todo su núcleo corporal. Tal es el caso de
las aves y los mamíferos. Por otro lado, llam arem os termorregula­
dores h eteroterm os a aquellos anim ales que ya sea en alguna región
específica de su cuerpo (h e te r o te r m o s reg io n a les) o bien durante un
lapso acotado de tiem po (h e te r o te r m o s te m p o ra le s ) pueden regular
una tem peratura corporal diferente de la ambiental. Un ejemplo de
heteroterm ia regional es el de los atunes, que recorren grandes dis­
tancias con una natación sostenida gracias al aum ento local de tem­
peratura en sus músculos. Un ejemplo de heteroterm ia temporal es
el de ciertos insectos que aum entan su tem peratura corporal antes
de em prender el vuelo en un am biente frío; este aum ento se produce
p or la contracción sim ultánea de m úsculos antagónicos. Por último,
en el caso particular de los m am íferos hibernantes, la temperatura
corporal se sigue regulando d urante la perm anencia en hibernación,
si bien a un nivel más bajo. A demás, tanto la entrada como la salida
de este estado de hibernación son procesos finam ente regulados, que
se llevan a cabo dentro de límites bien definidos, p o r lo cual estos
anim ales claram ente m antienen su condición de termorreguladores
(rec idro 30-1, La vida en suspensión).
LOS ANIMALES TERMOCONFORMADORES
Adaptaciones a temperaturas extremas
M uchos anim ales term oconform adores, tanto acuáticos como te­
rrestres, pueden sobrevivir y funcionar de m odo norm al en ambientes
con tem peraturas bajas. M ientras que algunos anim ales simplemente
evitan el frío por m edio de la m igración o la búsqueda de microcli-
m as m ás cálidos, otros se enfrentan a tem peraturas congelantes. Los
term oconform adores acuáticos pueden vivir sin congelarse en aguas
cuya tem peratura varía entre 0 y - 2 °C. Los term oconform adores te­
rrestres, en cambio, son en particular susceptibles al congelamiento,
porque la tem peratura del aire en ciertas áreas del planeta puede des­
cender hasta -5 0 °C.
C uando un tejido se congela, la form ación y el crecim iento de cris­
tales de hielo, con el consiguiente aum ento de volum en, rompe las
células. C iertos animales han desarrollado adaptaciones a estas con
diciones. Varios artrópodos polares poseen m ecanism os que preve
nen el congelam iento de sus tejidos. Además, algunos invertebrados
 | EQUILIBRIO HÍDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 56 3

La vida en suspensión

La hibernación (del latín h ib e r , “invierno”) es u n proceso que

llevan a cabo varias especies de anim ales term o rreg u lad o res ho-
m eoterm os, que consiste en red u cir el gasto energético c u a n ­
do las reservas de alim ento son escasas. Los h ib ern an tes son
principalm ente m am íferos pequeños: unos pocos insectívoros,
hám steres, ardillas, algunas zarigüeyas sudam ericanas y algunos
murciélagos. Los term o rreg u lad o res h o m eo term o s pequeños
poseen una tasa m etabòlica p o r gram o de peso co rporal b asta n ­
te m ayor que la de los term o rreg u lad o res h o m eo term o s g ra n ­
des, por lo cual la necesidad de a h o rrar energía es crucial para
ellos. C uando los anim ales hib ern an tes e n tran en hibernación,
de inm ediato se establece una nueva tem p eratu ra de referencia
en el term o stato hipotalám ico, lo que im plicará una reducción
de la tasa m etabòlica basai, de m anera que continúan regulando
su tem peratura corporal a valores m ás bajos que los habituales.

En los murciélagos, como en los demás animales hibernantes, son muy

importantes los depósitos de grasa parda, un tejido que tiene una gran
capacidad de producir calor. Si bien este tejido se activa toda vez que se
realiza termogénesis (o producción de temperatura) no tiritante, es en es­
pecial im portante para que el anim al pueda calentarse rápido a la salida
de la hibernación. Obsérvese la profusa irrigación que posee este tejido, lo
cual permite distribuir el calor producido al resto de los tejidos po r medio
del sistema circulatorio.

y muy pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelam iento de
una fracción significativa de su agua corporal. En los insectos esta to ­
lerancia alcanza al congelam iento de m ás del 90% del agua corporal,
en los m oluscos alcanza del 50 al 80% y en algunos anfibios y reptiles,
entre el 35 y el 50%. En todos los casos, sólo se congela el líquido
extracelular, debido a la presencia de sustancias que actúan com o n ú ­
cleos de cristalización del agua e im piden que ocurra en otras zonas.
Otra sustancia que disminuye el punto de congelam iento, al m ism o
tiempo que protege a los tejidos de los posibles daños de la congela­
ción, es el glicerol, que se ha encontrado en m uchos insectos. Existen
otros anticongelantes m uy eficientes, com o es el caso de una gluco-
proteína que les perm ite a ciertos peces antárticos nadar en aguas
marinas con tem peraturas cercanas a los - 2 °C; esta glucoproteína
evitaría el congelam iento del pez al interferir la form ación de la red
de cristales de hielo dentro del animal.
Las tem peraturas frías no tan extrem as pueden representar ta m ­
bién una lim itación para la vida de los animales, cuya tem peratura
corporal varía con la del am biente. En los anim ales terrestres existe la
alternativa de protegerse en m icroam bientes en donde puedan alcan­
zar una tem peratura corporal adecuada para m antenerse activos, ya
sea en el interior de una cueva o m ediante la exposición relativam en­
te prolongada a los rayos solares. En especies de peces e invertebra­
dos acuáticos, la situación es diferente. Así, un descenso im portante
de la tem peratura durante el invierno, que no llegue a producir con­
gelamiento, puede provocar, no obstante, u n descenso significativo
de la tasa m etabòlica de esas especies. En este caso, estos animales
se m antienen inactivos durante la estación fría. Sin embargo, varias
especies, luego de transcurrido cierto tiem po de aclim atación a una
tem peratura m ás fría, pueden au m en tar la tasa m etabòlica, inicial­
m ente disminuida, m ediante u n m ecanism o denom inado genérica­
m ente com pensación m etabòlica. Un ejemplo de este m ecanism o es
el aum ento de(la velocidad de síntesis de las enzim as involucradas en
el m etabolism o energético. De esta m anera, transcurrido el tiem po
necesario de aclimatación, los term oconform adores acuáticos sujetos
a una tem peratura invernal adquieren una tasa m etabòlica similar a
la que tenían durante la estación m ás cálida y, de este m odo, se m an ­
tienen activos durante todo el año.
Los anim ales que regulan su tem peratura corporal, m anteniéndola
constante frente a los cam bios ambientales, deben de m odo inevita­
ble establecer un equilibrio entre la cantidad de calor generado inter­
nam ente (c a lo r m e ta b ò lic o ) y la cantidad de calor que se disipa del
organism o hacia el ambiente, de m anera que la tasa de ganancia, sea
igual a la de pérdida. Esta disipación de calor hacia el am biente puede
o currir tanto por conducción térm ica, que requiere el contacto físico

ERRNVPHGLFRVRUJ
 564 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
con el m edio circundante (agua o aire), com o p or radiación térm ica,
que se refiere a la em isión de calor en form a de ondas electrom agnéti­
cas. La capacidad de un organism o para disipar calor de form a pasiva,
ya sea por conducción com o p or radiación, se define con el térm ino
c o n d u c t a n c i a t é r m i c a . Esta conductancia puede variar p o r ajustes
com pensatorios que ocurren en el organism o (que regulan, por ejem ­
plo, el espesor del pelaje y la cantidad de sangre que circula hacia la
periferia del cuerpo). La diferencia entre la tem peratura corporal y la
tem peratura am biente (es decir, el g r a d i e n te té r m ic o ) tam bién influye
en el intercam bio de calor con el m edio y varía de acuerdo con los
valores de la tem peratura am biente, cuanto m ayor sea el gradiente,
m ayor será la tasa de intercam bio.
O tro m ecanism o que contribuye a disipar calor es la e v a p o r a c ió n
de agua en la superficie corporal del organism o, lo cual provoca el
enfriam iento de dicha superficie. Cada gram o de agua que se eva­
pora absorbe de la piel unas 585 calorías, que es el calor necesario
para pasar de la fase líquida a la gaseosa (vapor de agua). El agua que
se evapora es provista en la m ayoría de los casos p or el proceso de
s u d o r a c ió n ; el jadeo en los perros y otros anim ales hom eoterm os es
otra vía alternativa que disipa calor p or evaporación desde las vías
respiratorias.
El hipotálamo: termostato de los mamíferos
Hace más de 200 años, el médico inglés Charles Blagden (1748-1820),
secretario de la Sociedad Real de Londres, entró en una habitación que
había sido calentada a una tem peratura de 126 °C y llevó consigo a
algunos amigos, un pequeño perro en una cesta y u n trozo de carne.
El grupo perm aneció allí durante varios minutos. El doctor Blagden
y sus dos amigos salieron sin verse afectados. Lo mismo le ocurrió al
perro (la canasta había evitado que sus patas se quem aran por el calor
del piso), sin embargo, el trozo de carne estaba cocido. Como lo ilustra
este episodio, la capacidad de u n animal vivo de regular la tem peratura
interna de su cuerpo es u n factor crítico para su supervivencia.
En los animales term orreguladores hom eoterm os, la tem peratura
corporal se m antiene por u n sistem a de regulación autom ático, un
term ostato fisiológico situado en el hipotálam o, en la base del cerebro
( ). A continuación, describirem os los com po­
nentes m ás im portantes de este sistem a de regulación, basándonos,
principalm ente, en el term ostato de u n mamífero. En las aves, el con­
trol térm ico parece ser m ás com plejo y aún no se ha caracterizado
por completo.
El term o stato fisiológico recibe e integra la inform ación p ro ce­
dente de los term o rrecep to res (receptores de frío y de calor) a m ­
pliam ente distribuidos en el in terio r del cuerpo, incluido el propio
hipotálam o (véase
r e s y l a s v ía s s e n s o r ia le s , en cap. 25).
Cuando se produce un cam bio de la tem peratura corporal, los
term orreceptores envían im pulsos nerviosos al hipotálam o. Allí, la
inform ación recibida es com parada con el valor de referencia prefija­
do en el term ostato y, sobre la base de esta com paración, éste inicia
las respuestas apropiadas. A diferencia del term ostato de una estufa,
que controla un único m ecanism o de apertura y cierre, el term ostato
hipotalám ico dispone de una variedad de respuestas complejas que
se esquem atizan en la y se describen a continuación
(recuadro 30-2, Sistem as de integración y control).
Los receptores cutáneos de calor y de frío constituyen una fuente
im portante de inform ación sobre los cam bios de tem peratura am ­
biente. Sin embargo, la inform ación sobre la tem peratura sanguínea
que registran los receptores del propio hipotálam o se im pone a la
inform ación proveniente de los receptores periféricos y así se asegura
ERRNVPHGLFRVRUJ
que la tem peratura del núcleo corporal perm anezca constante
El aum ento de la tem peratura corporal, o fiebre, no se debe a
mal funcionam iento del term ostato hipotalám ico, sino que, por | A
contrario, se debe a un reajuste del valor de referencia. El reajuste de|
term ostato se inicia en presencia de sustancias llamadas pirógeno
(que generan fiebre) que se producen de m odo general como conse
cuencia de la infección e inflam ación producida p o r agentes exóge
nos. Se ha com probado que la tem peratura alta mejora la respuesta
inm unitaria y reduce el crecim iento de patógenos. Sin embargo, p0r
encim a de 42 °C, el organism o puede sufrir un shock térmico fatal
si no se tom an m edidas adecuadas en el m om ento oportuno. Al co
m enzar la fiebre, un individuo típicam ente siente frío y con frecuen­
cia tiene escalofríos. Ello se debe a que, aunque la temperatura del
cuerpo se esté elevando, aún es inferior a la nueva tem peratura fijada
en el term ostato.
D urante la hibernación, el anim al ajusta de forma continua su Temps
aislam iento térm ico, con lo cual m antiene constante su temperatu­ j^hipota
ra corporal. C uando la tem peratura am biente desciende demasiado
aum enta el grado de term ogénesis. D urante la hibernación ocurren
otros cambios: el latido cardíaco se hace m ás lento y muchas enzi­
m as se inactivan y así se reducen diversos procesos metabólicos. Al
parecer, incluso el envejecim iento se detiene; en comparación, los
anim ales hibernantes viven m ás que los no hibernantes de tamaño
similar. Sin embargo, a pesar de estos profundos cambios fisiológi­
cos, los hibernantes no dejan de percibir el am biente externo. Varios
estím ulos am bientales pueden d espertar al anim al de la hibernación;
entre ellos, el aum ento de la tem peratura am biente es el estímulo que
de m anera norm al desencadena la salida de la hibernación. Esta últi­
m a fase del proceso de hibernación se encuentra asimismo finamente I
regulada: de inm ediato se producen el restablecim iento de la tem­ Glándul:
peratura de referencia norm al y el consiguiente aum ento de la tasa
L
tiroides
m etabòlica; la sangre entonces es bom beada de form a masiva hacia el
núcleo corporal, lo cual produce u n rápido calentam iento del animal.
De m odo contrario a la creencia popular, los osos no hibernan, sino
que, sim plem ente, perm anecen en un sueño invernal, durante el cual T3 y T4
su tem peratura corporal desciende unos pocos grados y es frecuente I
que de m anera periódica se despierten; no presentan los finos meca­ Aumento
nism os de regulación com o los hibernantes. Varias especies de aves (termo'
llevan a cabo u n proceso que, en esencia, es igual a la hibernación,
aunque en una escala de tiem po diaria; este proceso se conoce como
to rp o r y es característico de aves pequeñas com o los colibríes
Regulación térmica en el frío s extrem
En la m edida en que un anim al se enfrenta a tem peraturas cada vez irnos, er
m ás frías, se establece un aum ento del gradiente térm ico y se produ­ oseen un.
ce, en consecuencia, una disipación m ayor del calor corporal, debido ¡conserv
a lo cual, en una prim era instancia, la tem peratura del cuerpo dismi­ smo, las
nuye. En los term orreguladores hom eoterm os, si bien esta disminu­ (tremidas
ción es m uy leve (décimas de grado), es suficiente para desencadenas 'ideo de
una serie de respuestas com pensatorias que tienden a restablecer la ingre arte
tem peratura corporal en el valor de referencia hipotalámico. En con­ isiendo c
secuencia, se producen cam bios en la circulación sanguínea y en « ¡cia el nú
piloerección (erección del pelaje en m am íferos conocido como pel°s ilor, que c
de p unta”), respuestas m ediadas p or el sistem a nervioso simpático La piloei
(véase S i s t e m a n e r v io s o a u t ó n o m o : s i m p á t i c o y p a r í i Al ser
). A m bos m ecanism os reducen la conductancia térmica. 'ayor gro:
La constricción de los vasos sanguíneos próxim os a la supei'ficje le es el qi
de la piel reduce de m anera significativa la pérdida de calor desde Trnica. Er
superficie corporal. De hecho, la sangre es el principal elemento que plumaje.
conduce y hom ogeneiza el calor en el núcleo corporal. Por otra parte’ Asentan,
 | EQUILIBRIO HlDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 565

Temperatura de la piel
O \
Termorreceptores Vías nerviosas Vías hormonales
de la piel

Sf-iBlE* La te m p e ra tu ra c o rp o ra l e n
u °“ lo s m a m ífe ro s e stá re g u la d a p o r lo s s iste m a s n e rv io s o
y e n d o c rin o . El c e n tr o re g u la d o r d e la te m p e ra tu ra está e n el h i-
p o tá la m o , q u e re c ib e la in fo rm a c ió n d e lo s te rm o rre c e p to re s si­
tu a d o s e n la p ie l y e n c ie rta s e s tru c tu ra s In te rn a s , c o m o el m is m o
h lp o tá la m o . En e s te e s q u e m a , las lín e as v io le ta s re p re s e n ta n vías
n e rv io s a s y las fle c h a s roja s in d ic a n vías h o rm o n a le s . Las fib ra s
n e rv io s a s s im p á tic a s c o m u n ic a n a c ie rto s e fe c to re s m u c h a s d e
tiroides suprarrenal parda sudoríparas piloerectores de la piel esquelética las re s p u e sta s q u e se e la b o ra n e n el h ip o tá la m o te n d ie n te s a
c o n tr o la r la te m p e ra tu ra : v a s o c o n s tric c ió n p e rifé ric a , e re c c ió n
d e l p e la je , te rm o g é n e s is n o tir ita n te o s u d o ra c ió n . La te r m o g é ­
t n esis tir ita n te está m e d ia d a p o r m o to n e u ro n a s , q u e p u e d e n te ­
Sudoración Piloereccíón
ner, a d e m á s , c o n tr o l v o lu n ta rio . En el se r h u m a n o , la ru ta h o r m o ­
( T3 yT4 ) (Adrenalina) n a l d e s e m p e ñ a u n rol s e c u n d a rio (en o tro s a n im a le s , sin e m b a r­
Constricción o g o , es la vía p rin c ip a l e n la re g u la c ió n d e la te m p e ra tu ra ). La
dilatación de h o rm o n a lib e ra d o ra d e la tlr o tr o fin a - T R H - es se g re g a d a p o r el
Aumento de la tasa metabòlica vasos sanguíneos h ip o tá la m o y e s tim u la a la h ip ó fis is a fa b ric a r la h o rm o n a e s tim u ­
(termogénesis no tiritante) Temblor y la n te d e l tiro id e s - T 5 H - . Esta h o rm o n a e s tim u la al tiro id e s , q u e
s in te tiz a así las h o rm o n a s tr ly o d o tlro n ln a (T3) y tlro x ln a (T4). Estas
producción de calor
h o rm o n a s tiro id e a s e s tim u la n el m e ta b o lis m o e n e rg é tic o c e lu la r
(termogénesis tiritante) al a c tu a r d e fo rm a d ire c ta so b re las m lto c o n d rla s .

las extrem idades de m uchas especies de term orreguladores horneo-
termos, en especial las de los que habitan en am bientes muy fríos,
poseen una irrigación sanguínea en c o n tr a c o r r ie n te , m uy eficiente en
la conservación del calor en esas partes del cuerpo. En este m eca­
nismo, las arterias y las venas que irrigan las patas, las aletas u otras
extremidades se encuentran m uy próxim as entre sí y ubicadas en el
núcleo de la extrem idad. De este m odo, el calor tran sp o rtad o por la
sangre arterial que circula hacia el extrem o de una aleta, p or ejemplo,
va siendo cedido en gran m edida a la sangre que reto rn a por las venas
hacia el núcleo corporal y, de esta m anera, se recupera gran parte del
calor, que de otra form a se disiparía hacia el am biente ( ).
La piloereccíón es otra respuesta pasiva que perm ite conservar ca­
lor. Al ser estim ulados los músculos piloerectores, el pelaje adquiere
mayor grosor y atrapa en consecuencia una cantidad mayor de aire,
que es el que actúa com o aislante térmico, dada su baja conductividad
térmica. En las aves tiene lugar un proceso equivalente en relación con
el plumaje. N um erosas especies de term orreguladores hom eoterm os
presentan, además, cambios estacionales del pelaje o del plumaje, que
aum entan el aislamiento térm ico (es decir, reducen la conductancia)
durante la estación más fría del año. La capa de grasa subcutánea tam ­
bién es un aislante térm ico im portante que puede sufrir variaciones
estacionales. Esta capa de grasa tiene especial im portancia en m am í­
feros m arinos de climas fríos, com o las focas, ya que cuando están en
el agua el pelaje pierde todo el aire que había atrapado y, por lo tanto,
deja de ser útil com o aislante térmico.
Las respuestas com portam entales constituyen una alternativa m u­
chas veces im portante, que p erm ite la conservación eficiente del ca­
lor. Así, es com ún encontrar agrupam ientos de crías de aves, com o
pingüinos que habitan en climas polares ( ). Al ser m enor la
relación superficie/volum en en el conjunto de crías, en com paración
con esta relación considerada para cada cría p or separado, se reduce
la disipación de calor hacia el ambiente.
Cuando la dism inución de la tem peratura corporal se hace un poco
m ás pronunciada por efecto de las tem peraturas bajas, además de
reducirse la conductancia térm ica hasta un m ínim o m ediante vaso­
constricción periférica y piloereccíón, se ponen en juego respuestas

ERRNVPHGLFRVRUJ
 566 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
RECUADRO 30-2
Sistemas de integración y control
Los sistemas de integración y control se regulan por medio de cir­
cuitos de retroalimentación, que registran la información provenien­
te del ambiente o del medio interno de un organismo. Un circuito
de retroalimentación consta de una entrada, una referencia contra la
que se compara la información que ingresa en el sistema y una salida.
Cuando la información de entrada es distinta de la referencia, se activa
un sistema que la minimiza o la amplifica. Se dice que un circuito de
retroalimentación es “negativo” cuando la retroalimentación reduce o
revierte la diferencia detectada por el sistema; en cambio, es "positivo"
cuando se produce un mecanismo de amplificación. En los seres vivos,
los circuitos de retroalimentación negativa son los más comunes.
Un ejemplo simple de un sistem a de retroalim entación negativa
es el term ostato que regula un calefactor. Cuando la tem p eratu ­
ORIENTE. Las e x tre m id a d e s d e m u c h o s te r-
m o rre g u la d o re s h o m e o te r m o s p o s e e n u n p a tró n d e c irc u la c ió n s a n g u ín e a q u e re d u c e
la p é rd id a d e c a lo r. ) Las a rte ria s (en ro jo ) q u e lle v a n s a n g re al e x tre m o d e u n a a le ta , v a n
c e d ie n d o g ra d u a lm e n te c a lo r a las v e n a s (en a zu l) q u e re to rn a n ¡a s a n g re h acia el n ú c le o
c o rp o ra l. D e e sta m a n e ra , la p é rd id a d e c a lo r d e s d e la s a n g re se m in im iz a . : i) Si el re to rn o
v e n o s o o c u rrie s e p o r la p e rife ria , se d isip a ría m u c h o m á s ca lo r. D e h e c h o , e n a lg u n o s
a n im a le s c o m o lo s d e lfin e s el re to rn o v e n o s o d e la s a n g re p u e d e p ro d u c irs e p o r d o s vías
a lte rn a tiv a s : la vía In d ic a d a e n (a), c o n lo q u e se co n s e rv a ca lo r, o b ie n p o r la vía In d ic a d a
e n (b), c o n lo q u e se d is ip a el c a lo r m e ta b ò lic o p ro d u c id o lu e g o d e u n a n a ta c ió n In te n sa .
activas tendientes a aum entar la producción de calor del organismo.
Este aum ento se produce p o r la contracción de m úsculos esqueléticos
antagónicos que no realizan trabajo efectivo, sino que liberan calor
(te r m o g é n e s is t i r ita n te , que produce la típica respuesta de tiritar), o
bien m ediante el aum ento de la tasa m etabòlica en otros tejidos, en es­
pecial aquellos con elevada capacidad de producir calor (te r m o g é n e s is
n o tir i t a n t e ) . Un ejemplo de este tipo de tejido es la grasa parda, que
se encuentra inervada por el sistem a simpático. Por otra parte, una
secreción m ayor de ciertas horm onas, principalm ente las horm onas
tiroideas, produce un aum ento de la tasa metabòlica en num erosos te ­
jidos ( y ). Esta mayor secreción ho rm o ­
nal es una respuesta que tam bién elabora el hipotálam o com o centro
ERRNVPHGLFRVRUJ
ra del am biente detectada (inform ación de entrada) se eleva por
encim a del valor de tem peratura preestablecido p o r el termostato
(valor de referencia), la diferencia generada indica que se apague
el calefactor (salida) y así la tem peratura del am biente comienza
a descender. C uando alcanza valores p o r debajo del nivel de refe­
rencia, se genera de nuevo una diferencia y el calefactor se vuelve
a encender. U n ejemplo de retroalim entación positiva es el de la
regulación del ciclo m enstrual (
). En realidad, los sistemas
no se "apagan o encienden" p o r com pleto, com o en el caso del
calefactor. R arls veces están p o r com pleto activados o desactiva­
dos y el control hom eostático es m odulado de una m anera m ucho
más fina. Sin embargo, el principio es el mismo: una desviación de
la condición “preestablecida” estim ula una respuesta que reduce
la desviación.
Fig. 30-14. MECANISMOS COMPORTAMENTALES DE REGULACIÓN TÉRNffljH
e l frío , m u c h o s a n im a le s p e q u e ñ o s , c o m o estas crías d e p in g ü in o , se a g ru p a n para evitar
la p é rd id a d e calor. El a g ru p a m le n to d is m in u y e la re la c ió n e fe c tiv a su p e rfic le /vo lu m e n y ,
p o r lo ta n to , la p é rd id a d e c a lo r d e l c u e rp o .
integrador de la regulación térm ica ( ).
Regulación térmica frente al calor J
En la m edida en que la tem peratura am biente se acerca a la tempe­
ratura corporal, se produce un flujo m ayor de sangre hacia la superfi­
cie del organismo, lo que perm ite aum entar la conductancia térmica
y favorecer la disipación pasiva de calor hacia el ambiente. Los mamí­
feros que evolucionaron en hábitats con climas cálidos tienen areas
superficiales expuestas de m ayor tam año que los animales que viven
en el frío, debido a lo cual disipan calor de u n m odo más eficiente
( )• I
Sin embargo, a tem peraturas mayores que la tem peratura corpom,
el gradiente térm ico se hace negativo y se produce una transferencia
de calor desde el am biente hacia el organism o p or conducción y ia
diación, que se sum a al calor metabòlico. La evaporación se conviei
 | EQUILIBRIO HfDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 567

En los te rm o rre g u la d o re s h o m e o te rm o s , e l ta m a ñ o d e las e x tre m id a d e s y o tra s áreas e x p u e s ta s d e l c u e rp o es In d ic a tiv o ,

m uchas veces, d e l c lim a d e su h á b ita t n a t u r a l.: 1El z o rro fe n e c (Fennecuszerda)v¡ve e n el d e s ie rto d e l Sahara y t ie n e o re ja s g ra n d e s , ricas e n vasos s a n g u ín e o s . C u a n d o la s a n g re flu y e
a través d e la red d e c a p ila re s su p e rfic ia le s , el e x c e s o d e c a lo r d e l c u e rp o se d is ip a . I El z o rro ro jo d e l e ste d e lo s E stados U n id o s , al Ig u a l q u e el z o rro d e las p a m p a s d e A m é ric a d e
Sur, a m b o s d e c lim a s te m p la d o s , tie n e n o re ja s d e ta m a ñ o In te rm e d io . El z o rro á rtic o [Alopex lagopus) tie n e o re ja s re la tiv a m e n te p e q u e ñ a s . En o ca sio n e s, e n a n im a le s d e u n a m is m a
especie q u e v iv e n e n u n a z o n a g e o g rá fic a e x te n s a , p u e d e n h a c e rse c o rre la c io n e s sim ila re s e n tre el a m b ie n te y c a ra c te rístic a s c o m o el ta m a ñ o , el p e s o y el c o lo r, q u e c o n d ic io n a n el
in te rc a m b io té rm ic o .

Los te rm o rre g u la d o re s h o m e o te r m o s tie n e n v a rio s m e c a n is m o s q u e les p e r m ite n p ro d u c ir e v a p o ra c ió n d e a g u a y e nfria rse ,

(a) Los p e rro s d is ip a n e l c a lo r al ja d e a r, lo cu a l Im p lic a re s p ira c io n e s c o rta s, p o c o p ro fu n d a s , y la p ro d u c c ió n d e u n a saliva c o p io s a . C u a n d o h a c e ca lo r, u n p e rro ja d e a a u n a v e lo c id a d d e
300 a 4 0 0 ve ce s p o r m in u to , e n c o m p a ra c ió n c o n la tasa re s p ira to ria d e 10 a 4 0 ve ce s p o r m in u to q u e tie n e e n a m b ie n te s fríos. El ja d e o , a d ife re n c ia d e la s u d o ra c ió n , n o d a p o r re s u l­
tado la p é rd id a d e sal o d e o tro s Io n e s Im p o rta n te s . ) E ntre los a n im a le s q u e p u e d e n tra n s p ir a r a tra v é s d e to d a su área s u p e rfic ia l se e n c u e n tra e l h ip o p ó ta m o . Su s u d o r, a d ife re n c ia
del s u d o r In c o lo ro d e los h u m a n o s y d e l c a b a llo , es d e c o lo r rosa. Los e le fa n te s , q u e c a re c e n d e g lá n d u la s s u d o ríp a ra s , m o ja n su p ie l seca y g ru e sa c o n lo d o o c o n a g u a . T a m b ié n
descargan c a lo r m o v ie n d o sus o re ja s, q u e e s tá n a lta m e n te va scu la rlzad a s.

te, entonces, en el único m ecanism o que disipa calor del organismo. pueden tolerar la pérdida de más del 25% de su peso en agua y pueden
Los caballos y los seres hum anos transpiran p or toda la superficie de resistir sin beber durante toda una sem ana en los m eses de verano y
sus cuerpos. Los perros y algunos otros anim ales jadean, de m odo hasta tres sem anas en invierno ( 7).
que el aire pasa rápidam ente sobre sus lenguas húm edas y grandes La estrategia de alm acenar calor que tienen los camellos sería prác­
y evapora la saliva ( ). Los gatos se lam en a m edida que la ticam ente inviable para un anim al de pequeño tam año, debido a que
tem peratura aum enta y la evaporación de la saliva enfría su superfi­ p o r su m ayor relación superficie/volum en, este últim o se sobreca­
cie corporal. Para los anim ales que disipan calor p or evaporación, la lentaría en exceso al ingresar calor desde el am biente. De hecho, la
regulación a tem peraturas altas necesariam ente implica una pérdida mayoría de los pequeños m am íferos del desierto tienen hábitos noc­
de agua. Esto, a su vez, estim ula la sed y la conservación de agua por turnos, con lo que evitan las tem peraturas elevadas.
los riñones.
Algunas especies de term orreguladores hom eoterm os poseen
adaptaciones a climas de calor extrem o. Tal es el caso del camello. En Tasa metabòlica y tamaño corporal
primer lugar, debido a las características de sus nefronas, este anim al Los m am íferos de p equeño tam año p oseen una tasa m etabolica
es capaz de absorber gran parte del agua y excretar una orina m u ­ específica (por gram o de peso corporal) significativam ente m ayor
cho más concentrada. Además, tam bién puede p erder más agua, en que los de m ayor tam año ( ). En efecto, un gram o de ratón
términos proporcionales, que u n ser hum ano. Si una persona pierde consum e 0 2 a una velocidad m ás de 10 veces m ayor que un gram o
el 10% del peso corporal com o agua, com ienza a delirar y se vuelve de elefante. Esta relación entre tasa m etabòlica específica y tam año
sorda e insensible al dolor. Si la pérdida llega al 12%, el individuo es co rp o ral puede extenderse tam b ién a los otros grupos de anim ales.
mcapaz de tragar y no puede recuperarse sin ayuda. Los camellos El significado de esta diferencia es un in terrogante que m uchos fi-

ERRNVPHGLFRVRUJ
 5 68 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

siólogos aún están in ten tan d o dilucidar. Las investigaciones realiza­
das hasta el m om ento indican que existirían varios factores involu­
crados, entre los que p u ed en co ntarse las relaciones de superficie y
volum en relativo de diversos órganos, así com o varios factores de
escala relacionados con la geom etría de los sistem as de distribución
de nutrientes hacia los distintos tejidos. Al m ism o tiem po, existe
una sugestiva correlación entre la intensidad a la cual los anim a-
les tran sfo rm an la energía y el tiem po de vida; la tendencia genera|
indica que los anim ales pequeños, que poseen una tasa m e ta b ó lic
específica elevada, viven m enos tiem po.
En este capítulo hem os visto que ciertos anim ales pueden aprove
char el calor generado p or su propio m etabolism o para mantener una
tem peratura corporal que les p erm ita un funcionam iento eficiente
dentro de u n amplio intervalo de tem peraturas ambientales. Est
adaptación les ha perm itido a m uchas especies la colonización de di
versos ambientes, incluidos los más fríos del planeta.

17. ADAPTACIONES A LA V ID A EN EL DESIERTO. A l e n fre n ta r el sol, u n ca­

m e llo e x p o n e a la ra d ia c ió n s o la r la m e n o r área p o s ib le d e la s u p e rfic ie d e su c u e rp o . Su
c u e rp o está a is la d o p o r grasa e n la p a rte s u p e rio r, lo cu a l m in im iz a la g a n a n c ia d e c a lo r
p o r ra d ia c ió n . A n tig u a m e n te se p e n s a b a q u e las g ib a s d e lo s c a m e llo s e ra n ta n q u e s d e
a lm a c e n a m ie n to d e a g u a , sin e m b a rg o , e n re a lid a d , so n d e p ó s ito s d e grasa lo ca liza d o s.
La g ib a a c tú a c o m o u n a is la n te q u e im p id e q u e el c a lo r flu y a h acia la p a rte c e n tra l d e l
c u e rp o . U na d is tr ib u c ió n u n ifo r m e d e grasa, q u e es d e c id id a m e n te ú til e n los a n im a le s F ig . 3 0 - 1 8 . TASA METABÒLICA Y TAM AÑO CORPORAL E X P R E S A C É J l
d e l Á rtic o , n o lo sería p ara los h a b ita n te s d e lo s c lim a s cá lid o s. La p a rte in fe rio r d e l c u e rp o
d e l c a m e llo , q u e es m u c h o m e n o s a isla n te , irra d ia c a lo r h a c ia el su e lo. O tra s a d a p ta c io ­
nes d e l c a m e llo a la v id a e n el d e s ie rto so n las d e sus o rific io s n asales a p la n a d o s , q u e
®“ “
fflk||¡gg
Los m a m ífe ro s m á s p e q u e ñ o s tie n e n u na ta sa m e ta b ò lic a p o r gram o de
p e s o c o rp o ra l m á s e le v a d a q u e la d e los m a m ífe ro s d e m a y o r ta m a ñ o. En con-
se c u e n c ia , c o n s u m e n d ia ria m e n te u n a c a n tid a d d e a lim e n to q u e , en relación
re ta rd a n la p é rd id a d e a g u a , y sus p e s ta ñ a s largas, q u e les p ro te g e n los o jo s d e la arena. c o n su p e s o c o rp o ra l, es m u c h o m a y o r q u e e n el ca so d e los m a m ífe ro s grandes.

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL

Las bebidas isotónicas

Una de las consecuencias del ejercicio físico es la deshidra-
tación debida a la pérdida de fluidos y electrolitos m ediante la
sudoración. D urante la actividad física se libera calor. La sudo-
ración es el principal m ecanism o de term orregulación en los h u ­
m anos, ya que la evaporación del agua a través de la piel ocurre a
expensas del calor de la superficie corporal. El sudor proviene del
líquido extracelular, p o r filtración de agua y electrolitos (como el
sodio y el cloro) del plasma. La pérdida de agua provoca la dism i­
nución del volum en sanguíneo, lo que trae com o consecuencia
desequilibrios cardiovasculares. A la vez, la pérdida de minerales
afecta el funcionam iento norm al de las células, en particular las
m usculares, que están som etidas a esfuerzo durante la actividad
física.
El organism o hum ano dispone de m ecanism os horm onales de
regulación hídrica que, m ediante la liberación de aldosterona y
ho rm o n a antidiurética, favorecen la retención de sodio, lo cual a
su vez contribuye a la retención de agua. De este m odo, se com­
pensa, en el nivel renal, la pérdida de agua y m inerales que se
produce a través del sudor. D urante una actividad física normal,
el sudor es escaso y la mayoría de los electrolitos se reabsorben.

ERRNVPHGLFRVRUJ

RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Coní.)
Las bebidas isotónicas
Cuando se desarrolla una actividad física m oderada y la pérdida
de electrolitos por sudoración es escasa, basta con la ingesta de
agua para recuperar el balance hídrico. Sin embargo, cuando el
ejercicio es intenso, com o ocurre durante una com petencia, la
sudoración aum enta p o r encim a de niveles norm ales y se p ro ­
duce una m ayor pérdida de electrolitos, en especial cloruro de
sodio. Entonces, en este caso, es necesario que la bebida con ten ­
ga minerales, ya que la ingesta de agua sola podría provocar una
excesiva dilución de los fluidos extracelulares, con el consecuente
ingreso de agua en las células por osmosis. A demás, el aum ento
de volum en de los fluidos extracelulares p or ingestión de agua y
el descenso de la concentración de electrolitos inhiben la sensa­
ción de sed, y la persona pierde el im pulso de ingerir líquidos. En
efecto, el m ecanism o de la sed es desencadenado principalm ente
por dos factores: el increm ento de la concentración de sodio y la
dism inución del volum en sanguíneo.
Los nutricionistas coinciden en que, en condiciones norm ales
de tem peratura y hum edad, y cuando se realizan ejercicios m o ­
derados, una dieta equilibrada aporta los m inerales suficientes
para m antener el equilibrio electrolítico, si se com plem enta con
cantidades adecuadas de agua. En cambio, cuando se realizan
ejercicios por más de una hora, o si estos se llevan a cabo en un
am biente de altas tem peraturas y hum edad, que favorecen una
excesiva sudoración, se recom ienda la rehidratación m ediante
bebidas isotónicas.
El prim er aspecto a considerar al pensar en la rehidratación
luego del ejercicio es la necesidad de reponer el volum en de lí­
quido perdido. En ese sentido, es im portante que la bebida no
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
a. U na dieta rica en proteínas requiere una absorción mayor
de agua. ¿Por qué?
b. Es posible perder algo de peso, si se disminuye la ingesta de
sal, aunque no se reduzca la ingesta de calorías. ¿Por qué?
c. El cuerpo no alm acena los am inoácidos que superan los
requerim ientos corporales, sino que los degrada en el h í­
gado. ¿Qué ventaja y qué desventaja presenta una dieta
rica en proteínas?
U n náufrago en un bote a la deriva sólo tiene a su disposición agua
de mai' y peces óseos marinos. ¿Cuál es su perspectiva de vida?
ERRNVPHGLFRVRUJ
) | EQUILIBRIO HfDRICO Y REGULACIÓN TÉRMICA 569
provoque sensación de saciedad, sino que im pulse al deportista
a seguir bebiendo. Desde este punto de vista, la bebida debe te­
ner buen sabor (palatabilidad) y una concentración de sodio tal
que ayude a m antener la sed y estim ule a beber. Esta concentra­
ción debe estar entre los 0,5 y 0,7 gram os por litro de agua. Por
otro lado, la presencia de azúcares no sólo es im portante para el
aporte de energía, sino que es im prescindible para m antener la
hom eostasis de los fluidos (intracelular y extracelular, vascular e
intersticial), ya que m ejoran la absorción de agua. La concentra­
ción de azúcares ideal es de entre un 6 y un 8% . Si fuera m enor
del 5% , carecería del valor energético, y si fuera m ayor del 10%,
bloquearía la absorción intestinal de agua.
N o obstante, en 2012 (poco antes de los Juegos O lím picos de
L ondres) se inició u n debate en to rn o del uso de estas bebidas.
U na sem ana antes de dicho evento, D ebora C ohen, editora de
la revista B r i t i s h M e d i c a l J o u r n a l , publicó el artículo “La verdad
sobre las bebidas d eportivas”, en el que advierte que las investi­
gaciones vinculadas con la h idratación d u ran te el d ep o rte son
financiadas p o r las em presas que com ercializan las bebidas de­
portivas y señala que los m ism os científicos que trabajan para
estas em presas son quienes aconsejan a las grandes sociedades
de m edicina deportiva sobre la elaboración de recom endaciones
para la h idratación d u ran te las com petencias. Al m ism o tiem po
señala que estas recom endaciones h an trascendido el ám bito
deportivo y a través del m ensaje publicitario se han hecho ex­
tensivas a la población en general que, por tem o r al peligro de la
deshidratación, han com enzado a utilizarlas de m anera masiva
y sin n in g ú n tipo de control m édico.
La m ayoría de los insecticidas sintéticos en uso son neuro-
tóxicos y lipofílicos. Los invertebrados y los vertebrados p o ­
seen tres familias de enzim as que p articipan en el m etabo­
lism o de estas sustancias y facilitan su excreción: esterasas,
oxidasas m icrosóm icas de función m ixta y transferasas. Estas
enzim as, que en conjunto se llam an desintoxicantes, desem ­
p eñan un rol im p o rtan te en el m etabolism o de sustancias tó ­
xicas presentes en la dieta anim al. ¿Cuáles serán las especifi­
cidades de estas enzim as y de los p ro d u cto s del m etabolism o
de insecticidas?
570 SECCIÓN VI | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Coni.)
Benjamín Franklin im aginó que, en algún m om ento, sería posi­
ble conservar a los m uertos en u n m edio líquido y devolverlos
a la vida años después, En 1964, R obert C. W. Ettinger publicó
P e r s p e c tiv a s d e i n m o r t a l i d a d , en donde defendía la conserva­
ción a baja tem peratura de los cuerpos de pacientes clínicam en­
te m uertos. Ettinger sostenía que las células afectadas por enfer­
medades graves podrían ser reparadas cuando se dispusiera de
la tecnología adecuada. Al año siguiente, la revista N a t u r e in­
form ó que tres biólogos japoneses habían enfriado y reanim ado
cerebros de gato. En 1967, R obert Nelson enfrió en condiciones
precarias un cuerpo sin vida. Dos m eses antes había fallecido
W alt Disney, quien se convirtió en el protagonista de una fa­
m osa leyenda urbana. Esta leyenda sostiene que su cuerpo se
m antiene conservado dentro de una "cripta criónicá' y que está
previsto resucitarlo dentro de unos cien años. La verdad es que
el cuerpo de Disney no ha sido congelado. Si la leyenda fuera
cierta, ¿habría alguna posibilidad de devolverlo a la vida?
El p u n to de fusió n de las solu cio n es acuosas es m e n o r
que el del agua pura. ¿Este fen ó m en o p o d ría c o n stitu ir la
ERRNVPHGLFRVRUJ
base de la to leran cia de algunos o rganism os a tem peratura
in ferio res a 0 °C?
A lgunos insectos y peces son h etero term o s regionales o tem­
porales. M uchos insectos alados elevan la tem peratura del
tórax al ejercitar los m úsculos de vuelo. D uran te el vuelo, las
polillas del género E u p s i l i a m an tien en la tem p eratura del tó­
rax a 30 °C, aun cuando la tem p eratu ra am biente sea cercana
a 0 °C. La presencia de sacos aéreos m antiene al tórax aisla­
do del abdom en y, de esta m anera, la tem p eratu ra alcanzada
se conserva. El gran tam añ o corporal de algunos peces les
perm ite reten er el calor que generan. A esto se le suman la
existencia de intercam biadores de calor p or contracorriente,
localizados en las m asas m usculares de los costados del cuer­
po, y u n aum ento del m etabolism o aeróbico. ¿Q ué ventajas
les confieren estos m ecanism os a los insectos y a los peces?
Las hojas expuestas a la luz solar en la copa de un roble son de
m enor tam año y tienen m ás lóbulos que las hojas ubicadas en
zonas inferiores, que perm anecen en la som bra. ¿Por qué?
 CAPÍTULO
31
LA RESPUESTA INMUNITARIA
BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL
La polémica en torno de la vacuna contra el VIH
Existen en la historia diversos ejemplos que ilustran la relevan­
cia de la investigación científica en la lucha contra las enferm eda­
des infecciosas. Entre esos ejemplos, la invención y el desarrollo
de vacunas son, quizá, los que gozan de m ayor reconocim iento.
N adie pondría en duda lo que significó para la hum anidad la e rra­
dicación de la viruela debido a la aplicación de la vacuna. Ante
logros de tal m agnitud, se suelen perder de vista los aspectos éti­
cos y sociales que conllevan esos procesos de investigación, en
especial aquellos en los que está com prom etida de forma directa
la salud de la población.
En principio, si bien toda investigación de una nueva vacuna o
m edicam ento se inicia con pruebas en anim ales de laboratorio,
los resultados no pueden extrapolarse de m odo directo a nuestra
especie. Es así que antes de su aprobación para u n uso masivo,
estos fárm acos deben ser probados en hum anos bajo un estricto
protocolo de ensayo clínico.
Los debates desatados alrededor del VIH-sida, desde su apa­
rición en el escenario de la salud m undial en la década de 1980
hasta la actualidad, ponen en evidencia las im plicancias sociales
y éticas de las investigaciones que se realizan con el propósito de
erradicar, curar, prevenir o controlar de m anera eficaz esta en ­
fermedad.
ERRNVPHGLFRVRUJ
...un proceso a u to in m u n e es, c o m o se sabe, ese e xtra ñ o
c o m p o rta m ie n to del ser vivo que, de m a n e ra casi
suicida, se ap lica a destruir, él m ism o, sus propias
protecciones, a inm unizarse c o n tra su
"p ro p ia " in m unidad...
Jacques D errida
Según datos de finales de 2010, alrededor de 34 millones de
personas eran portadoras de VIH en todo el m undo, un 17% más
que en 2001. Este aum ento puede explicarse p o r causas diversas,
tales com o el increm ento en el núm ero de infecciones por VIH
o p o r la prolongación de la vida de los portadores debido a un
m ayor acceso al tratam iento.
En sus inicios se presentó al V IH-sida com o una afección ''ex­
clusiva” de ciertos grupos de riesgo. En la actualidad, se sabe que
la enferm edad puede afectar a cualquier persona y se extiende
p or todo el m undo. La epidem ia cobró grandes dim ensiones en
los países más pobres y causa la m uerte de millones de personas
cada año, por no contar con políticas adecuadas que prom uevan
m edidas de prevención para evitar el contagio ni aquellas que
posibiliten un amplio y sostenido acceso a las terapias existentes
para los portadores del virus. El sida, com o tan tas otras enferm e­
dades, deja al descubierto los problem as derivados de la desigual­
dad social.
¿Existe consenso entre todos los actores sociales involucrados
acerca de la necesidad y urgencia por encontrar una vacuna con­
tra el VIH? ¿Qué criterios e intereses se privilegian respecto de la
distribución de los recursos que ya existen para la prevención y
el tratam iento?
 572 SECCIÓN VI | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

Todos los seres vivos estam os rodeados p or una legión de m icroor­

ganismos que habitan la tierra, el agua dulce o salada y el aire. Diaria­
m ente los comem os, los bebem os y los respiram os. M uchos de ellos
viven sobre la piel, en la boca, en las vías respiratorias, en el intestino
y en los genitales, y el hecho de que perm anezcan como com pañe­
ros inofensivos o nos invadan y causen enferm edad depende de la na­
turaleza del m icroorganism o y de las defensas del cuerpo hum ano. Así
es com o se pone en acción nuestro sistem a inm unitario, que tiene la
capacidad de distinguir entre lo "propio” y lo "no propio” y de desenca­
denar los diversos tipos de respuestas a las que nos referirem os en este
capítulo. A pesar de su presencia abrum adora, rara vez los m icroorga­
nismos nos invaden, se m ultiplican y producen una infección. Incluso
cuando lo hacen, la infección por lo general es muy leve. Sólo unos p o ­
cos m icroorganism os son capaces de causar enferm edad y en la lucha
de nuestro sistema inm unitario contra la mayoría de ellos el resultado
suele tener un balance favorable para el ser hum ano. Son raros los
casos en los que una vez contraída la infección, no podem os elimi­
nar al patógeno de nuestro organismo, com o ocurre con el virus de la
inm unodeficiencia hum ana, que m encionarem os al final del capítulo

RESPUESTA INMUNITARIA INNATA Y ADQUIRIDA
Si bien todos los anim ales pued en reconocer y distinguir entre lo
"propio” y lo “no propio”, no todos poseen los complejos m ecanism os
característicos de los vertebrados para esta función. En los vertebra­
dos, el sistem a inm unitario es altam ente especializado y sus dos tipos
de respuesta, la inm unidad innata y la adaptativa, se integran en una
intrincada red de interacciones. Los m ecanism os de defensa innata
pueden com batir infecciones incipientes o controlarlas hasta tanto
se organice una respuesta adaptativa. Los m ecanism os adaptativos,
cuyo origen se rem onta a los antecesores inm ediatos de los peces car­
tilaginosos, se elaboran a la m edida de cada invasor. C om o verem os
m ás adelante, una de las adquisiciones evolutivas más destacables del
sistem a inm unitario adaptativo es su capacidad para desarrollar lo
que se denom ina “m em oria” inm unológica. En los últim os años, los
m ecanism os de la respuesta inm unitaria se h an estudiado con d eta­
lle no sólo en mam íferos, sino tam bién en otros vertebrados, lo cual
ha enriquecido enorm em ente el aún joven cam po de la inm unología
com parada. En este capítulo nos centrarem os en las respuestas de
defensa del sistem a inm unitario en los seres hum anos.
La inm unología es la disciplina que estudia los mecanismos de defen­
sa que el sistema inmunitario altamente organizado es capaz de imple-
mentar. El concepto original de i n m u n i d a d como sinónimo de r e siste n c ia
a m ic r o o r g a n is m o s se amplió cuando el anatomista inglés Peter Medawar
(1915-1987) introdujo la idea de que la resistencia a la enfermedad es sólo
una entre las múltiples funciones del sistema inmunitario. A modo de
ejemplo, el sistema inmunitario ejerce una función antitumoral impor­
tante, aunque no tan eficiente como la función antimicrobiana, tal vez
debido a la multiplicidad de mecanismos de evasión de la respuesta inm u­
nitaria de que disponen las células tumorales (fig. 3 T ).
C om o m encionam os, la defensa de u n organism o tiene dos com ­
ponentes: la inm unidad innata y la adquirida. La estrategia de la in ­
m unidad innata está presente desde el m om ento del nacim iento. En
esta estrategia, ciertas características estructurales de los m icroorga­
nism os invasores son reconocidas p o r el sistem a inm unitario com o
“no propias”. Las células del sistem a inm unitario innato pueden re­
conocer diversos patógenos debido a la presencia de u n núm ero li­
m itado y fijo de moléculas receptoras expuestas sobre la m em brana
celular y que pueden detectar otros grupos de m oléculas expuestas en
las mem branas del invasor.
Fig. 31 -1. ATAQUE DE CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO A UNA CÉLULA CAN­
CEROSA. Fotomicrografía que muestra cuatro células del sistema inmunitario (linfocitos
T) en interacción con una célula cancerosa de gran tamaño.
M ientras la inm unidad innata enfrenta u n proceso infeccioso inci­
piente, com ienza a generarse la respuesta adquirida o adaptativa,
que se desarrolla después de la exposición a agentes inductores de
respuesta inm unitaria.
Desencadenantes de respuestas: los antígenos
U n antígeno (a n t i , del griego, significa “opuesto” o "con propieda­
des contrarias” y g e n o , “generar, producir”) es una sustancia propia o
externa del organismo que desencadena una respuesta inmunitaria,
p or ejemplo, m ediante la formación de anticuerpos. Por lo general, los
antígenos son proteínas o polisacáridos presentes en bacterias, virus y
otros microorganism os. Los antígenos no microbianos exógenos pue­
den incluir polen, clara de huevo, y proteínas de tejidos y órganos tras­
plantados, o proteínas en la superficie de glóbulos rojos transfundidos.
Un anticuerpo es una proteína cuyas características estructurales
le p erm iten reconocer en form a específica otras moléculas de variada
naturaleza quím ica con las cuales interactúa p or complementariedad
espacial (fig. 31-2).
La respuesta inmunitaria innata
C uando las prim eras barreras de defensa del organismo -la piel y
las m u c o sa s- son atravesadas por u n corte, pinchazo o picadura, los
m icroorganism os presentes cerca de la herida ingresan en el interior
del cuerpo. Allí se enfrentan con una variedad de sustancias químicas
(com ponente hum oral) y de células (com ponente celular) y que en
conjunto constituyen la inm unidad innata, responsable de desenca­
denar una respuesta antiinfecciosa. En la r e s p u e s ta in fla m a to iu i’
com o parte de la respuesta antiinfecciosa, se reclutan elementos del
sistem a inm unitario en el sitio de infección o lesión y se desencadena
el proceso inflam atorio que culm ina con la elim inación del microo
ganism o invasor y la reparación tisular(fig, 31-3). La conclusión ade
cuada de este proceso depende de la interacción entre diversos tip°

ERRNVPHGLFRVRUJ

Antígenos
♦ *
Antígeno
Fig. 3 1 -2 . R e lació n a n tíg e n o y a n tic u e rp o .
fagocitan bacterias
de leucocitos, glóbulos rojos y plaquetas, células que tienen un lapso
de vida lim itado y son sustituidas de m anera continua (fig. 31-4).
La primera barrera de defensa: la piel y las mucosas
Si bien estam os rodead o s p o r una legión de m icroorganism os,
no estam os a m erced de ellos, ya que d isp o n em o s de b arreras f í­
sicas especializadas en la defensa. La piel, que rec u b re 1,5-2 m 2 de
nuestra superficie corporal, y las superficies m ucosas que abarcan
unos 400 m 2 - s i consideram o s los ap arato s resp irato rio , digestivo
y g e n ito u rin a rio - co nstitu y en la p rim e ra línea de defensa. M ie n ­
tras la piel perm anece in tacta, su capa ex tern a de q u eratin a c o n ­
tribuye a la fu n ció n inexpugnable de b a rre ra física. Los epitelios
que recu b ren las superficies m ucosas (véase U n t e j i d o d e r e v e s t i ­
m ie n to : e l t e j i d o e p i t e l i a l , en cap. 23) son e stru c tu ra s m ás frágiles
que la piel, aunque ofrecen u n a p ro tecció n adicional debido a la
secreción de m oco, saliva o lágrim as ricas en su stan cias m icrobi-
cidas. Por ejem plo, el epitelio que reviste el sistem a respirato rio
está recubierto p o r cilios que b a rre n m icro o rg an ism o s y partícu las
inhaladas atrapadas en el m oco. Por o tra p arte, el in testin o grueso
norm alm ente alberga poblaciones de b acterias que im piden la co ­
lonización p o r otros m icro o rg a n ism o s. Sin em bargo, ni la piel ni
las m ucosas son b arreras infranqueables. D e hecho, las m ucosas
son el sitio m ás frecuente de e n trad a de los m icro o rg a n ism o s y
sus toxinas, p o r lo general com o co n secu en cia de lastim ad u ras o
fisuras en el epitelio.
El componente hum oral
El componente humoral de la respuesta antiinfecciosa innata compren­
de sustancias de variada naturaleza química que reconocen antígenos.
Una de las principales fu n cio n es del co m p o n en te h u m o ral es
m tensificar la resp u esta in flam ato ria innata: ciertas p ro teín as se
adhieren a los m icroorgan ism o s invasores e in d u cen la form ación
de poros en sus m em bran as, que causan u n desequilibrio o sm ó ti­
co y finalm ente la ro tu ra (lisis) del patógeno, o b ien p ro m uev en su
ERRNVPHGLFRVRUJ
! | LA RESPUESTA INMUNITARIA 573
Bacterias y cuerpos
Una espina penetra la piel
extraños
Las células cercanas a la herida
secretan histamina que aumenta
la permeabilidad capilar y atrae
a los leucocitos
Se forman coágulos
de fibrina
Capilar sanguíneo
Los leucocitos
y células muertas
0 J jta F ig . 3 1 - 3 . L A R E S P U E S T A IN F L A M A T O R IA , (a ) C u a n d o la p ie l es a tra ve sa-
0 Bll]|¡]B g ! d a p o r u n a g e n te p u n z a n te q u e a lb e rg a a lg ú n m ic ro o rg a n is m o , (b ) los m á s­
t i l to c t o s o b a s ó filo s s e c re ta n h is ta m in a , q u e a u m e n ta el flu jo d e s a n g re e n la
z o n a y la p e rm e a b ilid a d d e los ca p ila re s, (c) S im u ltá n e a m e n te , la h is ta m in a a ctiva e l sis­
te m a d e la c o a g u la c ió n y se g e n e ra n p e q u e ñ o s c o á g u lo s , lo q u e d a c o m ie n z o al p ro c e s o
d e c ic a triz a c ió n , ( d ) Los le u c o c ito s fa g o c ític o s q u e in g ie re n m ic ro o rg a n is m o s y p a rtíc u la s
e x tra ñ a s lle g a n a tra íd o s p o r s u sta n cia s q u lm lo tá c tlc a s p ro d u c id a s lo c a lm e n te . A lg u n o s
le u c o c ito s lib e ra n m á s h is ta m in a , lo cu a l a u m e n ta la re s p u e sta in fla m a to ria ; o tro s p ro d u ­
c e n a to c in a s p ro in fla m a to ria s q u e c a m b ia n el v a lo r d e re fe re n c ia d e l te r m o s ta to h lp o ta -
lá m lc o , e n c o rre la c ió n c o n el in ic io d e la fie b re . La zo n a a fe c ta d a se c o n g e s tio n a y se
to rn a c a lle n te , rojiza y d o lo ro s a .
fagocitosis p o r p arte de las células del sistem a in m u n itario innato.
E ntre las sustancias que co n fo rm an el co m p o n en te h u m o ral exis­
te n algunas que actú a n com o m ensajeros en tre las células, com o
las cito cin as y los interferones.
♦ Las cito c in a s. Bajo este té rm in o general se agrupa a m ás de
cien p ro teín as solubles de bajo peso m olecu lar p ro d u cid as por
d istin to s tipos de células, en tre las que se e n c u e n tra n los gló­
bulos blancos. Estas p ro teín as cum plen u n a función reguladora
a través de la tran sm isió n de m ensajes en tre células del sistem a
in m u n ita rio y en tre el sistem a in m u n itario y o tro s sistem as,
com o el en d o crin o o el nervioso. De la m ism a m a n era que las
h o rm o n a s (véase cap. 26, E l s i s t e m a e n d o c r i n o ) , las citocinas se
u n en a recep to res de m em b ran a de las células blanco e inducen
su activación a través de u n a cascada de señales en el in terio r
de dichas células, que culm inan en cam bios en la expresión gé-
nica. Las citocinas se sin tetizan “bajo d em an d a”, p o r lo general,
en resp u esta a c o m p o n en tes solubles liberados p o r el patógeno
o en resp u esta a o tras citocinas.
En el grupo de las citocinas se incluye tanto a proteínas que p arti­
cipan en la regulación de la respuesta innata com o de la respuesta
adaptativa.
. Los in terferon es. Los interferones (IFN) pued en ser de distintos
tipos. Los de tipo I son producidos en respuesta a la infección vi­
ral, actúan de m odo eficiente y en m uy bajas cantidades. Poseen
 574 ¡ BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
I-------------1
5 pm
'S. (a ) U n n e u tró filo , el
tip o m á s c o m ú n d e g ra n u lo c ito . N ó te n s e lo s n u m e ro s o s g rá n u lo s p e q u e ñ o s e n el c i­
to p la s m a . En u n e s ta d io a d u lto y a c tiv o , el n ú c le o d e u n n e u tró filo es m u ltllo b u la d o ;
p o r lo ta n to , a p a re n ta te n e r m u c h a s fo rm a s d is tin ta s e n d ife re n te s c o rte s m ic ro s c ó p ic o s ,
p o r esta razón , los n e u tró filo s ta m b ié n se d e n o m in a n p o lim o rfo n u c le a re s (PM N).
Los m a c ró fa g o s , al Ig u a l q u e o tro s tip o s d e g ló b u lo s b la n c o s , se m u e v e n a tra v é s d e los
te jid o s c o n m o v im ie n to a m e b o ld e , fo r m a n d o y re tra y e n d o s e u d ó p o d o s . T a m b ié n son
fa g o c ítlc o s : e n g lo b a n b a c te ria s y o tra s p a rtíc u la s p e q u e ñ a s . Este m a c r ó fa g o 'é n p a tru lla "
ha d e te c ta d o la h u e lla q u ím ic a d e una cé\u\a de Escherichia colia la q u e está p o r c a p tu ra r
c o n u n s e u d ó p o d o a p u n ta n d o c o n p re c is ió n .
efectos sobre la célula infectada y sus vecinas, así com o sobre
otras células del sistem a inm unitario. U na vez liberados p or la
célula infectada, los interferones se u n e n a receptores específicos
en la m em brana de células vecinas e interfieren la replicación
viral. Inhiben tam bién la replicación del A D N y la p roducción de
am inoácidos esenciales p or p arte de la célula infectada. A ctivan
a cierto tipo de linfocitos (los linfocitos NK - n a t u r a l k i l l e r - y
los linfocitos T citotóxicos) y au m en tan su potencial destru cto r
de células infectadas. H asta hace poco m ás de dos décadas, los
únicos interferones disponibles p ara la investigación provenían
de cultivos de células de m am ífero expuestas a virus. En la ac­
tualidad, se producen en gran cantidad p o r m edio de estrategias
biotecnológicas (véase cap. 11, L a m a n i p u l a c i ó n d e la i n f o r m a -
). Estos i n t e r f e r o n e s r e c o m b i n a n t e s se utilizan en el
tratam iento de infecciones virales y de ciertas form as de cáncer.
ERRNVPHGLFRVRUJ
El componente celular
En el se describen los distintos tipos de células qUe
participan en la respuesta inm unitaria: glóbulos blancos o leuc0ci
tos. A barcan los diversos tipos celulares involucrados en la respues
ta inm u n itaria innata: células mieloides y linfocitos NK. Las células
m ieloides co m prenden los fagocitos, los granulocitos y las células
dendríticas, todas derivadas de una célula precu rso ra común, Las
funciones de defensa se llevan a cabo a través de diversos mecanis
mos, en tre los cuales se en cu en tra la f a g o c i t o s i s , llevada a cabo por
m acrófagos y granulocitos neutrófilos.
Los órganos del sistema inmunitario
El sistem a in m u n itario está co n stitu id o p o r dos órganos lin­
fá tico s prim arios: m édula ósea y tim o, y p o r órgan os linfáticos
secu n d arios, com o el bazo, los ganglios linfáticos y los cúmulos
de tejido linfoide asociado con m ucosas (MALT, del inglés, muco-
s a - a s s o c i a t e d l y m p h o r e t i c u l a r tis s u e ) , que incluye las amígdalas, el
apéndice, las placas de Peyer, las adenoides y cúm ulos asociados
con los bronquios. En los órganos linfáticos secundarios se dis­
para la respuesta adaptativa luego del reconocim iento antigénico
( ). Los ganglios linfáticos, localizados de m odo estratégico
den tro del sistem a de vasos, están constituidos p o r m asas de tejido
esponjoso separadas en co m partim ientos p or tejido conjuntivo que
filtra la linfa. C om o vim os en el 1 (Un sistem a recolec­
tor: el sistem a linfático), los vasos linfáticos son la vía de retorno
del líquido intersticial al sistem a circulatorio. Microorganismos,
desechos tisulares o partículas extrañas que en tran en los espacios
extracelulares de cualquier tejido son “b arrid o s” a los canales del
sistem a linfático y quedan atrapados en los ganglios. A pesar de su
d istribución difusa, el sistem a in m unitario constituye una unidad
funcional debido a la incesante circulación de los linfocitos entre
la sangre y la linfa. En la se m uestra la estructura de un
ganglio linfático y la circulación de la linfa ( ). Si bien en los
vertebrados existen ganglios linfáticos distribuidos de forma aislada
en to d o el organism o, la mayoría se co ncentra en el cuello, las axi­
las y las ingles. Se en cu en tran densam ente poblados por linfocitos,
m acrófagos y células dendríticas ( ¡). Estas últimas
cap tu ran y procesan antígenos en los tejidos periféricos y luego mi-
gran pasivam ente arrastradas p or la linfa hasta arribar a los órga­
nos linfáticos secundarios m ás cercanos al sitio de infección. Por su
parte, los linfocitos alcanzan los órganos linfáticos secundarios a
través de vénulas poscapilares. D ebido a su localización, el bazo es
un órgano fundam ental para com batir infecciones que se propagan
a través de la sangre. Las amígdalas atrapan partículas que ingre­
san p o r vía nasal o bucal. En la p ared del intestino se encuentran
las placas de Peyer, que nos defienden de los miles de millones de
m icroorganism os potencialm ente patógenos que habitan el tracto
in testinal y de los que ingresan p o r esta vía. El apéndice, las glándu­
las adenoides y otros cúm ulos linfoides cum plen la m ism a función
frente a m icroorganism os que ingresan en el cuerpo mediante dife­
rentes vías de entrada.
LA RESPUESTA INMUNITARIA ADAPTATIVA
En la respuesta inm u n itaria adquirida, así com o en la innata, Pal
ticipan com ponentes hum orales y celulares. Las células involucia
das son principalm ente los linfocitos B y T. M ás adelante veremos
cóm o en m am íferos el proceso de diferenciación de linfocitos B e11
 ■
CAPITULO 31 I LA RESPUESTA INMUNITARIA 575

Diferenciación Ganglios linfáticos Tejido linfoide asociado , ,

La linfa circula por el aparato linfático
Inicial de con mucosas (MALT) ivXn jt l
y circulatorio, ahora con linfocitos
linfocitos T y B Médula central ( (. . ) ) (( :. activados por los patógenos
Vaso linfático eferente
Adenoides -
Las zonas corticales
Amígdalas concentran linfocitos que
Ganglios se activan frente a los
cervicales patógenos que circulan
Timo por el ganglio
Seno linfático periférico
Cúmulos linfoides
asociados con los Válvula
bronquios

Placas de Vaso linfático aferente

Peyer Lumbares
La linfa ingresa con bacterias,
Ilíacos virus y patógenos
Apéndice
Inguinales F ig . 31 -6. UN GANGLIO LINFÁTICO. La lin fa in g re sa e n lo s g a n g lio s a tra vé s d e los va ­
sos lin fá tic o s a fe re n te s, se filtra a tra vé s d e l s e n o lin fá tic o p e rifé ric o e n la c is te rn a c e n tra l y
a b a n d o n a el g a n g lio a tra vé s d e lo s vasos lin fá tic o s e fe re n te s . Las v á lv u la s e n el In te rio r d e
lo s v a so s e v ita n el re tro c e s o d e la linfa . La lin fa e n tra n te a carrea b a c te ria s, v iru s y o tro s p a ­
tó g e n o s , q u e q u e d a n así e x p u e s to s a los lin fo c ito s c o n c e n tra d o s e n las z o n a s c o rtic a le s .
Médula ósea
Los lin fo c ito s a c tiv a d o s p o r el re c o n o c im ie n to d e u n a n tíg e n o p ro llfe ra n y c o n p o s te rio ri­
d a d a b a n d o n a n el g a n g lio a tra vé s d e los va so s lin fá tic o s e fe re n te s, d e s d e d o n d e pasan a
la c irc u la c ió n s a n g u ín e a , q u e los d is trib u y e p o r t o d o el o rg a n is m o . Los g a n g lio s lin fá tic o s
a u m e n ta n d e ta m a ñ o c u a n d o el s iste m a ¡n m u n ita río se a ctiva .

El p rim e r co n tac to específico con u n antígeno d esencadena una

I a Fig. 31-5. COMPONENTES DEL SISTEMA INM UNITARIO HUM ANO. Se
d e s ta c a n la m é d u la óse a y el tim o , ó rg a n o s e n los q u e c o m ie n z a la d ife re n c ía ­
te c lo n d e lo s lin fo c ito s B y t , p rin c ip a le s p ro ta g o n is ta s d e la re s p u e sta ¡ n m u n l-
taria. El tim o es u n ó rg a n o b llo b u la d o e s p o n jo s o , q u e se e n c u e n tra e n la z o n a s u p e rio r
del tó ra x y d e trá s d e l e s te rn ó n . Es u n a g lá n d u la q u e a lca n za su m á x im o d e s a rro llo al n a ­
cer y se a tro fia d e s p u é s d e la p u b e rta d . D e n tro d e l tim o , lo s lin fo c ito s T se s o m e te n al
proceso c o m p le jo d e d ife re n c ia c ió n , s e le c c ió n y m a d u ra c ió n . O tro s ó rg a n o s Im p o rta n te s
del sistem a so n los va so s y los g a n g lio s lin fá tic o s , el b a z o y el M A LT c o n to d o s sus c o m ­
p onentes.
la m édula ósea, y de linfocitos T en el tim o, les confiere las a p titu ­
des necesarias para el reconocim iento específico de antígenos. Los
linfocitos com pletam ente m aduros, m ien tras no hayan en trado en
contacto específico con un antígeno se den o m in an v ír g e n e s .
Ante la presencia de u n antígeno, los lin fo cito s B producen an ­
ticuerpos y protagonizan la respuesta hum oral; los lin fo cito s T in ­
tervienen en la r e s p u e s t a c e lu la r . En am bos casos es esencial que la
célula que reconoció al antígeno atraviese un período de proliferación
por mitosis, denom inado e x p a n s i ó n c lo n a l. Este período es caracte­
rístico de la respuesta adaptativa.
En am bos tipos de m ecanism os adaptativos (hum oral o celular) se
reconocen tres etapas:
1. R e c o n o c im ie n to e s p e c ífic o d e l a n tíg e n o .
2. A c tiv a c ió n , e x p a n s ió n y d ife r e n c ia c ió n d e u n lin fo c ito e sp e c ífic o ,
e t a p a d u r a n t e la c u a l m ig r a a l s itio e n q u e d e b e c u m p l i r s u
fu n c ió n .
resp u esta p rim aria d u ra n te la cual u n a fracción de linfocitos ge­
n era células de m em oria “p readaptadas" a u n nuevo contacto con
el m ism o antígeno. La m em o ria inm u n o ló g ica es u n a c a ra c te rísti­
ca p ro p ia de la resp u esta adaptativa. El en cu en tro p o ste rio r con el
m ism o antígeno da lugar a una resp u esta secu n d a ria , m ás rápida
y de m ayor m agnitud.
Todas las respuestas de defensa desarrolladas p o r un individuo
constituyen la inm unidad activa. En ciertos estados fisiológicos,
com o el em barazo, o terapéuticos, com o la tran sfu sió n de gam m ag-
lobulina (o anticuerpos), se transfieren pro d u cto s de la respuesta
in m u n itaria previam ente elaborados, de un individuo a otro, como,
p o r ejem plo, anticuerpos. Esto constituye u n proceso de inm unidad
pasiva (en say p 31 -1 , A nticuerpos m ono clónales).
LOS LINFOCITOS B Y LA PRODUCCIÓN DE ANTICUERPOS
Los linfocitos B (LB), com o ya m encionam os, son los protagonistas
de la respuesta inm unitaria hum oral, función que realizan a través de
la síntesis de anticuerpos o inm unoglobulinas. En el organism o exis­
ten millones de linfocitos B diferenciados a partir de células pluripo-
tenciales presentes en la m édula ósea ( recuadro 31-1, La paradoja
de la inm ensa variedad de anticuerpos y el lim ita d o núm ero de
genes). En el ser hum ano se distinguen cinco clases de inm unoglobu­
linas que difieren entre sí por el largo de sus cadenas polipeptídicas.
Sus principales propiedades biológicas se presentan en el cuadro 31-2.
Una gran diversidad de anticuerpos
A lrededor del cuarto m es de vida fetal com ienza la m aduración
de los linfocitos B en la m édula ósea. Estas células atraviesan dife-

L * ~ ERRNVPHGLFRVRUJ
576 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

ENSAYO 31-1
ANTICUERPOS MONOCLONALES

La presencia de un microorganismo dispara la activación de
diferentes linfocitos B que originan, de forma simultánea, diver­
sos clones de células plasmáticas productoras de anticuerpos
específicos contra las proteínas, polisacáridos o ácidos nuclei­
cos que actúan como antígenos. En consecuencia, la respues­
ta fisiológica siempre es policlonal, debido a que se producen
diferentes clones de linfocitos B capaces de reconocer distintas
estructuras del mismo antígeno, a veces también con diferente
afinidad. La presencia de distintos linfocitos B que reconocen un
único antígeno dificulta en gran manera el trabajo de los inves­
tigadores que necesitan producir cantidades sustanciales de un
tipo particular de anticuerpo para desentrañar algún aspecto de
la respuesta inmunitaria. Mediante el empleo del método tradi­
cional, se inyecta un antígeno en un animal de laboratorio, se
espera a que produzca anticuerpos, se extraen de la sangre y así
se obtiene el producto, que consiste en una mezcla de anticuer­
pos. Por último, y luego de mucho trabajo, se separan diferentes
clones de células plasmáticas y se obtienen así los anticuerpos
parcialmente purificados. El rendimiento de esta técnica es bajo
y las células plasmáticas mueren con rapidez en el cultivo. Estos
problemas no existen en células de mieloma -células neoplási-
cas- que sobreviven indefinidamente en un cultivo y producen
anticuerpos específicos en gran escala. Sin embargo, hasta hace
relativamente poco tiempo no se podían manipular las células
de mieloma para hacerlas producir otros anticuerpos de interés
potencialmente mayor.
La solución a este problema la suministraron los inmunólogos
César Milstein (1927-2002), Niels K. Jerne (1911-1994) y Georges
Köhler (1946-1995), quienes trabajaban en Cambridge, Ingla­
terra. En 1975, Milstein y Köhler desarrollaron una técnica para
fusionar células de mieloma de ratón con linfocitos B activados,
provenientes de ratones previamente inmunizados con antíge­
nos seleccionados. Estas células de mieloma carecían de la capa­
cidad de sintetizar sus propios anticuerpos y, por lo tanto, todos
los anticuerpos producidos por las células híbridas presentaban
la especificidad de los linfocitos B activados. En cultivos de teji­
do, cada célula híbrida daba origen a un clon de células idénticas
que producían el mismo anticuerpo. De allí surge el término an­
ticuerpos monoclonales.
En la actualidad, las técnicas de fusión y de selección nece­
sarias para separar las células híbridas permiten preparar anti­
cuerpos monoclonales contra virtualmente cualquier antígeno
de interés. Una enorme variedad de anticuerpos monoclonales
está disponible para la investigación, el diagnóstico médico y los
ensayos terapéuticos. Los anticuerpos monoclonales se utilizan
como herramienta para determinar embarazo, para diagnosticar
enfermedades infecciosas y ciertos tipos de cáncer. Una aplica­
ción de los anticuerpos monoclonales al tratamiento de cáncer
se basa en que las células malignas con frecuencia llevan en su
superficie neoantígenos (antígenos nuevos) diferentes de los
que se encuentran en las células normales. La producción de
anticuerpos monoclonales acoplados a fármacos convenientes
con fines terapéuticos permitiría dirigir de forma directa pro­
ductos químicos tóxicos para las células cancerosas, sin afectar
a las células normales del cuerpo. Como una aplicación de los
hallazgos de Milstein y Köhler, por los cuales merecieron el Pre­
mio Nobel en 1984, se han acoplado drogas citotóxlcas, como la
ciclofosfamida y la doxorrubicina, o toxinas como la ricina, a an­
ticuerpos específicos dirigidos contra antígenos tumorales, con
lo que se crearon "balas mágicas"que conservan la especificidad
del anticuerpo y al mismo tiempo aumentan muchas veces su
citotoxicidad.

(b)

í J C ésar M ils te in . { ) Preparación de anticuerpos monodonales dirigidos contra un antígeno de interés. Cuando el sistema inm unitario es puesto a prueba por el antígeno, se induce
la activación de diferentes clones de linfocitos B capaces de producir anticuerpos. Se pueden obtener anticuerpos monodonales mediante la inyección de antígenos extraños a un ratón
utilizado para experimentación. El ratón produce una mezcla de anticuerpos que circulan p or el plasma. Además, a p a rtir del bazo del ratón se puede obtener una mezcla de linfocitos
productores de esos anticuerpos. Esta mezcla de linfocitos B se fusiona con células de m ieloma (células inmortales), de m odo que cada una de tas células híbridas resultantes es capaz
de sintetizar el anticuerpo propio y característico del M o c ito fusionado, ahora a gran escala como lo hacía en un origen ia célula del mieloma. Los híbridos pueden ser separados unos
de otros y mantenidos en cultivo de manera indefinida con medios de cultivo selectivos apropiados y mediante un procedimiento de clonado celular. Cada híbrido origina un clon de
células productoras de anticuerpos de una única especificidad.

ERRNVPHGLFRVRUJ

C U A D R O 31-1. D istintas células del sistema inmunitario
Glóbulos blancos (leucocitos)
Células mieloides: se desarrollan y diferencian en la
médula ósea
Granulocitoso
polimorfonucleares (PMN)
Neutróñlos
C irc u la n p o r la s a n g re , se a d h ie re n a las p a re d e s d e lo s va so s
s a n g u ín e o s y e m ite n s e u d ó p o d o s q u e les p e r m ite n p as a r
e n tre las c é lu la s e n d o te lia le s d e lo s c a p ila re s. D e a llí v a n a
lo s te jid o s in fe c ta d o s d o n d e fa g o c ita n m ic ro o rg a n is m o s y
p a rtíc u la s e x tra ñ a s
Eosinóñlos
Se m u ltip lic a n fr e n te a u n a in fe c c ió n p a ra sita ria , lo ca liza n
al a g re s o r y lib e ra n e l c o n te n id o d e sus lís o s o m a s a fin d e
le s io n a r la m e m b ra n a d e l p a rá s ito , al q u e e v e n tu a lm e n te
d e s tru y e n
Basófilos
L ib e ra n c o m p u e s to s q u ím ic o s c o m o la h ls ta m ln a , q u e in c re ­
m e n ta n la re s p u e s ta in fla m a to ria . P a rtic ip a n e n las re a c c io n e s
a lé rg ica s
Mastocitos
S on b a s ó filo s q u e p e rm a n e c e n e n e l te jid o c o n ju n tiv o o e n
las m u c o s a s y lib e ra n h is ta m in a c u a n d o so n d a ñ a d o s
Monocitos
S on a tra íd o s al s itio d e la in fe c c ió n p o r c o m p u e s to s q u ím ic o s
lib e ra d o s p o r las c é lu la s b a c te ria n a s y p o r las c é lu la s in fe c ta ­
das. U n a v e z allí, lo s m o n o c ito s se tra n s fo rm a n e n m a c ró fa g o s
Macrófagos
R e sid en e n lo s g a n g lio s lin fá tic o s , el b a z o , el h íg a d o , los
p u lm o n e s y lo s te jid o s c o n ju n tiv o s , d o n d e fa g o c ita n m i­
c ro o rg a n is m o s o p a rtíc u la s e x tra ñ a s q u e h a y a n s u p e ra d o las
d e fe n s a s in ic ia le s. A c tiv a n a lo s lin fo c ito s T
Células dendríticas
R e sid en e n m u co sa s, e p ite lio s , g a n g lio s lin fá tic o s y bazo,
d o n d e fa g o c ita n a m ic ro o rg a n is m o s o p a rtíc u la s e xtra ñ a s.
S o n las p rin c ip a le s c é lu la s p re s e n ta d o ra s d e a n tíg e n o s a los
lin fo c ito s T
rentes estadios madurativos. Uno de los hechos más intrigantes de la
respuesta inmunitaria es la capacidad de los linfocitos B para produ­
cir anticuerpos contra una enorme variedad de antígenos naturales
-que el linfocito B puede encontrar durante su vida-, como también
contra antígenos sintéticos químicamente distintos de cualquier sus­
tancia conocida y con los que nunca antes ha tenido contacto.
El inmunólogo australiano F. Macfarlane Burnet (1899-1985) pos­
tuló la teoría de la selección clonal. Según Burnet, cada individuo
presenta una inmensa diversidad de linfocitos B, cada uno equipado
genéticamente para sintetizar un solo tipo de anticuerpo. Un antí-
geno particular sólo puede reconocer al linfocito B que posea en su
membrana el anticuerpo complementario. La interacción antígeno-
anticuerpo “selecciona" linfocitos B específicos e induce su prolife­
ración y diferenciación, que conducen a la síntesis de anticuerpos
de especificidad idéntica a la original (fig. 3 1 7 ) así como células de
memoria.
Las células B de m em oria conservan la información para produ­
cir anticuerpos por períodos muy largos. A diferencia de las células
plasmáticas que viven sólo unos pocos días, las células B de memo­
ERRNVPHGLFRVRUJ
I LARESPUESTAINMUNITARIA 577
Linfocitos: completan su diferenciación en el sistema linfático
Linfocitos B
Células plasmáticas
Se d ife re n c ia n a p a r tir d e lo s lin fo c ito s B. G ra n d e s p ro d u c to ra s y s e c re to ­
ras d e a n tic u e rp o s
Células de memoria
C o n s e rv a n la in fo rm a c ió n p a ra p ro d u c ir a n tic u e rp o s p o r p e río d o s m u y
la rg o s
Linfocitos T
T citotóxicos
In d u c e n la m u e r te c e lu la r p o r m e d io d e p ro te ín a s c o n a c c ió n
c ito tó x ic a . A ta c a n c é lu la s e u c a rió tic a s e x tra ñ a s o in fe c ta d a s p o r
v iru s u o tro s m ic ro o rg a n is m o s in tra c e lu la re s . L le v a n m o lé c u la s C D 8 e n
sus m e m b ra n a s
T colaboradores (o helpers)
L le v a n m o lé c u la s C D 4 e n sus m e m b ra n a s . A lg u n o s e je rc e n sus
a c c io n e s s o b re m a c ró fá g o s y la re s p u e s ta in m u n lta r ia c e lu la r m ie n tra s
q u e o tro s d irig e n la a c tiv id a d d e lo s lin fo c ito s B y la re s p u e s ta in m u n ita ría
h u m o ra l
Tsupresores
S e c re ta n c ito c in a s , d is m in u y e n d o la a c tiv id a d d e lo s lin fo c ito s B y ï , y d e
lo s m a c ró fá g o s
Natural killer (NK)
In d u c e n la m u e rte c e lu la r p o r m e d io d e p ro te ín a s d e a c c ió n c ito tó x ic a .
A c tú a n s o b re c é lu la s in fe c ta d a s p o r v iru s u o tro s m ic ro o rg a n is m o s d e v id a
¡n tra c e lu la r y so b re c é lu la s ca n ce ro sa s
ria permanecen en circulación durante toda la vida de un individuo.
En un segundo encuentro con un mismo patógeno, de inmediato se
desencadena la producción de anticuerpos en gran escala que detiene
la infección en sus etapas más tempranas. La respuesta rápida de las
células B de memoria proporciona inmunidad frente a enfermedades
infecciosas como la viruela, el sarampión, las paperas y la poliomielitis.
Este mecanismo es la base para la vacunación contra diversas enfer­
medades (ensayo 31-2, Certificado de defunción p a ra la viruela).
La función de los anticuerpos
Las principales funciones de los anticuerpos son:
1. Unión a partículas extrañas, lo que provoca su aglutinación y
favorece la captura por célulasfagocítícas. Por esta función se
denominan anticuerpos opsonízantes (fig, 31 -8).
2. Unión a patógenos o toxinas microbianas, lo que interfiere en
la penetración del patógeno en la célula. Por esta función se
denominan anticuerpos neutralizantes.
 578 SECCIÓN VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

CUADRO 31-2. D istintas clases de inmunoglobulinas

(a)
. * s Vp.— Anticuerpo
Antígenos - Clase Ubicación Función

Linfocito B virgen IgG En la s u p e rfic ie d e l L B d e P oseen fu n c io n e s n e u tra liza n te s

m e m o ria , y e n la c irc u la c ió n
d u r a n te re s p u e sta s se c u n d a ria s
(b)
o p s o n iz a n te s (q u e a c tiv a n la
fa g o c ito s is d e l c o m p le jo antíg e no -
a n tlc u e r p o p o r p a rte m a crófag o s
y p o lim o rfo n u c le a re s ) y a ctiva n el
s is te m a d e l c o m p le m e n to . A travie­
san la p la c e n ta y c o n fie re n in m u n i­
d a d al fe to

IgA En la s u p e rfic ie d e l LB d e Im p id e n la a d h e re n c ia bacteriana a

(c)
m e m o ria e n las m u co sa s y e n las m u c o s a s y n e u tra liz a n virus
s e c re c io n e s (lá g rim a s , saliva,
le ch e y m o c o d e l re v e s tim ie n to
In te rio r d e l tr a c to d ig e s tiv o y d e l
La unión entre antígeno y anticuerpo genera la s is te m a re s p ira to rio )
activación, proliferación y diferenciación del linfocito
IgD En la s u p e rfic ie d e los LB Se d e s c o n o c e su fu n c io n a lid a d .
m a d u ro s v írg e n e s , a n te s d e la A c tú a n c o m o p rim e r re c e p to r de
(d)
Células a c tiv a c ió n a n tlg é n ic a a n tíg e n o s
Células de Células Células de
plasmáticas plasmáticas memoria IgM En la s u p e rfic ie d e lo s LB d e In m u n o g lo b u lin a d e respuesta
m e m o ria y e n la c irc u la c ió n p rim a ria ; p re s e n te e n el fe to y en el
d u r a n te re s p u e sta s p rim a ria s n e o n a to . V id a m e d ia co rta . Neutrali­
z a n al a n tíg e n o y p u e d e n a ctivar el
s is te m a d e l c o m p le m e n to

IgE U n id o s a m a s to c ito s y b a s ó filo s, In te rv ie n e n e n las rea ccion e s

e n la p ie l y lo s te jid o s q u e revis­ alérgicas. Im p o rta n te s e n la defensa
te n lo s tra c to s g a s tro in te s tin a l y c o n tra p a rá sito s
(*> re s p ira to rio
Van al torrente
<it\ sanguíneo donde Secretan anticuerpos específicos
pueden encontrar (idénticos a los que activaron
y antígenos virales ¡niclalmente a la célula B)
específicos para sus al torrente sanguíneo
anticuerpos 3. Unión con antígenos presentes en membranas o pared celular
F ig . 3 1 - 7 . T E O R ÍA D E S E L E C C IÓ N C L O N A L D E L A F O R M A C IÓ N D E
de microorganismos.
A N T IC U E R P O S , (a ) U n lin fo c ito B m a d u r o v irg e n (ya q u e a ú n n o ha t o ­ 4. Unión con antígenos presentes en células infectadas o tumorales.
m a d o c o n ta c to c o n el a n tíg e n o q u e es c a p a z d e re c o n o c e r) e x p o n e u n
a n tic u e r p o e s p e c ífic o e n su s u p e rfic ie , ( b ) C u a n d o el lin fo c ito se u n e a U n pequeño grupo de linfocitos B, que reside de form a permanen­
m o lé c u la s d e a n tíg e n o c o n u n e p íto p o c o m p le m e n ta rio al s itio d e u n ió n d e su a n tic u e r­
te en el bazo, produce grandes cantidades de inmunoglobulina M
p o , se in d u c e su a c tiv a c ió n , (c) El lin fo c ito B c o m ie n z a a d iv id irs e y d ife re n c ia rs e , y ( )
o rig in a c é lu la s p la s m á tic a s y c é lu la s d e m e m o ria . Las c é lu la s p la s m á tic a s s e c re ta n g ra n ­ específica (IgM), en respuesta tem prana frente a infecciones graves
d e s c a n tid a d e s d e a n tic u e rp o s c irc u la n te s , to d o s c o n u n a e s p e c ific id a d id é n tic a a la d e p o r bacterias encapsuladas, com o Streptococcus pneumoniae o Hae­
los a n tic u e rp o s p re s e n te s o rig in a lm e n te s o b re la s u p e rfic ie d e l lin fo c ito B. Las c é lu la s d e mophilus influenzae. O tro pequeño grupo de linfocitos B produce
m e m o ria p o rta d o ra s d e lo s m is m o s a n tic u e rp o s p e rs is te n d e fo rm a In d e fin id a e n la c ir­
anticuerpos “naturales” com o los de defensa frente a la invasión por
c u la c ió n y s e c re ta n a n tic u e rp o s s ó lo d e s p u é s d e u n e n c u e n tr o p o s te rio r c o n e l m is m o
a n tíg e n o , m o m e n to e n el q u e se d ife re n c ia n e n c é lu la s p la s m á tic a s .
bacterias comensales del intestino. A lrededor de 2 x 1012 linfocitos

RECUADRO 31-1

La paradoja de la inmensa variedad de anticuerpos y el limitado transponen y se ensamblan en un orden específico, separados por
número de genes secuencias no codificadoras o intrones (
). La secuencia reordenada completa se
Cada ser hum ano es capaz de fabricar anticuerpos contra al menos transcribe en ARN y los intrones son escindidos antes de que el ARN
1.000 millones de antígenos distintos. Sin embargo, nuestras células mensajero sea traducido en la proteína que será el anticuerpo defini­
no contienen suficientes genes estructurales para semejante tarea. tivo. Las moléculas de este anticuerpo, y sólo este anticuerpo, se ex­
¿Cómo se genera la enorm e variedad de anticuerpos? El estudio di­ ponen entonces en la superficie de la célula B y de sus descendientes.
recto de los genes que codifican inmunoglobulinas demostró que los El núm ero de com binaciones posibles, dadas la cantidad de se­
componentes de las regiones variables de las cadenas livianas y pe­ cuencias de A DN disponibles para el reordenam iento somático,
sadas de los anticuerpos ( 17) están codificadas por unas alcanza 18.000 millones, u n núm ero suficiente para responder a
300 secuencias de ADN, repartidas por todo el genoma. Mediante una enorm e diversidad de antígenos. Investigaciones recientes in­
el proceso de recombinación somática que se produce durante la dican que el núm ero de secuencias codificantes de anticuerpos es
diferenciación inicial de cada linfocito B en la médula ósea, y antes aún mayor, debido a m ecanism os de recom binación y mutación
del ingreso del antígeno, se seleccionan fragmentos de A DN que se adicionales a los descritos.

ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAYO 31-2
CERTIFICADO DE DEFUNCIÓN PARA LA VIRUELA
En los tempranos días de la medicina, el cuerpo humano era el
laboratorio y la enfermedad el instructor. La viruela fue uno de los
más grandes y temibles maestros. A diferencia de otras infecciones
más benignas, la viruela dejó un trazo inconfundible en la historia.
No se sabe con certeza en dónde se originó esta enfermedad. Las
primeras descripciones de la viruela provienen de la China del siglo
xii y también se menciona en antiguos textos sánscritos de la India.
Se estima que la viruela fue introducida en Europa con el regreso de
los cruzados. Ya en el siglo xvm, una de cada diez personas moría por
viruela. Sin embargo, no todos los brotes de viruela eran iguales:
algunos parecían ser más graves que otros (debido, sabemos ahora,
a mutaciones del virus). En el Lejano Oriente se comenzó a practicar
la infección intencional de niños con material obtenido de infeccio­
nes leves. La inoculación con la viruela, o variolación, fue introduci­
da en Inglaterra en 1717. Si bien la enfermedad inducida en general
era leve, en algunas personas producía dolencias serias. Además, la
erupción que producía era tan contagiosa como la viruela contraída
de modo normal, por lo que la variolación pudo haber sido respon­
sable de algunas epidemias.
A fines del siglo xvm, Edward Jenner (1749-1823), un médico rural
inglés, escuchó el rumor de que los infectados por vacuna o viruela
bovina -una enfermedad transmitida del ganado vacuno a huma­
nos- se encontraban protegidos contra la viruela. Jenner intentó la
variolación en varias personas que habían padecido vacuna y no
pudo inducir la infección. Luego, en 1796, llevó a cabo el experi­
mento que lo haría famoso. Primero inoculó a un niño de 8 años,
James Phipps, con material de una pústula de una nodriza enferma
como "vacuna". Semanas más tarde, lo inoculó nuevamente con
material de una lesión producida por viruela. Por fortuna, el niño no
se contagió la viruela (el éxito de la inoculación con vacuna depen­
día, por supuesto, de la similitud antigénica entre los dos patógenos
naturales) y el experimento de Jenner fue aclamado como un éxito.
Jenner llamó al proceso vacunación. Alrededor del año 1800, al me­
nos 100.000 personas habían sido vacunadas y la viruela comenzó
a perder su importancia en el mundo occidental.
Pasaron casi cien años hasta que Louis Pasteur (1822-1895) encon­
tró que un virus o una bacteria desarrollados en tejidos distintos
de los de sus hospedadores normales suelen perder su virulencia,
aunque retienen su inmunogenicidad y pueden ser usados para la
producción de vacunas. Pasteur conservó el vocablo vacunación en
reconocimiento al trabajo de Jenner. El descubrimiento de Pasteur
constituyó la base para la mayoría de nuestras vacunas modernas,
como la de la poliomielitis, la difteria y el sarampión.
A pesar de la disponibilidad de una vacuna eficaz contra la virue­
la, en la década de 1950 se producían unos dos millones de nuevos
casos por año, principalmente en la India, entre las poblaciones
urbanas que vivían en condiciones de hacinamiento, que ofrecían
B se e n c u e n tra n “en g u a rd ia ” en el to rre n te san g u ín eo , se e sc u ­
rren en tre los capilares sa n g u ín eo s y m ig ran a través del sistem a
linfático. Este g ru p o su p e ra el 90% de los lin fo cito s B to ta le s y
depende de la in te ra c c ió n con los lin fo cito s T p a ra p ro d u c ir a n ­
ticuerpos.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 31 LA RESPUESTA INMUNITARIA 57 9
un entorno tan fértil para el virus como las ciudades europeas dos
siglos atrás.
En 1973, la Organización Mundial de la Salud (OMS) le declaró
la guerra a la viruela. Lanzó la producción masiva de vacunas en
misiones de búsqueda y destrucción encargadas de detectar cada
caso nuevo de la enfermedad y de vacunar a todas las personas
expuestas. El 23 de abril de 1977 se declaró a la India libre de vi­
ruela y así ha permanecido hasta ahora. En el mismo año, la OMS
recomendó el cierre de los laboratorios de investigación de viruela
y la destrucción de las últimas provisiones de virus. El 25 de julio de
1978, meses antes del cierre de uno de ellos, en la Universidad de
Birmingham, Inglaterra, una médica fotógrafa que trabajaba en el
piso inferior contrajo la viruela. El virus, se comprobó más tarde, ha­
bía escapado del laboratorio por un sistema de cañerías. La fotógra­
fa, que no estaba vacunada, murió cinco días después y Henry Bed-
son, un virólogo prominente que era el responsable de las medidas
de seguridad del laboratorio, se suicidó al cortarse la garganta. Éstas
parecen haber sido las últimas dos muertes causadas por la viruela.
En mayo de 2011, la OMS sugirió seguir almacenando las últimas
muestras de virus de viruela en dos de sus laboratorios -los Centros
para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) en Georgia,
Estados Unidos, y un laboratorio en Rusia-, hasta llegar a la fecha
de destrucción acordada en 2014. Sin embargo, y a pesar de que no
existen razones de salud pública para ello, ías muestras no se han
destruido. A su vez, se sospecha que algunos países pueden guar­
dar, de manera secreta, reservas del virus con la intención de usarlo
en el desarrollo de armas biológicas. El virus podría ser liberado a
través de aerosoles, forma en la que permanece estable, y de esta
manera podría extenderse con facilidad. Un número tan bajo como
50 o 100 casos dispararían un ejército de medidas de emergencia.
Un niño con viruela, que muestra las pústulas características de la enfermedad. Esta
fotografía fue tomada en 1973 en un campo de auxilio en Bangladesh.
LOS LINFOCITOST Y LA INMUNIDAD MEDIADA POR CÉLULAS
C om o vim os en el , existen 3 tipos de linfocitos T (LT):
• C itotóxicos, que ind u cen la m u e rte celular p o r m edio de p ro ­
teín as con acción citotóxica. A tacan células eucarióticas extra-
 580 ! BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

antígeno que se adapta a su receptor de membrana. El proceso qUe

Cuerpo extraño (bacteria)
desencadena luego del reconocimiento antigénico también es similar^
de los linfocitos B: activación y diferenciación celular, que conducen
la producción de clones de células T efectoras y células T de m em oria 3

EL COMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD

El estudio de las causas del rechazo de trasplantes reveló, a me
diados del siglo xx, la existencia de un grupo de cadenas polipep
tídicas asociadas con hidratos de carbono presentes en la superficie
de las células con núcleo (de mamíferos) y que conforman el com­
plejo m ayor de histocom patibilidad (CMH) originalmente descu­
bierto en ratones y luego en seres hum anos, en los que se denominó
sistem a de antígenos leucocitarios hum anos (HLA). Las cadenas
polipeptídicas están codificadas por una familia de m ás de 200 genes
La mayor parte de los seres hum anos tenem os un amplio conjunto
de moléculas CM H y es improbable que dos personas cualesquiera,
excepto dos gemelos, tengan el mismo conjunto de moléculas (véase
ensayo 31-3, Los hijos de los desaparecidos: de las p r u e b a s d e a n ­
ticuerpos del CM H a las nuevas técnicas de biología moleculaÁ 1
Existen dos clases de moléculas CMH:

♦ CM H de clase I: las células infectadas sintetizan moléculas no

Receptores para
el anticuerpo
Fig. 3 1-8. FAGOCITOSIS DE UNA PARTÍCULA EXTRAÑA "MARCADA" CON AN-
Las c é lu la s f a g o c it o s , c o m o los m a c ró fa g o s , tie n e n re c e p to re s p ara las
re g lo n e s c o n s ta n te s d e lo s a n tic u e rp o s . Los a n tic u e rp o s , a su vez, tie n e n d o s s itio s d e
u n ió n c o n el a n tíg e n o , d e m o d o q u e u n s o lo a n tic u e r p o p u e d e u n irs e a d o s c é lu la s o
p a rtíc u la s d ife re n te s y p ro v o c a r su a g lu tin a c ió n . Las c é lu la s f a g o c i t o s se u n e n a lo s a n ­
tic u e rp o s u n id o s a a n tíg e n o s y así c a p tu ra n estas g ra n d e s m asas d e p a rtíc u la s e xtra ñ a s
ju n t o c o n io s a n tic u e rp o s , d u r a n te el p ro c e s o d e o p s o n iz a c ió n .
ñas o infectadas p o r virus u o tro s m icro o rg an ism o s in tracelu -
lares.
♦ C olaboradores (o h e lp e r s ) . A lgunos ejercen sus acciones sobre
macrófagos m ientras que otros dirigen la actividad de los linfoci-
tos B, es decir, que regulan la respuesta inm unitaria hum oral.
• Supresores, que m ediante diversos m ecanism os, uno de los cuales
es la producción de citocinas, disminuyenda actividad de los linfo-
citos B, T y macrófagos, y dem ás células del sistem a inm unitario.
A diferencia de los linfocitos B, que reconocen al antígeno soluble y en
su conformación nativa, los linfocitos T requieren que el antígeno esté
expuesto sobre la superficie de una célula presentadora de antígenos. De
un modo similar a la maduración de los linfocitos B en la médula ósea, la
maduración de los linfocitos T en el timo con anterioridad a la llegada del
antígeno genera una gran diversidad de receptores antigénicos. Como
vimos, los linfocitos T se originan a partir de células pluripotenciales pre­
sentes en la médula ósea. Ya en la octava semana de vida del feto hum a­
no, las células precursoras de linfocitos T comienzan a dirigirse hacia el
timo, en donde completan su maduración. La función del linfocito T m a­
duro es semejante a la del linfocito B: reconocer antígenos que se adapten
a sus receptores de mem brana. Un linfocito T m aduro reconoce sólo al
propias, m ientras que las células cancerosas expresan moléculas
diferentes de las células norm ales. Los fragm entos de dichas mo­
léculas se presentan com o antígenos en la m em brana junto con las
moléculas CM H de clase I. Los linfocitos T que reconocen estos
antígenos son los llamados linfocitos T citotóxicos ( )a).
• C M H de clase II: las sintetizan unos pocos tipos celulares del sis­
tem a inm unitario (macrófagos, linfocitos B, células dendríticas) y
se denom inan células presentadoras de antígenos. Estos antígenos
provienen de m ateriales extraños que ingresaron en la célula por
fagocitosis y fueron fragm entados. Estas células son reconocidas
p o r linfocitos T h e lp e r o colaboradores (' ).
Así, casi todas las células con núcleo de nuestro organismo pre­
sen tan en la m em brana, de m odo natural, sus propios “antígenos”.
Estos com plejos no son verdaderos "antígenos” frente a nuestras
células inm unitarias, aunque lo serían frente al sistem a inmunita­
rio de otro individuo que no los reconocería com o “propios”. En un
cultivo m ixto de células provenientes de dos individuos diferentes
- y que p or lo (tan to expresan m oléculas de histocom patibilidad dis­
tin ta s -, cada tipo celular reacciona frente a las m oléculas de his­
tocom patibilidad distintas de las propias. El sistem a inmunitario
“ap ren d e” a reconocer las m oléculas propias d urante etapas muy
tem p ran as de la diferenciación linfocitaria, precisam ente a través de
la p resentación de sus “propias” m oléculas dentro del timo. Como
verem os, ésta es la base del proceso de establecim iento de toleran­
cia inm unológica.
EL CÁNCER Y LA RESPUESTA INMUNITARIA
Las células cancerosas se parecen a las células normales del organismo
en muchos aspectos, aunque, a la vez, actúan como elementos extraños,
se reproducen con rapidez e invaden tejidos a los que no pertenecen.
Además, virtualmente todas las células cancerosas tienen en su superfi
cié celular antígenos diferentes de los de las células normales y pueden
ser identificadas como extrañas. ¿Significa esto que el organismo pue
organizar una respuesta inm unitaria contra sus propios cánceres?

ERRNVPHGLFRVRUJ
 | LA RESPUESTA INMUNITARIA 5 81

(a) (b)

IFig. 31 -9. EL COMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD Y LOS LINFOCITOS T. (a) U n a n tíg e n o se u n e d e n tro d e la c é lu la a u na m o lé c u la d e l C M H y el c o m p le jo se tra n s p o rta
a la s u p e rfic ie e x te rio r d e la m e m b ra n a c e lu la r. Este c o m p le jo es r e c o n o c id o p o r el r e c e p to r d e u n lin f o c ito T c ito tó x ic o . ( I ) U n a n tíg e n o se a so cia c o n u n a m o lé c u la d e l C M H II y se
tra n sp o rta a la s u p e rfic ie , d o n d e q u e d a e x p u e s to y es r e c o n o c id o p o r e l re c e p to r d e u n lln fo c lto Thelper.

Fig. 31-10, LA DESTRUCCIÓN EXITOSA DE UNA CÉLULA CANCEROSA POR LINFOCITOS T CITOTÓXICOS. (a) El r e c o n o c im ie n to d e la c é lu la ca n ce ro sa c o m o a n o rm a l d e p e n d e
de la p re s e n c ia d e n e o a n tíg e n o s e x p u e s to s e n su s u p e rfic ie , e n c o n ju n c ió n c o n los a n tíg e n o s d e l C M H d e cla se I. (b ) y { C u a n d o lo s lln fo c lto s c ito tó x ic o s c o m ie n z a n a d a ñ a r la m e m ­
brana d e la c é lu la ca n ce ro sa , su fo rm a c a m b ia .

Cada vez existen más pruebas que indican que el tejido canceroso es ca­ m u n itaria co n stitu iría u n a m an era de p rev en ir o co n tro lar el c án ­
paz de inducir una respuesta inmunitaria ( ). Según la teoría de la cer. E sta hipótesis tam b ién sugiere que, en el curso de la evolución,
"vigilancia inmunológica” por lo habitual el sistema inmunológico lo hace la resp u esta in m u n itaria m ediada p o r células p uede h ab er tenido
de modo exitoso y domina al tum or antes de que éste se haya establecido su origen en la defensa no sólo co n tra los agentes externos, sino
y desarrollado. No obstante, si el sistema inmunitario falla, o si las células tam b ién c o n tra las células m alignas del pro p io organism o.
cancerosas evaden la respuesta instaurada, se establece la enfermedad. En los últim os años se han dilucidado varios aspectos de la res­
Los cánceres rep resen ta n ocasionales fallas del sistem a in m u n i­ puesta desarrollada contra las células cancerosas; sin embargo, los
tario. Esta conclusión sugiere que el refuerzo de la resp u esta in ­ m ecanism os involucrados no se han esclarecido p o r completo.

ERRNVPHGLFRVRUJ
582 SECCIÓN V I | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

ENSAYO 31-3
LOS HIJOS DE LOS DESAPARECIDOS: DE LAS PRUEBAS DE ANTICUERPOS DEL CMH A LAS NUEVAS TÉCNICAS
DE BIOLOGÍA MOLECULAR

Desde 1976 a 1983, la Argentina fue gobernada por una junta
militar que, en nombre de la supuesta "seguridad nacional", se­
cuestró y asesinó cerca de 30.000 ciudadanas y ciudadanos, sin
dejar rastros de ellos. Estas personas están hasta el día de hoy
desaparecidas. Entre los desaparecidos había cuando menos
500 niños, algunos de los cuales fueron secuestrados junto con
sus padres o nacieron en cautiverio.
En los años que siguieron al retorno de la democracia al país,
una organización argentina de derechos humanos, las Abuelas
de Plaza de Mayo, localizó a decenas de niños que se encon­
traban desaparecidos, privados de su identidad, quienes, en su
mayoría vivían con familias de antiguos miembros de las uni­
dades militares y policiales encargadas de los secuestros y las
torturas. Anticuerpos capaces de reconocer antígenos leucoci-
tarios humanos, codificados por los genes del CMH (complejo
mayor de hlstocompatlbllldad) fueron la primera herramienta
utilizada para determinar la identidad biológica de los niños y
así facilitar su retorno al cuidado de sus abuelos. Este análisis se
realiza sobre una muestra de sangre de la persona que se sos­
pecha que es hijo o hija de desaparecidos y de los potenciales
abuelos biológicos. Por medio de este estudio se determina la
combinación particular de antígenos CMH que lleva cada uno
Esta combinación es conocida como haplotipo y se expresa
como dos conjuntos de números que representan los dos con­
juntos de antígenos heredados.
El cuadro (a) muestra el resultado de las determinaciones de
haplotipos obtenidos, en 1984, a partir del análisis de los pa­
rientes aún vivos de Claudio Ernesto Logares y Ménica Grins-
pon, dos jóvenes desaparecidos que habían sido secuestrados
en 1978, y de la niña que se pensaba que era su hija, Paula Eva,
quien tenía 2 años en el momento del secuestro. Si bien el pa­
dre de Mónica Grlnspon había fallecido, fue posible reconstruir
su haplotipo a partir del estudio de los hermanos de Mónica.
Un policía y su esposa, con quienes la niña estaba viviendo, se
negaron a ser sometidos al estudio en ejercicio de su derecho
legal. Sin embargo, aun sin esa información, los haplotipos
indicaron una probabilidad de más del 99,9% de que la niña
fuera, efectivamente, Paula Eva Logares. El caso quedó confir­
mado y la niña fue devuelta por orden judicial a la casa de sus
abuelos. La niña, de 8 años, Inmediatamente fue a su antigua
habitación y pidió una muñeca con la que había jugado por
última vez a los 2 años.
La Identificación por anticuerpos de los antígenos leucoci-
taríos humanos ha caído en desuso. En la actualidad se analiza
la región del genoma que codifica el CMH, de forma principal
mediante técnicas de biología molecular. De igual modo, el
estudio de las zonas altamente repetidas (minisatélites y m¡-
crosatélites) provee una excelente información que permite
relacionar a individuos emparentados (véase
ciencia y sociedad en la trama de la vida).
Más de 110 niños desaparecidos durante la dictadura han
sido restituidos a sus abuelos. Aquellos niños ya son jóvenes
y muchos acuden por su propia decisión a la organización de
Abuelas en búsqueda de su verdadera identidad. Científicos
argentinos y las Abuelas de Plaza de Mayo han establecido un
banco de datos que utiliza las modernas técnicas de identifica­
ción de personas por ADN. Algunos casos de filiación que no
pudieron ser resueltos con anterioridad, porque requerían de
la utilización de restos humanos o porque la justicia no acep­
taba las evidencias biológicas debido a la baja sensibilidad de
los métodos bioquímicos, pueden hoy esclarecerse gracias a
estas nuevas metodologías con gran certeza. Se espera que
este banco de datos siga cumpliendo su importante misión de
hacer posible la reunión de muchas otras familias.

(a)
Familia Logares Familia Grinspon
J -,r ? cT r ?
2,5 24,35 1,5 2,35 Rehusaron
25,18 24,40 29,35 29,27 someterse a
la prueba
1 1
cf. — 9 ? c?L
Claudio Ernesto Mónica 29,35 1,5
Logares Grinspon 2,35 2,35
. . . ? ------
0 Paula Eva
— Individuos probados 1 5 Logares
— Individuos fallecidos 2,5

) Las determinaciones de haplotipo indicaron con el 99,9% de certeza que la niña que había sido criada p o r un policía argentino y su esposa como su primera hija, en realidad era
Paula Eva Logares. Los números que se consignan arriba de las líneas representan un par de antígenos de clase ly de cíase II, y los números debajo de la línea representan el otro par. Los
individuos probados se muestran en rojo y los muertos, en negro. >Madres de la Plaza de Mayo, en una de sus "rondas" alrededor de la pirámide, que durante décadas han realizado
todos los jueves en reclamo p o r eljuicio y el castigo a los culpables de la desaparición desús hijos.

ERRNVPHGLFRVRUJ

Por m edio de la inm unoterapia basada en la adm inistración de ci-
tocinas, se ha logrado aum entar la actividad citotóxica directa contra
[as células tum orales. Asim ism o, se está intentando aum entar la ca­
pacidad de estas células para desarrollar una respuesta inm unitaria
efectiva m ediante la transferencia de genes activadores de esta res­
puesta.
EL DESAFÍO DE LOS TRASPLANTES
Los trasplantes de órganos
La piel es un órgano que puede sufrir daños, por ejemplo, quemaduras
extensas. A los fines de reemplazar el área dañada, se tom a piel de una
parte del cuerpo del paciente y se injerta en el área quemada. Por lo general,
el nuevo tejido que se anexa al área expuesta es invadido por vasos sanguí­
neos y retoma así su crecimiento normal. Si un injerto de piel se toma de
otro individuo, a menos que se trate de un gemelo idéntico del paciente, las
etapas iniciales de cura y vascularización ocurren sin problemas, aunque
luego, entre el quinto y el séptimo día, una gran cantidad de glóbulos blan­
cos se infiltran en el tejido trasplantado y, aproximadamente a los diez días,
las células del tejido son atacadas y el injerto es rechazado.
Las células que se infiltran son principalm ente linfocitos T y raa-
crófagos que han sido activados después de reconocer antígenos p re­
sentes en las células provenientes del individuo extraño.
En la actualidad, el descubrim iento y la identificación de los antíge­
nos del CM H están haciendo posible la optim ización de la sem ejanza
entre el dador y el receptor en los trasplantes de órganos.
En u n esfuerzo por red u cir el rechazo, al recep to r del trasplante
se le adm inistran fárm acos que su p rim en la resp u esta inm unitaria
frente al tejido trasplantado. Sin em bargo, la supresión general de
la respuesta inm unitaria no es una solución ideal, dado que esto
favorece la infección. Los in m u n o su p reso res m ás utilizados son los
corticoides, antiinflam atorios que dism inuyen el n úm ero de linfo­
citos circulantes, y la ciclosporina, que bloquea la activación de los
linfocitos T. O tras células del sistem a inm unitario, com o los m acró-
fagos y los neutrófilos, no p arecen ser afectadas p o r este fárm aco y,
como resultado, el paciente perm anece protegido sólo parcialm ente
contra la infección.
CUADRO 3 1 -3 . Los g r u p o s s a n g u ín e o s
Fenotipo Genotipo Polisacáridos en la superficie
del glóbulo rojo
0 00
Anticuerpo B
A AA,0A
B BB, 0B
* Anticuerpo A
AB AB
f e
ERRNVPHGLFRVRUJ
I | LA RESPUESTA INMUNITARIA 583
Las transfusiones de sangre
Los trasplantes de tejido más frecuentes en la práctica médica son
las transfusiones de sangre (e n s a y o 3 1 - 4 , L a é tic a
). Hoy en día constituyen una práctica
tan habitual que es difícil imaginar que en el pasado hayan provocado
respuestas inm unitarias graves con tanta frecuencia y en algunos casos
fatales. A comienzos del siglo xx, el médico austríaco Karl Landsteiner
(1868-1943) encontró la causa que explica por qué ltlp transfusiones de
sangre entre seres hum anos en algunas ocasiones eran seguras y efica­
ces, aunque en la mayoría de los casos generaban complicaciones serias.
Luego de mezclar m uestras de sangre de diversos miembros de su equi­
po de laboratorio, Landsteiner encontró que los glóbulos rojos en algu­
nos casos se aglutinaban y en otros no. De estos experimentos infirió
que había diferentes categorías de sangre y que la aglutinación se pro­
ducía cuando se mezclaba sangre de diferentes categorías. Poco después
se identificaron los cuatro grupos sanguíneos principales: A, B, AB y 0.
Los glóbulos rojos hum anos, a diferencia de las células nucleadas, no
tienen antígenos del CM H en su superficie, sino que exhiben antíge­
nos únicos, codificados p or un gen que en la población hum ana tiene
tres alelos. Los principales grupos sanguíneos están definidos por estos
antígenos y por los anticuerpos presentes en el plasma ( ).
• Los individuos con sangre del tipo A tienen dos alelos A o bien un
alelo A y un alelo 0, y sus glóbulos rojos llevan el antígeno A en su
m em brana. Su plasma no contiene anticuerpos contra el antígeno A
(propio), aunque tiene anticuerpos contra el antígeno B (no propio).
• Los individuos con sangre del tipo B expresan el antígeno B y an­
ticuerpos contra el antígeno A.
• Los individuos con sangre del tipo AB poseen am bos antígenos y
no expresan anticuerpos contra el antígeno A ni contra el B.
• Los individuos tipo 0 no expresan ningún antígeno, aunque tienen
anticuerpos contra el antígeno A y contra el B.
A ntes de una transfusión de sangre, se deben verificar los tipos san­
guíneos. Si una persona recibe una transfusión que contenga glóbulos
rojos que llevan u n antígeno no propio, los anticuerpos en su plasma
reaccionarán con estas células y harán que se aglutinen y sean fago-
citadas ( ).
Anticuerpos presentes en Reacción con anticuerpo
el plasma sanguíneo
A B
No No
Y V *
Anticuerpo A
Y -
Sí No
Anticuerpo B
No Sí
Y
Sí Sí
 584 5N VI I BIOLOGIA DE LOS a n im a l e s

Debido a que los tipos sanguíneos se hered an y son fáciles de deter­
minar, durante varias décadas se han utilizado para decidir cuestio­
nes de paternidad som etidas a acciones legales. Sin embargo, com o
puede observarse al analizar el cuadro 31- , sólo puede descartarse
que alguien sea el padre de un niño en particular, aunque no se puede
dem ostrar que alguien lo sea. La determ inación de la paternidad con
los m étodos de genénetica m olecular actuales es hoy del 99,99%.
Antígenos adicionales: el facto r Rh
D esde los descubrim ientos iniciales de L andsteiner se han iden­
tificado otros antígenos en la superficie de los glóbulos rojos. Entre
estos se encuentra el factor Rh, que recibe su nom bre p or los m onos
rhesus, en los cuales se descubrió.
La tipificación actual de la sangre tam bién tiene en cuenta el factor
Rh, ya que éste puede causar la llam ada “anem ia hem olítica del recién
nacido". D urante el últim o m es antes del nacim iento, el feto hum ano
habitualm ente adquiere anticuerpos de la madre, la mayoría de los
cuales son beneficiosos. Sin em bargo, una excepción im portante se
encuentra en los anticuerpos form ados contra el factor Rh. C om o el
factor Rh está determ inado genéticam ente, si una m ujer que carece
del factor Rh (es Rh negativa) tiene hijos con u n hom bre hom ocigó-
tico para el factor Rh, todos los hijos serán Rh positivos; si el padre
es heterocigótico, se espera que el 50% de los hijos sean Rh positivos.
C on el nacim iento del prim er hijo Rh positivo de una m adre Rh n e­
gativa, los glóbulos rojos fetales que llevan el antígeno Rh suelen en
tra r en el to rren te sanguíneo de la m adre. Las consecuencias son las
m ism as que ocurrirían con una transfusión de sangre Rh positiva' el
sistem a inm unitario de la m adre produce anticuerpos y linfocitos de
m em oria contra los antígenos extraños, que persisten en su sangre
En los em barazos posteriores, estos anticuerpos pueden transferirse
de la m adre al feto. Si el feto es Rh positivo, se generarán anticuerpos
que reaccionarán con sus glóbulos rojos y los destruirán ( > . 3 1 .^ 2)
Esta reacción puede ser fatal, antes del nacim iento o inmediatamente
después.
La enferm edad p or Rh se puede evitar con facilidad mediante la
inyección en la m adre Rh negativa de la fracción de gammaglobulina
que contenga anticuerpos dirigidos contra los antígenos Rh presentes
en los glóbulos rojos fetales. Esto debe realizarse dentro de las 72 ho­
ras posteriores al parto del prim er hijo Rh positivo, a fin de bloquear
el antígeno, d estruir los glóbulos rojos fetales y evitar la estimulación
del sistem a inm unitario.
ALGUNAS PATOLOGÍAS DEL SISTEMA INMUNITARIO
Un ataque contra lo propio: enfermedades autoinmunitarias
C uando los linfocitos activados por antígenos extraños reaccionan
contra antígenos propios que son estructuralm ente similares puede
producirse una enferm edad autoinm unitaria (re c u a d ro 31-2, T ole

S e p ro d u c e a g lu tin a c ió n y N o s e p ro d u c e
p re c ip ita c ió n d e los a g lu tin a c ió n
g ló b u lo s ro jo s

S u e ro re c e p to r
C é lu la s 0 A B AB
de l d o n a n te (a n tic u e rp o s (a n tic u e rp o (a n tic u e rp o (sin
A y B) B) A) a n tic u e rp o s )

(sin a n tíg e n o s )
J u li
i i i

(co n a n tíg e n o A)
» il
1
1*

B (¡jug, Fig. 3 1 -1 1 . LOS GRUPOS SANGUÍNEOS Y LA RESPUESTA IN-I

0 B0 ™ ^ M UN ITflRIA . D e s p u é s d e u n a tr a n s fu s ió n d e s a n g re d e u n tipi
C 3 u °"’ d ife re n te d e la d e l re c e p to r, p u e d e n o c u rr ir re a c c io n e s graves, ei

1
o c a s io n e s m o rta le s . Estas re a c c io n e s se p ro d u c e n p o r la a g lu tin a c ió n y I
d e s tr u c c ió n d e lo s g ló b u lo s ro jo s d e l d o n a n te c a u sa d a s p o r la re a cc ió n con

(con a n tíg e n o B)
u m » i lo s a n tic u e r p o s p re s e n te s e n la s a n g re d e l re c e p to r, Las re a c c io n e s d e l grupo
s a n g u ín e o e n las tra n s fu s io n e s p u e d e n o b s e rv a rs e e n tu b o s d e ensayo,
c o m o se m u e s tra e n e s te e s q u e m a , e n lo s q u e se c o lo c a p la s m a sanguíneo
d e l re c e p to r. Las p e rs o n a s c o n s a n g re d e t ip o 0, c u y o s g ló b u lo s ro jo s n o tie­
n e n a n tíg e n o s A n i B, se lla m a n h a b itu a lm e n te d o n a n te s u n iv e rsa le s y no
p ro d u c e n re a c c io n e s d e a g lu tin a c ió n e n s u e ro d e n in g ú n tip o d e recep tor
AB D e u n m o d o s e m e ja n te , lo s q u e tie n e n g r u p o s a n g u ín e o AB y, p o r lo tanto,
(con n o tie n e n a n tic u e rp o s A n i a n tic u e r p o s B e n el p la s m a , s o n lla m a d o s recep­
m m 1!
a n tíg e n o s A y B) to re s u n iv e rs a le s , ya q u e p u e d e n re c ib ir s a n g re d e c u a lq u ie r g ru p o sanguí
n e o , sin q u e se p ro d u z c a a g lu tin a c ió n .

ERRNVPHGLFRVRUJ

ENSAYO 31-4
LA ÉTICA DEL DR. LUIS AGOTE Y LAS DONACIONES DE SANGRE
En el s ig lo xix, c o n lo s p ro g re s o s d e la c iru g ía , fu e r o n p r o p u e s ­
to s d iv e rs o s p r o c e d im ie n to s p a ra p ra c tic a r la tr a n s fu s ió n d e s a n ­
g re . Las tra n s fu s io n e s h a b ía n in te n ta d o re a liz a rs e d ir e c ta m e n te
d e p e rs o n a a p e rs o n a , o c a s io n a d o a c c id e n te s , a ta l p u n to q u e
fu e ro n p ro h ib id a s . La d e lic a d a ta re a se lle v a b a a c a b o c o n e c ta n ­
d o la a rte ria d e l d a d o r c o n la v e n a d e l r e c e p to r a tra v é s d e u n a
c o m p lic a d a in te r v e n c ió n q u ir ú r g ic a . Se n e c e s ita b a u n lu g a r c o n
a s e p sia e x tre m a , n o se p o d ía m e d ir c o n p re c is ió n la c a n tid a d
d e s a n g re tra n s fe rid a , el d a d o r n e c e s ita b a m u c h o tie m p o p a ra
re c u p e ra rs e y se e x p o n ía a lo s p a c ie n te s a rie s g o s c o m o in fe c c io ­
nes, e m b o lia s y tro m b o s is .
El m é d ic o a r g e n tin o Luis A g o te (1 8 6 8 -1 9 5 4 ), e n 1 9 1 4 , p r e o c u ­
p a d o p o r el p r o b le m a d e l d ifíc il d o m in io d e las h e m o rra g ia s e n
lo s p a c ie n te s h e m o fílic o s , d is e ñ ó la té c n ic a d e tra n s fu s ió n s a n ­
g u ín e a in d ir e c ta m e d ia n te el e m p le o d e l c itr a t o d e s o d io c o m o
a g e n te a n tic o a g u la n te . El c itr a t o d e s o d io p e r m ite c o n s e rv a r la
s a n g re in c o a g u la b le p e ro a su v e z e x e n ta d e to x ic id a d p a ra el re ­
c e p to r. A d e m á s m a n tie n e In a lte ra d a s las p ro p ie d a d e s e s e n c ia le s
d e l flu id o . A g o te s a b ía q u e el c itr a t o n e u tr o d e s o d io im p e d ía
la c o a g u la c ió n d e la a lb ú m in a d e l h u e v o . P e n s ó e n to n c e s q u e
s ie n d o la s a n g re u n a lb u m in o id e , d ic h a sal d e b e ría c o m p o r ta r s e
fr e n te a é s ta e n id é n tic a fo r m a . Q u e d a b a a ú n p o r re a liz a r u n a
e x p e rie n c ia c ru c ia l. ¿El c itr a to d e s o d io p o d ía p ro v o c a r re a c c io ­
nes a d v e rs a s e n el o rg a n is m o ? El p r o p io A g o te in s is tió e n se r el
p r im e ro e n re c ib ir, p o r v ía in tra v e n o s a , d o s is e le v a d a s d e c itra to ,
e n re p e tid a s o p o r tu n id a d e s . La sal fu e p e r fe c ta m e n te to le ra d a
sin a p a ric ió n d e s ín to m a s tó x ic o s o c o la te ra le s .
El 9 d e n o v ie m b r e d e 1 9 1 4 se re a liz ó la p rim e ra tr a n s fu s ió n e n
u n p a c ie n te c o n tu b e r c u lo s is p u lm o n a r . El p a c ie n te to le r ó p e r­
fe c ta m e n te la s a n g re tr a n s fu n d id a . A n te e s te re s u lta d o ta n fa v o ­
' Anticuerpos maternos Glóbulos rojos fetales
II contra el antígeno Rh que llevan el antígeno Rh
(a) Primer embarazo de una (b) Segundo embarazo de una
madre Rh- madre Rh-
Los anticuerpos
- Los glóbulos rojos maternos pasan a la
del feto pasan a la tx ' circulación del feto Rh+ y
circulación materna y reaccionan con los
estimulan la glóbulos rojos fetales
producción de destruyéndolos
anticuerpos
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 31 | LA RESPUESTA INMUNITARIA 585
ra b le , A g o te t u v o la fir m e c o n v ic c ió n d e q u e el p r o b le m a e s ta b a
re s u e lto . P o r e s te m o tiv o , h iz o p ú b lic o su d e s c u b r im ie n to a n te
a u to r id a d e s u n iv e rs ita ria s y m u n ic ip a le s .
S in e m b a rg o , el 2 4 d e e n e ro d e 1 9 1 5 el p e r ió d ic o The N ew
York H erald, a t r ib u y ó a R ic h a rd L e w in s o h n (c iru ja n o d e l M o u n t
S in a i H o s p ita l d e N u e v a Y o rk ) las p rim e ra s tra n s fu s io n e s d e s a n ­
g re c itra ta d a . Tras las a v e rig u a c io n e s L e w in s o h n e x p lic ó h a b e r
s e g u id o el m é to d o d e A lb e r t H u s tin , d e B ru s e la s . B ie n p r o n to se
d e v e ló q u e h a b ía s e g u id o el p r o c e d im ie n to d e A g o te , p u b lic a d o
c o n a n te r io r id a d e n e l p e rió d ic o . En u n a p u b lic a c ió n d e Science
in R eview d e l N e w York Times d e a g o s to d e 1 9 4 4 q u e d a b ie n es­
ta b le c id o el ro l d e A g o te c o m o p io n e ro . H u s tin a g re g a b a o tra s
s u s ta n c ia s , a d e m á s d e l c itra to , p o r lo q u e se lo c o n s id e ra t a m ­
b ié n u n o d e lo s p io n e ro s .
El d e s c u b rim ie n to d e A g o te tu v o u n a re s o n a n c ia n a c io n a l e
in te rn a c io n a l in m e d ia ta . A l in te ré s c ie n tífic o d e b e a g re g a rs e el in ­
m e n s o c a m p o d e a p lic a c io n e s e n la c iru g ía d e g u e rra . La P rim e ra
G u e rra M u n d ia l h a b ía c o m e n z a d o el 2 8 d e ju lio d e ese a ñ o . Esa
c o n tie n d a p r o d u jo 3 7 m illo n e s d e m u e rto s d ire c to s y casi 10 m illo ­
nes d e c iu d a d a n o s d e la p o b la c ió n c iv il s u c u m b ió p o r causas in d i­
rectas. Luis A g o te s o lic itó al g o b ie rn o n a c io n a l q u e h ic ie ra c o n o c e r
a lo s países b e lig e ra n te s el n u e v o p ro c e d im ie n to tra n s fu s io n a l.
A g o te n o t r a t ó d e p a te n ta r su r e s u lta d o , p o r e l c o n t r a r io , lo
c o m u n ic ó d e in m e d ia t o a m e d io s d e p re n s a y r e p r e s e n t a c io ­
n e s d ip lo m á tic a s d e to d o s lo s p a ís e s e n g u e r r a . P o r e llo e n la
a c tu a lid a d , m á s q u e n u n c a , es im p o r t a n t e p r o m o v e r la d o n a ­
c ió n d e s a n g re y la g r a t u it id a d d e e s ta p r á c tic a a n te la p r e s ió n
d e e m p re s a s q u e p u ja n p o r g e n e r a r u n m e r c a d o c o m e r c ia l d e
e x p o r ta c ió n , q u e p o n e n e n rie s g o las a c c io n e s h u m a n it a r ia s y
d e s in te r e s a d a s d e lo s d o n a n te s .
Fig. 3 1-12. LA ANEM IA HEMOLÍTICA DEL RECIÉN NACIDO. La e n fe r­
m e d a d p o r Rh o a n e m ia h e m o lític a d e l re c ié n n a c id o p u e d e o c u rrir e n
m a d re s Rh n e g a tiv a s (R h -) q u e lle v a n u n fe to R h+. (a ) En la ú ltim a e ta p a
d e l p rim e r e m b a ra z o , o d u r a n te el n a c im ie n to d e l b e b é , las c é lu la s s a n g u í­
neas d e l fe to se filtr a n a tra v é s d e la b a rre ra q u e se p ara las c irc u la c io n e s
m a te rn a y fe ta l. Los a n tíg e n o s d e los g ló b u lo s ro jo s d e l fe to R h + e s tim u la n
la p ro d u c c ió n d e a n tic u e rp o s p o r el s iste m a in m u n lta r io d e la m a d re R h -
Los lin fo c ito s B d e m e m o ria p e rm a n e c e n d e fo r m a In d e fin id a e n e l to r r e n ­
te s a n g u ín e o d e la m a d re , (b) En la e ta p a fin a l d e l s e g u n d o e m b a ra z o ,
los a n tic u e rp o s d e la m a d re p asan a tra vé s d e la p la c e n ta d e s d e la s a n g re
m a te rn a a la s a n g re d e l fe to . SI el s e g u n d o fe to es R h +, los a n tic u e rp o s
re a c c io n a rá n c o n lo s a n tíg e n o s d e sus g ló b u lo s ro jo s y lo s d e s tru irá n .
 586 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
). N o se conoce con certeza cóm o ni por qué
com ienza el proceso, aunque en m uchos casos la respuesta inm u-
nitaria parece activarse p o r reactividad cruzada. Si el antígeno que
es equivocadam ente reconocido es de expresión local en u n tejido
blanco, la enferm edad será específica de ese órgano, com o ocurre en
la m i a s t e n i a g r a v is , caracterizada p or debilidad m uscular y fatiga cró­
nica. Si, en cambio, el antígeno está distribuido en diferentes tejidos
u órganos, la enferm edad será inespecífica, com o ocurre en el l u p u s
e r i te m a t o s o s is té m ic o .
En la e s c le r o s is m ú l t i p l e , ciertos linfocitos reconocen antígenos del
sistem a nervioso y se produce la destrucción progresiva de la vaina
de mielina que recubre los axones de las células nerviosas. Se han
desarrollado tratam ientos que tienden a controlar la respuesta inm u-
nitaria de m anera general, por lo que se utilizan fárm acos antiinfla­
m atorios e inm unosupresores. Los tratam ientos que puedan inhibir
los clones autorreactivos prom eten ser la terapia del futuro.
Hipersensibilidad: las alergias
En algunas ocasiones, el sistem a in m u n ita rio reacciona frente
a sustancias que en aparien cia so n inofensivas. La fiebre del heno
y otras alergias son el resu ltad o de la resp u e sta al polen, al polvo,
a algunos alim entos y a fárm acos, to d o s ellos su stan cias fren te a
las cuales la m ayoría de las p erso n as no reaccionan. Sin em bargo,
en algunos individuos, la re sp u esta a estas sustancias, llam adas
a l é r g e n o s , es de u na m ag n itu d en o rm e y se m anifiesta com o u n a
reacción de hipersensibilid ad o a l e r g i a .
La reacción que se produce luego de una segunda exposición a
un antígeno consiste en una reacción inflam atoria m uy rápida. Esta
reacción ocurre típicam ente en la superficie de células epiteliales y
produce un aum ento en la secreción de m oco -c o m o en la fiebre
del h e n o -, urticarias o derm atitis, o diarrea, com o o cu rre en las
alergias causadas por alim entos.
C uando la descarga de productos quím icos p o r ciertos glóbulos
blancos (como los m astocitos y basófilos) es masiva, estos pueden
pasar a la circulación y provocar la dilatación de los vasos sanguíneos
( Iig. :■’>1-4). Esto puede causar una caída peligrosa de la presión
sanguínea y la contracción de los bronquíolos. Este síndrom e se co­
noce com o “s h o c k " a n a filá c tic o .
Los antihistam ínicos con trarrestan el efecto de la histam ina p or
bloqueo de sus receptores, al suprim ir parte de los síntom as de una
reacción alérgica. En los casos m ás graves se utilizan horm onas es-
teroideas relacionadas con la cortisona, que suprim en la respuesta
inflam atoria y la respuesta inm unitaria en general.
RECUADRO 31-2
Tolerancia inmunitaria
N o siem pre el sistem a inm unitario desencadena una respuesta
eficaz de elim inación de un antígeno. En algunos casos, este com ­
portam iento, lejos de ser perjudicial, resulta esencial para la p re­
servación de las células propias del cuerpo. Tanto los linfocitos T
ERRNVPHGLFRVRUJ
Inmunodeficiencias: la enfermedad del sida
Las i n m u n o d e f i c ie n c i a s son enferm edades que se establecen por
defectos del sistem a inm unitario. Pueden tener una causa genética
ser adquiridas durante la vida de un organism o (inmunodeficiencias
secundarias). La infección por el virus de la inmunodeficiencia hu
m ana ( V I H ) , que causa el s í n d r o m e d e i n m u n o d e f i c ie n c i a ad q u i
r i d a ( s id a ), es un ejemplo de una inm unodeficiencia secundaria La
desnutrición, el estrés o la depresión tam bién pueden causar diversos
tipos de inm unodeficiencias.
El virus cousante del sida y sus efectos
El virus de la in m unodeficiencia h u m an a que causa el sida es
u n retro v iru s, es d ecir que p resen ta u n genom a de ARN m onoca-
ten a rio y se replica a través de una form a in term ed ia de ADN de
doble cadena. En la 'i i se esq u em atiza su estructura (¡i..
3). U na de las características que lo hacen ta n agresivo es la
presen cia de g lucoproteínas en su m em b ran a, que presentan la
e stru c tu ra trid im en sio n al co m p lem en taria a un recep to r denomi­
nado CD4. El V IH infecta esp ecíficam ente a linfocitos T h e lp e r y
m acrófagos. El virus ingresa en las células del sistem a inmunitario
a través de u n m ecanism o de endocitosis m ediada p or receptor,
que requiere, adem ás, un correceptor. Se h an identificado dos pro­
teín as de m em b ran a con esta función. M utacio n es en un tipo de
c o rre c e p to r p o d rían explicar la resistencia de ciertas personas a la
infección p o r este virus.
Los macrófagos infectados son un reservorio im portante del virus
dentro del organismo. Las interacciones entre los macrófagos y los
linfocitos T h e l p e r pueden ayudar a propagar el virus a los linfocitos
T h e lp e r .
U na vez dentro de un linfocito T h e lp e r , el virus libera el ARN de su
cápsula y la transcriptasa inversa cataliza la síntesis del ADN comple­
m entario y su incorporación a u n crom osom a del hospedador. Allí,
este A DN com plem entario puede perm anecer latente como un pro­
virus o com enzar la replicación de nuevas partículas virales luego de
la activación de la célula infectada.
D u ran te la replicación viral o c u rre n n u m ero sas m utaciones que
to rn a n m ás agresivas a las cepas que residen en los macrófagos en
form a latente. En u n perío d o breve, u n ejército de nuevos virus
em erge del linfocito T h e l p e r infectado, que suele ser destruido en
el p ro ceso ( ). E stos virus invaden o tro s linfocitos T h e l­
p e r y así se p p rp etú a el proceso. Por últim o, la perso na infectada
q ueda con escasos linfocitos T h e l p e r funcionales, lo cual afecta la
com o los linfocitos B son som etidos a un proceso de adquisición
de t o le r a n c ia i n m u n i t a r i a que les perm ite ignorar antígenos pro­
pios. C om o vimos, una falla en este proceso, por ejemplo durante
la selección clonal, puede llevar a la producción de células T o B
defectuosas, capaces de dirigir sus ataques contra antígenos pro­
pios del cuerpo y desencadenar enferm edades autoinmunitarias.

Glucoproteínas por las cuales el virus
se une a los receptores CD4 de las
células T y macrófagos
Bicapa
lipidica
Proteasa \ Mol
Moléculas
Integrasa
sa \ de
de RNA
Transcriptasa Proteínas
inversa de la matriz
Fig. 3 1 - 1 3 . EL VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA H U M A N A (VIH ). El n ú c le o In ­
te rn o (o core) c o n tie n e d o s m o lé c u la s d e RNA q u e c o d ific a n tre s g e n e s e s tru c tu ra le s
y al m e n o s seis g e n e s q u e c o d ific a n p ro te ín a s q u e re g u la n la e x p re s ió n vira l. A d e m á s,
posee d o s o m á s m o lé c u la s d e la e n z im a tra n s c rip ta s a Inversa (véase ca p . 11), in te g ra sa s
y proteasas. El c o re está c o n te n id o p o r e n v o ltu ra s p ro te ic a s , ro d e a d a s p o r u n a b ic a p a
lipídlca q u e d e riv a d e la m e m b ra n a c e lu la r d e la c é lu la h o s p e d a d o ra e n la q u e el v iru s
p re v ia m e n te se re p lic ó . A l a tra v e s a r e sta m e m b ra n a se e n c u e n tra n las g lu c o p ro te ín a s
de s u p e rfic ie re s p o n s a b le s d e la u n ió n a re c e p to re s ce lu la re s y d e l In g re s o d e l v iru s e n
la cé lu la e u c a rio n te .
proliferación y las actividades de los linfocitos B y los T citotóxi-
cos. El organism o no tien e u n a resp u esta in m u n ita ria eficaz c o n tra
las células que albergan el VIH, ni co n tra el virus m ism o ni c o n tra
otros m icroorganism os invasores; ni siquiera c o n tra las células
malignas que p u ed an estar p resen tes. Sin em bargo, en las fases
iniciales de la infección, an tes de que la p oblación de linfocitos T
h e lp e r haya dism inuido de fo rm a considerable, los linfocitos B se ­
cretan an ticu erp o s circu lan tes en re sp u esta a los antígenos e x tra ­
ños de los virus. Si bien estos a n ticu erp o s p arecen ser ineficaces
para controlar la infección, p e rm a n e c e n en el to rre n te sanguíneo
y su detección por m edio de las técn icas de en zim o in m u n o an áli-
sis conocida com o ELISA (e n z y m e - lin k e d . i m m u n o s o r b e n t a s s a y ) o
W e s te r n b l o t (véase L a s t é c n ic a s p a r a m a n i p u l a r e l A D N , en cap. 11)
se usa com o evidencia de la probable presen cia del virus. La p ru e ­
ba de ELISA, que significa ensayo in m u n o en zim ático absorbente,
utiliza reactivos que d e te c ta n an tic u e rp o s co n tra el VIH. En caso
de ser positiva debe con firm arse p o r W e s t e r n b lo t.
U no de los prim eros signos de la infección p or VIH es la infla­
mación de los ganglios linfáticos, los principales sitios de las inte­
racciones entre los macrófagos, los linfocitos T h e lp e r , los linfocitos
B y otros linfocitos T esenciales en la respuesta inm unitaria. En las
personas infectadas, los ganglios linfáticos (véase fig. 31-7) se desor­
ganizan por com pleto. En la m edida en que el sistem a inm unitario
se debilita, la persona infectada se vuelve cada vez m ás vulnerable
a otras enferm edades, com o a neum onía p or P n e u m o c y s ti s j ir o v e c ii,
infecciones parasitarias gastrointestinales, acom pañadas p o r diarrea
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO .! I LA RESPUESTA INMUNITARIA 587
Fig. 3 1 -1 4 . UN LINFOCITO T HELPER ATACADO POR EL V IH . C u a n d o el VIH (azul)
se e n c u e n tra c o n u n a c é lu la q u e p o rta la m o lé c u la C D 4, la u tiliz a c o m o r e c e p to r y lo g ra
In fe c ta r la cé lu la e u c a rio n te .
grave, el sarcom a de Kaposi y otros cánceres. En ausencia de trata­
m iento, la pérdida de peso es extrem a. Por últim o, la persona muere,
m uy a m enudo com o consecuencia de enferm edades oportunistas o
p or insuficiencia cardíaca.
En m uchos casos se afecta el sistem a nervioso central, de m anera
habitual en las etapas tardías de la enferm edad. El resultado es atrofia
cerebral, dem encia y, en algunos casos, síntom as similares a los de la
esclerosis múltiple. Existen evidencias de que el sistem a nervioso es
atacado no sólo p or m icroorganism os que prosperan en ausencia de
una respuesta inm unitaria, sino tam bién p o r el propio VIH, que es
tran sp o rtad o al sistem a nervioso p o r los macrófagos.
El lapso que se extiende desde el m om ento del diagnóstico del sida
com o enferm edad activa sin tratam iento hasta la m uerte varía des­
de unos pocos meses hasta varios años. La im plem entación de las
terapias disponibles hasta el m om ento conduce a u n estado crónico
de la enferm edad que, aunque no restaura de m odo com pleto la fu n ­
cionalidad del sistem a inm unitario, prolonga la vida y mitiga los sín­
tom as perm itiendo a los portadores del virus bajo tratam iento gozar
de una buena calidad de vida, ( r e c u a d r o 3 1 - 3 , ¿ C ó m o s e t r a n s m i t e
e l V IH ? ).
En los últim os años se ha producido u n avance im portante en el
conocim iento del VIH.
Por una parte, se han determ inado las secuencias de nucleótidos
del ARN del yirus y se han definido varios subtipos virales para cada
una de las cepas. Asimismo, se han secuenciado los genes que codi­
fican varias proteínas de su cubierta. M ediante tecnología de ADN
recom binante, investigadores de todo el m undo intentan generar
proteínas que se puedan utilizar en m étodos de diagnóstico más
efectivos y elaborar vacunas sintéticas contra el virus. Sin embargo,
com o los anticuerpos sintetizados p or los linfocitos B son ineficaces
para controlar la infección, la producción de una vacuna protectora
eficiente es en extrem o difícil. La tarea tam bién se dificulta por la
alta tasa de m utación de los genes que codifican la cubierta proteica.
Al m ism o tiem po, tam bién se han logrado avances en las terapias
para tratar el sida. Es frecuente el uso com binado de inhibidores del
ciclo de vida del VIH, com o el nelfinavir, junto con moléculas dise­
ñadas para com petir con las m aterias prim as que participan en la re-
plicación del virus, entre ellas, azidotim idina -m á s conocida como
A Z T -, zidovudina o lamivudina. Es decir, que estos derivados de los
nucleótidos inhiben la transcriptasa inversa viral p o r falta de sustrato
y, de ese m odo, im piden la síntesis del A D N que durante el ciclo viral
se integra al genom a de las células del hospedador. Este tratam iento
 588 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
ha logrado increm entar el tiem po de supervivencia y la calidad de
vida de los pacientes.
Estas terapias se han com binado con agentes antivirales, lo cual ha
perm itido una reducción de la carga viral - e s decir, de la cantidad de
virus circulante determ inado p or la técnica de PCR; (véase cap , fi
5-26)- del paciente en un 99%, en un corto tiem po. Esto ha alentado
a los investigadores a pensar que esta grave enferm edad se estaría
convirtiendo en una infección crónica.
APLICACIONES INMUNOTERAPÉUTICAS
El desarrollo de memoria inmunológica: las vacunas
La vacunación explota la capacidad del sistem a inm unológico de
generar una respuesta frente a alguna form a alterada de un patógeno.
Es un procedim iento altam ente específico que perm ite el desarrollo
de células con m em oria inm unológica, que confieren protección a lo
largo de toda la vida del organism o vacunado.
A lo largo del tiem po se han utilizado diferentes tipos de vacunas.
En determ inadas circunstancias se han usado bacterias y virus m uer­
tos, y aún se emplean. Si bien producen una buena respuesta humoral,
RECUADRO 31-3
¿Cómo se transmite el VIH?
El VIH se puede transm itir p o r contacto sexual -vaginal o
an al-, por sexo oral y a través del intercam bio de sangre. Este
virus está presente en niveles altos en el sem en y en la sangre
de personas infectadas, y puede en trar en el cuerpo a través de
cualquier lastim adura, incluso m icroscópica, de la piel o de las
m em branas m ucosas. Si bien el VIH es altam ente virulento, se
transm ite con m enor facilidad que otros virus, ya que sin un am ­
biente circundante de sangre o sem en que contenga células hos-
pedadoras m uere de form a rápida. Sin embargo, es im portante
recordar que tam bién existe una transm isión vertical, de la m adre
al em brión, que ocurre durante la gestación y en el m om ento del
parto. Asimismo, es posible la transm isión del VIH a través de
TEMAS EN DEBATE
FASES DE PRUEBA PARA EL USO DE FÁRMACOS EN HUMANOS
En el protocolo de pruebas de fármacos en humanos se distin­
guen cuatro fases: la fase I se realiza sobre un pequeño número de
voluntarlos sanos, con el objeto de determinar la posible toxicidad
del fármaco y calcular la dosis más segura, sin crear efectos secun­
darios nocivos; la fase II, en donde el nuevo fármaco se dispensa a
ERRNVPHGLFRVRUJ
resultan poco eficientes para generar una respuesta celular adecuad
Las vacunas elaboradas con microorganismos vivos atenuados resulta
más eficientes, aunque presentan el riesgo de la reversión del patógen
alterado a la forma virulenta y son, por lo tanto, peligrosas para las per
sonas cuyo sistema inm unitario es deficiente o para aquellas que están
inm unosuprim idas. Cada vez es más frecuente el uso de la tecnología
del A DN recom binante para obtener proteínas capaces de generar una
respuesta inm unitaria y el diseño de proteínas en las que se expresen
determ inantes antigénicos con capacidad de inducir una respuesta
adecuada, tanto celular como humoral.
Al m ism o tiem po que se avanza en la fabricación de vacunas efi
cientes y en el desarrollo de medios alternativos de defensa y ataque
contra patógenos invasores, indefectiblem ente surgen nuevas varian­
tes de patógenos conocidos o incluso patógenos novedosos, que nos
obligan a replantear las estrategias a fin de evitar la adquisición y el
contagio de enferm edades.
En esta carrera entre patógenos e investigadores, enfermedades
com o el sida, al igual que lo fue la viruela en otra época, son maes­
tras para los inm unólogos, biólogos moleculares, genetistas y médi­
cos. No obstante, el costo de sus lecciones - e n el sufrim iento de sus
víctimas, fam iliares y amigos y tam bién en térm inos económicos- es
extraordinariam ente elevado.
la lactancia. Existen en la actualidad m edidas profilácticas ten­
dientes a evitar la transm isión vertical del VIH. Entre ellas se en­
cuen tran el control clínico, inm unológico y de carga viral de la
madre, adm inistración de terapia antirretroviral al recién nacido,
cesáreas program adas y evitar la lactancia.
El virus no se transm ite p o r contacto casual, abrazos, besos su­
perficiales, tos o estornudos, p o r la vajilla utilizada p o r una per­
sona infectada o los asientos de los inodoros. H asta el momento,
ningún m iem bro de las familias que atendieron a un paciente VIH
positivo se han enferm ado y los pocos médicos que adquirieron
el virus se habían pinchado de m odo accidental con una aguja
contam inada o habían expuesto partes del cuerpo, com o las ma­
nos lastim adas y sin guantes, a cantidades grandes de sangre in­
fectada. ,
voluntarios que presentan la enfermedad, por lo general por deba­
jo de los 100 individuos, con el fin de obtener los primeros resulta­
dos sobre la efectividad y detectar efectos adversos inadvertidos en
la fase I; la fase III, que es un ensayo más amplio, para medir la rela­
ción entre la eficacia y las reacciones adversas en un número más

TEMASEN DEBATE (Cowr.)
FASES DE PRUEBA PARA EL USO DE FÁRMACOS EN HUMANOS
representativo de casos (miles de pacientes); en esta fase también
se comparan los resultados del nuevo fármaco con los de otros tra­
tamientos, en caso de que existieran; la fase IV es el monitoreo que
se lleva a cabo cuando el medicamento ya ha sido comercializado y
se dispensa con normalidad. El objetivo es buscar reacciones adver­
sas no detectadas y evaluar la eficacia a largo plazo.
En las dos primeras fases se utilizan grupos de control que
son tratados con placebo -con el fin de descartar posibles me­
joras en los pacientes que se deban al efecto psicológico de
saber que se está siendo tratado- y "estudios a doble ciego",
en que ni el paciente ni los Investigadores conocen quién está
siendo tratado con placebo y quién con el medicamento real, a
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
La polémica en tomo de la vacuna contra el VIH
Desde hace años, un im portante núm ero de laboratorios far­
macéuticos y de equipos de investigación, im pulsados a su vez
por organism os gubernam entales, están em peñados en desarro­
llar una vacuna eficaz contra el V IH/sida. En este m arco se ha
establecido un debate acerca de la verdadera factibilidad de al­
canzar el propósito de fabricar una vacuna que resulte efectiva,
ya que el VIH es un virus m uy variable y los ensayos con d eter­
minadas cepas no garantizan la aplicabilidad y efectividad frente
a otras variedades del virus.
El Program a C onjunto de las N aciones Unidas sobre el V IH /
sida (ONUSIDA), en su Inform e para el Día M undial del Sida del
año 2011, sostiene que “la com unidad internacional, uniéndose
para alcanzar los objetivos establecidos para 2015, puede avanzar
hacia la consecución de un m undo donde no se produzca ningu­
na nueva infección por el VIH, no exista la discrim inación y nadie
m uera por el sida”. En ese m ism o inform e se asegura que “aunque
el descenso de las tasas de nuevas infecciones gracias a los cam ­
bios de conductas m uestra que las inversiones realizadas en la
prevención del VIH están dando resultados, la reducción inicial
suele venir seguida de una estabilización [...] Los últim os datos
dem uestran que este efecto de estancam iento se puede rom per
con el beneficio de prevención adicional que se consigue con al­
tos niveles de cobertura del tratam iento” N o obstante, hacia el
final del m ism o inform e se propone que "a la vez que se realizan
esfuerzos para introducir nuevas herram ientas de prevención del
VIH, es esencial que se siga investigando e invirtiendo en una
vacuna preventiva'! Al mism o tiem po, en el docum ento “C ues­
tiones éticas en la investigación de vacunas preventivas contra el
V IH ” del m ism o organism o, se afirma que "existe el im perativo
ético de buscar, con la m ayor urgencia posible, una vacuna eficaz
y accesible um versalm ente que com plem ente otras estrategias
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO | LA RESPUESTA INMUNITARIA 589
fin de eliminar, en la mayor medida posible, el sesgo subjetivo
de ambos.
Existen numerosos dilemas éticos que se han planteado en re­
lación con estas prácticas. Por ejemplo, qué tan legítimo es que el
grupo de personas enfermas que están siendo tratadas con placebo
no estén recibiendo el tratamiento adecuado en caso de que éste
exista. Otro cuestlonamlento es que en algunos casos las empresas
farmacéuticas realizan estos ensayos clínicos en países periféricos en
los que la reglamentación es menos estricta. Por otro lado, frecuen­
temente las personas incluidas en el ensayo no tienen garantizada la
continuidad del tratamiento -que en algunos casos es muy costoso-
luego de finalizada su participación como sujeto experimental.
de prevención. Asimismo, ese im perativo ético exige desarrollar
vacunas preventivas que aborden la situación de las personas y
poblaciones m ás vulnerables a la infección”.
En contraste con esta postura, el virólogo francés Luc M ontag-
nier, quien en 2008 obtuvo el Prem io N obel en Fisiología y M e­
dicina por haber aislado el virus de inm unodeficiencia hum ana
(VIH) en 1983, entiende el m odo de abordar este problem a desde
una perspectiva alternativa y en función de ello, recientem ente ha
planteado que debe haber un “cam bio de paradigm a” en la m ane­
ra de prevenir el sida.
En cuanto a la prevención, M ontagnier sostiene que el cam ino
no es buscar una vacuna -c u y o costo en desarrollo y aplicación
puede ser altísimo y su eficacia muy lim itad a-, sino que es nece­
sario desarrollar políticas que apunten a prevenir el estrés oxida-
tivo en las poblaciones. El estrés oxidativo se produce por la falta
de equilibrio entre las moléculas de oxígeno y los antioxidantes
(véase cap. 29, recuadro 29-3) y es causado, entre otros factores,
p o r la mala alim entación, el tabaquism o, las infecciones virales y
bacterianas, la contam inación del aire y la comida, las radiaciones
electrom agnéticas excesivas, ciertos m edicam entos, los pestici­
das y agrotóxicos y el envejecim iento natural. El estrés oxidativo
- e n com binación con problem as horm onales, estrés psicológico
y factores g en ético s- da lugar a enferm edades neurodegenera­
tivas, cardiovasculares, cánceres y disfunciones inm unológicas.
Según M ontagnier se debe atender a la alim entación en general,
incluidos el consum o de alim entos antioxidantes, la higiene de
la población, la prevención de otras enferm edades infecciosas,
com o la malaria, la tuberculosis y las parasitarias, y una buena
educación sexual e higiene genital. La alta incidencia del sida en
África podría estar relacionada con la falta de atención a todos
estos factores relacionados con la salud y la alimentación.
590 ECCIÓNVI j BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Cow.)
La polémica en torno de la vacuna contra el VIH
A su vez, M ontagnier indicó que aun aquellas personas infec-
tadas a las que se adm inistra fárm acos antirretrovirales deben
to m ar m edidas para fortalecer y estim ular su sistem a inm uni-
tario m ediante el com plem ento con alim entos antioxidantes. El
científico francés explica que, si bien el sida “siem pre es pro-
ftlíS 1
SITUACIONES PROBLEMATICAS
í*
T anto la v acu n ació n com o la ex p o sició n n a tu ra l a u n v i­
ru s p ro d u c e n el d esarro llo de células de m e m o ria que c o n ­
fieren p ro te c c ió n de p o r v ida. Sin em bargo, m u ch ísim as
p erso n as c o n tra e n la g rip e añ o tra s año, inclu so q u ien es
fu ero n v acu n ad o s c o n tra e sta e n fe rm e d a d de o rig en viral.
¿Por qué?
La teoría instructiva fue una de las prim eras explicaciones acer­
ca de la formación de anticuerpos. Esta teoría proponía que el
anticuerpo se m oldea en su configuración especial al encontrar­
se con el antígeno. En la actualidad, el conocim iento acerca de la
estructura de las proteínas ha invalidado este modelo. ¿Por qué?
Las células que se e n c u en tran en la sangre del cordón um b i­
lical y de la placenta pued en ser extraídas d u ran te el p arto y
luego trasplantadas a individuos com patibles con en ferm ed a­
des que afectan la sangre (p. ej., la leucem ia o el linfom a de
Hodgkin). La conservación de la sangre del cordón puede ser
una buena alternativa p ara el tratam ien to de diversas enfer­
m edades.
a. ¿Qué tipo de células, presentes en la sangre del cordón,
son las que se deberían conservar para este fin?
b. ¿Cómo se podrían com portar estas células transplantadas
a un paciente que resulte compatible?
ERRNVPHGLFRVRUJ
ducido p o r un retrovirus", existen factores am bientales, tanto
infecciosos com o no infecciosos, que rep ercu ten en el desarro-
lio de la enferm edad y postula que esta problem ática debería
ser abordada com o u n problem a m ultifactorial, y no com o una
m era infección.
4 Los genes HLA hum anos son polim órficos y no existen dos
individuos que tengan alelos idénticos en todos sus locus (ex­
cepto los gemelos idénticos). ¿Cuáles son las consecuencias del
reconocim iento de esta diversidad genética?
En 1665, Richard Lower realizó la primera transfusión entre ani­
males. Extrajo la sangre de la arteria carótida de un perro y la in­
trodujo en la vena yugular de otro. Dos años después, Jean Bap-
tiste Denis realizó con éxito la primera transfusión de una oveja
a un hombre. Este tipo de operaciones se hizo frecuente, aunque
en muchas ocasiones fracasaban y tenían un desenlace fatal. Más
tarde, Karl Landsteiner realizó experimentos con la sangre de seis
hombres sanos (incluido él mismo) y la de seis mujeres embaraza­
das. En un trabajo que publicó en 1901 describió: “En un número
de casos pertenecientes a un grupo (A), el suero reacciona a los
glóbulos sanguíneos de otro grupo (B), pero no a los de su propio
grupo, mientras que los glóbulos de los integrantes del grupo A ob­
tienen similar respuesta del suero de los del grupo B. En un tercer
grupo (C), el suero puede aglutinar los glóbulos de los grupos A y
B, aunque el suero de estos no responde a los glóbulos del primero'!
a. Explique los resultados obtenidos p or Landsteiner.
b. ¿Por qué, a pesar de este descubrim iento, se continuaron
produciendo episodios de desintegración de los glóbulos
rojos (hemolisis) en las transfusiones?
 CAPÍTULO
32
LA R E P R O D U C C IÓ N
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
La fecundación asistida en todas sus dimensiones
El 25 de julio de 1978, m uchos diarios anunciaron la noticia
del nacim iento de Louise Brown. El diario de la ciudad de M an-
chester anunciaba "La pequeña Louise Brown nacida hoy en el
hospital O ldham , en M anchester, pesa 2,688 kg y los médicos la
han encontrado perfectam ente norm al. Sin embargo, la pequeña
inglesa es hoy el bebé m ás célebre del m undo, porque es el resul­
tado de la fecundación in v itr o . Se trata, pues, del llamado prim er
'bebé de probeta’. La operación fue realizada p or el biólogo b ri­
tánico Robert Edwards, de 52 años, y su com patriota, el cirujano
Patrick Steptoe, de 65 años”.
El fisiólogo británico R obert Edwards -q u ie n recibió el Prem io
Nobel de M edicina en 2 0 1 0 - y el ginecólogo Patrick Steptoe, es­
taban abocados a investigar m étodos extracorpóreos para fecun­
dar oocitos desde el año 1968. Louise fue su prim er caso exitoso
de fecundación in v itr o (FIV), luego de num erosos intentos en
los que los em briones no prosperaron. D esde aquel p rim er caso,
los procedim ientos de reproducción asistida se fueron refinando
cada vez más, en interacción con la creciente dem anda de res­
puesta a los problem as de infertilidad p o r parte de los sectores
más acom odados de la sociedad.
La historia del desarrollo de estas técnicas puede relatarse en
'Á '
términos de una secuencia de avances tecnocientíficos, tal como
suelen hacerlo en los centros que se dedican a tratam ientos de ferti­
lidad, o bien puede ser analizada desde una perspectiva más amplia.
ERRNVPHGLFRVRUJ
. m enos tu vientre, to d o es oscuro...
M ig u e l H ernández
U n recorrido posible para la prim era opción podría ser el si­
guiente:
La historia de la fecundación asistida había com enzado m u­
chos años antes del nacim iento de Louise. U no de los hitos de
esa historia corresponde a un logro del naturalista italiano Lazza­
ro Spallanzani (1729-1799), quien hace m ás de 230 años realizó
un p rim er experim ento exitoso en mam íferos, al lograr que una
p erra insem inada de form a artificial diera a luz tres cachorros sa­
nos. En su artículo publicado en 1779 "Fecondazione artificiale"
manifestaba: “Así tuve el éxito de fecundar aquel cuadrúpedo y la
alegría que tuve, puedo en verdad decir, fue una de las mayores
que he tenido en mi vida desde que practico la Filosofía experi­
m ental”. La prim era insem inación artificial para resolver proble­
m as de infertilidad en seres hum anos se atribuye al anatom ista
inglés John H unter (1728-1793), quien en 1790 recogió en una
jeringa caliente el sem en de un com erciante que padecía de una
m alform ación peniana que le im pedía fecundar y lo inyectó en la
vagina de su mujer.
Por m ucho tiempo, las intervenciones se restringieron a proce­
dim ientos de insem inación artificial, dado que aún no era posible
m anipular oocitos, y p or ello no podían tratarse diversas dificul­
tades reproductivas vinculadas con problem as anatóm icos o fi­
siológicos fem eninos que im piden la reunión de los gametos. Una
innovación im portante consistió en el uso de un procedim iento
 quirúrgico m ediante la técnica de laparoscopia, que perm ite ex­
traer los oocitos del ovario y colocarlos junto con los esperm a­
tozoides en la región distai de la tro m p a de Falopio. Esta técnica
llamada GIFT fue im plem entada p or el m édico argentino Ricardo
Asch, quien en 1984 logró el p rim er nacim iento de mellizos, hijos
de una pareja con problem as de infertilidad, m ediante este proce­
dim iento. M ás tarde se desarrollaron técnicas de fecundación de
los gam etos in v itr o , es decir, fuera del cuerpo fem enino, y proce­
dim ientos para la transferencia de los em briones así obtenidos a
la m ujer receptora.
Junto con las técnicas de fecundación asistida se fueron desa­
rrollando técnicas de conservación de gam etos y em briones en
frío, es decir, m ediante criopreservación. En 1940, los especia­
listas en biología reproductiva M in C hueh Chang y A rth u r Wal-
ton habían sugerido que el enfriam iento de los esperm atozoides
puede prolongar su vida, al reducir su actividad metabòlica. En
esa época se intentaba congelar el sem en sim plem ente bajando su
tem peratura, no obstante, la posterior recuperación de los esper­
m atozoides viables era muy baja com o consecuencia de la form a­
ción de cristales de hielo en su interior. U n im portante hallazgo
para superar este problem a fue el descubrim iento de que el glice-
rol puede actuar com o crioprotector, es decir que esta sustancia
m antiene las condiciones adecuadas para que los esperm atozoi­
des sobrevivan en buen estado aun a tem peraturas bajo cero. En
1954 nació el prim er niño p roducto de una insem inación artificial
con sem en que había sido criopreservado. En función de la dispo­
nibilidad de estos procedim ientos, en la década de 1970 com enzó
a practicarse la donación anónim a de esperm a. En la actualidad
existen bancos de sem en en donde se conservan m uestras de d o ­
nantes y tam bién de m iem bros de parejas que deciden postergar
su paternidad.
A partir de 1983, se perfeccionó y se hizo m ás frecuente la crio-
preservación de em briones, procedim iento que en la actualidad
se emplea en la mayoría de los centros en donde se practican téc­
nicas de FIV. A ntes del desarrollo de esta técnica, el conjunto de
La reproducción perm ite la form ación de nuevos individuos sem e­
jantes a sus progenitores y asegura la continuidad de las especies. Por
m edio de la reproducción pasan, de una generación a la siguiente, las
características heredables, ancestrales y recientes, ventajosas y per­
judiciales de los progenitores. En el transcurso de la evolución, los
patrones de reproducción y los ciclos de vida de distintos grupos de
organism os se diversificaron enorm em ente.
Entre los animales, la mayoría de los vertebrados -incluidos todos los
mamíferos—se reproducen de forma sexual. Como vimos en el capítulo
8, la reproducción sexual requiere dos procesos básicos: la formación
de gametos y la fecundación. En los vertebrados, los gametos -p ro d u c i­
dos por m eiosis- son las únicas formas haploides (n) del ciclo de vida.
Los gametos masculinos -esperm atozoides (del griego s p é r m a , semilla,
z ó io n , animal y o id e , sem ejanza)- y los femeninos -o o cito s (del griego
oo, huevo, y c ito , célula)- se producen en las gónadas del macho y de la
hembra, respectivamente. Los espermatozoides son células móviles que
ERRNVPHGLFRVRUJ
los em briones obtenidos in v itr o se transfería y era frecuente qUe
se produjeran em barazos múltiples; los em briones no transferí
dos debían ser desechados. La posibilidad de criopreservación
perm ite im plantar sólo uno o dos de los múltiples embriones
que p or lo general se obtienen en una intervención y reservar
los restantes (supernum erarios) para utilizarlos - e n caso de que
los em briones transferidos a la m ujer no p ro sp e re n - en la futura
búsqueda de u n nuevo em barazo, o bien se reservan para usarlos
com o objeto de diversas investigaciones. La conservación de em­
briones tam bién posibilita la realización de exám enes genéticos
para la selección de estos antes de su transferencia.
En sum a, los recursos y las técnicas disponibles en la actua­
lidad abren múltiples posibilidades: donación y preservación de
esperm atozoides, de oocitos y de em briones, que pueden ser
em pleados p or parejas o m ujeres solas para lograr un embarazo
p or procedim ientos asistidos. Asimismo, em briones obtenidos
p or técnicas de fecundación i n v itr o , ya sea que provengan de la
fecundación de los gam etos de la pareja en tratam iento o de un
donante, pueden luego ser transferidos a un vientre sustituto o
subrogado, es decir, a una m ujer gestante no relacionada biológi­
cam ente con el em brión, que llevará a térm ino el em barazo por
encargo de la pareja o de la persona que se hará cargo del niño.
Esta síntesis de los principales cam bios tecnocientíficos refe­
ridos a la reproducción asistida pone de manifiesto que tanto la
historia com o el presente de esta problem ática requieren ser ana­
lizados desde una perspectiva más amplia, ya que la problemática
de la reproducción hum ana y los vínculos de m aternidad y pater­
nidad involucran, sin duda, múltiples dim ensiones.
¿Qué reflexiones de carácter cultural, legal, ético, político e
ideológico pueden contribuir a profundizar, enriquecer y dimen-
sionar el sentido de los actuales procedim ientos de reproduc­
ción asistida introducidos por la tecnociencia? ¿Son igualmente
legítimos todos estos procedim ientos? ¿Cuáles son los temas en
debate en to rno de esta problem ática en distintos ám bitos de la
sociedad?
portan el núcleo y un citoplasma reducido, m ientras que los oocitos,
no móviles y de mayor tam año, en su citoplasma llevan nutrientes que
serán utilizados por el futuro em brión durante el desarrollo.
En m uchos invertebrados, así com o en las plantas anuales, las ge­
neraciones no se superponen. En cambio, en los vertebrados, los pa­
dres no sólo persisten después de producir su progenie, sino que con
frecuencia son indispensables para que ésta sobreviva. La tendencia
evolutiva hacia un creciente “cuidado parental” se vuelve más pro­
nunciada en las aves y alcanza su m áxim a expresión en algunos de los
mam íferos, en particular, en la especie hum ana.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN
Se considera que la fecundación se produce cuando un gameto
m asculino se une con un gam eto fem enino. La mayoría de las es

pecies de peces y anfibios, así com o m uchos invertebrados, poseen
f e c u n d a c ió n e x t e r n a , ya que la unión de gam etos se produce fuera
del cuerpo de la hem bra. En cambio, en la mayoría de los reptiles,
de las aves y de los mam íferos, la fecundación es i n t e r n a , porque se
produce dentro del tracto genital fem enino.
Algunos grupos de anim ales son o v íp a r o s , ya que si bien la fecun­
dación puede ser interna o externa, el desarrollo del em brión siempre
ocurre fuera del cuerpo de la hem bra. Éste es el caso de la mayoría
de los reptiles y de las aves. C iertos mam íferos, com o los o rn ito rrin ­
cos y los equidnas, tienen fecundación interna, aunque el em brión
se desarrolla externam ente. En estos grupos de anim ales, el cigoto o
huevo, protegido por una cáscara, es expulsado p o r la hem bra des­
pués de la fecundación, p o r lo que tam bién se consideran animales
ovíparos (fig. 32-1). A lgunos organism os, com o ciertas especies de
peces, anfibios y reptiles se consideran o v o v iv íp a r o s . En este caso, la
fecundación siem pre es interna y el cigoto se desarrolla en el interior
del oviducto de la hem bra, que ofrece una protección eficiente al em ­
brión, aunque no interviene en la n u trición ni en su desarrollo. O tros
animales, principalm ente m am íferos -m arsu p iales y p lacentaríos-,
poseen fecundación interna y el desarrollo del em brión ocurre dentro
Fig. 32-1. UN EQUIDNA, HABITANTE ACTUAL DE AUSTRALIA Y TASMANIA. R e p re ­
se n ta nte d e l g ru p o d e m a m ífe ro s o víp a ro s.
(b) Ovoviviparo
Ovario
Oocito
Fecundación
interna
L 7—— Huevo o
B cigoto
Desarrollo
interno
Nacimiento de la
cría ya formada
Espermatozoide
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C A P ÍT U L O :!' I l a r e p r o d u c c ió n 593
del cuerpo de la hem bra, la cual proporciona nutrición y protección
durante toda la gestación; son los v i v í p a r o s ( f i g 32- ). Estas defini­
ciones y sus correspondientes ejemplos tienen algunas excepciones,
com o las que se observan en algunas especies de peces óseos y nu­
m erosos peces cartilaginosos, que tienen fecundación interna y son
vivíparos.
En este capítulo nos concentrarem os en la reproducción sexual de
los m am íferos y tom arem os a la especie hum ana - H o m o s a p i e n s -
com o organism o representativo.
EL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO
DE LOS MAMÍFEROS
En los mam íferos, el sistem a reproductor de los m achos incluye los
órganos sexuales prim arios -lo s t e s t í c u l o s - y las estructuras sexua­
les secundarias -lo s c o n d u c t o s g e n it a le s y e x c r e t o r e s , las g l á n d u ­
la s a n e x a s y el p e n e - (fig. 32-3). Los testículos producen horm onas
sexuales y esperm atozoides a partir de células germ inales inm adu­
ras p o r el proceso denom inado esperm atogénesis. Estos órganos se
desarrollan en la cavidad abdom inal del em brión m asculino y, en
los hum anos, antes del nacim iento descienden a un saco externo, el
e s c r o to . El escroto ayuda a m antener los testículos a una tem peratura
m ás baja que la del cuerpo, lo cual perm ite el desarrollo norm al de los
esperm atozoides.
La formación de los espermatozoides
Cada testículo ( f i g . 3 2 - 4 ) está subdividido internam ente en unos
250 com partim ientos o lóbulos. Cada uno de ellos contiene t ú b u lo s
s e m i n í f e r o s densam ente enrollados. En ellos ocurre la esperm atogé­
nesis y se producen los esperm atozoides en form a continua. Entre los
túbulos se encuentran las células intersticiales o c é lu la s d e L e y d ig que
producen te s to s te r o n a , la horm ona sexual masculina.
Los túbulos contienen dos tipos de células: las c é lu la s g e r m i n a l e s
o esperm atogénicas, que producen esperm atozoides, y las c é lu la s d e
S e r to li que aportan sostén y nutrición. Las células esperm atogénicas
experim entan varias etapas de diferenciación que concluyen con la
producción de esperm atozoides. Este proceso se activa en la puber­
tad. A partir de entonces continúa de m anera ininterrum pida. Así,
Ovario
Fecundación Fig. 3 2-2. TIPOS DE REPRODUCCIÓN
interna
DE LOS VERTEBRADOS, (a) E sq ue m a
Huevo o c lá s ic o q u e re p re s e n ta el s is te m a re p ro ­
cigoto d u c to r e n h e m b ra s o v íp a ra s e n las q u e la
fe c u n d a c ió n p u e d e se r e x te rn a , c o m o e n
la m a yo ría d e los p eces, o In te rn a , c o m o
e n las aves, a u n q u e el d e s a rro llo s ie m p re
Desarrollo interno es e x te rn o , (b) En las e sp e c ie s o v o v lv íp a -
con intervención ras, la fe c u n d a c ió n es In te rn a , así c o m o
materna el d e s a rro llo , a u n q u e n o h a y a p o r te d e
n u trie n te s p o r p a rte d e la h e m b ra , (c) Los
a n im a le s q u e p o s e e n fe c u n d a c ió n y d e s a ­
Nacimiento de la
rro llo In te rn o , e n el q u e la h e m b ra p ro p o r­
cría ya formada
c io n a p ro te c c ió n , n u trie n te s y o x íg e n o , se
Espermatozoide d e n o m in a n vivípa ro s.
 594 SECCIÓN VI BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

0 Ijta, Fig. 32-3. EL SISTEMA REPRODUCTOR

0 0 @ |jp MASCULINO HU M A N O . El d ia g ra m a
C 3 u " m u e s tra el p e n e y el e s c ro to a n te s d e la
e re c c ió n (líneas p u n te a d a s ) y d u r a n te e lla.

(a) Corte de testículo (b) Luz del tùbulo seminífero

Membrana basal
Vaso Epidímio Tùbulo seminífero Acrosoma
Espermatogenia
Espermatocito Nú'Seo
primario Cabeza
Célula de Sertoli Cuello
Espermatocito Vaina de
secundario liiocondrias

Células _ Espermátide
w c |js u la
del testículo de Leydig Membrana
[
basal
Tabique Luz del tùbulo seminífero Espermatozoide

Fig. 32-4. VIAJE POR UN TÚBULO SEMINIFERO, (a) C o rte d e u n te s tíc u lo , e n el q u e se e n c u e n tr a n lo s tú b u lo s s e m in ífe ro s d e n s a m e n te re p le g a d o s y el e p ld íd lm o , e n d o n d e los
e s p e rm a to z o id e s m a d u ra n y a d q u ie re n m o v im ie n to , (b) C o rte tra n s v e rs a l d e l tú b u lo s e m in ífe ro . Las c é lu la s In te rs tic ia le s o d e L e y d ig , q u e se e n c u e n tra n e n el te jid o c o n ju n tiv o entre
lo s tú b u lo s , p ro d u c e n la h o rm o n a m a s c u lin a te s to s te ro n a . (c) C o rte tra n s v e rs a l d e u n fr a g m e n to d e u n tú b u lo s e m in ífe ro q u e m u e s tra la e s p e rm a to g é n e s is h a s ta la fo rm a ció n de
e s p e rm a to z o id e s . Las e s p e rm a to g e n ia s se d ife re n c ia n e n e s p e rm a to c lto s p rim a rlo s . En la p rim e ra d iv is ió n m e ló tlc a , ca d a u n a d e estas cé lu la s (2n ) se d iv id e e n d o s cé lu la s de Igual
ta m a ñ o (n), lo s e s p e rm a to c lto s s e c u n d a rlo s . En la s e g u n d a d iv is ió n m e ló tlc a se fo r m a n c u a tro e s p e rm á tld e s d esigu a l ta m a ñ o . C a da u n a d e e lla s se d ife re n c ia e n u n esperm atozoide.
Las c é lu la s d e S e rto li a c tú a n c o m o s o p o r te y p ro p o rc io n a n n u tr ic ió n d u r a n te to d o el p ro c e s o d e fo r m a c ió n d e e s p e rm a to z o id e s , (d) E sq u e m a d e l e s p e rm a to z o id e h u m a n o .

en un solo túbulo sem inífero es posible hallar células en todos los de estos esperm atocitos ingresa en la prim era división meiótica y
estadios de la esperm atogénesis. produce dos e s p e r m a t o c i t o s s e c u n d a r i o s cada uno de los cuales ahora
Las células que se encuentran en el prim er estadio de la esperm a­ contiene 22 autosom as y un crom osom a X o u n crom osom a Y; cada
togénesis -la s esperm ato g en ias- son las más inm aduras de todo el uno de los 23 crom osom as está form ado por dos crom átides.
linaje celular y están apoyadas sobre la m em brana basal de cada tú ­ A su vez, cada esperm atocito secundario experim enta la segun­
bulo seminífero (véase cap. 8, fig. 8-10). Estas células son diploides da división m eiótica y da lugar a las e s p e r m á t i d e s , cada una de las
(2 n = 46) y en los hum anos tienen 44 autosom as y un par de cro m o ­ cuales contiene u n n úm ero haploide de crom osom as. Con poste­
som as sexuales, XY. Las esperm atogenias se dividen de form a conti­ rioridad, las esperm átides ex perim entan u n proceso de diferen­
nua y están conectadas entre sí po r puentes citoplasmáticos, de forma ciación, sin división ulterior, llam ado e s p e r m io g é n e s is , que finaliza
que grupos de células germ inales de una m ism a generación p erm a­ con la p roducción de esperm atozoides. La diferenciación de una
necen unidas (isogénicas). Algunas esperm atogonias perm anecen esperm atogonia en cuatro esperm atozoides d u ra alrededor de ocho
indiferenciadas m ientras que otras, en el transcurso de sus sucesivas a nueve sem anas. D urante este tiem po, las células en desarrollo re­
divisiones m itóticas, se separan de la m em brana basal y com ienzan a ciben n u trien tes proporcionados p or las células de Sertoli, que se
diferenciarse y dan origen a los e s p e r m a t o c i t o s p r i m a r i o s . Cada uno e n c u en tran contiguas.

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 ¡ LA REPRODUCCIÓN 595

Una esperm átide es una célula de form a esférica o poliédrica,

pequeña, que durante la esperm iogénesis pierde casi to d o su cito ­
plasma y se transform a en u n esperm atozoide. Ya en su form a com ­
pletam ente diferenciada, el esperm atozoide (n) p resenta una cabeza
-co n acrosom a y núcleo com pacto (véase fig. 32-4d)—, u n cuello y
una cola. Todas sus funciones q u ed an subordinadas a pro p o rcio n ar
la m ovilidad que p erm ita la entrega del A D N y sus p roteínas asocia­
das en el m om ento de la fecundación, las cuales están condensadas
y enrolladas dentro del núcleo, en la cabeza del esperm atozoide.
Una vez que se han diferenciado, los esperm atozoides pueden vivir
alrededor de 48 horas. U n varón adulto hum an o joven puede p ro ­
ducir varias centenas de m illones de esperm atozoides p o r día.

El trayecto de los espermatozoides

En la 1 se puede seguir el trayecto de un esperm atozoide
luego de ser liberado a la luz del tùbulo. Desde cada testículo, los
espermatozoides se dirigen al e p i d i d i m o , u n tubo enrollado de al­
rededor de 7 m etros de longitud, rodeado p o r una capa delgada, cir­
cular, de fibras de músculo liso, cuyas contracciones contribuyen al
transporte de los esperm atozoides. D urante su paso por el epididimo,
los esperm atozoides adquieren una m ovilidad progresiva que p o ten ­
cialmente les perm itirá unirse al oocito. Del epididim o pasan al v a s o
o c o n d u c t o d e f e r e n t e , en donde la mayoría de ellos se alm acenan.
Cada vaso o conducto deferente - u n a extensión de los túbulos del
epididim o- se interna en la cavidad abdom inal. Los vasos deferentes
están cubiertos con una gruesa envoltura form ada por tres capas de
músculo liso, cuyas contracciones im pulsan los esperm atozoides d u ­
rante el avance en su trayecto.
Fig. 3 2-5. DETALLE DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO HUM A N O . C o m o
m u e s tra e s te c o rte tra n sve rs a l d e u n a p o rc ió n m e d ia , el p e n e d e lo s seres h u m a n o s está
Función de las glándulas anexas fo r m a d o p o r tre s m asas c ilin d ric a s d e te jid o e ré c tll, ca d a u n a d e las cu a le s c o n tie n e u n
g ra n n ú m e r o d e p e q u e ñ o s e sp a c io s, d e l ta m a ñ o d e la ca b e z a d e u n a lfiler. D os d e estas
Las principales glándulas anexas del sistem a re p ro d u c to r m a s­
m a sa s se h a lla n e n la p o rc ió n d o rsa l d e l p e n e y la te rc e ra se e n c u e n tra p o r d e b a jo d e
culino son las v e s íc u la s s e m i n a l e s , la p r ó s t a t a y las g l á n d u l a s
ellas, ro d e a n d o la u re tra . Esta te rc e ra m asa tie n e u n a u m e n to d e ta m a ñ o e n su e x tre m o
b u lb o u re tr a le s ( ). Estas glándulas ap o rta n n u trien tes, d is ta l q u e fo rm a el g la n d e y p o s e e u n a c u b ie rta p ro te c to ra lisa. En su e x tre m o basal
sustancias alcalinas y lu bricantes, y su actividad depende, p rin c i­ fo rm a el b u lb o , u b ic a d o p o r d e b a jo d e la c a v id a d p é lv ic a y está ro d e a d o p o r m ú s c u lo s
palmente, de la h o rm o n a testo stero n a. q u e p a rtic ip a n e n el o rg a s m o . La p o rc ió n e x te rio r d e l p e n e está c u b ie rta p o r u na ca p a
d e lg a d a y s u e lta d e p ie l q u e , e n su e x tre m o , fo rm a u n p lie g u e q u e ro d e a el g la n d e . Este
Dentro de la pared posterior de la cavidad abdominal, los vasos defe­
p lie g u e , el p re p u c io , e n o c a s io n e s se e lim in a d e m o d o q u irú rg ic o e n u n p ro c e d im ie n to
rentes rodean la vejiga, en donde se fusionan con los conductos de las lla m a d o c irc u n c is ió n . La u re tra te r m in a e n u n a a b e rtu ra c o n fo rm a d e ra n u ra q u e se a b re
vesículas seminales. Estas vesículas secretan u n líquido rico en fruc­ e n el e x tre m o d ista l d e l g la n d e .
tosa que nutre a los espermatozoides. Este líquido tam bién contiene
una concentración alta de prostaglandinas (véase H o r m o n a s d e a c c ió n
local: p r o s ta g la n d in a s , en cap. 26) que, una vez dentro del tracto feme­
nino, estim ulan las contracciones de la m usculatura del útero y de los
oviductos e im pulsan a los espermatozoides hacia el oocito.
La erección del pene y el orgasmo en el macho
El vaso deferente de cada testículo entra luego en la glándula p ró s­ El pene perm ite depositar los esperm atozoides dentro del tracto
tata que secreta un líquido lechoso y ligeram ente ácido, rico en fos- reproductor de la hem bra. Entre los mam íferos, todas las especies
fatasa àcida y en ácido cítrico. A pesar de esto, el s e m e n , o esperm a tienen pene. Ó rganos análogos que cum plen esta m ism a función han
-constituido por los esperm atozoides y diversas secrecio n es-, es al­ evolucionado de m anera independiente en diversas especies de ver­
calino, dado que recibe las secreciones de otras glándulas y, así, n eu ­ tebrados, en insectos y otros invertebrados.
traliza el pH norm alm ente ácido del tracto reproductor femenino. La erección del pene puede ser generada por una variedad de estí­
Luego de atravesar la próstata, cada vaso deferente se fusiona con m ulos y es el resultado de un aum ento en el flujo de sangre que llena
la uretra, que se extiende a lo largo del pene. La u retra perm ite tanto las tres masas de tejido eréctil que lo form an (véase fig. 32-5).
la excreción de orina com o la e y a c u la c i ó n de los esperm atozoides. El flujo de sangre está controlado p or fibras nerviosas que inervan
Las glándulas bulbouretrales descargan en la u retra un líquido lubri­ los vasos sanguíneos que desem bocan en los tejidos eréctiles. C uan­
cante que favorece el m ovim iento de los esperm atozoides y ayuda a la do estos se distienden, com prim en las venas y de este m odo inhiben
penetración del pene en la vagina de la hem bra. el flujo de sangre hacia afuera de los tejidos. C on estim ulación conti­
El volum en del sem en en hum anos es de 2 a 3 mililitros p o r eya­ nuada, el pene y el bulbo subyacente del cuerpo esponjoso del pene
culación. Si bien los esperm atozoides constituyen m enos del 10% del se endurecen y aum entan de tam año. C om o vimos, la erección es
semen, en cada eyaculado de u n varón adulto norm al se encuentran acom pañada p o r la descarga en la u retra de una pequeña cantidad de
presentes alrededor de 200 millones de ellos (i ). líquido desde las glándulas bulbouretrales.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 596 SECCIÓN VI | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

25 |im

Fig. 32-6. ESPERMATOZOIDES H UM ANOS. El e y a c u la d o d e u n v a ró n h u m a n o a d u lto c o n tie n e , e n p ro m e d io , 2 00 m illo n e s d e e s p e rm a to z o id e s .

La estim ulación continuada de los receptores del pene y del es­

croto (com o la que se puede p ro d u cir p o r los m ovim ientos re p e ­
tidos del pene dentro de la vagina) envía u n a serie escalonada de Q Estimulación
Hipotálamo
im pulsos nerviosos (véase E l i m p u l s o n e r v io s o : u n a c o r r i e n t e d e O Inhibición
GnRH
i n f o r m a c ió n , en cap. 24). Por m edio de arcos reflejos de la m édula
I
espinal inferior, estos im pulsos llegan a las n eu ro n as m otoras que Actúa sobre la hipófisis anterior
inervan diferentes m úsculos del sistem a reproductor. E ntre los p ri­ estimulando la producción de LH y FSH
m eros m úsculos en contraerse se e n c u en tran los del escroto, que
elevan los testículos acercándolos al cuerpo, y los que rodean a cada
epidídim o y vaso deferente, que im pulsan a los esperm atozoides h a­
cia la u retra y dentro de ella. Por últim o, se inician las contracciones
t
Lóbulo anterior
de la hipófisis
en los m úsculos que rodean el bulbo subyacente, las cuales im p u l­
/ y
san los esperm atozoides y el líquido acom pañante hacia afuera de ( LH FSH O
la u retra (eyaculación) y p ro d u cen algunas de las sensaciones de \
/
Actúa sobre las células
placer asociadas con el orgasm o. Actúa sobre las células
de Sertoli y, a través de
La m ortalidad de los esperm atozoides en el tracto reproductor fe­ de Leydig estimulando la
ellas, sobre el desarrollo
producción de testosterona
m enino es enorm e: de los cerca de 200 millones de esperm atozoides de espermatozoides
presentes en una eyaculación, sólo unos pocos sobreviven y alcanzan
el extrem o distal de los oviductos, en donde puede ocurrir la fecun­
Actúa sobre el
dación. Sin embargo, es suficiente con que un solo esperm atozoide
hipotálamo y la
haga contacto de m odo exitoso con u n oocito para que se produzca hipófisis anterior
la fecundación. inhibiendo la Producida por las células
producción de LH de Sertoli; actúa sobre la
hipófisis anterior Inhibiendo
la producción de FSH
El papel de las hormonas sexuales y su regulación Estimula el desarrollo
de espermatozoides
A dem ás de producir los esperm atozoides, los testículos tam bién
son la fuente principal de h o rm o n as m asculinas o andrógenos. El
principal andrógeno, la t e s t o s t e r o n a , es fun d am en tal para la for­ Inhibina
m ación de los esperm atozoides; es u n esteroide p roducido p rin ci­
palm ente por las células de Leydig de los testículos (véase fig. 32- Tpstosterona
4b). O tros andrógenos se p ro d u cen en la corteza suprarrenal.
Los andrógenos se com ien zan a p ro d u c ir te m p ra n o en el d e ­
sarrollo em brionario. D espués del nacim ien to , la p ro d u cció n de
andrógenos es m uy baja h asta que el n iñ o tiene 10 años. Luego
ocurre un in crem en to de los niveles de te sto ste ro n a , cuyo re su lta ­
Fig. 3 2 -7 . H O RM ONAS QUE CONTROLAN EL FUNCIONAMIENTO DE
do es el com ienzo de la p ro d u cció n de esp erm ato zo id es y señala el
LOS TESTICULOS. La p r o d u c c ió n d e h o r m o n a s q u e c o n tr o la n el fun cio na ­
inicio de la pu b ertad , que se aco m p añ a p o r el a g ran d am ien to del m ie n t o d e lo s te s tíc u lo s e s tá re g u la d a p o r u n s is te m a d e re tro a llm e n ta c io n
pene, de los testículos, de la p ró sta ta y de o tro s órganos acceso­ n e g a tiv a . La G nR H u h o r m o n a lib e ra d o ra d e g o n a d o tro fln a s , p ro d u c id a en
rios. En el varón sano, un nivel elevado de p ro d u c c ió n de te s to s ­ el h ip o tá la m o , a c tú a s o b re la h ip ó fis is a n t e r io r al e s tim u la r la p ro d u c c ió n d e horm o­
na lu te in iz a n te (LH ) y h o r m o n a fo llc u lo e s t im u la n te (FSH). La LH e s tim u la la produc­
tero n a co n tin ú a h asta la c u a rta d écada de vida y luego com ienza a
c ió n y lib e r a c ió n d e te s to s te ro n a p o r las c é lu la s d e L e y d ig d e l te s tíc u lo . En la medida
declinar de form a gradual. e n q u e la te s to s te ro n a e n c ir c u la c ió n s a n g u ín e a a u m e n ta , la p ro d u c c ió n d e GnRH
La producción de testo stero n a es regulada p o r un sistem a de p o r p a r te d e l h ip o tá la m o se In h ib e . La te s to s te ro n a ta m b ié n In flu y e s o b re la hipófisis
retroalim entación negativa (véase cap. 30, recuadro 30-2) que in ­ m e d ia n te la s u p re s ió n d e la p ro d u c c ió n d e LH. C o m o c o n s e c u e n c ia d e e sto s efectos
in h ib id o r e s c o m b in a d o s , la s e c re c ió n d e LH p o r la h ip ó fis is se re d u c e . La FSH actúa
volucra, entre otros com ponentes, a una h o rm o n a gonadotrófica,
s o b re las c é lu la s d e S e rto li, las c u a le s p ro d u c e n la h o r m o n a p ro te ic a in h ib in a . Esta
la h orm ona luteinizante (LH) (véase cap. 26, L a a d e n o h i p ó f i s L ) , h o r m o n a , a tra v é s d e o tra vía d e r e tr o a lim e n ta c ió n n e g a tiv a , in h ib e la fo rm a c ió n de
La LH se produce en la glándula hipófisis bajo la influencia de la FSH e n la h ip ó fis is . La te s to s te ro n a ¡n ie la e l c o m ie n z o d e la p ro d u c c ió n d e espeta®
h orm ona liberadora de g o n adotropinas (GnRH), p roducida en el to z o ld e s e n la p u b e r ta d . El e fe c to c o m b in a d o d e e s ta s h o r m o n a s es e se n c ia l para
hipotálam o, y viaja por la sangre a los tejidos intersticiales de los p r o d u c c ió n d e lo s e s p e rm a to z o id e s .

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Fig. 32-8. CARACTERÍSTICAS SEXUALES SECUNDARIAS DE ALGUNOS VERTE­
BRA! Los c a ra c te re s q u e d is tin g u e n a lo s a n im a le s m a c h o y h e m b ra e n los le o n e s
son b ie n e v id e n te s .
testículos, en donde estim ula la liberación de testosterona. C uando
el nivel de testosterona en sangre se in crem enta, la liberación de LH
desde la hipófisis se to rn a m ás lenta (fig. 32-7).
Los testículos tam bién están bajo la influencia de una segunda h o r­
mona hipofisaria, la horm ona foliculoestim ulante (FSH), que actúa
sobre las células de Sertoli y, a través de ellas, sobre los esperm atozoi­
des en desarrollo. Entre los factores que intervienen en la regulación
de la producción de FSH se encuentra una ho rm o n a proteica, la inhi-
bina, secretada por las células de Sertoli. Esta horm ona, com o sugiere
su nombre, inhibe la producción de FSH en la hipófisis.
En el varón hum ano, la tasa de liberación de testo stero n a fluctúa a
lo largo del día, con un pulso m uy pronu n ciad o d u ran te to d a la n o ­
che. Por eso, en general, los hom bres se d espiertan con erecciones.
En m uchos anim ales, la p roducción de h o rm o n a m asculina es p ro ­
vocada p o r cam bios en la tem p eratu ra, la luz del día u otros factores
Esteroides anabólicos
La producción de testo stero n a tam bién se ve afectada de m a­
nera notable p o r com puestos sintéticos que se conocen com o
esteroides anabólicos. Estas drogas, que son variantes quím icas
de la testosterona, se elaboraron en un origen en A lem ania en la
década de 1930, en u n intento p o r in crem en tar el desarrollo de
la m usculatura causado n atu ralm en te p o r la horm ona, aunque
sin sus efectos m asculinizantes. A raíz de su sim ilitud quím ica
con la testosterona, los esteroides anabólicos funcionan com o
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CAPITULO 32 I LA REPRODUCCIÓN 597
am bientales. La p roducción de testo stero n a tam b ién puede verse
afectada p o r circunstancias sociales y puede variar de acuerdo con
el estado em ocional. La testosterona, adem ás, tam b ién tiene efectos
sobre otras partes del cuerpo que no intervienen de u n m odo direc­
to en la p roducción de esperm atozoides. En el varón, estos efectos
abarcan el crecim iento de la laringe, que se acom paña de un cam bio
en la voz, u n increm ento en el tam año del esqueleto y un a distrib u ­
ción característica de vello en el cuerpo. Los andrógenos estim ulan
la biosíntesis de p roteínas y el crecim iento del tejido muscular, la
actividad de las glándulas sudoríparas -c u y a s secreciones atraen
bacterias y, p or lo tanto, producen los olores corporales asociados
con el sudor después de la p u b e rta d - e incluso la de las glándulas
sebáceas de la piel. En m uchos casos, la actividad excesiva de estas
glándulas da p or resultado el acné. Así, todos estos cam bios, com o
el del to n o de voz, el increm ento de la vellosidad, el aum ento de la
m asa corporal, la sudoración, asociados con la m ayor actividad de
las h o rm o n as sexuales - a u n cuando no estén involucrados direc­
tam en te en la re p ro d u c c ió n -, son los llam ados caracteres sexuales
secundarios (re c u a d ro 32 -1 , E s t e r o i d e s a n a b ó l i c o s ) .
En otras especies de vertebrados existen diversas características se­
xuales secundarias; ejemplos de ellos son la melena del león, la m us­
culatura poderosa y el brioso carácter del caballo sem ental, la cresta
y los espolones del gallo y el plum aje brillante de m uchas aves m acho
adultas (fig. 32-8). La testosterona es responsable, además, de una
variedad de patrones de conducta, com o las señales de olor de los
perros, el com portam iento de cortejo y diversas form as agonísticas
que se observan entre m achos en diversas especies de vertebrados.
EL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO DE LOS MAMÍFEROS
En los mam íferos, el sistem a reproductor fem enino está consti­
tuido p or dos o v a r io s , productores de gam etos que se encuentran
suspendidos en la cavidad abdom inal por ligam entos ováricos (fig.
32-9). Los oocitos, a partir de los cuales se desarrollan los óvulos, se
encuentran en la capa externa de los ovarios (fig. 32-10).
O tra s e stru c tu ra s im p o rta n te s ab arcan los o viductos (llam ados
tam b ié n t r o m p a s d e F a l o p i o o tro m p as u terinas), el ú t e r o , la v a ­
g i n a y la v u l v a . El útero es un órgano hueco, m uscular, con form a
de pera, de tam añ o ligeram ente in ferior al de u n p u ñ o (de un o s 7,5
inhibidores en u n sistem a de retroalim entación negativa que
regula la producción de testosterona. En los varones adultos,
su uso puede reducir los niveles de testosterona h asta el 85%
y causar la contracción de los testículos y el crecim iento de las
m am as. Su uso prolongado tam bién increm enta, en gran m edi­
da, el riesgo de daño renal y hepático, de cáncer de hígado y de
enferm edad cardíaca. En los adolescentes, los esteroides anabó­
licos pued en llevar a u n a calvicie prem atura y a la d etención del
crecim iento de los huesos largos, lo que les im pide alcanzar su
altura potencialm ente m áxim a.
 598 ECCIÓN VI 1 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a)
Ooclto
primario Médula

Folículo
Clitoris Folículo maduro
Labios
o de
menores
Ce Graaf

Labio Orificio Corteza

mayor de la uretra

Labio Ovulación
mayor
Oocito secundario con
Cuerpo lúteo corona radiata

Abertura
externa de
F ig . 3 2 - 1 0 . C R E C IM IE N T O Y M A D U R A C IÓ N D E L O O C IT O D E N T R O D E L OVARIO
D E L S IS T E M A R E P R O D U C T O R F E M E N IN O H U M A N O . Los o o c ito s se desarrollan « I
la vagina
tr o d e lo s fo líc u lo s q u e se s itú a n c e rc a n o s a la p a re d d e l o v a rlo (a q u í e n sección trans­
versal). En re a lid a d , el fo líc u lo p e rm a n e c e s ie m p re e n el m is m o lu g a r d u ra n te to d o su
d e s a rro llo , a u n q u e , p ara m a y o r c la rid a d , e n e ste e s q u e m a las d is tin ta s e ta p a s d e desarro­
llo d e l o o c lto y su fo líc u lo se o rd e n a n s ig u ie n d o las a g u ja s d e l re lo j p o r to d a la periferia
d e l o v a rio . D e sp u é s d e q u e el o o c lto s e c u n d a rio es e x p u ls a d o d e l fo líc u lo durante la
o v u la c ió n , las c é lu la s fo lic u la re s re s ta n te s d a n o rig e n al c u e rp o lú te o , q u e secreta estró-
g e n o s y p ro g e s te ro n a . Si e l o o c ito n o es fe c u n d a d o , el c u e rp o lú te o se rea b so rbe en dos
se m a na s. Sí el o o c ito se fe c u n d a , el c u e rp o lú te o c o n tin ú a a c tiv o d u ra n te tres meses más

(b) p ro d u c ie n d o e s tró g e n o s y p ro g e s te ro n a . Estas h o rm o n a s , q u e lu e g o so n generadas en

Oviducto
g ra n d e s c a n tid a d e s p o r la p la c e n ta , h a c e n q u e las c o n d ic io n e s d e l ú te ro sean apropiadas
Trompa de para la im p la n ta c ió n d e l e m b r ió n y e l d e s a rro llo d e l e m b a ra z o .
Falopio

Útero

Cuello del
útero o cérvix
cm de largo y 5 cm de ancho). Yace casi h o rizo n talm en te en la ca­
H s - Vejiga
vidad abdom inal, en la p arte su p erio r de la vejiga, y está tapizado
Hueso púbico
in te rn a m e n te p o r el e n d o m e t r i o , que tiene dos capas de tejido.
Clítoris U na de ellas se expulsa cada m es com o u n sangrado vaginal al
Labio menor que se d en o m in a m e n s t r u a c i ó n ; m ien tras que a p a rtir de la capa
Labio mayor basal se reg en era m en su alm en te la capa elim inada. Los músculos
lisos de las p aredes del ú tero se m ueven en ondas continuas. Estas
co n traccio n es se in c re m e n ta n cuan d o el en d o m etrio se expulsa
d u ra n te el p erío d o m e n stru a l y au n son m ayores d u ra n te el parto.
El e sfín te r m u scu lar que cierra la a b ertu ra del ú tero es el c é rv ix
- o c u e llo -. En el m o m en to del parto, el cuello se dilata y permite
la salida del feto.
La vagina es un tubo m uscular que com unica el cuello del útero
con el exterior del cuerpo. Es el órgano receptivo para el pene y
tam b ién el canal de parto. Su ab ertu ra externa se encuentra entre la
u retra, que es el conducto que com unica la vejiga con el exterior, y
el ano. A diferencia de lo que o cu rre en los m achos, la abertura de
la u re tra es in d ependiente de la del sistem a reproductor. El tapiz de
la vagina es rico en glucógeno, que se convierte en ácido láctico pot
acción de las bacterias presentes de m odo n orm al en esa zona. En
consecuencia, el conducto vaginal es ligeram ente ácido, con un pH
que varía entre 4 y 5.
Los órganos genitales externos de la mujer, el c l í t o r i s y los la b io *
m a y o r e s y m e n o r e s , constituyen la vulva. El clítoris tiene alrededor
de 2 centím etros de largo y, desde el punto de vista del desarrollo
em brionario, es un órgano hom ólogo al pene del varón. En el em­
á n g u lo re c to e n tre sí. Ésta es u n a d e las co n s e c u e n c ia s d e l b lp e d a lis m o y d e la p o s tu ra
e re c ta d e Homo sapiens y u n a d e las razon e s p o r las q u e el a lu m b r a m ie n to es m á s d ifíc il brión tem prano, las estructuras prom otoras de am bos órganos son
p ara las h e m b ra s h u m a n a s q u e p ara las h e m b ra s d e o tro s g ru p o s d e m a m ífe ro s. idénticas. A l igual que el pene, el clítoris está com puesto en su may01

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 CAPÍTULO 32 I LA REPRODUCCIÓN 599

parte por tejido eréctil. Los labios mayores de la vulva son carnosos y
Folículo primordial
en la mujer adulta están cubiertos con vello púbico; encierran y p ro ­
Zona
tegen las estructuras subyacentes m ás delicadas: el clítoris, situado
pelúcida
por encim a de la abertura de la uretra y los labios m enores, que son
delgados y m em branosos (véase fig. 32-9).

La formación de los oocitos

En la mujer, los oocitos prim arios com ienzan a form arse alrede­ Oocito
dor del tercer m es de desarrollo fetal. Estos oocitos están rodeados Células
por una capa de células epiteliales planas, las células foliculares, que Núcleo del foliculares
forman los f o l í c u l o s p r i m o r d i a l e s . En el m o m en to del nacim iento, oocito primario
los dos ovarios contienen alrededor de 2 m illones de oocitos p rim a ­ (k) Folículo en maduración
rios, que han alcanzado la profase de la p rim era división m eiótica. o antral
Estos oocitos prim arios p erm an ecen en profase I hasta que se alcan­ Corona
za la m adurez sexual (véase cap. 8, fig. 8-11). Al llegar a la pubertad, radiata
por influencia horm onal, se reanuda la p rim era división m eiótica de
un oocito prim ario, lo que da com o resultado un oocito secundario
y un cuerpo polar (véase m ás adelante). La p rim era división m eió­
tica se com pleta alrededor del m om ento de la o v u la c ió n (véase fig.
32-10). De los 2 m illones originales de oocitos prim arios, quedan
unos 400.000 al com ienzo de la p u b ertad , debido a que m uchos se
reabsorben. Sólo 300 a 400 alcanzan la m adurez, p or lo general uno
por vez, aproxim adam ente cada 28 días desde la p u b ertad h asta la
m e n o p a u s ia , la cual ocurre alrededor de los 50 años. C uando un Zona Células de
oocito crece, aum enta de tam añ o p o r la acum ulación de reservas pelúcida granulosa
alimenticias alm acenadas y de los com p o n en tes m etabólicos, com o
el ARN m ensajero y las enzim as, que se requieren para las etapas
tem pranas del desarrollo.
Como vim os en la figura 8-11, los oocitos (capítulo 8, L a r e p r o ­
d u c c ió n s e x u a l y la s b a s e s c r o m o s ó m i c a s d e la h e r e n c i a ) no se d i­
viden en células de igual tam año com o lo hacen los esperm atoci-
tos. Cuando el núcleo se divide, el citoplasm a del o ocito form a una
protuberancia. U n juego de crom osom as pasa al in terio r de esta
protuberancia que luego se estrangula y se separa com o una célula
pequeña, el p r i m e r c u e r p o p o l a r . El resto del m aterial celular form a
el oocito secundario, que va creciendo d u ran te la p rim era m itad
del ciclo (folículo en m aduración). La p rim era división m eiótica se
completa pocas horas antes de la ovulación. La segunda división
Fig. 3 2-11. FOLICULO DE MAMÍFERO, (a) D ia g ra m a d e u n fo líc u lo p rim o rd ia l q u e c o n ­
meiótica se com pleta recién después de la fecundación. Esta divi­
tie n e el o o c ito p rim a rlo a c o m p a ñ a d o d e u n a ca p a d e c é lu la s fo lic u la re s plan a s, (b) Fo­
sión produce el óvulo (oocito ya fecundado) y la liberación de un líc u lo e n c re c im ie n to e n el q u e se d is tin g u e n va rias ca p as d e c é lu la s fo lic u la re s cú b ica s ,
s e g u n d o c u e r p o p o la r . C om o consecuencia de estas divisiones ce­ las c é lu la s d e la g ra n u lo s a y la z o n a p e lú c id a , (c) M ic ro fo to g ra fía d e u n o o c ito h u m a n o
lulares desiguales, la m ayoría de las reservas alim enticias acum ula­ sin fe c u n d a r.
das en el oocito pasan a una única célula, el óvulo, que en los seres
humanos alcanza los 100 m icró m etro s de d iám etro (fig. 32-1 ). El
primer cuerpo polar tam b ién puede dividirse, aunque las dos cé­ com ienzan a crecer de form a sim ultánea, aunque sólo uno m adura
lulas resultantes no resultan funcionales, ya que todos los cuerpos lo suficiente com o para liberar su oocito, en tan to que los otros se
polares y sus subproductos, finalm ente, m ueren. reab so rb en (re c u a d ro 32 -2 , L a h i s t o r i a d e d e G r a a f ) .
Los oocitos, ju n to con las células foliculares que los rodean, se
desarrollan en un inicio cerca de la superficie del ovario. Las célu­
las del folículo sum inistran n u trien tes al oocito en crecim iento y El trayecto del oocito
también secretan estrógenos, las h o rm o n as que m an tien en el creci­ C uando el oocito se libera del folículo ovárico d u ran te la ovula­
miento sostenido del folículo e inician la form ación del endom etrio. ción, es captado p o r la tro m p a de Falopio debido a sus m ovim ientos
A medida que avanza la m adu ració n del folículo, éste se profundiza sobre la superficie del ovario y p o r el batir de los cilios que tapi­
dentro del ovario. D uran te las etapas finales de su crecim iento, el zan las proyecciones digitiform es - o fim b ria s- que rodean a esta
folículo com pleta su m ad u ració n y se convierte en fo líc u lo d e d e ab ertu ra (fii 1 ). Luego el oocito desciende lentam ente p o r la
Graaf. A continuación, se desplaza hacia la superficie y produce trom pa, im pulsado p or las ondas peristálticas producidas por los
Una elevación delgada, con form a de am polla, que p o r últim o esta­ m úsculos lisos de sus paredes. El recorrido desde el ovario al útero
lla y libera un oocito secundario (detenido en m etafase II) rodeado to m a alrededor de 3 días. U na vez expulsado del ovario, el oocito
de células, conocidas com o de la granulosa, o c o r o n a r a d i a t a (fi¡ tiene posibilidad de ser fecundado d u ran te las siguientes 24 horas.
3 2 -1 ). Así, se produce la ovulación. Por lo general, varios folículos Así, la fecundación, si tiene lugar, se produce en la a m p o l l a del ovi-

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 600 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

RECUADRO 32-2

La historia de de Graaf el no m b re de "testículo fem enino” al ovario y observó que era el

Reinier de G raaf fue, sin duda, u n o de los pioneros en la m ed i­
cina reproductiva. N ació en H olanda y vivió entre 1641 y 1673.
Trabajó com o m édico en D elft desde 1666 h asta su m uerte. Fue
el prim ero en descubrir las funciones de las tro m p as de Falopio,
el recorrido del oocito hacia el útero y en describir un folículo al
cual denom inó “k l e i n e b o lle k e n s " (pequeñas bolas o esferas). Dio
folículo el que contenía al oocito, al cual denom inó “o v u m " . En
esa época aún no existían los m icroscopios, p o r lo que no pudo
observar con detalle la estru ctu ra de un oocito. Simplemente
dedujo su presencia p or la observación de cadáveres de m u je re s
que fallecían p o r em barazos ectópicos, es decir, em barazos en
los que la im plantación y el p o sterio r desarrollo em brionario se
p ro d u cen fuera del útero, p o r ejemplo, en las trom pas.

F ig . 3 2 - 1 2 . L A O V U L A C IÓ N , (a ) D u ra n te la o v u la c ió n se p ro d u c e u n a e le v a c ió n d e lg a ­
da, c o n fo rm a d e a m p o lla : el o o c ito s e c u n d a rio , v is ib le s ó lo c o m o u n a p a rtíc u la d im in u ta
q u e c o m ie n z a a e m e rg e r d e l fo líc u lo o v á ric o . (b ) y (c) C o n fu e rz a e x p lo s iv a , e l,o o c ¡to
es e x p u ls a d o d e l fo líc u lo , ro d e a d o p o r u n m a te ria l c o n o c id o c o m o c o ro n a rad ia ta . ¡d )
C o m p le ta m e n te lib re d e l fo líc u lo y d e g ra n p a rte d e l m a te ria l q u e sa le c o n él, el o o c ito
c o m ie n z a su re c o rrid o h acia u n o d e lo s o v id u c to s o tr o m p a s d e F a lop io .

ducto. En ese caso, el em b rió n se im planta en el en d o m etrio 2 o 3 El orgasmo en la mujer

días después de alcanzar el útero, es decir, 5 o 6 días después de
producida la fecundación. Si el oocito no es fecundado, m uere y
es expulsado ju n to con el en d o m etrio que tapiza el útero en la si­
guiente m enstruación. En algunos casos, los oocitos ya fecundados
que se han im plantado en el en d o m etrio se pierden p o r diferentes
razones; en estos casos, tam b ién son elim inados ju n to con u n flujo
m enstrual algo anorm al, aunque la mujer, p or lo general, ignora que
ha tenido un em barazo. A lrededor del 30% de los em barazos en h u ­
m anos se pierden de form a espo n tán ea en esta etapa.
Bajo la influencia de una variedad de estím ulos, el clítoris y sus
bulbos se congestionan y se distienden a partir del ingreso de sangte,
com o lo hace el pene del varón. Este proceso es algo m ás lento en las
m ujeres que en los hom bres, principalm ente porque el tipo de tejido
esponjoso de las m ujeres tiene características que hacen más dificul­
tosa la retención de la sangre, en com paración con el caso del varón.
La distensión de los tejidos se acom paña por la secreción en la vagina
de u n líquido o flujo vaginal que lubrica sus paredes y neutraliza su
am biente ácido.

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 | LA REPRODUCCIÓN 60 1

Oviducto o
trompa de Faloplo
Utero

Fimbrias en
la apertura
Oocito de la trompa

Cuello
leí útero

Vagina Trayecto del oocito

t Trayecto de los espermatozoides
f Trayecto del embrión

Fig. 32-13. CAMINO DEL OOCITO EN EL SISTEMA REPRODUCTOR

Alrededor de una vez por mes en la mujer en
edad reproductiva y no embarazada, un oocito es expulsado de uno de
los ovarlos y pasa a la trompa contigua. En condiciones normales, la fe­
cundación del oocito por el espermatozoide tiene lugar dentro de una de las trompas.
Con posterioridad, el embrión recién formado desciende por la trompa Impulsado por
movimientos musculares y el batir de los cilios que la tapizan. Por último, se Implanta en
el endometrlo. Si el oocito no es fecundado en un lapso de alrededor de 24 horas, pierde
su capacidad de unirse al espermatozoide. Por otra parte, el espermatozoide tiene una
expectativa de vida de unas 48 horas dentro del tracto reproductor femenino.
El orgasmo, tanto en la mujer com o en el varón, está m arcado por
contracciones musculares rítm icas, seguidas por la expulsión de la san­
gre atrapada en los tejidos congestionados del clítoris o del pene hacia
las venas. M úsculos homólogos producen el orgasmo en los dos sexos,
aunque en las mujeres no existe una expresión homologa a la eyacula-
ción de líquido a través de la uretra o de la vagina. D urante el orgasmo,
el cuello del útero desciende levem ente hacia la vagina, en donde el
semen depositado durante la eyaculación se estaciona y forma una p e­
queña laguna. El orgasmo femenino tam bién puede producir contrac­
ciones en las trom pas, que im pulsan a los esperm atozoides a avanzar
en su recorrido hacia el oocito. Sin embargo, el orgasmo femenino no
es una condición necesaria para que se produzca la fecundación.
Regulación hormonal en las hembras: el ciclo menstrual
La producción de oocitos en casi todas las hem bras de vertebrados
es cíclica. Im plica tanto la interacción de horm onas com o los cam ­
bios en las células foliculares y en el tapiz uterino. Este patró n recu­
rrente de niveles horm onales variables y de cam bios en los tejidos, en
el caso de los hum anos, se conoce com o c ic lo m e n s t r u a l .
La producción horm on al y su control están a cargo del h ipotá-
la m o (véase C e n tr o s d e in te g r a c ió n : e l h i p ó t á l a m o y l a h ip ó fis is en
1aP ). Las h orm onas que participan en el sistem a de retro alim en ­
tación extrem adam ente com plejo que regula el ciclo m en stru al in ­
cluyen los e s t r ó g e n o s y la p r o g e s t e r o n a (las h o rm o n as sexuales
femeninas), las gonadotropinas hipofisarias FSH y LH y la ho rm o n a
D |íjjí .. Los acontecimientos que se producen
B Bll)nD¿I en un ciclo menstrual abarcan cambios de concentración hormonal y anató-
C 3 Dw micos en el ovario y en el endometrlo. El ciclo comienza con el primer día de
flujo menstrual, causado por el desprendimiento del endometrlo, el revestimiento Inter­
no del útero. El aumento de la concentración de FSH y LH cuando comienza el ciclo esti­
mula el desarrollo de varios folículos, uno de los cuales se torna dominante, crece y secre­
ta estrógenos. Bajo la Influencia de los estrógenos, el endometrlo se regenera. El aumen­
to brusco de la concentración de estrógenos antes de alcanzar la mitad del ciclo dispara
un Incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce la expulsión del oocito
(ovulación) (se desconoce el rol, si es que lo tiene, del aumento simultáneo de FSH). Aquí
termina la fase folicular del ciclo. Después de la ovulación, comienza la fase lútea, en la
que la concentración tanto de LH como de FSH cae. El folículo ahora se convierte en el
cuerpo lúteo, que produce progesterona y estrógenos. La progesterona continúa esti­
mulando el endometrlo, preparándolo para la Implantación del óvulo fecundado. SI la
fecundación no seproduce, el cuerpo lúteo se degenera, la producción de progesterona
entonces se detiene y el endometrlo comienza a desprenderse; las concentraciones de
LH y de FSH vuelven a subir y comienza un nuevo ciclo.
liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipotálam o. De acuerdo
con su concentración, los estrógenos pro d u cen diferentes efec­
tos. En concentraciones reducidas, inhiben la p roducción de FSH
y G nRH (y de m odo indirecto de LH) a través de u n circuito de
retro alim en tació n negativa en el hipotálam o y la hipófisis. En co n ­
centraciones elevadas, actúan p or retroalim entación positiva, con
aum ento de la sensibilidad de la hipófisis a la GnRH o estim ulación
de la secreción de GnRH; el resultado es u n in crem ento en la sínte­
sis de LH y FSH p o r la hipófisis. La progesterona, p o r o tra parte, en
concentraciones altas y en presencia de estrógenos, inhibe la secre­
ción de GnRH y, así, la producción de LH y FSH.
Al com enzar el ciclo, d urante la m enstruación, los niveles h o rm o ­
nales son bajos ( ). D espués de unos pocos días, un oocito
y su folículo com ienzan a m ad u rar bajo la influencia de las gona-

ERRNVPHGLFRVRUJ
 602 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
RECUADRO 32-3
La ovulación en otros animales
Los m am íferos no prim ates presentan un ciclo diferente llam a­
do estral, en vez de m enstrual, en el que la ovulación se desenca­
dena por diferentes estím ulos ambientales. En estos mam íferos, la
fase lútea es muy corta, hay poca o nula proliferación del endom e-
trio y, por ende, no se produce la m enstruación. D urante la parte
del ciclo estral en la que el folículo ya está m aduro para la ovula-
dotropinas FSH y LH. En la m edida en que el folículo aum enta de
tam año, secreta cantidades crecientes de estrógenos que estim ulan
la proliferación del endom etrio. El aum ento rápido de los niveles de
estrógenos cerca de la m itad del ciclo provoca u n claro increm ento
en la liberación de LH p o r la hipófisis.
El aum ento repentino de LH, a su vez, estim ula el folículo, lo cual
provoca la liberación de su oocito y éste com ienza su cam ino hacia
el útero. Bajo el estím ulo continuo de la LH, las células del folículo
vacío aum entan de tam año, llenan la cavidad y form an el c u e rp o
lú te o (o cuerpo am arillo). C uando las células del cuerpo lúteo au ­
m en tan de tam año, com ienzan a sintetizar cantidades significativas
de progesterona y de estrógenos. En la m edida en que los niveles de
progesterona aum entan, los estrógenos y la progesterona, juntos,
inhiben la producción de G nRH y, así, la de las h o rm o n as gonado-
tróficas LH y FSH de la hipófisis. U na vez que son expulsados del
ovario hacia las trom pas, los oocitos conservan la posibilidad de
fecundación durante alrededor de 24 horas. Si no ocurre un em ba­
razo, el cuerpo lúteo se reabsorbe y la p roducción de las h o rm onas
ováricas decae. Sin apoyo horm onal, una po rció n del endom etrio
se elim ina con el flujo m enstrual. Luego, en respuesta al nivel ahora
bajo de las h orm onas ováricas, la co ncentración de h o rm o n as gona-
dotróficas hipofisarias com ienza a elevarse una vez más, u n nuevo
folículo se desarrolla y los estrógenos vuelven a au m en tar cuando
com ienza el nuevo ciclo m enstrual.
En la mujer, el ciclo m en stru a l d u ra h ab ítu alm en te u nos 28 días
y la ovulación o cu rre alred ed o r del día 14, aun q u e las v ariaciones
individuales son frecuen tes. A un en las m ujeres con ciclos de lo n ­
gitud prom edio, la ovulación no siem pre o cu rre en el m ism o m o ­
m ento del ciclo. Si bien el ciclo m en stru a l no req u iere estím ulos
am bientales com o en el caso de los ciclos rep ro d u ctiv o s de m u ­
chos o tro s v ertebrados, h a sta cierto grado está bajo la influencia
clara de factores externos ( r e c u a d ro 3 2 -3 , L a o v u l a c i ó n e n o t r o s
). Por ejem plo, algunas m ujeres en c u e n tra n que los so ­
bresaltos em ocionales ad ela n tan o d em o ran el p erío d o m en stru al,
o incluso lo elim inan p o r com pleto. El inicio de la p rim era m e n s­
tru ació n , d en om inada m e n a r c a , m arca el co m ienzo de la p u b e rta d
en las hem bras hum an as, que o cu rre alred ed o r de los 12 años.
En este inicio existen grandes variaciones interindividuales y po-
blacionales, en las que intervienen variables am bientales tales com o
el clim a o la alim entación. La m ayor p roducción de ho rm o n as se­
xuales fem eninas antes de la p u b ertad induce el desarrollo de las
características sexuales secundarias, com o el agrandam iento de las
caderas y de los senos y la aparición del vello púbico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
ción, la hem bra exhibe cambios de conducta acentuados (celo) y
presenta una actitud receptiva hacia el m acho. En los gatos y los
conejos, la ovulación se induce de form a m ecánica por el m acho
durante la cópula. En los camellos, la ovulación es inducida por
las ferom onas del m acho ( )• Si en un
grupo de camellos no hay machos, las hem bras no tendrán estro
O tro ejem plo interesante es el de las gallinas, cuya ovulación se
produce casi a diario.
ACONTECIMIENTOS NECESARIOS PARA LA FECUNDACIÓN ]
A los fines de que ocurra la fecundación, se debe producir el encuen­
tro entre el oocito expulsado durante la ovulación y un espermatozoide
proveniente del sem en depositado en la vagina durante la eyaculación.
U na vez alcanzado el oocito, el espermatozoide deberá atravesar la capa
de células de la granulosa (corona radiata) que lo rodean y su zona pelú­
cida - la cubierta glucoproteica que rodea el o o cito - y tom ar contacto
con su m em brana plasmática. Los espermatozoides sólo adquieren la
capacidad de fecundar al oocito después de perm anecer algunas horas
en el tracto genital femenino. Es allí en donde experimentan la capa­
c ita c ió n , un proceso en el que se agregan y se eliminan ciertos com­
ponentes de la m em brana plasmática que fueron adquiridos durante
el contacto con el líquido del epidídimo y de la vesícula seminal. Una
vez capacitado, un espermatozoide puede interactuar con el oocito y
sus barreras externas gracias a la modificación de ciertas proteínas de
superficie. Este evento precede a la reacción acrosómica, un proceso de
exocitosis que se desencadena por la interacción de la membrana ex­
terna del espermatozoide con com ponentes de la zona pelúcida. Como
consecuencia de la reacción acrosómica, se liberan enzimas que per­
m iten que el espermatozoide penetre la zona pelúcida. Así se produce
el contacto entre la m em brana del espermatozoide y la membrana del
oocito. Por último, ambas m em branas se fusionan y el núcleo del es­
perm atozoide penetra en el citoplasma del oocito. El espermatozoide,
entonces, aportará su núcleo haploide (n) y uno de sus centríolos. En la
figura 32-15 se resum en los acontecimientos que conducen a la fecun­
dación ( ).
CÓMO EVITAR UN EMBARAZO:
LOS MÉTODOS ANTICONCEPTIVOS
Existe una am plia variedad de m étodos anticonceptivos para las
parejas que desean evitar o diferir el em barazo (programación fami­
liar), los cuales se describen en el
D urante m uchos años, los m étodos anticonceptivos utilizados con
mayor am plitud fueron los m étodos de barrera (impiden que el es­
perm atozoide entre en contacto con el oocito), com o el diafragma
y el condón, o preservativo. En las décadas de 1960 y 1970, muchas
parejas abandonaron estos m étodos y se generalizó el uso de méto­
dos horm onales (la mayoría inhiben la ovulación), com o "la píldoia.
una com binación de estrógenos y progesterona sintéticos. Cuando
se tom a a diario, la píldora m antiene el nivel de estas hormonas en

(a) Espermatozoide
11NI >A >N. Los e s p e rm a to z o id e s e x p e rim e n ta n u na se rie d e m o ­
d ifica cio n e s y p ro c e s o s a lo la rg o d e l re c o rrid o d u r a n te el a sce n so p o r e l tr a c to g e n ita l
fe m e n in o . ( : ) C a p a c ita c ió n : d u r a n te la c a p a c ita c ió n e n el tr a c to g e n ita l fe m e n in o , el es­
p e rm a to z o id e , m o rfo ló g ic a m e n te c o m p le to , se tra n s fo rm a e n u n a c é lu la e s p e rm á tlc a
con ca p a c id a d d e fe c u n d a r, i ¡ El e s p e rm a to z o id e pasa e n to n c e s e n tre las c é lu la s d e
la g ra n u lo sa q u e ro d e a n al o o c lto , q u e e s tá n e m b e b id a s e n u n a m a triz a c e lu la r rica e n
ácido h ia lu ró n ic o . ( ) R e acción a c ro s ó m lc a : e l e s p e rm a to z o id e lu e g o se u n e a la z o n a
pelúcida, e n u n p ro c e s o m e d ia d o p o r la in te ra c c ió n d e los re c e p to re s d e m e m b ra n a d e l
e sp e rm a to z o id e c o n las p ro te ín a s e s p e c ífic a s d e la z o n a p e lú c id a . La u n ió n d e s e n c a d e n a
la re a cción a c ro s ó m lc a , u n p ro c e s o d e e x o c lto s ls e n el q u e se lib e ra n e n z im a s q u e d is g re ­
gan la zo n a p e lú c id a . A d e m á s , e n e l e s p e rm a to z o id e se e x p o n e n los s itio s d e fu s ió n c o n
el o o c lto . ( ) U sa d o : e l e s p e rm a to z o id e a tra viesa la z o n a p e lú c id a p o r m e d io d e fu e rza s
m ecánicas p ro v e n ie n te s d e los v ig o ro s o s m o v im ie n to s d e l fla g e lo y p o r la a c c ió n d e las
enzim as re c ié n lib e ra d a s, f ) F usión: las m e m b ra n a s d e l e s p e rm a to z o id e y el o o c lto , al
entrar e n c o n ta c to d ire c to , fin a lm e n te se fu s io n a n , (f) A c tiv a c ió n : el n ú c le o d e l e s p e r­
m a to z o id e In g resa e n el o o c lto y lo a c tiv a , d e m o d o q u e se re a c tiv a la d iv is ió n m e ló tlc a ,
que e n to n c e s e n tra e n su ú ltim a e ta p a . O c u rre n , a d e m á s , c a m b io s e n el p o te n c ia l d e la
m e m b ra n a d e l o o c lto y se p ro d u c e la e x o c ito s ls d e los g rá n u lo s c o rtic a le s , q u e Im p id e n
la e ntra d a d e n u e v o s e s p e rm a to z o id e s (co n lo c u a l, n o se p ro d u c e p o lie s p e rm la ). (g ) Q a n
la fin a liz a c ió n d é la m e lo s is II, fin a lm e n te se lib e ra el s e g u n d o c u e rp o p o la r. ( ) Se fo rm a n
los p ro n ú c le o s m a s c u lin o y fe m e n in o p o r d e s c o n d e n s a c ió n d e l m a te ria l g e n é tic o , los
cuales se fu s io n a rá n p ara d a r o rig e n al ú n ic o y n u e v o n ú c le o d e l h u e v o o c ig o to .
sangre lo suficientem ente elevado com o para inhibir la producción de
las horm onas hipofisarias FSH y LH. Sin FSH, los folículos ováricos
no m aduran y, en ausencia de LH, no hay ovulación, de m anera que el
embarazo no es posible ( 1). Día a día, los laboratorios
farmacológicos desarrollan com binaciones horm onales m ás seguras,
con m enos efectos adversos y de aplicación sem anal o incluso m en ­
sual. Al m ism o tiem po, existen otras estrategias anticonceptivas tales
como la colocación de dispositivos intrauterinos (DIU). Estos dispo­
sitivos, construidos con diferentes m ateriales y de distintos form atos,
se colocan dentro del útero m ediante u n procedim iento m édico sen­
cillo y conservan su eficacia durante varios años, aunque requieren
de un control médico periódico riguroso. Su presencia en el útero
genera un am biente hostil capaz de inhibir la fecundación o im pedir
la im plantación.
Sin embargo, en los últim os años, el preservativo se ha vuelto a u ti­
lizar en virtud de proveer una protección adicional contra enferm e­
dades de transm isión sexual (re c u a d ro 32-4, A l g u n a s i n f e c
). En com binación con geles esperm icidas, los
preservativos sum inistran una barrera contra los esperm atozoides
y contra m uchos agentes infecciosos. No obstante, com o se m ues­
tra en el cuadro 32-2, esta protección dista m ucho de ser infalible.
ERRNVPHGLFRVRUJ
APITUL032 | LA REPRODUCCIÓN 603
F ig . 3 2 - 1 6 . P R O P O R C IO N E S E S T IM A D A S D E L A S C A U S A S D E IN F E R T IL ID A D . Las
p a to lo g ía s a so cia d a s c o n la fu n c ió n h o rm o n a l se d e b e n , p o r lo g e n e ra l, a d is fu n d o n e s
o v u la to rla s . U n e je m p lo d e e llo es u n a In s u fic ie n c ia e n la fa se lú te a , q u e se re fle ja e n una
p ro d u c c ió n In a d e c u a d a d e p ro g e s te ro n a . La d e fic ie n c ia d e esta h o rm o n a a lte ra la im ­
p la n ta c ió n d e l e m b rió n . Las p a to lo g ía s c o n bases a n a tó m ic a s p o r lo g e n e ra l so n d e fe c to s
e n las tro m p a s : las a lte ra c io n e s e n la p o rc ió n d ista ! d e las tro m p a s d ific u lta n la c a p ta c ió n
d e l o o c ito , así c o m o la fa lta d e p e rm e a b ilid a d d e las tro m p a s crea p ro b le m a s e n el tra n s ­
p o r te d e l o o c lto o, e n su d e fe c to , d e l e m b r ió n h acia el ú te ro . O tra s p a to lo g ía s a n a tó m ic a s
a b a rc a n la e n d o m e trio s is , o p re se n cia d e te jid o e n d o m e tria l fu e ra d e la c a v id a d u te rin a ,
p o r e je m p lo , e n lo s o va rio s, y la p re s e n c ia d e q u is te s, tu m o re s o m a lfo rm a c io n e s e n la
p a re d In te rn a d e l ú te ro , q u e d ific u lta n la Im p la n ta c ió n d e l e m b rió n . En c u a n to al o o c lto ,
s o n m u c h a s las causas q u e p u e d e n a fe c ta r su in te ra c c ió n c o n e l e s p e rm a to z o id e . E ntre
ella s, m a d u re z In c o m p le ta , a lte ra c io n e s d e g e n e ra tiv a s d e l c ito p la s m a y e scasez d e sitio s
d e u n ió n c o n el e s p e rm a to z o id e s o n las m á s fre c u e n te s . En el h o m b re , la In fe rtilid a d , p o r
lo g e n e ra l, está a s o c ia d a c o n la c a lid a d e s p e rm á tic a : b a ja c o n c e n tra c ió n d e e s p e rm a to ­
z o id e s e n el s e m e n , d e fe c to s e n la m o rfo lo g ía o u n a d is m in u c ió n e n la m o v ilid a d o la
v ita lid a d s o n lo s p ro b le m a s m á s fre c u e n te s .
U na adquisición relativam ente reciente es el preservativo femenino,
que presenta una nueva opción para el control de la natalidad y de la
transm isión de enferm edades infecciosas.
CUANDO EL EMBARAZO NO SE PRODUCE NATURALMENTE:
SUBFERTILIDAD
El 80% de las m ujeres en edad de em barazarse, que m an tien en
relaciones sexuales regulares y no usan m éto d o s anticonceptivos,
se em b arazan d en tro del lapso de 1 año. C uando los pasos n ece­
sarios p ara lograr la fecundación se desarro llan de m o d o norm al y
el sistem a re p ro d u c to r del h o m b re y de la m ujer están anatóm ica
y fu n cio n alm en te íntegros, se p ro d u ce u n a fecundación exitosa.
En la especie h u m an a, u n a pareja fértil tiene u n a p robabilidad de
co n cep ció n de alred ed o r del 30% p o r cada ciclo m en strual. Sin
em bargo, en m uchas ocasiones, se p re se n ta n patologías, tan to en
el h o m b re com o en la mujer, que d ificultan o im p id en u n em bara­
zo n atu ral ( ).
La subfertilidad de una pareja se define com o la incapacidad de
concebir y dar a luz un hijo vivo a pesar de m antener un ritm o nor­
mal de relaciones sexuales, sin m étodos anticonceptivos durante un
período de u n año.
U na pareja puede ser subfértil debido a la disfunción de uno o
am bos integrantes. Estas disfunciones son diferentes para la m ujer y
el hom bre. En la mujer, la capacidad reproductiva está condicionada
fundam entalm ente p o r la edad. En el nivel poblacional, se observa
una clara dism inución de la capacidad reproductiva a p artir de los
 604
C U A D R O 3 2 -1 . M é t o d o s a n t ic o n c e p t iv o s m á s u s u a l e s
M éto d o *
ESTERILIZACIÓN
Vasectom ía (corte de los
vasos deferentes)
Ligadura tu b a ria (de las
trom pas)
M éto d o s h o rm on a les
La "píldora" com binada
(estrógenos y proges-
terona)
"M inipíldora" (sólo
contiene progestágeno,
horm ona sim ilar a la
progesterona)
"Píldora del día después
o d e em ergencia" (dosis
de estrógenos y proges­
terona varias veces más
altas que en la píldora)
Inyección m ensual (pro­
gesterona y estrógenos)
Inyección trim estral
(progesterona sola)
MÉTODOS DE BARRERA
D iafragm a (dispositivo
de caucho) con crem a
esperm icida
Preservativo o condón
masculino (funda d e lg a ­
da de látex)
Preservativo o condón
fem enino (vaina de po-
liuretano con dos anillos
en sus extrem os que se
ajustan a las paredes de
la vagina)
Capuchón cervical con
crem a esperm icida
Esponja anticonceptiva
(contiene crem a esper­
m icida)
Dispositivos in tra u te ­
rinos (DIU) (m edicado
con hilos de cobre o con
progesterona de libera­
ción lenta)
La m ayor parte de los m étodos an ticonceptivos m encionados se aplican en mujeres.
I | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
Forma de actuar
P re vie n e la sa lida d e
e s p e rm a to z o id e s d u ra n te
la e y a c u la c ló n
P re vie n e el e n c u e n tr o
e n tre g a m e to s
In h ib e la s e c re c ió n d e
FSH y LH, q u e e v ita la
m a d u ra c ió n d e l fo líc u lo y,
p o r e n d e , la o v u la c ió n
P ro vo ca c a m b io s e n
e l ú te ro y e n e l c u e llo
d e l ú te ro q u e e v ita n la
im p la n ta c ió n
D e tie n e e l e m b a ra z o ,
p ro b a b le m e n te al e v ita r
la im p la n ta c ió n
In h ib e n la o v u la c ió n .
A u m e n ta e l e s p e s o r d e l
m o c o c e rv ic a l, lo c u a l
h a c e m á s d ifíc il el p a s o
d e lo s e s p e rm a to z o id e s
h acia el In te rio r d e l ú te ro
O b s tru y e el c u e llo d e l
ú te ro y e v ita q u e lo s es­
p e rm a to z o id e s a lc a n c e n
el ó v u lo . La c re m a m a ta a
lo s e s p e rm a to z o id e s q u e
lo g ra n p a s a r la b a rre ra
E vita q u e e l e s p e rm a se
p o n g a e n c o n ta c to d ire c ­
t o c o n el tr a c to g e n ita l
fe m e n in o y así p re v ie n e
la fe c u n d a c ió n
E vita el c o n ta c to d ire c to
d e l e s p e rm a c o n e l tr a c to
g e n ita l fe m e n in o . P re vie ­
n e la fe c u n d a c ió n
P re vie n e q u e e l e s p e rm a
e n tre e n el ú te ro ; la
c re m a m a ta a lo s e s p e r­
m a to z o id e s
P re vie n e q u e el e s p e rm a
e n tre e n e l ú te ro ; m a ta a
lo s e s p e rm a to z o id e s
P re vie n e la fe c u n d a c ió n
o e v ita la im p la n ta c ió n ,
d a d o q u e g e n e ra u n
m e d io h o s til p ara los
e s p e rm a to z o id e s .
Eficacia aproxim ad a* Actuación necesaria Necesidad de instruccio­ Posibles
(inhibición del em ba- durante el coito nes antes de usarlo efectos indeseables
razo /100 m ujeres/año)
N o, a u n q u e o b lig a a u n a G e n e ra lm e n te , p ro d u c e esterili­
100-99,5 N in g u n a
In te rv e n c ió n q u irú rg ic a d a d Irre v e rs ib le
N in g u n a N o, a u n q u e o b lig a a u n a G e n e ra lm e n te , p ro d u c e esterili­
100-99,5
in te rv e n c ió n q u irú rg ic a d a d Irre v e rs ib le
N in g u n a Sí, d e b e to m a rs e s e g ú n p re s­ En el 3 % a 4 % p ro d u c e efectos a
c r ip c ió n y c o n tro l m é d ic o c o r to p la z o : re te n c ió n d e líqui­
1 00 -9 7 dos, m a m a s m á s sensibles, náu­
seas. A la rg o p lazo: m a yo r riesgo
d e e n fe rm e d a d e s cardíacas
N in g u n a Sí, d e b e to m a rs e se g ú n En a lg u n o s casos: sa n gra d o
p re s c rip c ió n m é d ic a irre g u la r, e m b a ra z o s ectóplcos
9 9 -9 5
(fu e ra d e l ú te ro , p. e j, en las
tro m p a s )
N in g u n a Sí; e n a lg u n o s países s ó lo H in c h a z ó n d e las m a m a s por
se p re s c rib e e n s itu a c io n e s re te n c ió n d e líq u id o s , d o lo r
1 00 -8 0 d e e m e rg e n c ia , c o m o u n a a b d o m in a l, náuseas
v io la c ió n
N in g u n a Sí, d e b e u tiliz a rs e s e g ú n p re s­ Irre g u la rid a d e s m e nstrua le s, au­
c rip c ió n y c o n tro l m é d ic o m e n to d e p eso, d o lo r d e cabeza
p ro lo n g a d o
98
Sí, c o lo c a c ió n e n el Sí, d e b e c o lo ca rse co rre c ta ­ N o rm a lm e n te n o tie n e , puede
fo n d o d e la v a g in a m e n te ca d a v e z y al m e n o s 3 0 ca u sa r Irrita c io n e s .
a n te s d e l c o ito m in u to s a n te s d e l a c to sexual;
9 7 -7 5
se d e b e e x tra e r al m e n o s 6
h o ra s d e s p u é s. Su co rre c ta c o ­
lo c a c ió n re q u ie re p rá ctica
Sí, d e b e c o lo c a rs e N o rm a lm e n te n o C ie rta p é rd id a d e se n sib ilid a d en
e n el p e n e u n a v e z el h o m b r e y re a c c io n e s alérgicas
9 7 -8 8 a lca n za d a la e re c c ió n e n a lg u n o s ca so s e n a m b o s
Sí, c o lo c a c ió n a n te s Sí, d e b e c o lo c a rs e c o rre c ta ­ N o rm a lm e n te n o tie n e . Es
d e l c o ito m e n te ca d a vez. R e q u ie re m e n o s a le rg é n ic o q u e el preser­
p rá c tic a v a tiv o m a s c u lin o
9 5 -7 9
Sí, c o lo c a c ió n a n te s Sí, d e b e usarse c o r re c ta m e n ­ G e n e ra lm e n te n in g u n o , puede
d e l c o ito te c a d a vez; es m á s d ifíc il d e ca u sa r Irrita c ió n
9 1 -8 0
c o lo c a r q u e el d ia fra g m a .
R e q u ie re p rá c tic a
Sí, c o lo c a c ió n a n te s Sí, d e b e c o lo c a rs e c o rre c ta ­ G e n e ra lm e n te n in g u n o , puede
9 1 -8 0 d e l c o ito m e n te ca d a vez; d e s p u é s se ca u sa r irrita c ió n
d e ja al m e n o s 6 h ora s
N in g u n a , p u e d e N o, p e ro d e b e se r c o lo c a d o P u e d e p ro d u c ir m o le s tia s mens­
d e ja rs e c o lo c a d o p o r el m é d ic o , q u ie n hará tru a le s, c o r rim ie n to o p érd id a
h a s ta 4 a ñ o s re v is io n e s p e rió d ic a s d e l d is p o s itiv o , In fe c c io n e s
9 9 ,5 -9 4 p e lv ia n a s, p e rfo ra c ió n uterina,
e m b a ra z o s e c tó p ic o s R ecom en­
d a d o p ara m u je re s q u e ya han
te n id o h ijo s
ERRNVPHGLFRVRUJ
■
| LA REPRODUCCIÓN 605

CUAD RO 3 2 -1 . M é t o d o s a n t ic o n c e p t iv o s m á s u s u a l e s (C o n t .)

M étodo* Forma de actuar Eficacia aproxim ad a* Actuación necesaria Necesidad de instruccio­ Posibles
(inhibición del em ba- durante el coito nes antes de usarlo efectos indeseables
razo /1 0 0 m ujeres/año)
B S P tm tc m s

Vasectomía (corte de los
vasos deferentes)
E sp e rm icid a , b a rre ra q u í­ Sí, re q u ie re su a p lic a ­
m ic a p a ra el e s p e rm a c ió n a n te s d e l c o ito
8 4 -7 5
Sí, d e b e usarse d e n tro d e los
3 0 m in u to s p re v io s al c o ito ;
d e s p u é s se d e ja al m e n o s
6 h o ra s a n te s d e h a c e r u n
la v a d o v a g in a l
P or lo g e n e ra l, n in g u n o ; p u e d e
ca u sa r irrita c ió n . En c a so d e
p ro d u c irs e el e m b a ra z o , a lg u n a s
fo r m u la c io n e s p u e d e n ca u sa r
d e fe c to s c o n g é n lto s

m éto do s naturales

Ritmo A b s tin e n c ia se xu a l N in g u n a Sí, se d e b e sa b e r c u á n d o R e q u ie re q u e la m u je r sea

d u r a n te lo s día s d e a b s te n e rs e so b re la base
p ro b a b le o v u la c ió n d e las te m p e ra tu ra s d iaria s
8 5 -6 5
y / o lo s c a m b io s c íc lic o s d e l
flu jo ( m é to d o d e n o m in a d o
B illin g s)
m u y re g u la r e n sus p e río d o s
m e n s tru a le s y la p rá c tic a d e la
a b s te n c ió n d u r a n te g ra n p a rte
d e l c ic lo

Ducha El la v a d o v a g in a l p e r m ite Sí, in m e d ia ta m e n te N o rm a lm e n te , n o P u e d e a y u d a r a e m p u ja r el es­

e x p u ls a r los e s p e rm a to ­ d e s p u é s d e l c o ito p e rm a h acia e l c u e llo d e l ú te ro
20
z o id e s q u e a ú n se e n ­ y p ro d u c ir u n e fe c to In v e rs o d e l
c u e n tre n e n la v a g in a q u e se b usca

Coito interru m pido o re­ R e tira r e l p e n e d e la Sí, el re tiro d e l p e n e No F ru s tra c ió n e n a lg u n a s p e rs o ­

tiro (coitus in te rru p tu s )
v a g in a a n te s d e la e ya - nas. La fa lta d e e fe c tiv id a d se
c u la c íó n d e b e a q u e p re v io al e y a c u la d o
9 0 -6 0
p rin c ip a l, e x is te u n lu b ric a tiv o
q u e t a m b ié n c o n tie n e e s p e rm a ­
to z o id e s

* La m ayor parte de los m étodos an tico ncep tivo s m encionados se aplican en mujeres.

Algunas infecciones de transmisión sexual Linfogranuloma venéreo

Para los m icroorganism os patógenos, la vía de transm isión se­
xual es un cam ino muy eficiente para hallar nuevos hospedado-
res. En una buena parte de las sociedades hum anas, debido a la
falta de inform ación, a las condiciones de vida deficientes y a los
prejuicios existentes en to rno de la sexualidad, es difícil que los
afectados busquen rápidam ente el diagnóstico y el tratam iento
adecuado para com batirlas. Por lo tanto, no debe extrañar que los
m icroorganism os parásitos responsables de las infecciones y en­
fermedades de transm isión sexual hayan tenido un enorm e éxito
y en las últim as décadas se hayan dispersado de m anera amplia,
junto con el increm ento de la inequidad social entre países y en el
interior de los mismos.
En 1998, la O rganización M undial de la Salud (OMS) propuso
denom inar infecciones de transm isión sexual (ITS) a estas afec­
ciones, ya que m uchas de ellas son asintom áticas y pasan inadver­
tidas para el personal de la salud. Sin embargo, m uchas de estas
infecciones pueden devenir en enferm edades, com o en el caso del
sida, por lo cual tam bién pueden denom inarse enferm edades de
transm isión sexual (ETS). Las infecciones y las enferm edades de
transm isión sexual son m uchas. Aquí harem os una descripción
breve de las m ás im portantes.
M illones de personas, la mayoría mujeres, padecen cada año la
enferm edad provocada p or la bacteria Chlam ydia trachom atis, lo
cual ha transform ado al linfogranulom a venéreo (LGV) en la en­
ferm edad de transm isión sexual más frecuente. Esta enferm edad
venérea se caracteriza p o r la aparición de una úlcera transitoria
en los genitales externos y p or el engrosam iento de los ganglios
linfáticos de la ingle (en el hom bre) y pararrectales (en la mujer).
Las adolescentes son las que en m ayor riesgo se encuentran de
adquirirla debido a que los tejidos juveniles del cérvix son más
sensibles a la infección. Esta enferm edad no suele m anifestarse
con síntom as destacables. N o obstante, si no se trata, puede afec­
tar el útero y las trom pas. Al m enos una de cada cuatro mujeres
en esta situación padece, con posterioridad, esterilidad y em ba­
razos ectópicos (p. ej, en las trom pas). Asimismo, puede causar
infertilidad m asculina.
Gonorrea
También conocida com o blenorragia, es una afección conta­
giosa com ún causada p o r Neisseria gonorrhoeae. Transm itida
principalm ente p o r contacto sexual, esta bacteria produce una
toxina que provoca irritación y dolor en las zonas afectadas, in-

1
ERRNVPHGLFRVRUJ
 606 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
RECUADRO 32-4
Algunas infecciones de transmisión sexual (Cont.)
flamación de la m ucosa del tracto genital, secreción purulenta y
micción frecuente y dolorosa. La afección puede causar esterili­
dad, si alcanza el epidídim o en los hom bres y los ovarios en las
mujeres. En su etapa m ás avanzada, puede provocar lesiones car­
díacas y nerviosas.
Papilomavirus humano
Cada año se declaran unos 750.000 casos de verrugas genita­
les causadas por el papilom avirus hum ano (HPV) en personas
de entre 20 y 24 años. Estas verrugas son sólo una de las m a­
nifestaciones más benignas de la afección. En com binación con
otros factores, algunas cepas del virus parecen ser responsables,
en parte, del cáncer de cuello de útero, de vagina y de pene. Por
esta razón, es de vital im portancia que las m ujeres afectadas por
esta enferm edad venérea se realicen con una frecuencia regular
un frotis cervical (PAP o Papanicolaou) para d etectar precozm en­
te cam bios en las células cervicales del útero. Por lo general, esta
afección se trata con criocirugía, aunque se están ensayando nue­
vos tratam ientos.
Virus del herpes simple 2 (HSV-2)
H asta la aparición de la epidem ia del sida, el herpes se consi­
deraba una de las infecciones virales de transm isión sexual cuya
incidencia se increm entaba m ás en jóvenes de 15 a 29 años. Un
gran porcentaje de adultos tiene anticuerpos contra esta infección
viral, lo que indica la presencia de una infección por HSV-2. A de­
más, puede provocar ampollas y vesículas ulcerosas en los labios,
las ventanas nasales, la conjuntiva, la córnea y la piel de los genita­
les tanto de hom bres com o de m ujeres. El virus puede pasar de la
m adre al hijo durante el parto. En los bebés puede causar ceguera,
sordera e incluso la m uerte. Sin embargo, puesto que la mayoría
de las personas no evidencian síntom as externos, sólo una peque­
ña proporción es consciente de la infección.
Sífilis
Existen sospechas de que personajes com o Al Capone, Floren-
ce Nightingale y N apoleón B onaparte padecieron sífilis. También
se cree que la sordera que afectó a Beethoven pudo haber tenido
ese origen. La bacteria que causa la sífilis, Treponem a pallidum,
ingresa en el organism o durante el contacto sexual, a través de las
m ucosas o por lesiones en la piel y puede ser tran sp o rtad a por
vía linfática o sanguínea a todo el organismo. Esta enferm edad de
35 años, que se acentúa aún m ás a p a rtir de los 40 (
Tanto
e s p e c ie ).
la calidad de los oocitos com o la capacidad del útero p ara llevar un
em barazo a térm ino se ven afectadas, aunque la p rim era causa es la
responsable principal de la d ism inución de la función reproductiva,
ya que se ha dem ostrado que la tasa de anom alías crom osóm icas
aum enta de m anera significativa con la edad. A dem ás, entre los di­
versos factores que d eterm in an la esterilidad en la mujer, algunos
ERRNVPHGLFRVRUJ
1
transm isión sexual puede causar lesiones neurológicas graves, si
no se diagnostica y trata de m anera conveniente y oportuna. En
el sitio de infección inicial se form a una pequeña úlcera indolora
llam ada chancro, que sana con rapidez; en esa etapa, la enferme­
dad es m uy contagiosa. En una segunda fase de la enfermedad
puede haber lesiones escam osas altam ente infecciosas. Por últi­
mo, la fase latente puede durar m uchos años. La introducción de
los antibióticos en 1940 condujo a que en 1956 se alcanzaran mí­
nim os históricos de incidencia de la enferm edad. Sin embargo, a
partir de 1986 se ha producido un increm ento alarm ante. En 1989
se diagnosticaron 100.000 casos nuevos y al presente ha llegado
a los niveles m ás altos desde la Segunda G uerra Mundial, proba­
blem ente debido al increm ento de la pobreza de buena parte de
la hum anidad y la concom itante desinform ación y falta de control
médico.
Sida
El síndrom e de inm unodeficiencia adquirida (sida) es causado
p o r el virus de la inm unodeficiencia hum ana (VIH) (véase en cap.
31 Inm unodeficiencias: la enferm edad del sida), cuya dispersión
y alta incidencia en la población mundial lo ha convertido en una
verdadera epidem ia. La transm isión del virus está favorecida por
la preexistencia de otras enferm edades venéreas, com o las que
producen ulceraciones abiertas, p o r pequeñas que sean, en los
genitales. Entre los investigadores de la salud dedicados a detener
el avance de esta enferm edad existe consenso en que es necesario
que se produzcan cam bios en las prácticas sexuales de la pobla­
ción, de m anera que se practique un sexo más seguro. Sin em­
bargo, para eso las personas prim ero deben com prender los me­
canism os de contagio, conocer los riesgos involucrados y asumir
que son vulnerables o susceptibles de contraer las enfermedades
de transm isión sexual. Esto obliga a rom per los estereotipos de
que estas enferm edades afectan sólo a personas de "dudosa re­
putación” o de que la enferm edad puede ser contraída "por otros
g rupos” aunque no aquel al que se pertenece.
N o es probable que la m edicina consiga producir formas de
protección com pleta contra m icroorganism os que, evolutiva­
m ente, han conseguido utilizar la transm isión sexual com o parte
de su form a de vida y com o su vía de dispersión. El recurso dis­
ponible para m inim izar los riesgos es llevar a cabo una actividad
sexual segura, con m étodos de barrera que dism inuyan el riesgo
de transm isión de virus y otros m icroorganism os patógenos.
están relacionados con variables endocrinas y o tro s con variables
anatóm icas ( ).
En el hom bre, las causas de infertilidad están relacionadas con una
baja calidad del semen, lo cual se determ ina p or la comparación de
ciertos parám etros de morfología, movilidad, vitalidad y concentra­
ción de los esperm atozoides, con valores estándares. Existen casos
de inm unidad, que se caracterizan p or la presencia de anticuerpos
contra los esperm atozoides.

ENSAYO 32-1
LA FERTILIDAD, EL AMBIENTE Y EL FUTURO DE NUESTRA ESPECIE
En los últimos años se han llevado a cabo diversos estudios
poblacionales que se proponían evaluar la calidad del semen
humano al medir y comparar diversos parámetros tales como
la concentración de espermatozoides, su movilidad y su mor­
fología. SI bien no todas las muestras estudiadas arrojan el
mismo tipo de resultados, el más amplio de estos estudios,
publicado en 2012 en la revista Human Reproductlon, reveló
un marcado deterioro de la calidad del esperma en la pobla­
ción francesa, que se expresa tanto en la reducción de la con­
centración de espermatozoides como en el aumento del por­
centaje de espermatozoides con morfologías anormales. El
estudio, que se realizó en una muestra constituida por 26.600
hombres de todo el territorio de Francia, analizados entre
1989 y 2005, mostró una disminución significativa y cons­
tante de la concentración de espermatozoides del 1,9% por
año, lo cual representa una reducción total del 32,2% en ese
período. Ello significa que, por ejemplo, para hombres de 35
años, el número promedio de espermatozoides ha pasado de
73,6 mlllones/mL a 49,9 mlllones/mL en sólo 17 años. SI bien
la concentración de espermatozoides hallada en la población
francesa en 2005 aún está dentro del rango en el que la Or­
ganización Mundial de la Salud considera fértil a un hombre,
es inferior al umbral de los 55 millones por centímetro cúbico,
por debajo del cual comienza a Incrementarse el tiempo pro­
medio necesario para concebir.
Entre las posibles explicaciones que se han ofrecido para
esta observación se destacan la Incidencia de aspectos am­
bientales. Los autores del estudio sugieren que la presencia
de sustancias químicas que alteran el equilibrio hormonal
podría ser considerada uno de los factores causales más
significativos, aunque señalan que el deterioro también po­
dría estar relacionado con variables como el Incremento de
la obesidad, los cambios en la alimentación o un mayor se-
dentarlsmo. Las sustancias sospechadas, conocidas como dis­
ruptores endocrinos (véase cap. 26), incluyen todos aquellos
compuestos químicos que presentan en común la propiedad
de alterar el equilibrio hormonal del sistema endocrino de los
organismos. Esta alteración puede producirse debido al blo­
queo, al aumento o la disminución de los niveles de actividad
hormonal, ya sea porque el químico exógeno compite con el
receptor hormonal endógeno o porque se Incorpora al meta­
bolismo y suplanta o se mlmetlza con las hormonas endóge­
nas. El desequilibrio del sistema endocrino puede tener di­
versas consecuencias, aunque son en particular notables las
neurológlcas y las reproductivas, ya que las hormonas están
involucradas en procesos tan complejos y delicados como el
control de la reproducción, la diferenciación sexual, la coordi­
nación de la organogénesis y la organización del cerebro. Por
ello, la alteración del balance hormonal implica un especial
riesgo durante la fase de gestación y en las etapas Iniciales de
la vida. La relación existente entre la dosis del disruptor en­
docrino y la respuesta del organismo no es muy conocida, ya
que la respuesta depende de diversos factores tales como el
momento del ciclo de vida o la variabilidad en la sensibilidad
ERRNVPHGLFRVRUJ
| LA REPRODUCCIÓN 607
¡nterlndlvidual. Al mismo tiempo, las consecuencias de la ex­
posición a disruptores endocrinos pueden no ser Inmediatas
y aparecer tras períodos de latencla de varios años o Incluso
en futuras generaciones.
Los especialistas que realizaron el estudio en Francia seña­
lan, a su vez, que además del decrecimiento de la fertilidad
del hombre, también debe atenderse a la ¡dea de que el de­
terioro que se expresa en las células germinales -que en este
caso podrían ser entendidas como blosensores-puede estar
ocurriendo asimismo en otros tejidos y afectar de modo inte­
gral la salud de los individuos. En este sentido, un estudio da­
nés publicado en 2009, encuentra una correlación estadística
entre la calidad de los espermatozoides y la esperanza de vida
de los hombres. Ello refuerza la importancia de comprender
las causas del decrecimiento de la fertilidad masculina.
Las formas de exposición y las vías de entrada de los con­
taminantes hormonales son muy diversas. En la sociedad ac­
tual, una buena parte de los productos que utilizamos de for­
ma habitual contienen en diversas proporciones sustancias
que potenclalmente son disruptores endocrinos, tales como
latas de conserva, plástico de biberones, productos cosmé­
ticos, entre otros. Al mismo tiempo, diversos herbicidas y
pesticidas empleados en la agricultura han sido considerados
como disruptores endocrinos por su capacidad de bloquear
o activar los receptores hormonales y afectar los niveles de
ciertas hormonas sexuales, en particular testosterona y estra­
diol. Debido a su acumulación en la cadena alimentaria, en
los países centrales posiblemente la vía digestiva sea la prin­
cipal ruta de exposición para el hombre. Sin embargo en los
países periféricos en donde se practica la agricultura Indus­
trial a gran escala, la fumigación con agrotóxicos que han sido
caracterizados como disruptores endocrinos amenaza la sa­
lud de poblaciones humanas, en ausencia de una legislación
adecuada que prohíba tales prácticas. Por su parte, la Unión
Europea ya cuenta con un listado de 553 sustancias objeto de
evaluación, clasificadas según una serle de categorías basa­
das en la capacidad de alteración del sistema endocrino en
seres vivos, como parte de una estrategia comunitaria sobre
disruptores endocrinos.
El decrecimiento de la fertilidad de los hombres de la pobla­
ción francesa es una señal de alerta que Indica que la aten­
ción a los factores ambientales en la salud pública debe ser
cada vez mayor, incluido su Impacto en la capacidad repro­
ductiva. Especialistas en el tema mencionan que la razón fun­
damental de que todavía no se haya establecido de manera
concluyente en qué medida está declinando la fertilidad de
la población humana se debe a la falta de un sistema de vigi­
lancia epidemiológica adecuado. En relación con ello, seña­
lan que la relación entre los factores ambientales y la salud
reproductiva debería ser motivo de estudios poblacionales a
gran escala, que permitan identificar los factores causales de
su deterioro y proporcionar criterios para el diseño de políti­
cas de prevención.
 608 SECCIÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Entre los procedim ientos de baja complejidad se encuentran-

Las técnicas de reproducción asistida
I
La alta frecuencia de parejas con dificultades para procrear ha im ­ • I n s e m i n a c i ó n a r t i f i c i a l o i n t r a u t e r i n a (IA); al acercarse el momen <
pulsado en los últim os años la investigación en técnicas de r e p r o d u c ­ to de la ovulación, una m uestra de esperm atozoides seleccionado f
c ió n a s i s t i d a , un conjunto de procedim ientos en los cuales un equipo previam ente se descarga dentro del útero con un tipo de cánula í
m ultidisciplinario -fo rm ad o por m édicos, biólogos y asisten tes- im- desarrollada para tal fin. El éxito de este procedim iento depende í
plem entan diversos procedim ientos que, según el caso en cuestión, de que las trom pas de la m ujer estén sanas y libres y que la cantidad
I
pueden facilitar o hacer posible el encuentro de los gam etos fem eni­ y la calidad de los esperm atozoides sean norm ales. Requiere de la
nos y masculinos que p o r diversas disfunciones no puede producirse preparación previa del sem en (capacitación y selección del mayor C
de form a natural. Los procedim ientos involucran técnicas de baja y núm ero posible de esperm atozoides móviles y morfológicamente 1
de alta complejidad. Junto con ellos, se recom ienda que las parejas norm ales) y, en ocasiones, incluso la estim ulación horm onal de la II
reciban asesoram iento y apoyo psicológico. m ujer previa a la ovulación. La insem inación artificial se realiza r

i In y e c c ió n d e u n e s p e rm a to z o id e c o n u n m lc r o m a n lp u la d o r -s e le c c io n a d o d e m a n e ra p re v ia p o r su m o rfo lo g ía , m o tilld a d , In te g rid a d de mem­

b ra n a y v ita lid a d - d e n tro d e l c ito p la s m a d e u n o o c lto sin g ra n u lo s a , (b) M ic r o m a n ip u la d o r q u e c o n s ta d e u n c o n tr o l fin o d e m o v im ie n to s , d e In y e c to re s - u n o p a ra s u je ta r el p ocjtoy
o tr o p ara h a c e r s u b ir o b a ja r al e s p e rm a to z o id e d e n tro d e la a g u ja d e in y e c c ió n - y v a rilla s m e tá lic a s o s o p o rte s p a ra las a g u ja s d e s u je c ió n d e l o o c lto y d e In y e c c ió n d e l esperm atozoide.

• T r a n s fe r e n c ia d e g a m e t o s a la s t r o m p a s d e F a lo p io (o GIFT por
es la transferencia de los gametos
g a m e t e in t r a - f a l l o p ia n tr a n s fe r ):
m asculinos y fem eninos a las trom pas de Falopio, en donde la fe­
cundación ocurre de form a natural. Esta técnica se aplica en casos
de disfunciones ovulatorias, m ediante el empleo de muestras de
sem en con parám etros norm ales o con anomalías leves. Requiere
de la existencia de trom pas sanas y perm eables.
• F e c u n d a c i ó n in vitro (o FIV): es el procedim iento de reproduc­
ción asistida que se practica con m ayor frecuencia en todo el
m undo. Luego de la estim ulación ho rm o n al fem enina, los oo-
citos captadps p o r p u nción y aspiración folicular se ponen en
contacto con los esperm atozoides m ediante procedim ientos de
laboratorio para que la fecundación o cu rra y se pued an obtener
em briones. En caso de que se p ro d u zcan em briones, estos se si­
guen desarrollando i n v i t r o y a las 48 o 72 horas se transfieren
al útero de la m ujer a través de la vagina. Esta técnica se aplica
en los casos de tro m p as obstruidas, endom etriosis, disfunciones
ovulatorias o cuando las m uestras de sem en p resen tan anoma­
lías m oderadas.
Los e m b rio n e s n o tra n s fe rid o s lu e g o
• I n y e c c i ó n d e u n e s p e r m a t o z o i d e e n e l c i t o p l a s m a d e l o o c ito (o
d e u n p ro c e d im ie n to d e fe c u n d a c ió n a sistid a se c o n g e la n e n n itr ó g e n o líq u id o , e n e l q u e
I C S I p o r i n t r a c y t o p l a s m i c s p e r m i n j e c t i o n ): es u n a técnica de
se m a n tie n e n a - 1 9 6 °C d e n tro d e d e lg a d o s tu b o s m e tá lic o s (p a ju e la s) c u id a d o s a m e n te
Id e n tific a d a s . Así, e sto s e m b rio n e s se p o d rá n d e s c o n g e la r p ara fu tu ra s tra n sfe re n cia s. FIV m odificada. Se realiza p o r m edio de p o ten tes microscopios
y u n sofisticado equipo de m icro m an ip u lació n y consiste en la
inyección de u n esp erm ato zo id e d en tro de u n o o cito ( , 33
). Se lleva a cabo cuan d o el n ú m ero de esperm atozoides es
el día de la ovulación, la cual es m onitoreada p or ecografías. Se m uy bajo o casi nulo y/o su m ovilidad está m uy dism inuida. A
emplea en casos en los que la calidad del sem en es deficiente o en diferencia de las o tra s técn icas m en cio n ad as, el o ocito debe ser
patologías penianas que im piden la cópula, entre otros. liberado de m odo artificial de las células de la g ranulosa con
Entre los procedim ientos de alta complejidad se encuentran: an te rio rid a d a la m icroinyección del esperm atozoide.

ERRNVPHGLFRVRUJ

En los procedim ientos de fecundación asistida se em plean tra ­
tam ientos que dan lugar a u n nú m ero elevado de oocitos. Si to ­
dos esos oocitos se fecundan, se obtiene u n a cantidad excesiva de
embriones que, en general, no se transfieren al m ism o tiem po para
evitar el riesgo de un em barazo m últiple. Estos em briones no tra n s­
feridos, se congelan de m anera especial y se pued en tran sferir con
posterioridad ( ).
La probabilidad de éxito de cada tratam iento de reproducción
asistida es muy variable y depende de m uchos factores: la edad de
la mujer, las patologías presentes en am bos m iem bros de la pareja,
las condiciones psicológicas en las que se realiza el tratam iento, la
respuesta ovárica a las horm onas y el núm ero de em briones que se
TEMA EN DEBATE
CLONACIÓN EN MAMÍFEROS
La obtención de la oveja Dolly a partir de un embrión produc­
to de la fusión entre una célula de glándula mamarla y un ooclto
enucleado ( ) tuvo un impacto enorme en la
opinión pública. El debate que generó se centró casi de forma ex­
clusiva en las consecuencias éticas de la posible aplicación de esta
técnica a la duplicación de seres humanos, a pesar de que muchos
científicos sostienen que la posibilidad de utilizar la clonación para
la reproducción humana es remota. Quienes defienden el uso de
esta técnica sostienen que aporta conocimientos fundamentales
sobre los mecanismos que controlan la proliferación y la diferen­
ciación celular y que es posible que aporte aplicaciones importan­
tes en medicina.
La clonación utiliza la técnica de trasplante nuclear, que consis­
te en la fusión de una célula somática del organismo donante del
núcleo con un ooclto del cual se ha eliminado el material cromo-
sómico mediante mlcromanlpulaclón. Así se obtiene un "embrión
reconstituido"en el cual el núcleo de la célula donante aporta la to­
talidad de la información genética (con excepción de la contenida
en el ADN mitocondrial). El individuo resultante es genéticamente
idéntico a aquel que aportó la célula original.
La producción de clones de distintas especies animales median­
te este procedimiento ha sacudido una de las nociones más arrai­
gadas de la biología del desarrollo: la de la pérdida Irreversible de
la totlpotenclalidad en las células diferenciadas. Por muchos años
se consideró que una vez que una célula embrionaria animal se
diferenciaba hasta convertirse en alguno de los tipos celulares ca­
racterísticos del Individuo adulto, su núcleo por lo general perdía
la capacidad de generar un individuo completo. Esto marcaba una
diferencia fundamental con ciertos organismos como las plantas,
las cuales pueden generar un organismo completo a partir de un
fragmento, por ejemplo, una hoja.
La posibilidad de reprogramar el genoma de una célula diferen­
ciada a través del trasplante nuclear demostró que la diferencia­
ción celular es el producto de la asociación reversible de factores
de transcripción, proteínas que ¡nteractúan con el ADN y regulan la
expresión de los distintos genes ( ). Después
del trasplante nuclear, los factores originalmente presentes en la
célula diferenciada son desplazados por los presentes en el oocito
y estos últimos determinan la transcripción de los genes responsa­
bles del desarrollo embrionario.
La clonación animal se ha aplicado a la reproducción de ani­
males de alto valor comercial, como vacas y toros campeones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
LA REPRODUCCIÓN 609
transfieren en el caso de FIV, entre m uchos otros factores. Las técni­
cas de reproducción asistida trasponen de form a perm anente nuevas
fronteras, algunas de las cuales parecían inalcanzables sólo unos po­
cos años atrás, A pesar del éxito relativo obtenido en distintas etapas
del proceso, desde la unión de los gam etos hasta la im plantación y el
desarrollo del em brión, las dificultades para llevar adelante un em ba­
razo en parejas subfértiles son muchas. Resolverlas se ha convertido
en uno de los grandes desafíos de la biología de la reproducción. Sin
embargo, no debe perderse de vista que los alcances de estas inter­
venciones no deben estar escindidos de una constante reflexión ética
y de u n debate social que perm ita definir de m anera consensuada
cuáles son aquellas prácticas deseables y aceptables en cada contexto.
Mediante la clonación se reproducen con gran eficiencia animales
modificados genéticamente; la introducción de un gen adicional a
las células donantes antes de efectuar el trasplante nuclear asegu­
ra que el embrión, y por consiguiente el animal resultante, llevará
este gen en todas sus células.
Un ejemplo de la aplicación de esta técnica en Latinoamérica es
el de la clonación de la vaca Pampa Mansa (
). Esta vaca tuvo una constitución genética a la que se había in­
corporado por ingeniería genética el gen de la hormona del creci­
miento humana bajo control de un elemento genético que dirigía
su expresión en la glándula mamarla. Las cantidades de hormona
producidas en la leche de esta vaca son tan altas que bastarían
unos 15 animales como éste para abastecer la demanda mundial
de la hormona.
Según la opinión de algunos expertos, la técnica de trasplante
nuclear también permitiría obtener células embrionarias para el
tratamiento de enfermedades humanas como la diabetes, el infar­
to de miocardio o la enfermedad de Parkinson. En este tipo de tra­
tamientos, denominados"clonación terapéutica", se tomarían célu­
las del paciente, las cuales serían fusionadas con un oocito de una
donante y así se obtendrían células embrionarias compatibles con
el paciente y que, por lo tanto, al ser trasplantadas a éste no produ­
cirían rechazo inmunologías. Experimentos realizados en anima­
les indican que estas células obtenidas de clones pueden originar
prácticamente todos los tejidos, lo cual podría llevar en un futuro
a restaurar la función de ciertos órganos afectados. Sin embargo,
se han observado también efectos Indeseables como resultado de
la Implantación de células madre, tales como el desarrollo de tu­
mores, cuyos alcances no han sido aún suficientemente evaluados.
Quienes defienden la clonación terapéutica señalan que esta
técnica constituiría una alternativa éticamente más aceptable para
la obtención de células embrionarias (en inglés stem cells), que el
uso de embriones humanos producto de la fecundación in vltro.
La investigación en clonación terapéutica en células humanas,
no obstante, está sujeta a importantes restricciones éticas y sólo
es permitida en algunos países. Muchos sectores de la sociedad
han expresado la preocupación de que la autorización para la
clonación terapéutica pueda abrir las puertas a la clonación repro­
ductiva. Sin embargo, los científicos involucrados en este tipo de
investigación sostienen que, hasta el momento, no se ha demos­
trado que un embrión humano producto del trasplante nuclear
sea capaz de desarrollarse hasta producir un nuevo Individuo. Esta
610 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
TEMA EN DEBATE (Cont.)
CLONACIÓN EN MAMÍFEROS
afirmación, sin embargo, plantea un nuevo interrogante: ¿qué
pasaría si se sortearan esos obstáculos? Uno de los temores que
surgen es el de la posibilidad de crear un "ejército homogéneo de
clones" con ciertas características seleccionadas según distintas
finalidades (la producción, la guerra), que pueda someterse a la
voluntad de otros seres humanos. Esta idea no es consistente con
ciertas nociones básicas establecidas por la biología del desarrollo.
Aun cuando se resolvieran los enormes impedimentos técnicos
que trae aparejada la técnica de clonación y se lograran evitar las
eventuales patologías que hasta ahora se han observado en los
clones, estos hipotéticos clones humanos exhibirían todas las di­
ferencias que debido al azar surgen entre cigotos genéticamente
idénticos durante el desarrollo embrionario (llamadas "ruidos" del
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
La fecundación asistida en todas sus dimensiones
Los procedim ientos tecnocientíficos que apuntan a superar las
dificultades reproductivas hum anas se presentan por lo general
com o logros de la ciencia, com o productos virtuosos del llamado
progreso científico, que necesariam ente contribuiría al bienestar
y la felicidad de la sociedad. Sin embargo, la adopción de estas
prácticas, que en m uchos casos se incorporan al sistem a de salud
sin la necesaria reflexión y debate, plantea diversas controversias
respecto de las m últiples im plicancias y repercusiones que in ­
volucran ám bitos culturales, sociales y éticos, y que trascienden
en m ucho la consideración de su eficacia biom édica. El empleo
de estos procedim ientos y la proliferación de em prendim ientos
privados que ofrecen tratam ientos cada vez m ás sofisticados es
una tendencia mundial. Sin embargo, el m arco legal en que esta
expansión ocurre es desigual en diferentes países y, en algunos
casos, en especial en países pobres o periféricos, este m arco está
prácticam ente ausente.
La producción de la vida hum ana en el laboratorio, en el co n ­
texto de la aplicación de técnicas vinculadas con la FIV, involucra
una serie de prácticas que se llevan a cabo en condiciones espe­
cíficas. Entre ellas se destacan los entornos comerciales en que
-exp lícita o im plícitam en te- se asum e la noción de paternidad/
m aternidad com o un evento contractual, privado e "individual’!
Ello ocurre en el m arco de la expansión sostenida de un m ercado
global de tecnologías reproductivas, im pulsado p o r com pañías
dedicadas a la com ercialización de células reproductivas y al lla­
mado “alquiler de vientres” o subrogancia. En algunos casos, la
oferta de estas em presas a través de In tern et perm ite advertir las
connotaciones eugenésicas que pueden involucrar estas p rácti­
cas: con frecuencia la descripción del donante correspondiente
a "etnia” es unánim e: "blanco caucásico" Este tipo de sesgo pone
ERRNVPHGLFRVRUJ
desarrollo), así como, sin duda, se diferenciarían debido a aquellas
particularidades que se establecen durante la vida de cada indivi­
duo por interacción con el medio ambiente, la cultura y la historia
personal. Por otra parte, cada uno de estos individuos clonados
tal vez reunirían muy diversas características, "buenas" y "malas"
del mismo modo que las personas "comunes". Por lo tanto, no es
posible pensaren multiplicar personas "a la medida" de un único
fin. Sin embargo, no se deben subestimar los temores y las críticas.
Es importante reflexionar con profundidad acerca de las posibles
consecuencias del uso de la clonación y garantizar que los ciuda­
danos participen en la construcción de un marco legal apropiado
que regule las modalidades y los alcances de las prácticas vincula­
das con la aplicación de estas técnicas.
en evidencia que ciertos rasgos "fenotípicos” que responden a su­
puestas “preferencias del m ercado” parecen poseer un valor eco­
nóm ico y ser en sí m ism os comercializables.
Por otro lado, debido a que la obtención de em briones requie­
re de la extracción, selección, preservación, alm acenam iento y
circulación de oocitos y sem en - e n m uchos casos provistos por
d o n a n te s-, abre la posibilidad de que estas prácticas exacerben
desigualdades sociales. Por ejemplo, los casos de donación de
oocitos y subrogación de vientres, con frecuencia se sustentan
en una transacción económ ica que subyace en la llamada “dona­
ción”. Las donantes o subrogantes se som eten a estos acuerdos en
virtud de necesidades económ icas, sujetas a estrictos controles y
protocolos de intervención y a una extensa exploración, clínica
y psicológica, que puede rem overlas de la lista de candidatas. La
asim etría entre donantes y receptoras se manifiesta tam bién en
lo que hace a “costos y beneficios”, "derechos y obligaciones” que
form an parte de las reglas usualm ente vigentes en los centros de
fecundación asistida.
O tros aspectos controvertidos que la legislación prevé en al­
gunos países, y aún están en debate en otros, se refieren a la can­
tidad aceptable de em briones supernum erarios que pueden ser
obtenidos, el núm ero de em briones que pueden ser transferidos
para su potencial im plantación o la posibilidad de adopción pre­
natal para los em briones no transferidos, así com o la definición
de criterios para determ inar el m om ento de la concepción.
Sin duda, esta problem ática no se reduce a los aspectos biomé-
dicos y técnicos involucrados. Y no todo lo que se puede hacer, se
debe hacer. Los aspectos culturales, sociales, económ icos y éticos
vinculados con la adopción de estas prácticas deben ser discuti­
dos en cada caso.

U n análisis am plio y co n tex tu alizad o de la p ro b lem ática de
la reproducción h u m an a en la actualidad p e rm itiría integrar,
por ejem plo, la dim en sió n epidem iológica, que m u estra un
decrecim iento de la fertilid ad h u m an a en las últim as décadas,
probablem ente asociado con las co n d icio n es de vida y con la
contam inación de los alim en to s y el e n to rn o con p ro d u cto s
quím icos que alteran el eq uilibrio e n d o crin o -d is ru p to re s
h o rm o n a le s-, tales com o el in secticid a DDT, el PCB o las dio-
xinas. Al co nsiderar la in cid en cia significativa de los factores
am bientales y sociales, se d estaca la im p o rta n c ia de en fatizar
y p rom over la p reven ció n com o un eje cen tral de las políticas
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
a. ¿D urante qué días del ciclo m enstrual es más probable que
una m ujer quede em barazada?
b. El control de la natalidad a través del m étodo del calendario
es m ucho m enos efectivo que otros m étodos. ¿Por qué?
a. ¿Qué tipos de reproducción son la fecundación in v i t r o y la
clonación? Aclare el criterio utilizado para responder la p re­
gunta.
b. ¿Qué diferencia existe entre p lantar u n gajo extraído de
un rosal para obtener u n a nueva planta y el proceso de
clonación de m am íferos m encionado en este capítulo?
C uando una m ujer está p or experim entar el orgasmo, las pa­
redes de la vagina se hum edecen, el clítoris se llena de sangre,
aum enta de tam año y se retrae dentro de su capucha, la va­
gina se contrae, los labios m enores se oscurecen. Entonces el
útero, la vagina y los m úsculos de la pelvis sufren una serie de
contracciones rítm icas que producen una profunda sensación
de placer. A lrededor del 13% de las m ujeres experim entan o r­
gasmos múltiples: varios orgasm os consecutivos después del
prim ero. Debido a que el orgasm o se puede alcanzar en un
contexto no relacionado con la reproducción, ¿sería adecuado
interpretar que la capacidad para experim entar orgasm os m úl­
tiples es un atributo adaptativo de la hem bra hum ana y, p o r lo
tanto, un rasgo adquirido m ediante u n proceso de selección
natural? ¿Podría esta capacidad de la m ujer ser in terpretada de
un m odo alternativo?
¿Cuál(es) sería(n) el (los) método(s) de anticoncepción adecuado(s)
en cada uno de los siguientes casos?:
a. U na pareja que m antiene relaciones sexuales infrecuentes
(una vez p o r mes).
b. Una pareja que m antiene relaciones sexuales frecuentes (tres
veces por sem ana) y desea ten er hijos en el futuro.
c. Una pareja que m antiene relaciones sexuales frecuentes,
pero que no desea tener hijos en el futuro.
ERRNVPHGLFRVRUJ
I LA REPRODUCCIÓN 611
públicas relacionadas con la salud reproductiva.
Asimismo, en relación con las diversas situaciones en que la
biología plantea obstáculos reproductivos serios o insalvables, es
pertinente la consideración del carácter singular de las relacio­
nes hum anas, cuya complejidad hace que la dim ensión biológica
pueda no ser determ inante. Así, es deseable una reflexión social
acerca de la posibilidad y la conveniencia de construir vínculos de
filiación y crianza sustentados en lazos que no p artan de lo bioló­
gico, sino del deseo y del amor, com o un cam ino alternativo a los
procedim ientos biom édicos, en la búsqueda de una m aternidad y
paternidad feliz y responsable.
d. U n encuentro sexual ocasional.
Los intentos para lograr la fecundación i n v itr o en hum anos
pasaron p o r varias etapas de investigación. Los científicos ex­
ponían óvulos recuperados de las trom pas, útero o folículos de
conejos, ratones o hám steres a esperm atozoides provenientes
del eyaculado o del epidídimo. Se creía que el solo hecho de
reunir al esperm atozoide con el óvulo resultaba en una fecun­
dación, pero estos intentos fracasaban. Según lo que se conoce
actualm ente ¿Qué acontecim ientos son necesarios para que
ocurra la fecundación?
Las siguientes afirmaciones fueron extraídas de un artículo
editorial publicado en la R e v i s t a I b e r o a m e r i c a n a d e F e c u n d i ­
d a d , titulado “Un futuro constructivo pertenece a los que tie­
nen una visión responsable de su presente: la epigenética y la
reproducción asistida”:
- “Se ha estim ado que en el grupo de bebés nacidos m edian­
te técnicas de reproducción asistida se observa un ligero
aum ento de anomalías congénitas.”
- “Se postula que las técnicas de reproducción asistida sal­
tan m uchos de los filtros biológicos y exponen al ovocito y
al esperm atozoide a un estrés am biental grande.”
- "Hoy p or hoy, no sabem os si los cam bios epigenéticos que
se han encontrado en los niños nacidos m ediante técnicas
de reproducción asistida tienen su base en que estresem os
el ovario con la hiperestim ulación controlada, la naturale­
za del gameto, el m edio en el que crecen los em briones o
podría haber hasta una alteración epigenética com o causa
de subfertilidad.”
Relacione las ideas expuestas en estos fragm entos y elabore
un párrafo que considere las posibles relaciones causales, las
incertidum bres y las preguntas abiertas en relación con estas
observaciones. Por último, incluya su reflexión personal sobre
esta problem ática.
 C A P ÍT U L O
33
EL DESARROLLO E M B R IO N A R IO
Y n o o lvid em os a l g o o f u s b ir d , que construye su n id o
a l revés y vuela p a ra atrás, p o rq u e no le im p o rta
a dó n d e va, sino de d ó n d e ha venido.
F
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Células madre: ¿un seguro biológico?
"El alm acenam iento de la sangre de cordón umbilical, es una
oportunidad de guardar células m adre de la sangre de cordón de su
bebé como seguro biológico [...] Las c é lu la s m a d r e de cordón um ­
bilical son consideradas una de las terapias m ás prom etedoras del
futuro. U n gran núm ero de científicos piensa que las c é lu la s m a d r e
podrán ser utilizadas próxim am ente para reem plazar m uchas re­
giones del cuerpo dañadas, como en la enferm edad de Alzheimer.
Estas células se podrán m anipular para que se diferencien en los
distintos tipos de tejidos del organismo.”
En los sitios institucionales de Internet pertenecientes a bancos
privados de almacenamiento de sangre de cordón umbilical es po­
sible leer mensajes similares a éste, que invitan a los futuros padres
a adquirir un servicio de "preservación preventiva” de sangre de
cordón umbilical, con la prom esa de estar adquiriendo u n "seguro
biológico” de salud exclusivo para cada niño o familia. La llamada
sangre de cordón umbilical, contenida en la placenta y en los vasos
sanguíneos del cordón, es apreciada por su alto contenido en células
madre embrionarias. Estas células, llamadas células madre o s t e m
cells (SC) son pluripotenciales, ya que conservan la capacidad de ori­
ginar diversos tipos de células que form arán parte del organismo. Sin
embargo, éste no es el único reservorio de células pluripotenciales,
ya que este tipo de células tam bién está presente en ciertos tejidos
adultos (
). En la médula ósea, por ejemplo, hay células madre hematopo-
ERRNVPHGLFRVRUJ
Jorge Luis Borges
yéticas capaces de originar células sanguíneas diferenciadas. Desde
hace décadas, las células madre de la médula ósea se utilizan para el
tratam iento de diversas enfermedades hematológicas.
Las células m adre sanguíneas del cordón umbilical presentan al­
gunas características ventajosas respecto de las que se obtienen de
la médula ósea: tienen una mayor potencialidad para diferenciarse
y así dan lugar a un mayor núm ero de tipos celulares especializa­
dos; muestra]} un mayor potencial proliferativo, lo que perm ite
regenerar las células sanguíneas con m enor cantidad de células
madre; y se colectan con un procedim iento no invasivo para el do­
nante, pues se extraen en el m om ento del parto m ediante la pun­
ción de la vena del cordón que une la placenta con el recién nacido.
En cuanto a las potencialidades terapéuticas de estas células,
conform e al conocim iento y la experiencia disponibles en la ac­
tualidad, su utilización sólo posee eficacia terapéutica com pro­
bada para las mism as enferm edades que son tratables m ediante
trasplante de células de m édula ósea: ciertas leucemias y linfo-
mas, y otros tipos de cáncer, com o el neuroblastom a y el mielo-
m a múltiple. Asimismo, su empleo es útil en el tratam iento de
enferm edades hem atológicas no cancerosas, como la talasem ia
y la anem ia de células falciformes, así com o en algunos casos de
inm unodeficiencia y aplasia medular.
Si bien los bancos privados de alm acenam iento de sangre de
cordón utilizan com o argum ento para la venta de sus servicios
 que las células m adre em brionarias pueden ser utilizadas en tra ­
tam ientos regenerativos de una diversidad de órganos -p u lm ó n ,
piel, páncreas, vasos sanguíneos o tejido n e rv io so - y sugieren que
podrían curar patologías tales com o la enferm edad de A lzheim er
o la diabetes, estas aplicaciones se en cuentran aún en etapa ex­
perim ental. Los riesgos y los efectos colaterales indeseables de
este tipo de tratam ientos no han sido aún evaluados de forma
suficiente. Tampoco existe evidencia científica sobre la viabilidad
que podrían tener estas células luego de perm anecer guardadas
durante varias décadas.
A su vez, el alm acenamiento privado de células madre de cordón
umbilical se contrapone a la preservación de este material biológi­
co en bancos de células m adre públicos y gratuitos.
¿Cuáles son las diferencias entre ambas estrategias?
C uando la guarda es realizada en un b anco privado el uso de
la d onación se circu n scrib e al ám b ito del cliente que c o n tra ta
el servicio. Existe una relación c o n tractu al que vincula a los
D urante su desarrollo, un oocito fecundado se transform a en un
organismo completo que alcanza a tener, según la especie, desde cen­
tenares hasta miles de millones de células. Ese organismo se asemeja
de m odo estrecho a sus padres, de la mism a m anera que sus padres se
asemejaron a sus propios progenitores, en una larga progresión hacia
el pasado. En la transición del siglo x ix al xx, a las preguntas acerca
de la herencia se sum aron preguntas tal vez aún m ás intrigantes. ¿De
qué m anera las estructuras complejas del embrión, y con posteriori­
dad del animal adulto, se desarrollan a partir de esta célula única y en
apariencia simple? El proceso implica una etapa de multiplicación de
las células (segmentación), de morfogénesis u organización de tejidos
y órganos (gastrulación y organogénesis) y de modelado de la forma
corporal, junto con un notable aum ento de tam año (crecimiento). El
curso del desarrollo de m uchas especies se ha observado de cerca y
docum entado de m anera minuciosa, lo cual ha iluminado la secuencia
de los fenóm enos que se suceden. Sin embargo, sólo en años recientes
se ha podido disponer de nuevas técnicas que perm itieron com enzar a
<4
F ig . 3 3 - 1 . O O C IT O S H U M A N O S F E C U N D A D O S . Esta im a g e n m u e s tra e l a s p e c to g e ­
n e ra l d e lo s o o c ito s fe c u n d a d o s , b a jo el m ic r o s c o p io ó p tic o .
ERRNVPHGLFRVRUJ
padres del futuro niño y al banco, en la cual los prim eros pa­
gan a la in stitu ció n una sum a de dinero p o r la recolección y la
g uarda de la sangre de co rd ó n um bilical de su hijo. El contrato
prevé que, en caso de que el cliente susp en d a el pago del man­
ten im ien to , el m aterial puede ser d estru id o . En cam bio, cuan­
do se realiza en un banco público, la don ació n y guarda del
m aterial es an ó n im a y con fines solidarios. El procedim iento
es to ta lm e n te g ratuito, tiene fines claram ente preestablecidos
y aprobados p o r los organism os de control y el m aterial puede
ser d estin ad o a cualquier paciente que se en c u e n tre inscripto
en los reg istro s in tern acio n ales de donación, p ara el cual esa
sangre resu lte apta.
Entonces... ¿la idea de seguro biológico prom ovida por los
bancos privados de preservación de sangre de cordón es consis­
tente con los actuales conocim ientos de la ciencia? ¿Se trata de
un argum ento publicitario engañoso? ¿El alm acenam iento de las
m uestras en bancos públicos representa una mejor opción?
descifrar los acontecimientos celulares y moleculares subyacentes que
desencadenan y controlan los procesos observados.
En este capítulo consideraremos las etapas del d e sarro llo embrio­
n a rio en tres organismos que constituyen modelos ampliamente es­
tudiados: un equinoderm o -e l erizo de m a r-, y dos cordados -la rana
dentro del grupo de los anfibios y el pollo dentro del grupo de las aves-
cada uno de los cuales ha hecho contribuciones centrales al conoci­
miento de la biología del desarrollo. Una vez establecidos los principios
generales y las vías globales del desarrollo, retom arem os el proceso
para centrarnos en el oocito hum ano fecundado (fi ), estadio
con el que finalizamos en el capítulo anterior, y continuaremos con la
descripción del proceso de su descenso por el oviducto hacia el útero;
considerarem os tam bién la maravillosa serie de acontecimientos que
preceden y conducen al nacim iento de u n nuevo ser humano.
SE FORMA EL CIGOTO: LA FECUNDACIÓN
«
En el capítulo 32 vimos cómo la formación del cigoto o huevo es el
punto de partida de una serie de procesos que darán origen a un orga­
nismo pluricelular. Esta es la regla general, con excepción de aquellos
casos en que el em brión se desarrolla de forma exclusiva a partir del
oocito, sin contribución paterna (re c u a d ro 33-1, L a p a r te n o g é n e s is m
En la form ación del cigoto, el esperm atozoide y el oocito hacen
contribuciones muy desiguales. Además del núcleo haploide (n), el
oocito aporta la mayor parte del citoplasm a rico en nutrientes, ribo-
somas, mRNA y m itocondrias.
C om o se explicó en el capítulo 32, luego de la reacción acrosomica,
se produce el contacto entre la m em brana del espermatozoide y la
m em brana del oocito. Por último, am bas m em branas se fusionan y
el núcleo del esperm atozoide penetra en el citoplasm a del oocito. w
esperm atozoide aportará entonces su núcleo haploide (n) y uno de
sus centríolos que form ará el centrosom a del cigoto y que guiará las
divisiones m itóticas posteriores. Toda esta reorganización Utopias-
m ática dentro del oocito establecerá la sim etría y los ejes corporales
del em brión.
 ¡ EL DESARROLLO EMBRIONARIO 615

La partenogénesis tozoides, son capaces de desarrollarse normalmente, aunque para

En algunas especies, la activación del oocito y su posterior mi­
tosis pueden producirse en ausencia de un espermatozoide que lo
fecunde. El desarrollo de un embrión sin la contribución del game­
to del macho se denomina partenogénesis. Los oocitos de muchos
invertebrados, y de algunos vertebrados, en ausencia de esperma­
que se desencadenen las primeras divisiones celulares deben ser
activados en forma artificial. Por ejemplo, los oocitos de rana sin
fecundar pueden ser activados y dividirse después de haber sido
punzados con una aguja o luego de haber recibido una descarga
eléctrica suave. Los oocitos de los mamíferos no poseen esta capa­
cidad partenogénica.

3E MAR. (a) Numerosos espermatozoides rodean al oocito. (b) Oocito ya fecundado; la membrana
de fecundación ha comenzado a formarse. El área clara que se encuentra ligeramente por encima del centro hs el núcleo dlplolde. ( ) La membrana de fecundación se ha formado
por completo. El huevo ha comenzado a dividirse: si se mira con atención, pueden verse dos núcleos. (> ; La primera división mitótlca da por resultado dos células. ( i Etapa de cuatro
células. Etapa de ocho células. ( ) Formación del blastocele en el centro del embrión, evldenclable por transparencia. 1 Blástula madura. En la medida en que el huevo se divide,
las células se hacen progresivamente más pequeñas y ya no son identlficables con facilidad,

En el citoplasma del oocito, los nutrientes y los factores citoplas-
máticos están distribuidos en forma asimétrica y, por lo tanto, no se
reparten de forma equitativa en las sucesivas divisiones celulares.
Esto sienta las bases para la determinación, la diferenciación y la
morfogénesis posteriores.
SE FORMA LA BLÁSTULA: LA SEGMENTACIÓN
En algunos anfibios, las zonas ricas en nutrientes se concentran, por
gravedad, en la parte inferior del oocito no fecundado. Este hemisferio
rico en vitelo se denomina hemisferio vegetal y el hemisferio opuesto,
pobre en vitelo, constituye el llamado hemisferio animal.
El embrión se transforma en un organismo multicelular mediante un
proceso denominado segm entación, que implica una serie de divisio­
nes mitóticas en las que el citoplasma del huevo se divide en numerosas
células más pequeñas. En una etapa temprana, si el embrión es macizo,
sin cavidad interna, se llama m órula por su aspecto similar al de una
mora. En la medida en que las células continúan dividiéndose, se forma
una cavidad llena de líquido en el centro del embrión, el blastocele. La
existencia de esta cavidad será fundamental para la futura organiza­
ción del embrión. Cuando el blastocele está formado por completo, el

ERRNVPHGLFRVRUJ
 616 SECCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) Equinodermos (b) Anfibios

Polo animal
Blastocele
Blastocele

Fig. 33-3. BLÁSTULAS EN DISTINTOS GRUPOS DE ANIMALES, (a)

Unequlnodernno(erizodemar), ¡ ) un anfibio (rana o sapo) y t : un ave
(pollo). En el erizo de mar y en la rana, la blástula es una esfera hueca de
células. En el pollo, el embrión está restringido al polo animal y tiene la
forma de una esfera aplastada de células, el blastodlsco, que se consti­
tuye en la superficie del vitelo. En este caso, el blastocele se ubica entre
dos capas de células: el eplblasto y el hlpoblasto. Polo'vegetal

embrión -ahora una esfera llena de líquido rodeado de una sola capa tenecientes a esa región, denom inada polo vegetal. Estas células se
de células- se llama blástula y sus células son las blastóm eras. En mueven a través del blastocele hacia el polo opuesto (polo anim al)
la mayoría de las especies, el volumen total del embrión no aumenta y form an una cavidad nueva: el a rq u e n te ró n , que dará origen al
durante este período. futuro tubo digestivo. Su abertura en el polo vegetal se denomina
El patrón o tipo de segmentación varía según el organismo y esto b la sto p o ro , que luego se transform ará en el ano del animal. Como
depende de la cantidad y la distribución de nutrientes - vitelo- en el vimos en el (Boca secundaria: los deuteróstomos), ésta
citoplasma. Por lo general, en el hemisferio animal, de escaso vitelo, las es una característica de los animales deuteróstom os, grupo que
divisiones celulares ocurren con mayor rapidez que en el hemisferio incluye a los equinoderm os y los cordados. En el polo opuesto, en
vegetal. el lugar en donde el arquenterón hace contacto con la pared del
En los embriones con poco vitelo -com o el del erizo de mar o los an- em brión, se form ará la boca ( 38 5). La gastrulación en los
fioxos ( )-, la segmentación es uniforme; abarca anfibios es más compleja que en el erizo de mar, principalmente
el embrión entero y forma células de tamaño similar, que dan por re­ debido a la gran cantidad de células ricas en vitelo presentes en el
sultado una blástula hueca con una única capa de células ( ). hemisferio vegetal. Este proceso se inicia en el futuro lado dorsal
En embriones con mayor cantidad de vitelo, como los de los anfibios,
el huevo se divide en forma desigual y las células de mayor tamaño
se encuentran en el hemisferio vegetal. El blastocele de los anfibios es
pequeño y por lo habitual excéntrico, lo cual da lugar a una blástula
desigual ( ig. 33-3).
El huevo de las aves, así como el de peces y reptiles, contiene una
gran cantidad de vitelo. Esto le permite al embrión pasar por un perío­
do de desarrollo relativamente largo antes de emerger. Esta gran canti­
dad de vitelo impide la segmentación del huevo. Sólo una delgada capa
de citoplasma que se sitúa como un casquete en la parte superior del
vitelo - y contiene el núcleo- se divide y produce una blástula con for­
ma de rombo, el blastodisco. Si se abre un huevo de gallina fecundado
cuando recién se ha puesto, el blastodisco puede verse como una masa
blanca de unos 2 milímetros de diámetro en la parte superior del vite­
lo. El examen microscópico muestra una disposición en dos capas, el
epiblasto - o capa superior- y el hipoblasto - o capa inferior-, como
se muestra en la . Entre ellas se ubica el blastocele. Los ma­
míferos monotremas, como los ornitorrincos y los equidnas, también
se desarrollan a partir de un blastodisco.

ESTABLECIMIENTO DEL PLAN CORPORAL:

LA GASTRULACIÓN
Los movim ientos que ocurren durante la gastrulación (del latín
gaster, estómago) producen las tres capas de tejidos germinales o
capas em brionarias: el en d o d e rm o , el m e so d erm o y el ec to d e r-
mo ( ). El ectoderm o forma la capa más externa de la gás-
trula, el endoderm o recubre el intestino primitivo y el m esodermo
llena parte del espacio entre el ectoderm o y el endoderm o. A esta
altura del desarrollo ya se ha establecido el eje anteroposterior del
em brión. En el erizo de mar, la gastrulación comienza en la región
del hemisferio vegetal, en donde se invagina la capa de células per­
Arquenterón Blastocele
(formará el
tubo digestivo)
Fig. 33-4. UN EMBRIÓN DE ERIZO DE MAR EN ETAPA DE GÁSTRU-
La gastrulación produce un embrión de tres capas: endodermo,
mesodermo y ectodermo. El arquenterón se transformará en el tubo di­
gestivo y el blastoporo, en el ano. Finalmente, el blastocele queda oblite­
rado casi por completo. En esta ilustración y en las siguientes, el ectodermo se muestra
en color violeta, el endodermo en amarillo y el mesodermo en anaranjado.

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 CAPÍTULO EL DESARROLLO EMBRIONARIO 617

Inicio de ia gastrulación: el blastoporo ha comenzado a formarse en la parte superior izquierda y las células cercanas del
blastoporo han comenzado a migrar a través del blastocele. (. ) La capa externa de células comienza a invaginarse en el blastoporo y forma el arquenterón. ( ) La capa externa de
células continúa moviéndose a través del blastocele. I I) Gástrula formada.

Arquenterón Arquenterón
Blastocele Ectodermo
Cordamesodermo
Blastocele
Mesodermo

Endodermo

Labio dorsal
del blastoporo
Tapón vitelino

Labio dorsal Labio ventral

del blastoporo del blastoporo
(d )
Arquenterón
Engrasamiento Ectodermo
del ectodermo
Placa neural
neural

Arquenterón Endodermo Notocorda

Blastoporo

Mesodermo

En la blástula se inicia la internalización de células de la superficie externa. Se forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo, que marca
la zona de ingreso. Estas células cambian de forma y migran al interior de la blástula, “arrastrando"con ellas a otras células. Las flechas indican la dirección de los movimientos de las células,
(b) En la medida en que progresan las migraciones celulares, el blastocele se va reduciendo y se forma el arquenterón. Se constituyen tres capas de tejido embrionario: el ectodermo, el
endodermo y el mesodermo. (d) El mesodermo, que se encuentra por encima del techo del arquenterón, conocido como cordomesodermo, se diferencia al transformarse en la notocorda.
(e) El ectodermo en la superficie dorsal por encima de la notocorda se engruesa y se aplana y se forma así el ectodermo neural, a partir del cual comienza a constituirse la placa neural.

del embrión, en el que un grupo de células que se encuentran por
debajo del ecuador de la blástula - e n la zona que constituye la
denominada m edialuna gris, una región particular en la superfi­
cie del huevo fecundado- cambian de forma y migran al interior
de la blástula “arrastrando” con ellas a otras células. Así se forma
una hendidura, el labio dorsal del blastoporo (LDB). Las células
prosiguen su migración, se alejan del labio dorsal y penetran de
forma más profunda en el em brión moviéndose en la dirección
anterior del futuro eje anteroposterior del animal. En la medida
en que avanzan, form an las paredes del arquenterón y desplazan
el blastocele, el cual term inará por desaparecer. Con el avance de
la gastrulación, el labio dorsal del blastoporo se expande lateral­
mente, forma labios laterales y, por último, un labio ventral, que da
lugar al blastoporo completo. El blastoporo rodea, de esta manera,
a un grupo de grandes células llenas de vitelo, que constituyen el
tapón vitelino que tam bién es, eventualmente, internalizado. De

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 618 SECCIÓN VI I BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES

Fi(|. 33-7. FORMACIÓN I ■ i UB NEURAI N L A R A N A .(a )y Las elevaciones engrosadas del ectodermo neural a derecha e Izquierda de la placa neural se curvan y forman el
surco neural. Luego, los rebordes del surco neural se encuentran y se fusionan, (c) Finalmente, el tubo neural resultante se separa del ectodermo epidérmico.

esta forma, todos los precursores endodérm icos y mesodérmicos

ingresan en el em brión y pasan a constituir las tres capas em brio­
narias ( ).
El plegamiento, la división y la condensación de células son los
instrumentos básicos en el modelado del embrión que señalan el co­
mienzo de la formación de órganos. Hacia el final de la gastrulación,
se forma la notocorda (vease Aparición de la notocorda: los cordados,
p. 2.2), a partir de una zona del mesodermo dorsal. Una lámina
de ectodermo, llamada ectoderm o neural, comienza a engrosarse y
forma la placa neural. Los bordes de esta placa se curvan hacia arriba
y hacia adentro, se encuentran y se fusionan y así forman el tubo
neural. Este tubo hueco se separará del resto del ectodermo y dará SURCO NEURAL DEL EMBRIÓN DE UN ANFIBIO. Fotografía bajo lupa de
lugar al encéfalo y la médula espinal (figs, 33 7 y : ). un embrión de un tritón en donde se observa el estadio de surco. La zona más ancha co­
Casi simultáneamente, dos “cintas” laterales de mesodermo a cada rrespond ¡ente a la parte anterior del embrión dará lugar al encéfalo; la parte más estrecha
formará la médula espinal.
lado de la notocorda se condensan y se separan en bloques de teji­
do o segmentos denominados som itos. Las células de los somitos
darán lugar a las vértebras y a los músculos esqueléticos. Si bien la
segmentación se hace menos evidente en estadios más avanzados del
desarrollo, el origen en series de unidades repetitivas del esqueleto y
de los músculos evidencia que los cordados son animales segmenta­ grandes limitaciones a los movimientos celulares y, por ello, a primera
dos. Como vimos en el pítulo 16, recuadro 16 , el proceso de seg­ vista, parecería que la gastrulación en las aves fuera muy diferente de
mentación está dirigido por genes homeóticos, genes maestros que las ya descritas. En la superficie del blastodisco aparece, al cabo de un
otorgan identidad a los diferentes segmentos del cuerpo. breve período, una línea visible, que se conoce como línea primitiva,
Como puede verse en la , en el mesodermo se forma una rasgo característico de la gastrulación de aves, reptiles y mamíferos.
cavidad corporal, el celom a (véase Animales coi-i s im e tr ía b ila te r a l, Esta línea primitiva es análoga a un blastoporo alargado y a través de
en c )p ). Quedan así establecidas las principales características del ella ingresan las células que en el futuro serán parte del endodermo y el
anfibio. El endodermo, que contiene el vitelo, continúa constituyendo mesodermo del embrión.
gran parte de la masa corporal, hasta que los nutrientes almacenados
son finalmente absorbidos por la larva, el renacuajo. El ectodermo
que cubre el resto de la gástrula dará lugar a la epidermis de la piel. UNA NOVEDAD EVOLUTIVA: EL HUEVO AMNIOTA I
Los movimientos de las células y los tejidos durante la gastrulación
son por completo regulares y previsibles. Con la aplicación de co­ Una de las características clave más importantes en el éxito evolutivo
lorantes inocuos en la superficie de la blástula, los embriólogos han del linaje de los vertebrados fue el desarrollo del huevo amniota, que
desarrollado mapas de destino o de predeterminación ( ), que contiene su propia reserva de agua y, por lo tanto, permite la indepen­
identifican los grupos de células que darán lugar a las distintas capas dencia del medio acuático para la reproducción. El agua está contenida
de tejidos de la gástrula madura. Estas capas de tejido embrionario dentro de un conjunto de membranas formadas a partir de tejidos del
luego se diferencian y forman los tejidos y los órganos del animal embrión. Son las m em branas extraem brionarias: saco vitelino, alan"
adulto. toides, corion y amnios. Cada una de estas membranas, que comien­
La gastrulación en las aves tiene semejanzas y diferencias con la de zan como extensiones del embrión, está formada por dos de los tejidos
los erizos de mar, así como con la gastrulación y la formación del tubo primarios. El endodermo de las membranas extraembrionarias deflva
neural en los anfibios ( 10). En los embriones de las aves, el de las células del hipoblasto; el mesodermo y el ectodermo, de células
blastodisco se establece sobre un gran volumen de vitelo. Esto impone localizadas originalmente en el epiblasto.

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 CAPÍTULO 33 | EL DESARROLLO EMBRIONARIO 619

(a ) Límite del material Límite de la

invaginante placa neural Límite de la
región cefálica
Ventosa
Cristalino
Oído
Epidermis
Ectodermo neural
Placa
mesodérmica Notocorda
lateral
Labio del biastoporo
Somitos Sacos viscerales

Intestino posterior

Primordio de la
P osterior extremidad anterior
A nterior

(b)
Ectodermo neural Cerebro y otras estructuras
del sistema nervioso
Ectodermo Epitelio
Epidermis y estructuras asociadas
— ► Cubiertas externas de
Notocorda los órganos internos
Placa mesodérmica — ► Aparato circulatorio
lateral (corazón, vasos sanguíneos, etc.)
Blástula Gástrula Mesodermo
— ► Revestimiento del celoma
Estructuras excretoras
y reproductoras |—► Dermis (capa profunda de la piel)

Som itos---------------- Esqueleto

—► Musculatura
Revestimiento interno del tubo digestivo
Endodermo Glándulas (incluidos hígado y páncreas)
Revestimiento interno de las vías respiratorias

B g 9BS F ig . 3 3 - 9 . M A P A D E D E S T IN O D E L A S C É L U L A S D E L A B L Á S T U L A EN A N F IB IO S , (a) Un mapa de destino de los anfibios, que muestra los grupos de células en la
H b0|¡ ibJ ¡ blástula que, en el curso de la gastrulacíón y del desarrollo posterior, originan los tejidos de la larva, el renacuajo. Una comparación de la posición de grupos de células
C2 " particulares en la blástula con su posición final dentro del renacuajo pone de relieve el enorme grado de reorganización celular que ocurre durante el desarrollo de los an­
fibios. Ib) Las capas de tejido que se forman como consecuencia de la gastrulacíón originan luego, por el proceso de diferenciación, las células y los tejidos especializados del animal
adulto. Este patrón de diferenciación es característico de todos los vertebrados.

La primera membrana en formarse es el saco vitelino, formado por
el mesodermo y el endodermo que en forma gradual rodea al vitelo
( ). Las células endodérmicas del saco vitelino digieren el
vitelo; los vasos sanguíneos formados a partir de las células mesodér-
micas llevan alimento al embrión propiamente dicho.
Una segunda membrana, el am nios, se forma cuando el embrión
en desarrollo se eleva desde la superficie del blastodisco (v
33-10 ). El ectodermo y el mesodermo localizados en su base se
pliegan hacia arriba, rodeando al em brión tubular, se fusionan por
encima del em brión y lo encierran en una cavidad llena de líquido,
la cavidad am niótica ( ). El líquido salino que se en­
cuentra en la cavidad, secretado por células del amnios, protege
al embrión de los daños que potencialmente podrían producir los
choques mecánicos y térmicos, y evita su desecación.
La fusión de los pliegues amnióticos crea, además del amnios, otra
membrana extraembrionaria, también compuesta de una capa de ec­
todermo y otra de mesodermo: el corion. Ambas membranas están
separadas por el celoma extraembrionario. El corion es la membrana
extraembrionaria más externa; rodea todas las estructuras y permite el
intercambio gaseoso. En mamíferos, el corion se desarrolla a partir de
la porción embrionaria de la placenta y tiene funciones endocrinas, in-
munitarias, nutritivas y respiratorias. En la medida en que el desarrollo
prosigue, el embrión adquiere límites cada vez más precisos, aunque
permanece unido al vitelo por el pedicelo del saco vitelino. Se forma

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 620 CCIÓN VI BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

URAL EN AVES, (a) A l comienzo de |

gastrulación, algunas células del epiblasto se hunden y comienzan a difundirse entre el epib la sto v 1
hlpoblasto ( - ._ nú Lb . ). Las células que originarán el mesodermo y el endodermo del embrió
comienzan su migración a través de la línea primitiva. El hlpoblasto no contribuye a la formación m
embrión en desarrollo, aunque algunas de sus células Intervienen en la formación de las membrana I
que lo rodean. Las tres capas de tejido embrionario, así como el resto de las membranas extraembrio
narlas, se formarán a partir del epiblasto. ( En la medida en que avanza la gastrulación, comienza
formarse la notocorda y el mesodermo de la placa lateral se desdobla en dos capas; el celoma apa
rece entre ambas capas. Comienzan a diferenciarse el ectodermo neural y el ectodermo epidérmico
(c) El embrión adopta una forma tubular y se eleva desde la superficie del vitelo. La notocorda se ha
diferenciado, los somitos se han formado y los costados de la placa neural han comenzado a elevarse
M ) Los rebordes de la placa neural se acercan y se fusionan y así forman el tubo neural, que es dorsal v
hueco. Como veremos en breve, las porciones de los tres tejidos embrionarios primarios, situados por
(b) debajo del embrión tubular, también sufren una serie de plegamlentos a partir de los que se produce
Ectodermo neural un conjunto de membranas que encierran y protegen al embrión mientras éste continúa su desarrollo
El Inserto en cada figura señala la vista dorsal del embrión. El detalle equivale aun corte transversal de
Ectodermo la zona marcada.
epidérmico

Mesodermo
de ia placa
lateral
En la medida en que el desarrollo prosigue, la alantoides crece a ex­
pensas del celoma extraembrionario y de forma gradual envuelve al
embrión propiamente dicho ( ); por último, oblitera al celo­
ma extraembrionario cuando sus paredes se fusionan con el corion. La
membrana corioalantoidea formada por la fusión de la alantoides con
Mesodermo
Celoma el corion está profusamente irrigada por vasos sanguíneos y así actúa
de los
Notocorda somitos como una superficie respiratoria eficiente para el embrión durante su
desarrollo posterior. Además, interviene en el transporte de calcio des­
Cordomesodermo de la cáscara, lo cual contribuye a la formación del futuro esqueleto del
embrión ( ).
(c)
Placa neural

Mesodermo
de la placa LA INTERACCIÓN DE LOS TEJIDOS
lateral
La diferenciación es el resultado de la expresión diferencial de genes
específicos en una célula o tejido. Si bien los genetistas moleculares
han identificado varios de los mecanismos que controlan la activación
y la inactivación de procesos de expresión del ADN, la relación entre
estos descubrimientos y los fenómenos del desarrollo observados sigue
siendo uno de los principales desafíos de la embriología y uno de los
Celoma aspectos menos comprendidos del mundo biológico.
Embrión de tres capas • Una variedad de experimentos realizados a partir de trasplantes
de núcleos han dem ostrado que, en ciertos tipos celulares, la dife­
renciación no es irreversible hasta etapas bastante avanzadas del
proceso del desarrollo. Es notable que, aunque las células se hayan
diferenciado, retienen su potencial de desarrollo. Sin embargo, en
muchos tipos de células, la potencialidad de desarrollo se va li­
m itando a medida que avanza la gastrulación. El proceso por el
cual se fija el destino de una célula depende de interacciones entre
diferentes tejidos.
En el anfibio, el primer tejido que se diferencia es el labio dorsal del
blastoporo y, por ello, es uno de los tejidos embrionarios más cuida­
dosamente investigados. Las células dorsales del hemisferio vegetal,
es decir, aquellas que se encuentran más cercanas a la medialuna griSi
reciben el nombre de centro de Nieuwkoop. Estas células producen
entonces una bolsa, conocida como alantoides, a partir del intestino ciertas señales químicas que actúan sobre células vecinas y provocan la
posterior, compuesta por endodermo y mesodermo ( b), expresión de genes que codifican una segunda generación de señales.
que acumula sustancias de desecho. En el caso de los huevos de las Estas células se conocieron a partir de los experimentos del embriólo­
aves y los reptiles, que están aislados del ambiente por la cáscara, los go alemán Hans Spemann (1869-1941) y su discípula doctoral Hilde
desechos nitrogenados, que suelen ser tóxicos, se convierten en ácido Mangold (1898-1924) en la década de 1920. En la actualidad reciben
úrico, el cual es insoluble y de baja toxicidad. Cuando el embrión de el nombre de organizador de Spemann-Mangold por su capacidad de
ave eclosiona, en la cáscara abandonada se puede hallar el ácido úrico orientar la organización de las células vecinas para la formación del
acumulado en la alantoides. futuro embrión.

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 | EL DESARROLLO EMBRIONARIO 621

Endodermo

Mesodermo

Ectodermo

(c)
Amnios

B g>g, Fig. 3 3 -1 1 . DESARROLLO DE LAS MEMBRANAS EXTRAEMBRIONARIAS 1 EMBRIÓN DE POLLO, (a) Embrión de 34
GPWmeg EN AV En la medida en que el embrión adopta una forma tubular y se horas. Se observa con claridad la presencia de somltos y una notoria cefalizaclón. ) y
E -* u °“ separa del vitelo, comienzan a formarse las membranas extraembrionarias a (c) Embrión de 60 horas. Se han desarrollado grandes vasos que parten del embrión y
partir de los tejidos del embrión, (a) El saco vltellno crece alrededor del vitelo y lo rodea penetran el saco vltellno. Nótese la circulación de la sangre en el corazón, el desarrollo
casi por completo. Una segunda membrana, la alantoides, surge como una evaginadón del cerebro y las vesículas ópticas (formación de los ojos). La parte anterior del embrión
de la parte posterior del intestino. La tercera y la cuarta membrana se elevan por encima se desarrolla primero y la parte posterior, de modo más tardío. Aún no se observa la
del embrión por un proceso de plegamlento. Cuando los pliegues se fusionan, se forman presencia de alantoides.
dos membranas separadas. La membrana Interna es el amnlos y la externa es el corion.
(b) El corion, finalmente, se fusiona con la alantoides y forma la membrana corloalantoi-
dea que, en etapas posteriores del desarrollo, encierra al embrión, al vitelo y a todas
las otras estructuras. Nótese que cada membrana está compuesta por dos tejidos em­
brionarios primarlos.

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 622 ÓN VI | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

(a) tumamente) recibieron el Premio Nobel por “el descubrimiento de|

efecto organizador en el desarrollo embrionario” una de las p0ca
tesis doctorales que alcanzaron este premio.
La señal emitida por las células del organizador de Spemann-Vlan
gold tiene distintos efectos según qué células la reciban. Por ejemplo
la epidermis que recibe la señal del organizador sufre cambios es'
pectaculares: se pliega y forma el tubo neural. Como el tubo es más
largo que ancho, define un eje cuyos extremos constituyen la cabeza
y la cola del embrión. Su posición también define el lado dorsal del
embrión. Así, el organizador establece la polaridad en dos ejes en el
embrión.
(b) Parte de las células del organizador forman más tarde la notocor-
da, la cual también produce señales químicas. Estas señales inducen
cambios en la parte ventral del tubo neural y éste, a su vez, produce
otras señales. Mediante estos procesos inductivos, se dividen varias
zonas con propiedades y destinos distintos. La cascada continúa y, en
cada paso, un nuevo conjunto de células se organiza en varios conjun-
tos con identidades distintas, posicionados en el lugar adecuado con
respecto a las demás estructuras.
Spemann encontró, además, que una vez completada la form a­
(c)
Estructuras Estructuras ción de la blástula e iniciada la gastrulación, sólo se obtenía un em­
embrionarias embrionarias brión normal a partir de la porción que contenía el labio dorsal del
secundarias primarias blastoporo. En aves y mamíferos existe un equivalente funcional al
labio dorsal del blastoporo, el nodo de Hensen, ubicado en el extre­
mo anterior de la línea primitiva, una estructura característica del
inicio de la gastrulación en aves, reptiles y mamíferos (véase fig,
33 10a).
La acción del organizador de Spemann-Mangold es sólo una de las
muchas interacciones entre tejidos que ocurren en el desarrollo, por
lo que también se denomina inducción embrionaria primaria.

LOS SISTEMAS DE ÓRGANOS: LA ORGANOGÉNESIS

(d)
13. EXPERIMENTO DE SPEMANN Y MANGOLD. (a) El labio dorsal del blasto-
poro de un embrión de anfibio se injerta en otro embrión, (b) El labio dorsal Injertado
Induce la formación de un segundo blastoporo, a través del cual el tejido injertado se
mueve al Interior del embrión durante la gastrulación. (c) En la medida en que prosigue
el desarrollo, se forman dos conjuntos de estructuras embrionarias y (d) se produce un
embrión doble.
Los experimentos de Spemann y Mangold consistían en trasplan­
tes de porciones de embriones de salamandra a otros embriones. Así
encontraron que si se trasplanta una porción de la zona donde co­
mienza la gastrulación a otro embrión -e s decir, el labio dorsal del
blastoporo- ocurre una segunda gastrulación en el embrión hos-
pedador y se originan embriones siameses. Ninguna otra zona del
embrión tiene este maravilloso poder, al que Spemann y Mangold
llamaron inducción ( ). En 1935, Spemann y Mangold (pos­
Ya en 1828, Karl Ernst von Baer (1792-1876), el fisiólogo alemán
que desarrolló la ciencia de la embriología, expresó que los embrio­
nes de todos los vertebrados son muy semejantes en los estadios
tempranos del desarrollo. Es en el desarrollo tardío que emergen las
características particulares de clase, orden y finalmente de especie.
Von Baer encontró un patrón común en el desarrollo de todos los
vertebrados: las tres capas de tejido embrionario dan origen a los di­
ferentes órganos.
En todos los vertebrados, el ectodermo forma la piel, el cerebro y
otras estructuras nerviosas; el endodermo forma el tubo digestivo
y las glándulas anexas y el sistema respiratorio; el mesodermo for­
ma el tejido conectivo, las células sanguíneas, el corazón, el sistema
urogenital y la mayoría de los órganos internos.
La formación de los sistemas de órganos ocurre en las últimas eta­
pas del desarrollo, después de la segmentación y de la gastrulación, y
se denomina organogénesis. Cada uno de los tres tejidos primarios
formados durante la gastrulación experimenta crecimiento y diferen­
ciación durante el proceso de organogénesis ( ). Este pro­
ceso es en esencia el mismo en todos los vertebrados.
No existe ningún sistema de órganos que derive de un solo tipo de
tejido. Por ejemplo, el revestimiento del intestino es de origen endo-
dérmico; las células que lo forman secretan jugos digestivos y absoi-
ben los materiales digeridos. Sin embargo, como vimos en el capítulo
, la estructura funcional del intestino también incluye m úsculos,
tejido conectivo, vasos sanguíneos, nervios y una envoltura externa,
que están constituidos por tejidos derivados del mesodermo y del ec­
todermo.

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 ’Itulc | EL DESARROLLO EMBRIONARIO 623

C UADRO 3 3 - 1 . D if e r e n c ia c ió n d e l a s t r e s c a p a s e m b r io n a r ia s

Diferenciación En un Inicio, el tubo neural es una estructura recta; antes de que la porción posterior del tubo se haya formado, la porción anterior desarrolla tres
del ectoderm o abultamlentos: el prosencéfalo, el mesencèfalo y el rombencéfalo. Luego el tubo neural crece a lo largo de la superficie dorsal y se hace más largo y
delgado. Las futuras neuronas motoras comienzan a extender prolongaciones que invaden los órganos y los tejidos periféricos. Las vesículas ópticas
aparecen a los lados de la reglón anterior del encéfalo en formación. En el punto en que la vesícula óptica hace contacto con el ectodermo epidér­
mico, éste comienza a definirse en una lente transparente, el cristalino. Los órganos de la audición (placas óticas) y del olfato surgen de otros replie­
gues y procesos de diferenciación del ectodermo epidérmico

Diferenciación Se forma la notocorda, órgano transitorio (desaparece en adultos) que induce la formación del tubo neural. La serie de somitos que se dispusieron a
del m esoderm o cada lado de la notocorda poco después de la gastrulaclón se diferencian en tres tipos de células: algunas formarán elementos del esqueleto, otras
se transformarán en parte de la piel y otras formarán la mayor parte de la musculatura. Se forman el corazón, ios vasos, las células sanguíneas y el
celoma. El mesodermo intermedio forma los riñones, las gónadas y los conductos de los sistemas excretor y reproductor. El mesodermo también
contribuye a los tejidos conectivos y a la musculatura de la cabeza

Diferenciación Se diferencia en tejidos del sistema respiratorio y digestivo y de varios órganos relacionados. En el extremo anterior del arquenterón se originan bolsas endo-
del endoderm o dérmicas (bolsas faríngeas) que empujan lateralmente hasta que se encuentran en el ectodermo epidérmico; éste se pliega hada adentro, lo que produce
una serle de surcos sobre la superficie del embrión (hendiduras faríngeas). En los vertebrados acuáticos, el endodermo y el ectodermo se fusionan y se forma
una perforación, alrededor de la cual se desarrollan los filamentos de las branquias. En los vertebrados terrestres, Incluidos los humanos, porciones de estas
bolsas endodérmicas desarrollan las trompas auditivas, las amígdalas, las glándulas paratiroides y el timo. Detrás de esta reglón se desarrollan los pulmones
como evaglnaciones semejantes que se bifurcan en dos sacos.Todavía más atrás, evaglnaclones del intestino primitivo comienzan a diferenciarse en hígado,
vesícula biliar y páncreas

ETAPAS DEL DESARROLLO DEL EMBRIÓN HUMANO
Los patrones básicos de desarrollo son notablemente semejantes en
todos los animales, en particular entre los vertebrados. Así, los estudios
experimentales sobre el desarrollo de los erizos de mar, los anfibios, las
aves y mamíferos -sobre todo en ratones- han provisto un fundamen­
to sólido a nuestra comprensión del desarrollo humano.
Sin embargo, el estudio de los embriones humanos en la etapa previa
a la implantación fue posible con el advenimiento, hace alrededor de
dos décadas, de las técnicas de fecundación in vitro (FIV) para el trata­
miento de la infertilidad (véase Las técnicas de reproducción asistida,en
cap. ). Gran parte de lo que en la actualidad se conoce acerca del
desarrollo embrionario proviene de las observaciones realizadas en los
centros de fecundación asistida a lo largo de todos estos últimos años.
La vida embrionaria antes de la implantación
La fecundación, como vimos en el capítulo anterior, por lo habi­
tual ocurre en el oviducto (o trom pa de Falopio). En los cinco días
siguientes, el embrión realiza su trayecto por el oviducto y experi­
menta varias divisiones hasta que está listo para ingresar en el útero,
en donde se puede producir la implantación.
En el estadio de mórula, la compresión de las células que se fueron
dividiendo dentro un espacio limitado maximiza los contactos entre sus
membranas plasmáticas (compactación). Así, se diferencian dos grupos
de células: unas pocas células internas rodeadas por un grupo mayor
de células externas. Las células externas constituyen el trofoblasto (del
griego trophe, “nutrir”), que participan en la implantación del embrión
en la pared uterina y darán origen al corion. Las células del interior se
denominan macizo o m asa celular interna, que dará origen al em­
brión propiamente dicho y a las membranas extraembrionarias: am-
nios, alantoides y saco vitelino. La primera diferenciación celular en el
desarrollo de los mamíferos se produce cuando se distinguen las blas-
tómeras del trofoblasto de la masa celular interna. En el momento de
formación del blastocele, el embrión recibe el nombre de blastocisto.
Hacia el tercer día, las blastómeras ( ) todavía son totipoten­
ciales, es decir, son capaces de desarrollarse y dar lugar a cualquier tipo
celular del organismo, tal como ocurre en el erizo de mar. Sin embargo,
en el caso de los humanos, las células pierden su totipotencialidad en
unas pocas divisiones.

■14. PRIMEROS ESTADIOS DEL EMBRIÓN H U M A N O NORMAL. Mlcrofotografías de embrión en estadio de dos células , cuatro células y ocho células . ) SI bien el
número de células se ha duplicado con cada segmentación, el volumen del embrión no se ha Incrementado. Así, las células todavía pueden estar contenidas dentro de la zona pelúcida
que rodea al embrión. En algunas ocasiones, las células se separan en la etapa de dos células y dan por resultado dos embriones que se desarrollan como gemelos idénticos.

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 624 | BIOLOGÍA DE LOS ANIMALES
En un principio, el embrión depende de modo exclusivo del
control genético materno y su desarrollo es sostenido por proteí­
nas, ARN, mitocondrias y otros componentes celulares pertene­
cientes al óvulo. Sin embargo, ya en el estadio de 4 a 8 células, se
activa la transcripción en el genoma embrionario.
Estudios recientes han demostrado que la frecuente detención del
desarrollo embrionario que por lo común se observa in vitro, también
se produce in vivo. Sólo alrededor del 50% de los embriones fecunda­
dos in vitro y que no presentan anomalías evidentes se desarrollan has­
ta el estadio de blastocisto; el resto detiene su desarrollo entre el estadio
de 2 células y el de mórula. Esto puede deberse tanto a anomalías cro-
mosómicas como a la falla en la activación del genoma embrionario.
Durante el pasaje del embrión a través de la trompa, la zona pelúcida
se mantiene intacta, lo que impide la adhesión del embrión a la pared
de la trompa. Cuando el embrión llega al útero, se produce una rotura
en la zona pelúcida y así el embrión puede adherirse a la pared uterina,
por lo general, durante el día 6 del desarrollo. Cuando el blastocisto se
libera de su zona pelúcida antes de llegar al útero, pueden producirse
embarazos ectópicos. En la >se resumen los eventos que
ocurren en el desarrollo temprano del embrión ( ).
Un "diálogo" entre dos organismos: la implantación
El embrión humano es endocrinológicamente activo aun antes de la
implantación. Produce estrógenos -que tienen un efecto local sobre el
endometrio- y la hormona gonadotrofina coríónica humana (conocida
como hCG), que estimula al cuerpo lúteo de manera que éste continúe
1. El embrión se divide
por mitosis
0. Fecundación
2. Embrión de dos y
cuatro blastómeras
D 'a1
Espermatozoide
interna
5. Blastocisto con 60 células. El blastocisto invade el
endometrio una semana después de la fecundación, unos 3
a 4 días después de alcanzar el útero. Una vez realizada la
implantación, comienza a formarse la placenta
□ Fig. 3 3-15. DESARROLLO EMBRIONARIO HU M A N O DESDE LA FECUNDACIÓN HASTA LA IMPLANTACIÓN.
□0
C3
ERRNVPHGLFRVRUJ
produciendo estrógenos y progesterona. Esta secreción evita la mens
truación (
1), el desprendimiento de la capa más externa de tejido uterino
la mayoría de las pruebas de embarazo se busca detectar niveles de hCG
en la sangre o en la orina maternas. Con el desarrollo de anticuerpo
monoclonales contra la hCG y dispositivos comerciales, estas pruebas
resultan en la actualidad cada vez más sensibles, rápidas y confiables
La implantación es un proceso único que requiere un "diálogo"
entre dos organismos con diferente dotación inmunológica y ge­
nética: el embrión y la madre. Puede ocurrir entre los días 6 y lo
después de la ovulación, y solamente en ese período el trofoblasto
puede adherirse y luego invadir el endometrio. Por esta razón, la
implantación implica una sincronización precisa entre el desa­
rrollo del blastocisto y la receptividad uterina.
La implantación se inicia por la aposición entre las células del trofo­
blasto y el endometrio sin una conexión entre ambos. A continuación
se produce una adhesión más firme y, finalmente, ocurre la invasión
durante la cual el trofoblasto prolifera y penetra a través del epitelio
endometrial “hundiéndose” en el útero.
Cuando el embrión penetra en los tejidos del endometrio, es rodea­
do por vasos sanguíneos rotos y por la sangre llena de nutrientes que
escapa de ellos; en este momento, la sangre materna entra en contacto
directo con el trofoblasto embrionario, el cual desarrolla prolongacio­
nes que invaden el tapiz uterino y se transforman, así, en el componen­
te ectodérmico del corion ( ).
3. Las cuatro blastómeras se dividen y dan
ocho células totipotenciales de igual tamaño
que pronto perderán su totipotencialidad
4. El embrión ingresa en el útero y
alcanza el estadio de mórula. Las
blastómeras se comprimen dentro de
la zona pelúcida y se diferencian en el
trofoblasto y la masa celular interna
que originará al embrión. Se forma la
cavidad del blastocele llena de líquido
Endometrio
Útero
Vagina

(a) Blastocisto: 7 días (b) Blastocisto: 8 días
Capilar materno
Cavidad
amniótica
Revestimiento uterino
Epitelio uterino
(endometrio)
Masa celular
/ interna
Hipo- Epiblasto
blasto
Hipoblasto,
Blastocele
Blastocele Trofoblasto
Trofoblasto
Comienza la Implantación por la adhesión de las células del trofoblasto con las células del epitelio uterino.; ) La primera segregación de células dentro de la masa celular interna forma
el hipoblasto; por sobre el hipoblasto se encuentra una capa de células, el epiblasto, que contiene todas las células que generarán al verdadero embrión. (:) Mientras tanto, del epiblasto
I se desprende el ectodermo amnlótlco, que envuelve la cavidad amniótica; el trofoblasto sigue creciendo y formando lagunas. ( Las lagunas toman contacto con los vasos sanguíneos
de la madre. El endodermo extraembrionario comienza a formar el saco vitelino.
Saco vitelino, amnios, corion y alantoides:
las membranas extraembrionarias
Al implantarse el embrión humano, comienzan a desarrollarse las
membranas extraembrionarias. Éstas tienen similitudes y diferencias
interesantes respecto de las membranas presentes en el desarrollo de
las aves y los reptiles. El saco vitelino, que se desarrolla primero, no
tiene vitelo. Esta carencia de vitelo constituye un carácter evolutivo
secundario. Los monotremas producen huevos con vitelo. Los marsu­
piales también producen huevos con vitelo, pero éste se descarta en la
primera segmentación. Los mamíferos placentarios producen huevos
sin vitelo; sin embargo, persiste una notable cavidad en donde “debería
estar” el vitelo -e l saco vitelino- y la segmentación y las migraciones
celulares de la gastrulación ocurren como si el vitelo aún estuviese allí.
La primera segregación de células dentro de la masa celular interna
forma el hipoblasto. Las células que lo conforman revisten la cavidad
blastocélica y forman el endodermo del saco vitelino. Como en los em­
briones de las aves, estas células no formarán parte del nuevo organis­
mo. Por sobre el hipoblasto se encuentra una capa de células; el epiblas­
to, que contiene todas las células que generarán al verdadero embrión,
similar a lo que ocurre con el epiblasto de las aves.
Dentro del epiblasto se forma una pequeña cavidad. Allí se forma
la segunda membrana extraembrionaria, el amnios, que encerrará la
cavidad amniótica. Como en las aves, la cavidad amniótica está llena
de un líquido salino -e l líquido am niótico- por lo que el embrión se
desarrolla en un medio acuoso.
La tercera membrana, el corion, es una combinación de células del
trofoblasto y del mesodermo extraembrionario que crece a partir del
propio embrión. El corion representa la porción embrionaria de la
placenta y le permite al feto tomar oxígeno y nutrientes de la madre.
Asimismo, produce hormonas que ayudan a retener el embrión en el
útero y reguladores de la respuesta inmunitaria que evitan el rechazo
materno del embrión. Alrededor del día 14 comienzan a formarse las
vellosidades coriónicas, que constituirán la placenta madura.
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( EL DESARROLLO EMBRIONARIO 625
(c) Blastocisto: 9 días (d) Blastocisto: 10-11 días
Laguna Cavidad
trofoblástica amniotica
Epiblasto Trofoblasto
Laguna trofoblástica Cavidad
(aporte de sangre materna) amniótica
Hipoblasto Blastocele
I El diminuto embrión Invade el revestimiento uterino una semana después de la fecundación.
En los humanos y en otros mamíferos, la alantoides se origina del
saco vitelino alrededor del día 16 del desarrollo. En estos organismos,
los desechos metabólicos se transportan en forma de urea y amoníaco
al torrente sanguíneo materno, a diferencia de lo que ocurre en las aves,
en las que son almacenados en forma de ácido úrico. En los mamíferos,
en general, el tamaño de la alantoides depende de la eficiencia con la
que los desechos nitrogenados pueden ser eliminados por la placenta.
Por este motivo, en los humanos, esta membrana es un saco vestigial
mientras que, por ejemplo, en el cerdo, en el cual los desechos nitroge­
nados se acumulan, es un órgano importante y de gran tamaño.
Un sitio de intercambio entre la madre y el embrión:
,
En los mamíferos, la implantación del embrión y el desarrollo de la
placenta son requisitos esenciales para el desarrollo fisiológico normal
del feto. Las vellosidades coriónicas otorgan una enorme superficie de
intercambio y alcanzan una superficie aproximada de 14 m2 en la pla­
centa al final del embarazo, semejante a la del intestino de un adulto.
Hacia el final de la tercera semana después de la fecundación, la pla­
centa cubre el 20% del útero. Es una masa discoide de tejido esponjoso
a través de la cual se producen todos los intercambios entre la madre
y el embrión. La placenta se forma por las interacciones de un tejido
materno -e l endom etrio- con el corion extraembríonario y está ri­
camente irrigada por ambos. Sin embargo, los sistemas circulatorios
extraembrionarios y materno no están conectados de manera directa
( ), de modo que las células sanguíneas de la madre y del em­
brión no se mezclan. Las moléculas, incluidos los nutrientes (aminoá­
cidos, glucosa, vitaminas), los anticuerpos y el 0 2, se difunden desde el
torrente sanguíneo materno, a través del tejido placentario, hacia los
vasos sanguíneos que las llevan al embrión.
 626 SECCIÓN VI I BIOLOGIA DE LOS ANIMALES

Vena A rte ria

um bilical um bilical E spacio lleno de

Cordón
um bilical
E m brión Fig. 13-17. LA PLACENTA. Este órgano es el sitio en el cual el
Q oxígeno, los nutrientes y otros materiales se Intercambian entre
la madre y el embrión, y también es la fuente de hormonas que
ayudan a mantener el embarazo. La Implantación ocurte de
modo habitual de 2 a 3 días después de que el embrión alcanza el útero
Una vez que se ha logrado la Implantación, el embrión ya no es Indepen­
diente, sino que es "parásito" de la madre. La Implantación puede ocurrir
entre los días 6 y 10 después de la ovulación, período en el que el trofo-
blasto puede adherirse e invadir el endometrlo. Desde la placenta se pro­
yectan numerosas vellosidades coriónlcas digitiformes. La sangre que lle­
na estos espacios de la placenta procede de ramificaciones de la arteria
uterina. A través de la delgada barrera que separa la sangre materna de la
fetal ocurre el Intercambio de nutrientes solubles, 0 2 , agua y sales que
pasan a la vena umbilical desde la sangre de la madre. El C0 2y los dese­
chos nitrogenados, llevados a la placenta por las arterias umbilicales, pa­
san a la sangre de la madre. Así, la placenta es el órgano excretor del em­
brión y es, asimismo, su superficie respiratoria y su fuente de nutrición. El
embrión que aquí se representa tiene 37 días. El tamaño real en esta etapa
del desarrollo se muestra en la figura de arriba a la Izquierda.

De un modo semejante, el C 0 2, la urea y otros productos de desecho cuerpo lúteo como fuente productora de estas hormonas. El corion
del embrión pasan desde la placenta al torrente sanguíneo materno y produce hCG a niveles muy bajos y el cuerpo lúteo, finalmente, se de­
son llevados a los pulmones y a los riñones de la madre, donde final­ genera. Se supone que muchos de los abortos que ocurren en el tercer
mente se eliminan. mes son el resultado de la degeneración del cuerpo lúteo, antes de que
Algunas sustancias tóxicas, como el alcohol, el mercurio y el fósforo, la placenta produzca niveles adecuados de hormonas para mantener
atraviesan con facilidad la placenta. Asimismo, lo hacen algunas dro­ el embarazo. Otra hormona secretada por la placenta es la hormona
gas, como los opiáceos, y numerosos medicamentos, como los barbi- lactogenoplacentaria, que se libera a la sangre materna desde la semana
túricos, los diuréticos y los antibióticos. Si bien en teoría la placenta 5 de embarazo. Esta hormona regula el metabolismo intermedio en la
previene el pasaje de microorganismos desde la madre al feto, algu­
nos pueden provocar enfermedades en el feto, entre ellas, sífilis, toxo­
plasmosis y paludismo. Los virus como el del herpes, el VIH y el de la — G onadotrofina coriónica
hepatitis atraviesan la placenta con facilidad y también pueden causar — P rogesterona
lesiones graves en el feto. - E strógenos Part0
La presencia del feto representa una importante demanda adicional
de 0 2 y nutrientes para la madre. En respuesta a esto, el volumen san­
guíneo materno se incrementa; su apetito aumenta al igual que la ab­
sorción de ciertos nutrientes, como el calcio y el hierro. A partir de este
momento del desarrollo y hasta el nacimiento, el embrión permanece
unido de forma segura a la placenta por medio del cordón um bilical y
flota libremente en su saco de líquido amniótico.
Desde la perspectiva del sistema inmunitario de la madre, el com­
ponente coriónico de la placenta es un tejido extraño. Como tal, pue­
de generar una respuesta inmunitaria mediada por células (v
linfocitos T y la inmunidad mediada pay células, en cap. 31). Cuando
esto ocurre, puede provocar un aborto espontáneo. Sin embargo, en la
mayoría de los embarazos, no existe respuesta inmunitaria a los tejidos
embrionarios, debido a que ocurre una supresión inmunitaria selectiva M eses d espués del com ienzo
que permite que el embrión se desarrolle sin daño, al mismo tiempo de la últim a m enstruación
que se mantiene una protección completa de la madre y del embrión
contra agentes infecciosos. Fig. 33-18. NIVELES HORMONALES DURANTE EL EMBARAZO. Niveles de estróge­
En la medida en que la placenta madura, comienza a producir gran­ nos, progesterona y gonadotrofina coriónica, excretados por la orina durante el emba
des cantidades de estrógenos y progesterona ( .). Hacia el final razo. Los niveles de excreción urinaria reflejan las concentraciones de estas hormonas

del tercer mes del embarazo, la placenta reemplaza por completo al en la sangre.

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 | EL DESARROLLO EMBRIONARIO 627

OLLO FETAL HUM ANO, (a) Alrededor de la quinta semana, el embrión tiene 10 milímetros de largo. Pueden verse su
cerebro en desarrollo, un ojo, el esbozo de las manos y una cola larga. El saco vitellno se puede observar en la parte superior, i >) A las seis semanas, el embrión ha crecido hasta 15
milímetros de longitud. Flota en la cavidad amniótica y su corazón late rápidamente. El cerebro continúa creciendo y los ojos están más desarrollados. El objeto rojo oscuro en la región
abdominal es el hígado. Se han formado pliegues de la piel que darán origen a las orejas. (:) Aunque la cabeza de un feto de 12 semanas es desproporcionadamente grande, sus carac­
terísticas son claramente humanas. Los dedos de las manos y de los pies están desarrollados por completo y se han formado las orejas y los párpados. Los párpados están fusionados y
seguirán cerrados durante los siguientes tres meses. El cordón umbilical, que conecta al feto con la placenta, contiene una vena y dos arterias.

madre y aumenta la disponibilidad de glucosa y aminoácidos para el
feto. La fuente principal de todas las hormonas placentarias es la capa
trofoblástica de la placenta. En el momento del parto, la placenta se
desprende de la pared uterina y, unos 30 minutos después, es expul­
sada.
Crecimiento y transformación: el desarrollo fetal
En la se señalan los principales eventos del primer tri­
mestre del desarrollo humano, etapa en la cual el embrión crece lenta­
mente con respecto al trofoblasto. Los primeros dos meses son el pe­
ríodo más sensible en cuanto a la influencia de los factores externos, ya
que en ese lapso se forman todos los órganos y los sistemas principales.
Por esta razón, la mayor parte de las malformaciones congénitas son el
resultado del contacto de la madre, durante ese período, con agentes
externos capaces de modificar el proceso de desarrollo (agentes tera-
tógenos) ( ladro 33-2, Sustancias teratógenas). Por ejemplo, si la
madre ingiere ciertas sustancias entre las semanas 4 y 5, ellas pueden
perturbar el curso normal de los acontecimientos y dar por resultado
anormalidades de los miembros, los que incluso pueden quedar redu­
cidos a simples rudimentos.
Las infecciones también pueden afectar el desarrollo del embrión. La
rubéola es una enfermedad muy leve en niños y adultos. Sin embargo,
cuando la contrae una mujer que se encuentra entre las semanas 4 y
11 del embarazo puede tener efectos dañinos sobre la formación del
corazón, el cristalino del ojo, el oído interno y el cerebro del feto. Los
órganos afectados dependen del momento exacto en el que ocurre la
infección en relación con el desarrollo embrionario.
En el segundo trimestre, los movimientos del feto se hacen obvios
para la madre. Durante el cuarto mes, el esqueleto óseo está formán­
dose. El cuerpo, que mide alrededor de 14 centímetros de largo y pesa
alrededor de 115 gramos, comienza a recubrirse con una envoltura ca­
seosa protectora. Hacia el final del quinto mes, tiene pelo en la cabeza
y en las cejas, y su cuerpo está cubierto con un vello difuso y suave. Su
corazón late entre 120 y 160 veces por minuto.
Durante el sexto mes, mide entre 20 y 23 centímetros y pesa entre
500 y 820 gramos. Su piel es roja y rugosa; la cubierta caseosa del cuer­
po, que ayuda a proteger al feto contra las abrasiones, es abundante y

Sustancias teratógenas
La experiencia con la talidomida, un medicamento supues­
tamente seguro usado a principios de la década de 1960, es un
ejemplo trágico del efecto de ciertas sustancias químicas en los
primeros meses de desarrollo del feto. Este medicamento pres­
crito contra las náuseas comunes en mujeres embarazadas fue
ampliamente utilizado hasta su retiro del mercado a mediados de
la década de 1970. La talidomida produce malformaciones que
incluyen sordera, ceguera y deformidades graves de las extremi­
dades, incluso la falta completa de brazos y piernas.
Dada la amplia publicidad acerca de los “bebés de la talidomida”
ahora adultos, hubo un incremento en la investigación sobre los
teratógenos (sustancias que causan deformidades en el feto). Se ha
encontrado que un gran número de fármacos causan defectos “de
nacimiento” y las mujeres embarazadas y sus médicos se han vuelto
mucho más cautelosos en el uso de cualquier medicamento durante
estos primeros meses críticos del desarrollo embrionario. Debido a la
imposibilidad de experimentar nuevos fármacos en mujeres embara­
zadas, la farmacología clínica actual, asumiendo un criterio preventi­
vo, indica en los prospectos de la mayoría de los medicamentos que
no deben ser consumidos durante el embarazo o la lactancia.
De un modo similar, la exposición a rayos X o a contaminantes
ambientales, tales como ciertos agroquímicos, aun en dosis que
no afectarían a un adulto ni a un feto de mayor tamaño, pueden
producir anormalidades permanentes, si alcanzan a embriones en
estadios tempranos de su desarrollo. El consumo masivo de alco­
hol, tabaco y opiáceos también afecta la organogénesis normal; las
mujeres alcohólicas con frecuencia tienen abortos espontáneos
durante el primer trimestre.

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 628 | BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
los reflejos son más vigorosos. En el intestino hay una masa de células
muertas y bilis, el meconio, que permanece allí hasta después del naci­
miento.
Hacia el final del sexto mes, el feto puede sobrevivir fuera del cuer­
po de la madre, aunque probablemente sólo con ayuda respiratoria en
una incubadora. No obstante, existen múltiples riesgos, ya que, aunque
funcionen varios sistemas de órganos, el aparato respiratorio y el siste­
ma nervioso central no se han desarrollado lo suficiente y aún no se ha
establecido la coordinación entre ambos.
Durante el último trimestre, el feto incrementa su tamaño y su peso;
de modo habitual su tamaño se duplica en los últimos dos meses. N u­
merosos estudios han demostrado que, durante este período, la inges­
tión de proteínas por parte de la madre es de importancia crítica para
que el niño pueda lograr un desarrollo completo del cerebro, ya que se
forman muchas conexiones nerviosas y el número de células cerebrales
aumenta a gran velocidad. En el séptimo mes pueden registrarse ondas
cerebrales a través del abdomen de la madre provenientes de la corteza
cerebral del feto. Al finalizar el noveno mes, el peso del feto es de 3 a 3,4
kilogramos y su longitud es de entre 48 y 52 centímetros.
En el transcurso del último mes de embarazo, el feto habitualmen­
te empieza a adquirir anticuerpos de su madre, proceso que continúa
después del nacimiento a través de la leche materna. Los anticuerpos,
moléculas demasiado grandes como para difundirse a través de la pla­
centa, se transmiten por transporte activo altamente selectivo, aunque
la inmunidad que confieren es sólo temporal. Uno o dos meses des­
pués del nacimiento, los anticuerpos maternos serán reemplazados de
forma gradual por los elaborados por el sistema inmunitario del feto.
Durante el último mes de embarazo, la velocidad de crecimiento co­
mienza a hacerse más lenta.
Comienzo de independencia madre-hijo: el nacimiento
La fecha de parto se calcula en alrededor de 266 días después de la
concepción (o fecundación) o 290 días después del comienzo del úl­
timo período menstrual. En raras ocasiones nacen bebés en la fecha
ERRNVPHGLFRVRUJ
1
Fig. 33-20. EL NACIMIENTO DE UN BEBÉ. Cuando
cordón umbilical -la cuerda "salvavidas" del bebé dura 5
su desarrollo- se corta, el bebé comienza una existe ^
Independiente de su madre. En un parto normal, 5a 6 Qa
ñutos después de su salida a través del canal de parto 'i
bebé humano está alerta y sus pupilas están dilatadas au
en presencia de luces brillantes. Esta condición de alert"
que puede desempeñar una función en el enlace del re'
cién nacido con su madre en la primera hora de vida es el
resultado de una descarga de adrenalina y noradrenalina
similar a la de la reacción de "lucha o huida” (véasa Vs
ne rvio so a u tó n o m o : s im p á tic o y p a ra s im p á tic o , en c a p f l
El nacimiento impone un gran estrés al bebé al ser empu­
jado y comprimido por las contracciones uterinas y puede
haber una escasez temporal de oxígeno cuando los vasos
sanguíneos del cordón umbilical se cierran. Los reflejos de
un modo similar al reflejo de buceo de los mamíferos ma­
rinos, alteran los patrones de la distribución sanguínea y
protegen así los órganos vitales, en particular el cerebro, el
corazón y los pulmones, que deben comenzar a funcionar
Inmediatamente después del nacimiento.
calculada, aunque en la gran mayoría de los casos nacen durante las dos
semanas anteriores o posteriores a esa fecha.
El parto se divide en tres etapas y es desencadenado por señales
hormonales y mecánicas. La relación entre progesterona y estrógenos
es el factor hormonal determinante de los acontecimientos del parto.
La progesterona inhibe las contracciones uterinas y los estrógenos las
estimulan. Hacia el final del tercer trimestre, la relación estrógeno-pro-
gesterona se inclina a favor de los estrógenos.
Por otra parte, el feto, cuyo crecimiento ya es completo, si ha rotado
y acomodado su cabeza hacia abajo, toca con la cabeza el cuello ute­
rino. Este estímulo mecánico aumenta la liberación de oxitocina, una
hormona secretada por la hipófisis de la madre (
) que estimula también la contracción del útero, lo que
a su vez causa más presión sobre el cuello y hace que la hipófisis libere
más oxitocina. Este circuito de retroalimentación positiva aumenta en
gran manera las contracciones uterinas durante el trabajo de parto.
El bebé humano emerge desde el encierro cálido y protector en el
que había estado nutrido y pudo crecer durante 9 meses. El cordón
umbilical -hasta ese momento su cuerda salvavidas- se pinza y se
corta inmediatamente después del parto. El segmento del cordón que
queda unido al vientre del bebé se seca, cae a los pocos días y queda la
marca de origen, el ombligo. El bebé llora con su primer aliento, co­
mienza a respirar con regularidad y, así, se inicia su existencia indepen­
diente ( 0).
La vida humana en diferentes escalas y perspectivas
¿Cuándo comienza una vida humana particular? ¿Cuando el esper­
matozoide se encuentra con el oocito? ¿Cuando el embrión se trans­
forma en un feto? ¿Cuando el bebé se hace viable como una entida
independiente? En un sentido evolutivo, ninguno de estos hechos
marca el comienzo de la vida. La vida comenzó hace más de 3.800
millones de años y desde entonces se transmitió de organismo a 01
ganismo, generación tras generación, hasta el presente y se proyecta
hacia el futuro, más allá de lo que la mente humana pueda avizorar.

Cada nuevo organismo es, así, un participante temporal en el hilo
continuo de la vida. Del mismo modo lo es cada espermatozoide,
cada oocito y, de hecho -e n cierto sentido-, cada célula viva. A su
vez, cada individuo es una combinación única de herencia y expe­
riencia, que jamás podrá repetirse. Desde la perspectiva de la conti­
nuidad biológica, una vida humana no dura más que el pestañeo de
un párpado. Desde la perspectiva de los tiempos y las historias de los
humanos, la determinación del comienzo de la vida es un problema
ENSAYO 33-1
CÉLULAS MADRE Y MEDICINA REGENERATIVA
La medicina regenerativa se propone utilizar las capacidades
de regeneración del organismo humano a través de su estímulo
mediante factores de crecimiento o del implante de células con
alta capacidad de diferenciación en diversos tejidos. Las células
empleadas para llevar a cabo este tipo de procedimientos son
las denominadas stem cells (SC), también llamadas células pluri-
potenciales o células madre. Las SC son células no especializadas
que tienen la capacidad potencial de diferenciarse y dar lugar a
células maduras con funciones específicas, como las neuronas,
las células hepáticas o las cardíacas. En los humanos, las SC se
han identificado en el embrión en un estadio temprano, en las
denominadas células del macizo celular interno, en tejidos feta­
les, en las células sanguíneas del cordón umbilical y en la placen­
ta. De modo general, se acepta que los tejidos adultos contienen
SC con distintas capacidades de diferenciación. El potencial de
diferenciación de varios tipos celulares del adulto a partir de un
precursor es claro en tejidos como la médula ósea, en donde a
partir de SC formadoras de células sanguíneas o hematopoyéti-
cas se forman todas las células sanguíneas. En el hígado también
es clara la capacidad de regeneración. Por lo general, se acepta
que cuando se produce una lesión en este órgano, a partir de
ciertas SC se puede formar el resto de los tipos celulares. Aun en
el sistema nervioso central se observa la diferenciación a distin­
tos tipos de células a partir de SC. La hipótesis básica que sus­
tenta a la medicina regenerativa es que frente a diferentes daños
tisulares (p. ej., un infarto de miocardio), el organismo pone en
marcha una serie de mecanismos génicos cuyo resultado es la
producción de factores que inducirían ia diferenciación de las
SC de ese tejido o que atraerían a SC de otros tejidos (p. ej., la
médula ósea) y que inducirían la diferenciación de estas últimas
en células maduras con las características del tejido dañado. Esta
hipótesis se ha contrastado de forma experimental e indirecta
en la medicina humana, aunque los procesos y los mecanismos
causales involucrados aún son muy poco comprendidos. Sobre
la base de ciertas experiencias de laboratorio, se ha propuesto
que las SC de tejidos como la médula ósea trasplantadas en un
órgano lesionado, por ejemplo, el miocardio infartado, actuarían
en la zona de la lesión por alguno de los siguientes mecanismos,
o por una combinación de ellos:
ERRNVPHGLFRVRUJ
TUL EL DESARROLLO EMBRIONARIO 629
que trasciende lo biológico. Como en toda pregunta que atañe a un
problema complejo, no habrá una respuesta única ni definitiva. No
existe posibilidad de establecer un criterio “objetivo” para determinar
ese límite. La respuesta variará en diferentes contextos culturales, so­
ciales y filosóficos. Y es deseable que la búsqueda de respuestas y de
un consenso social en torno de este problema constituya un tema de
amplia reflexión crítica, ya que además de su valor heurístico, puede
tener consecuencias normativas y prácticas significativas.
1. Podrían fusionarse con células del tejido dañado, sin ser
capaces de regenerar el tejido a pesar de incorporarse a él.
2. Podrían diferenciarse y dar lugar a células del tejido dañado y
de esta manera repararlo.
3. Podrían secretar factores de crecimiento que regenerarían el
tejido dañado a partir de sus propias SC.
Estas interpretaciones son aún materia de discusión entre
diferentes grupos de investigación. En la actualidad se acepta
que en casos como el infarto de miocardio, las SC de médula
ósea inyectadas localmente podrían tener algún efecto bioló­
gico, aunque aún no queda claro si esos efectos son significati­
vos desde el punto de vista médico. Es decir, se asume que las
SC trasplantadas no son inertes y de alguna manera se puede
evaluar su función, aunque no se sabe si estos efectos están
involucrados en la cura de la lesión y menos aún cuál sería su
comportamiento y sus efectos en el mediano y largo plazo. Es
posible que futuros estudios controlados, permitan elucidar el
papel que las SC tendrían en el tratamiento de diversas enfer­
medades. Por el momento, solo cuentan con la aprobación de
los organismos de control los tratamientos de enfermedades
que tienen como base un problema funcional en ciertas célu­
las de la progenie hematopoyética. Esos procedimientos han
superado las etapas experimentales en pacientes y han mos­
trado su eficacia terapéutica. Las potenciales aplicaciones de
la SC en el tratamiento de enfermedades tales como parálisis
por lesiones cerebrales o de la médula espinal, enfermedad de
Parkinson, Alzheimer o diabetes se encuentran en un período
experimental y no se ha demostrado aún su eficacia. De modo
adicional, algunos resultados indican que existen riesgos y
efectos indeseables asociados con el uso de células madre en
medicina clínica. En relación con ello, en etapa reciente la Ad­
ministración de Alimentos y Fármacos de los Estados Unidos
(FDA, Food and Drugs Administration) emitió un documento en
el que advierte que, aun cuando las células madre provengan
del propio paciente, pueden generarse riesgos asociados con
su manipulación, ya que luego de ser implantadas pueden mi­
grar a diversos lugares del organismo, multiplicarse y formar
tumores.
630 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Células madre: ¿un seguro biológico?
En muchos casos, las empresas privadas que gestionan comer­
cialmente bancos de sangre de cordón umbilical exaltan propie­
dades y potencialidades de las células madre para el tratamiento
de algunas enfermedades, aunque esto no ha sido demostrado.
Al mismo tiempo, ocultan información que puede ser determi­
nante al momento en que los interesados deban tomar la decisión
de adquirir el servicio: no está precisado con claridad con qué
fines será utilizado el material preservado, no se hace referencia
al posible deterioro que podrían presentar los materiales luego
de varios años de almacenamiento ni hace mención a los efectos
adversos que podrían causar los tratamientos con estas células.
Desde la perspectiva del conocimiento científico actual y con­
siderando la experiencia clínica sobre este tema, especialistas
del campo de la medicina regenerativa señalan que el almacena­
miento de sangre de cordón para uso personal o familiar exclusi­
vo no constituye una garantía o “seguro biológico”, pues, llegado
el momento, esa sangre puede no resultar apropiada para tratar
la enfermedad que se haya manifestado en la persona de la cual
proviene. Si la enfermedad que padece tiene una base genética,
cuya huella estará también presente en las células almacenadas, el
autotransplante no será aconsejable. Si el propósito fuera tratar a
otro miembro de la familia, debe tenerse en cuenta que el material
almacenado puede no ser compatible o bien ser insuficiente para
el tratamiento indicado. En virtud de estas limitaciones, según
los últimos datos publicados, la probabilidad de utilización tera­
péutica de las células preservadas para uso personal o familiar es
de alrededor de 1/20.000. Así, sólo se considera recomendable la
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
En 1924, Hans Spemann y Hilde Mangold publicaron un impor­
tante artículo en el que presentaban su original experimento: to­
maron un grupo de células de un embrión temprano de rana y lo
trasplantaron a otra región del mismo embrión. Al día siguiente
observaron que las células trasplantadas habían iniciado un nuevo
esbozo de sistema nervioso central. El resultado fue el desarrollo
de dos animales siameses a partir de un solo embrión. Spemann
denominó “grupo organizador” a las células trasplantadas, porque
pueden determinar un eje embrionario. En la actualidad se sabe
que de ese grupo de células surgen dos estructuras: la notocorda
y la placa del piso del tubo neural (que va a dar lugar al sistema
ERRNVPHGLFRVRUJ
guarda personalizada en aquellos casos en que una familia posee
otro miembro que padece o ha padecido una enfermedad que
pudiera ser tratada con trasplante de médula ósea.
Por todas estas razones, lo aconsejable en términos de la sa­
lud pública es el almacenamiento de la sangre de cordón de todo
niño nacido en bancos públicos que pongan a disposición este
material biológico para ser empleado de manera colectiva y soli­
daria por cualquier enfermo del mundo que resulte compatible,
cuyo tratam iento requiera el empleo de ese recurso terapéutico.
El almacenamiento de las muestras en bancos públicos consti­
tuye un modelo de manejo racional y ético para la optimización
del uso de las células madre de la sangre de cordón umbilical.
Sin embargo, pese a las objeciones de renombrados especialis­
tas, al pronunciamiento crítico de comisiones gubernamentales
e instituciones y a la existencia de un marco legal vigente que,
en diversos países, prohíbe la llamada “preservación preventi­
va”, siguen prosperando los emprendimientos privados que pro­
mueven el almacenamiento de células madre de cordón umbili­
cal para uso exclusivamente personal o familiar.
¿A qué se debe esta situación paradójica? ¿Qué valores e in­
tereses están en juego en esta problemática? ¿A quiénes afecta?
¿Cómo y quiénes deberían intervenir en la definición de los crite­
rios que sustenten la regulación normativa de este tema?
Este caso invita a una necesaria reflexión acerca de los desafíos
que plantean las nuevas tecnologías biomédicas, los cuales sólo
pueden ser afrontados si se consideran conjuntamente los aspectos
tecnocientíficos y las cuestiones sociales y éticas que involucran.
k
<
nervioso central). La activación génica cumple un rol primordial
en la formación de las estructuras básicas para el desarrollo del
embrión. El gen sonic hedgehog, por ejemplo, es el responsable de
la formación de la placa del piso y de la notocorda. Este gen es acti­
vado por el producto de otro gen, llamado notch. El conocimiento
del delicado balance de señales que intervienen en el desarrollo
embrionario hará posible entender mejor cuál es la función del
organizador. Algunos expertos sostienen que el estudio de estos
procesos podría constituir una “mina de oro” ¿A qué potencialida­
des hace referencia esta afirmación? ¿Qué tipo de connotaciones
tiene esta metáfora?

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS ( C o n t .)
Durante los siglos x v n y x v m surgieron distintas teorías
que intentaban explicar cómo se produce el desarrollo de los
embriones. Junto a las viejas doctrinas creacionistas, apare­
cieron nuevas ideas mecanicistas. Los preformistas, como
Antoine van Leeuwenhoek, sostenían que los esperm ato­
zoides son minúsculos animales completamente formados
(homúnculos), que comienzan a crecer una vez que se ins­
talan en el útero. Otros naturalistas afirmaban que el animal
completamente formado se encuentra en el óvulo e inicia el
desarrollo cuando recibe el estímulo de los espermatozoides.
Por su parte, otra corriente de naturalistas conocida como
epigenetistas, sostenían una hipótesis alternativa. El térm ino
epigénesis había sido utilizado por prim era vez por William
Harvey y significa que el embrión adquiere su forma definiti­
va de manera gradual, mediante una sucesión de estadios, a
partir de un estadio inicial simple. Por su parte, el naturalis­
ta francés Pierre M aupertuis señaló que la herencia se debe
transm itir por partículas que, procedentes del padre y de la
madre, se unen por afinidad. Considere estas ideas en su con­
texto cultural particular y relaciónelas con el concepto actual
de desarrollo.
En los ratones, la capa externa del esmalte de los dientes es
sintetizada por el tejido epitelial, aunque la dentina y el hue­
so son fabricados por el mesénquima (tejido que deriva del
mesodermo). En ausencia de tejido epitelial, el mesénquima
fabrica solamente el hueso. Además, el epitelio sólo produ­
ce esmalte cuando es estimulado por la presencia de denti­
na. En 1980, E. J. Collar y C. Fisher publicaron en la revista
Science los resultados de un extraño experimento: pusieron
en contacto cultivos de tejido epitelial de em brión de pollo y
mesénquima de embrión de ratón y observaron que el tejido
de ratón fabricaba dentina. En algunos casos, se llegaron a
formar dientes completos, Al considerar que las aves actuales
no poseen dientes y que este rasgo está ausente en el grupo
desde hace millones de años, ¿cuál podría ser la explicación
de los resultados observados?
En la mayoría de los peces, las branquias están sostenidas por
unas estructuras llamadas arcos branquiales. Estas estructu­
ERRNVPHGLFRVRUJ
| EL DESARROLLO EMBRIONARIO 63 1
ras se forman también en los embriones de los mamíferos.
¿Por qué razón estarán presentes en un grupo animal que no
posee branquias?
La “prueba del hámster”, usada de modo habitual en los labora­
torios de reproducción asistida, consiste en la observación de
los cromosomas de un cigoto interespecífico o del embrión en
el estadio de dos células. Estos cigotos y embriones surgen de
la fecundación in vitro de oocitos de hámster desprovistos de
la zona pelúcida con espermatozoides humanos previamente
capacitados. La "prueba del hámster” se realiza para poder ana­
lizar los cromosomas de los espermatozoides humanos, cuyo
juego haploide constituye un núcleo tan compacto que lo torna
inasequible a la observación. Sin embargo, al fecundar un oo-
cito de hámster con un espermatozoide humano, los cromoso­
mas humanos se vuelven visibles y analizables al microscopio
cuando entran en actividad mitótica los pronúcleos del cigoto
hámster-humano. Para que esta experiencia resulte viable, ¿por
qué se debe eliminar la zona pelúcida del oocito?
La legislación inglesa asume que el momento de la concep­
ción de un ser humano es a los 14 días de gestación, en coin­
cidencia con el desarrollo de la cresta neural. Para los días
previos, define la categoría del “preembrión”.
a. ¿Considera que este criterio para definir cuándo co­
mienza una vida hum ana es objetivo? ¿Existe algún otro
criterio que pueda considerarse objetivo? Si tuviera
oportunidad de participar de un debate en torno de esta
cuestión ¿Cuál sería su postura, qué criterios conside­
raría y qué argumentos esgrimiría?
b. Las operaciones de nom brar y clasificar sobre la base de
criterios establecidos en el ámbito tecnocientífico perm i­
ten construir categorías de "verdad” que confieren auto­
ridad para intervenir en la naturaleza. Así, por ejemplo,
la definición de la categoría de "preembrión” habilita el
empleo de este material para desarrollar líneas de inves­
tigación con células madre de origen embrionario. ¿Qué
aspectos éticos, sociales, políticos quedan excluidos por
la legislación inglesa, al adoptar este criterio?
 A¿ - g * A 6
JA
m. g * w á F i

m *j

TECNOCIENCBA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LA VIDA

Nuestro veneno cotidiano: ¿qué comemos cuando comemos?

Al comer cualquier cala de producción y

producto manufactu­ comercialización has­
rado, es probable que ta alcanzar la escala
junto con el alimento global.
ingiramos diferentes Sin embargo, el
sustancias, denomi­ uso de estas sustan­
nadas aditivos, que cias puede conllevar
modifican su sabor, riesgos para la salud
olor, color, textura. de los consumido­
En la presentación de res y los trabajadores
algunos productos se que se encuentran
suele informar que es­ expuestos a ellas du­
tos aditivos permiten rante los procesos de
conservar ese alimen­ producción de mate­
to un largo tiempo sin rias primas y manu­
perder sus propieda­ factura de alimentos.
des nutritivas ni poner Por lo tanto, se hace
en riesgo su salubri­ necesario establecer
dad. A su vez, otros marcos normativos
alimentos, contienen para definir si la uti­
invisibles convidados lización de cada una
f ■
Á de piedra, sustancias
cuya presencia no
de esas sustancias re­
sulta aceptable, y en

I consta en la informa­
ción disponible para
el consumidor. Por
ejemplo las verduras, Giuseppe Arcinboldo (Milán, 1527-1593). V e rtu m m o , 1590.
mj cereales, legumbres
f ¡ y frutas, suelen contener residuos de pesticidas, insecticidas y fun­
gicidas utilizados durante las prácticas agrícolas empleadas para su
I / 1 cultivo y almacenamiento. En las carnes o en productos derivados de
origen animal como los lácteos o la miel que son obtenidos mediante
regímenes convencionales de producción, se encuentran residuos de
medicamentos veterinarios. Así como el propósito de algunos adi­
tivos (saborizantes, colorantes y aromatizantes) es hacer más atrac­
tiva la presentación de los alimentos, otras sustancias adicionadas
son requeridas en los procesos de producción de alimentos, por su
utilidad tecnológica en el contexto del actual modo de producción
de la industria agroalimentaria. Este modo de producción es parte
del proceso de tecnificación que permitió el crecimiento de la es­
ese caso, determinar
cuáles serían las con­
diciones para regular
su uso y establecer
protocolos de evalua­
ción y seguimiento poblacional de sus efectos. A pesar de que la in­
dustria agroalimentaria utiliza agroquímicos y aditivos hace más de
un siglo, las normativas para la evaluación de los riesgos comenzaron
a implementarse en la segunda mitad del siglo xx. Dada la relevancia
de este tema para la salud pública, actualmente existen organismos
nacionales e internacionales específicos que se ocupan de la evalua­
ción y la regulación del uso de sustancias químicas en los alimentos.
La Organización Mundial de la Salud (OMS) y la Organización de
las Naciones Unidas para la /dimentación y la Agricultura (FAO, por
sus siglas en inglés) conformaron a principios de la década de 1960 la
Comisión del Codex Alimentarius, un organismo intergubernamen­
tal, con el fin de formular el Programa Conjunto FAO/OMS sobre

m
_
.
ERRNVPHGLFRVRUJ
__
 Hormas Alimentarias. A su vez, las normativas producidas por la Comi­
sión son utilizadas como base para la legislación de los países miembro,
favoreciendo el establecimiento de normas comunes que den un marco
al comercio internacional. Para la evaluación de una sustancia química
determinada se establecen comisiones específicas que reúnen equipos de
técnicos y científicos que no realizan ensayos experimentales para deter­
minar si una sustancia es tóxica o no, sino que llevan a cabo un trabajo de
indagación bibliográfica, mediante el examen de los estudios disponibles
en publicaciones científicas internacionales y datos no publicados, que
son facilitados por la industria. Para que esos estudios puedan ser inclui­
dos en el análisis de toxicidad, deben satisfacer ciertos criterios, desde la
adecuación del diseño experimental hasta el tipo de efectos evaluados.
Las diferentes instancias en que se evalúa una sustancia química hasta
el establecimiento de normativas que regulan su uso es el campo donde
se cruzan actores con diferentes intereses, y también con muy diferentes
capacidades de presión, cuyas acciones pueden incluso llegar a contra­
ponerse, lo cual se refleja no sólo en los cambios de estas normativas
sino también en las marchas y contramarchas de la clasificación de com­
puestos.
En este evidente conflicto de intereses, algunas agencias reglamenta­
rias nacionales establecen protocolos para la evaluación de estos com­
puestos con el propósito de garantizar la calidad de los datos y la trans­
parencia del proceso, como la indicación de los efectos que deben ser
evaluados (agudos y crónicos, datos de carcinogenicidad, daños cromo-
sómicos, en órganos, y en los sistemas nervioso e inmunitario).
Sin embargo, estas evaluaciones se encuentran con algunos obstá­
culos. En el caso de los pesticidas, es frecuente que los datos obtenidos
por las empresas se encuentren bajo secreto comercial, por lo que las
agencias estatales a cargo de la protección de la salud pública no pue­
den acceder a los detalles de los estudios. A pesar de ello, en muchas
ocasiones, los estudios provistos por las empresas constituyen la mayor
parte de la base de datos empleados por el estado para establecer nor­
mativas, incluso cuando esos datos presentan serios defectos en su im-
plementación. Otra fuente de datos para las agencias reglamentarias son
las publicaciones de investigaciones en revistas científicas. Desde hace
poco más de una década varias revistas internacionales y organismos
regulatorios exigen a los científicos implicados en las investigaciones o
en las instancias de evaluación de sustancias químicas una declaración
en la debe constar si mantienen relaciones con partes que podrían be­
neficiarse o perjudicarse con la publicación del trabajo o con el cambio
de la normativa.
En cuanto al tipo de ensayos experimentales que se llevan a cabo para
evaluar las sustancias en cuestión, naturalmente, la gran mayoría de ellos
se realizan en otras especies animales, generalmente mamíferos como
ratas, ratones, perros y monos, que en tanto modelos biológicos son al
menos parcialmente comparables con los humanos. En estos trabajos, se
debe considerar no sólo la cantidad de sustancia a la que se encuentran
expuestos los animales por unidad de tiempo, sino también el período
de exposición. Una exposición aguda (es decir, durante un tiempo cor­
to) a muy altos niveles de la sustancia puede provocar la muerte. Así,
por ejemplo, es como se determina la llamada “Dosis Letal 50" (DL^, es
decir la concentración del compuesto que produce la muerte de la mi­
tad de los animales en un ensayo. Generalmente esta dosis se expresa en
miligramos de sustancia por kilogramo de peso del individuo. Mientras
más pequeña es la cantidad de sustancia indicada por la DL50, mayor es
la toxicidad de la sustancia (se requiere menos cantidad para producir un
efecto letal). Del mismo modo, la exposición crónica (es decir, sostenida
durante un período prolongado) a bajos niveles de esa misma sustancia
ERRNVPHGLFRVRUJ
puede también desembocar en la muerte. Incluso existen sustancias
cuya toxicidad aguda puede ser muy baja, pero en el largo término
pueden conllevar graves efectos para la salud, produciendo patolo­
gías como cáncer, enfermedades degenerativa, trastornos de la re­
producción o el desarrollo embrionario.
En toxicología, para poder definir una norma de exposición, se ha
establecido en primer lugar un principio que guía la interpretación
de los datos. Si en varios grupos de animales se ensayan diferentes
dosis de la sustancia en cuestión, se esperaría encontrar menores
efectos en aquellos que recibieron menores dosis. Se configura así
un supuesto que relaciona la dosis y la respuesta: siempre que la dosis
crezca, se espera que la respuesta también lo haga. Este principio ha
sido verbalizado en otro contexto por el médico y alquimista suizo
Paracelso en el siglo xvi: La dosis hace al veneno.
Según este criterio, si las dosis son suficientemente bajas, debe­
rían dejar de observarse efectos adversos. La normativa vigente en la
actualidad se sustenta en este supuesto, que da lugar al concepto de
dosis sin efectos adversos observados (NOAEL, su sigla en inglés), la
cual corresponde a la concentración de la sustancia en que dejan de ad­
vertirse efectos indeseables en un modelo animal. A su vez, extrapolando
este valor a humanos, la dosis autorizada para el consumo se denomina
Ingesta Diaria Aceptable (IDA o ADI, por su sigla en inglés) y se ob­
tiene dividiendo el valor de NOAEL por un factor denominado de se­
guridad o incertidumbre que generalmente es 100. Este factor de 100
se desdobla en dos: un factor que divide por 10 al valor de NOAEL,
que se postula bajo la suposición de que los humanos pueden pre­
sentar mayor sensibilidad que los animales a la sustancia evaluada y
otro factor que vuelve a dividir el resultado por 10 para contemplar
la variabilidad de las respuestas posibles entre las personas. En casos
donde existe evidencia de que el compuesto bajo evaluación es alta­
mente cancerígeno, el factor de incertidumbre puede incrementarse
y llegar a ser mil o incluso un millón. Se asume que la dosis que final­
mente se determine luego de aplicar estos factores, debe ser tal que
si un individuo la ingiere a lo largo de toda su vida no desarrollará
ninguna enfermedad o trastorno debido al consumo de la sustancia
en cuestión. Dado que esta definición asume que la inocuidad debe
sostenerse durante el consumo sostenido en la vida completa de un
individuo, en la evaluación deberían incluirse estudios de largo tér­
mino en animales, lo cual generalmente no está contemplado en los
diseños experimentales.
Si se analiza el modo en que se establecen los factores de segu­
ridad, a primera vista, su determinación, elección o incluso su uso
parecen un poco arbitrarios o al menos, imprecisos. De hecho estos
factores no sólo cambian de una reunión a otra de los organismos
regulatorios sino que se encuentran en permanente revisión, e inclu­
so experimentan cambios entre reuniones de los comités. Además
existen diferencias en las normativas de distintos países que surgen
de la reglamentación para su aplicación en diferentes contextos so­
ciales y políticos.
Finalmente, cabe destacar que existen evidencias científicas acu­
muladas en las últimas dos décadas que sugieren que el comporta­
miento real de muchas sustancias químicas se aparta de lo esperado
bajo las premisas de las evaluaciones toxicológicas. Recuérdese el
principio que fundamenta la IDA: La dosis hace al veneno. En la
determinación de la IDA, los comités y agencias regulatorias utili­
zan estudios que evalúan los efectos de cada una de las sustancias,
individualmente. Así, se han aprobado y establecido valores de IDA
para miles de sustancias. Pero no consumimos estas sustancias
separadamente, ya que cuando comemos estamos incorporando
simultáneamente decenas de sustancias aditivas o contaminantes.
Por un lado, incluso si asumimos efectos imperceptibles para cada
una, éstos pueden acumularse de manera aditiva. Por otra parte, en
ciertos casos estas sustancias pueden producir efectos combinados
en el organismo, o bien menor que la suma de los efectos individua­
les, anulando mutuamente sus efectos (antagonismo), o bien mayor
(sinergia). En este último caso, la determinación del IDA para cada
sustancia por separado subestima los riesgos asociados a la exposi­
ción conjunta a su mezcla. A pesar de la gravedad de esta cuestión,
ERRNVPHGLFRVRUJ
sólo recientemente se han publicado unos pocos estudios sobre los efec
tos conjugados de mezclas de sustancias utilizadas en la cadena agroa
limentaria y aún más recientes son los intentos de establecer marcos de
regulación que consideren los efectos de estas interacciones.
¿Existe una implementación adecuada de la IDA? ¿Bastará con incor ''
porar estas nuevas fuentes de riesgos para la salud en los protocolos para
exigir la aprobación de sustancias? O, en ausencia de herramientas cien
tíficas adecuadas para mostrar inocuidad absoluta ¿debemos abandonar
el uso de estas sustancias y con ellas, pensar otras formas de producir
nuestros alimentos?
ERRNVPHGLFRVRUJ
 Durante gran parte de su historia, la tierra firme estuvo desierta.
Recién hace unos 1.000 millones de años, algunas algas comenza­
ron a cubrir superficies húmedas cercanas a la costa. Estos antece­
sores de las plantas probablemente fueron los primeros habitantes
de la tierra firme. Antes de su llegada, la superficie de la Tierra era
árida y estéril. De acuerdo con el registro fósil, las plantas invadie­
ron la tierra firme hace apenas 500 millones de años.
Cuando la película verde se extendió tierra adentro, desde los
bordes de las aguas, otros organismos heterótrofos colonizaron
ERRNVPHGLFRVRUJ
este nuevo medio. Durante ese proceso, las plantas comenzaron a
constituirse en alimento y a proporcionar alojamiento y microam-
bientes en los que los animales podían reproducirse, tal como lo
siguen haciendo en la actualidad.
La impresionante riqueza de especies que caracteriza a las plantas
hace imposible abarcar con detalle la descripción de su variabilidad de
formas, sus respuestas fisiológicas y, sin duda, su diversidad estética.
En consecuencia, en esta Sección nos concentraremos sólo en el grupo
de plantas que evolucionó en la etapa más reciente, las angiospernras.
CAPITULO
34
ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Sabores y perfumes del bosque veracruzano
Cuando Hernán Cortés llegó a las costas mexicanas de Vera-
cruz, en abril de 1519, los totonacos habitaban la región en donde
hoy se asienta la ciudad de Papantla. El pueblo de los totonacos se
hallaba por entonces sometido al imperio azteca, que había con­
quistado la región aproximadamente en 1470. Una de las especies
nativas de estas regiones es la Vanilla planifolia, una orquídea
trepadora que crece en los bosques tropicales. Los nativos de la
región no cultivaban esta planta, sino que recolectaban los frutos
de las orquídeas silvestres que crecían en los bosques y de esos
frutos extraían la vainilla, un saborizante muy valorado por esta
cultura. Para los totonacos, esta planta (en su lengua, caxi xanat,
que significa flor recóndita) era un símbolo cultural y un elemen­
to fundamental de comercio. Además, sus frutos eran el tributo
que debían pagar a los aztecas, quienes usaban la vainilla para en­
dulzar y aromatizar el xocoatl, bebida que hacían a base de cacao.
ERRNVPHGLFRVRUJ
... Brotas derecha o to rcid a
Con esa h u m ild a d que cede
Sólo a la ley de la vida
Que es v iv ir c o m o se puede...
A n to n io M a ch a d o
Junto con el cacao, la vainilla fue descubierta por los conquista­
dores españoles en el siglo xvi y, en poco tiempo, el uso de ambas
exquisiteces se popularizó en Europa, principalmente en Francia.
Si bien los españoles intentaron cultivar esta planta fuera de su
hábitat, no lograban obtener los frutos, pues la fecundación re­
quería de la intervención de insectos y pájaros polinizadores pre­
sentes sólo en los bosques de origen. Ante la creciente demanda
en Europa, en la región de origen se establecieron los primeros
cultivos de vainilla, que se obtenían por multiplicación vegeta­
tiva a partir de esquejes de las plantas silvestres, en un contexto
en que el bosque seguía siendo el escenario ecosistémico en que
se desenvolvía esta actividad productiva. Según los registros, los
más antiguos vainíllales son de la región de Papantla y datan del
año de 1760. Durante los siglos x v n y xvm , los totonacos de Ve­
racruz seguían siendo los principales productores de vainilla, que
 era apropiada y comercializada por los conquistadores europeos.
En el siglo xix la vainilla fue llevada a Inglaterra, y de allí a los
jardines botánicos franceses. A mediados del mismo siglo, el de­
sarrollo de la técnica de fecundación artificial dio lugar a una gran
expansión del cultivo de la vainilla en otras regiones tropicales, en
especial en Madagascar. Así fue como, poco a poco, México dejó
de ser el centro de producción de la vainilla.
Desde finales del siglo xix y durante el siglo xx, la producción
de vainilla en México fue fluctuante, con períodos de marcado
decrecimiento. Uno de ellos fue entre 1910 y 1930, en que la
industria petrolera se instaló en la región de Veracruz. En esos
años, el desmonte de bosques perpetrado para construir caminos
entre las zonas de exploración y extracción, así como la contami­
nación debida a los desechos originados por esta actividad, pro­
vocaron la erosión y la degradación del suelo, la fragmentación
del ambiente y como consecuencia, una importante pérdida de
biodiversidad. En este contexto, la producción de vainilla que ca­
racterizaba esta región sufrió una importante merma. Durante
mucho tiempo, los vainíllales que se cultivaban en los bosques
habían constituido sistemas en los cuales los árboles aportaban
soporte y sombra. Estas prácticas permitían mantener los ciclos
biogeoquímicos, preservaban el paisaje y la capacidad de regene
ración de la selva, y propiciaban la interacción del cultivo con sus
polinizadores, los corredores de aves y de otros animales silves­
tres. Este tipo de plantación se utilizaba en México también paca
otros cultivos, como, por ejemplo, el de café.
En la actualidad, la situación es muy diferente. Como en el resto
del mundo, existe allí una fuerte presión antròpica sobre la flora
y la fauna. Cada año se deforestan miles de hectáreas y gran par­
te de los territorios que históricamente se destinaban a prácticas
agrícolas respetuosas del ambiente se utilizan para la ganadería o
para monocultivos. Es el caso de la región de Veracruz, en donde
estas actividades extractivas desplazaron en gran medida el cul­
tivo de vainilla. Si bien es originaria de Mesoamérica, la vainilla
que se produce en la actualidad en México contribuye apenas en
un 3% a la producción mundial. Al mismo tiempo, el actual mo­
delo productivo amenaza seriamente el hábitat natural de Vanilla
planifolia, lo cual implica que podría perderse un valioso e irrem-
plazable potencial genético, dado que esta región es el centro de
origen de todas las variedades silvestres de la vainilla.
¿Es posible evitar esta pérdida? ¿Podría recuperarse el cultivo
de la vainilla en su territorio de origen?

El pasaje de la vida vegetal a la tierra firme fue uno de los tantos

acontecimientos importantes que ocurrieron en la historia de la vida
(fig. 34-1). En el capítulo 21 se muestran las hipótesis filogenéticas
sobre las relaciones de los linajes de plantas embriofitas. Entre ellas,
las gimnospermas constituyen un grupo parafilético; en cambio, el
de las angiospermas es monofilético. A su vez, cabe recordar que los
criterios considerados para clasificar a las plantas en grupos deno­
minados monocotiledóneas y dicotiledóneas en la actualidad se en­
cuentran en revisión. En el cuadro 34-1 se presentan las principales
diferencias entre estos dos grupos de plantas.

LOS CICLOS DE VIDA DE LAS PLANTAS

El ciclo de vida típico de las gimnospermas y las angiospermas se
esquematiza en las figuras 21-12 y 21-14. De acuerdo con los patro­
nes característicos de crecimiento activo, latencia - u n estado en el
que pueden soportar condiciones ambientales rigurosas- y muerte,
las plantas modernas se clasifican en anuales, bienales y perennes
( fig . 3 4 -2 ).•

• Entre las plantas anuales, el ciclo vital completo -desde la semilla

a la fase vegetativa, desde ésta a la fase reproductiva (en la que
se producen flores) y, tras la fecundación, a la fase de formación
de nuevas semillas- ocurre dentro de una sola estación de cre­
cimiento. Las plantas anuales son herbáceas e incluyen muchas
malezas comunes, plantas silvestres con flores, de jardín y horta­
lizas. Todos los órganos vegetativos (raíces, tallos y hojas) mueren Fig. 34-1. LA V ID A EN TIERRA FIRME. Las plantas terrestres presentan raíces que las
al final de la estación y las semillas son el único nexo entre una anclan al suelo y que forman un sistema de captación de agua, sistemas de bombeo,
órganos fotoslntétlcos, superficies recubiertas contra la desecación y tejidos reforzados.
generación y la siguiente.

ERRNVPHGLFRVRUJ

C U A D R O 3 4 - 1 . D ifer en c ias entre m o n o c o t il e d ó n e a s y d ic o t ile d ó n e a s ( e u d i c o t i l e d ó n e a s )
E m b rio n e s H o ja s
Dicotiledóneas
(eudicotiledóneas)
Haces vasculares
Dos cotiledones normalmente ramificados
. En las plantas bienales, el período que abarca desde la germina­
ción hasta la formación de nuevas semillas incluye dos estaciones
o etapas de crecimiento, En la primera se forma una roseta de ho­
jas cerca del suelo y de la raíz, la cual con frecuencia está modifi­
cada y puede almacenar reservas, como ocurre con la remolacha
azucarera y la zanahoria. Durante la segunda estación de creci­
miento, las reservas almacenadas se movilizan, la planta florece
y completa el ciclo con la formación de frutos o semillas. Luego
muere y las semillas dan lugar a la nueva generación.
• En las plantas perennes, la estructura vegetativa persiste año tras
año. Las plantas perennes herbáceas permanecen latentes como es­
tructuras subterráneas, modificadas durante las estaciones desfavo­
rables, mientras que las perennes leñosas, que incluyen enredaderas,
arbustos y árboles, sobreviven sobre el nivel del suelo. Las perennes
leñosas florecen sólo cuando se transforman en plantas adultas. Un
castaño de Indias (Aesculus hippocastanum), por ejemplo, puede no
florecer hasta los 25 años de edad. Las plantas perennes que viven en
áreas que atraviesan ciclos de condiciones desfavorables para el cre­
cimiento tienen una variedad de adaptaciones. En algunas, como los
cactus, sus tasas de metabolismo y, por lo tanto, su crecimiento, va­
rían de estación en estación. Entre las especies perennes es frecuente
observar el envejecimiento y la muerte de las hojas a lo largo del año.
En algunas especies es llamativa la senescencia otoñal, en la que la
planta pierde todas las hojas. Se dice que las hojas de estas plantas son
caducas. Este fenómeno se observa en especies que crecen en regio­
nes en donde hay una variación climática estacional pronunciada.
ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS: LA FLOR
Las angiospermas - o plantas con flor- se caracterizan por tener
estructuras reproductoras que se han originado en tiempos evolu­
tivos relativamente recientes: las flores. En el interior de las flores
ocurre la fecundación y se forman las semillas. Cada vez que el polen
(véase La aparición de la semilla, en cap, 21), portado por el viento o
por un insecto, pájaro, murciélago (fig. 34-3), entra en contacto con
el estigma de una flor de la misma especie y la fecunda, comienza
un nuevo ciclo de vida de una angiosperma. Las flores presentan ex­
quisitas adaptaciones que permiten que se produzca la polinización.
A diferencia de los órganos reproductores de los animales, que son
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CAPÍTULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 639
T a llo s P ie za s flo ra le s G ra n o s d e p o le n
Haces vasculares Tres poros
dispuestos radialmente Normalmente cuatro o hendiduras
o cinco (o múltiplos)
estructuras permanentes que se desarrollan desde la embriogénesis,
las flores son transitorias. Después de la fecundación, algunas partes
de la flor se transforman en el fruto, que contiene una o más semillas,
mientras que otras mueren y se desprenden de la planta madre.
La estructura de la flor
Las flores completas están formadas por cuatro conjuntos de pie­
zas florales: sépalos, pétalos, estambres y carpelos (fig. 34-4). Desde
una perspectiva evolutiva, las piezas florales son estructuras homolo­
gas, ya que se consideran hojas modificadas.
Los sépalos forman el cáliz y encierran y protegen a la yema floral
en desarrollo. Los pétalos, que con frecuencia están brillantemente
coloreados, constituyen la corola. Por dentro de la corola están los
estam bres que, en conjunto, forman el androceo; cada estambre
tiene un filamento en cuyo extremo se encuentra la antera. Los gra­
nos de polen, formados en la antera, son los gametofitos masculinos
(véase cap. 21, recuadro 21-1) que, cuando maduran, se liberan a tra­
vés de hendiduras o poros de la antera.
Los carpelos son hojas modificadas que en conjunto forman el
gineceo; contienen los gametofitos femeninos. Una sola flor puede
tener uno o varios carpelos, separados o fusionados. El gineceo está
formado por uno o varios estigm as (al que se pueden adherir los
granos de polen) y un estilo, a lo largo del cual crece el tubo de polen.
El gineceo también consta de una base dilatada, el ovario. Dentro del
ovario existen uno o más óvulos, cada uno de los cuales contiene un
gametofito femenino, o saco embrionario, con una sola ovocélula
u oosfera. Después de que la ovocélula es fecundada, cada óvulo se
transforma en una sem illa y el ovario en un fruto.
La variedad de flores es enorme (fig. 34-5). Una flor que contiene
estambres y carpelos se conoce como flor perfecta. Las flores imper­
fectas, por lo contrario, tienen sexos separados, es decir, son mascu­
linas (estaminadas) o femeninas (carpeladas). Las especies con flores
imperfectas en las que una misma planta lleva flores masculinas y fe­
meninas se denominan m onoicas (del griego, mono, una; oikos, casa);
las que llevan las flores masculinas y femeninas en plantas separadas
son dioicas (que significa “dos casas"). El palto o aguacatero (Persea
americana) es un ejemplo de planta dioica y, como saben los jardine­
ros, para que una planta femenina de palta produzca frutos hay que
plantar cerca de ella una planta masculina, que nunca produce frutos.
 640 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

Fig. 34-2. PLANTAS ANUALES, BIENALES Y PERENNES, (a) Una planta anual, L in a n th u s d ia n th iflo ru s , del
desierto de Sonora, en Baja California. Muchas plantas del desierto son anuales y cumplen todo su ciclo de
vida -d e semilla a flor a nuevas semillas- durante el breve período que sigue a las lluvias estacionales, (b) Una
planta bienal, A rc tiu m m in u s -tam bién llamada bardana-. En el primer año de vida, esta planta tiene el tallo muy
corto y produce pocas hojas de gran tamaño, como las que se ven en la figura. En el segundo año, el tallo se
alarga y produce una Inflorescencia que puede alcanzar un metro de alto. Luego, la planta muere, (c) Una planta
perenne, el algarrobo, P rosopis a lb a , en Córdoba, Argentina.

Los gametos: el polen y el óvulo

Cuando el grano de polen se libera de la antera, de modo habitual
contiene tres núcleos haploides (n): dos núcleos espermáticos o gene­
rativos y un núcleo del tubo o vegetativo (fig. 34-6). El grano de polen
contiene sus propios nutrientes y posee una cubierta externa muy
dura que lo protege; se han encontrado granos intactos en turberas
que tenían miles de años de antigüedad.
Cada óvulo contiene un gametofito femenino, el cual, en muchas
especies, está formado por siete células, con un total de ocho núcleos
haploides (fig. 34-7). Una de las siete células es la ovocélula, que con­
tiene un único núcleo haploide. A cada lado de la ovocélula hay una
pequeña célula, llamada sínérgida. En el extremo opuesto del gameto­
fito hay tres células pequeñas, las antípodas. La célula central grande
contiene dos núcleos haploides (n), llamados núcleos polares porque
se mueven hacia el centro desde cada extremo o polo del gametofito.
rre este tubo puede ser grande; en el maíz puede alcanzar los 40 cm,
El número de granos de polen que alcanza el estigma con frecuencia
es mayor que el número de óvulos disponibles para la fecundación.
Esto genera una competencia intensa entre los tubos polínicos.
Cuando el tubo polínico alcanza el saco embrionario, uno de los
núcleos espermáticos penetra en la ovocélula y se une con su núcleo
y forma una célula 2n. La ovocélula fecundada, o cigoto, se desarro­
lla y forma el embrión, que es el esporofita diploide (2n) joven. El
segundo núcleo espermático se une con los núcleos polares en un
proceso de fusión triple. De la célula triploide (3n) resultante se de­
sarrolla un tejido especializado llamado endo sp erm a, que rodea al
em brión en desarrollo. Estos fenómenos extraordinarios de fecun­
dación y fusión triple se denominan, en conjunto, doble fecundación
y ocurren sólo en las angiospermas. Este peculiar proceso fue des­
cubierto en 1898 por el botánico ruso Sergei Navashin (1857-1930).

La unión de los gametos: fecundación

LA GÉNESIS DE UNA NUEVA PLANTA
Una vez que alcanza el estigma, el grano de polen germina y, bajo
la influencia del núcleo del tubo, el tubo polínico crece a través del A su debido tiempo y en las condiciones apropiadas (véase cap.
estilo hasta penetrar en un óvulo (fig. 34-8). La distancia que reco­ 36, El crecimiento y desarrollo en las plantas), la semilla germina, el

Fig. 34-3. UN ESCARABAJO POLINIZANDO UNA AMAPOLA DE CALIFORNIA. Los

pétalos con frecuencia son brillantes y coloreados y anuncian la presencia de una flor
entre las hojas verdes, que atrae Insectos u otros animales que visitan las flores en busca
del néctar o de otras sustancias nutritivas. Cuando estos animales visitan otras plantas en
busca de alimento, tienden a llevar de forma Inadvertida polen de una flor a otra.

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(b)
embrión crece y a partir de éste se forma la planta madura completa.
La génesis de la forma de cada organismo a partir de la semilla es un
proceso complejo que involucra tanto su información genética como
el ambiente en el que ese organismo se encuentra. El estudio de la
organización de los tejidos a lo largo de la vida de las plantas revela
el tiempo transcurrido desde la germinación, la complejidad de la ar­
quitectura de esa especie y las condiciones ambientales a las que estu­
vo sometida. En este capítulo analizaremos la organización de los te­
jidos de una angiosperma típica en distintos estadios de crecimiento.
Hacia una nueva generación: semillas y frutos
La semilla consiste en el embrión -que se desarrolla a partir de la ovo-
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CAPITULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 64 1
Fig. 34-5. FLORES: FORMAS Y VARIACIO­
NES. (a) La orquídea sandalia de dama, Pa-
Son flores altamente
p h io p e d ilu m in v in c ib le .
especializadas, cuyos estilos y filamentos están
fusionados en una sola estructura que lleva el
estigma y, a corta distancia, una antera. Ellabio"
de la flor es un pétalo modificado que puede
ser utilizado como "plataforma de aterrizaje"
para los insectos, (b) El girasol, H e lia n th u s a n -
n u u s ("flor anual del Sol"). En el girasol y otras
compuestas, numerosas flores individuales
constituyen lo que se denomina capítulo,
cuya porción central está formada por varias
flores pequeñas separadas. Cada una de ellas
consta de un par de carpelos fusionados -qu e
forman un ovario único- y anteras fusionadas
encerradas en una pequeña corola de pétalos
también fusionados. Esta porción central está
rodeada por flores marginales (de pétalos ama­
rillos) que con frecuencia son estériles, (c) Maíz
(Zea m ays), una especie monoica. Las flores
masculinas y femeninas están separadas y se
encuentran en la misma planta. Las espiguillas,
en la parte superior del tallo, son conjuntos
de flores masculinas (productoras de polen).
Cada hebra de "seda" o "barba) que surge de la
espiga o mazorca del maíz en la parte inferior,
es el estigma y el estilo combinados de cada
una de las flores femeninas. (d) Una umbelífera,
otro ejemplo de inflorescencia en el cual varias
flores se distribuyen de manera laxa sobre una
misma rama floral.
célula fecundada- el endosperma y la cubierta, la cual se desarrolla a partir
de la capa o las capas más externas (tegumentos internos) del óvulo (fig.
34-9). Al mismo tiempo, el fruto se desarrolla a partir de la pared del ova­
rio (la base del carpelo). Cuando el ovario madura y se transforma en fruto,
los pétalos, los estambres y otras partes de la flor por lo general caen.
Como sabemos, los frutos tienen formas diferentes, muchas de las
cuales son adaptaciones a una variedad de mecanismos de disper­
sión. Según su disposición, los carpelos en la flor pueden ser simples,
agregados o múltiples (fig. 34-10). Los frutos simples son los más
diversos: cuando maduran pueden ser blandos y carnosos o secos
(fig. 34-11). Los frutos simples secos, a su vez, se clasifican en dehis­
centes e indehiscentes, según se abran o no a la madurez y liberen las
semillas (fig. 34-12).
 642 SECCIÓN Vil | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
I------- 1
1 p,m
Fig. 34-6. DIVERSOS GRANOS DE POLEN. Las paredes del grano de polen, duras y
resistentes, protegen al gametofito masculino en su viaje desde la antera de una flor al
estigma de otra flor de la misma especie. Los granos de polen de especies diferentes sue­
len ser distintos, (a) Grano de polen de G e ra n iu m , clasificado de modo tradicional dentro
de las dicotiledóneas; (b) de una ambrosía común; (c) de la gramínea E ch in o c h la (pata
de gallo), una monocotlledónea. Cuando un grano de polen germina, el tubo polínico
emerge por una abertura de su cubierta externa, como la que se observa en la fotografía
del polen de la gramínea.
Tejidos de las plantas: los meristemas
En la medida en que el embrión crece, sus células comienzan a di­
ferenciarse. Las dos células que resultan de la primera división del
cigoto establecen una polaridad en el embrión. La célula inferior da
origen a una estructura de sostén denominada suspensor y la célula
superior se convierte en el embrión verdadero. En las primeras eta­
pas, el embrión consiste en una masa globular de células sobre el sus­
pensor, el cual interviene de forma activa en el envío de nutrientes al
embrión.
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A ntera
G ranos de polen
esperm áticos
Núcleo del tubo
Células Tubo polínico
antípodas
C arpelo- G am etofito femenino
Óvulo
(o saco embrionario)
N úcleos
polares Núcleo
esperm ático
Tegum entos
Sinérgida
O vocélula
Núcleo
esperm ático
Fig. 3 4-7. EL GAMETOFITO FEMENINO Y LA FECUNDACIÓN EN LAS ANGIOSPER-
MAS. El tubo polínico del gametofito masculino, o grano de polen, crece a través del
estilo y entra en un óvulo que contiene el gametofito femenino de siete células (el saco
embrionario). Uno de los núcleos espermáticos se une con la ovocélula y se forma el
cigoto. El otro núcleo espermático se fusiona con los dos núcleos polares contenidos en
una sola célula grande (que en la figura ocupa la mayor parte del óvulo). Esta fusión triple
produce una célula triplolde (3n) de la cual se originará el endosperma. El carpelo que se
muestra aquí contiene un solo óvulo.
Al comienzo del crecimiento embrionario, todas las células del
cuerpo de la planta en formación se dividen. En etapas posteriores,
sólo ciertas regiones llamadas m eristem as experimentan una divi­
sión celular activa. Las células de los meristemas, tanto en el embrión
como en el adulto, pueden dividirse de forma indefinida. Existen dos
tipos de meristemas: los meristemas apicales, que originan el cuerpo
primario de la planta, y los laterales, que son los tejidos que lo en­
grasan. Las células de los meristemas apicales localizados cerca del
ápice de la raíz y del vastago originan los meristemas primarios (pro-
todermis, procambium y meristema fundam ental) y dan origen a los
tejidos primarios de la planta adulta.
Fig. 3 4 -8 .TUBO POLÍNICO EN CRECIMIENTO DE GERANIUMMACULATUM. Se pien­
sa que la germinación de los granos de polen depende del reconocimiento especifico
que tal vez involucre la Interacción entre sustancias químicas de la superficie pegajosa
del estigma y del grano de polen. Se ha sugerido también que las sustancias azucaradas
del estigma son fuente de energía para el grano de polen, lo que permite ei crecimiento
rápido del tubo polínico. En G e ra n iu m , el tubo de un grano de polen de 0,1 mm de diá­
metro puede crecer alrededor de 1 cm en 20 minutos.
 CAPÍTULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 643

(a) Primeras hojas

de follaje

Fig. 3 4 -1 0 . FRUTOS SIMPLES, AGREGADOS Y MÚLTIPLES, (a) Un fruto simple, (b) un

fruto agregado y (c) un fruto múltiple. Los frutos múltiples consisten en carpelos perte­
Cubierta de la semilla necientes a más de una flor. Un ananá o pina, por ejemplo, es un fruto múltiple formado
por la Inflorescencia o umbela floral. En estas plantas, los ovarlos de las flores individuales
se fusionan cuando maduran.
Endosperma

♦ La p ro to d erm is origina el tejido dérm ico, que proporciona una

cubierta externa protectora de la planta.
♦ El p ro ca m b iu m origina el tejid o v ascular, que está com pues­
to por xilem a (que transporta agua y minerales disueltos des­
de el suelo) y flo em a (que transporta azúcares, aminoácidos y
otros com puestos orgánicos disueltos desde las células fotosin-
téticas).
♦ El m eristem a fu n d am en tal origina el tejido fundam ental, en
donde ocurren las funciones metabólicas más importantes.

Las principales diferencias entre las estructuras de las hojas, los

Fig. 34-9. DISTINTOS TIPOS DE SEMILLAS, (a) En el guisante común (especie de Pi-
sum), comúnmente considerado una planta dicotiledónea, el endosperma se digiere a
medida que el embrión crece y la reserva de alimento se transfiere a los cotiledones car­
nosos. (b) En el maíz y otras monocotlledóneas, el cotiledón único, conocido en el maíz
cómo escudete, absorbe las reservas alimenticias del endosperma. El coleoptlle es una
vaina que encierra al merlstema apical del vástago; es la primera estructura que aparece
por encima del suelo después de que la semilla germina. El grano de maíz es un fruto
indehiscente que contiene a la semilla.
tallos y las raíces residen en la distribución relativa de los sistemas de
tejido vascular y fundamental (fig. 34-13).
Las células que se encuentran con mayor frecuencia en el cuerpo
de la planta son del tipo conocido como p arén q u im a. Estas células,
que aparecen en los tres sistemas de tejidos y predom inan en los
tejidos fundamentales, son típicamente poliédricas y tienen paredes
delgadas y flexibles de celulosa. Además del núcleo, mitocondrias,
vacuolas y otras organelas, las células parenquimáticas contienen
en general cloroplastos, leucoplastos o cromoplastos (véase La pro­
ducción y el almacenamiento de hidratos de carbono: los p l á s t i d o s ,
en c a p . 4 ).

Fig.34-11. DESARROLLO Y ESTRUCTURA DE LA PERA, UN FRUTO SIMPLE CARNOSO, (a) Flor del peral. El ovario es la porción basal del carpelo, (b) Flor más vieja, después de
que han caído los pétalos, (c) Corte longitudinal y (d) corte transversal del fruto maduro. El corazón de la pera es la pared del ovarlo maduro. La parte carnosa comestible se desarrolla
a partir del tubo floral.

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 644 SECCIÓN VII ¡ BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

Fig. 34-12. FRUTOS DEHISCENTES E INDEHISCENTES. (a) Frutos dehi

centes. Cuando maduran, todavía unidos a la planta materna, se abren v r'
beran las semillas. Los frutos dehiscentes más comunes Incluyen los d e l *■
leguminosas (la familia de los guisantes), en los cuales el ovarlo se divide a l$
largo de ambos lados; la vaina es la pared del ovarlo maduro y los gulsant °
son las semillas. En otros frutos dehiscentes, el fruto deriva de un carpelo único
y la pared del ovario se abre a lo largo de un solo lado, (b) Frutos ¡ndehlscente
Las semillas se encuentran dentro del fruto cuando éste se desprende de la
planta. Muchos frutos ¡ndehlscentes son llevados a una gran distancia de la
planta madre por el viento o por animales que los Ingieren antes de que se
liberen las semillas. Los frutos ¡ndehlscentes aparecen en muchas familias de
plantas. El más común es el aquenlo, un fruto pequeño de una sola semilla-
algunos aquenios, como los producidos por el olmo y el fresno, son alados '

B rftg L Fig. 3 4 -1 4 . DESARROLLO DE PLÁ N TU LA S M ONOCOTILEDÓNEAS Y

Fig. 34-13. LOS TRES SISTEMAS DE TEJIDOS. Mientras que el tejido dérmico consti­
tuye la parte externa de las plantas, existe una diferencia de distribución de los sistemas
de tejido vascular y fundamental en las hojas, el tallo y la raíz.
jlB j [jlilf!5 DICOTILEDÓNEAS, (a) Una plántula de frijol o poroto (especie de Phaseo-
lus), una dicotiledónea. Antes de la germinación, la semilla absorbe agua,
se hincha y rompe la cubierta seminal. Primero emerge la raíz joven, seguida del hipoco
tilo (que significa "debajo de los cotiledones”). Los cotiledones finalmente se marchitan
y caen. Luego emerge el epícótilo, que se encuentra entre el cotiledón y el haz de hojas,
(b ) Una plántula de maíz, una monocotiledónea. La primera estructura que aparece por
encima del suelo es el coleoptile, que forma una vaina cilindrica sobre el vastago
crecimiento de la planta. De modo típico, el resto de endosperma, con el escudete
cotiledón único) en su interior, está presente en la joven plántula.

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 CAPITULO 34 ¡ ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 645

Además de la fotosíntesis, las células parenquimáticas desempeñan Epidermis

numerosas funciones esenciales en la planta, que pueden incluir el
almacenamiento de sustancias.

El crecimiento de las plantas

Cuando la semilla germina, se rompe la cubierta y surge el esporofita
joven (véase cap. 21, recuadro 21-1). Las primeras hojas de follaje se
abren hacia la luz y comienzan a fotosintetizar mientras que, de mane­
ra interna, continúa el proceso de crecimiento que da origen al cuer­
po de la planta (fig. 34-14). En los primeros estadios del desarrollo, el
crecimiento del joven esporofita depende de las reservas acumuladas
en la semilla.
El crecimiento primario de la planta implica la diferenciación de los tres
sistemas de tejido, el alargamiento de las raíces y los tallos, y la formación
de las raíces laterales y de las ramas. Como señalamos, el crecimiento pri­
mario se inicia en los meristemas apicales de la raíz y del vástago.
La existencia de esas áreas meristemáticas que, al dividirse, contri­
buyen al crecimiento del cuerpo de las plantas durante toda su vida, es
una de las diferencias principales que existen entre plantas y animales.
La mayoría de los animales dejan de crecer cuando alcanzan la madu­
rez, aunque las células de ciertos tejidos “de recambio” como la piel o
el revestimiento del intestino, siguen dividiéndose. Por lo contrario, las
plantas continúan creciendo durante toda su vida. En consecuencia,
una planta modifica su aspecto en relación con el ambiente en el que
vive, por ejemplo, al crecer hacia la fuente de luz o extender sus raíces.
Muchas plantas son capaces, además, de tener movimientos genui-
nos, que no implican crecimiento. La respuesta de la Mimosa púdica,
una planta cuyas hojas se pliegan tras ser tocadas, algunas plantas car­
nívoras como la “atrapamoscas” (Dionaea muscipula), así como aque­
llas que se cierran durante la noche y se abren durante el día, son claros
ejemplos de ello.
Fig. 34-15. LAS REGIONES DE CRECIMIENTO DE UNA RAIZ DE DICOTILEDÓNEA. Las
células nuevas se producen por división de las células del merlstema apical. Las células que se
encuentran por encima del merlstema sufren cambios característicos a medida que aumenta
ESTRUCTURAS QUE FIJAN Y ABSORBEN: LA RAÍZ la distancia entre ellas y el ápice de la raíz. Primero hay una tasa máxima de división, seguida
por alargamiento celular con pocas divisiones posteriores. Cuando las células se alargan, se
Las raíces fijan la planta al suelo e incorporan agua y minerales diferencian en los tres meristemas primarlos que originan los tres sistemas de tejido de la
raíz. La protodermls se transforma en epidermis, el meristema fundamental, en corteza, y el
esenciales. La raíz embrionaria o radícula es la primera estructura procamblo se transforma en el xilema y el floema primarlos. Algunas de las células producidas
que rompe la cubierta seminal y se elonga de forma rápida. En una por el meristema apical se diferencian y forman la callptra protectora de la raíz.
planta adulta, el sistema de raíces puede constituir más de la mitad
de su cuerpo. De un modo similar, la extensión lateral de las raíces
de un árbol, por lo habitual, es mayor que la extensión de su copa. El
crecimiento de las raíces depende de las condiciones del suelo y de la
disponibilidad de agua.
En la figura 34-15 se muestra la estructura interna de la raíz de las
angiospermas (fig. 34-15). En la mayoría de las plantas, los tres siste­
mas de tejidos -dérm ico, fundamental y vascular- están dispuestos
en tres capas concéntricas que conforman la epidermis, la corteza y
el cilindro central.

La epidermis de la raíz
La epidermis protege a los tejidos internos y cubre la totalidad de la
superficie de la raíz joven. A través de ella se absorben agua y minerales
del suelo. En la raíz, la superficie externa de la epidermis, la cutícula,
está ausente o es muy delgada en comparación con la que recubre la
superficie de una hoja. Las células epidérmicas tienen extensiones tu­
bulares finas, los pelos radicales o absorbentes (fig. 34-16) y el núcleo
de la célula epidérmica con frecuencia se encuentra dentro del pelo Fig. 34-16. LOS PELOS RADICALES. Plántula de rabanito (especie de R a p hanu s) en
radical. La mayor parte del agua y de los minerales que entran en la raíz la que se ven la cubierta seminal descartada, los cotiledones y la raíz primaría, con sus
son absorbidos por estas delicadas salientes de la epidermis. numerosos pelos radicales.

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 646 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

La corteza de la raíz Crecimiento primario de la raíz

La corteza ocupa casi todo el volumen de la raíz joven. Está for­
mada por células parenquimáticas, de modo habitual sin cloroplastos
funcionales. Los leucoplastos de sus células están especializados en el
almacenamiento de reservas (almidón y otras sustancias orgánicas).
En algunas especies, como las ya mencionadas remolacha y zanaho­
ria, las raíces tienen un abundante parénquima de reserva.
La endodermis y el cilindro central
La endodermis, a diferencia de la corteza, es una única capa com­
pacta de células. En las paredes contiguas de cada célula endodérmica
se deposita de forma progresiva una sustancia cerosa, la suberina,
que conforma un anillo continuo llamado banda de Caspari. Esta
banda, situada en la pared celular y adherida a la membrana de la
endodermis, es impermeable. En consecuencia, el agua y las sustan­
cias disueltas atraviesan las membranas de las células endodérmicas,
ya que están impedidas de pasar por las paredes, como ocurre en
otras células corticales (fig. 34-17). Las células vivas de las plantas
superiores se encuentran conectadas unas con otras a través de los
plasmodesmos, canales que atraviesan las paredes y conectan los
citoplasmas de células contiguas. El agua, el 0 2 y el C 0 2 pasan con
facilidad a través de las membranas celulares, aunque muchos iones y
otras sustancias no pueden hacerlo. Así, al realizar este pasaje a través
de las membranas celulares, la endodermis contribuye a regular el
transporte de sustancias al resto del cuerpo vegetal.
El cilindro central de la raíz consiste en los tejidos vasculares xi-
lema y floema, rodeados por una o más capas de células, el periciclo,
del que surgen ramificaciones de la raíz, llamadas las raíces secun­
darias. En la mayoría de las especies, los tejidos vasculares de la raíz
se agrupan en un cilindro sólido, semejante al que se muestra en la
figura 34-15. En la figura 34-18 se ilustran los detalles del cilindro
central de una raíz de ranúnculo (fig. 34-18).
La primera estructura del embrión que atraviesa la cubierta de la serrá
lia es la raíz embrionaria o radícula. En su ápice está la caliptra, un cas
quete que protege el meristema apical durante su penetración en el suelo
Las células de la caliptra se desgastan y son reemplazadas de modo con
tinuo por nuevas células procedentes del meristema (véase fig. 34-15)
Si bien ciertas células del meristema retienen la capacidad de producir
nuevas células, la mayoría de las otras células de la raíz, descendientes de
estas escasas células meristemáticas, eventualmente se transforman en cé­
lulas de la caliptra o de los sistemas de tejidos de la raíz. En la porción supe­
rior del meristema, las nuevas células se alargan y alcanzan hasta diez o más
veces su longitud original, con frecuencia en un lapso de pocas horas. Este
alargamiento es la principal causa del crecimiento primario de las raíces
aunque, por supuesto, el crecimiento depende, en última instancia, de la
producción de nuevas células que se incorporan a la zona de alargamiento
En la medida en que se alargan, las células se diferencian. En las raíces
las primeras en hacerlo son las células del floema, seguidas de las del
xilema. En la región en donde se forma primero el xilema, también se
diferencia la endodermis y hacia el interior de la endodermis se forma el
periciclo. Asimismo, se diferencian células epidérmicas que comienzan
a formar pelos radicales. Esta secuencia de crecimiento ocurre en la raíz
primaria de una plántula y se repite una y otra vez en todos los ápices de
las raíces de las plantas, aun en un árbol de gran altura.
Muchas especies comúnmente conocidas como dicotiledóneas exhi­
ben -e n distintos grados- lo que se conoce como crecimiento secundario
de la raíz: la zona de la raíz más próxima al vástago se torna leñosa y se
especializa en la función de fijación al sustrato, más que en la absorción
de agua y nutrientes esenciales.
Patrones de crecimiento de la raíz
En muchas dicotiledóneas, la raíz primaria se desarrolla como un
gran eje principal que, a su vez, origina raíces laterales o ramificadas

Banda de Xilema (b) Células endodérmicas

Banda de
Caspari
Membrana
Pared celular
celular

Cilindro
central
Vía del
simplasto
Parénquima Vía del
cortical simplasto

Vía del
apoplasto
Epidermis

Fig. 34-17. DOS VÍAS DE ABSORCIÓN DE AGUA Y SUSTANCIAS DISUELTAS DE UNA RA(Z. (a) La mayor parte de los solutos y parte del agua que entran en la raíz siguen la vía del
simplasto (la continuidad del protoplasma a través de los plasmodesmos): el agua se mueve por diferencia de gradiente. Otra parte del agua y algunos de los solutos entran en la raíz
por la vía del apoplasto, y se mueven a través de las paredes celulares y a lo largo de sus superficies, (b) Células endodérmicas. La banda de Caspari bloquea la vía del apoplasto.Tanto
el agua como los solutos cruzan esta banda a través de las membranas de las células endodérmicas o de otras células situadas de modo más externo por la vía del simplasto (célula de
la Izquierda). Después de que la mayoría de los solutos han cruzado la endodermis, continúan por el simplasto y la mayor parte del agua retorna al apoplasto y cubre la distancia que
resta hasta llegara las células del xilema. En las zonas másjóvenesdela raíz, en donde aún no se ha formado la banda de Caspari, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzare
xilema a través de la vía del apoplasto (célula de la derecha).

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 CAPITULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 647

(a) (b)

Endodermis

Periciclo

Floema

Xilema

100 pm
Fig. 3 4-19. RAÍCES DE MONOCOTILEDÓNEAS Y DICOTILEDÓNEAS, (a) Raíz p rin c i­
Fig. 34-18. CILINDRO CENTRAL DE LA RAÍZ DE UNA DICOTILEDÓNEA. D e ta lle d e l p a l (a x o n o m o rfa ) d e u n a z a n a h o ria (un a d ic o tile d ó n e a ), (b) Raíz fib ro s a d e l c e n te n o (un a
c ilin d ro c e n tra l d e la raíz d e u n ra n ú n c u lo . La e n d o d e rm is c o n tie n e la b a n d a d e C aspari. m o n o c o tlle d ó n e a ),

del periciclo (fig. 34-19). En las m onocotiledóneas, p o r lo c o n tra­
rio, se originan varias raíces a p a rtir de la semilla, que pued en p e r­
sistir durante toda la vida de la planta. En este gru p o de angiosper-
mas tam bién se desarrollan num erosas raíces desde la base del tallo,
que form an un sistem a de raíces fibrosas, las raíces adventicias.
Las raíces aéreas son raíces adventicias producidas p o r estructuras
que se encuentran fuera del suelo. Algunas raíces aéreas, com o las de
la hiedra inglesa (especie de H e d e r á ) , pueden adherirse a superficies
verticales. En otras plantas, com o el maíz, las raíces aéreas cum plen
funciones de sostén (fig. 34-20a). En am bientes pantanosos, con
suelos usualm ente pobres en 0 2, algunos árboles, com o el mangle
rojo (R h iz o p h o r a m a n g le ) y el ciprés calvo ( T a x o d i u m d i s t i c h u m ) ,

(a)

Fig. 3 4-20. RAICES ADVENTICIAS Y AÉREAS, (a) Raíces d e s o p o r te d e l m aíz. Éstas s o n raíces a d v e n tic ia s q u e s u rg e n d e l ta llo , (b) Raíces a ére a s (n e u m a tó fo ro s ) d e u n m a n g le b la n c o .
Los á p ic e s d e las raíces se e le v a n p o r e n c im a d e l c ie n o e n q u e v iv e n e s to s á rb o le s e In c o rp o ra n e l o x íg e n o re q u e rid o p ara la re s p ira c ió n a tra vé s d e las raíces.

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 648 SECCIÓNVII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

desarrollan raíces que crecen fuera del agua. En algunos casos, tales
com o el del mangle blanco (Laguncularia racemosá) estas raíces no
sólo fijan la planta al sustrato, sino que tam bién las abastecen de O ,
que es utilizado en la respiración (fig. 34-20b).
ESTRUCTURAS DE SOSTÉN Y TRANSPORTE: EL TALLO
Los tallos portan las hojas y son la vía p or la cual las sustancias se
movilizan desde las raíces hacia las hojas y viceversa. A lgunos, com o
los de la papa o patata (Solanum tuberosum), están adaptados para
el alm acenam iento de alimento. Las papas son los extrem os de tallos
subterráneos m uy engrosados, o tubérculos, y contienen abundante
alm idón (fig. 34-21). Algunas especies de plantas que crecen en am ­
bientes áridos alm acenan agua en grandes células parenquim áticas de
los tallos; el 98% del peso de un tallo de cactus, por ejemplo, puede
estar constituido por agua.
El tejido dérm ico que cubre los tallos verdes jóvenes, al igual
que las hojas y las raíces, está co nstituido p o r células epidérm icas.
C om o ocurre en las hojas, los tallos verdes están cubiertos p o r una
cutícula cerosa y en algunas especies tien en ab ertu ras, los estom as
(véase L a s r e a c c io n e s q u e f i j a n c a r b o n o , en cap. 7) y son fotosinté-
ticos.
La m asa del tejido fundam ental de u n tallo joven está com puesta
de form a esencial, com o en las hojas y en las raíces, p or células paren­
quim áticas que proveen el soporte principal. El tejido fundam ental
de los tallos tam bién puede tener tejidos de soporte especializados,
com o el colénquim a y el esclerénquim a.
Las células del colénquima (fig. 34-22a) tienen paredes primarias
(véase P o r fu e r a d e la m e m b r a n a , la p a r e d c e lu la r , en cap. 4) engrosa­
das en los ángulos o siguiendo un patrón irregular. Suelen ubicarse
debajo de la epidermis y form ar un cilindro continuo, o presentar^
organización en bandas individuales verticales. Este tejido es flexibi"13
provee sostén m ecánico a las regiones de crecimiento en los tallos | ^
ram as jóvenes que, así, no se quiebran ante brisas ni vientos.
Las células del esclerénquim a (del griego skleros, "duro”) tienen
redes celulares im pregnadas con lignina, una macromolécula com
pleja que endurece y da rigidez a la celulosa. Estas células son de dos
tipos, fibras y esclereida (fig. 34-22b-d).
A dem ás de los aspectos m encionados, las células esclerenquimátj
cas difieren de las colenquim áticas en los siguientes aspectos:
« tienen paredes secundarias, adem ás de las primarias;
♦ con frecuencia m ueren al alcanzar la m adurez y sólo quedan
sus
paredes;
• p o r lo habitual aparecen en regiones del cuerpo vegetal que han
com pletado el crecim iento primario.
Los tejidos vasculares: floema y xilema
Los tejidos vasculares, floem a y xilema, están form ados por cé­
lulas p arenquim áticas que alm acenan alim ento y agua, y también
p o r células de conducción y fibras de sostén. Las células de con­
ducción del floema, com o vim os, tra n sp o rta n los productos de la
fotosíntesis, p rincipalm ente en form a de sacarosa, desde las hojas a
las células no fotosintéticas. En las angiosperm as, estas células son
elem en to s d el tu b o criboso. U n tu b o criboso es u n a columna ver­
tical constituida p o r m iem bros del tu b o criboso unidos por sus pa­
redes term inales, las placas cribosas, que tien en poros (fig. 34-23).

Flor
Yema floral

Fruto

Tallo

Pecíolo

— Floja
Nudo Folíolo compuesta
Fig. 34-21. UNA ANGIOSPERMA, LA PAPA O PATATA I.SOLA-
* ¡P NUM TUBEROSUM). El s is te m a d e v a s ta g o a é re o e stá fo r m a d o
Entrenudo
p o r el ta llo , las h o ja s - c u y a fu n c ió n p rim a rla es la fo to s ín te s is - y las Nudo
flo re s , e s tru c tu ra s re p ro d u c tiv a s . D e sp u é s d e la fe c u n d a c ió n , los
p é ta lo s d e las flo re s ca e n y lo s o v a rio s m a d u ra n y fo rm a n lo s fru to s . Las h o ja s
p u e d e n se r s im p le s o, c o m o e n la p a p a , c o m p u e s ta s - e s d e c ir, s a le n v a rio s
fo lío lo s d e u n m is m o p e c ío lo - . A p a re c e n e n las re g io n e s d e l ta llo c o n o c id a s Tallo subterráneo
c o m o n u d o s . Las p o rc io n e s d e l ta llo q u e se e n c u e n tra n e n tre lo s n u d o s s u c e ­
sivo s se lla m a n e n tre n u d o s . En m u c h a s p la n ta s, las ú n ic a s e s tru c tu ra s s u b te ­ Raíces
rrán e as so n las raíces, q u e s u m in is tra n a g u a y m in e ra le s al ta llo , las h oja s, las
flo re s y lo s fru to s . Sin e m b a rg o , e n la p a p a , o rig in a ria d e A m é ric a d e l Sur, las
e s tru c tu ra s s u b te rrá n e a s m á s c o n s p ic u a s s o n los tu b é rc u lo s q u e so n ta llo s
Tubérculo
e n g ro s a d o s a d a p ta d o s al a lm a c e n a m ie n to d e a lim e n to .

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 CAPITULO 34 | E5TRUCTURAY REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 649

20 [im 20 [jm 25 [im 25 [im

Fig. 3 4-22. CÉLULAS DEL TEJIDO FUNDAMENTAL DE LOS TALLOS, (a) C é lula s c o le n q u lm á tlc a s e n c o rte lo n g itu d in a l. Sus p a re d e s d e ce lu lo sa e n g ro s a d a s irre g u la rm e n te son ricas
en p e c tin a y a g u a . Las p a re d e s s o n elástica s, p o r lo q u e la c é lu la p u e d e c o n tin u a r c re c ie n d o p o r c ie rto tie m p o , (b) C o rte tra n s v e rs a l y (c) c o rte lo n g itu d in a l d e fib ra s d e l flo e m a d e l
ta llo d e u n tilo {Tilia americana). Las fib ra s s o n c é lu la s e n e x tr e m o a la rg a d a s y b a s ta n te e lá s tica s y se d is p o n e n e n c o rd o n e s o haces, c o n u n p a tró n c a ra c te rís tic o d e ca d a e sp e c ie . C o n
fre cu e n cia e stá n a so cia d a s c o n lo s te jid o s va scu la re s. S ó lo u n a p o rc ió n d e la lo n g itu d d e las fib ra s p u e d e ve rse e n (c). Estas c é lu la s e s c le re n q u lm á tic a s tie n e n p a re d e s e n g ro s a d a s , c o n
fre cu e n cia llg n ific a d a s , q u e les d a n fu e rz a y rig id e z . M u c h a s fib ra s , a u n q u e n o to d a s , m u e re n a la m a d u re z , (d) Las e scle re id a s, o tr o tip o d e cé lu la s e s d e re n q u im á tlc a s , tie n e n p a re d e s
lig n lfica d a s m u y gruesas. Las e scle re id a s se e n c u e n tra n u s u a lm e n te e n las se m illa s y lo s fru to s , así c o m o e n lo s ta llo s. Estas e scle reid a s, lla m a d a s c é lu la s p étrea s, s o n d e u n a p e ra y le
dan al fr u to su te x tu ra a re n o sa c a ra c te rístic a .

(a) Placa cribosa

2 pm 50 gm
acompañante

Fig. 3 4-23. CÉLULAS DE CONDUCCIÓN DEL FLOEMA EN ANGIOSPERMAS. Los tu b o s c rib o s o s e s tá n c o n s titu id o s p o r cé lu la s lla m a d a s m ie m b ro s d e l t u b o crlb o s o , las cu a les
c a re c e n d e n ú c le o a la m a d u re z ; d e m o d o h a b itu a l se a s o cia n c o n c é lu la s a c o m p a ñ a n te s , q u e sí tie n e n n ú c le o . Los e le m e n to s d e l tu b o c rib o s o se u n e n a los o tro s e le m e n to s d e l t u b o
p o r sus e x tre m o s m e d ia n te p la c a s crlb o s a s. (a) V ista lo n g itu d in a l d e l t u b o c rib o s o e n el ta llo d e l z a p a llito {Cucúrbita maxima). (b) V ista fr o n ta l d e u n a p laca c rib o s a e n tre d o s e le m e n to s
m a d u ro s d e l tu b o c rib o s o . (c) C o rte lo n g itu d in a l d e l flo e m a , q u e m u e s tra tu b o s c rib o s o s m a d u ro s e in m a d u ro s .

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 650 SECCIÓNVII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
T

Fig. 34-24. CÉLULAS DE CONDUCCIÓN DEL X1LEMA EN ANGIOSPERMAS. (a) Las tra q u e id a s so n c é lu la s la rg a s y d e lg a d a s q u e se s u p e rp o n e n e n sus e x tre m o s ahusados. Las su­
p e rfic ie s s u p e rp u e s ta s c o n tie n e n áreas a d e lg a z a d a s o d e p re s io n e s q u e c a re c e n d e p a re d s e c u n d a ria , p o r las cu a le s pasa a g u a d e u na tra q u e ld a a la s ig u ie n te , al a tra ve sar dos paredes
ce lu la re s p rim a rla s y la la m in illa m e d ia (véase ca p . 4, fig . 4 -8 ). (b) Los va so s d ifie re n d e las tra q u e id a s e n q u e sus p a re d e s p rim a rla s y la m in illa s m e d ia s e stá n p e rfo ra d a s e n los extremos,
e n d o n d e se u n e n c o n o tro s vasos. A d e m á s so n m u c h o m á s c o rto s y a n c h o s y sus p a re d e s te rm in a le s c o n tie n e n p e rfo ra c io n e s o fa lta n p o r c o m p le to . Así, fo rm a n u n c o n d u c to continuo
m á s e fic ie n te q u e u na se rle d e tra q u e id a s . P u e d e h a b e r n u m e ro s a s p e rfo ra c io n e s e n c é lu la s c o n tig u a s d e m ie m b ro s d e l vaso, o (c) las p a re d e s c o n tig u a s p u e d e n d is o lv e rs e p o r comple­
t o c u a n d o las c é lu la s m a d u ra n y fo rm a r u n a so la a b e rtu ra . Los v a so s se c o n e c ta n c o n o tro s va so s y ta m b ié n c o n o tra s c é lu la s p o r d e p re s io n e s d e las p a re d e s la terales, (d) Mlcrofotografía
q u e m u e s tra el in te rio r d e u n va so e n el x ile m a d e u n a raíz d e s o s té n d e u n a p la n ta d e m aíz.

Epidermis Epidermis
Parénqulma
cortical ¡orticai
Médula Médula

Haces
i------------1 vasculares i------------1
Cilindro vascular
200 mm 200 mm

Fig. 3 4 -2 5 . CORTES TRANSVERSALES DE DOS TIPOS DE TALLOS, (a) En la a lfa lfa , el c ilin d r o va s c u la r está fo r m a d o p o r h aces va scu la re s se p a ra d o s , (b) En u n tilo jo v e n ,, el tejido
va s c u la r fo rm a u n c ilin d r o c o n tin u o . Este ta llo c o n tie n e c o n d u c to s d e m u c íla g o , q u e se tiñ e n d e rojo.

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 CAPÍTULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 651

Fig. 34-26. DESARROLLO FOLIAR EN EL ÁPICE DEL VÁSTAGO DE UNA CRETONA (ESPECIE DE COLEUS). En estas m lc ro fo to g ra fía s , las re g io n e s m e ris te m á tlc a s , c o n p e q u e ñ a s
células fu e r te m e n te c o m p a c ta d a s q u e se d iv id e n c o n ra p id e z , se v e n d e c o lo r p ú rp u ra , (a) D o s p e q u e ñ a s z o n a s a b u lta d a s , o p rim o rd io s fo lia re s, a p a re c e n e n lo s la d o s o p u e s to s d e l
m e rls te m a a p ic a l, q u e se e n c u e n tra e n e l c e n tro . T a m b ié n se e stá n d e s a rro lla n d o y e m a s e n las axilas d e d o s h o ja s ya fo rm a d a s , (b) D o s p rim o r d io s fo lla re s e re c to s , e n fo rm a d e e sp ig a ,
se han d e s a rro lla d o a p a r tir d e lo s p rim o r d io s m á s p e q u e ñ o s q u e se v e n e n (a). C o rd o n e s d e te jid o v a s c u la r se e x tie n d e n h acia a rrib a , p e n e tra n d o e n lo s p rim o r d io s fo lia re s, (c) En la
m e d id a e n q u e los p rim o r d io s fo lla re s se a la rg a n , lo s te jid o s va scu la re s c o n tin ú a n su d ife re n c ia c ió n h acia a rrib a . Los p e lo s e p id é rm ic o s , v is ib le s s o b re la s u p e rfic ie e x te rn a d e las h oja s
en d e s a rro llo , se o rig in a n m u y te m p r a n o a p a rtir d e c ie rta s c é lu la s d e la p ro to d e rm ls , m u c h o a n te s d e q u e ésta m a d u re y se tra n s fo rm e e n e p id e rm is .

Los miembros del tubo criboso que siguen vivos en la madurez

El crecimiento primario del vástago
contienen un fluido acuoso, la savia. Cuando un elemento del tubo El sistema del vástago incluye el tallo y todas las estructuras que ori­
criboso madura, su núcleo y muchas de sus organelas se desintegran. gina, entre ellas, las partes aéreas de la planta. El ápice del vástago en
Anexadas a ellos se presentan células parenquimáticas especializa­ desarrollo crece de manera similar a la raíz: primero ocurre la división
das, las células acompañantes, que contienen todos los componen­ celular, luego el alargamiento de las células y, por último, la diferencia­
tes que comúnmente se encuentran en las células vegetales vivas, ción. Sin embargo, en la raíz, las raíces secundarias surgen de la dife­
incluido el núcleo. renciación desde el periciclo, mientras que, en el vástago, las zonas de
Las células del xilema conducen agua y minerales desde las raíces a crecimiento lateral se encuentran en los meristemas axilares. Además,
otras partes de la planta. en el ápice del vástago no existe una cobertura análoga a la caliptra.
Es un error común pensar que el xilema transporta agua hacia arri­ Como en la raíz, la capa más externa de células del vástago de­
ba y que el floema transporta azúcares hacia abajo; si se consideran sarrolla la epidermis. Estas células están cubiertas por una cutícula
las distintas conformaciones de las plantas, es evidente que el agua a relativamente conspicua. Las células subyacentes se diferencian y for­
menudo también debe ser transportada de forma lateral, a lo largo man los tejidos fundamentales y los tejidos vasculares primarios -el
de un zarcillo incluso hacia la base de la planta, como ocurre en las xilema y el floema primarios-. El meristema apical del vástago dará
ramas del sauce llorón o en una papa. Por su parte, con frecuencia los lugar a los tejidos que originan nuevas hojas, ramas y flores.
azúcares tienen que dirigirse hacia órganos localizados en una zona En la figura 34-26 se muestra la secuencia de crecimiento del ápice del
superior a las hojas, como las flores o los frutos. vástago de un^ planta. Las hojas se originan por división celular en áreas
En las angiospermas, las células conductoras del xilema son tra- localizadas a lo largo del meristema apical (fig. 34-26). Cuando el creci­
queidas y vasos. Ambos tienen paredes secundarias gruesas, im­ miento progresa, el tejido vascular del tallo se diferencia hacia abajo en
pregnadas con lignina, y ambos mueren en la madurez (fig. 34-24). los primordios foliares y pasa a formar parte del sistema vascular general,
Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las gimnospermas que se conecta desde la raíz al ápice foliar. Las hojas se forman en una
sólo tienen traqueidas; la mayoría de las angiospermas tienen tanto secuencia ordenada en el ápice del vástago. En algunas especies apare­
traqueidas como vasos (estos últimos son más abundantes). cen de modo simultáneo en pares, cuyos miembros se oponen, como
En los tallos verdes, el xilema y el floema suelen correr en cordo­ en Coleus. En otras especies, las hojas se forman en espiral o en círculos
nes paralelos longitudinales llamados haces vasculares, inmersos en (verticilos) en los nudos. A medida que los entrenudos se alargan, las
el tejido fundamental. En los tallos de las comúnmente llamadas di­ hojas jóvenes se separan y así se espacian a lo largo del tallo de la planta.
cotiledóneas jóvenes, los haces vasculares forman un anillo, el cilin­ En la medida en que se alarga el vástago, pequeñas masas de tejido
dro vascular, alrededor de una médula central (fig. 34-25a y b ); el meristemático quedan aisladas por encima de los puntos de inserción de
cilindro de tejido fundamental que se sitúa por fuera de los haces las hojas en el tallo (las axilas foliares). Estas regiones meristemáticas, las
vasculares es la corteza. Dentro de cada haz, el xilema se caracteriza yemas axilares, permanecen latentes hasta que se haya completado el cre­
por estar hacia adentro, contiguo a la médula, y el floema, por estar cimiento de la hoja y los entrenudos contiguos o, en las plantas perennes,
hacia afuera, contiguo a la corteza. Los tejidos vasculares del tallo se hasta la siguiente estación de crecimiento, En muchos casos, incluido el
continúan con los de la raíz, aunque, como vimos, su disposición es de Coleus, la yema terminal inhibe el desarrollo de las yemas axilares. Este
bastante distinta. El cambio de los patrones característicos de la raíz a fenómeno, conocido como dominancia apical, se tratará en el capítulo 36.
los del tallo es gradual y se observa en la llamada región de transición. En algunas especies, yemas específicas se convertirán en ramas laterales

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 652 SECCIÓNVII I BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
Estolón
Fig. 3 4-27. REPRODUCCIÓN VEGETATIVA POR ESTOLONES EN LA FRUTILLA. La
fr u tilla o fresa se re p ro d u c e d e m o d o a se xu al p o r m e d io d e ta llo s ra stre ro s, o e s to lo n e s ,
q u e c o rre n h o riz o n ta lm e n te s o b re la s u p e rfic ie d e l s u e lo . Las raíces y las h o ja s se d e s a ­
rro lla n ca d a d o s n u d o s a lo la rg o d e los ta llo s m o d ific a d o s . Estas p la n ta s ta m b ié n fo rm a n
flo re s y se re p ro d u c e n s e x u a im e n te . Lo q u e los h u m a n o s c o m e m o s d e la fru tilla es el re ­
c e p tá c u lo c a rn o s o ; sus fru to s s o n las e s tru c tu ra s q u e p a re c e n s e m illa s e n la p a rte e x te rn a .
o vástagos especializados, como tubérculos o flores. En otras, el destino
de las yemas está determinado por las condiciones ambientales, en par­
ticular, la duración del día. Cuando se forma una flor, ya sea a partir de
una yema axilar o de una yema terminal, el meristema origina las partes
florales y deja de existir como fuente de nuevas células.
Fig. 34-28. REPRODUCCIÓN VEGETATIVA POR RIZOMAS. El c a rriz o (Phragmites com ­
munis) se p ro p a g a a s e x u a lm e n te p o r m e d io d e rizo m a s. C a da c a ñ a v e ra l es u n in d iv i­
d u o ú n ic o y las e s p ig a s e n los e x tre m o s d e lo s ta llo s son las In flo re s c e n c ia s . Las s e m illa s
p ro d u c id a s p o r re p ro d u c c ió n se xu a l o rig in a n n u e v o s ca ñ a v e ra le s q u e , a d ife re n c ia d e
las p la n ta s su rg id a s p o r re p ro d u c c ió n v e g e ta tiv a , so n d ife re n te s g e n é tic a m e n te d e las
p la n ta s p ro g e n lto ra s , d e b id o a la r e c o m b ln a c ló n g e n é tic a o c u rrid a d u r a n te la m e lo s is
(véase La nieiosis: una reducción en el número de cromosomas, e n ca p . 8).
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FIG. 3 4-29. ARBUSTOS DE JARILLA DEL CLON REY. Estos a rb u s to s d e l d esierto de Mo-
ja ve , E stados U n id o s, fo rm a n u n a n illo e líp tic o d e a lre d e d o r d e 2 3 p o r 8 m . C uando una
s e m illa d e ja rilla g e rm in a , o rig in a u n ta llo p e q u e ñ o , o c o ro n a . C u a n d o la c o ro n a se engruesa
p ro d u c e m u c h a s ram a s n u e va s e n su base. D u ra n te los p rim e ro s 4 0 a 9 0 año s de su vida
la c o ro n a se d iv id e e n ló b u lo s , ca d a u n o d e los cua les fo rm a una c o ro n a nueva y producé
m á s ram as. F in a lm e n te , la c o ro n a o rig in a l m u e re y d e ja u n área c e n tra l d e arena desnuda
ro d e a d a p o r los a rb u s to s g e n é tic a m e n te Id é n tic o s d e l c lo n . Si b ie n u n a sola corona tiene
u n a e x p e c ta tiv a d e v id a d e 8 0 a 100 años, los c lo n e s s u c e s iv a m e n te d e riva d o s d e una única
p lá n tu la o rig in a l p u e d e n se g u ir p ro p a g á n d o s e d u ra n te m u c h o m á s tie m p o .
La reproducción vegetativa: estolones y rizomas
En muchas especies, las yemas axilares originan vástagos especiali­
zados -como los estolones y los rizomas- por medio de los cuales las
plantas se reproducen en forma asexual o vegetativa. Los estolones
son tallos largos y delgados que crecen sobre la superficie del suelo.
Las frutillas o fresas (especies de Fragaria) se propagan por estolones
(fig. 34-27) y son un ejemplo familiar de este tipo de reproducción
vegetativa. Los rizomas también son tallos horizontales que crecen
por encima o por debajo de la superficie del suelo.
Las plantas que se reproducen por rizomas incluyen muchas pe­
rennes ornamentales, como los iris y el lirio de los valles, las gramí­
neas que forman los céspedes, muchas pasturas, los bambúes y el ca­
rrizo (fig. 34-28). En las gramíneas, por ejemplo, los rizomas forman
yemas que producen tallos erectos que llevan hojas y flores.
Los estolones y los rizomas producen raíces adventicias y son la
fuente de nuevas plantas, genéticamente idénticas a la planta mater­
na. Así, la producción asexual a partir de estolones y rizomas produce
clones. La planta madre constituye una fuente de reservas para los
brotes. La producción de clones es un mecanismo muy eficiente de
propagación que resulta adecuado en ambientes que sólo de manera
periódica son propicios para la germinación de las semillas (fig. 34-
29). Los coirones, comunes en las zonas áridas de la Patagonia, pro­
ducen por este medio un conjunto de plantas derivadas de la planta
madre que abarcan grandes extensiones de terreno.
La reproducción vegetativa de las plantas se ha explotado en el de­
sarrollo de cultivos de especies alimenticias u ornamentales. Muchas
plantas se pueden reproducir a partir de trozos de tallo (gajos o esque­
jes), que se entierran en el suelo o en otro medio para protegerlos de
la desecación hasta que aparecen raíces adventicias. El enraizamiento
se puede facilitar mediante el tratamiento de los esquejes con hormo­
nas (véase cap. 36, El crecimiento y desarrollo en las plantas). Muchos
esquejes forman raíces cuando se colocan en agua. Otra forma artifi­
cial de propagar las plantas es el injerto, en el cual una yema se inserta
en una hendidura hecha en el tallo o el tronco de una planta leñosa
con raíces que son más resistentes o toleran mejor las condiciones del
suelo, que las raíces de la planta que se quiere propagar. La hendidura
se sella y, si los tejidos puestos en contacto no se han dañado dema­
siado por esta cirugía, el vástago injertado “prenderá” y comenzara a
crecer. La mayoría de los árboles frutales y los rosales se propagan de
esta manera.
Muchas plantas económicamente importantes son estériles y sólo
pueden propagarse en forma vegetativa; estas plantas abarcan anana
 CAPÍTULO 34 ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 653

F lo e m a E p id e rm is
X ile m a p rim a rio P a r é n q u im a
c o r tic a l

F lo e m a p rim a rio S ú b e r o c o rc h o
F lo e m a s e c u n d a rio P a ré n q u im a
c o rtic a l
X ile m a p rim a rio -------- 1
X ile m a C a m b iu m <g g;
s e c u n d a rio v a s c u la r 8 ®
=> »
g- ®
C a m b iu m =. 3
. o B)
s u b e ro s o «

C o rte z a

(c) F lo e m a p rim a rio S ú b e r o c o rc h o

F lo e m a s e c u n d a rio
Fig. 34-30. CRECIMIENTO SECUNDARIO EN UN TALLO DE UNA DICO­
X ile m a p rim a rio P a ré n q u im a
TILEDÓNEA TRADICIONAL, (a) C o rte tra n sve rs a l d e l ta llo a n te s d e q u e se
X ile m a c o rtic a l in ic ie e l c r e c im ie n to s e c u n d a rio , ( b ) C o m ie n z o d e l c r e c im ie n to s e c u n d a rio .
s e c u n d a rio C o rte z a El x ile m a y el flo e m a s e c u n d a rio s so n p ro d u c id o s p o r e l c a m b io vascular, el
te jid o m e ris te m á tic o fo r m a d o e n u n a e ta p a ta rd ía d e l c r e c im ie n to p rim a rio .
C a m b iu m En la m e d id a e n q u e el tr o n c o in c re m e n ta su d iá m e tro , la e p id e rm is se e stira

v a s c u la r y se d e s g a rra . Esto es a c o m p a ñ a d o p o r la fo rm a c ió n d e l c a m b iu m s u b e ro so ,
a p a rtir d e l cu a l se p ro d u c e e l s ú b e r q u e re e m p la z a a la e p id e rm is , (c) Tallo
C a m b iu m d e tre s a ñ o s c o n a n illo s d e c r e c im ie n to a n u a les. Los ra d io s so n h ile ra s d e
c é lu la s viva s q u e tra n s p o rta n n u trie n te s y a g u a d e fo rm a la te ra l. En e l p e rí­
s u b e ro s o
m e tr o d e la ca p a m á s e x te rn a d e c r e c im ie n to d e l x ile m a s e c u n d a rio se e n ­
c u e n tra el c a m b iu m va scu la r, ro d e a d o p o r u n a b a n d a d e flo e m a s e c u n d a rio .
M é d u la
Los te jid o s q u e ro d e a n al c a m b iu m va scu la r, in c lu id o e l flo e m a , c o n s titu y e n
R ad io la c o rte z a . El flo e m a p rim a rlo y el p a ré n q u im a c o rtic a l fin a lm e n te se d e s ­
p re n d e rá n . En u n ta llo m á s vie jo , el c ilin d r o d e lg a d o d e flo e m a s e c u n d a rio
A n illo d e c re c im ie n to a c tiv o se e n c u e n tra e n la p ro x im id a d in m e d ia ta d e l c a m b iu m vascular.

o piña, banana o plátano, uva sin semilla, naranja de ombligo, caña de
azúcar y numerosas plantas ornamentales.
Aumento del diámetro: el crecimiento secundario
La mayor parte de las plantas no sólo alcanzan mayor altura con la
edad, sino que también crecen en diámetro. El proceso por el cual las
comúnmente llamadas dicotiledóneas leñosas incrementan el grosor de
sus troncos, tallos, ramas y raíces se conoce como crecimiento secunda­
rio (fig. 34-30). Los tejidos involucrados en este proceso se denominan
tejidos secundarios. Estos no derivan de meristemas apicales, sino que
I son producidos por los meristemas laterales: el cambium vascular y el
cambium suberoso.
El cambium vascular es una vaina delgada y cilindrica de tejido situa­
da entre el xilema y el floema. En las raíces, las células derivan del pro-
cambium y del periciclo. En las plantas con crecimiento secundario, las
células del cambium se dividen de manera continua durante la estación
de crecimiento y así añaden xilema secundario hada el interior del cam­
bium y floema secundario hacia el exterior. Algunas células meristemá-
ticas permanecen como un cilindro de cambium indiferenciado, en el
cual la división celular se reanudará al comienzo de la siguiente estación
de crecimiento.
En la medida en que el crecimiento secundario incrementa el diáme­
tro de los tallos y las raíces, la epidermis crece y se rompe. Junto con este
proceso de rotura, un nuevo tipo de cambium, el cambium suberoso,
se forma a partir de la corteza. Este meristema, el cambium suberoso,
produce súber (o corcho), que reemplaza a la epidermis como cubierta
protectora de los tallos leñosos y de las raíces. A diferencia de la epider­
mis, el súber es un tejido muerto al alcanzar la madurez. Por su parte, el
cambium suberoso suele renovarse de forma continua. Los tejidos si­
tuados por fuera del cambium vascular -una delgada capa de floema, el
cambium suberoso y el súber- constituyen la corteza del tronco, que es
más blanda que la madera interna.
Cuando la planta envejece, las células parenquimáticas del xilema del
centro del tallo y de la raíz mueren y sus vasos vecinos se taponan y dejan
de funcionar. El xilema no conductor resultante se denomina duramen
y forma el centro del tronco y de las raíces principales de un árbol, y
así proporciona el soporte y la rigidez requeridos a medida que el árbol
sigue creciendo en altura. Las células parenquimáticas vivas y los vasos
abiertos por debajo del cambium vascular constituyen la albura, por la
cual se mueve el agua y los minerales desde los extremos de la raíz hasta
las hojas (fig. 34-31).
Estación tras estación, el xilema nuevo forma capas visibles de creci­
miento o anillos. Cada estación de crecimiento deja su marca, de modo
que la edad de un árbol puede estimarse por contar el número de anillos
de crecimiento en un corte practicado cerca de la base. Debido a que la
tasa de crecimiento de un árbol depende de las condiciones climáticas, el
ancho de las capas de crecimiento anual puede utilizarse para estimar las
fluctuaciones en la temperatura y en las precipitaciones que ocurrieron
muchos años antes (ensayo 34-1, El registro de los anillos).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 654 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

El duramen, compuesto
enteramente de células muertas, El súber es un tejido muerto que protege
es la columna los tejidos Interiores de la desecación,
central de soporte del daño mecánico y de los insectos y
del árbol adulto otros herbívoros. El súber, el cambium
suberoso y el floema constituyen la
corteza del tronco

Parénquima cortical
El floema conduce los
azúcares producidos por
fotosíntesis a las raíces y
otras partes vivientes no
fotosintéticas de la planta

El cambium vascular
produce xilema secundario
y floema secundario

La albura está constituida por tejido xilemático, que

contiene las traqueidas y miembros del vaso, a través de
los cuales se mueven el agua y los minerales desde el
suelo hasta las hojas y otras partes vivientes del árbol.
Cuando mueren las células parenquimáticas del xilema,
la albura se transforma en duramen

Fíg. 34-31. TRONCO DE UN ÁRBOL. En e ste tr o n c o se m u e s tra n las re la c io n e s d e las c a p a s c o n c é n tric a s su ce siva s q u e lo fo rm a n . El d u ra m e n está c o m p u e s to p o r e n te ro d e células
m u e rta s . La c o rte z a y la e p id e rm is , q u e e s tá n p o r fu e ra d e l flo e m a e n u n ta llo ve rd e , se d e s p re n d e n d u r a n te el c r e c im ie n to s e c u n d a rio .

Haz Vacuola
vascu ar Cloroplasto

Cutícula
Epidermis superior
Parénqulma en
empalizada
Mesófilo-
Parénquima
esponjoso

Epidermis inferior
Cutícula
Células Estoma/
oclusivas I
Pelos
epidérmicos

FIG. 34-32. ESTRUCTURA DE UNA HOJA TIPICA. La fo to s ín te s is o c u rre e n las c é lu la s e n e m p a liz a d a y, e n m e n o r g ra d o , e n el p a ré n q u im a e s p o n jo s o . Los cloroplastos
E - p 0 "S S e s tá n In d ic a d o s e n v e rd e o scu ro . N ó te s e q u e el c ito p la s m a , q u e c o n tie n e lo s c lo ro p la s to s , está c o n c e n tra d o ce rca d e la s u p e rfic ie c e lu la r y q u e e n la p a rte ce n tra l de las
c é lu la s se e n c u e n tra n v a c u o la s g ra n d e s . Los h aces va scu la re s lle v a n a g u a y s o lu to s h acia las c é lu la s d e l m e s ó filo y d e s d e ellas. El In te rio r d e la h o ja e stá c o n te n id o entre
c é lu la s e p id é rm ic a s c u b ie rta s p o r u n a ca p a cé rea , la c u tíc u la . La e p id e rm is c o n tie n e a b e rtu ra s , lo s e sto m a s, q u e p e r m ite n e l In te rc a m b io d e gases. Las c é lu la s o clu s iv a s q u e rod e a n a los
e s to m a s t a m b ié n tie n e n c lo ro p la s to s (véase ca p . 35, fig . 35-5 ).

ERRNVPHGLFRVRUJ
 CAPÍTULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 655

ENSAYO 34-1
EL REGISTRO DE LOS ANILLOS

Como vimos, cada estación de crecimiento en la vida de un
árbol deja su marca en el anillo de xilema secundario formado
en el tronco. Los anillos de crecimiento son visibles debido a las
diferencias de densidad entre la madera producida al comen­
zar la estación de crecimiento (que tiene células grandes con
paredes delgadas) y la producida al final de la estación (carac­
terizada por células más pequeñas con paredes proporcional­
mente más gruesas). Dentro de una capa de crecimiento dada,
el cambio de la madera inicial a la final puede ser bastante gra­
dual, sin embargo, entre el principio y final de una estación, el
cambio es muy distintivo.
El ancho de las capas de crecimiento puede variar de modo
notable de un año a otro, según los cambios que se produzcan
en factores ambientales como la luz, la temperatura, las lluvias,
el agua disponible en el suelo y la duración de la estación de
crecimiento. En condiciones favorables, los anillos de creci­
miento son anchos; en condiciones desfavorables, son estre­
chos. Así, en las regiones semiáridas, en donde caen muy pocas
lluvias, los árboles funcionan como pluviómetros sensibles.
Un ejemplo muy claro de cómo se forman los anillos es el
pino Pinus lo n g a e v a de la Gran Cuenca Occidental, en los Esta­
dos Unidos. El ejemplar viviente más antiguo de esta especie
tiene 4.900 años. Cada anillo de crecimiento es diferente y un
estudio de los anillos nos cuenta una historia que data de miles
de años.
Los dendrocronólogos -científicos que realizan investiga­
ciones históricas por analizar los anillos de crecimiento de los
árboles- compararon muestras de madera de árboles vivos y
muertos. De esta manera han formado una xiloteca (x/'/o, del
griego, significa madera) que contiene una serie continua de
anillos que datan de más de 8.200 años. Este registro del an­
cho promedio de anillos ha proporcionado una guía valiosa
de las condiciones de precipitación y temperatura en épocas
pasadas.
El ancho de los anillos de crecimiento de los pinos de la figu­
ra (b), que viven a mayores alturas (el límite de la vegetación
arbórea), se encuentra en estrecha relación con los cambios de
temperatura. Los anillos de estos árboles han revelado que los
veranos en las Montañas Blancas de California eran relativa­
mente cálidos desde el 3500 hasta el 1300 a. C. y que la línea de
los árboles se encontraba alrededor de 150 metros más arriba
que en la actualidad. Desde el 1300 hasta el 200 a. C., los vera­
nos fueron más fríos.
La información que suministran los anillos de crecimiento
de las gimnospermas y las angiospermas se está utilizando
no sólo para reconstruir las condiciones climáticas del pasado,
sino también para ayudar a predecir las condiciones futuras.
Con un conocimiento más preciso de los climas pasados que
el que aportan los registros humanos -aun aquellos de los últi­
mos siglos- es posible determinar patrones cíclicos de cambios
en las temperaturas y en las lluvias y las sequías. Esta informa­
ción es de importancia considerable, por ejemplo, para planifi­
car un manejo adecuado de nuestros recursos finitos de agua
dulce y su distribución.

250 |im

(a) Un pino longevo. Estos pinos, que crecen cerca del límite de ia vegetación arbórea, son los árboles vivientes más an­
tiguos. (b) Un sector de un corte transversal de madera de un pino longevo, que muestra la variación en el ancho de los
anillos anuales. Este corte comienza aproximadamente hace 6.260 años; la banda de anillos en color representa el período
que va entre los años 4240 a 4210 a. C.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 656 SECCIÓN Vil | BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Por la formación continua de xilema secundario y (en menor grado)
de floema, las conocidas como dicotiledóneas leñosas incrementan su
diámetro a medida que el crecimiento primario aumenta su altura. Ade­
más, las traqueidas recién formadas, los vasos y los miembros del tubo
criboso suministran nuevos conductos -no dañados por la actividad
de los numerosos parásitos y herbívoros que atacan a las plantas- que
transportan agua y nutrientes de una parte a otra del cuerpo de la planta.
ESTRUCTURAS FOTOSINTÉTICAS: LAS HOJAS
Las hojas son los órganos fotosintéticos por excelencia. En el curso de
la historia evolutiva se fueron originando hojas de formas y colores diver­
sos. Además de la característica hoja verde y expandida, que presentan la
mayoría de las plantas, se originaron hojas modificadas, por ejemplo, con
forma de espinas, como en el caso de los cactus. Asimismo, los tallos pue­
den tener función fotosintética, como ocurre en las acacias o las casua-
rinas. La estructura que describiremos a continuación es la de una hoja
típica; consideraremos algunas adaptaciones como casos particulares.
Estructura de la hoja
La estructura de una hoja típica (fig. 34-32) suele ser el resultado
de una combinación de varias presiones evolutivas opuestas, que ten­
derían a favorecer superficies con:
• grandes áreas fotosintéticas expuestas a la luz;
• poca pérdida de agua; y
• buen intercambio de los gases que participan en la fotosíntesis.
La estructura y la función de las hojas variarán si se trata de plantas
C3 o C4 (véase cap. 7, fig. 7-13). Las células fotosintéticas de las hojas
Fig. 34-33. ESTOMAS ABIERTOS DE UNA HOJA DE
TABACO. Los e s to m a s c o n d u c e n a e s p a c io s aére o s
d e n tro d e la h o ja q u e ro d e a n a las c é lu la s d e l p a ré n -
q u lm a e s p o n jo s o d e p a re d e s d e lg a d a s . El a ire d e e sto s
e sp a c io s, q u e c o n s titu y e n e n tre el 15% y el 4 0 % d e l v o ­
lu m e n to ta l d e la h o ja , está s a tu ra d o c o n v a p o r d e a g u a
p ro v e n ie n te d e las c é lu la s fo to s in té tic a s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
de una planta C3 son células parenquimáticas estructuradas de do
formas: p a r é n q u i m a e n e m p a l i z a d a , constituido por células alar
gadas y densamente empaquetadas, ubicadas debajo de la superfici
superior de la hoja, y p a r é n q u i m a e s p o n jo s o , células de contorno
irregular situadas en el interior de la hoja y con grandes espacios in
tercelulares. Estos espacios contienen gases como vapor de agua 0
y C 0 2. La mayor parte de la fotosíntesis ocurre en las células en em2
palizada, especializadas en la captación de la luz.
El parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso constitu­
yen el tejido fundamental de la hoja conocido como mesófilo envuelto
casi de manera hermética por células epidérmicas que secretan una
sustancia cérea llamada cutina. La cutina forma la cutícula sobre la
superficie externa de la epidermis. Las células epidérmicas y la cutí­
cula son transparentes, lo que permite que la luz las atraviese y pene­
tre en las células fotosintéticas.
Las sustancias entran y salen de las hojas a través de dos tipos de es­
tructuras por completo diferentes: los h a c e s v a s c u la r e s y los estomas. El
agua y los minerales disueltos son transportados a las hojas y los produc­
tos de la fotosíntesis son transportados fuera de ellas, por medio de los
haces vasculares. Los haces vasculares atraviesan los pecíolos y se conti­
núan con los tejidos vasculares del tallo y la raíz. Forman patrones distin­
tivos en las láminas foliares y dan lugar a dos tipos principales de hojas:
aquellas en las que los haces se disponen de forma paralela y aquellas en
las que las nervaduras tienen un aspecto reticulado (cuadro 34-2).
Los gases - 0 2y C 0 2- entran y salen de las hojas por difusión a través
de estomas. Un estoma está formado por dos células epidérmicas, las
c é lu la s o c lu s iv a s , que abren y cierran un poro entre ellas (figs. 3 4 -3 3 y
34-34). El intercambio de 0 2y C 02 es necesario para la fotosíntesis. Sin
embargo, cuando los poros están abiertos y se produce el intercambio de
gases entre la atmósfera y el interior de las hojas, el agua también escapa
de ellas. Alrededor del 90% de la pérdida de agua del cuerpo de la planta
se efectúa a través de los estomas, el 10% restante ocurre a través de las
 CAPITULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 657

C U A D R O 34-2. R esumen de los principales tipos celulares en las angiospermas

Ti| elular Origen Ubicación Características Función

Me tema C é lu la s e m b rio n a ria s Á p ic e s d e raíces y v á s ta g o s C é lu la s p e q u e ñ a s d e p a re d e s d e l­ D a n o rig e n a lo s te jid o s m e rls te -
apical g ad a s, p o lié d ric a s , c o n va cu o la s m é tic o s p rim a rlo s y las c é lu la s
h a b itu a lm e n te p e q u e ñ a s d e la c a lip tra

Me ¡sterna P ro c a m b lu m y p a ré n q u im a d e los Lateral e n tre los te jid o s d e flo e m a y xile m a A largadas, c o n fre cu e n cia c o n fo rm a P ro d u ce n xile m a y flo e m a s e cu n ­
del cambium radios m e d u la re s d e los tallos; s e cu n d a rio s de huso darios
vascular p ro c a m b iu m y p e ric lc lo d e las
raíces

Epidermis P ro to d e rm ls S u p e rfic ie d e to d o el c u e rp o p rim a rlo d e la A p la n a d a s d e fo rm a variable, c u b ie r­ F o rm an u na c u b ie rta p ro te c to ra ;

p la n ta tas p o r cu tícu la ; a lgu n as e sp ecia li­ e v ita n la d e s e c a c ió n y p e rm ite n el
zadas c o m o cé lu la s oclusivas In te rc a m b io g a seo so

P ar «quima P ro to d e rm is, m e ris te m a fu n d a ­ En to d a la p la n ta , d o m in a n te e n la m é d u la , la P oliédricas, h a b ltu a lm e n te d e P articip a n e n la fotosíntesis, la

m e n ta l, p ro c a m b iu m , c a m b iu m co rte za y el m e s ó filo p aredes d elgadas, c o n a b u n d a n te s respiración, el a lm a c e n a m ie n to , la
vascular, c a m b iu m su b e ro so e sp acio s aéreos e n tre las células cica triza ció n, e n tre o tra s fu n d o n e s

Colsnquima M e ris te m a fu n d a m e n ta l d e la hoja P erifé rico e n la co rte za d e l ta llo y e n las hojas A largadas co n paredes p rim a rlas P ro p o rc io n a n s o p o rte para tallos
y el ta llo e n g ro sa da s d e fo rm a Irre gu la r jó v e n e s y h ojas

E sci énquima P ro to d e rm ls, m e ris te m a fu n d a ­ En la m é d u la y la co rte za d e los ta llo s, e n las Irregulares, p a re d se cu n da rla m asiva, P ro d u ce n te x tu ra d u ra y s o p o rte
m e n ta l, p ro c a m b lu m , c a m b iu m h ojas y e n la zo n a carnosa d e los fru to s, e n las vivas o m u e rta s e n la m a d u re z m e c á n ic o
vascu la r y c a m b iu m su b e ro so c u b ie rta s d e las sem illas

F ib ra P ro c a m b lu m o c a m b iu m vascular; X ile m a y flo e m a p rim a rio y s e cu n d a rio ; c o rte za C élulas m u y largas y estrechas, c o n D a n so p o rte
m e ris te m a fu n d a m e n ta l p a re d c e lu la r se cu n da ria, h a b ltu a l­
m e n te m u e rta s a la m a d u re z

Traqueida P ro c a m b lu m o c a m b iu m v ascular X ile m a p rim a rio o s e c u n d a rlo A largada, c o n d e p re sio n e s e n las C o n d u c e n a gu a y so lu to s

paredes, m u e rta al alcanzar la
m a d u re z

Vaso P ro c a m b lu m o c a m b iu m vascular Series ¡n te rc o n e cta d a s (vasos) e n el xile m a A largada, c o n d e p re sio n e s e n las C o n d u c e n a gu a y s o lu to s

p rim a rio o s e c u n d a rlo paredes, m u e rta al a lca nza r la
m a d u re z

Ti criboso P ro c a m b lu m o c a m b iu m vascular Flo em a p rim a rlo o se cu n da rlo, h a b ltu a lm e n te A la rg ad o , c o n placas cribosas es­ C o n d u c e n s o lu to s o rg á n ico s
c o n células a c o m p a ñ a n te s ; fo rm a n serles pecializadas, c a re n te d e n ú c le o al
¡n te rc o n e cta d a s (tu b o s crlb ósos) a lca nza r la m a d u re z

Si s (felena) C a m b iu m su b ero so S u p e rficie d e ta llo s y raíces c o n c re c im ie n to C élulas aplanadas, d isp ue stas e n fo r­ R e strin ge n el In te rc a m b io g a seo so y
s e c u n d a rio m a c o m p a c ta , m u e rta s al alcanzar la p é rd id a d e a gua
la m a d u re z

P a r é n q u im a
C u tíc u la v a s c u la r E P ÍdH? ™ ¡ 8 C é lu la s d e la v a in a en células epidérmicas. Los estomas son, por lo general, más abundantes
m u ltip le s d e l h a z v a s c u la r e m p a liz a d a
en la superficie inferior de las hojas y pueden ser muy numerosos. En la
superficie inferior de las hojas de tabaco hay unos 19.000 estomas por
centímetro cuadrado; en la superficie superior existen cerca de 5.000 es­
tomas, también por centímetro cuadrado.

Adaptaciones y modificaciones de las hojas

Las hojas presentan una inmensa variedad de formas y tamaños:
algunas son diminutas como escamas, mientras que otras están cons­
tituidas por grandes frondes. Esta variabilidad guarda una estrecha re­
lación con los ambientes en los cuales viven las plantas. Las hojas gran­
des, con superficies amplias, se encuentran con frecuencia en plantas
que crecen en el estrato inferior de una selva lluviosa tropical, en donde
el agua es abundante, pero la competencia por la luz es intensa. En
I----------
P a r é n q u im a C é lu la P e lo 100 g m ocasiones, las hojas de estas plantas tienen estructuras especializadas
e s p o n jo s o C r ip t a
e s to m á tic a
o c lu s iv a e p id é r m ic o que facilitan la expulsión de agua por el extremo de las nervaduras en
condiciones de baja evaporación y alta disponibilidad de agua. Las ho­
F ig . 3 4 - 3 4 . C O R T E T R A N S V E R S A L D E L A H O J A D E U N A A N G IO S P E R M A A D A P T A ­ jas con superficies pequeñas suelen estar asociadas con climas secos.
D A A C L IM A S S E C O S . En la p a rte s u p e rio r d e esta a d e lfa o la u re l rosa; u n a c u tíc u la m u y
Por ejemplo, en las coniferas, que son gimnospermas, las superficies
gru e sa c u b re u n a e p id e rm is d e c u a tr o ca p as d e c é lu la s. El e s to m a se e n c u e n tra d e n tro
d e u na c rip ta e s to m á tic a , ta p iz a d a c o n p e lo s e p id é rm ic o s . Los h aces v a scu la re s se ve n
fotosintéticas están reducidas de forma notable y la epidermis consta
en u n c o rte tra n sve rs a l, ra z ó n p o r la cu a l p a re c e n d ife re n te s d e l h a z v a s c u la r d e la fig u ra de varias capas. En estas plantas, la función de fotosíntesis está redu­
34-32. cida, aunque también lo está la pérdida de agua. Así, estos árboles son

ERRNVPHGLFRVRUJ
 658 SECCIÓNVII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

F lg . 3 4 - 3 5 . H O J A S M O D IF IC A D A S , (a ) E spinas d e u n n o p a l, o c h u m b e ra , c a c to g ig a n te fo to g r a fia d o e n las Islas G a lá p a g o s, (b ) H o jas s u c u le n ta s a d a p ta d a s al a lm a c e n a m ie n to de

a g u a (Sedurr ). (c) Z a rc illo d e u n a p la n ta d e g u is a n te . En esta p la n ta d e h o ja s c o m p u e s ta s , s ó lo lo s fo lío lo s In d iv id u a le s se m o d ific a n c o m o z a rcillo s; o tro s fo lío lo s d e h oja s compuestas
so n a p la n a d o s , lo q u e p ro p o rc io n a u n a s u p e rfic ie a m p lia p ara la fo to s ín te s is .

capaces de sobrevivir durante largos períodos de sequía, incluida la
temporada invernal, cuando el agua se encuentra congelada en forma
de nieve o de hielo y no puede ser utilizada por la planta. Del mismo
modo, las angiospermas de hábitats secos con frecuencia tienen hojas
pequeñas y duras. Esta reducción de la superficie foliar llega a su ex­
tremo en los cactus de los desiertos, cuyas hojas están modificadas en
espinas, estructuras duras, secas, no fotosintéticas. En estas plantas,
la fotosíntesis ocurre en los tallos carnosos, en donde también existen
órganos de almacenamiento de agua.
En muchas plantas de climas muy secos, las hojas son suculentas,
adaptadas para el almacenamiento de agua (fig. 34-35). Entre los ejem­
plos más interesantes de esta adaptación, están las plantas “ventana”
(.Frithia pulcra) nativas de los desiertos de Sudáfrica. Sus hojas crecen
casi por completo bajo tierra y sólo el ápice transparente, “ventana” de
la hoja, sobresale de la superficie del suelo. El tejido foliar transparente,
que almacena agua, actúa como conducto y permite que la luz llegue a
las células fotosintéticas subterráneas.
Las hojas también pueden estar especializadas en otras fundones,
como el almacenamiento de alimento o el sostén. Por ejemplo, un bul­
bo, como la cebolla, consiste en un tallo corto con muchas hojas mo­
dificadas, denominadas catáfilas, que almacenan reservas. La "cabeza”
de una col también consiste en un tallo comprimido que tiene nume­
rosas hojas gruesas superpuestas. En algunas plantas, los pecíolos son
gruesos y carnosos: el apio y el ruibarbo son dos ejemplos familiares.
Los zarcillos de algunas plantas trepadoras, como los del guisante, por
ejemplo, son hojas o folíolos modificados.
En el siguiente capítulo veremos a la planta en funcionamiento, a
través del análisis de los mecanismos por los cuales los materiales se
mueven por las estructuras que se describieron en este capítulo. A
lo largo de la Sección recorreremos los complejos mecanismos por
los cuales las plantas “viven como pueden! Pocos textos resumen en
forma tan cabal la vida de las plantas, y de tantas otras situaciones,
como los versos del poema de Antonio Machado que encabezan este
capítulo.

TEMAS EN DEBATE
LA CRISIS MUNDIAL DE LOS POLINIZADORES

Más de 80% de las especies de plantas con flor requieren po­
linización para llevar a cabo su reproducción sexual. El grado de
dependencia de los pollnizadores varía según las características
anatómicas del sistema reproductivo de cada organismo. Entre
las especies con flores hermafroditas -es decir, que reúnen órga­
nos reproductivos de los dos sexos-, algunas se autopolínlzan, de
modo que no requieren de la presencia de agentes externos; otras,
en que los órganos están separados de forma espacial dentro de
la misma flor o planta, requieren que el polen sea transportado
de las anteras al estigma; un tercer grupo necesita que el polen
provenga de una planta distinta para que la fecundación ocurra
de manera exitosa. En otras especies de plantas en que las flores
son de un solo sexo, ambos tipos de flores pueden estar presen­
tes en un mismo individuo de manera simultánea o secuencia!, o

ERRNVPHGLFRVRUJ

TEMAS EN DEBATE { C m .)
LA CRISIS MUNDIAL DE LOS POLINIZADORES
bien cada uno de los sexos está presente en individuos diferentes.
Según el caso, el requerimiento de aporte de polen externo es
variable y depende de cada sistema reproductivo y del contexto
ecológico en que se produzca este proceso.
¡
Se estima que son alrededor de 100.000 las especies de insec­
tos, aves y mamíferos que participan a través de la polinización en
la reproducción sexual de la mayor parte de las plantas con flores
del mundo. Sin embargo, estas complejas interacciones, que se
establecieron durante largos procesos de coevolución, están ex­
perimentando un notable deterioro debido a diversos cambios
ambientales.
En la actualidad existen numerosos estudios que sugieren que
la cantidad y el tamaño de las poblaciones de polinizadores están
disminuyendo en todo el mundo. En los últimos años se han do­
cumentado decrementos, en especial de poblaciones de insectos
que sufren envenenamientos causados por el uso de pesticidas
en cultivos, la competencia y el desplazamiento por especies in­
troducidas, así como por la pérdida de hábitat por deforestación y
fragmentación de los ambientes naturales.
Por ejemplo, en Europa y América del Norte el número de co­
lonias de abejas ha decaído notablemente, y casi todas las va­
riedades silvestres de estos insectos han desaparecido. A su vez,
diversas especies de mariposas europeas y americanas corren un
serio peligro de extinción debido a la modificación del uso de las
tierras, a la intensificación de la agricultura y al uso extensivo de
plaguicidas. En la actualidad, alrededor de 45 especies de mur­
ciélagos, 36 especies de mamíferos no voladores y más de 100
especies de pájaros que intervienen en procesos de polinización
se encuentran en grave peligro de extinción o ya han desapare­
cido. Desde una perspectiva evolutiva, las consecuencias de esta
merma son una seria amenaza porque, además de garantizar la
función reproductiva de estas plantas, el intercambio genético
que promueven los polinizadores es un mecanismo de gran im­
portancia para el mantenimiento de la diversidad genética, tanto
en las especies silvestres como en los cultivos.
La preocupación es aún mayor si se considera que el 90% de
las plantas que proveen alimento a la humanidad requieren de
la intervención de polinizadores en sus ciclos reproductivos. Al­
gunas de ellas requieren a los polinizadores como condición para
reproducirse y otras pueden producir frutos sin que se lleve a cabo
la transferencia de gametos, aunque estos son de baja calidad y
sabor, como es el caso de las fresas o las sandías que, en ausencia
de polinizadores, generan frutos que son de baja calidad nutrido-
nal y sabor poco agradable. Si bien la extinción de los polinizado-
res no produciría, al menos de manera inmediata, la desaparición
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 659
del ser humano, dado que muchos cereales importantes, como el
maíz y el arroz, se polinizan por viento, sí produciría fuertes restric­
ciones en la dieta y es posible que desencadenen enfermedades
masivas debido a estas carencias. Sin duda, la preservación de las
interacciones entre plantas y polinizadores es fundamental para
garantizar la seguridad alimentaria de la población mundial.
Linda Collette, especialista en biodiversidad agrícola de la Orga­
nización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricul­
tura (FAO por su sigla en inglés), ha señalado que "dado qu e los in ­
sectos pasan ina d ve rtid o s, o ta l vez p o rq u e a n te rio rm e n te el sistem a
fu n c io n a b a bien sin m a y o r intervención, ta n to el p ú b lic o en general
co m o los a g ricu lto re s y los a g ró n o m o s tienen pocos c o n o cim ientos
a l respecto. El hecho es que los servicios a m b ie n ta le s p ro p o rc io n a d o s
p o r los p o lin iza d o re s son esenciales p a ra la p ro d u cció n de a lim e nto s
- ta n to en c a n tid a d c o m o en c a lid a d -, y c o n trib u ye n a los m edios de
subsistencia sostenibles de m uchos a gricultores en to d o e l m undo".
Los polinizadores necesitan determinados recursos para anidar,
alimentarse y reproducirse, requieren un cierto tipo de vegetación
y condiciones del hábitat específicas, no obstante, en muchos
casos estas condiciones se desconocen. Para contribuir a la con­
servación de los polinizadores, es necesario ampliar y profundi­
zar este tipo de conocimientos. Hace falta información científica
sobre las necesidades de polinización de las plantas, sobre sus
polinizadores fundamentales y sobre los procesos de coevolución
entre las poblaciones de ambos. Sustentándose en esta informa­
ción, las prácticas de gestión en el uso de las tierras deberían to­
mar en cuenta las necesidades de estas especies para contribuir a
preservar su supervivencia.
De todas maneras resulta claro que detener el uso de pesticidas
en jardines y cultivos, impulsar el sistema de cultivos mixtos en
vez del monocultivo extensivo para mantener la diversidad de po­
linizadores y detener la destrucción de los hábitats naturales son
medidas que deberían implementarse con urgencia. Del mismo
modo, ya que se trata de un problema de alcance global, es nece­
sario el desarrollo de políticas de investigación y de gestión con­
certadas entre todos los países. Una iniciativa en esta dirección es
el Convenio de las Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica,
que, desde 2002, impulsa un proyecto internacional para la con­
servación y el uso sostenible de polinizadores, en el ámbito de su
programa de trabajo sobre la agrobiodiversidad. En virtud de este
propósito y al entender que no se trata de un problema que pue­
da ser afrontado sin modificar el modo en que en la actualidad
producimos y consumimos, el proyecto destaca la importancia y
la necesidad de conservar las funciones del ecosistema y de pro­
mover los sistemas sostenibles de producción.
660 SECCIÓN VII ! BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
RETOMANDO LA PROBLEMATICA INICIAL
Sabores y perfumes del bosque veracruzano
El uso de la vainilla en la actualidad es muy amplio. Se la utiliza
en pastelería, en la fabricación de bebidas gaseosas y de licores,
en la elaboración de helados, de cosméticos y como saborizante
en la cocina cotidiana de uso familiar. Si bien es posible sintetizar
la vainillina desde hace décadas, que es el componente predomi­
nante del saborizante que se extrae de la vainilla, la mayoría de los
consumidores sigue prefiriendo el producto natural. Ello no debe
sorprendernos, ya que el extracto de vainilla natural es una com­
pleja mezcla de cientos de compuestos diferentes que se suman a
la vainillina, mientras que la vainilla artificial es una solución de
vainillina pura de origen sintético. En la actualidad la vainillina ar­
tificial está elaborada de guayacol petroquímico, o procedente de
lignina, un constituyente natural de la madera, lo que la convierte
en un subproducto de la industria papelera. Sin duda, la calidad
del producto natural supera en muchos aspectos a la del sintético.
De modo que sería deseable que la humanidad no pierda la opor­
tunidad de seguir consumiendo tan noble producto. No obstante,
esta no es la única razón para rescatar el cultivo de la vainilla.
Reinsertar éste y otros cultivos tradicionales de la región es una
forma de preservar la identidad cultural y de fortalecer la econo­
mía de la zona mediante prácticas tradicionales de cultivo, que
se consideran de bajo impacto ambiental. Sobre la base de estas
premisas, algunos grupos de campesinos y pequeños producto­
res, apoyados por investigadores de las universidades locales, es­
tán promoviendo la implementación de agrosistemas forestales.
Estos sistemas, creados a partir de selvas y bosques naturales, se
basan en la diversificación y rotación de los cultivos, con un uso
mínimo de insumos químicos. Si bien el rendimiento económico
individual de cada uno de los cultivos de un agrosistema forestal
es mucho menor respecto del que se obtiene en un monocultivo,
el rendimiento es más alto, si se considera la variedad y la calidad
de los cultivos que se obtienen y la sustentatibilidad del sistema,
en virtud de todos los factores involucrados: la estructura de un
agrosistema permite un mayor aprovechamiento de la energía,
1. Suponga que alguien, en un instante de inexplicable estupidez,
graba sus iniciales a un metro de altura en el tronco de un árbol
maduro que está creciendo verticalmente a un promedio de 15
centímetros por año. ¿Qué altura tendrán las iniciales al cabo
de dos años? ¿Y al cabo de veinte?
ERRNVPHGLFRVRUJ
favorece la fijación de nitrógeno, preserva la fertilidad del suelo y
reduce la proliferación de malezas.
En el caso de la vainilla, en la zona de Papantla, se formó el
Consejo Veracruzano de la Vainilla, un organismo público que
promueve un proyecto de mediano plazo para incrementar la
producción de esta orquídea. Entre las acciones que asume se
incluyen: realizar asesoramiento técnico que permita transferir
mejores técnicas y métodos adecuados de cultivo, restablecer
huertos de vainilla e implementar el cultivo de vainilla utilizando
como tutor el árbol de naranja. Por su parte, el Centro de In­
vestigaciones Tropicales de la Universidad Veracruzana posee un
orquidiario que desarrolla “actividades de investigación aplicada,
educación y extensión relacionadas con el uso y manejo sustenta-
ble de los recursos naturales y culturales de las zonas tropicales;
para beneficio de los distintos sectores de la sociedad y con la
finalidad de enfrentar los desafíos ecológicos actuales a través de
la búsqueda de nuevos paradigmas de conservación de la natura­
leza’’ (http://www.uv.mx/citro/index.html).
Resulta claro que, para que estos emprendimientos sean via­
bles, es necesario que se implementen políticas públicas que
permitan a los productores obtener beneficios de su propia pro­
ducción, organizarse para satisfacer la demanda internacional y
promover el producto en un tipo de comercio justo. Si se revisa la
historia de la vainilla, es notorio que el proceso de comercializa­
ción nunca ha sido controlado por los pueblos que la producían.
Desde los aztecas, que dominaron la cultura totonaca, pasando
por los conquistadores y con posterioridad los hacendados, siem­
pre fueron "otros” quienes lo acapararon y manejaron. Algunos
autores sostienen que México puede volver a ocupar el lugar que
tuvo en el pasado como productor de vainilla al recuperar moda­
lidades de cultivo económicamente eficientes y ambientalmente
amigables, que contribuyan a resguardar los pocos reductos de
selvas húmedas que aún quedan y a brindar a sus pobladores un
buen vivir en armonía con sus tradiciones y su identidad cultural.
2. ¿En qué parte de una planta esperaría encontrar una hoja con es­
tomas solamente en la parte inferior?, ¿y sólo en la parte superior?
3. Como resultado del crecimiento secundario, la mayoría de los
árboles aumentan su diámetro cuando incrementan su altura.

SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Co/vr.)
¿Qué limitaciones le impondría a la forma y al soporte mecá­
nico de un árbol la carencia de crecimiento secundario? Piense
algún ejemplo.
a. ¿Qué partes de un árbol maduro están compuestas por
células vivas?
b. ¿Por qué sería ventajoso para un árbol caduco invertir la me­
nor cantidad posible de material para formar sus hojas?
Los ápices de la raíz y el vástago de las plantas están en perma­
nente crecimiento. Indique en qué parte del ciclo celular se en­
cuentran las células a medida que el ápice se va alejando de ellas.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 34 | ESTRUCTURA Y REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS 661
6. A principios de la década de 1960 una empresa internacional
de alimentos decidió plantar de modo extensivo palmas olea­
ginosas procedentes del África en Malasia, con el propósito de
producir aceite de palma a gran escala. Las plantas prospera­
ron, aunque se presentó un serio problema: producían pocos
frutos porque el polen de las plantas masculinas no llegaba a las
flores femeninas. En su ambiente natural las plantas de palma
son polinizadas por un gorgojo endémico de esa región, ¿qué
posibles soluciones podrían implementarse para superar este
problema?, ¿cuáles serían los costos y los riesgos ambientales
en cada caso?
CAPITULO
ELTR A N S P O R TE EN LAS PLANTAS
iC / • 4
- V • * * ir t V JV > V S
V. V : ^
BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL
Salinización de los suelos: un desafío para el futuro
Alrededor de la tercera parte de la superficie terrestre del mun­
do es árida y semiárida, y gran parte de ella se ve afectada por la
elevada salinidad del suelo. La acumulación de sal en el suelo es
el producto final de diferentes procesos. Por lo general, se suele
distinguir la salinización primaria de la secundaria. La saliniza­
ción primaria se debe a las características naturales del suelo y del
ambiente en que se encuentra. Los suelos localizados en cercanía
de las costas marítimas, por ejemplo, o los de algunos desiertos,
son naturalmente salinos. La salinización secundaria es aquella
en la que la intervención humana cumple un papel central. En
este caso, el desarrollo de la agricultura, principalmente en tierras
áridas y semiáridas de regadío, es una de las causas principales.
Cuando en suelos áridos y semiáridos se emplea de forma in­
tensiva el riego artificial -que en muchos casos se realiza con
aguas duras, con alto contenidos de sales-, y de modo más espe­
*
_ ERRNVPHGLFRVRUJ
Al completar un descubrimiento, siempre obtenemos
un conocimiento imperfecto de otros, de los que
no habríamos podido tener idea antes, de manera
que no podemos resolver una duda sin crear
varias nuevas.
Joseph Pristley
cial cuando el drenaje es insuficiente -ya sea por el tipo de suelo o
por su inclinación-, una gran proporción del agua de riego queda
retenida en las capas superficiales del suelo. En lugar de penetrar
más profundamente estas aguas se evaporan y quedan las sales
que contenían depositadas en el suelo. Debido a que en estas zo­
nas la lluvia es insuficiente para lavar el terreno, las sales retenidas
se acumulan. A lo largo de los años, la concentración salina del
suelo se incrementa de manera continua y alcanza, finalmente,
niveles que no pueden ser tolerados por la mayoría de las plan­
tas. En las aguas salobres y en los suelos salinos, los solutos están
en mayor concentración que en las células de las plantas, lo que
provoca la pérdida de agua de la planta hacia el suelo, a través de
las raíces.
Los solutos presentes con mayor frecuencia en el suelo suelen
ser los iones CE y Na+, aunque las condiciones de estrés salino
 no sólo son provocadas por el NaCl, sino también por otros io-
í* ll nes que también producen estrés en las plantas por mecanismos
similares. Ello se debe a que las plantas, a diferencia de la mayor
parte de los animales, no requieren sodio o sólo lo requieren en
concentraciones muy bajas. Sin embargo, las plantas vasculares
exhiben notables diferencias en su resistencia a la concentra­
ción elevada de sales en los suelos, dado que en algunos linajes
presentes en ambientes hostiles han evolucionado mecanismos
de resistencia a este tipo de estrés salino. En particular, el grupo
de plantas denominadas halofitas es capaz de tolerar mayores
concentraciones salinas que el resto de las plantas (denominadas
glicofitas). En las plantas halofitas, el Na* que ingresa a través del
agua que es absorbida por las raíces se confina en vacuolas. El
aislamiento en vacuolas mantiene baja la concentración de Na+en
el citoplasma, en donde su aumento ejercería efectos tóxicos. En
otros casos, estas plantas cuentan con mecanismos de transporte
activo que expulsa el exceso de Na*. Ejemplos de plantas halofitas
son los mangles, varias especies del género Atriplex (armuelle) y
algunos pastos como Chloris.
La salinización es un fenómeno creciente en todo el mundo y
constituye uno de los procesos clave que puede conducir a la deser-
tificación. En algunos países, más de la mitad de la tierra agrícola
está inutilizada o afectada de forma seria por el incremento de la
concentración salina de sus suelos. En la actualidad se estudia la
forma de transformar las zonas áridas y semiáridas afectadas por
la salinidad en tierras aptas para el uso agrícola. La recuperación de
los suelos altamente salinizados se ha hecho principalmente me­
diante procedimientos de intercambio del sodio por otro catión, al
aplicar principalmente sales solubles de calcio o sales de calcio con
baja solubilidad (cal agrícola); o bien de forma mecánica por mez­
clar la capa superficial mediante el arado. Sin embargo, no es fácil
ni económico eliminar o disminuir las concentraciones de sodio
del suelo. Una estrategia alternativa es centrar la atención en las
plantas halofitas debido a su potencial uso como plantas de cultivo
en suelos afectados por alta salinidad.
Si bien existen estrategias potenciales para detener y remediar
el deterioro de los suelos en cultivo debido a la salinización, aún
no se encuentra una respuesta integral, ya que las actuales tecno­
logías empleadas en la agricultura industrial juegan un rol doble:
aumentan la presión sobre el suelo y los recursos hídricos y, al
mismo tiempo, al seguir desarrollándose la agricultura, deben en­
frentarse a los daños ocasionados por sus prácticas, que sin duda
deberían reconsiderarse y transformarse.
¿Cuáles son, entonces, los caminos posibles para afrontar este
desafío, que podría poner en riesgo la continuidad de las prácti­
cas de cultivo que sustentan la alimentación de la humanidad?

Una de las novedades más sorprendentes en la evolución de las

plantas, ligada a la pluricelularidad fue, como vimos en el capítulo
21, la adquisición de un cilindro central de tejido vascular dentro del
tallo, especializado en la conducción de agua y sustancias disueltas
hacia las partes superiores de la planta. Esta novedad evolutiva pro­
bablemente se estableció durante el período Silúrico. Las briofitas, o
musgos, tienen un sistema de conducción limitado de agua y azúca­
res, mientras que las traqueofitas, conocidas de manera común como
plantas vasculares, tienen verdaderos vasos conductores. El sistema
conductor en las traqueofitas modernas consta de dos tejidos diferen­
tes: el xilema y el floema. En este capítulo expondremos los mecanis­
mos que permiten la circulación de agua y minerales dentro de una
planta, los factores que afectan la disponibilidad de agua y nutrientes
para la planta y el transporte de azúcares disueltos y otras sustancias
orgánicas en el floema.

MOVIMIENTO DE AGUA Y MINERALES

La absorción de agua
Como vimos en el capítulo anterior, la mayoría de las plantas ab­
sorben agua principalmente por las raíces (fig. 35-1). Las plantas te­
rrestres obtienen del suelo la mayor parte del agua que requieren. En
este medio, el agua está disponible en distintos grados, de acuerdo
con el tipo de partículas que lo componen (que determinan su po­
rosidad) y con el grado de desecación. Después de una lluvia o de un
riego abundante, el suelo se satura de agua, aunque puede perderla
rápidamente debido a la presencia de plantas que absorben agua y la Fig. 3 5 - 1 . RAICES DE UNA PLÁNTULA. Se m u e s tra la g e rm in a c ió n d e l p o ro to o frij«1
liberan a través de la transpiración de modo permanente. Al mismo (phaseolus vulgaris).

ERRNVPHGLFRVRUJ

tiempo, una proporción considerable del agua permanece retenida
en el suelo debido a fuerzas de cohesión entre las partículas que lo
componen; éste es otro factor que afecta la disponibilidad de agua en
el suelo. Muchas plantas tienen raíces profundas que alcanzan zonas
en donde el agua se encuentra en mayor disponibilidad.
Como vimos en el capítulo 4, el agua tiende a moverse de forma
pasiva, sin gasto de energía, impulsada por el gradiente de potencial
químico. En fisiología vegetal es de gran utilidad hacer referencia al
p o t e n c i a l a g u a , parámetro que está relacionado de forma directa
con el potencial químico del agua. En todas las células, el potencial
químico del agua depende de la concentración de agua, la que a su
vez depende, por un lado, de la presencia de los solutos en los medios
intracelulares y extracelulares. Cuanto mayor es la concentración de
solutos, menor es la concentración de agua y, por lo tanto, menor es
el potencial químico del agua. El componente del potencial agua que
depende de la concentración de solutos se conoce como p o t e n c i a l
o s m ó tic o . Por otro lado, en las plantas, la presencia de paredes ce­
lulares rígidas introduce una segunda variable que puede afectar el
potencial agua: la presión. Cuando ingresa agua en una célula vegetal,
ésta tiende a aumentar su volumen como si fuese un globo que se está
inflando. Sin embargo, como la pared celular impide que el volumen
aumente, el ingreso de una cantidad mayor de agua en un volumen
fijo se traduce en un incremento de la presión que, a su vez, produ­
ce un aumento en el potencial químico del agua. El componente del
potencial agua que depende de la presión se denomina p o t e n c i a l d e
p r e s ió n . Así, el potencial agua depende, en última instancia, del ba­
lance entre los componentes osmótico y de presión.
El agua ingresa en las células de la raíz sólo cuando el potencial
agua en el suelo es superior al potencial agua en las raíces. Es decir, el
agua fluye desde zonas de mayor a menor potencial agua sin aporte
de energía. En suelos salmos o de zonas áridas, en los que el potencial
agua es bajo, muy poca es el agua que ingresa de forma pasiva a través
de las raíces. Evolutivamente, en esas condiciones se vieron favoreci­
das ciertas plantas que mantienen concentraciones intracelulares al­
tas de solutos, lo que genera un gradiente de potencial agua favorable
que promueve el ingreso de agua.
Una vez que se conocen parte de los fenómenos fisicoquímicos
que determinan la entrada de agua en las células de la raíz, surge una
pregunta muy importante: ¿qué fenómenos físicos participan en el
ascenso del agua hacia el tallo y las hojas?
Los procesos que intervienen en el ingreso de agua en las células
de la raíz son capaces, por sí solos - y en ciertas condiciones-, de ge­
nerar una presión positiva que crea una columna de agua en ascenso.
Esta presión, conocida como presión radical, es suficiente para que el
agua ascienda un corto trecho a lo largo del tallo. La gutación, o pér­
dida de agua en forma líquida a través de las hojas (fig. 35-2), es una
consecuencia visible de la presión de raíz. Sin embargo, como vere­
mos más adelante, el agua debe ascender mucho más allá de un corto
trecho. ¿Cómo puede el agua alcanzar 20 metros de altura hasta la
copa de un roble, recorrer la altura de tres pisos en el tallo de una en­
redadera, ascender más de 60 metros en un alerce de la cordillera de
los Andes o hasta 125 metros en una secuoya gigante de California?
El pasaje de a g u a a través de las m em branas, las acuaporinas
Si bien sabemos que el agua puede atravesar las bicapas lipídicas de
las membranas celulares, la mayor parte circula a través de las acua­
porinas siguiendo gradientes de potencial agua. La abundancia de
estos poros, así como su grado de apertura, regula la permeabilidad
de las membranas. El grado de apertura, a su vez, parece depender
del estado de fosforilación de las acuaporinas; esto le permite a la
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 35 I ELTRAN5PORTE EN LAS PLANTAS 665
Fig. 35-2. PÉRDIDA DE AGUA POR GUTACIÓN. Las g o tita s d e a g u a e n el b o rd e d e
las h o ja s d e esta p la n ta d e fr u tilla s ilve stre so n el re s u lta d o d e la p re s ió n ra d ica l. El a g u a
e sca p a a tra vé s d e p o ro s s itu a d o s ce rca d e los e x tre m o s d e los h a c e s c o n d u c to re s p rin ­
c ip a le s d e las h oja s. La g u ta c ió n , q u e o c u rre s ó lo e n p la n ta s r e la tiv a m e n te p e q u e ñ a s ,
p re v a le c e d u r a n te la n o c h e , c u a n d o el a ire es h ú m e d o y la tra n s p ira c ió n se ha r e d u c id o
d e fo rm a n o ta b le .
célula regular la permeabilidad al agua mediante el agregado o la eli­
minación de grupos fosfato a aminoácidos específicos de los canales
proteicos.
La pérdida de agua por transpiración
A través de una planta se mueve mucha más agua que en un animal
de peso comparable. Una aproximación simplificada que nos permite
estudiar este fenómeno consiste en considerar los componentes del
flujo de agua en un momento dado. El flujo es directamente propor­
cional al gradiente o diferencia de potencial agua entre dos puntos
del sistema suelo-planta-atmósfera e inversamente proporcional a
la sumatoria de las resistencias a ese flujo entre esos dos puntos del
sistema.
Una alta proporción del agua que entra en las raíces de una planta
se pierde como vapor de agua que se difunde desde las hojas hacia la
atmósfera, durante el fenómeno de la t r a n s p i r a c i ó n . El flujo trans-
piratorio depende del gradiente de concentración de vapor de agua
entre la hoja y la atmósfera circundante y es inverso a las resistencias
de la hoja o de la atmósfera al movimiento del vapor de agua. La resis­
tencia más importante en este trayecto es la que ofrecen los estomas,
cuyo grado de apertura o cierre es un determinante importante del
flujo transpiratorio. Por los estomas ingresa C 0 2 desde la atmósfera
hacia los cloroplastos, en donde es utilizado en la fotosíntesis y se
libera vapor de agua hacia la atmósfera durante la transpiración (fig.
35-3). Por cada gramo de C 0 2 incorporado en moléculas orgánicas,
una planta pierde entre 400 y 500 gramos de agua, si utiliza la vía C3
para la fotosíntesis, y entre 250 y 300 gramos si utiliza la vía C4 (véase
cap. 7, fig. 7-13). La demanda de agua está dada, en gran parte, por los
niveles de transpiración. El ecólogo británico John L. Harper descri­
bió a las plantas terrestres como “mechas que conectan el reservorio
de agua del suelo con la atmósfera’l Una sola planta de maíz requiere
160 a 200 litros de agua para desarrollarse desde la semilla hasta que
sus granos se encuentran maduros; una hectárea de plantas de maíz
requiere casi 5 millones de litros de agua por estación.
La teoría de la cohesión-tensión
A los fines de explicar el movimiento del agua, se deben analizar
no sólo las propiedades de las plantas, sino también las del agua, a las
cuales las plantas se han adaptado exquisitamente. En cada molécula
de agua, están unidos dos átomos de hidrógeno en forma covalente
 666 SECCIÓNVil | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
( ! ) Fig. 3 5-3. PÉRDIDA DE AGUA POR TRANSPIRACIÓN. D e fo rm a sim u l-
» L tá n e a a la e n tra d a d e l C 0 2, e s e n c ia l p ara la fo to s ín te s is , a tra v é s d e los e s to -
vLLH m a s d e las hojas, se p ro d u c e la s a lid a d e v a p o r d e a gua.
a un átomo de oxígeno (véase Apéndice 1, Átomos y moléculas). A su
vez, cada átomo de hidrógeno está unido al átomo de oxígeno de una
molécula de agua vecina por un puente de hidrógeno.
En una planta, el agua se evapora desde microporos formados den­
tro de la red de microfibrillas de celulosa en las paredes de las células
del mesófilo hacia los espacios aéreos de la hoja (véase Estructura de la
hoja, en cap. 34). La energía requerida para el cambio de estado pro­
viene de la radiación solar. La evaporación provoca una disminución
del potencial agua, al quedar el agua remanente retenida en poros cada
vez más pequeños y, por lo tanto, más adherida a las paredes celulares
de las células del mesófilo. Se genera así una presión negativa (también
denominada tensión) y, en consecuencia, el agua asciende por los vasos
xilemáticos, en donde el potencial agua es mayor, hacia las células de
las hojas, con un movimiento a favor del gradiente de potencial agua.
La tensión generada en las paredes celulares de las células del mesófilo,
sumada a la cohesión entre las moléculas de agua que las mantiene uni­
das como eslabones en una cadena, causa una corriente de agua larga
y delgada dentro de las traqueidas y los vasos, que se extiende hasta
la endodermis en las raíces. De este modo, la pérdida de agua por los
estomas junto con la alta cohesión de las partículas de agua y la resis­
tencia de la raíz “tensan” la columna de agua y, de este modo, disminuye
el potencial agua de las raíces; el agua circundante ingresa, entonces, en
las raíces. Esta teoría sobre el movimiento del agua se conoce como la
teoría de la cohesión-tensión.
En las plantas con vasos grandes, la tracción de una molécula a otra
mueve el agua a una velocidad de 30 a 40 metros por hora en el xilema.
En las plantas con vasos más pequeños, la velocidad es menor, cercana
a los 5 a 10 metros por hora en el xilema.
En la figura 35-4 se ilustra el principio de la cohesión-tensión (fig.
35-4). Como se indica en el diagrama, la fuerza que impulsa este pro­
ceso no proviene de la planta -que desempeña un rol virtualmente
pasivo en la transpiración-, sino de la energía del Sol.
Factores que afectan la transpiración
La transpiración depende, entonces, de todos los factores que afec­
tan el gradiente de concentración de vapor de agua entre la hoja y la
ERRNVPHGLFRVRUJ
(a) Evaporación (b) Transpiración
A Fig. 35-4. LA TEORÍA DE LA COHESIÓN-TENSIÓN, (a) M o d e lo s i *
M p- M T p ie q u e ilu s tra la te o ría d e la c o h e s ió n -te n s ió n . U n c ilin d ro poroso de
a rc illa , c e rra d o e n a m b o s e x tre m o s , se lle n a c o n a gu a . Se le Inserta el
e x tre m o d e u n tu b o d e v id r io la rg o y e s tre c h o , ta m b ié n lle n o de agua.
E ste tu b o d e v id r io se s u m e rg e p o r su e x tre m o in fe rio r e n u n re c ip ie n te q u e contiene
m e rc u rio . C u a n d o las m o lé c u la s d e a g u a se e v a p o ra n p o r lo s p o ro s d e l c ilin d ro de arcilla,
s o n re e m p la z a d a s p o r a g u a q u e es "a rra stra d a " p o r tra c c ió n a lo la rg o d e l tu b o de vidrio
y fo rm a u n a c o lu m n a c o n tin u a . En la m e d id a e n q u e el a g u a se e va p o ra , el mercurio se
e le v a e n el tu b o . (b ) La tra n s p ira c ió n p o r las h o ja s d e las p la n ta s d a p o r resultado una
p é rd id a d e a g u a s u fic ie n te c o m o p ara cre a r u n a "p re s ió n n e g a tiv a "s lm ila r.
atmósfera y también de aquellos que afectan el grado de apertura de
los estomas.
Como vimos, la transpiración es costosa, en especial cuando el apor­
te de agua es limitado. En un inicio consideraremos sólo los factores
que afectan el gradiente de potencial agua entre la hoja y la atmósfera.
• Humedad: el agua se pierde mucho más rápido cuando la hume­
dad relativa del aire es baja y, en consecuencia, el gradiente de con­
centración de vapor de agua entre la hoja y el exterior es alto (la
humedad relativa es la relación entre la cantidad de vapor de agua
que hay en un volumen de aire y la cantidad máxima de vapor de
agua que podría contener ese mismo volumen a la misma tempe­
ratura y presión ambiente).
• Temperatura: el aumento de la temperatura provoca un incremen­
to importante en la transpiración, ya que aumenta el gradiente de
concentración de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera que
rodea a la planta. Esto se debe a que la velocidad de evaporación
se duplica por cada 10 °C de incremento en la temperatura y en
los estomas; al estar rodeados de paredes celulares embebidas en
agua, la concentración de vapor de agua aumenta significativa'
mente con el aumento de temperatura. En cambio, en la atmósfera
 CAPÍTULO 35 | ELTRANSPORTE EN LAS PLANTAS 667

Mlcrofibrillas
de celulosa

Cloroplasto

Estoma Paredes fusionadas Expansión longitudinal

Q Fig. 35-5. EL M O VIM IENTO DE LOS ESTOMAS. U n e s to m a está ro d e a d o p o r d o s c é lu la s o c lu s iv a s o e s to m á tic a s q u e (a) a b re n el e s to m a c u a n d o e stá n tu rg e n te s y (b) lo
c ie rra n c u a n d o p ie rd e n tu rg e n c ia . En m u c h a s e sp ecie s, las p a re d e s In te rn a s d e las c é lu la s e s to m á tic a s e stá n lig e ra m e n te e n g ro sa d a s. D u ra n te m u c h o s a ñ o s se p e n s ó q u e ,
a m e d id a q u e a u m e n ta b a la tu rg e n c ia , las p a rte s m á s d e lg a d a s d e la p a re d c e lu la r se e s tira b a n m á s q u e las p a rte s m á s gru e sa s, lo cu a l hacía q u e las c é lu la s se a rq u e a ra n y
los e s to m a s se a b rie ra n . S in e m b a rg o , e n la a c tu a lid a d se c o n s id e ra q u e la c la v e d e la a p e rtu ra d e lo s e s to m a s re s id e e n las m ic ro fib rilla s d e c e lu lo s a q u e e s tá n d is p u e s ta s
en fle je s a lre d e d o r d e la c irc u n fe re n c ia d e las cé lu la s e s to m á tic a s , (c) La d is p o s ic ió n d e las m lc ro fib rilla s es s e m e ja n te a la d e lo s c in tu ro n e s e n los n e u m á tic o s ra d ia les. C u a n d o el a g u a
entra e n las c é lu la s e s to m á tic a s , las m lc ro fib rilla s im p id e n la e x p a n s ió n ra d ia l y la ú n ic a d ire c c ió n e n q u e las c é lu la s p u e d e n e x p a n d irs e es la lo n g itu d in a l, (d) D e b id o a q u e las d o s c é lu la s
están u n id a s p o r los e x tre m o s , esta e x p a n s ió n lo n g itu d in a l las o b lig a a a rq u e a rs e y al e s to m a , a a brirse .

que rodea a la planta, por lo general no hay una fuente cercana de

agua a partir de la cual se genere más vapor de agua al aumentar
la temperatura. En consecuencia, el efecto diferencial de la tempe­
ratura sobre la concentración de vapor de agua en la hoja y en la
atmósfera promueve la transpiración.
• Comentes de aire: si bien las corrientes de aire pueden bajar las
temperaturas, frente a este tipo de estímulos ambientales el proceso
de transpiración se intensifica, porque al disipar el vapor de agua
de la superficie de las hojas, se mantiene constante un gradiente
importante de concentración de vapor que motoriza el proceso de
transpiración. Las hojas de las plantas que crecen en áreas expuestas
al viento en zonas de baja humedad con frecuencia tienen pelos que
protegen la superficie foliar y reducen la transpiración.

El movimiento de los estomas

Las plantas ejercen cierto control sobre la pérdida de agua a través de la
apertura y el cierre de los estomas. Cada estoma está formado por dos cé­
lulas oclusivas (fig. 35-5), que cuando están turgentes toman una forma
arriñonada, con un orificio que se abre entre ellas; cuando pierden agua,
se relajan y el orificio se cierra. La presión de turgencia, como vimos en el
capítulo 4, depende de forma directa de la entrada o la salida del agua en
las células que, a su vez, depende de la concentración de solutos dentro
de la célula. Un soluto que afecta el movimiento del agua es el ion pota­
sio (IC). Al aumentar la concentración de IC en las células oclusivas, los
estomas se abren; al disminuir esta concentración, se cierran. Los iones
potasio entran de manera pasiva a través de canales que se encuentran
entre las células oclusivas y las células circundantes (fig. 35-6).

Fig. 35-6. EL PAPEL DEL POTASIO EN LA APERTURA Y EL CIERRE DE LOS ESTO­

Factores que afectan la a p ertu ra estom ática MAS. C a m b io s c u a n tita tiv o s e n las c o n c e n tra c io n e s d e l io n p o ta s io (K+) e n las cé lu la s
o clu s iv a s o e s to m á tic a s y e n las c é lu la s e p id é rm ic a s ve cin as, e n m illm o le s p o r litr o d e
Diversos factores ambientales afectan el movimiento de los iones (a) u n e s to m a c e rra d o y (b) u n e s to m a a b ie r to d e la flo r d e S an ta Lucía (Commelina
K+hacia el interior y el exterior de las células oclusivas y, así, de modo communis). Las m e d ic io n e s se h ic ie ro n c o n m ic ro e le c tro d o s se n s ib le s al p o ta s io , q u e se
indirecto, influyen en la apertura y el cierre de los estomas. In s e rta ro n e n las c é lu la s In d iv id u a le s .

ERRNVPHGLFRVRUJ
 668 SECCIÓNVII | BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS
Uno de los factores principales que modula la apertura estomática
es la disponibilidad de agua. Es importante tener en cuenta, sin em­
bargo, que los estomas no se cierran en forma inmediata en respuesta
a la pérdida de agua por parte de las hojas. Sólo se cierran cuando el
potencial agua de una hoja cae por debajo de cierto valor umbral (que
varía de una especie a otra), y así limitan la evaporación y contribu­
yen a evitar que la hoja pierda su turgencia y se marchite (fig. 35-7).
Cuando una planta pasa por un período prolongado de condicio­
nes de potencial agua bajo, se dice que sufre estrés hídrico. El primer
síntoma de e s tr é s h í d r i c o no es el cierre estomático, sino una ex­
pansión menor de las células de las hojas. Sin embargo, las plantas
cuentan con respuestas que minimizan los efectos de la falta de agua
sobre su crecimiento. Estas respuestas involucran diversas vías que
involucran la intervención de señales químicas, una expresión mayor
de ciertos genes, la modificación de la síntesis de algunas proteínas y
de su actividad. Estos fenómenos ocurren de forma jerárquica e inte­
grada. Un rol importante en tal respuesta parece deberse a la acción
del ácido abscísico (ABA), una hormona con múltiples funciones, en­
tre las que se cuenta la estimulación del cierre de los estomas (véase El
ácido abscísico en el proceso de desprendimiento de las hojas, en cap, 36).
Se ha comprobado que durante la etapa inicial de estrés hídrico,
los niveles de la hormona aumentan de modo pronunciado en mu­
chas especies de plantas. Ciertos canales, tanto de entrada como de
salida de potasio, son regulados de forma directa por el ABA, lo cual
provee el enlace entre los efectos de esta hormona y el mecanismo de
apertura y cierre de los estomas. Sin embargo, se estima que la acción
del ABA sobre la apertura y el cierre de los estomas opera, además,
Fig. 35-7. PLANTAS DE MAÍZ FOTOGRAFIADAS DURANTE UNA GRAVE SEQUÍA.
Estas p la n ta s fu e ro n fo to g ra fia d a s e n u n c a m p o d e W ls c o n s ln (E sta do s U n id o s ) e n ju n io
d e 1988. La g ra v e se q u ía a fe c tó las áreas a g ríco la s p rin c ip a le s d e A m é ric a d e l N o rte . Las
h o ja s d e las p la n ta s d e m a íz p re s e n ta n a b u n d a n te s e s to m a s e n a m b a s s u p e rfic ie s , a u n ­
q u e a lg u n o s m á s e n e l e nvés, e n d o n d e la c u tíc u la es s ig n ific a tiv a m e n te m á s g ru e s a q u e
la d e la s u p e rfic ie s u p e rio r. C u a n d o las p la n ta s d e m a íz e stá n b a jo g ra v e e stré s h íd ric o y el
cie rre d e lo s e s to m a s es in s u fic ie n te para p ro te g e r a las p la n ta s c o n tra la p é rd id a d e a gu a ,
las h o ja s se e n ro lla n , c o m o p u e d e ve rse e n la fo to g ra fía . El e n ro lla m ie n to fo lla r re d u c e la
tra n s p ira c ió n y p ro te g e a los e s to m a s d e la s u p e rfic ie s u p e rio r, así c o m o a m u c h o s d e
la s u p e rfic ie in fe rio r.T o d o lo q u e q u e d a e x p u e s to al a m b ie n te e s u n a p o rc ió n d e la s u p e r­
fic ie In fe rio r, c o n su c u tíc u la g ru e sa .
ERRNVPHGLFRVRUJ
de modo indirecto a través de un sistema de señales que implica
calcio y al pH del apoplasto en la hoja (véase cap. 34, fig, 34.4 7 ) ^ ™
El movimiento estomático puede ocurrir también com o result
do de procesos no ligados de modo específico a la disponibilidad
agua, sino relacionados con otros factores como:
• COj por lo general, un incremento en la concentración de CO en lo
espacios intercelulares de una hoja causa el cierre de los estomas L
magnitud de esta respuesta varía de manera notable de una especie
otra y con el grado de estrés hídrico al que la planta esté expuesta
• Temperatura: los cambios de temperatura suelen tener poco efecto
sobre los estomas, aunque temperaturas superiores a los 35 °c pue
den causar su cierre. Este cierre inducido por la temperatura se puede
evitar de modo experimental si la planta se mantiene en una atmós
fera que no contenga C 0 2. Esto indica que la temperatura afecta los
movimientos estomáticos de forma indirecta, a través de cambios
en la concentración de C 0 2 en el interior de la hoja. Su mecanismo
de funcionamiento es básicamente el siguiente: un incremento en la
temperatura causa un incremento en la respiración y, en consecuen­
cia, aumenta la concentración de CO, en los espacios intercelulares
Muchas plantas de climas cálidos cierran sus estomas con regulari­
dad durante el mediodía, por la acción combinada del incremento del
déficit hídrico y el efecto de la temperatura sobre la concentración del
C 0 2en las hojas.
• Luz: los estomas suelen cerrarse de manera regular durante la noche
y abrirse de nuevo por la mañana. Estos movimientos en respuesta
a la luz ocurren aun en ausencia de cambios en la disponibilidad de
agua para la planta. El cierre de los estomas dependiente de la luz
también está asociado con los cambios en la concentración del CO,:
la fotosíntesis consume C 0 2y así reduce la concentración interna de
este gas, mientras que la respiración provoca que la concentración de
C 0 2aumente. Sin embargo, la luz tiene un efecto más directo. La luz
azul -de menos de 500 nanómetros de longitud de onda- estimula
la apertura de los estomas con independencia de la concentración de
C 0 2, a través de la acción de fotorreceptores específicos, conocidos
comofototropinas.
NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS
Además del agua, las células vegetales necesitan azúcares que ellas
mismas producen por fotosíntesis. Sin embargo, aunque son muy ri­
cos en energíq, los azúcares no son suficientes para la nutrición de
una planta. Las células vegetales requieren varios elementos químicos
adicionales -los n u t r i e n t e s m i n e r a l e s - que se encuentran en el sue­
lo en forma de iones. Las plantas absorben estos nutrientes minerales
en solución, junto con el agua que ingresa a través de las raíces y que
luego circula hacia el vástago en la corriente transpiratoria.
La composición del suelo y la disponibilidad de nutrientes
El suelo, la capa más superficial de la corteza terrestre, esta com­
puesto por minerales derivados de las rocas que les han dado origen,
asociados con materia orgánica en diversos grados de descomposi­
ción.
De manera típica, tiene tres capas:
• El horizonte A, la capa superior del suelo, contiene una gran canti­
dad de materia orgánica, el humus.
♦ El horizonte B, o subsuelo, está formado por el producto de a
transformación de la roca madre y es pobre en materia orgánica.

Horizonte
0 p |1(Jj F ig . 3 5 - 8 . T R E S T IP O S D E S U E L O S , (a ) El m a n t illo - m a te r ia l
000n% § e n d e s c o m p o s ic ió n - q u e se e n c u e n tra s o b re la s u p e rfic ie d e l
£ 2 W0c* ' s u e lo d e lo s b o s q u e s a u s tra le s y s e p te n trio n a le s d e c o n ife ra s
es á c id o y se d e s c o m p o n e d e fo rm a le n ta ; e l s u e lo tie n e p o c a
a c u m u la c ió n d e h u m u s , es m u y á c id o y p ie rd e e le m e n to s m in e ra le s p o r
lixivia ció n (lav ad o ), ( b ) En lo s b o s q u e s c a d u c o s frío s o te m p la d o s , la d e s­
c o m p o s ic ió n es a lg o m á s rá p id a , la p é rd id a d e m in e ra le s p o r lix iv ia c ió n es
m e no s e xte n sa y el s u e lo es m á s fé rtil. Estos su e lo s se h a n u s a d o d e m a n e ra
Intensa p ara la a g ric u ltu ra , p o r lo cu a l es n e c e s a rio p re p a ra rlo s p o r a ñ a d ir
cal (para d is m in u ir la a c id e z ) y fe rtiliz a n te s , (c) En las p ra d e ra s d e g ra m ín e a s,
casi t o d o el m a te ria l v e g e ta l q u e se e n c u e n tra s o b re la s u p e rfic ie d e l s u e lo
m u e re ca d a a ñ o , al Ig u a l q u e m u c h a s d e las raíces, y g ra n d e s c a n tid a d e s
de m a te ria o rg á n ic a re g re sa n, así, d e m o d o c o n s ta n te al s u e lo . A d e m á s , las
raíces fin a m e n te d iv id id a s p e n e tra n d e m a n e ra p ro fu n d a e n el s u e lo . El re ­
su lta d o es u n s u e lo m u y fé rtil.
En este horizonte se suelen acumular los nutrientes minerales que
se han lixiviado (lavado con agua y penetrado) del horizonte A.
♦ El horizonte C está constituido por material originario disgregado
y alterado por la meteorización: puede tener rocas sueltas disper­
sas sobre la roca madre (R) en el que descansan las tres capas.
La profundidad y la composición de estas tres capas -y en conse­
cuencia la fertilidad del suelo- varían de modo considerable en am­
bientes diferentes (fig. 35-8).
Además, por sobre el horizonte A puede existir un llamado hori­
zonte 0, formado por hojarasca y otros materiales en descomposición.
La disponibilidad de nutrientes minerales está afectada, básica­
mente, por las propiedades de la roca madre y también por la capaci­
dad de retención del agua del suelo. Sin embargo, el clima (en especial
el nivel de precipitaciones y la temperatura), el relieve, los seres vivos
que lo habitan y la edad del suelo también la afectan. En un ambiente
no perturbado, los nutrientes minerales permanecen en el sistema
formado por el suelo, las plantas, los microorganismos y la fauna que
lo habitan. Sin embargo, si se produce una alteración repetida de la
vegetación, como cuando se siembran y cosechan cultivos, se utilizan
praderas en exceso para pastoreo o se erosiona la capa superior rica
en humus, el suelo pierde rápidamente los nutrientes.
Los factores mencionados determinan el tamaño de los fragmentos
del suelo, los cuales según este parámetro se clasifican como arena,
limo y arcilla. Los tres tipos de fragmentos se pueden encontrar en
distintos suelos en diferentes proporciones.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 35 | ELTRANSPORTE EN LAS PLANTAS 669
(a ) Bosque de (b) Bosque (c )Pradera de
coniferas caducifollo gramíneas
• Suelos arenosos: predominan partículas bastante grandes (entre
0,2 y 2 mm en los de arena gruesa y entre 50 y 200 micrones en los
de arena fina) y, en consecuencia, el agua y los iones en solución
drenan con rapidez.
• Suelos limosos: predominan partículas que miden entre 2 y 50 mi­
crones.
• Suelos arcillosos: las partículas son pequeñas (menos de 2 micro­
nes) y retienen el agua contra la fuerza de la gravedad. Además,
como tienen cargas negativas, atraen a iones positivos como el
calcio (Ca2+), el potasio (IC) y el magnesio (Mg2+), aunque un suelo
de arcilla pura suele ser tan compacto que no permite la difusión
del 0 2. Esto dificulta la respiración de las raíces de las plantas, de
los animales y de la mayoría de los microorganismos del suelo, e
impide la penetración de las raíces.
Las plantas, en general, por la propia producción de residuos orgá­
nicos (hojarasca), tienden a acidificar el medio. Este efecto promueve,
además, la degradación de las superficies de las rocas y la liberación de
iones de carga positiva de estas superficies. Cuando las partes vegetales
mueren y se descomponen, se añaden al humus y así no sólo cambian
el contenido del suelo, sino también su textura y su capacidad para re­
tener minerales y agua. Se trata de un proceso de transformación recí­
proca, ya que, a su vez, las plantas dependen del contenido mineral del
suelo y de su capacidad de retención de agua y nutrientes.
En condiciones naturales, el suelo y la disponibilidad de nutrien­
tes y agua para las raíces de las plantas cambian de forma constan-
 670 SECCIÓN VII I BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
F¡g- 3 5 - 9 . L A S M IC O R R IZ A S . E fe cto d e las m lc o rrlz a s e n la n u tr ic ió n d e lo s á rb o le s.
P lá n tu la s d e p in o b la n c o d e n u e v e m e se s d e e d a d se h ic ie ro n c re c e r d u r a n te d o s m e se s
e n u n a s o lu c ió n e s te riliz a d a d e n u trie n te s y lu e g o se tra s p la n ta ro n a u n s u e lo d e p ra d e ra
d e g ra m ín e a s . Las p lá n tu la s d e la Iz q u ie rd a se tra s p la n ta ro n d e fo rm a d ire c ta . Las p lá n tu ­
las d e la d e re c h a se c o lo c a ro n d u ra n te d o s s e m a n a s e n u n s u e lo d e b o s q u e q u e c o n te n ía
h o n g o s , a n te s d e s e r tra s p la n ta d a s a la p ra d e ra d e g ra m ín e a s .
te. Cuando estos factores se modifican, el crecimiento de las plantas
puede verse favorecido y cambiar la abundancia relativa de las espe­
cies. Según los cambios que se produzcan, nuevas especies pueden
colonizar el ambiente, en tanto que otras pueden desaparecer. Esto
produce, a su vez, cambios posteriores en el suelo (véase Cambios en
la composición de la comunidad: sucesión ecológica, en cap. 38).
Los hongos y las bacterias simbióticos también desempeñan un rol
fundamental en la disponibilidad de minerales (véase Los movimien­
tos de sustancias inorgánicas: los cíelos biogeoquímicos, en cap. 39). Las
micorrizas permiten que las plantas prosperen en suelos pobres en
nutrientes (figs. 35-9 y 35-10). Los hongos aceleran la movilización
de los nutrientes del suelo, en particular el fósforo, y los ponen a dispo­
sición de las plantas. Un aspecto interesante de esta asociación es que
parece haber ocurrido al mismo tiempo que las plantas colonizaron la
tierra firme: algunos fósiles del período Devónico hallados en época
reciente son testimonio de la antigüedad de este tipo de simbiosis.
La absorción de elementos esenciales
El concepto de selectividad
El agua y los minerales del suelo atraviesan la epidermis y la corteza
por dos caminos: el del apoplasto y el del simplasto (véase cap. 34, fig.
34-17). Las membranas plasmáticas de las células, con su permeabi­
lidad selectiva característica, controlan hasta cierto punto el acceso y
el movimiento de agua y de los iones a través del simplasto. En con­
traste, no hay regulación del movimiento de sustancias a través del
apoplasto.
En las células de la raíz, el apoplasto es discontinuo en la banda de
Caspari. En las extensas áreas en donde se encuentra esta estructura,
las paredes son impermeables y las sustancias que se movieron hasta
allí por vía apoplástica atraviesan la membrana de las células de la
endodermis, al seguir gradientes de potencial electroquímico, e in­
gresan en el simplasto. Se puede considerar que el transporte de agua
y sustancias en la raíz es mixto, o aposimplástico.
ERRNVPHGLFRVRUJ
F ig . 3 5 - 1 0 . U N A P IP A IN D IA (MONOTROPA UNIFLORA). En a lg u n a é p o ca se c r e S
q u e esta a n g io s p e rm a n o fo to s ln té tlc a , c o n sus e x tra ñ a s flo re s céreas, d e c o lo r blanco,
vivía d e la m a te ria d e l s u e lo e n d e s c o m p o s ic ió n . Sin e m b a rg o , a h o ra se sabe q ue de­
p e n d e d e lo s h o n g o s m lc o rríc lc o s q u e le tra n s fie re n a esta p la n ta p ará sita nutrientes de
o tra s p la n ta s.
En el nivel de la membrana, el agua y los minerales ingresan en la
célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los trans­
portadores (véase cap. 4, La organización de las células). La velocidad
de transporte a través de los canales es proporcional a la concentra­
ción de un determinado ion, mientras que los transportadores fun­
cionan de modo similar a las enzimas, es decir, llega un punto en que
la velocidad de transporte se estabiliza. En las plantas, los transpor­
tadores constituyen una familia compleja de proteínas; para un solo
ion como el potasio, existen al menos tres tipos distintos de proteí­
nas transportadoras en las células de la raíz. Algunas de estas proteí­
nas están involucradas en la difusión facilitada, mientras que otras
participan en el transporte activo. La presencia de múltiples tipos
de transportadores en las células de la raíz les permite a las plantas
responder al amplio espectro de condiciones del suelo que puede en­
contrar una semilla tras su germinación. Una vez que los iones atra­
viesan la endodermis pasan al xilema en forma pasiva o activa. Ya en
el xilema, se mueven hacia la parte aérea de la planta transportados,
junto con el agua, por la corriente transpiratoria.
A lo largo de ese camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas,
en donde su distribución es cuidadosamente controlada por trans­
portadores y aun por factores más complejos, que veremos en este
capítulo y en el siguiente. Muchos de estos iones -en particular aque­
llos que contienen nitrógeno, azufre y fósforo- pueden ser incorpora­
dos a diferentes rutas metabólicas. Los distintos pasos comprendidos
en estos recorridos se exploran mediante diversas técnicas (que uti­
lizan, p. ej., isótopos radiactivos), que permiten el seguimiento de los
nutrientes a través de los procesos metabólicos de las plantas (ensayo
35-1, Isótopos radiactivos en la investigación vegetal).
Requerim ientos m inerales de las plantas
No todos los nutrientes son esenciales para la vida de las plantas.
En 1939, los investigadores estadounidenses Daniel I. Arnon (1910-
1994) y Perry R. Stout (1909-1975) definieron el concepto de esencia'
lidad. Llamaron nutrientes esenciales a aquellos que tienen un pape^
 CAPITULO 35 I ELTRANSPORTE EN LAS PLANTAS 671

ENSAYO 35-1
ISÓTOPOS RADIACTIVOS EN LA INVESTIGACIÓN VEGETAL

Los isótopos radiactivos pueden utilizarse de varias mane­
ras para estudiar la síntesis, el transporte y el uso de materiales
dentro de las plantas. El primer paso es lograr que el isótopo
radiactivo se incorpore a la planta, durante el desarrollo de sus
funciones vitales. Por ejemplo, el carbono radiactivo es absor­
bido por una planta si sus hojas se exponen a dióxido de car­
bono que contenga 14C y el fósforo radiactivo es absorbido, si
las raíces se exponen a una solución que contenga iones 32P
(véanse Apéndices).
La duración del período durante el cual la planta es expuesta
al material radiactivo depende de la información que el inves­
tigador desee obtener. Por ejemplo, en estudios cuya finalidad
sea determinar el tiempo que requiere el dióxido de carbono
para incorporarse a los distintos productos de la fotosíntesis,
el seguimiento del isótopo debería realizarse a lo largo de una
secuencia temporal que abarque los cambios metabólicos in­
volucrados en ese proceso. En estudios dirigidos a localizar un
producto particular, formado a partir de la sustancia radiactiva,
la longitud de la exposición dependerá del tiempo requerido
por las reacciones químicas que se estudian.
Después de la exposición a la sustancia radiactiva, la planta
suele ser congelada y sometida a criosecado, es decir, aun pro­
ceso de secado al vacío a baja temperatura. Luego se procede
a realizar una técnica llamada autorradiografía. Durante este
procedimiento, la planta completa es prensada y luego presio­
nada contra una película radiográfica. La radiación emitida por
el isótopo incide sobre la película en los lugares que correspon­
den a las partes de la planta en las que se localizó el isótopo.
Al comparar la planta estudiada con la película revelada, los
investigadores pueden determinar la ubicación de la sustancia
radiactiva dentro de la planta, inducir sus funciones y secuen-
ciar los procesos en los que interviene.
En la técnica de autorradiografía de tejidos (histoautorra-
diografía), los tejidos vegetales criosecados se incluyen en pa­
rafina, resina o algún material similar. Luego se seccionan en
cortes muy finos que se montan en portaobjetos. Los cortes de
tejido se colocan con posterioridad en contacto con una emul­
sión o una película fotográfica. Como en la autorradiografía de
planta completa, la radiación procedente del isótopo incide
en la película en las partes del tejido que contienen material
radiactivo. Después de un intervalo apropiado, se revela la pe­
lícula. Al comparar bajo el microscopio la película revelada y el
corte de tejido subyacente, se observa la localización exacta de
la sustancia radiactiva en los tejidos de la planta.

----------- 1 I---------
50 ¡xm 50 ¡.un

En este estudio se colocaron en un m atraz tres folíolos de una planta de frijol y se expusieron a l4C0! y luz durante 35
minutos, (a) Durante este tiempo, el dióxido de carbono radiactivo se incorporó a azúcares que luego fueron transpor­
tados a otras partes de la planta. Un corte transversal (b) y un corte longitudinal (c) de! tallo se pusieron en contacto
con una película de autorradiografía durante 32 días. Cuando se reveló la película y se comparó con los cortes de tejido,
resultó evidente que la radiactividad (visible como manchas oscuras en la película) estaba confinada casi por completo
en los tubos cribosos.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 672 SECCIÓN V II | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS

la ceniza contiene elementos, como el silicio, que están presentes

el suelo y son absorbidos por las plantas, sin embargo, en la mayorj
de los casos, no parecen ser esenciales para el crecimiento. El silicj
-que se acumula en grandes cantidades aun en especies en las qUe no
es esencial- ejerce, sin embargo, un efecto beneficioso sobre las plan
tas, ya que ayuda a mantener el porte erecto y se deposita en las hojas
lo que dificulta su ingesta por los herbívoros (p. ej., en los filosos bor'
des de las cortaderas (especie de Cortaderia). En ciertos ambientes
próximos a minas o en zonas de desechos industriales, algunos me
tales pesados, como el cromo y el cadmio, suelen abundar en exceso
En estos casos y en otros, los sistemas de absorción no discriminan
lo suficiente, por lo que estos metales pesados se acumulan en los
tejidos vegetales en donde ejercen un efecto tóxico. Aun un elemento
esencial, si se acumula en concentraciones muy altas, puede resultar
tóxico para la planta. En algunos casos, como el del sodio, existen
mecanismos que limitan su acumulación en el citoplasma, ya sea por
expulsión activa o por acumulación en la vacuola (véase "Biología en
contexto social" en este capítulo). Los componentes mayoritarios de
una planta, analizados a partir de las cenizas, abarcan el hidrógeno, el
carbono y el oxígeno, que no son nutrientes minerales dado que las
plantas los obtienen del agua y del C 0 2. Los m a c r o n u t r ie n t e s , que
constituyen el 0,5% al 6% de la materia seca, son nitrógeno, potasio,
calcio, azufre, fósforo y magnesio, mientras que los m ic r o n u t r ie n -
te s , presentes en proporciones muy bajas (expresadas en unidades de
partes por millón*) en la materia seca, son cloro, hierro, boro, manga­
neso, sodio, cinc, cobre, níquel y molibdeno.

El nitrógeno com o elem ento

Todos los elementos que se mencionan en el cuadro 35-1 derivan
de la meteorización de las rocas, excepto uno. Esta excepción es el
nitrógeno, que se encuentra en forma gaseosa en el aire. El nitrógeno
constituye alrededor del 78% del aire, aunque en estado gaseoso las
plantas no pueden usarlo. Las plantas utilizan este elemento en forma
de iones que se encuentran en el suelo.
Los iones nitrato ingresan en las células vegetales, se reducen a ni­
trito y luego a amoníaco, que se combina con compuestos que con­
tienen carbono y forman aminoácidos, nucleótidos, clorofila u otros
compuestos nitrogenados (fig. 35-12). Estos compuestos regresan al
suelo cuando las plantas mueren (o cuando los animales eliminan sus
desechos o mueren). Estos restos son reprocesados por los microor­
ganismos del suelo y absorbidos de nuevo por las raíces de las plantas
en forma de nitrato disuelto en el agua del suelo. En el curso de este
proceso al que se denomina c ic lo d e l n i t r ó g e n o (que se analizará
con más detalle en el capítulo 39, Ecosistemas), cierta cantidad de
nitrógeno siempre “se pierde”, en virtud de que no puede ser aprove­
Fig. 3 5-11. REQUERIMIENTOS MINERALES ESPECIALES DE ALGUNAS PLANTAS.
(a) Las p la n ta s d e
la fa m ilia d e la m o sta za {género Sinapis) u sa n m á s c a n tid a d d e azu fre , chada por las plantas.
u n e le m e n to e se n c ia l p ara to d a s las p la n ta s . El a z u fre se u tiliz a p a ra la sín te s is d e los
a c e ite s d e m o sta za , q u e le d a n su s a b o r p ic a n te c a ra c te rís tic o , (b) Las p la n ta s d e l g é n e ro
Equisetum lla m a d a s co la s d e c a b a llo In c o rp o ra n s ilic io a sus p a re d e s c e lu la re s, q u e las
h a c e in d ig e rib le s p a ra la m a y o ría d e lo s h e rb ív o ro s , a u n q u e ú tile s , al m e n o s a n tig u a m e n ­ n o 3~ — ► N 0 2" — ► NH3
te , p ara fre g a r c a c h a rro s y c a ce ro la s.
N itrato N itrito Am oníaco

Fig. 3 5 - 1 2 . TRANSFORMACIÓN DEL NITRÓGENO POR LAS PLANTAS. En muchas

conocido en la fisiología de la planta y sin los cuales no se puede com­
pletar el ciclo de vida del organismo.
La concentración requerida de cada elemento varía entre distintas
especies y aun dentro de una misma especie, de acuerdo con las con­
diciones de cultivo (fig. 35-11). Para determinar la cantidad de cier­
tos elementos presentes en una planta, se la incinera para permitir
que el carbono, el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno y el azufre esca­
pen como gases, y luego se analiza la ceniza restante. Con frecuencia
p la n ta s , el n itra to es re d u c id o , p rim e ro , a n itr ito y lu e g o a a m o n ía c o , fo rm a tó xica que
se in c o rp o ra c o n ra p id e z a lo s e s q u e le to s c a rb o n a d o s p ro v e n ie n te s d e l metabolismo
d e los a m in o á c id o s .
*Partes por millón (ppm) equivalen a unidades de un elemento, en peso, por
millón de unidades de material de la planta secado en estufa; 1% equivale a
10.000 ppm.

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 CAPÍTULO 35 | ELTRANSPORTE EN LAS PLANTAS 673

C U A D R O 3 5 -1 . M inerales necesarios para las plantas

Elemento Forma principal en que se absorbe Concentración aproximada en plantas Algunas funciones
enteras sanas (% peso seco)
¡/¡ai n u trie n te s
Nitrógeno N 0 3- ( o N H * 4) 1-4% C o m p o n e n te d e a m in o á c id o s , p ro te ín a s , n u c le ó tid o s ,
á c id o s n u c le ic o s , c lo ro fila y c o e n z im a s

Pota ¡o K+ 0 ,5 -6% In v o lu c ra d o e n el m a n te n im ie n to d e l p o te n c ia l a g u a y,
p o r lo ta n to , e n la a p e rtu ra y e l c ie rre d e lo s e sto m a s,
e n el m a n te n im ie n to d e l b a la n c e ió n ic o , la a c tiv a c ió n
d e m u c h a s e n z im a s y e l m o v im ie n to d e las p la n ta s

Calcio Ca2* 0 ,2 -3,5% C o m p o n e n te d e las p a re d e s ce lu la re s, c o fa c to r e n z im à ­

tic o , In v o lu c ra d o e n la p e rm e a b ilid a d d e la m e m b ra n a
c e lu la r y e n e l tra n s p o rte d e io n e s y h o rm o n a s . Im p o r ­
ta n te c o m o s e g u n d o m e n s a je ro

Fósforo H 2,P Q4,' o H P O 4,2‘ 0 ,1 -0,8% C o m p o n e n te d e l ATP y ADP, fo s fo líp id o s , á c id o s n u c le ic o s

y va rias c o e n z lm a s e se n c ia le s

Msi íesio M g 2+ 0 ,1 -0,8% C o m p o n e n te d e la m o lé c u la d e c lo ro fila , a c tiv a d o r d e

n u m e ro s a s e n z im a s

A z u fr e s o 42- 0 ,0 5 -1 % C o m p o n e n te d e a lg u n o s a m in o á c id o s , p ro te ín a s y
c o e n z im a A

M'u n u trie n te s

Hierro U s u a lm e n te a b s o rb id o d e s d e el s u e lo ; así 2 5 -3 0 0 p a rte s p o r m illó n (p p m ) N e ce sa rio p ara el d e s a rro llo d e lo s c lo ro p la s to s , c o m p o ­

fo r m a c o m p le jo s c o n fito s id e ró fo ro s n e n te d e los c ito c ro m o s
(su sta n cia s o rg á n ic a s se c re ta d a s p o r las
raíces); t a m b ié n c o m o Fe2* o Fe3*

Cloruro CP 1 0 0 -1 0 .0 0 0 p p m In v o lu c ra d o e n la o s m o s is y el b a la n c e ió n ic o ; e se n c ia l
e n la fo to s ín te s is y e n las re a c c io n e s q u e p ro d u c e n
o x íg e n o

Cobre C u 2* 4 -3 0 p p m A c tiv a d o r o c o m p o n e n te d e c ie rta s e n z im a s

Manganeso M n 2+ 1 5 -8 0 0 p p m A c tiv a d o r d e cie rta s e n z im a s, re q u e rid o p ara la in te g r i­

d a d d e la m e m b ra n a d e l c lo ro p la s to y la lib e ra c ió n d e
o x íg e n o e n la fo to s ín te s is

Z in c Z n 2+ y ta m b ié n fo r m a n d o c o m p le jo s c o n 1 5 -1 0 0 p p m A c tiv a d o r o c o m p o n e n te d e m u c h a s e n z im a s , im p o r ta n ­
su sta n cia s o rg á n ic a s se c re ta d a s p o r las te e n e l m a n te n im ie n to d e la in te g r id a d d e las m e m ­
raíces bra n a s, y e n la síntesis d e a lg u n a s h o rm o n a s v e g e ta le s

Boro B 0 3~ (b o ra to ) o B40 72_ (te tra b o ra to ) 5 -7 5 p p m In v o lu c ra d o e n la u tiliz a c ió n d e Ca2*, la sín te s is d e á c id o s

n u c le ic o s y la in te g rid a d d e la m e m b ra n a

M clib d e n o M o 0 42_ 0 ,1 -5,0 p p m N e c e s a rio p ara el m e ta b o lis m o d e l n itr ó g e n o

El le n to s esenciales
a ra a lg u n a s p la n ta s
irg a n ism o s fija d o -
■sde n itró g e n o .

Cobalto C o 2* V e s tig lo s R e q u e rid o p o r los m ic ro o rg a n is m o s fija d o re s d e n itr ó ­

geno

Sodio N a* V e s tig lo s R e q u e rid o p o r c ie rta s e sp e c ie s q u e v iv e n e n e l d e s ie rto y

e n m a ris m a s saladas, y p o r las p la n ta s q u e u tiliz a n la vía
C4 p ara la fo to s ín te s is

En los suelos cultivados, la mayor parte del nitrógeno se desvincula
de ese ciclo local cuando se eliminan las plantas del suelo. Asimismo,
se pierde nitrógeno cuando se erosiona la capa superior del suelo o
cuando la cubierta vegetal es destruida por el fuego. Los iones nitro­
genados son, además, lixiviados por el agua que se infiltra en el suelo.
Por otra parte, algunas bacterias del suelo, cuando no disponen de
oxígeno, descomponen nitratos, liberan el nitrógeno gaseoso y utili­
zan el oxígeno en la respiración celular.
Si el nitrógeno perdido del suelo no fuera reemplazado de manera
continua, toda la vida del planeta finalmente se extinguiría. El nitró­
geno “perdido” regresa al suelo también por el proceso de fijación
del nitrógeno, por el cual los compuestos orgánicos nitrogenados
incorporan el nitrógeno atmosférico. La mayor parte de la fijación
del nitrógeno del planeta es llevada a cabo por unos pocos tipos de
procariontes, algunos de ellos de vida libre como las cianobacterias
simbióticas y algunos grupos de bacterias heterótrofas.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 674 SECCIÓNVII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
Las bacterias simbióticas son responsables de la mayoría del nitró­
geno fijado. Entre ellas se encuentra Rhizobium, que invade las raíces
de plantas leguminosas como el trébol, los guisantes, los frijoles, las
arvejas y la alfalfa (fig. 35-13). Los efectos beneficiosos de las legu­
minosas para el suelo se conocen desde hace siglos, ya que en donde
crecen plantas leguminosas suele aparecer en el suelo un poco de ni­
trógeno “extra” que luego queda a disposición de otras plantas.
En la agricultura moderna es una práctica común rotar un cultivo
de plantas no leguminosas, como el maíz, con uno de leguminosas,
como la alfalfa. Luego de que las leguminosas son cosechadas, que­
dan en el suelo sus raíces ricas en nitrógeno. Un cultivo de alfalfa pue­
de añadir al suelo hasta 350 kilogramos de nitrógeno por hectárea, lo
cual alcanza para cultivar plantas no leguminosas sin efectuar ningún
agregado de fertilizantes artificiales.
10 pm
F ig . 3 5 - 1 3 . F IJ A C IÓ N D E L N IT R Ó G E N O , (a ) N o d u lo s fija d o re s d e n itr ó g e n o e n las raí­
ces d e u n a p la n ta d e so ja (Glycine max), u n a le g u m in o s a . E stos n o d u lo s s o n e l re s u lta d o
d e u n a a s o c ia c ió n s im b ió tic a e n tre u n a b a c te ria d e l s u e lo (Rhizobium) y cé lu la s d e la raíz,
(b) M ic ro fo to g ra fía d e b a rrid o d e las c é lu la s d e l In te rio r d e l n o d u lo ra d ica l d e la a lfa lfa
(Medicago sativa). Las b a c te ria s s o n los a b u n d a n te s b a s to n c illo s .
ERRNVPHGLFRVRUJ
EL MOVIMIENTO DE LOS AZÚCARES:TRANSLOCACIÓN
Como vimos, las células fotosintéticas, abundantes en las ho'
utilizan la energía de la luz solar con la que elaboran moléculas
pies o complejas para su propio uso y para el crecimiento y el des
rrollo de otras partes de la planta. Los productos de la fotosíntesis
fotoasimilados son transportados a otros tejidos por el proceso de
translocación.
La hipótesis de flujo por presión
Los fotoasimilados y otros solutos orgánicos (aminoácidos y ami
ñas, por ejemplo) son translocados desde los tejidos “fuente” que rea
lizan fotosíntesis y otros tejidos de almacenamiento, hasta un tejido
“destino”. Por otra parte, todos los órganos o tejidos no autótrofos
importan solutos orgánicos. Los tejidos de almacenamiento actúan
como destinos cuando importan solutos y como fuentes cuando los
exportan. Así, es correcto considerar que un mismo nutriente puede
• Molécula de azúcar —► Movimiento de agua
• Molécula de agua —► Movimiento de azúcar
Tubo criboso Traqueida
B e fe F ig . 3 5 - 1 4 . M E C A N IS M O D E F L U J O P O R P R E S IÓ N EN EL CUERPO DE
@nff;2 L A P L A N T A . Las m o lé c u la s d e a zú ca r e n tra n p o r tr a n s p o r te a c tiv o en una
c é lu la a c o m p a ñ a n te situ a d a e n la fu e n te y lu e g o p a s a n al tubo criboso a
tra vé s d e las m u c h a s c o n e x io n e s c ito p la s m á tic a s d e la p a re d c e lu la r c o m ú n d e l tu b o cri-
b a s o y d e su c é lu la a c o m p a ñ a n te . C o m o c o n s e c u e n c ia d e l a u m e n to e n la concentración
d e azúcar, el p o te n c ia l a g u a d is m in u y e y el a g u a e n tra e n el tu b o c rib o s o . Las moléculas
d e a z ú c a r sa le n d e l tu b o c rib o s o e n el d e s tin o y e n to n c e s la c o n c e n tra c ió n d e azúcar
d is m in u y e . C o m o re s u lta d o d e e llo , e l a g u a sale d e l tu b o crib o s o . D a d o el pasaje activo
d e m o lé c u la s d e a zú ca r h acia el In te rio r d e l t u b o c rib o s o e n la fu e n te y su salida del tubo
c rib o s o e n el d e s tin o ; se p ro d u c e u n flu jo d e la s o lu c ió n d e a zú ca r a lo la rg o d e l tubo,
e n tre la fu e n te y el d e s tin o .

ser parte de más de un órgano a lo largo de la vida de una planta. Por
ejemplo, un átomo de nitrógeno puede formar parte de una proteína
de la semilla; cuando la proteína es degradada, el nitrógeno puede
niovílizarse como aminoácido y ser reutilizado en la síntesis de mem­
brana de una célula de la raíz y, de nuevo, ser removilizado a una hoja
para formar ahora una proteína del cloroplasto y de allí ser retrans-
locado hacia la semilla o permanecer en la hoja, ser reincorporado al
suelo y terminar siendo mineralizado por una bacteria u hongo.
La explicación aceptada de manera más amplia para el movimiento
de fotoasimilados desde la fuente al destino en la translocación es la
h ip ó t e s is d e f l u j o p o r p r e s ió n . Por una parte, se produce un flujo
global, que consiste en el movimiento de los fotoasimilados junto con
el agua en la que están disueltos, impulsado por gradientes de pre­
sión. Por otra parte, cuando existen gradientes de concentración, al
flujo global se le suma el movimiento del soluto respecto del solvente,
impulsado por el gradiente de potencial químico del soluto.
El gradiente de presión se genera como consecuencia del transpor­
te de azúcares desde las células del mesófilo hacia los tubos cribosos
del floema. El azúcar que ingresa disminuye el potencial agua en el
tubo criboso y hace que el agua penetre en el tubo por osmosis desde
el xilema y, de este modo, aumente la presión. El transporte de los
azúcares (principalmente sacarosa) de las células del mesófilo de la
hoja hacia los tubos cribosos ocurre en contra de un gradiente de
potencial químico y, por lo tanto, involucra un gasto de energía (fig.
35-14). Este proceso de transferencia parece implicar el cotranspor­
te de moléculas de sacarosa y de iones hidrógeno por medio de una
proteína de transporte específica en la membrana del tubo criboso.
Al alcanzar un destino, por ejemplo, una raíz de almacenamiento, las
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Salinización de los suelos: un desafío para el futuro
Debido a la gran significación que ha adquirido este problema,
el conocimiento de los complejos mecanismos de tolerancia de
las plantas a la salinidad es hoy uno de los principales desafíos
para los científicos que trabajan en este campo. Las investigacio­
nes que se desarrollan en la búsqueda de soluciones están plan­
teadas desde diferentes enfoques.
Uno de ellos se basa en la aplicación de procedimientos de
ingeniería genética para transferir la resistencia a la salinidad,
propia de ciertas plantas adaptadas a ese tipo de condiciones, a
diversos cultivos convencionales. Mediante estas técnicas, por
ejemplo, se han obtenido plantas transgénicas de Arabidopsís,
cañóla, tomate, trigo y maíz, que poseen una tolerancia a la sali­
nidad mayor que la que tienen las plantas convencionales de estas
especies, mediante la sobreexpresión del gen AtNHXl de Arabi-
dopsis, que codifica una proteína responsable de transportar Na+
desde el citoplasma hacia las vacuolas. Sin embargo, la mayoría
de los ensayos de tolerancia a la salinidad en estas plantas trans­
génicas se han llevado a cabo en condiciones experimentales
controladas, ya sea en laboratorios o invernáculos, y aún no se
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 35 ¡ ELTRANSPORTE EN LAS PLANTAS 675
moléculas de azúcar abandonan el tubo criboso. Las moléculas de
agua siguen a las de azúcar en su camino afuera del tubo por osmosis,
con lo que disminuye la presión. Así, el agua fluye hacia adentro en un
extremo del tubo criboso y fuera de él en el otro extremo.
Entre estos dos puntos, el agua y sus solutos, incluido el azúcar,
se mueven de modo pasivo en respuesta al gradiente de presión. La
velocidad de transporte depende de las diferencias de concentración
entre la fuente y el destino. En este último, los azúcares pueden ser
utilizados o almacenados, aunque la mayor parte del agua regresa al
xilema y recircula en la corriente de transpiración.
Se considera que las células acompañantes (véase Los tejidos vas­
culares: floema y xilema, en cap. 34), dado su aspecto denso y sus
muchas mitocondrias, son metabòlicamente muy activas y que una
de sus funciones es satisfacer los requerimientos energéticos de los
miembros del tubo criboso con los cuales están asociadas. Nótese, sin
embargo, que la corriente real de la solución de azúcar es un proceso
pasivo, que no requiere actividad metabòlica por parte de las células
del floema. Si bien este modelo explica bastante bien algunos aspec­
tos importantes del movimiento por el floema, aún existen otros pro­
cesos que no se han podido aclarar de manera plena. Entre ellos, el
más importante es el hecho de que, en apariencia, el floema es capaz
de transportar sustancias en ambas direcciones.
Los complejos sistemas de conducción de organismos pluricelulares
como las traqueofitas, e incluso los incipientes sistemas de las briofitas,
permiten un transporte eficiente de agua y sustancias disueltas. Sin un
sistema de transporte de estas características, la conquista del medio
terrestre posiblemente nunca hubiera ocurrido o, tal vez, las plantas
terrestres serían muy diferentes de las que conocemos.
ha puesto a prueba si la tolerancia mostrada en condiciones con­
troladas resulta efectiva en las condiciones naturales complejas
y variables que se presentan en el campo, ni se han evaluado de
modo suficiente los riesgos ambientales asociados con la intro­
ducción de estas variedades en los agroecosistemas. Aun cuando
la posibilidad de obtener cultivos con una resistencia moderada
y estable a la salinidad fuera viable y segura, por sí sola esta es­
trategia no resolvería los desafíos planteados por la salinidad y
la desertificación de los suelos, ya que los procesos que originan
estos daños seguirían operando.
Una alternativa a la manipulación genética de los cultivos tra­
dicionales es la utilización de especies halofitas o halotolerantes,
que son naturalmente capaces de resistir cierta intensidad de
estrés salino. Su uso permitiría minimizar el impacto sobre el
ecosistema y, así, asegurar su perdurabilidad. Algunos insumos
ganaderos, como pasturas y forraje animal, se obtienen actual­
mente de plantas halofitas. En la actualidad, países como Holan­
da, Estados Unidos, Canadá, Australia, Egipto, India, Argentina,
Perú, Vietnam, Bélgica, Inglaterra, Irak, Irán, Marruecos, entre
676 SECCIÓNVII | BIOLOGIA DE WS PLANTAS
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL (Cowr.)
Salinización de los suelos: un desafío para el futuro
otros, están trabajando en el rescate de suelos salinos para su re­
incorporación a la producción agrícola, mediante el cultivo de
especies halofitas. Entre ellas se incluyen hierbas, arbustos y ár­
boles, que pueden emplearse según el caso para la alimentación
humana y animal, para usos ornamentales o medicinales, para el
aprovechamiento de la madera y para la obtención de insumos y
productos industriales tales como papel, fibras, resinas, quími­
cos, biogás, alcohol, entre otros. Además, algunas plantas halofi­
tas que no son aptas para el consumo pueden usarse como abono
verde, es decir, para fertilizar y proteger el suelo.
Asimismo, se estudia el cultivo de plantas actinorrícicas en
suelos salinos. Se trata de un grupo que comprende unas 200 es­
pecies de dicotiledóneas, cuyas raíces establecen simbiosis nodu­
lar con el actinomiceto Frankia, fijador de nitrógeno, asociación
que las hace capaces de fijar nitrógeno atmosférico con una efi­
ciencia comparable a la que presentan las plantas leguminosas.
Estas plantas se usan con éxito en la lucha contra la erosión y la
desertización, en la reforestación de suelos degradados o conta­
minados, así como en la producción de madera y combustible.
Por ejemplo, ciertas especies de casuarina inoculadas con Fran­
kia crecen de manera vigorosa en suelos con elevada salinidad.
También se investiga la posibilidad de cultivar rosáceas, como
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. Los jardineros recomiendan quitar numerosas hojas de una
planta después de trasplantarla. ¿De qué manera ayuda esto a
la supervivencia de la planta?
2. Un investigador posee un aparato capaz de medir pequeñas va­
riaciones en el diámetro del tronco de los árboles. Cierto árbol
alcanza su mayor tasa de transpiración al mediodía. Si el agua
se mueve dentro de la planta por tracción desde la copa, ¿qué
cambios en el diámetro del tronco observará el investigador
si compara las mediciones realizadas durante el día y por la
noche?
3. Identifique las células y los tejidos por los que circula una mo­
lécula de agua desde el momento en que entra en la raíz hasta
que es usada en la fotosíntesis. Indique, en cada caso, cuál es la
fuerza motriz involucrada en cada movimiento.
ERRNVPHGLFRVRUJ
manzana, pera, ciruela, cereza, duraznos, en suelos pobres y sali-
nizados, inoculadas con actinomiceto y sembradas en asociación
con casuarinas como abono verde.
A pesar de que existe una seria preocupación por la saliniza­
ción de suelos en cultivo, la tendencia al agravamiento de este
problema aún persiste. Los agricultores de varios países del mun­
do están adoptando estrategias combinadas para enfrentarlo, que
incluyen la mejora en la calidad del agua de riego, la elección de
plantas tolerantes de forma natural, la rotación de los cultivos o
la desalinización mediante diversos procedimientos, entre otras.
Sin embargo, la prevención de la salinización y la recuperación de
los suelos ya afectados requieren del diseño y la implementación
de políticas públicas integrales que contemplen el conjunto de los
aspectos socioeconómicos involucrados, que incluyan progra­
mas efectivos de planificación agronómica, selección y desarrollo
de tecnologías apropiadas, y la promoción de la investigación de
nuevas alternativas para abordar el problema. En esa búsqueda,
las alternativas basadas en el aprovechamiento de los recursos
botánicos existentes muestran un gran potencial, tanto por su
efectividad como, en especial, porque son ambientalmente sus-
tentables, en tanto permiten restablecer niveles de productividad
al mismo tiempo que contribuyen a conservar la biodiversidad.
4. El herbicida glufosinato inhibe la actividad de la glutamina sinte-
tasa, la enzima que cataliza la síntesis del aminoácido glutamina a
partir de ácido glutámico y amoníaco. ¿Cuál es el principal efecto
y la causa de muerte de las plantas tratadas con este herbicida?
5. a. ¿Por qué los floristas recomiendan que, al cortar los tallos
de las flores de ornamentación, el extremo del tallo debe estar
sumergido en el agua?
b. El agregado de azúcar de mesa (sacarosa) en el agua de
los floreros hace que ciertos tipos de flores permanezcan
frescas durante varias semanas. ¿Por qué?
6. Explique los efectos de la salinización del suelo en plantas gli-
cofitas, mediante los conceptos de potencial agua y la teoría de
la cohesión-tensión.
CAPÍTULO
36
EL C R E C IM IE N T O Y DESARRO LLO EN LAS PLANTAS
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Los herbicidas en la guerra y en la paz
Agente naranja es el título de un tema instrumental de la banda
inglesa de rock Depeche mode, de un álbum de Sodom (un grupo
alemán de trash metal) y el nombre de una banda californiana de
música punk. Todas estas apelaciones hacen alusión a un herbi­
cida que se hizo conocido mundialmente a partir de su uso por
el ejército de los Estados Unidos en la década de 1960, durante la
guerra de Vietnam. Este herbicida pasó a la historia con el nombre
de agente naranja por el color de las bandas pintadas en los barriles
en donde lo almacenaban. Es una combinación de dos productos:
que integran el grupo de las dioxinas; el 2,4-D y el 2,4,5-T. El 2,4-D
es un herbicida sistèmico, que se absorbe por las hojas o la raíz y
es transportado a los tejidos internos por los vasos conductores
de la planta. Forma parte del grupo de los herbicidas hormona­
les, pues actúa de modo parecido a un tipo de hormonas vegetales
llamadas auxinas, que, como veremos en este capítulo, regulan el
crecimiento y el desarrollo vegetal. En las plantas, la concentración
de auxinas y de otras hormonas está controlada por complejos me­
canismos internos. Utilizada a tasas de aplicación muy bajas, me­
ERRNVPHGLFRVRUJ
Si puedes m irar dentro de las semillas del tiempo,
Y decir cuál grano crecerá y cuál no,
Entonces háblame.
William Shakespeare
diante fumigaciones foliares diluidas, la hormona sintética puede
actuar como reguladora del crecimiento. En cambio, aplicada a una
concentración mayor, se acumula en las yemas de raíces y tallos
e induce la división y el crecimiento descontrolado de las células,
y así origina malformaciones que destruyen el sistema vascular y
provocan la muerte de la planta.
Entre 1962 y 1971, durante la guerra de Vietnam, aviones esta­
dounidenses lanzaron decenas de millones de litros de agente na­
ranja y otros productos tóxicos sobre alrededor de 1,5 millones de
hectáreas de Vietnam, Laos y Camboya. Con el fin de dejar al des­
cubierto a los combatientes vietnamitas que se refugiaban entre la
vegetación y de destruir las cosechas, rociaron estos tóxicos sobre
enormes superficies de selva y en zonas agrícolas. Los herbicidas se
aplicaron en dosis por lo menos 10 veces mayores que las utilizadas
de modo habitual en la agricultura.
Al poco tiempo de iniciadas las operaciones de rociado, ante la
condena generalizada de la comunidad internacional, el Ministerio
de Defensa de los Estados Unidos declaró que estas acciones no
 tendrían efectos en el largo plazo sobre el medio ambiente, la vege­
tación, la fauna o los humanos. Sin embargo, millones de vietnami­
tas, así como también los soldados de las tropas estadounidenses
que entraron en contacto con el herbicida, sufrieron graves con­
secuencias: trastornos sensoriales y nerviosos, problemas severos
en la piel -como cloracné-, desórdenes metabólicos y cardiovas­
culares, alteraciones endocrinas e inmunitarias, diversos tipos de
cáncer y altas tasas de malformaciones congénitas en las siguien­
tes generaciones. Esos efectos se debieron principalmente a que
el agente naranja contenía altas concentraciones de la forma más
tóxica de las dioxinas, el 2,3,7,8-TCDD, un compuesto persistente
que se forma como subproducto en el proceso de síntesis del 2,4,5-T.
Recién en 1983, en el marco de los juicios promovidos por
damnificados ante la Corte Federal de Estados Unidos, la opinión
pública tomó conocimiento de que la empresa productora del agente
naranja estaba al tanto de la contaminación con dioxinas en su planta
desde 1964, pues entre sus trabajadores se había producido un brote
de cloracné. A pesar de ello, durante seis años continuó fabricándolo
y vendiéndolo al ejército norteamericano para ser usado en Víetnam.
En 1979 se logró la suspensión del uso del 2,4,5-T en los pro­
gramas de control de malezas, y entonces el gobierno de Estados
Unidos lo sustituyó por 2,4-D, el otro componente del agente na­
ranja. Desde entonces, la controversia está planteada en torno de
los efectos adversos de este compuesto. Por una parte, entre los
pobladores de las zonas rociadas se siguió registrando una alta inci­
dencia de malformaciones, abortos y distintos tipos de cáncer, y los
estudios realizados permiten atribuir tales efectos al herbicida. Por
su parte, las corporaciones de la industria química que lo produ­
Sabemos que el fenotipo de un individuo es el resultado de la in­
teracción de su genotipo con el ambiente en el que se expresa. Para
las plantas, el ambiente incluye la disponibilidad de agua, nutrientes,
luz, la temperatura y la gravedad, además de las relaciones con otros
seres vivos y el contacto con objetos inertes (fig. 36-1). Muchas de las
actividades de las plantas -en especial los ciclos de crecimiento, repro­
ducción y reposo- están, además, finamente sintonizadas con el paso
de las estaciones.
Las plantas son capaces de extraer abundante información del am­
biente en el que se encuentran. Pueden, por ejemplo, detectar obje­
tos, una planta próxima, la estación del año y la hora del día. Para las
plantas, la luz es el principal proveedor de información del ambiente;
por esa razón, los mecanismos de percepción de luz presentes en las
plantas han sido estudiados con intensidad por los fisiólogos vegetales.
Cuando un cambio en el ambiente es percibido como una señal por
una planta, se desencadenan una serie de respuestas internas que ge­
neran nuevas señales. Las más estudiadas son, sin dudas, las señales
hormonales. Las hormonas vegetales se sintetizan y actúan en una va­
riedad de tejidos y, como ocurre en los animales, la respuesta final de
un tejido a una hormona depende de varios factores.
En los últimos años, las técnicas de biología molecular contribuye­
ron a una mayor comprensión de los procesos de crecimiento y desa­
ERRNVPHGLFRVRUJ
cen siguieron defendiendo el uso del producto alegando que actúa
sólo sobre procesos metabólicos de las plantas. Incluso crearon la
llamada "Coalición Nacional por una Política Razonable del 2,4-D”
e iniciaron una campaña para "educar al público” en la que se afir­
maba que el 2,4-D no es tóxico para animales y se aseguraba que es
“menos tóxico que la sal de mesa”
Respecto de la presencia de dioxinas en el 2,4-D, si bien en eva­
luaciones recientes no se encontró la forma TCDD, sí se identifi­
caron otros tipos de dioxinas, por lo que un grupo de científicos y
organizaciones ambientalistas alertan sobre los riesgos que involucra
el uso de este herbicida, debido a que las dioxinas son muy persis­
tentes en el ambiente y se bioacumulan en las cadenas alimentarias.
Habiendo transcurrido cincuenta años desde que se iniciaron las
operaciones de rociado con agente naranja en Vietnam, las secuelas
de su uso todavía se manifiestan en el agua y el suelo. De las junglas
y bosques que cubrían el 50% del suelo vietnamita queda apenas un
20%, y hay zonas en las que aun no se observa ninguna señal de re­
cuperación. A su vez, las poblaciones humanas que fueron afectadas
siguen sufriendo altas tasas de malformaciones y otras enfermeda­
des causadas por la acción residual de los herbicidas, y no es posible
predecir hasta cuándo seguirán propagándose estos daños.
Sin duda, el uso del conocimiento de los mecanismos biológi­
cos -en este caso aquellos referidos a los complejos mecanismos
hormonales que regulan el crecimiento y el desarrollo de las plan­
tas- con fines bélicos es éticamente inaceptable. Sin embargo, ¿es
aceptable el uso masivo de herbicidas en la agricultura industrial
cuyos impactos en el ambiente y en la salud humana no pueden ser
dimensionados?
rrollo de las plantas. La pequeña maleza Arabidopsis thaliana se cons­
tituyó como un modelo inmejorable para el estudio de estos procesos
tan intrincados.
¿Qué mecanismos guían la asombrosa transformación de una úni­
ca célula indiferenciada en una planta adulta completa? Este fenóme­
no, llamado morfogénesis, involucra tanto procesos de diferenciación
como de crecimiento. Comenzaremos este capítulo por analizar cómo
las hormonas vegetales median los procesos de crecimiento y diferen­
ciación en las plantas.
MENSAJEROS INTERNOS: LAS HORMONAS VEGETALES
Las hormonas vegetales participan en el crecimiento, el desarrollo
y la actividad metabólica de las plantas. Si bien el vocablo "hormona
significa “excitar” sabemos que muchas hormonas también tienen efec­
tos inhibidores. Por esa razón, las hormonas se consideran reguladores
químicos (véase cap. 26, El sistema endocrino).
La respuesta a un “mensaje” regulador determinado depende de nu­
merosos factores, entre ellos, la estructura química de la hormona, la
identidad del tejido específico sobre el que actúa, cuándo y cómo es
recibido y su efecto conjunto con el de otras hormonas.

Fig. 36-1. UNA PLÁNTULA DE FRIJOL. Esta jo v e n
m iento, hasta lle g a r a se r u n a p la n ta a d u lta , d e p e n d e rá d e la luz, el a g u a , la te m p e ra tu ra
y los m in e ra le s d e l s u e lo , así c o m o d e la In te ra c c ió n d e m u c h o s fa c to re s In te rn o s , e n tre
ellos, las h o rm o n a s .
Se conocen cinco tipos principales de hormonas vegetales: las auxi­
lias, las citocininas, el etileno, el ácido abscísico y las giberelinas (cua­
dro 36-1).
Además de las cinco hormonas clásicas, muchas otras sustancias
modulan el crecimiento o regulan la resistencia de las plantas al ataque
de agentes patógenos. Algunas de estas sustancias no necesariamente
satisfacen las condiciones requeridas para ser consideradas auténticas
hormonas. Un buen ejemplo es el caso de las poliaminas, que afectan
la división celular. Su efecto primario ocurre en el sitio en el que son
producidas y requiere, en general, concentraciones enormemente ele­
vadas; por esta razón, no se consideran hormonas genuinas (ensayo
36-1, Plantas en tubos de ensayo).
Las sustancias que intervienen en la regulación del crecimiento de
las plantas no sólo actúan de forma conjunta, sino que -y lo que es
más importante- al parecer lo hacen de forma jerárquica y coordinada.
Por lo común, todas esas sustancias se unen a uno o más receptores y
desencadenan una respuesta sólo después de que la interacción entre
la hormona y el receptor genere una cascada de eventos, muchos de
los cuales implican la activación o la desactivación de proteínas de la
membrana celular por medio de la fosforilación de proteínas, así como
movimientos de calcio, cloro y potasio a través de proteínas transpor­
tadoras específicas. De igual importancia son los cambios sufridos por
el potencial de membrana y el pH en el citoplasma y en el medio ex­
terno. Estos procesos conforman una red de mensajes secundarios que
amplifican la señal recibida y provocan una respuesta específica. La
especificidad de la respuesta es de fundamental importancia en la vida
de las plantas, ya que de ella dependen su forma y tamaño, así como
la naturaleza de los procesos que les permiten aprovechar una variada
gama de recursos y condiciones disponibles.
Las auxinas
Desde la Antigüedad, los naturalistas observaron que las plantas tie­
nen capacidad de orientarse hacia la luz durante el proceso de creci-
CAPITULO 36 | ELCRECIMIENTOY DESARROLLO EN LAS PLANTAS 679
CUADRO 36-1. H ormonas de las plantas y sus efectos
Hormona Fenómenos en los que participa
Auxina E stim u la el a la rg a m ie n to c e lu la r; In te rv ie n e e n el
fo to tro p is m o , el g e o tro p is m o , la d o m in a n c ia a p ic a l
y la d ife re n c ia c ió n v a scu la r; in h ib e la a b s c is ió n es­
tim u la la síntesis d e e tile n o ; e s tim u la e l d e s a rro llo
d e fru to s ; in d u c e la fo rm a c ió n d e raíces a d v e n tic ia s
e n lo s e s q u e je s
Citocinina E stim u la la d iv is ió n c e lu la r; re v ie rte la d o m in a n c ia
a p ic a l; In te rv ie n e e n el c r e c im ie n to d e l v á s ta g o y
e n el d e s a rro llo d e l fru to ; d e m o ra la s e n e s ce n c ia
d e las h oja s
Etileno E stim u la la m a d u ra c ió n d e l fr u to , la se n e s ce n c ia
d e las h o ja s y las flo re s y la a b s c is ió n ; p u e d e ser
e fe c to r d e la d o m in a n c ia a p ic a l
Ácido abscísico E stim u la e l c ie rre d e lo s e sto m a s; p u e d e se r n e c e ­
sa rio p ara la a b s d s ió n y la d o r m id ó n e n c ie rta s
e sp e c ie s
Giberelina E s tim u la el a la rg a m ie n to d e l v á s ta g o ; e s tim u la e l c re ­
c im ie n to d e s m a n d a d o y la flo ra c ió n e n las p la n ta s
b ie n a le s ; re g u la la p ro d u c c ió n d e e n z im a s h ld ro lítl-
cas e n lo s g ra n o s . In te r r u m p e la d o r m id ó n
p lá n tu la a ca b a d e g e rm in a r. Su c re c i­
miento. En la indagación de este fenómeno, las auxinas, hormonas que
intervienen en esta respuesta, fueron uno de los primeros grupos de
hormonas vegetales descubiertas.
El fototropism o y el descubrim iento de los auxinas
El modelo que con frecuencia se emplea para ilustrar el movimiento
en una planta hacia la luz es el que produce la curvatura de los coleop-
tiles de cebada en respuesta a la iluminación. Esta respuesta de creci­
miento es un tipo de tropismo. Los tropismos implican la curvatura de
una parte de la planta de manera que se acerca o se aleja de la fuente
de estímulo. Si la curvatura es hacia el estímulo, el tropismo es positivo,
si se curva en sentido contrario, el tropismo es negativo.
La curvatura hacia la luz, o fototropismo positivo, es una de las
respuestas más evidentes de las plantas. El estudio del fototropismo
dio lugar a numerosos experimentos que llevaron a dilucidar el rol,
así como la estructura, de las hormonas vegetales y sus efectos. Fue­
ron Charles Darwin y uno de sus hijos, Francis Darwin (1848-1925),
quienes en 1880 realizaron uno de los primeros experimentos sobre
fototropismo. Mediante el trabajo con plántulas de gramíneas iden­
tificaron las zonas específicas de las plantas que perciben el estímulo
responsable de la curvatura hacia la luz (fig. 36-2). Ambos concluye­
ron que la exposición de las plántulas a una luz lateral causaba alguna
“influencia” que se transmitía desde la parte superior a la inferior del
ápice del vástago y que, además, provocaba su curvatura. En 1926, el
fisiólogo botánico holandés Frits W. Went (1903-1990) logró colectar
la hasta entonces intangible “influencia” en pequeños bloques de agar
(fig. 36-3). A partir de una serie de ingeniosos experimentos, Went
concluyó que el estímulo que provoca la curvatura de las plantas es
químico. Lo llamó auxina, a partir de la palabra griega auxein, "in­
crementar”. Poco menos de una década después de los experimentos
de Went, en 1934, el fisiólogo vegetal Kenneth V. Timan (1904-1997)
aisló y purificó la primera auxina. La denominó ácido indolacético o
A I A.
En la actualidad, se sabe que el fototropismo observado por los
Darwin es una consecuencia de la migración de las auxinas desde la
zona iluminada hacia la zona oscura del tallo, un movimiento que pa-
ERRNVPHGLFRVRUJ
 680 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
ENSAYO 36-1
PLANTAS EN TUBOS DE ENSAYO
Ya en 1930, los científicos habían desarrollado técnicas para
hacer crecer células vegetales en tubos de ensayo. Fragmentos
diminutos de meristema de 0,2 a 0,5 mm eran implantados en
condiciones estériles en un medio que contenía minerales y
varias combinaciones de compuestos orgánicos. En estas con­
diciones, las células meristemáticas proliferaban y formaban
cúmulos de células ¡ndiferenciadas.
Con posterioridad, al ajustar la proporción relativa de las hor­
monas en el medio, fue posible hacer que las células se diferencia­
ran y se desarrollaran hasta formar plantas adultas. Esto se debe a
la característica de totipotenclalidad de las células vegetales.
La mlcropropagación vegetal emplea técnicas de cultivo in
vitro de tejidos vegetales que permiten la proliferación e in­
ducción de un grupo de células meristemáticas. Estas células
se expresan luego como yemas axilares o apicales y/o como
raíz, en condiciones asépticas. Así se pueden obtener cientos
y hasta miles de"plantines"genéticamente idénticos en un pe­
ríodo relativamente corto y en un espacio pequeño. Al alterar
la proporción de hormonas, se puede inducir a los plantines a
que desarrollen raíces, sin que proliferen y se multipliquen en
nuevas plantas completas. Esta técnica se empleó en un inicio
para obtener orquídeas y otras plantas difíciles de cultivar, y se
ha extendido a muchas especies.
Las plantas producidas por micropropagaclón no sólo tienen
la ventaja de ser genéticamente idénticas, sino que también se
encuentran a resguardo de infecciones bacterianas o fúngicas,
ya que se parte de una masa mínima de tejido y se trabaja en
condiciones asépticas durante todo el proceso de clonación.
Una vez finalizado el proceso de clonación y obtenida la
cantidad deseada de plantines, se procede a la rusticación,
P ro to p la sto s d e l ta b a c o silvestre (verde) y d e l ta b a c o c o m e rc ia l (tra n sp a re n te ). C o m o p u e d e verse, a lg u n o s p ro to p la s to s
se h a n fu s io n a d o y d ie ro n lu g a r a cé lu la s híbrid as. C on u n tra ta m ie n to a d e cu a d o , la s cé lu la s h íb rid a s re gen era n pa red es
celulares, se m u ltip lic a n y se d ife re n c ia n en p la n ta s en teras.
rece desencadenarse por los cambios en la permeabilidad de la mem­
brana en las células que están expuestas a la luz. Las células del lado os­
curo, ricas en auxinas, se alargan más rápido que las del lado iluminado
y, de esta manera, la planta se curva hacia la luz. Esta respuesta otorga a
ERRNVPHGLFRVRUJ
proceso que consiste en la aclimatación de los plantines (origi­
nalmente en las condiciones óptimas del cultivo in vitro) a las
condiciones naturales del medio ambiente. Esta aclimatación
debe ser gradual y debe tener en cuenta las condiciones de
humedad y luz.
Por otra parte, se ha logrado la fusión de protoplastos -célu­
las vegetales sin paredes celulares- de dos especies diferentes
de plantas, con lo que se creó plantas híbridas in vitro. Esta téc­
nica permite combinar las características deseables de espe­
cies que son sexualmente incompatibles y que, por lo tanto, no
pueden cruzarse mediante técnicas convencionales.
La primera planta creada por fusión de protoplastos fue un
híbrido intraespecífico de tabaco que ya se había producido
por cruzamiento convencional. Luego la fusión de protoplastos
se usó para crear híbridos interespecíficos entre especies del
mismo género, como, por ejemplo, la hibridación de pares de
especies del grupo de las petunias (Petunia), la zanahoria (Dau-
cus) o la papa (Solanum).
Las técnicas de cultivo in vitro de tejidos vegetales se pue­
den aplicar también en un intento por mantener la diversidad
de las plantas en ecosistemas naturales, ya que plantas en vías
de extinción pueden multiplicarse y luego ser llevadas de nue­
vo a sus ambientes originales. Sin embargo, la homogeneidad
genética de los clones así obtenidos es una limitación que esta
técnica no puede superar. La variabilidad genética de las po­
blaciones naturales no puede reponerse a partir de este tipo
de procedimientos, de modo que, aunque estos puedan contri­
buir en algunos aspectos, las políticas de conservación deben
centrarse de forma necesaria en la preservación de las pobla­
ciones silvestres y de los ecosistemas de los que forman parte.
....____________________ __________________ m
las plantas jóvenes un alto valor de supervivencia, debido a que mejora
sus posibilidades de competir por el acceso a la luz.
No cualquier longitud de onda es efectiva para desencadenar esta
respuesta. Como en el caso de la apertura de los estomas y muchas
 CAPÍTULO 36 | EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 681

A jA Fig. 36-2. EL EXPERIMENTO DE LOS DARWIN.

En su experimento, Charles y Frands Darwln obser-
' v varón que (a) un coleoptlle en crecimiento (como
el ápice de esta plántula de avena) se curvaba ha­
cia la luz procedente de una fuente latera!, (b) Si cubrían el ápice
del coleoptile con un cilindro de papel metálico o un tubo hueco
de vidrio oscurecido con tinta china y exponían la planta a la luz, la
curvatura de la plántula no se producía, (c) Sin embargo, si permi­
tían que la luz penetrara en el cilindro, ¡a curvatura se producía de
forma normal. La planta también se curvaba cuando el cilindro que
Impedía el paso de la luz se colocaba por debajo del ápice.

. A ; jé . Fig. 3 6 -3 . EL EXPERIMENTO DE WENT. (a) En 1926, Went cortó los ápices de los coleoptlles de plántulas de avena expuestas a la luz y los colocó sobre una capa de
« L H agar, con las superficies de corte en contacto con el agar, de modo que la hipotética sustancia que transmitía el estímulo pudiera difundirse hacia el agar. (b) Después
" de alrededor de 1 hora, sacó el ápice del coleoptlle del agar y cortó el agar en pequeños bloques. Luego (c) colocó un bloque sobre el borde de una plántula cortada,
como se observa en la figura, que había sido mantenida en la oscuridad, (d) La plántula se curvó hacia el lado contrario a aquel en el cual había sido colocado el bloque
de agar. (e)Went concluyó que la curvatura es el resultado de la influencia de un estímulo, la auxlna, que se desplaza desde el bloque hada la zona subapical, en donde promueve el
alargamiento celular. Otros bloques de agar que previamente no habían estado en contacto con el ápice de un coleoptlle Iluminado no produjeron curvatura alguna o sólo lo hicieron
de manera leve hacia el lado en el que se había colocado el bloque.

otras respuestas de las plantas, sólo un estímulo de ciertas caracte­

rísticas, en este caso, la luz azul -d e entre 400 y 500 nanómetros de
longitud de onda (véase La naturaleza de la luz, en cap. 7)- es capaz
de ejercer un efecto. El fotorreceptor involucrado en la respuesta fo-
totrópica se denomina fototropina. Otros fotorreceptores de luz azul,
denominados criptocromos, también modulan esta respuesta.
¿Cómo actúan las auxinas?
Desde que se descubrió la primera auxina, otros compuestos con activi­
dad análoga a la del ATA se aislaron a partir de tejidos vegetales e incluso se
sintetizaron en el laboratorio. Todos se agrupan bajo el nombre de auxinas.
Ahora se sabe que las auxinas participan en muchas respuestas de las
plantas, además de la respuesta fototrópica, como la formación de raí­

ERRNVPHGLFRVRUJ
 682 SECCIÓN Vil | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
ces adventicias y la elongación de tallos y raíces. Las auxinas son sin­
tetizadas, en parte, a partir del aminoácido triptófano. La síntesis de
estas hormonas ocurre principalmente en los meristemas apicales de
los vástagos y desde allí son transportadas dentro de la planta en una
sola dirección, desde el ápice del tallo a la raíz o desde el ápice de la raíz
hacia la base del tallo.
El modo de acción de las auxinas involucra de manera esencial cam­
bios en la transcripción de genes específicos correspondientes a unas
pocas familias génicas. Estos cambios están mediados por factores de
transcripción (véase cap. 10, fig. 10-11) conocidos como ARF (del in­
glés auxin response factors), que regulan la expresión génica frente a
diferentes requerimientos fisiológicos.
Las auxinas promueven el crecimiento en tallos y coleoptiles al afec­
tar la extensibilidad - o capacidad de deformación- de las paredes ce­
lulares. La extensibilidad aumenta en tiempos muy cortos (del orden
de minutos) debido a un aumento en la actividad de una ATPasa, que
bombea protones al apoplasto (véase cap. 34, fig. 34-17) y genera así un
descenso del pH. Aún se estudia si la mayor actividad de esta ATPasa
se debe a su activación o a una mayor transcripción del gen, o a ambos
efectos. De todas maneras, el descenso de pH promueve la activación
de otras enzimas llamadas expansinas, que degradan enlaces del tipo
puente de hidrógeno entre las microfibrillas de celulosa y hemicelulosa
de la pared celular y, de este modo, promueven el ablandamiento de la
pared.
Una serie de experimentos sencillos permite deducir muchas carac­
terísticas del funcionamiento de las auxinas:
♦ Si se elimina el ápice que da origen al tallo -ápice caulinar-, el
crecimiento en el largo del tallo se detiene.
♦ Si la hormona se aplica a la superficie cortada, el crecimiento se
reanuda.
♦ Si se aplica AIA por rociado a una planta intacta, el tallo no crece
más que en plantas no rociadas. Un mayor crecimiento no se ob­
serva hasta que se alcanzan concentraciones relativamente altas;
aunque si se sigue aumentando, el crecimiento se inhibe en com­
paración con el de las plantas no tratadas.
Fig. 36-4. EFECTO DE UNA AUXINA EN LA HOJA DE VIOLETA AFRICANA
El pecíolo de la hoja de la izquierda se colocó en una so­
(S A IN T P A U L IA IO N A N T H A ).
lución que contenía una auxlna sintética (ácido naftalenacétlco) durante 10 días, antes
de tomar la foto. El pecíolo de la hoja de la derecha se colocó en agua pura durante
el mismo tiempo. Nótese el crecimiento de raíces adventicias en el pecíolo de la hoja
tratada con la hormona.
En suma, al parecer existe una concentración óptima de auxina a la
cual el vástago responde de manera positiva, creciendo.
La concentración de AIA en cierto tejido depende del balance entre
su síntesis y su exportación o importación hacia otros tejidos y desde
ellos. Asimismo, depende de su degradación, la cual puede ocurrir por
diversas vías.
ERRNVPHGLFRVRUJ
Las raíces, que también reciben auxinas del ápice caulinar, son i
sensibles a la hormona, que es en ellas necesaria sólo en cantidad
muy pequeñas. Un mínimo incremento en su concentración puede
hacer que las auxinas detengan el crecimiento en vez de promoverlo
Las auxinas sintéticas, a diferencia del AIA, son menos sensibles
la degradación, lo que extiende su efecto en el tiempo y las hace más
adecuadas para fines comerciales. Los compuestos para el enraizado
usados de modo frecuente por los jardineros para estimular el creci'
miento de raíces secundarias y raíces adventicias en los esquejes de los
tallos, contienen una auxina sintética (fig. 36-4).
Algunos efectos de las auxinas: la dominancia apical
Si se corta el meristema apical del ápice en crecimiento del tallo de
una planta como la cretona (fig. 36-5), las yemas axilares comienzan
a crecer de forma vigorosa y producen una planta con un cuerpo más
frondoso, más compacto y con más flores, que si no se hubiera reali­
zado el corte. Esto se debe a la existencia de una inhibición del cre­
cimiento de las yemas axilares por parte del ápice del vástago (véase
El crecimiento primario del vástago, en cap. 34), efecto que se conoce
como dominancia apical. El proceso es reversible, ya que el desarrollo
de las yemas puede reprimirse de nuevo con la aplicación de auxinas a
la superficie cortada del ápice caulinar. De modo semejante, si los "ojos”
(yemas axilares) de una papa se tratan con auxina, se inhibe su brota-
ción y, por consiguiente, la papa se puede almacenar durante períodos
más prolongados. Por mucho tiempo se creyó que el AIA era respon­
sable directo de la dominancia apical. Sin embargo, como veremos en
breve, otras hormonas, las citocininas, también están implicadas en
este fenómeno.
En las plantas leñosas, las auxinas desempeñan un papel adicional, ya
que desencadenan la actividad estacional del cambium vascular (véase
El crecimiento primario del vástago, en cap. 34). Cuando el meristema
del vástago comienza a crecer en primavera, las auxinas que descien­
den desde el ápice caulinar estimulan la división de las células del cam­
bium, que forman floema y xilema secundarios. Estos efectos de las
auxinas también son modulados por otras sustancias reguladoras del
crecimiento.
Las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos
también producen auxinas, aunque en menor medida que los meris­
temas apicales de los vástagos. Las auxinas promueven la maduración
de la pared del ovario, lo que determina el desarrollo de los frutos car­
nosos (fig, 36-6). Las auxinas aplicadas sobre las partes femeninas de
las flores permiten la producción de frutos sin previa fecundación en
plantas de tomates, pepinos y berenjenas, que, por lo tanto, no produ­
cirán semillas.
Las citocininas
El aislamiento y la identificación de las auxinas estimularon la bús­
queda de otros factores reguladores del crecimiento de las plantas, en
particular de una hormona que pudiese estimular la división celular. En
1913, el fisiólogo austríaco Gottlieb Haberlandt (1854-1945) encontró
en el tejido vascular del tabaco una sustancia hidrosoluble que inducía
la división celular en tubérculos de papa. En 1941, el botánico alemán
Johannes van Overbeek (1908-1988) descubrió que el endosperma
lechoso del coco podía inducir la división celular y que varios otros
compuestos de otras especies de plantas también las estimulaban. Re‘
cién en la década de 1950 se asignó un nombre a estos compuestos,
citocininas (de “citocinesis” o división del citoplasma). En 1961, Carlos
O. Miller, un estudiante graduado en el laboratorio del fisiólogo veget
estadounidense Folke K. Slcoog (1908-2001), aisló a partir del maíz la
 CAPÍTULO36 | EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 683

• A uxinas

® nB 8Sf F'9 ' 36~5' LA DOM IN AN C IA APICAL EN C O LE U S . (a) La auxina que se produce en el meristema apical del tallo se difunde hada abajo y reprime el crecimiento de las yemas
0 00G°eCf axilares. Cuanto mayor sea la distancia entre el ápice y la yema axilar, menor será la concentración de auxina y, en consecuencia, menor será la represión del crecimiento de
C3 ^ la yema. (b) Si el meristema apical se corta y se elimina la producción de auxina, las yemas axilares quedan desinhlbldas y comienzan a crecer de forma vigorosa.

Fig. 36-6. LA AUXINA Y EL CRECIMIENTO. Las auxinas provenientes de las semillas de la frutilla estimulan el crecimiento de la pulpa (o del receptáculo carnoso), (a) Frutilla normal,
(b) frutilla a la cual se le han quitado todas las semillas y (c) frutilla en la que se dejaron tres hileras horizontales de semillas. SI se aplica una pasta con auxina a (b), la frutilla crece de
forma normal.

primera citocinina natural. Más tarde fue conocida como zeatina. Casi
de modo simultáneo otro investigador, el australiano David S. Letham,
describió los efectos y las propiedades químicas de la zeatina como un
factor inductor de la división celular. Miller y Letham se llevaron el
crédito por el descubrimiento de la zeatina. Las citocininas están en
todas las plantas que se han examinado, en especial en tejidos en estado
de división activa, como los meristemas, las semillas en germinación,
los frutos y las raíces. Se sintetizan por medio de la enzima isopentenil
transferasa, que utiliza adenosina como sustrato. La citocinina sintética
de uso más frecuente en investigación se conoce como cinetina.
Se ha demostrado que las citocininas actúan sobre procesos poste­
riores a la replicación del ADN, aunque previos a la mitosis, y promue­
ven la división celular. Las citocininas incrementan la tasa de síntesis de
proteínas, algunas de ellas necesarias para estos procesos. El efecto de
las citocininas parece estar vinculado, de forma esencial, con la trans­
cripción y con la activación e inhibición de genes.

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 686 SECCIÓN VII | BIOLOGIADELASPLANTAS

La deficiencia de ciertos nutrientes esenciales también se encuentra

asociada con la acumulación de ABA y la aplicación externa de esta
hormona reproduce de forma experimental algunos de los fenóme­
nos que operan en tales condiciones. Esto no es sorprendente, dada
la función reguladora que el ABA desempeñaría sobre la actividad de
diversas proteínas transportadoras de iones. Además de este rol directo
sobre la actividad de ciertas proteínas, el ABA actúa también regulando
la transcripción de genes a través de varios factores de transcripción.
El ABA también está presente en las semillas y las yemas de muchas
especies. A su vez, la aplicación del ABA a las yemas vegetativas las
convierte en yemas invernales, lo cual transforma los primordios fo­
liares más externos en escamas protectoras de la yemas (fig. 36-10).

Fig. 3 6 -1 0 . YEMAS INVERNALES DE UN TILO AMERICANO. Estas yemas o vástagos

jóvenes se forman en una estación de crecimiento y crecen en la siguiente. Las yemas
contienen pequeñas cantidades de agua y concentraciones altas de proteínas y lípidos,
que evitan la formación de cristales de hielo que matarían a las células. Las escamas de
las yemas, que son hojas modificadas pequeñas y duras, protegen a los delicados tejidos
de la yema del daño mecánico y de la desecación. En la medida en que los primeros vás­ Fig. 3 6 -1 1 . RESPUESTA DE LA COL AL TRATAMIENTO CON GIBERELINA. Las plan­
tagos aparecen en la primavera, las escamas gemarias se desprenden. Nótese la cicatriz tas de col que se observan a la derecha responden con un crecimiento desmedido y
follar en la base de cada yema. floración al tratamiento con giberelina. Las plantas de la izquierda no han sido tratadas.

En muchas especies de plantas, las giberelinas producen un hipe-

Las giberelinas
Las giberelinas fueron descubiertas por un científico japonés, Ewiti
Kurosawa, en 1926, poco antes de que Went realizara sus ensayos con
las auxinas.
Kurosawa estaba estudiando una enfermedad de las plantas de arroz
llamada la “enfermedad de la plántula loca” Las plantas enfermas cre­
cían muy rápido, pero eran delgadas y tendían a caer por el peso de
los granos en desarrollo. La causa de los síntomas, según se descubrió,
era una sustancia química producida por el hongo Gibberellafujikuroi,
que infectaba a las plántulas. La sustancia se denominó giberelina y
con posterioridad se aisló no sólo del hongo que le da su nombre, sino
también de bacterias y muchas especies de plantas. En 1954, un grupo
de investigadores británicos logró aislarla y caracterizarla de manera
química, y demostró que tenía una estructura totalmente diferente
de la de otras hormonas conocidas. El camino de síntesis de las gi­
berelinas, muchos de cuyos pasos ocurren fundamentalmente en los
cloroplastos, guarda una estrecha relación con el del ABA, pese a los
diferentes efectos de una y otra hormona vegetal. Las giberelinas - y las
auxinas, en menor grado- controlan el alargamiento en los árboles y
los arbustos maduros.
ralargamiento del tallo, como el que se observó en las “plántulas lo
cas" Efectos en particular sorprendentes se ven en algunas plantas que
son enanas genéticas, en las que la aplicación de giberelinas las hace
indistinguibles de las plantas normales. Esto sugiere que estas plan­
tas enanas carecen de un gen que codifica una enzima necesaria para
la producción de giberelinas. Otras plantas enanas, no obstante, son
insensibles a las giberelinas y, por lo tanto, no crecen en altura en res­
puesta a la aplicación de giberelinas exógenas. Estas plantas mutan-
tes pueden tener alteradas proteínas receptoras o que participan de la
transducción de la señal de las giberelinas. Un ejemplo de esto último
son los trigos enanos seleccionados durante los programas de mejora­
miento que dieron lugar a la revolución verde (véase cap. 41, ensayo
41-5). El gen alterado en ese tipo de trigo se identificó en etapa reciente,
codifica para un factor de transcripción de una familia de proteínas que
reprimen la expresión de muchos genes. Mutantes enanos insensibles a
las giberelinas también se han encontrado en arroz.
En muchas plantas bienales que crecen primero como rosetas, e
tallo floral posteriormente se alarga con rapidez. Este crecimiento)'
la floración, que ocurren de forma normal sólo después de una señal
ambiental (como una estación fría), se producen en algunas planta

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después de ser tratadas con giberelinas (fig. 36-11). El ácido abscísíco
inhibe los efectos de las giberelinas en la inducción del crecimiento
del tallo floral: a su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas.
Las giberelinas pueden inducir también la diferenciación celular. En
las plantas leñosas, las giberelinas estimulan la producción de floema
secundario por parte del cambium vascular. Tanto el floema como el
xilema se desarrollan en presencia de giberelinas y auxinas. Se estima
que, en plantas intactas (no tratadas), las interacciones entre los dos
tipos de hormonas son las que determinan las tasas relativas de pro­
ducción de floema y xilema secundarios.
Las giberelinas y la germinación de las semillas
Las giberelinas están presentes en cantidades variables en todas las
partes de las plantas, si bien las concentraciones más altas se han en­
contrado en las semillas inmaduras.
Rodeado por la cubierta seminal, el endosperma de los granos de las
gramíneas tiene una capa especializada de células vivas ricas en pro­
teínas de reserva, la capa de aleurona. Esta capa de células envuelve al
endosperma amiláceo (cuya reserva principal es el almidón). Durante
las primeras etapas de la germinación, después de la absorción de agua,
el embrión produce giberelinas que se difunden por el endosperma
amiláceo a la capa de aleurona (fig. 36-12). En respuesta a la presencia
de giberelinas, las células de la aleurona producen y liberan las enzimas
que hidrolizan el almidón, los lípidos y las proteínas del endosperma y
los convierten en azúcares de cadena corta, ácidos grasos y aminoáci­
dos, que serán utilizados primero por el embrión y luego por la plántula
emergida de las cubiertas seminales. La transcripción del gen que co­
difica la alfa amilasa, enzima que digiere el almidón en el endosperma,
se incrementa en respuesta a la presencia de giberelinas que provienen
del embrión.
• Giberelinas
Fig. 36-12. LA ACCIÓN DE LA GIBERELINA EN UNA SEMILLA DE CEBADA. El em­
brión libera giberelinas que se difunden hacia la capa aleu roñica. Las giberelinas Inducen
a las células de la aleurona a sintetizar enzimas que digieren las reservas alimenticias del
endosperma y las convierte en moléculas más pequeñas. Estás moléculas son transpor­
tadas a las reglones del embrión en crecimiento.
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CAPITULO 36 EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 687
Dormición, latencia y germinación de las semillas
Durante la maduración, la semilla adquiere resistencia a la deseca­
ción. Las semillas maduras de especies ortodoxas (que toleran la dese­
cación) presentan una actividad metabòlica mínima y tienen un bajo
contenido de agua, que oscila entre el 5 y el 15% de su peso. Las semillas
maduras se encuentran en estado de latencia. Por otra parte, existen
especies cuyas semillas no toleran la deshidratación y, por ende, son muy
difíciles de conservar. Estas especies se denominan recalcitrantes.
Las semillas latentes germinan al ser colocadas en condiciones apro­
piadas de agua, oxígeno y temperatura, entorno que pone en marcha
los principales procesos metabólicos de la semilla. Las semillas pueden
permanecer en estado de latencia durante largos períodos, que pueden
ser de años. Sin embargo, con el tiempo, su viabilidad disminuye.
Existen casos extremos, como el de la especie Canna pacta, en los
que semillas halladas en sitios arqueológicos que tendrían unos 620
años de antigüedad fueron capaces de germinar. Las semillas maduras
de muchas plantas no germinan de forma inmediata después de su dis­
persión, aunque encuentren condiciones externas de agua, temperatu­
ra y oxígeno favorables para hacerlo, debido a restricciones internas. En
esos casos se dice que las semillas se encuentran dormidas o en estado
de dormición.
La dormición es un estado fisiológico que restringe las posibilidades
de germinación. Este letargo puede estar impuesto por los tejidos que
rodean al embrión, como el endosperma y el tegumento. Los tegumen­
tos pueden actuar como una barrera mecánica, que evita la entrada del
agua y/o el intercambio de gases, o como reservorio de inhibidores de
la germinación, por ejemplo, ABA.
La dormición también puede deberse a la inmadurez del embrión.
Si bien el fruto está maduro, el embrión puede no haber completado
la maduración, aunque es capaz de hacerlo después de la cosecha de
los frutos. Muchas especies de plantas frutales como el durazno o la
manzana tienen este tipo de dormición. Cuando la fruta madura se
desprende de la planta, el embrión está inmaduro.
El estado de dormición puede perderse cuando la cubierta de la se­
milla se debilita por la acción abrasiva de la arena u otros componentes
del suelo, por la quema causada por un incendio forestal o por la di­
gestión parcial que sufren las semillas que atraviesan el tracto digestivo
de un ave u otro animal. Con respecto a los inhibidores químicos de la
cubierta seminal, estos sufren cambios químicos en respuesta a varios
factores ambientales -com o la luz o el frío prolongado o un aumento
súbito de tem peratura- que neutralizan sus efectos; también pueden
ser lavados por las lluvias. Además, existen estímulos que promueven
la germinación de semillas dormidas. Muchas semillas con dormición
impuesta por las cubiertas responden a la luz o a las giberelinas; ambos
factores inducen la formación de enzimas que degradan las cubiertas y
así ablandan el endosperma. De hecho, en la actualidad se sabe que la
luz dispara la germinación, al menos en parte, al promover la acumula­
ción de giberelinas activas.
Una vez que se interrumpe la dormición, las semillas entran en es­
tado de latencia después del cual, si las condiciones externas son las
apropiadas, se produce la germinación.
LA INFLUENCIA DEL AMBIENTE EN EL DESARROLLO
DE LAS PLANTAS
La luz, una fuente de información para las plantas
Como vimos, la luz es esencial para la producción de glucosa a través
de la fotosíntesis y, de modo indirecto, para la síntesis de otros com-
 688 SECCIÓN VII I BIOLOGÍA DE LAS PLANTAS

Fig. 3 6-13. CURVA ANUAL. Relación entre la duración del día y

el ciclo de desarrollo de varias plantas en la zona templada del he­
misferio norte.

Fig. 3 6 -1 4 . EL FOTOPERÍODO DETERMINA EL M OM ENTO DE FLORACIÓN, (a) El abrojo (X a n th iu m ), una planta de día corto que puede soportar toda clase de Inclemencias am­
bientales, ha sido Importante para estudios experimentales de fotoperlodicldad. Cada receptáculo espinoso es una Inflorescencia con dos flores, (b) Las dos curvas muestran el cambio
anual déla longitud del día en dos ciudades de América del Norte, ubicadas a diferentes latitudes (recuérdese que en el hemisferio norte los meses de junio, julio y agosto corresponden
al verano). La línea verde indica el fotoperíodo eficaz para el abrojo, que requiere menos de 16 horas de luz para florecer. En Chicago (4 1 0N), el abrojo puede florecer al finalizar julio,
cuando las plantas ya son adultas, aunque en Wlnnlpeg (49-54 °N) las yemas florales no aparecen hasta los primeros días de agosto, de modo que, de forma habitual, la helada mata a
las plantas antes de que maduren las semillas.

puestos por parte de las plantas. Los antiguos griegos ya habían notado
que las plántulas crecen de forma diferente frente a la luz y en oscuridad.
Sus observaciones sobre los cambios en el desarrollo de las plantas en res­
puesta a la luz se consideran los primeros trabajos sobre lo que en la actua­
lidad conocemos comofotomorfogénesis (del griego photo, “luz”; morphos,
“forma”;génesis, “generación” o “formación”). El área de la fisiología vegetal
interesada en las respuestas de las plantas a los cambios en la composición
de la luz ha crecido enormemente en los últimos años y ha brindado resul­
tados sorprendentes. En la actualidad se sabe que ciertas plantas, a través
de cambios espectrales sutiles detectados por sus fotorreceptores, son ca­
paces de “reconocer” de forma temprana la presencia de plantas vecinas y
en relación con ello modificar su patrón de crecimiento.
tas capaces de detectar cambios en la intensidad y en la composición de
la luz, así como en la cantidad de horas de iluminación, se vieron favo­
recidas en estos ambientes. En especial se beneficiaron aquellas capa­
ces de detectar el fotoperíodo, es decir, el número de horas de luz en un
ciclo de 24 horas. Se dice que estas plantas exhiben fotoperiodicidad.
Fotoperiodicidad y floración
Los efectos de la fotoperiodicidad en la floración son en particular
sorprendentes. De acuerdo con su respuesta de floración a las variacio­
nes del fotoperíodo, las plantas pueden agruparse en tres categorías: de
días cortos, de días largos y neutras.

• Las plantas de días cortos florecen cuando el fotoperíodo es mas

Fotoperiodicidad corto que cierto período crítico, al comenzar la primavera o el oto­
En muchas regiones de la biosfera, en especial en las más alejadas del ño. Son ejemplos de este patrón el abrojo Xanthium, la estrella
ecuador, uno de los cambios ambientales más importantes que afectan federal (Euphorbia pulcherrima), la frutilla o fresa, las prímulas, la
a las plantas son los resultantes del cambio de las estaciones. Las plan­ ambrosía y algunos crisantemos.

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, Las plantas de días largos florecen sólo si los períodos de luz son
más largos que el período crítico, principalmente en el verano. La
espinaca, las papas, el trébol y la lechuga son ejemplos de plantas
de días largos.
, Las plantas neutras inician su floración de modo independiente
de la duración del fotoperíodo.
Tanto en las plantas de días cortos como en las de días largos, el
inicio fotoperiódico de la floración puede tener lugar sólo si la planta
ha pasado de su estado juvenil a una fase de “madurez para florecer”
Las plantas perennes leñosas pasan décadas antes de llegar a esta etapa.
El descubrimiento de la fotoperiodicidad explicó algunos datos hasta
entonces desconcertantes acerca de la distribución geográfica de las
plantas comunes. Por ejemplo, la ambrosía comienza a producir flores
cuando la longitud del período de luz es inferior de 14,5 horas. En el
norte de Maine, Estados Unidos, los días largos del verano se acortan
hasta 14,5 horas recién en agosto (fig. 36-13), lo que no deja tiempo
suficiente para que la semilla de ambrosía madure antes de las heladas.
Por razones semejantes, aunque inversas, la espinaca no puede pro­
ducir semillas en los trópicos; requiere al menos 14 horas de luz por
día durante dos o más semanas para poder hacerlo y en los trópicos el
período de luz nunca alcanza esa duración.
Tanto la ambrosía como la espinaca florecen si se exponen a 14 horas
de luz y, a pesar de ello, una se clasifica de día corto y la otra de día lar­
go. El factor que se considera no es la longitud absoluta del fotoperíodo,
sino si éste es más largo o más corto que el período crítico determinado
para cada planta. La detección del intervalo puede ser muy precisa; en
algunos vegetales, 5 o 10 minutos de diferencia en la exposición pue­
den determinar si una planta florecerá o no.
Medición del fotoperíodo
Los primeros estudios de campo sobre la fotoperiodicidad de las
plantas se efectuaron hace más de 80 años en los Estados Unidos por el
grupo de Beltsville, pequeño pueblo de Maryland en donde los científi­
cos realizaron sus estudios.
Con anterioridad, los investigadores estadounidenses Cari C. Ham-
ner (1908-1989) y James F. Bonner (1910-1996) habían comenzado a
estudiar la fotoperiodicidad en el laboratorio. Usaron el abrojo como
organismo experimental, una planta de día corto que requiere para flo­
recer menos de 16 horas de luz por cada ciclo de 24 horas (fig. 36-14).
Es un organismo ideal para la experimentación porque en condiciones
de laboratorio, una sola exposición a un solo ciclo de día corto induce la
floración dos semanas después, aunque la planta retorne de inmediato
a condiciones de día largo.
En el transcurso de estos estudios, en los cuales probaron una va­
riedad de condiciones experimentales, los investigadores hicieron un
descubrimiento crucial y totalmente inesperado. Si el período de oscu­
ridad se interrumpe durante apenas un minuto, al exponer la planta a
la luz de una lámpara de 25 vatios, la floración no ocurre. Sin embargo,
la interrupción del período de luz mediante la exposición a oscuridad
no tiene efecto alguno sobre la floración de esta planta.
Este experimento y otros demostraron que, en verdad, el abrojo no
detecta la duración del día por las horas de luz que transcurren, sino
que percibe si hay luz o no durante la noche. Lo mismo ocurre con
otras plantas de día corto: no requieren períodos ininterrumpidos de
luz para florecer sino un período de oscuridad ininterrumpida (fig. 36-
15a).
¿Qué puede decirse acerca de las plantas de días largos? Una planta
de día largo que florece si se mantiene en un laboratorio en el cual hay
luz durante 16 horas y oscuridad durante 8 horas, también florecerá
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CAPÍTULO 36 I EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 689
8h 16 h 16 h 8h 8 h 8 h 8 h
(a) Planta de día corto (abrojo)
r a l l t f e Fig. 3 6 -1 5 . RESPUESTAS DE DISTINTAS PLANTAS A CAMBIOS EN EL
É -V S n ff3 FOTOPERÍODO. Experimentos de fotoperiodicidad mostraron que el efecto
del fotoperíodo sobre la floración depende del tipo de planta, (a) Las plantas
de día corto florecen sólo cuando el período de oscuridad excede cierto valor crítico. Así,
el abrojo, por ejemplo, florece con 8horas de luzy 16 horas de oscuridad. SI el período de
16 horas de oscuridad es interrumpido, aunque sea de modo breve, como se muestra a la
derecha, la planta no florece, (b) La planta de día largo, por otra parte, que no florece con
16 horas de oscuridad, lo hace si el período de oscuridad se interrumpe. Las plantas de
día largo florecen sólo cuando el periodo de oscuridad es menor que cierto valor crítico.
con períodos de 8 horas de luz y 16 horas de oscuridad si la oscuridad
es interrumpida por una breve exposición a la luz (fig. 36-15b). Como
veremos, este fenómeno está relacionado con la interconversión de fi-
tocromos.
La fotomorfogénesis
Siguiendo las pistas de los experimentos de Hamner y Bonner, el gru­
po de Beltsville pudo encontrar, y finalmente aislar, uno de los princi­
pales fotorreceptores implicados en la fotoperiodicidad. Este pigmento,
que ellos llamaron fitocromo, es una proteina que existe en dos formas
diferentes, Pr y Pfr. La forma Pr absorbe principalmente luz roja, de
una longitud de onda de 660 nanómetros; el fitocromo se sintetiza en la
forma Pr y en ausencia de luz, todo el fitocromo se encuentra como Pr.
La forma Pfr absorbe principalmente luz roja lejana, de una longitud de
onda de 730 nanómetros, y se considera la forma biológicamente activa
del pigmento. Estas dos formas son fotointerconvertibles; cuando Pr
absorbe luz roja, se convierte en Pfr y cuando Pfr absorbe luz roja lejana
se convierte en Pr (fig. 36-16).
En las plántulas que nunca estuvieron expuestas a la luz, todo el fi­
tocromo se encuentra como Pr. En las plantas expuestas al Sol, Pr se
convierte en Pfr y viceversa, hasta alcanzar un fotoequilibrio. Durante
el día, este equilibrio está desplazado hacia la forma Pfr debido a que
en la luz solar las longitudes de onda rojas predominan ligeramente
sobre las rojas lejanas. A la noche, sin embargo, los niveles de Pfr se
reducen debido a que una parte de Pfr se degrada y otra parte se revier­
te a la forma Pr; además, se sintetiza nuevo fitocromo en la forma Pr.
En consecuencia, cuando amanece o cuando la noche es interrumpida
con un breve pulso de luz roja, la mayor parte del fitocromo vuelve a
 690 SECCIÓN VII ¡ BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
Luz roja (660 nm)
Síntesis
Fig. 3 6 -1 6 . LOS FITOCROMOS Pr Y Pfr. Los fitocromos son sintetizados en la forma Pr.
Cuando Pr absorbe luz roja, se transforma en Pfr, la forma activa, que induce la respuesta
biológica. Pfr se revierte a Pr cuando absorbe luz roja lejana (730 nm). En la oscuridad, Pfr
lentamente se revierte a Pr o es degradado.
convertirse de Pr en Pfr, lo que promueve la floración en plantas de días
largos e inhibe la floración en plantas de días cortos.
En años recientes se ha podido determinar que hay al menos cinco ge­
nes que codifican fitocromos en Ambidopsis thaliana y otras especies. El
uso de mutantes de cada tipo de fitocromo permite estudiar el rol de cada
uno en la detección de las señales lumínicas.
El fitocromo también interviene en el desarrollo temprano de las plán­
tulas. Una plántula cultivada en la oscuridad será alargada y espigada, con
hojas pequeñas (fig. 36-17). Asimismo, será casi incolora, pues los cloro-
plastos no sintetizan clorofila hasta que se exponen a la luz. Una plántula
de estas características se denomina etiolada. Cuando el extremo de la
plántula alcanza la luz, se reduce el crecimiento del tallo, sus hojas crecen y
sintetizan clorofila. Este cambio en el patrón de desarrollo, conocido como
desetiolación, es promovido por el fitocromo. Si una plántula de frijol que
creció en la oscuridad se expone a un solo minuto de luz roja (660 nanó-
metros), responderá con una reducción en el crecimiento del tallo y una
promoción en el crecimiento de las hojas. Sin embargo, si la exposición a la
luz roja es seguida por un minuto de exposición al rojo lejano, que revierte
el proceso anterior, entonces continuará el crecimiento etiolado.
Una vez desetioladas, el fitocromo permite que las plantas detecten de
forma temprana la presencia de plantas vecinas. Esto se debe a que los pig­
mentos presentes en las hojas, en especial la clorofila, absorben fuertemen­
te la luz azul y roja, y transmiten o reflejan la mayor parte del rojo lejano.
Por lo tanto, cuanto mayor sea la cercanía de otras plantas, menor será la
relación rojo/rojo-lejano y menor será la proporción del fitocromo en su
forma activa o Pfr. Debido a que el Pfr inhibe el alargamiento del tallo, las
Fig. 3 6 -1 7 . PATRÓN DE ETIOLACIÓN EN PLANTAS DE FRIJOL. Las plántulas que cre­
cieron en la oscuridad, como las plántulas de frijol de la izquierda, son delgadas y pálidas,
con internudos más largos y hojas de menor tamaño que las plántulas normales de la
derecha. Este grupo de características, conocidas como etiolación, otorga una ventaja
para la supervivencia, porque incrementa las oportunidades de la plántula de alcanzar la
luz antes de agotar sus reservas de energía almacenada.
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bajas relaciones rojo/rojo-lejano promueven un incremento en la altura j
las plantas y así se reduce el riesgo de que sean sombreadas por sus vecina
Ritmos circadianos y relojes biológicos
¿Cómo puede una planta de espinaca distinguir un día de 14 hor
de uno de 13,5 horas? La medición del fotoperiodo requiere, por una
parte, fotorreceptores que permitan distinguir el día de la noche y p0|.
otra, un mecanismo que mida el paso del tiempo. En cuanto a los foto
rreceptores, se sabe que tanto los fitocromos -fotorreceptores de luz
roja- como los criptocromos -fotorreceptores de luz azul- están in
volucrados en el proceso. La pregunta pendiente es la siguiente: ¿cómo
miden las plantas el paso del tiempo? Esta pregunta nos lleva a otro
grupo de fenómenos de fácil observación.
Algunas especies de plantas tienen flores que se abren por la mañana y
se cierran al atardecer. Otras extienden sus hojas a la luz del sol y las plie­
gan hacia el tallo durante la noche (fig. 36-18). Ya en 1729, el científico
francés Jean-Jacques de Mairan (1678-1771) notó que estos movimien­
tos diurnos continúan, aunque las plantas se mantengan en condicio­
nes lumínicas constantes. Este experimento fue crucial, pues permitió
descartar la idea de que los ritmos de ciertos procesos son respuestas
pasivas a los estímulos externos. Estudios más recientes han mostrado
que actividades menos evidentes, como la fotosíntesis, la producción de
auxinas y la tasa de inhibición celular también tienen ritmos diarios. Los
ritmos que permanecen con un período cercano a 24 horas, aun cuando
todas las condiciones del ambiente se mantengan constantes, se llaman
ritm os circadianos. Se han encontrado ritmos circadianos en todos los
organismos eucariontes y en algunos procariontes.
En la actualidad, virtualmente todos los biólogos concuerdan en que
los ritmos circadianos son endógenos, es decir, se originan dentro del
propio organismo y son controlados por un reloj biológico. La eviden­
cia que apoya la idea del reloj biológico interno es que, en condiciones
ambientales constantes, los ritmos circadianos siguen siendo "rítmi­
cos” Sin embargo, estos ritmos no tienen con exactitud 24 horas, sino
cerca de 24 horas. Por esa razón, los relojes biológicos necesitan ser
sincronizados y lo hacen mediante una variable ambiental que varía de
forma cíclica, como, por ejemplo, la luz. Hoy se sabe que los fitocro­
mos y los criptocromos son los responsables de la sincronización de los
relojes de las plantas por parte de la luz. En etapa reciente se ha encon­
trado que los animales también poseen fotorreceptores, en este caso de
luz azul, similares a los criptocromos de las plantas, que también están
involucrados en el control de los relojes circadianos.
En los últimps años se han acumulado evidencias de que el llamado
reloj biológico es un mecanismo constituido por proteínas que regulan la
expresión de los genes que las producen y conforman un sistema cíclico
de retroalimentación negativa, cuyo circuito tiene 24 horas de duración.
Los genes que codifican esas proteínas se identificaron a través de muta­
ciones que producían alteraciones en los ritmos circadianos al acortar­
los, alargarlos o hacerlos desaparecer por completo. Estas mutaciones
también afectan el control fotoperiòdico de la floración, lo cual indica
que las plantas utilizan el reloj circadiano para medir la longitud del día.
CRECIMIENTO Y MOVIMIENTOS DE LAS PLANTAS
Crecimiento dirigido por estímulos externos: los tropismos
Como vimos, el fototropismo - o curvatura hacia la luz- otorga un alto
valor de supervivencia a una planta joven. Otra respuesta con un alto valor
de supervivencia es la capacidad de una planta de responder a la graveda
enderezándose, de modo que el vástago crece hacia arriba y las raíces hacia
1
 CAPÍTULO 36 j ELCRECIMIENTOY DESARROLLO EN LAS PLANTAS 691

Fig. 36-18. "M OVIM IENTOS DE SUEÑO" EN UNA PLÁNTULA DE VINAGRILLO. Hojas de una planta de vinagrillo (O xalis), durante el día (a) y la noche (b).

abajo. Esta respuesta se conoce como geotropismo; al igual que el fototro­

Fig. 36-19. LAS AUXINAS COMO MEDIADORAS DEL GEOTROPISMO. La caliptra de
la raíz de una planta de maíz, en la parte superior de la microfotografía.seha quitado (nó­
tese el corte en el lado derecho de la fotografía). La caliptra de la raíz, que se encuentra
en la parte inferior, esté Intacta. Cuando las dos raíces se orientaron de manera horizontal,
sólo la raíz con la caliptra intacta pudo responder a la gravedad y curvarse hada abajo. La
aplicación de una pequeña cantidad deauxina en uno de los lados de una raíz cuya calip­
tra se ha eliminado hará que ésta se curve hacia el lado en el cual se ha aplicado la auxlna.
pismo, el geotropismo involucra a las auxinas (fig. 36-19).
Este proceso implica cuatro pasos secuenciales: la percepción de la
gravedad, la producción de señales en células sensoras de la gravedad,
la traducción de señales tanto dentro de células sensoras como entre
otras células y, finalmente, la respuesta. Una cuestión central se vincula
con el modo en que se detecta la influencia de la gravedad. En tanto que
las hormonas y los iones son solubles, la gravedad misma no debería te­
ner efecto sobre su distribución. Entonces, ¿cómo detecta una plántula
si está en posición horizontal?
En la década de 1970 se sugirió que los amiloplastos, plástidos que
contienen almidón, podían estar involucrados en este proceso. Ciertos
mutantes de Arabidopsis, incapaces de sintetizar de forma normal al­
midón, también son incapaces de responder al estímulo gravitatorio.
Ésta es una evidencia importante de que la acumulación de almidón en
esas estructuras actúa como señal para la planta respecto de su posi­
ción espacial. Cuando una raíz crece en forma vertical, los amiloplastos
están ubicados cerca de las paredes inferiores de las células centrales
(fig. 36-20a). Sin embargo, si la raíz se coloca en posición horizontal,

^ 2 |um ^ ^ 2 pm ^

Tig. 36-20. LOS AMILOPLASTOS Y LA ORIENTACIÓN DE UNA PLANTA EN EL ESPACIO. Células centrales de la caliptra (a) en su orientación vertical normal y (b) después de que
la raíz se ha colocado en forma horizontal. En la fotografía, los amiloplastos son los cuerpos globulares oscuros que contienen granos de almidón. Nótese de qué modo cambian su
Posición dentro de las células cuando se modifica la orientación de la raíz.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 692 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
Fig. 3 6-21. ZARCILLOS DE UNA PLANTA CUCURBITÁCEA (C U C U M IS A N C U R IA ). El
enrollamiento es causado por las velocidades de crecimiento variables en los diferentes
lados del zarcillo.
los amiloplastos se deslizan y se disponen cerca de la pared que queda
por debajo, la que previamente se orientaba en forma vertical (fig. 36-
20b). A los pocos minutos, la raíz comienza a curvarse hacia abajo y
los amiloplastos retornan de modo gradual a su posición original. Las
raíces a las que se les han eliminado los amiloplastos son incapaces de
responder a la gravedad, lo que sugiere que el movimiento de los ami­
loplastos es, en realidad, fundamental en el geotropismo.
Respuestas táctiles de las plantas
Muchas plantas responden al tacto. Uno de los ejemplos más difun­
didos es el de los zarcillos, los tallos u hojas modificados con los cuales
muchas plantas se sostienen y trepan por paredes o muros (fig. 36-
21). Los zarcillos con frecuencia crecen en forma de espiral. Este mo­
Fig. 36-22. LA PLANTA SENSIBLE M IM O SA PUDICA, (a) Posición normal délas hojas y los folíolos, (b) Respuesta al tacto. Estas reacciones podrían evitar el marchitamiento (cuan o
ocurren en respuesta a vientos fuertes), espantar Insectos o desalentar a herbívoros graneles. El colapso de los folíolos es causado por cambios rápidos de turgencia en las células de
pecíolos. Estos cambios están acompañados por la secreción de taninos. Los taninos tienen un sabor astringente y repelen a los herbívoros.
ERRNVPHGLFRVRUJ
vimiento llamado circumnutación incrementa las posibilidades de
los zarcillos encuentren un soporte. Cuando el ápice de un zarcillo to
cualquier objeto, responde formando una espiral apretada. Las célul
que tocan el soporte se contraen ligeramente y las del lado externo
alargan. En el guisante, si se apoya una varilla de vidrio sobre el zarcillo
durante dos minutos, puede inducirse una respuesta de torsión que
dura más de 48 horas. Se sabe que las células epidérmicas de los zar
cilios son los sensores al tacto, aunque el mecanismo por el cual estas
células inducen el enrollamiento aún se desconoce. La evidencia actual
sugiere la intervención de las auxinas y el etileno, hormonas que hacen
que los zarcillos cortados se tuerzan aun en ausencia de contacto.
Se ha demostrado también que los zarcillos pueden almacenar la
“memoria” de la estimulación táctil. Por ejemplo, si los zarcillos del gu¡
sante se mantienen en la oscuridad durante tres días y luego se golpean
no se enroscan. Sin embargo, si se iluminan dos horas después de to­
carlos, muestran la respuesta de enrollamiento. ■
Una respuesta más rápida al tacto ocurre en la planta sensible Mimo­
sa púdica. Inmediatamente después de que se toca una hoja, el pecíolo
se dobla y los folíolos se pliegan (fig. 36-22). Se estima que el estí­ fe
mulo sensorial se traduce de forma rápida en una señal bioeléctrica,
semejante a un impulso nervioso en los animales, que pasa a lo largo
del pecíolo y que puede ser detectado al colocar microelectrodos en
la planta. La señal eléctrica, a su vez, desencadena una señal química
que hace que la membrana celular de las células motoras se despolarice
y se vuelva más permeable a los iones potasio (IC) y cloruro (Cl~). El
movimiento de estos iones hacia afuera de las llamadas células motoras
hace que el agua deje las células por diferencia de potencial agua (véase
La absorción de agua, en cap. 35). Como resultado de esta pérdida de
agua, las células motoras colapsan y así causan un movimiento de la
hoja o del folíolo. Las respuestas rápidas al tacto ocurren también en
la captura de presas por parte de las plantas carnívoras (fig. 36-23).
COMUNICACIÓN ENTRE LAS PLANTAS: MENSAJES QUÍMICOS
Muchas angiospermas producen compuestos tóxicos o de mal sabor
que funcionan como defensas poderosas contra los animales herbívo­
ros. En algunas especies, la producción de estos compuestos se inicia
o se incrementa en respuesta al daño infligido a la planta por insectos
masticadores o grandes animales. Las concentraciones más elevadas
■estas sus
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 692 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
Fig. 3 6-21. ZARCILLOS DE UNA PLANTA CUCURBITÁCEA [C U C U M IS A N G U R IA ). El
enrollamiento es causado por las velocidades de crecimiento variables en los diferentes
lados del zarcillo.
los amiloplastos se deslizan y se disponen cerca de la pared que queda
por debajo, la que previamente se orientaba en forma vertical (fig. 36-
20b). A los pocos minutos, la raíz comienza a curvarse hacia abajo y
los amiloplastos retornan de modo gradual a su posición original. Las
raíces a las que se les han eliminado los amiloplastos son incapaces de
responder a la gravedad, lo que sugiere que el movimiento de los ami­
loplastos es, en realidad, fundamental en el geotropismo.
Respuestas táctiles de las plantas
Muchas plantas responden al tacto. Uno de los ejemplos más difun­
didos es el de los zarcillos, los tallos u hojas modificados con los cuales
muchas plantas se sostienen y trepan por paredes o muros (fig. 36-
21). Los zarcillos con frecuencia crecen en forma de espiral. Este mo­
Fig. 36-22. LA PLANTA SENSIBLE M IM O SA PUDICA, (a) Posición normal de las hojas y los folíolos, (b) Respuesta al tacto. Estas reacciones podrían evitar el marchitamiento (cuan
ocurren en respuesta a vientos fuertes), espantar Insectos o desalentar a herbívoros grandes. El colapso de los folíolos es causado por cambios rápidos de turgencia en las células de
pecíolos. Estos cambios están acompañados por la secreción de taninos. Los tanlnos tienen un sabor astringente y repelen a los herbívoros.
ERRNVPHGLFRVRUJ
vimiento llamado circumnutación incrementa las posibilidades de
los zarcillos encuentren un soporte. Cuando el ápice de un zarcill ^
cualquier objeto, responde formando una espiral apretada. Las célul ^
que tocan el soporte se contraen ligeramente y las del lado externo **
alargan. En el guisante, si se apoya una varilla de vidrio sobre el zarcilT
durante dos minutos, puede inducirse una respuesta de torsión
dura más de 48 horas. Se sabe que las células epidérmicas de los za^
cilios son los sensores al tacto, aunque el mecanismo por el cual esta
células inducen el enrollamiento aún se desconoce. La evidencia actual
sugiere la intervención de las auxinas y el etileno, hormonas que hacen
que los zarcillos cortados se tuerzan aun en ausencia de contacto
Se ha demostrado también que los zarcillos pueden almacenar la
“memoria” de la estimulación táctil. Por ejemplo, si los zarcillos del gu¡
sante se mantienen en la oscuridad durante tres días y luego se golpean
no se enroscan. Sin embargo, si se iluminan dos horas después de to
carlos, muestran la respuesta de enrollamiento.
Una respuesta más rápida al tacto ocurre en la planta sensible Mimo­
sa púdica. Inmediatamente después de que se toca una hoja, el pecíolo
se dobla y los folíolos se pliegan (fig. 36-22). Se estima que el estí­
mulo sensorial se traduce de forma rápida en una señal bioeléctrica
semejante a un impulso nervioso en los animales, que pasa a lo largo
del pecíolo y que puede ser detectado al colocar microelectrodos en
la planta. La señal eléctrica, a su vez, desencadena una señal química
que hace que la membrana celular de las células motoras se despolarice
y se vuelva más permeable a los iones potasio (IC) y cloruro (CU). El
movimiento de estos iones hacia afuera de las llamadas células motoras
hace que el agua deje las células por diferencia de potencial agua (véase
La absorción de agua, en cap. 35). Como resultado de esta pérdida
agua, las células motoras colapsan y así causan un movimiento de la
hoja o del folíolo. Las respuestas rápidas al tacto ocurren también en
la captura de presas por parte de las plantas carnívoras (fig. 36-23).
COMUNICACIÓN ENTRE LAS PLANTAS: MENSAJES QUÍMICOS
Muchas angiospermas producen compuestos tóxicos o de mal sabor
que funcionan como defensas poderosas contra los animales herbívo­
ros. En algunas especies, la producción de estos compuestos se inicia
o se incrementa en respuesta al daño infligido a la planta por insectos
masticadores o grandes animales. Las concentraciones más elevadas
0

de estas sustancias detienen la depredación ulterior y, por lo tanto,
protegen a la planta de un daño aún más grave. Estudios recientes
han mostrado que las plantas hacen algo más que protegerse a sí mis­
mas: al parecer también “previenen” a las plantas vecinas de la misma
especie, las cuales movilizan sus defensas antes del ataque. El efecto
fue observado por primera vez en el sauce sitka. Tres días después
de que se detectaran niveles altos de productos químicos defensivos
en hojas que estaban siendo atacadas de forma directa por orugas, se
hallaron niveles altos de esos mismos productos en las hojas de árbo­
les que no habían sido tocados por las orugas y que se encontraban
hasta a 60 metros de los árboles dañados. Supuestamente, las hojas
dañadas liberan una sustancia volátil que, al alcanzar las hojas de otra
planta, genera la síntesis de productos químicos defensivos. Estudios
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 36 ¡ EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 693
Fig. 3 6-23. LA RESPUESTA DE LAS PLANTAS
CARNÍVORAS, (a) La atrapamoscas drosera es
una planta diminuta que mide sólo entre 2 y 5
centímetros de ancho y tiene tentáculos en forma
de garrote en la superficie superior de las hojas.
Estos tentáculos secretan un líquido transparente
y pegajoso que atrae a los insectos. Cuando un
tentáculo captura a un insecto, los otros tentáculos
se curvan hacia él hasta que el insecto se ahoga al
llenarse su sistema respiratorio con el líquido se­
cretado. Los tentáculos también secretan enzimas
digestivas, (b) Nepentes, plantas que atraen a los
insectos hacia sus hojas tubulares semejantes a flo­
res, por medio del néctar. Al seguir el néctar desde
el borde de la hoja, el insecto se encuentra con una
alfombra de pelos transparentes y finos. Cuando el
sendero de néctar finaliza y el Insecto quiere reha­
cer el camino, se topa con las puntas de estos del­
gados pelos que apuntan hacia abajo y bloquean
el camino. Si se mueve hacia el interior, se encuen­
tra en una superficie cérea y resbalosa en la que
patina y termina por caer en un “caldo malolien­
te'! mezcla de agua de lluvia, enzimas digestivas y
bacterias, situado en la base, (c) y (d) Otra planta
atrapamoscas, dionea, que tiene hojas que se cie­
rran alrededor de cualquier Insecto que se mueva
sobre su superficie. El cierre de las hojas ocurre
cuando un insecto toca uno o dos de los tres "pe­
los gatillo"que se encuentran en la parte media de
cada lóbulo follar. Las dioneas se encuentran en la
naturaleza sólo en la llanura costera de Carolina del
Norte y del Sur (Estados Unidos), de forma habitual
en las orillas de depresiones húmedas y charcos.
Durante mucho tiempo se creyó que estas plantas
atrapan a sus víctimas por exudar néctar, aunque
estudios recientes Indican que los insectos visitan
las hojas al azar. A pesar de su nombre vulgar, atra­
pamoscas, la "dieta" habitual de la dionea en esta­
do natural consiste en Insectos que usualmente no
son voladores, como las hormigas.
de laboratorio cuidadosamente controlados, en los cuales se infligió
un daño químico a las hojas de plántulas de álamo y arce, dieron re­
sultados similares.
La comunicación química entre individuos de la misma especie es
un fenómeno común en los animales, en particular en los insectos.
Asimismo, en las plantas podría ser que haya muchas más interac­
ciones entre individuos que las que resultan evidentes. A estas se­
ñales químicas deben sumarse las interacciones entre plantas de una
misma comunidad que ocurren tanto en el nivel del vástago como
en el de la raíz. La complejidad de las interacciones entre las plantas,
hasta hace algunos años considerada como inexistentes o meramente
marginales, ha llevado a postular que las poblaciones vegetales crecen
como entidades integradas.
694 SECCIÓN VII | BIOLOGIA DE LAS PLANTAS
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL
Los herbicidas en la guerra y en la paz
En la clasificación de la Organización Mundial de la Salud, el
herbicida 2,4-D se ubica en la clase II, "moderadamente peligro­
so”. En Estados Unidos está considerado como un “plaguicida de
uso restringido", es decir que sólo puede ser adquirido y usado
por aplicadores certificados.
Sin embargo, se estima que el 2,4-D continúa siendo uno de
los herbicidas más utilizados en el mundo en agricultura, silvi­
cultura, pastizales y praderas, casas y jardines, para controlar
la proliferación de pastos y otras plantas monocotiledóneas,
leñosas, acuáticas y sin flor, que son consideradas malezas. En
América Latina es uno de los herbicidas más usados, junto con
el paraquat y el glifosato.
La expansión comercial del uso de herbicidas y otros pla­
guicidas químicos asociados con la agricultura industrial de
gran escala involucra, potencialmente, im portantes impactos
am bientales y en la salud pública, frente a los cuales los gobier­
nos suelen reaccionar de forma tardía. Como puede apreciarse
en el caso del 2,4-D, sólo muchos años después de su ingreso
en el mercado algunos gobiernos exigieron a las corporacio­
nes fabricantes que presentaran mayores pruebas para evaluar
dichos efectos, en un proceso conflictivo en donde se enfren­
tan, aún hoy en día, trabajadores, com unidades, científicos y
grupos ambientales que luchan por erradicar su uso frente a
las corporaciones químicas que se han beneficiado de su ven­
ta. Ante la controversia actual respecto de los efectos nocivos
del glifosato, la situación es similar. Las em presas de agroquí-
micos esgrimen argumentos acerca de la "acción selectiva” de
estos productos sobre las plantas y su inocuidad para hum a­
nos y otras especies animales. Afirman que es tóxico para las
plantas porque bloquea la formación del ácido clorísmico e
inhibe la síntesis de aminoácidos aromáticos, carotenoides y
clorofila, y sostienen que este mecanismo, exclusivo de los ve­
getales, explicaría que la sustancia tenga una baja toxicidad
en mamíferos. Sin embargo, estudios independientes a los
proporcionados por las em presas han aportado evidencias de
que el glifosato altera rutas del m etabolismo celular y produce
m uerte celular (Dr. Eric Seralini y cois., de Francia) e induce
malformaciones em brionarias en modelos animales, incluso
en bajas dosis (Dr. Andrés Carrasco y cois., de Argentina). Al
mismo tiempo, estudios de genotoxicidad realizados en traba­
jadores que m anipulan este químico para su aplicación en cul­
tivos m uestran un aum ento de roturas crom osóm icas y otros
parám etros indicativos de daño genético (Dra. Delia Aiassa
ERRNVPHGLFRVRUJ
y Dr. Fernando Mañas y cois., de Argentina). El problema se
multiplica en nuestra región, si se considera que este herbicida
se emplea en la actualidad en gran escala para controlar las
malezas de millones de hectáreas de cultivos transgénicos re­
sistentes al glifosato (conocidos como RR, es decir, resistentes
al Roundup®, que es el nombre comercial del glifosato), que
en muchos casos es aplicado mediante fumigaciones aéreas en
amplias zonas de cultivo en las que también residen pobla­
ciones humanas. En la actualidad, los informes epidemioló­
gicos oficiales son insuficientes para hacer un seguimiento de
los posibles daños en la población y las pruebas consideradas
como legítimas para determ inar la toxicidad de los pesticidas
son las aportadas por laboratorios vinculados con las corpora­
ciones que fabrican y comercializan los agroquímicos.
Frente al debate respecto de la toxicidad del glifosato, las em­
presas han argumentado que los potenciales efectos tóxicos o
teratogénicos no han sido demostrados de forma suficiente. Sin
embargo, cuando se trata de velar por la preservación de bie­
nes comunes, tales como la sustentabilidad del ambiente o la
salud de la población, no resulta aceptable que quienes podrían
ser potencialmente afectados sean responsables de demostrar
la existencia de daño. Por lo contrario, quienes desean obtener
ganancias al introducir un nuevo producto en el mercado de­
berían dem ostrar de manera previa y fehacientemente que no
provoca daño alguno. Desde el punto de vista ético, no existe
un riesgo que pueda considerarse como aceptable, si es posible
evitarlo. Aun cuando los datos de los estudios independientes
de los aportados por las empresas pudieran no ser concluyentes,
los gobiernos cuentan con la posibilidad de promover estudios
propios o exigir nuevos estudios a las empresas y con la herra­
mienta legal del principio precautorio para actuar a favor de los
derechos de la población. Este principio indica que frente a un
riesgo potencial, la ausencia de evidencias de un daño no cons­
tituye una evidencia de ausencia de ese daño, por lo cual frente a
una sospecha justificada de riesgo se debe proceder a suspender
el agente o el proceso que lo involucra hasta contar con sufi­
cientes pruebas de su inocuidad. Frente a la experiencia de los
daños provocados por el agente naranja y las advertencias que
sugieren los estudios independientes sobre diversos biocidas,
es deseable considerar estrategias alternativas al uso de agro-
químicos, centradas en cambios en las prácticas del manejo de
cultivos y en el empleo de controles agroecológicos de plagas y
malezas.

Ciertas plantas emiten mensajes químicos que producen efectos
sobre otros grupos de organismos, por ejemplo, los insectos.
a. Imagine algunos ejemplos generales del tipo de efecto que
podría tener sobre estos animales un mensaje químico
proveniente de una planta.
b. ¿Qué aplicación práctica podría tener el conocimiento in­
tegral de las sustancias que producen estos efectos?
Las plantas presentan una sincronicidad de sus actividades
biológicas con los ciclos de las estaciones climáticas. Entre los
estímulos que actúan como señales para ello se destaca el foto-
período, es decir, la longitud del día (o de la noche). ¿Cómo
podría explicarse que el fotoperíodo se haya establecido en la
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPITULO 36 | EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO EN LAS PLANTAS 695
evolución de las plantas como indicador de la estación y no
otros parámetros ambientales, por ejemplo, la temperatura?
Si un día de otoño le regalan plantas de crisantemos en flor y decide
mantenerlas en el interior de su casa. ¿Qué precauciones necesitaría
tomar el siguiente otoño para asegurarse de que florezcan de nuevo?
4. En la década de 1980, el grupo dirigido por Peter Quail logró clo­
nar el gen del fitocromo y estudiar la forma en que está regulada
su expresión. Los investigadores demostraron que (i) la exposi­
ción a la luz roja disminuye de forma considerable la cantidad de
ARNm para fitocromo en plántulas de avena etioladas, (ii) una
vez que se interrumpe la exposición a la luz roja, la cantidad de
ARNm vuelve al nivel inicial. Explique estos resultados.
 TECNOCIENCIA Y SOCIEDAD EN LA TRAMA DE LAVID j
Maíz: tecnologías de m ejoram iento

Sembrado para comer, es largos procesos de domes­

sagrado sustento del hom­ ticación y mejoramiento
bre que fue hecho de maíz. a partir de plantas silves­
Sembrado para negocio, tres cuyas características,
es el hambre del hombre que en muchos casos, difieren
fu e hecho de maíz. marcadamente de las pre­
Miguel Ángel Asturias, sentes en las variedades
Hombres de maíz actualmente en cultivo.
Conforme a las evidencias
La Organización de las aportadas por diversas in­
Naciones Unidas para Ali­ vestigaciones, actualmente
mentación y la Agricultura se considera que el maíz se
(FAO por sus siglas en in­ habría originado en México
glés) sostiene que la alimen­ a partir de plantas silvestres
tación mundial se basa en de un grupo de especies y
algo más de una treintena de subespecies denominado
plantas en cultivo, que son popularmente como teo-
responsables de aportar el sinte (también mencionado
80% de las calorías de la dieta como teocinte, teocintle o
humana. A su vez son sólo teosintle, en virtud de su
5 cereales los responsables nombre en lengua náhuatl:
de proporcionar el 60% de teócintli). Desde el punto
la energía alimentaria. Ellos de vista taxonómico, por
son el arroz, el trigo, el maíz, sus similitudes, las diferen­
el mijo y el sorgo, con dife­ tes especies y subespecies
rente representación en la de teosinte, pertenecen al
dieta de diversas regiones de género Zea y se distinguen
la tierra. Por ejemplo, el arroz entre si en base a caracte­
es la base de la alimentación res morfológicos, citogené-
de numerosas poblaciones ticos y bioquímicos y por
asiáticas y el mayor consumo su distribución geográfica.
de trigo se produce en Amé­ El maíz actual -Zea mays-
rica del Norte y Europa. Por pertenece también a este
su parte, el maíz es la base de género aunque sus propie­
la alimentación en los países dades son notablemente di­
de Mesoamérica. ferentes: la mazorca de maíz
El maíz, como el resto de mide en promedio 50 cen­
los cereales, frutos y horta­ tímetros, y contiene apro­
lizas que actualmente con­ ximadamente 350 semillas,
En la imagen superior se ve el cultivo de maíz integrado en la milpa; abajo, algunas variedades
sumimos, es el resultado de las especies de teocinte, poi
de maíz mexicano.

ERRNVPHGLFRVRUJ
 su parte, poseen pequeñas espigas de 2 o 3 centímetros con 7 a 15 se­
millas, sin cualidades alimenticias.
Las especies y variedades de maíz y de teosinte han coexistido
desde la antigüedad en mesoamérica, presentando una diversidad
muy amplía. La difusión del maíz a partir de su centro de origen en
México a varias partes del mundo ha sido tan notable y rápida como
su evolución a planta cultivada y productora de alimentos. Los ha­
bitantes de varios pueblos indígenas de América Central y México
llevaron esta planta a otras regiones de Sudamérica, del Caribe y de
América del Norte. Los colonizadores españoles llevaron el maíz a
Europa y posteriormente los comerciantes europeos lo introduje­
ron en Asia y África. En el presente se cultiva y se consume en todo
el mundo.
Actualmente, México cuenta con 59 especies y 200 variedades
adaptadas de maíz. Esta enorme diversidad es resultado del proce­
so ancestral de domesticación, desarrollado desde muy antiguo por
diversos pueblos y culturas mesoamericanas, como los olmecas y los
aztecas. A partir de algunas variedades de teocinte, las poblaciones
originarias de la región iniciaron hace más de 6.000 años un proceso
de selección, reproduciendo aquellas plantas que presentaban carac­
terísticas deseables (la calidad del grano, de la mazorca, de la hoja
para fabricar tamales, la resistencia a plagas o a la sequía, etc.) para
su aprovechamiento en la alimentación. A través de cruzamientos
selectivos, fueron obteniendo una gran variedad de razas a partir de
las cuales se lograron más tarde híbridos de muy alto rendimiento.
La obtención de esta amplia diversidad biológica a partir del pro­
ceso de domesticación tiene fuertes componentes tanto ambientales
como culturales. Así, el maíz actual y su diversidad genética es el pro­
ducto de la interacción entre un ambiente sumamente heterogéneo
y una actividad social practicada ancestralmente por las poblaciones
indígenas de Mesoamérica. Por una parte, esta región presenta una
enorme variedad en la topografía en espacios reducidos, en las carac­
terísticas de los suelos y del clima y en los seres vivos presentes en cada
uno de esos subambientes. Esto genera una multiplicidad de nichos
ecológicos potencialmente muy diferentes. Las poblaciones humanas
originarias supieron aprovechar la variabilidad de la especie original
para obtener variedades, domesticarlas y mejorarlas mediante cruza­
mientos dirigidos, atendiendo a esta multiplicidad de ambientes. De
hecho, actualmente aún se observa que en ciertos lugares de cultivo
algunas parcelas están más o menos expuestas a la humedad, o a la
salinidad del suelo, de modo que los campesinos se ven obligados a
mantener en cultivo diferentes tipos de variedades incluso dentro de
un mismo predio. La ¡ncertidumbre acerca del momento de llegada
de las lluvias también es otro factor que hace conveniente mantener
variedades que presentan variabilidad en cuanto a su rendimiento y
tolerancia en relación con esta característica ambiental.
Como resultado de estos procesos de selección y diversificación,
existen actualmente variedades de maíz adaptadas a tierras altas, a las
sequías severas, a suelos muy ácidos o muy alcalinos, que poseen ca­
racterísticas diferentes relacionadas con los tiempos de maduración,
colores de grano, textura, contenido de nutrientes, etcétera.
A esta heterogeneidad en las condiciones ambientales debe agre­
garse la riqueza que aporta la diversidad cultural, es decir, la multipli­
cidad de tradiciones que se expresan en las diferentes formas de uso
del maíz que hacen las comunidades. Ello da lugar a un importante
intercambio de semillas entre las distintas comunidades, que se com­
plementa con un cierto gusto y orgullo familiar por la capacidad de
generar y conservar poblaciones de maíz con características especia­
: f
ERRNVPHGLFRVRUJ
les. El principal secreto para ello es la rigurosa selección de semillas
que practican los campesinos locales. Por lo general, los varones son
los encargados de mantener las variedades que se adaptan bien a las
condiciones de su agroecosistema, junto con aquellas que tienen im­
portancia para el comercio y el intercambio. En cambio, las mujeres
suelen promover la generación de maíces con calidad culinaria, fá­
ciles de desgranar, o con características especiales para cada tipo de
comida (atole, tortilla, antojitos, etc.). Se conocen más de 600 varie­
dades de preparaciones alimenticias sobre la base del maíz. También
es importante el color del grano, ya que en muchas comunidades se
acostumbra a fabricar tortillas de diferentes colores según el día o la
festividad.
A este proceso colectivo de domesticación se lo ha denominado
mejoramiento genético autóctono, y consiste en: 1) mantener más de
una variedad en el terreno de cultivo, 2) intercambiar semillas en­
tre vecinos, 3) introducir semillas adaptadas a ambientes diferentes
e hibridarlas con el material local, 4) plantar la progenie y evaluar el
rendimiento y 5) seleccionar mazorcas y semillas como mecanismo
de mejoramiento, siguiendo un consenso cultural sobre el tipo ideal
de mazorca y semilla requeridas para los distintos usos.
Tanto en la actualidad como en el largo proceso de domesticación y
mejoramiento el maíz se ha cultivado de manera integrada con otras
• 9 ;
plantas, en unidades productoras de alimentos llamadas milpa, agro-
ecosistema característico de mesoamérica cuyos principales compo­ W H h |
nentes son el maíz, el frijol, la calabaza (a veces nombrados como "las
tres hermanas") y en algunas regiones también el chile (pimiento)
y diversas hierbas aromáticas que además de ser útiles en la cocina
contribuyen a auyentar insectos y otras plagas. La diversidad genéti­
ca de las especies cultivadas, combinada con la diversidad de plantas
espontáneas que aparecen en el terreno, hacen de la milpa uno de los
ecosistemas más ricos y complejos de la agricultura campesina.
El nombre milpa en lengua náhuaü es la conjunción de milli (par­
cela sembrada), y pan (encima), es decir "lo que se siembra encima
de la parcela” Así, esta entidad integra el espacio físico (la tierra, la
"parcela") y la diversidad productiva que sobre ella crece (las especies
vegetales). Al mismo tiempo la milpa es también una síntesis de los
conocimientos, la tecnología y las prácticas agrícolas apropiadas para
obtener de la tierra y del trabajo humano los productos necesarios
para satisfacer las necesidades básicas de la familia campesina. Para
la población local, la expresión "hacer milpa” significa realizar todo
el proceso productivo, que va desde la selección del terreno hasta la
cosecha. En este sentido, la milpa representa un sistema de conoci­
mientos de la naturaleza y de la agricultura, que reúne la producción
de alimentos de manera sustentable y la reproducción de un cierto
tipo de organización social. Es así una tecnología que, como todas,
involucra valores. En este caso, la promoción y el mantenimiento de
la diversidad biológica, el respeto a la naturaleza, la producción de
alimentos variados en escala familiar o comunitaria con métodos no
invasivos o contaminantes, la armonía entre los modos de produc­
ción y las tradiciones culturales.
En contraste con esta manera de producir maíz, principalmente en
Estados Unidos comenzó a desarrollarse una agricultura de tipo in­
dustrial, que involucraba el monocultivo en grandes extensiones, ba­
sada en el desarrollo de semillas híbridas, desarrolladas y comerciali­
zadas por empresas, el uso de plaguicidas, fertilizantes y maquinarias
agrícolas. Al principio, la producción estaba en manos de produc­
tores pequeños y medianos, pero poco a poco se fue concentrando
en empresas más grandes, y abriéndose paso en el mercado mundial.
El primer maíz híbrido para ser comercializado se desarrolló en 1926,
y desde la década de 1930, se expandió en todo el cinturón del maíz
de los Estados Unidos. En 1960, el 95% del maíz sembrado en Estados
Unidos era híbrido. Hoy es prácticamente el 100%. A ello se sumó en
la década de 1990 la incorporación de variedades transgénicas, es decir
la comercialización de maíces manipulados genéticamente a los que
se han incorporado, mediante técnicas de ingeniería genética, genes
provenientes de otras especies, principalmente aquellos que confieren
resistencia a ciertas plagas (maíz Bt) o al herbicida glifosato (maíz RR),
con el propósito de aumentar aún más la rentabilidad de este cultivo.
Además del debate planteado en torno a la conveniencia de cultivar
y consumir organismos genéticamente modificados (OGM), la intro­
ducción de cultivos genéticamente modificados (GM) en los centros de
origen, ha planteado una extensa polémica ya que muchos especialistas
advierten que el posible cruzamiento de las plantas que provienen de
semillas GM con las variedades silvestres podría dar lugar a una con­
taminación genética -e s decir la introducción de genes foráneos en las
poblaciones nativas- de carácter irreversible. Al mismo tiempo, el des­
plazamiento de las variedades locales por el cultivo extensivo de una
única variedad daría lugar a la diezmación de la diversidad actualmente
disponible, la cual constituye un patrimonio genético de valor incalcu­
lable, ya que permite afrontar los requerimientos de la heterogeneidad
ambiental a través del espacio geográfico y de futuros cambios a través
del tiempo.
Si bien en 1998 México prohibió la utilización de granos modificados
genéticamente para el cultivo, esta restricción no se extiende a su venta
o consumo como alimento de estos productos importados de Estados
Unidos. Del total de la superficie sembrada con maíz en México, en
el 80% se cultivan semillas criollas y sólo el 20% con semillas híbridas.
Cada año México consume un promedio de 28 mil toneladas de maíz,
sin embargo su producción es de sólo 21 mil toneladas. Es decir, tie­
ne un déficit de 7 mil toneladas que debe importar del extranjero, lo
cual tiene consecuencias significativas. En un estudio publicado en la
revista Nature en 2001 los científicos Ignacio Chapela y David Quist de
la Universidad de California en Berkeley, Estados Unidos, compararon
muestras de maíz nativo de la sierra norte de Oaxaca en México con las
variedades GM y patentadas por la empresa Monsanto. Los resultados
que obtuvieron indicaron que en el maíz de Oaxaca, cultivado a unos
100 km de la zona de cultivo industrial más cercano, se encontraban
presentes fragmentos de ADN de plantas GM. Estos investigadores
postularon que probablemente los agricultores mexicanos compraban
granos de maíz para usarlo como alimento pero en algunos casos estas
semillas eran usadas para sembrar. Además, advertían que los granos
de maíz que caen de los camiones con frecuencia germinan a lo largo
de los caminos. Si bien este maíz proveniente de Estados Unidos no
ERRNVPHGLFRVRUJ
estaría muy adaptado a las condiciones de cultivo en el sur de Méxi
es probable que parte de él sobreviva hasta el desprendimiento del '
len, y por consiguiente, es muy posible que algunos maizales mexicanos
contengan maíz transgénico.
A pesar de estos riesgos, en marzo de 2009, a partir de un decre
to presidencial, quedó sin efecto la moratoria de facto establecida
por científicos mexicanos en 1998, que durante los 10 años previos
había evitado la siembra experimental y comercial de maíz trans
génico en México. Pero el debate aun continúa, ya que en virtud de
su condición de país centro de origen, diversidad y domesticación
en marzo de 2012, la Organización de las Naciones Unidas (ONU)
solicitó a las autoridades mexicanas que implementen una nueva
moratoria de los cultivos transgénicos de maíz para evitar que con­
taminen a las variedades autóctonas mientras que en septiembre de
ese mismo año varias compañías productoras de semillas transgé­
nicas y agroquímicos solicitaron los permisos para cultivar las va­
riedades transgénicas. Además de los argumentos relacionados con
la preservación de las variedades locales, el pedido de la ONU se
fundó en el riesgo que corren los pequeños agricultores de aumen­
tar su dependencia con las compañías que comercian estas semillas
genéticamente modificadas, con el consiguiente endeudamiento de
los mismos.
La introducción de semillas genéticamente modificadas, obedece,
entre otras razones, al propósito de aumentar el rendimiento econó­
mico de su producción, aun a costa de desatender la riqueza de su
biodiversidad. Al mismo tiempo, compiten en su uso y en su precio
debido a su empleo como alimento básico o bien para la producción
de combustible, poniendo en riesgo la seguridad alimentaria de la
población. En México, por cada 25 kilogramos de maíz se pueden
obtener: 32 kilogramos de tortillas o 24,9 kilogramos de harina o
14,5 kilogramos de almidón o 14,9 kilogramos de edulcorante o bien
9,4 litros de etanol para combustible.
La relación entre los mexicanos y esta semilla, no se limita al as­
pecto alimenticio. Se trata de un complejo de tradiciones que incluye
aspectos agrícolas, biológicos y culturales. Existe además un vínculo
emocional, que no se tiene en otras partes del mundo. A tal grado, que
México no podría vivir sin el maíz y el maíz no podría vivir sin la mano
del mexicano. Los cambios del maíz bajo la influencia humana son un
caso particular de domesticación de vegetales, porque esta semilla no
puede reproducirs e por sí misma. Los granos no pueden caer al suelo y
germinar luego en una nueva planta, la mano de los humanos es indis­
pensable para desprender los granos. Y así es que, 330 generaciones de
agricultura mesoamericana lograron la hazaña tecnológica de transfor­
mar una espiga de "teocintle” sin cualidades alimenticias, a la mazorca
de maíz. Cabe a todos preservar este tesoro.
 37 Estructura y dinámica de las poblaciones - 701
38 Interacciones en las comunidades - 721
39 Ecosistemas - 737
40 La biosfera - 755
41 Intervenciones humanas y cambios globales - 779

ERRNVPHGLFRVRUJ
 La ecología es la más antigua y, a la vez, la más nueva de las ramas
de la biología. Es la ciencia que estudia las interacciones que establecen
los organismos entre sí y con su ambiente físico. Intenta descubrir de
qué manera los seres vivos afectan y son afectados por los factores
bióticos y abióticos, y definir el modo en que estas interacciones deter­
minan tanto la diversidad como las cantidades de organismos que se
encuentran en un lugar determinado y en un momento dado.
Si bien este tipo de interrogantes es tan antiguo como la inquisidora
mente humana, la ecología como ciencia formal es relativamente jo­
ven, ya que se constituyó como tal cuando los biólogos comenzaron
a definir una multitud de variables que afectan a los organismos en
su ambiente natural, estudiarlas de manera cuantitativa y construir
modelos, postular hipótesis y someter a prueba las predicciones que
surgieran de esas hipótesis. Los grandes ecólogos de hace más de 50
años, que establecieron los fundamentos de la ecología moderna, eran
ERRNVPHGLFRVRUJ
atentos observadores de la naturaleza; sus continuadores, observado­
res igualmente atentos cuando recolectan los datos requeridos para
formular y poner a prueba nuevas hipótesis, también suelen ser ex­
celentes en cálculo, en estadística y en el diseño de modelos compu-
tacionales. Comenzaremos esta sección por examinar algunos de los
factores que afectan el tamaño de las poblaciones y analizaremos los
diferentes tipos de relaciones que pueden establecerse entre dos pobla­
ciones o más. En los siguientes capítulos de esta Sección, abordaremos
el estudio de las comunidades, definiremos sus límites, analizaremos
las múltiples interacciones que ocurren entre las diversas poblaciones
que las constituyen y consideraremos la dinámica de sus cambios a
través del tiempo y del espacio. Con posterioridad, analizaremos las
relaciones que se establecen entre las comunidades y su ambiente físi­
co, en los ecosistemas. Finalizaremos la sección con un panorama de la
biosfera, las intervenciones humanas y los cambios globales
CAPÍTULO
37
ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS POBLACIONES
BIOLOGIA EN CONTEXTO SOCIAL
Introducción de especies exóticas
A principios de la década de 1990, en las costas del Río de la
Plata correspondientes a la localidad de Berisso, se detectó
la presencia de unos mejillones nunca vistos hasta ese momento.
A diferencia de las especies propias de esas zonas, estos mejillo­
nes no vivían enterrados bajo la arena sino que se hallaban adhe­
ridos a las rocas. Se trataba del mejillón dorado (Limnopernafor-
tunei), una especie de agua dulce originaria del sudeste asiático.
¿Cómo había llegado a esas costas, desde regiones tan remotas,
una especie que pasa la mayor parte de su vida fijada a las rocas?
La investigación realizada concluyó que el mejillón dorado habría
ingresado a través del agua de lastre que descargaban en el Río de
la Plata los buques comerciales provenientes de China o de otros
países de la región sudeste de Asia.
Desde entonces, se identificaron nuevas poblaciones de meji­
llón dorado que crecieron y aumentaron su densidad con gran
rapidez. Mientras que las primeras poblaciones encontradas pre­
sentaban unos cuatro o cinco individuos por metro cuadrado, al
cabo de unos pocos años llegaron a alcanzar una densidad de 150
mil individuos por metro cuadrado. También se expandieron al
distribuirse en diversos cursos de agua de Argentina, Paraguay,
ERRNVPHGLFRVRUJ
Los consorcios, asociaciones, sociedades, sim biosis
y com petencias en ias interacciones e ntre o rganism os
se extienden a escala g lo b a l. La m a te ria viva
y no viva, el in d iv id u o y el e n to rn o están
d e lic a d a m e n te interconectados.
D o ria n Sagan y Lynn M a rg u lis
Brasil y Uruguay. Por su alta capacidad de dispersión y su per­ *
sistencia en los ambientes que ha colonizado, se considera que el
mejillón dorado es una especie invasora.
Las posibilidades de que una población se instale y permanezca
en un nuevo ambiente no sólo dependen de sus características es­
pecíficas (alimentación, reproducción, entre otras), sino también
de las similitudes que existan entre ese nuevo ambiente y el de
origen, y de la disponibilidad de recursos y la existencia o no de
poblaciones de otras especies que compitan por ellos.
El mejillón dorado tiene una enorme capacidad de reproduc­
ción y esto le confiere una gran ventaja para colonizar los cursos
de los ríos. Los individuos liberan sus gametos al agua, estos se
fecundan y dan origen a pequeñas larvas que flotan libremente
entre el plancton. En pocos días, las larvas maduran y desarrollan
un conjunto de filamentos que les permiten adherirse a las rocas
o a cualquier otro sustrato duro, como troncos y tuberías, incluso
a las valvas de otros individuos de su misma población.
La introducción de especies exóticas invasoras se considera
como una de las principales causas de alteración o pérdida de la
biodiversidad, y el caso de Limnopernafortunei constituye uno de
 numerosos ejemplos descritos. Los estudios realizados en pobla­
ciones de esta especie muestran que éstas establecen relaciones
tróficas bastante complejas con otras poblaciones de las comuni­
dades a las que se integran: consumen algas del fitoplancton, de
modo que compiten con el zooplancton por el alimento; comen
zooplancton y compiten por ese alimento con las larvas de algu­
nas especies de peces; a su vez, son el alimento de los individuos
juveniles y adultos de ciertos peces. Por otra parte, han producido
cambios en la comunidad del bentos, favoreciendo la presencia
de especies no frecuentes y, principalmente, desplazando a otras,
tales como ciertos moluscos nativos. Además, estos mejillones
eliminan como desechos metabólicos cantidades importantes de
nitrógeno y fósforo, y así modifican la proporción de estos ele­
mentos en el agua, con efectos nocivos sobre las poblaciones del
fitoplancton.
**\ Al mismo tiempo, la introducción del mejillón dorado tiene
también consecuencias directas sobre diversas actividades hu­
manas. Estos bivalvos se fijan y proliferan en los sistemas de agua
destinados a la potabilización y provocan así la reducción en el
diámetro de tuberías, el bloqueo de cañerías, la oclusión de filtros
y el aumento de la corrosión de diversas superficies. Asimismo,
'
¿Por qué algunas especies son raras y otras, abundantes? ¿Por qué
una especie presenta una densidad poblacional baja en un sitio y una
densidad alta en otros? ¿Qué factores determinan las fluctuaciones
que ocurren en la abundancia de distintas especies? Éstas y muchas
otras preguntas surgen de manera frecuente cuando se analizan la
clase y el número de organismos en un determinado ambiente, o se
compara la biota presente en diferentes ambientes. A los fines de po­
der responder estas preguntas, nos centraremos en las características
de las poblaciones. Como vimos en el capítulo 3, en cada nivel de
organización emergen nuevas propiedades (fig. 37-1). Una molécula
tiene propiedades diferentes de las que caracterizan a sus átomos,
una célula tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas y un
organismo multicelular tiene propiedades diferentes de las de sus cé­
lulas constitutivas. De un modo semejante, una población tiene pro­
piedades muy diferentes de las de los individuos que la componen.
PROPIEDADES DE LAS POBLACIONES
En 1970, el biólogo alem án-estadounidense Ernst Mayr (1904-
2005) definió a la población como el conjunto de individuos que
habitan en una localidad dada y pueden intercam biar material
genético. En el capítulo 18, al retom ar y ampliar la propuesta de
Mayr, definimos a la población como un grupo de organismos de
la misma especie que se reproducen entre sí y que conviven en
el espacio y en el tiempo. El conocimiento de la dinám ica espa­
cial y tem poral de las poblaciones es esencial para los estudios de
las diversas interacciones entre los grupos de organismos y tiene,
además, una im portancia práctica enorme. Por ejemplo, en la ex­
plotación pesquera es valioso, en térm inos económicos, alcanzar
ERRNVPHGLFRVRUJ
pueden afectar las redes de tubos y cañerías por las que circula
agua para la refrigeración de las centrales nucleares. En la centra]
hidroeléctrica de Yacyretá, por ejemplo, se comprobó la presen­
cia de esta especie y se estimó una densidad poblacional de 180
mil de estos moluscos por metro cuadrado.
En el marco del actual proceso de globalización cultural y co­
mercial, los humanos transportamos numerosas especies alrede­
dor del mundo de forma accidental -com o en el caso del mejillón
dorado- y también de modo intencional. Así, han aumentado
de forma dramática las oportunidades para que plantas, anima­
les y otros organismos colonicen lugares lejanos a su origen y se
conviertan, en algunos casos, en especies invasoras. Muchas de
esas especies se han incorporado a las comunidades naturales,
sin consecuencias demasiado obvias; otras, en cambio, han mo­
dificando las comunidades de manera significativa. Uno de los
principales efectos de este tipo de procesos es la pérdida de biodi-
versidad, como consecuencia del desplazamiento y extinción de
especies nativas debido a la competencia con las invasoras.
¿Es posible evitar, o al menos minimizar, los daños que produce
la introducción de especies exóticas en la trama de la biodiversidad?
¿Qué medidas o criterios deberían implementarse con este propósito?
una colecta máxima y, a la vez, preservar a la población de modo
de garantizar la recolección en años posteriores. Esto requiere,
entre otros factores, la determ inación del número de peces que
se pueden capturar cada año mientras se procura que el tamaño
poblacional se m antenga dentro de sus rangos característicos a fin
de no poner en riesgo la continuidad de la población y mantener
el rendim iento de la actividad. La identificación de las especies
en peligro de extinción y las estrategias de intervención que pue­
den contribuir a evitarla tam bién dependen del conocimiento de
la dinámica de las poblaciones. O tras actividades que dependen
de un conocimiento similar son, por ejemplo, la planificación de
program as de control de plagas con el objetivo de evitar que ten­
gan consecuencias dañinas para otros organismos (véase más ade­
lante; Temas en debate) y la predicción del curso de enfermedades
infecciosas, incluidas enfermedades humanas como el sida, con el
propósito de m ejorar su tratam iento.
Entre las propiedades que caracterizan a las poblaciones se en­
cuentran los patrones de crecimiento, de mortalidad, la estructura
etaria (de edades), la densidad y la disposición espacial.
Patrones de crecimiento de la población
El eminente ecólogo inglés Charles Elton (1900-1991) notó, ya en
la década de 1930, que “ninguna población animal sigue siendo la
misma durante un período prolongado y... los tamaños de la mayo­
ría de las especies están sujetos a fluctuaciones violentas”. Está muy
generalizada la idea que sostiene que “la naturaleza se encuentra en
equilibrio” y que las poblaciones por lo general alcanzan un estado de
equilibrio. Sin embargo, esta noción ha sido objeto de fuertes críticas
por parte de numerosos ecólogos contemporáneos. Como puede ob
 CAPÍTULO 37 ¡ ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS POBLACIONES 703

& «.

C o m p le jid a d c re c ie n te Población Comunidad Ecosistema B io s fe ra

Fig. 3 7-1. NIVELES DE ORGANIZACIÓN. En este esquema, los niveles de organización que Interesan a la ecología se destacan en color.

Fig. 3 7-2. FLUCTUACIONES EN LA DENSIDAD Y EN EL TAM AÑO DE UNA POBLACIÓN, (a) Densidad de la población de pupas de la polilla esfinge (D e n d ro lim u s p in í)
2 registrada durante un período de 60 años en un bosque de coniferas de Alemania, (b) Variaciones en un período de 30 años en el tamaño de la población reproductiva
del carbonero común (Parus m a jo r ) observada en una localidad de los Países Bajos. Las fluctuaciones del tamaño durante este período se deben, probablemente, a la
Interacción entre diversas variables bióticas y abióticas, así como a factores aleatorios.

servarse en los ejemplos, el tamaño de una población puede variar de
modo notable durante un lapso de varios años, y ello no constituye
una excepción, sino que, más bien, este patrón parece ser la regla (fig.
37-2).
Es importante comprender por qué fluctúan los tamaños de las
poblaciones de una especie determinada, ya que estos cambios pue­
den tener efectos profundos, tanto positivos como negativos, sobre
las poblaciones de otras especies, incluida la especie humana. Por
ejemplo, a principios del siglo xx se produjo un incremento enorme
en una población de ratones de campo en Kern County, California,
Estados Unidos, que aumentó la densidad a miles de individuos por
hectárea. Esto no sólo provocó la devastación de las cosechas, sino
también la infestación de espacios públicos y hogares, con los conse­
cuentes perjuicios económicos y sanitarios. Las poblaciones también
pueden reducir su tamaño de forma brusca: un campo que en junio
estuvo plagado de estos ratones, en julio, prácticamente, puede care­
cer de ellos.
Como observó Darwin hace unos 150 años, el potencial reproduc­
tivo de las especies es muy alto. Por ejemplo, se puede calcular que
una mosca hembra que produzca 120 huevos (la mitad de los cua­
les desarrollarán hembras), al cabo de siete generaciones originaría
casi 6 x 1012 moscas (cuadro 37-1). En el caso de una bacteria, que
tarda 20 minutos en producir una nueva generación, pueden origi­
narse ocho al cabo de una hora, 512 en tres horas y 262.144 en seis
horas. Pocas poblaciones, sin embargo, crecen conforme a su máximo
potencial reproductivo.
La tasa de crecimiento de una población, es decir, el cambio del nú­
mero de individuos que conforman la población a través del tiempo,
es igual al producto de la tasa de reproducción per capita (por indivi­
duo) multiplicada por el número de individuos ya presentes.
^ = r.N t
En esta expresión matemática, que permite calcular el crecimien­
to que ocurre entre un intervalo y el siguiente, R representa la tasa
de crecimiento de la población en el intervalo de tiempo posterior

ERRNVPHGLFRVRUJ
 704 SECCIÓN V ili | ECOLOGIA
CUADRO 37-1 . C a p a c id a d r e p r o d u c t iv a de l a m o s c a d o m é s t ic a ( M usca
d o m e s t ic a ) * da que aumenta el número de individuos capaces de reproducirse en
Generación N úm ero de moscas si sobrevivieran todas
1 120
2 7.200
3 432.000
4 25.920.000
5 1.555.200.000
6 93.312.000.000
7 5,598.720.000.000
* En un año, se producen aproxim adam ente siete generaciones. Los núm eros están basados
sobre las siguientes premisas: cada hem bra pone 120 huevos p o r generación; cada mosca
sobrevive sólo una generación y la m itad de las moscas son hembras. A da ptado de E. J.
Korm ondy, C oncepts o f Ecology. Prentice Hall, Inc, E nglew ood Cliffs, N. J, 1969.
(í + 1), r la tasa de reproducción per cápita y ATel número de indivi­
duos presentes en el intervalo de tiempo anterior (í). La tasa de cre­
cimiento de la población indica el número de individuos que habrá
luego de transcurrido el intervalo de tiempo (p. ej„ Rt+1 = Nt+1). Ese
intervalo será definido por el investigador, conforme a las necesida­
des del estudio que esté realizando y a parámetros biológicos, como la
duración del ciclo de vida de los organismos considerados, que puede
ser un mes, un año, un día. La tasa de crecimiento r puede ser mayor
que 1, en cuyo caso la población aumentará de tamaño, no obstante,
si es menor que 1, la población irá decreciendo hasta extinguirse.
En una población dada, en ausencia de migración neta (movimien­
to de individuos desde otras poblaciones de la especie o hacia ellas),
el cambio en el tamaño poblacional es igual a la diferencia entre tasa
de natalidad y tasa de mortalidad. Así, la tasa de crecimiento puede
ser igual a cero, positiva o negativa (como lo es en la actualidad para
la población humana en algunos países centrales).
Cuando el número de individuos aumenta a un ritmo constante,
se dice que una población aumenta con un crecimiento exponencial.
Aunque la tasa de crecimiento per cápita permanezca constante,
la tasa de crecimiento de la población aumenta de manera notable
a lo largo del tiempo (fig. 37-3). El crecimiento exponencial es muy
Fig. 37-3. LA TASA DE CRECIMIENTO POBLACIONAL. Si bien la tasa de crecimiento
per cápita permanece constante, la tasa de crecimiento de la población aumenta de ma­
nera rápida a medida que se Incrementa el número de individuos reproductores. El cre­
cimiento exponencial es característico de poblaciones pequeñas con acceso a recursos
abundantes, como los microorganismos que se cultivan en laboratorio.
ERRNVPHGLFRVRUJ
suave al comienzo, aunque luego se acelera de forma rápida a medi
cada generación. El crecimiento de microorganismos cultivados en
el laboratorio, en donde nuevos nutrientes son provistos de form
constante, es uno de los casos que más se aproxima a la curva de tipo
exponencial. El crecimiento reciente de la población humana es otro
muy buen ejemplo de este tipo de patrón (ensayo 37-1, La explosión
d e la población hum ana).
Sin embargo, de modo general, una población no puede seguir
creciendo de forma exponencial durante largo tiempo, ya que el cre­
cimiento se ve limitado por diversas restricciones impuestas por el
ambiente, tales como la escasez de alimento, de espacio, de O , de
sitios de anidación o de escondite, así como por la acumulación de
sus propios productos de desecho, el incremento de la competencia o
de la depredación sobre la población. En la naturaleza, el crecimiento
exponencial de corto plazo es característico de las especies oportu­
nistas que invaden un área, usan rápidamente los recursos locales y
luego entran en una fase de vida latente (huevos, semillas o esporas) o
emigran. Ciertas malezas e insectos que se desarrollan asociados con
cultivos son ejemplos de poblaciones oportunistas.
Patrones de mortalidad
Otra propiedad importante que afecta tanto el tamaño como la
composición de una población es su patrón de mortalidad. Existen
diferentes patrones en la naturaleza, que, por lo general, se presentan
en combinación. En la figura 37-4 se muestran tres patrones diferen­
tes (fig. 37-4). En un estudio realizado en una población de chingólos
de la Bahía de San Francisco, Estados Unidos, se estimó que de cada
100 huevos puestos, 26 se pierden antes de la eclosión. De las 74 crías
nacidas, sólo 52 pueden abandonar el nido y, de éstas, al cabo del
primer año, sólo sobreviven 10. Estos individuos que logran sobre­
vivir se reproducen durante la siguiente estación, aunque, durante el
año siguiente, el 43% de ellos muere, de modo que al cabo de 2 años
sobreviven sólo 6 individuos de los 100 huevos originales. Una vez
que el ave sobrevive más allá de este período de vida tan riesgoso, la
tasa de mortalidad baja y permanece más o menos constante durante
los años siguientes. Así, la curva de supervivencia temprana de los
chingolitos se asemeja a la de la ostra, tal como se muestra en la figura
37-4, mientras que la curva posterior es más semejante ala deHydra.
Fig. 37-4. ALGUNAS CURVAS DE SUPERVIVENCIA. En las ostras, la mortalidad es^ex­
tremadamente elevada durante la etapa larvaria de vida libre, aunque una vez q
Individuo se adhiere a un sustrato favorable, la expectativa de vida aumenta. En la y '
la tasa de mortalidad es constante en todas las edades. En nuestra especie, la morta
máxima ocurre en un lapso relativamente breve al final de la vida adulta.

ENSAYO 37-1
LA EXPLOSIÓN DE LA POBLACIÓN HUMANA
Se estima que hace aproximadamente 25.000 años, la Tierra
estaba habitada por alrededor de 3 millones de personas. Hace
unos 10.000 años, por poco más de 5 millones. En este punto
comenzaron a establecerse las primeras comunidades agríco­
las. En los 5.000 años siguientes, la difusión de la agricultura y
el consiguiente incremento de la población humana llevó a la
población mundial a cerca de 100 millones de individuos en el
año 3000 a. C. Desde el año 3000 a. C. hasta cerca de 1650 d. C.,
este crecimiento se hizo más lento; la población alcanzó los 500
millones. Alrededor de esta época, sin embargo, comenzó el de­
sarrollo de la ciencia, la tecnología y la industrialización, lo cual
introdujo cambios profundos en la producción de bienes en las
sociedades humanas y en sus relaciones con la naturaleza. Entre
1650 y 1850, la población se duplicó a 1.000 millones y luego se
duplicó de nuevo hacia 1930, en que llegó a los 2.000 millones.
En 1998, había 5.920 millones de personas en nuestro plane­
ta con una tasa anual de crecimiento de 1,3%. En 2011 la pobla­
ción mundial superó los 7.000 millones de personas. Dado que
la tasa de crecimiento ha disminuido ligeramente (entre 2010
y 2014 fue de 1,2% anual), se estima que en 2050 la población
mundial será de 9.600 millones de habitantes.
Como vimos, la tasa de incremento de una población es el
resultado de la relación entre las tasas de natalidad y de morta­
lidad. La influencia relativa de estos dos factores ha variado en
diferentes épocas de la historia de la humanidad. En el período
transcurrido entre 25.000 y 10.000 años atrás, cuando el hom­
bre vivía como cazador recolector, la baja tasa de incremento
resultaba, posiblemente, de una tasa de natalidad baja causa­
da por factores fisiológicos. En algunas sociedades de cazado­
Comienzos de la agricultura
En lo s ú ltim o s 2 5 .0 00 años, la p o b la c ió n h u m a n a h a a u m e n ta d o desde u n o s 3 m illo n e s h a s ta m á s d e 7.000 m illo n e s.
ERRNVPHGLFRVRUJ
CAPÍTULO 37 | ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS POBLACIONES 705
res recolectores actuales, una mujer es incapaz de concebir
un niño antes de los 19 o 20 años. En comparación con otras
sociedades humanas contemporáneas, en esas sociedades la
mujer tiene su primer hijo a una edad mayor y el intervalo en­
tre el nacimiento de los hijos es más largo; estos factores se
combinan y producen una tasa de natalidad mucho menor en
la población. Se ha sugerido también que las dificultades para
transportar a los niños pequeños en las sociedades nómadas
deben haber creado presiones sociales para que transcurrieran
intervalos más largos entre los alumbramientos.
Se considera que los cambios en la cultura y en la alimenta­
ción que acompañaron el paso hacia un modo de vida agrícola
pueden haber dado por resultado los espectaculares incre­
mentos de población que ocurrieron hace 5.000 a 10.000 años.
Las razones para la desaceleración posterior del crecimiento de
la población no se conocen con certeza. Es probable que un
aumento de los contagios de enfermedades infecciosas, cuan­
do las personas pasaron a vivir hacinadas en las comunidades
agrícolas, haya sido un factor significativo. Si bien la población
continuó creciendo, el incremento de la mortalidad -en par­
ticular entre los niños- tenía un efecto amortiguador sobre la
tasa de crecimiento.
El enorme incremento reciente de la población mundial es
el resultado, principalmente, de la disminución en las tasas de
mortalidad, en especial entre los jóvenes. Al mismo tiempo, la
estructura etaria en muchos países es tal que, aun si las tasas
de natalidad cayeran de forma espectacular, pasarían muchos
años hasta que el crecimiento de la población comenzara a es­
tabilizarse.
2000 —
1987
1975 - 4
1960 — 3
1930
1800
Revolución industrial
Peste bubónica
Año
 706 SECCIÓN Vili | ECOLOGIA
Estructura de edades
El patrón de mortalidad de una población afecta, a su vez, otra pro­
piedad importante de la población: su e s t r u c t u r a e t a r ia , es decir, la
proporción de individuos de diferentes edades que integran la po­
blación. En las especies en las cuales la duración de la vida excede la
edad reproductiva, el conocimiento de la estructura etaria permite
predecir cambios futuros en el tamaño de la población. Por ejemplo,
si una gran proporción de una población está en edad reproductiva
o prerreproductiva, puede pronosticarse que la tasa de crecimiento
de la población será alta. Por su parte, países latinoamericanos como
Colombia, cuya estructura socioeconómica se encuentra en proceso
de cambio, experimentan rápidas transformaciones en su estructura
demográfica (fig. 37-5). La estructura de edades de la población de
los Estados Unidos (fig. 37-6) puede explicar por qué el tamaño de
la población continuó incrementándose a pesar del hecho de que, en
promedio, las parejas jóvenes (de entre 20 y 30 años) tienen, en la
actualidad, poco menos de dos hijos. O tra razón para este incremen­
to es la inmigración continua. Por otra parte, a medida que el creci­
miento de la población se hace más lento, la estructura etaria se va
tornando constante. Así, una población que no está creciendo puede
alcanzar una estructura etaria estable.
Densidad y disposición espacial
Existen otras dos propiedades de una población que están interre­
lacionadas: la densidad y la disposición espacial.
La d e n s id a d d e u n a p o b l a c i ó n es el número de individuos por
unidad de área o de volumen, por ejemplo, el número de parame-
dos por centímetro cúbico en un estanque, de ejemplares de diente
de león (Taraxacum officinale) por metro cuadrado de césped o de
ratones de campo o de robles por hectárea. La descripción de la d i s ­
p o s i c i ó n e s p a c ia l, es decir, el patrón de ubicación de los organismos
dentro del espacio bidimensional o tridimensional, suministra infor­
mación adicional sobre la población.
Cambios en la estructura de población
Colombia 1985
80 y más
70-74
60-64
50-54
40-44
30-34
20-24
10-14
0-4
7% 5% 3% 1% 1% 3% 5% 7%
• Hombres
Fig. 37-5. CAMBIO EN LA ESTRUCTURA DE EDADES DE LA POBLACIÓN H U M A N A DE COLOMBIA. El cambio más visible es la reducción de la población entre los 0 y los 15an° |
En Colombia, disminuyó la tasa de natalidad al tiempo que la población mayor de 60 años crece. Aunque Colombia sigue siendo un país "joven", su demografía cambia rápidamen • I
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J
En la figura 3 7 -7 se muestran tres patrones básicos de disposición
espacial (fig. 37-7). Ellos son:
♦ A l azar. La distribución de los individuos es irregular y la pre
senda de un individuo no es indicativa de la probabilidad de en
contrar a otro en la vecindad, ya que su localización no afecta de
manera directa la ubicación de otros.
♦ Agrupado. Los individuos se encuentran reunidos en manchones
y la presencia de un individuo aumenta la probabilidad de encon
trar a otro en la vecindad.
♦ Regular. Los individuos están espaciados de manera uniforme
dentro del área y la presencia de un individuo disminuye la proba­
bilidad de encontrar a otro en la vecindad.
Diversos factores, tanto abióticos como bióticos, pueden afectar
la disposición espacial de una población (fig. 37-8). Entre ellos, la
distribución de los recursos esenciales. Si, por ejemplo, existe agua
disponible sólo en manchones, los miembros de una población de
determinadas especies vegetales se agruparán en las cercanías de es­
tos manchones. En los vertebrados, los patrones de disposición con
frecuencia reflejan el comportamiento social. Los individuos de una
especie altamente territorial suelen exhibir un espaciamiento regular,
mientras que los individuos de especies altamente gregarias tienden
a encontrarse agrupados.
Los patrones de disposición espacial pueden variar estacionalmen­
te o en diferentes etapas del ciclo vital. En muchos invertebrados ma­
rinos, la disposición espacial de las larvas es diferente de la de los
adultos. Muchas especies de aves muestran un patrón de disposición
regular durante la estación reproductiva, cuando el comportamiento
territorial se encuentra en su punto máximo, aunque exhiben una
distribución agrupada durante el resto del año. Los patrones de dis­
posición también pueden variar de acuerdo con las fluctuaciones en
los recursos más importantes. Por ejemplo, la densidad y la disposi­
ción de los arbustos de jarilla que crecen en los desiertos del sudoeste
de los Estados Unidos se encuentran correlacionadas con las precipi-
Colombia 2015
7% 5% 3% 1% 1% 3% 5% 7%
• Mujeres
 CAPÍTULO 37 | ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LAS POBLACIONES 707

Varones Mujeres

(a)
1910
! 80+
:75-79
70-74
65-69
60 64
55-59
50-54
45-49
40-44
35-39
30-34
25-29
20 24
15-19
10-14
í 5-9 cohorte
i 0-4 [1900-1910 1
Edad 5 0 5 10 5 0 5 7o 10 5 0 5 10
Población EE.UU. (millones) Población EE.UU. (millones) Población EE.UU. (millones)

Fig. 37-6. ESTRUCTURA DE EDADES DE DOS POBLACIONES DIFERENTES, (a) Estados Unidos. En 1910, la gráfica de la estructura de edades tenía la forma de pirámide, aunque su
base -o sea, el número de personas en los grupos etarlos más jóvenes- no era tan grande como la de la India, (b) y (c) En años posteriores, la proporción de población que tiene más
de 40 años ha aumentado de manera constante. Nótese la disminución en el crecimiento de la población durante los años de la depresión de 1930 a 1940 y el pico producido por la
'explosión de bebés"en la década de 1950, a la que contribuyeron la distensión de la posguerra y un período de gran prosperidad económica. Si bien las tasas de natalidad son bajas, el
Incremento del número de Individuos durante la década de 1950 se reflejó en un aumento en el crecimiento de la población de la década de 1980, cuando los bebés de la "exploslón'al-
canzaron la edad reproductiva. El término "cohorte"se refiere al grupo de Individuos nacidos durante la década Indicada, (d) Argentina. La tasa de fecundidad (número de hijos por mujer
en edad reproductiva) en la actualidad es de sólo 2,27, valor por encima del límite de remplazo generacional. Argentina integra, junto con Chile, Cuba y Uruguay, el grupo de países con
una transición demográfica avanzada, caracterizada por poblaciones con natalidad y mortalidad moderada o baja, lo que se traduce en un crecimiento natural bajo, del orden del 1%.

Fig. 37-7. LOS TRES PATRONES BÁSICOS DE DISPOSICIÓN ESPACIAL.

(a) Al azar, (b) agrupado y (c) regular. Los círculos pueden representar indivi­
duos de la misma especie, poblaciones de la misma especie o poblaciones de
especies diferentes. La determinación de los patrones de distribución requiere
de una observación cuidadosa y el trazado de mapas precisos, repetidos en
diversas áreas y en momentos diferentes.

taciones anuales. En áreas de precipitaciones relativamente elevadas,
la densidad de las plantas de jarilla es alta y el patrón de disposición
es agrupado (fig. 37-9), mientras que en regiones en donde las pre­
cipitaciones son bajas la densidad de estas plantas también es baja y
los patrones de disposición espacial son regulares. En las áreas con
precipitaciones intermedias, la densidad de los arbustos de jarilla
también es intermedia, aunque el patrón de disposición espacial no
es ni agrupado ni regular, sino al azar.
El patrón de disposición espacial que se observa en una población o
especie determinada también depende de la escala de observación. A
escala local -unos pocos metros o kilómetros cuadrados, por ejemplo-,
Una especie puede mostrar una disposición al azar o regular. Sin embar­
go, cuando se examina a una escala mayor, por ejemplo, al abarcar todo
un continente, la misma especie puede mostrar una disposición espacial
agrupada. Por ejemplo, los lobos forman jaurías, de modo que tienen una
distribución agrupada, sin embargo, si se estudia el tema a mayor escala,
se observará que las jaurías muestran una distribución regular, ya que
cada una de estas unidades defiende un territorio particular.
ESTRATEGIAS DE VIDA
A lo largo de su vida, las proporciones relativas entre las cantidades de
tiempo y de energía que los organismos asignan a distintas actividades
varían. Por ejemplo, un aumento en el tiempo y la energía dedicados a
la búsqueda de alimento implica una reducción en el tiempo y la energía
disponibles para el cuidado de las crías. El balance en la distribución de
energía destinada al mantenimiento de las funciones vitales (p. ej., a la
resistencia a patógenos), al crecimiento y a la reproducción da por re­
sultado un patrón al que suele denominarse estrategia adaptativa, que
hará a cierta población competitivamente exitosa en ciertas condiciones
ambientales. Algunos autores utilizan el término h is to r ia s d e v id a para

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 708 SECCIÓN Vili | ECOLOGIA

Fig. 3 7-8. ALGUNOS EJEMPLOS DE PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL, (a) Las golondri