Arthropoda

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Symbol question.svg Artrópodos
Rango temporal: Cámbrico-Holoceno
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Arthropoda.jpg
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo: Arthropoda
Latreille, 1829
Subfilos
Trilobitomorpha †
Chelicerata
Crustacea
Myriapoda
Hexapoda
Véase taxonomía para más detalles

[editar datos en Wikidata]

Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς,
poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal
(Animalia). El grupo incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto externo
y apéndices articulados; los insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos, entre
otros.

Hay más de 1 300 000 especies descritas,1 en su mayoría insectos (estimados entre
941 000 a 1 000 000 de especies),234 que representan al menos el 80 % de todas las
especies animales conocidas.5 Son importantes miembros de ecosistemas marinos, de
agua dulce, terrestres y aéreos. Varios grupos de artrópodos están perfectamente
adaptados a la vida en ambientes secos, al igual que los vertebrados amniotas y a
diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren
ambientes húmedos.

Si bien no hay una especialidad de la zoología que estudia específicamente a todos

los artrópodos en su conjunto, hay ciencias que estudian específicamente a los
insectos (entomología), arácnidos (aracnología) y crustáceos (carcinología).

Índice
1 Origen
2 Características
2.1 Exoesqueleto
2.2 Ecdisis
2.3 Apéndices
2.4 Aparato digestivo
2.5 Respiración
2.6 Circulación
2.7 Excreción
2.8 Sistema nervioso
2.8.1 Sistema nervioso central
2.8.1.1 Cerebro o sincerebro
2.8.1.2 Cadena nerviosa ganglionar ventral
2.8.2 Sistema nervioso simpático o vegetativo
2.9 Sentidos
3 Reproducción
4 Filogenia
5 Taxonomía
6 Véase también
7 Referencias
8 Enlaces externos
Origen
Los artrópodos fueron clasificados tradicionalmente junto con los anélidos dentro
del clado Articulata.6 Por lo tanto, se creía que los primeros artrópodos podrían
haber sido similares a los anélidos; aunque dado que los restos fósiles de anélidos
eran poco comunes, la clasificación de los artrópodos en Articulata estaba basada
principalmente en similitudes morfológicas.7

El amplio registro fósil de los artrópodos y los análisis moleculares descartan la

agrupación en Articulata, incluyendo a los artrópodos en el clado Ecdysozoa; y a
los anélidos, en Spiralia. Actualmente, se piensa que los primeros artrópodos
fueron animales pequeños, segmentados, y con apéndices; denominados lobópodos. Se
cree que estos animales, entre otros grupos de clasificación incierta, representan
varios taxones del grupo troncal del filo Arthropoda.8

Por otra parte, se ha propuesto que ciertos organismos pertenecientes a la biota de

Ediacara (de hace 555 millones de años) están relacionadas con los artrópodos.91011
Dichos animales del periodo Ediacárico son formas "seudo-bilaterales" que han sido
incluidos dentro del grupo Proarticulata,12 como los géneros Dickinsonia, Spriggina
y Vendia. Aunque poseen una segmentación diferente a la de los actuales artrópodos.

Características
Los artrópodos constituyen uno de los grandes filos del reino animal, subdividido
en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y
especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas.
Todo el cuerpo de los artrópodos está formado por varios segmentos unidos entre sí
por medio de membranas articulares.

A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común

características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y

que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas, branquias,
pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.).
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan
periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula,
algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un
clado llamado Ecdysozoa.1314
Tagmas de insecto
Ejemplo de tagmas o regiones corporales en un insecto.
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con
lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje
antero-posterior. La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización,
con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este
carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son
animales metamerizados;31516 pero los defensores del clado Ecdysozoa argumentan que
es un caso de convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo
artículo el apartado Filogenia).
Exoesqueleto
Véase también: Cutícula (artrópodos)
El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se
extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades
respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en estos por
ese motivo hipodermis), que es la que la secreta.

A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento;

1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3:
Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial;
6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula termógena;
10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una
parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero
de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-
acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular
de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido
de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos
decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.

El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el

contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o
unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben
denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero de manera general se
denominan terguitos a los de ubicación dorsal; esternitos, los de ubicación
ventral; y pleuritos, los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto
desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas y otras llamadas apófisis, ambas
invaginaciones de la pared del cuerpo forman procesos rígidos que sirven para la
inserción de músculos y para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto.17

El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas:

Epicutícula: Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que

le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y
sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el
intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
Procutícula: Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su
vez por dos capas:
Exocutícula: Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza
deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros.
Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de
articulación.
Endocutícula: Gruesa, pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la
exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa
función, incluida la sensorial táctil.

La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se

depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede
presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la
apariencia metálica o irisada de muchos insectos.

Ecdisis
Artículo principal: Muda (biología)
El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal
debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de
ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la
capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se
desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la
epicutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta
nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de
escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la
ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se
produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del
animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros
filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan.

Apéndices
Artículo principal: Apéndice (artrópodos)
Los apéndices son expansiones articuladas del exoesqueleto, en cuyo interior se
sitúan los músculos estriados que, adheridos a las articulaciones, les proporcionan
versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latín
artículo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los apéndices.

Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje,
propios de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos); y los
birrámeos formados por dos ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y
crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál fue el apéndice ancestral.

En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a

determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los
apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y
para manipular los alimentos; los del tórax sirven para la locomoción y natación;
los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los
huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. Otros se han modificado de tal
modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las arañas, peines de los
escorpiones).

Aparato digestivo
Véase también: Aparato digestivo (insectos)
El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien
diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son
las regiones situadas en el extremo anterior y posterior, respectivamente; están
recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media
del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y
es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de
la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales
que amplían su superficie.

Respiración
Artículos principales: Tráquea (artrópodos) y Pulmones en libro.
Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos
respiratorios. Los artrópodos acuáticos suelen presentar branquias, apéndices
internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los
crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y
de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros
escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las
tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.

Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por
órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:

Tráqueas: Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos y las

cochinillas de la humedad (crustáceos adaptados a la vida terrestre) presentan una
red de conductos que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro.
La cutícula en estas estructuras es muy delgada y permeable, que en todo caso se
desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa,
con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
Pulmones en libro: Presentan una estructura interna muy plegada, lo que multiplica
la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior
por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios
órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación
Véase también: Hemolinfa
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es decir, no existe un
circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que
propiamente se podría llamar sangre. Lo que existe es un vaso especializado que
recorre longitudinalmente gran parte del cuerpo llamado corazón dorsal. Al
contraerse dicho órgano, mueve el líquido corporal interno: la hemolinfa, que
recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente
abiertos (separados mediante válvulas). El tramo del vaso que se encuentra
conectado al cerebro se denomina aorta, en el cual irriga directamente la cavidad
cerebral y los órganos cercanos a este para luego retornar a la red de vasos y
llegar nuevamente al corazón dorsal. La hemolinfa llega a las extremidades a través
de bombas musculares que, con la ayuda de contracciones musculares, actúan como
"corazones auxiliares" permitiendo al fluido circulatorio alcanzar aquella zona del
cuerpo.1819

La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de

los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte
de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células
ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y
cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la
hemolinfa.19

Excreción
Véase también: Tubos de Malpighi
Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la
base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que
desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos
aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi,
que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus
productos se suman a la composición de las heces.

Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción
nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.

En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o

complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos
de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La
acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que
forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función
añadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso
Véase también: Sistema nervioso (insectos)
Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado
ventral del cuerpo, y como corresponde a animales metaméricos, su organización es
segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos
ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.

Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos
longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por
metámero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos
de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas.

Cerebro o sincerebro
Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian,
correspondientes al procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

Protocerebro: Es el resultado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro,

dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El
protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y
el sistema endocrino:
Lóbulos prefrontales: Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde
se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están
relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el
cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de
asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos
la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
Lóbulos ópticos: Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están
muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se
diferencian tres centros:
Lámina externa
Médula externa
Médula interna
Estos están relacionados entre sí por quiasmas.
Deutocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del
deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de
crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que
diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas
en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa. Esos
centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de
deutocerebro; unos autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen que
nunca lo han tenido.
Tritocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral.
El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y
miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los
quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el
sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el
denominado ganglio frontal). Además del tritocerebro parte un conectivo
periesofágico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar
ventral, y una comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre
sí.
En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El
tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en
las cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en
las cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos
con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o
cefalocáridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.

Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro

y el deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige
hacia atrás.

Cadena nerviosa ganglionar ventral

Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan
conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos
se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los
grados de concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras
y los conectivos respectivamente.

Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resultado de la fusión de tres

pares de ganglios ventrales correspondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva
las piezas bucales (las mandíbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama
gnatocerebro; en los decápodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se
incluyen los tres ganglios de los maxilípedos.

Sistema nervioso simpático o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes
del estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con
el sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes.

Sistema simpático estomatogástrico: Siempre está presente. Es de forma diversa,

está formado por ganglios impares, unidos entre sí por nervios recurrentes. Tiene
como función la regulación de los procesos de deglución y los movimientos
peristálticos del tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
Sistema simpático terminal o caudal: Puede o no estar presente. Es también impar, y
está ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene
como función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de
puesta de huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los
estigmas de los últimos segmentos del abdomen.
Sentidos
Véase también: Sensilia

Ojos compuestos de una libélula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios
modelos distintos.

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos
frontalmente por una córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy limitado,
con la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas, como los
saltícidos.
Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes
llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en
una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos
amplio. Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de
elementos ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea y el
cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. También hay células que
envuelven el omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan
ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.
La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados,
como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta
próximo, o para distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del
color está casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustáceo Squilla mantis
presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que
contrasta con el pobre sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de
los primates, incluida nuestra especie.

Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores
sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores
táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está
asociados a una célula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del oído,
lo que es revelado por la existencia de señales auditivas de comunicación
intraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las
vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores;
otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mínimos cambios de
presión ambiental.

Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición, sencillos, pero

eficaces, que les ayud