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1Departamento de Biología Marina y
Oceanografía, Institut de Ciencies del Mar, CSIC,
Pg Marítim de la Barceloneta 37-49, E08003
Barcelona, España. 2Departamento de Biología,
Instituto de Microbiología, ETH Zurich, Vladimir-
Prelog-Weg 1-5 / 10, CH-8093 Zurich, Suiza.
* Correo electrónico: ssunagawa@ethz.ch
R494 Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 © 2017 Elsevier Ltd.
Cebador
Visión y falta de
visión en el océano.
Justin Marshall
Como animales sin litoral, cuando visualizamos el
océano, nuestro ojo mental puede ver olas
rompiendo o una vasta extensión azul que se
extiende hasta el horizonte, una balsa de
pingüinos torpederos, un atisbo de coloridos
peces de arrecifes de coral desde la seguridad
libre de tiburones de una arena. playa. Bajo el
agua, el mundo cristalino, y de hecho nada
silencioso, de Jacques Cousteau, o más
recientemente de David Attenborough, es un país
de las maravillas que algunos no pueden esperar
para presenciar de primera mano como
buceadores, mientras que otros se contentan con
verlo en una pantalla. . Pase un poco de tiempo
bajo el agua, en el Canal de la Mancha, por
ejemplo, y surgen algunos hechos. La mayoría
obviamente, gran parte de este reino submarino
es visualmente muy diferente a la tierra y, de
hecho, a las aguas cristalinas de los
documentales. Puede ser decepcionantemente
turbio y monocromático. Quizás
sorprendentemente, por lo tanto, en una
inspección de cerca, la diversidad de diseños de
ojos y mecanismos de detección de luz que
evolucionaron en el océano son más variados que
en tierra, reflejando la mayor variedad de
ambientes de luz y estilos de vida del mundo
marino. Particularmente en los últimos diez años,
la influencia destructiva que estamos teniendo en
los océanos se ha vuelto visiblemente obvia, no
solo para los biólogos pesqueros y ecologistas,
sino para cualquiera que regrese a un lugar
favorito de buceo o resort de arrecifes. El cambio
climático, como resultado de la quema de
combustibles fósiles, la codicia humana y el
descuido con la eliminación de plástico, están
degradando rápidamente ecosistemas oceánicos
enteros.
La evolución de la visión bajo el agua, como en
tierra, está guiada por el tipo de luz disponible,
las necesidades de comportamiento y ecológicas
de cada especie y un equilibrio de las mejores
soluciones de supervivencia proporcionadas por
diferentes mecanismos sensoriales. Con estos
factores en mente, este manual tiene como
objetivo introducir aspectos de la visión en el
océano y comentar brevemente cómo los
cambios antropomórficos en el océano pueden
estar afectando ahora al océano.
Biología actual
Revista
comportamiento visual y supervivencia de algunas
especies marinas.
¿Por qué la visión en el océano es
diferente y más variada que en la tierra?
Como resultado de las limitaciones físicas,
ópticas y otras, dentro del medio acuático, la
visión es, en cierto modo, menos útil en el
océano que en la tierra. Otros mecanismos
sensoriales que compartimos en cierta
medida, como el oído o el olfato (olfato), se
acentúan bajo el agua, aprovechando la
mayor densidad de este medio. Una ballena
caza un calamar gigante en la oscuridad
produciendo y analizando una "imagen"
sonora; un salmón navega por la firma
olfativa ya disuelta de su río de origen:
ambas tareas se logran a una distancia que
la visión no permitiría. Sentidos
aparentemente exóticos para los que
carecemos de receptores, como la
electrorrecepción y la magnetorrecepción,
también permiten a los animales acuáticos
encontrar comida y ubicarse en casa. Este
paisaje multisensorial bajo el agua debe ser
Consideramos cuando nos sorprende
encontrar un pulpo daltónico o que algunos
peces miran principalmente hacia arriba. El
color es menos importante para un pulpo
activo de noche que la información de textura,
táctil y quimiosensorial proporcionada por sus
ocho patas. Un pez mesopelágico que vive a
una profundidad de 200 m resta énfasis a la
visión hacia abajo y hacia los lados, ya que hay
pocos fotones en esas direcciones de
observación, pero dirige su sistema de línea
lateral sensible a las vibraciones allí. La visión
en tierra se ha convertido en el sentido
dominante ya que el aire es claro, toda la
atmósfera terrestre elimina solo el 20% de la
luz a su paso, lo que permite decisiones
rápidas de supervivencia desde la distancia. Si
el impulso evolutivo llega a su fin,
considerando el océano en su conjunto, es
posible que esté mejor allí con un buen olfato.
Esta diferencia en el énfasis sensorial general
se deriva en parte del hecho de que la mayor
parte del espacio vital en el océano está oscuro
la mayor parte del tiempo. La luz solar no
penetra por debajo de los 1000 m en las aguas
oceánicas más claras, a 200 m es tenue o de
hecho está ausente por completo en aguas más
turbias, y el 80% del ecosistema oceánico se
encuentra por debajo de esta última
profundidad. Algunas criaturas de aguas
profundas producen su propia luz
(bioluminiscencia), pero la vida en las
profundidades es escasa, específicamente
debido a esta existencia afótica que carece de la
Biología actual
Revista
front-end fotosintético de la cadena alimentaria.
Tanto la bioluminiscencia como la vida en el
oscuro reino mesopelágico proporcionan algunas
adaptaciones visuales fascinantes, pero la mayor
parte de lo que sigue se refiere a la vida en las
aguas poco profundas ricas en luz, donde la visión
vuelve a ser casi indispensable. También se inclina
hacia los arrecifes de coral y la visión del color, en
parte debido a la ignorancia del autor y en parte
porque existen adaptaciones visuales notables
dentro de esos límites geográficos y científicos.
En algún momento antes de que surgiera la
vida terrestre, evolucionó la capacidad de utilizar
la información contenida en una pequeña región
del espectro electromagnético, 300-700 nm. Para
el ser humano de orientación visual, la obvia
ventaja selectiva de los que tienen sobre los que
no tienen hace que resulte sorprendente que
algunos animales no tengan ojos. Los ojos y, de
hecho, todo el tejido neural son energéticamente
costosos de mantener y la visión se pierde
rápidamente o se le quita énfasis cuando no es
necesaria o, como en algunos animales de aguas
profundas, es menos útil que otros sentidos. La
información visual útil incluye: dónde se puede
bloquear la luz (por un depredador que se
aproxima); de dónde emana (un lugar soleado
para exhibirse); o de dónde se refleja
selectivamente (un alga colorida o un pez que vale
la pena comer).
La banda de longitud de onda de 300-700
nm es la primera restricción física y de hecho
químicamente impulsada por la visión en
todas partes: más de 700 nm, en el infrarrojo,
la molécula contenida dentro de los
fotorreceptores y utilizada para absorber la
luz, a menudo denominada genéricamente
rodopsina, sufre de problemas de señal a
ruido; por debajo de 300 nm, cualquier
proteína, incluida la rodopsina, absorbe la luz
de una manera opaca no lábil y, por lo tanto,
no visual, como una roca.
Dado este rango para trabajar, otras dos
limitaciones físicas definen las capacidades
visuales bajo el agua: las similitudes del índice
de refracción del tejido animal y el agua, y la
rápida atenuación de la luz a lo largo de la
distancia. Cada uno se discute por turno.
Índice de refracción del agua y tejido
animal.
La diferencia en el índice de refracción (n)
del aire (cercano a 1,00) y de los tejidos
ópticos que contienen agua, como la
córnea y el cristalino (1,38 y 1,38-1,4,
respectivamente, en humanos) permite
A B
1
Norma. Espectral
irradiancia
Alta resolución 0 m
0
300 400 500 600 700
0
15
0,5 m
Profundidad (metros)
30
45
1,0 m
60
300 400 500 600 700
0
Profundidad (metros)
2,0 m
15
30
300 400 500 600 700
Longitud de onda (nm) 4,0 m
Biología actual
Figura 1. Luz en el océano.
(A) Versión moderna de la famosa representación de la luz bajo el agua de Levine y MacNichol (cortesía de Mike
Bok y adaptada del original en Lectura adicional - Levine y MacNichol 1982). Panel superior, espectro de luz
coloreado bajo una curva de espectro de irradiancia sobre el agua, luz solar plena. Tenga en cuenta las longitudes
de onda ultravioleta en negro, ya que la visión humana no puede etiquetar con colores este rango. Panel central,
atenuación de la luz con profundidad en aguas oceánicas claras hasta 75 m. La barra de la derecha representa
cómo nos ve el agua. Panel inferior, atenuación de la luz en aguas costeras cargadas de verde, clorofila y materia
orgánica disuelta donde la transmisión máxima es de alrededor de 550 nm. Tenga en cuenta también la reducción
más rápida de la luminancia con una profundidad equivalente. (B) El pez ballesta payaso,Balistoides conspicillum,
fotografiado de cerca con una cámara de alta resolución (12 megapíxeles) y a distancia en agua de arrecife cerca
de la costa a diferentes distancias y con una cámara de menor resolución (4 megapíxeles) que se aproxima al
poder de resolución de los peces de arrecife. Tenga en cuenta que los patrones y colores finos desaparecen
rápidamente y el patrón en blanco y negro contrastante y el pez con el fondo casi se ha desvanecido a los 4.0 m.
Este tipo de agua se encuentra entre los de (A) en términos de transmisión espectral (máximo a 500 nm) y turbidez
general.
ojos terrestres para enfocar una imagen en la procede de un n similar al agua de 1,33 en la
retina mediante difracción, principalmente en superficie exterior a un n alto de 1,60 en el
la superficie corneal curva. En el agua, donde n núcleo. La luz que pasa a través de esta
es 1,33, o 1,4 en el océano más salado, esta diferencia de índice de refracción creciente se
diferencia desaparece, por lo que, sin el air-gap dobla para enfocar la retina (no tanto en las
de una máscara o sumergible, si abrimos los medusas).
ojos los objetos bajo el agua quedan El hecho de que los vertebrados
desenfocados o borrosos. Una solución, que filogenéticamente separados y los moluscos de
evolucionó notablemente dos veces a través de gama alta (los coleoides) hayan desarrollado
la convergencia tanto en peces como en independientemente la misma solución de flexión
cefalópodos coleoides (calamares, pulpos y de la luz es notable. Los cefalópodos antiguos,
sepias), pero también con menos éxito en la comoNautilo, que viven a una profundidad de
medusa cubomedusan, es olvidar la córnea alrededor de 200 m han prescindido por completo
curva y construir una lente esférica de índice de las lentes, arreglándoselas con la escasa
de refracción graduada. En pescado, el capacidad de captación de luz de un ojo de
gradiente cámara agujereado y
Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 R495
 Biología actual

Revista

A un sentido del olfato avanzado. Puede ser que, en

1.0 el pasado evolutivo, la visión fuera menos
importante en más animales, especialmente en el
océano. Allí encontramos en los animales
0,8
representativos de ese pasado muchas soluciones
de visión a medias, o aparentemente a medias,
0,6 que aparentemente podrían ser mejores, y que
tienen sentido solo a la luz del contexto completo

0.4 de las necesidades sensoriales, ecológicas y de

comportamiento del animal. En el caso de la lente
cubomedusan, de hecho es preferible una imagen
0,2 borrosa, que actúa como un filtro de paso bajo que
elimina detalles innecesarios de la imagen, lo que
0.0 permite que las medusas depredadoras se
mantengan en la franja de peces pequeños de los
manglares en los que se encuentran. caza.
B
Los trilobites ahora extintos pero que alguna
1.0
vez fueron abundantes superaron la necesidad de
una estructura óptica de alto índice de refracción
0,8 de manera diferente, utilizando un notable doblete
Sensibilidad espectral

cristalino de calcita y material orgánico corregido

0,6 por aberración esférica y, en algunas especies,
posiblemente bifocal. Hoy en día, los
equinodermos como las brittlestars también usan
0.4
mini lentes de calcita mineralizada para enfocar la
luz y una hipótesis sugiere que su cuerpo en forma
0,2 de estrella actúa como una especie de retina,
sintiendo la luz, se supone, al menos en cinco

0.0 direcciones diferentes. De todas las criaturas

marinas vivas en la actualidad, los crustáceos
quizás muestran la más amplia variedad de
mecanismos ópticos para garantizar que la luz
llegue a los fotorreceptores, incluida la guía de luz
C
1.0 de fibra óptica en los anfípodos hiperiidos y la
óptica reflectante de varias variedades en
langostas, percebes e isópodos (ver Tierra y
0,8
Nilsson, 2002).

0,6
El otro resultado de que el agua y los cuerpos
0.4 tengan un índice de refracción similar es que hay
pocos (más) reflejos bajo el agua. Los reflejos
brillantes (especulares) que los animales terrestres
0,2
pueden usar en comportamientos específicos,
como la ubicación del hábitat acuático en los
0.0 escarabajos acuáticos voladores u hojas brillantes
300 400 500 600 700 800 para poner huevos en las mariposas, son menos
Longitud de onda (nm) frecuentes bajo el agua. Se puede utilizar material
Biología actual
de alto índice de refracción como la guanina (n =
1,83), el componente químico de las escamas
Figura 2. Diferentes sensibilidades espectrales y tipos de visión del color en el océano.
(A) Las sensibilidades espectrales del pez mariposa de nariz larga, Forcipiger longirostris, incluido el filtrado de plateadas brillantes en los peces, pero en general
medios oculares (córnea y cristalino). La sensibilidad de la varilla se encuentra exactamente debajo del cono los colores de las cosas bajo el agua están más
central. (B) Sensibilidades espectrales de damiselas de la damisela ambon,Pomacentrus ambionensis, y el recuadro saturados como resultado de la homogeneidad del
fotografiado a través de una cámara sensible a los rayos ultravioleta (350–400 nm). En la fotografía espectral índice de refracción. Cuando el color se utiliza en la
completa, este pez aparece amarillo como el pez mariposa de arriba. Conos, líneas continuas; varilla, línea de
comunicación bajo el agua, en un arrecife, por
puntos. Las diferencias en la sensibilidad espectral aF. longirostris es un ejemplo de muchas otras diferencias tanto
ejemplo, el colorido conjunto de peces y sustrato
en el número de conos como en la ubicación entre los peces de arrecife (Marshall et al. 2003). (C) Sensibilidades
espectrales de estomatópodos (camarón mantis) e inserción de una de las especies más extravagantes, del arrecife es notablemente libre de reflejos en la
Odontodactylus scyllarus, el camarón mantis pavo real. superficie, lo que aumenta los colores y
presumiblemente

R496 Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017

Biología actual
Revista
su mensaje previsto. Esta característica de las
superficies submarinas reaparecerá más
adelante cuando consideremos la polarización
como una moneda de información recién
descubierta en algunos animales marinos.
Atenuación de la luz a través del agua.La
segunda limitación de la visión en el océano, y
la más impactante, es la rápida atenuación de
la luz a lo largo de la distancia, principalmente
como resultado de la dispersión de partículas
pequeñas y grandes, desde las moléculas hasta
el zooplancton, pero también de la absorción
de luz por el agua y su posible contenido
disuelto. La física y la biología resultante que
dependen de estas propiedades ópticas
inherentes del agua se han descrito varias
veces anteriormente, en el contexto de la
biología.
resultados sobre todo por John Lythgoe, y más
recientemente por Sonke Johnsen y sus colegas
(ver Johnsen, 2012; Cronin et al., 2014). La
dispersión de luz bajo el agua no solo reduce la
cantidad de luz que proviene de un objeto, sino
que también introduce luz en el haz que se
aproxima, esencialmente como contaminación
lumínica o un velo que oscurece aún más el objeto.
En el agua media del océano (Jerlov, 1976 clasifica
en realidad cinco tipos oceánicos y nueve costeros
diferentes), el contraste del objeto con el fondo
disminuye exponencialmente con la distancia (
Figura 1). El resultado es que la mayoría de los
animales en el océano realizan su rutina diaria en
una burbuja visual; un entorno de unos pocos
centímetros o, en el mejor de los casos, de unos
pocos metros: imagínese la vida en una niebla de
"guisantes" de Londres en la primera revolución
industrial; criminales y asesinos se cubrieron
detrás de esas cortinas de humo y lo mismo
sucede en el océano, pero involucrando muertes
perfectamente ordinarias y engaños por parte de
depredadores inocentes.
Una de las consecuencias de este estilo de
vida también se refleja en el diseño óptico de
los ojos. No hay águilas bajo el agua: el poder
de resolución (a menudo medido en ciclos por
grado, equivalente a rayas blancas y negras
distinguibles por unidad de ángulo) de los ojos
de pez es en promedio diez veces peor que un
humano, y las águilas tienen el doble de
nuestra capacidad de resolución. Simplemente
no hay necesidad de una resolución detallada
en el entorno marino en su mayoría de cerca y
los objetos pequeños, a diferencia de un mouse
en un campo, desaparecen en el fondo mucho
antes de que sean demasiado pequeños para
verlos. Peces que quieren comunicarse lo más
lejos posible, como los
El pez mariposa o el pez ballesta territorial en el
arrecife, a menudo eligieron la combinación de
mayor contraste de blanco y negro audaces para
mantener el contacto en la medida de lo posible (
Figura 1). Más adelante se considerarán más
implicaciones de la resolución y los patrones de
color, pero ahora pasaré a la atenuación selectiva
de diferentes longitudes de onda en el océano.
Figura 1A es una famosa ilustración en
biología de la visión oceánica, modificada de un
artículo de Scientific American por Levine y
MacNichol (1982) sobre Visión del color en
peces. Describe gráficamente cómo la
dispersión y la absorción en el océano son
específicas de la longitud de onda: para
generalizar solo ligeramente, los fotones
ultravioleta y violeta se dispersan más y los
fotones rojos a amarillos de longitud de onda
larga absorben más (ver Johnsen, 2012 para
una explicación más completa). La
combinación es lo que hace que el océano
abierto se vea azul y por qué el agua costera,
como el Canal de la Mancha, es de un verde
clorofila opaco. Esencialmente, los extremos
del espectro se recortan de forma selectiva al
aumentar la profundidad, dependiendo la
gravedad del recorte del hábitat y el tipo de
agua. En océano claro, la luz azul de 480 nm
transmite mejor, y en las zonas costeras 560
nm verde / amarillo (Figura 1). Esto también es
válido para las líneas de visión horizontales y
define qué colores son mejores para usar como
señales en cada hábitat, teniendo en cuenta
que las opciones se recortan al aumentar la
profundidad de acuerdo con los límites vistos
enFigura 1A.
Probablemente el ejemplo más conocido de
ecología visual en acción es cómo la visión del color
de los peces en diferentes tipos de agua se
sintoniza para asentarse dentro de la envoltura de
la luz disponible. Como defendieron Lythgoe y sus
colegas, este principio también se extiende al agua
dulce donde las longitudes de onda dominantes
pueden ser muy amarillas o incluso marrones. Un
papel clásico (Lythgoeet al., 1994) examina la
familia de pargos oceánicos (Lutjanidae),
describiendo cómo las sensibilidades espectrales
de diferentes especies que habitan en hábitats de
estuarios, costas, arrecifes y océanos más abiertos
cambian de la visión de color verde a azul. Después
de esto, dado un tipo de hábitat acuático, digamos
de 0 a 10 m en agua de mar abierto, la ecología
visual en su estado más puro podría predecir que
todos o la mayoría de los peces terminarían con las
mismas sensibilidades espectrales y tipo de visión
del color; por ejemplo, un buen propósito general,
Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 R497
tricromacia de longitud de onda corta
desplazada, con fotorreceptores de cono de
máxima sensibilidad alrededor de 400 nm, 450
nm y 500 nm, al igual que la del pez mariposa (
Figura 2A). La tricromacia solo significa que
hay tres sensibilidades espectrales
- alojados en los conos en el caso de la
retina de vertebrados - que se comparan
para generar la señal de color diferencial
necesaria para la visión del color. Estos
receptores se seleccionan para evitar la
atenuación y la falta de fotones en ambos
extremos del espectro.
Este tipo de correlación dio origen a la
'hipótesis de sensibilidad' de Lythgoe y otros, que
predice, como era de esperar, que las
sensibilidades espectrales generalmente se
posicionan para optimizar la captura de luz. Por el
contrario, no tiene sentido tratar de absorber la
luz que no está allí. Funciona principalmente para
las varillas, los fotorreceptores que operan de
noche o en la mayoría de los peces de aguas
profundas y que deben coincidir de manera
óptima con la disponibilidad de luz para que
funcione la visión, ya que hay pocos fotones para
empezar. También funciona generalmente para
uno de los tipos de conos, los conos dobles
(llamados así como dos conos pegados entre sí),
que pueden ser responsables de la visión de
luminancia diurna. Existe cierta variabilidad
cuando los sistemas visuales tienen tiempos
críticos para estar activos u objetos de interés
específico que pueden ser espectralmente
diferentes a la iluminación ambiental general. La
sensibilidad a la luz desplazada al azul en el
crepúsculo, por ejemplo (la 'hipótesis del
crepúsculo' desplazada por Purkinje), y la
sensibilidad selectiva a la bioluminiscencia de
diferentes colores en las profundidades del mar
proporcionan variabilidad en lo que coincide con
qué exactamente. Sin embargo, es cuando
comenzamos a examinar la ubicación y el número
de fotorreceptores de cono utilizados en la visión
oceánica del color, que esas correlaciones tan
acogedoras comienzan a desvanecerse.
Huyendo de regreso a tierra por el momento,
la visión del color es reconfortante y
conservadora. Casi todas las aves (aparte de los
pingüinos o búhos desafiados espectralmente o
de intensidad), por ejemplo, poseen una de dos,
no tan diferentes tetracromacies: es decir, cuatro
sensibilidades espectrales distribuidas de
manera relativamente uniforme en todo el
espectro, sensibles al ultravioleta / violeta, azul,
verde amarillo y rojo. Este diseño, o una versión
de él, también se encuentra en muchos lagartos
y puede haber sido el sistema de visión de color
basal que llegó a la tierra (para más información
sobre el pez pulmonado
 Biología actual

Revista

A mi ignorando en gran medida el extremo rojo

del espectro. Por supuesto, existen
excepciones notables, incluidas algunas
mariposas, libélulas y escarabajos, insectos
que utilizan y ven específicamente objetos
rojos como flores o congéneres.

Diversidad de la visión del color en el océano.

Para resumir hasta ahora, el diseño de visión de
1.0 color en tierra y en agua dulce tiene sentido
B
0,8 principalmente desde una perspectiva de
adaptación evolutiva y en el medio marino existen
0,6
correlaciones discernibles entre las envolventes de
0.4 disponibilidad espectral y las sensibilidades de los
fotorreceptores. Si a esto se suma el hecho de que
0,2
los cefalópodos y los peces convergen
0.0 precisamente en la misma solución óptica para
doblar la luz sobre sus retinas, sigue siendo un
misterio por qué los sistemas de visión de color
Reflectancia / irradiancia normalizada

1.0 marinos no son más parecidos.

C
0,8
La variación que nos preocupa se encuentra
0,6 dentro de las tendencias generales de
0.4 envoltura de luz que se acaban de identificar y
0,2 Lythgoe y sus colegas estaban o son muy
conscientes de esto. Para ampliar el problema,
0.0
el océano poco profundo alberga más
dicromáticos de lo que podría predecirse,
parece rehuir la tetracromacia, incluso en
1.0 aguas superficiales espectralmente ricas, y la
D 0,8 mayoría de las tricromacias presentes son
asombrosamente diversas (Figura 2A, B; ver
0,6
también Lythgoe, 1979, Croninet al., 2014 y
0.4 Marshall et al., 2003).
0,2 Los peces, como las aves, tienen conos
simples (conos que no están fusionados)
0.0
que complementan los conos dobles en
300 400 500 600 700
toda la retina, pero sabemos poco acerca
Longitud de onda (nm)
de cómo estos tipos de conos interactúan
Biología actual para permitir la visión del color en todas las
especies excepto en una. Las aves
Figura 3. Comunicación y colores de camuflaje en el arrecife. nuevamente parecen más sensibles, dando
(A) Damisela, Chromis viridis (verde) y Pomacentrus moluccensis (amarillo), sobre una cabeza de coral en el arrecife. Tenga a sus conos dobles la función de visión de
en cuenta la coincidencia general con el fondo elegido. (B) Un escorpiónido tan bien camuflado como un nudibranquio lo ha luminancia diurna y sus cuatro conos
confundido con una roca. Aquí se utilizan los principios de coincidencia de fondo y camuflaje disruptivo de bordes. El
individuales diferentes la función de visión
recuadro muestra otra especie de escorpénidos que pueden aparecer de colores "brillantes" en sustratos que no sean una
esponja igualmente roja. (Fotografías de Steve Parish.) (C) Coral ramificado saludable (Acropora sp.) que contiene varias
de color, colocados de manera que
especies de peces diferentes camufladas mediante emparejamientos o interrupciones (las flechas rojas marcan la ubicación optimizan la información de color en todo el
de algunos peces). (D) BlanqueadoAcropora sp. con invasión excesiva de algas y muerte desde la izquierda. Tenga en cuenta espectro. El número de cono único o la
que tanto la coincidencia de fondo como los peces camuflados de manera disruptiva (también presentes en (C)) son muy ubicación de la sensibilidad espectral en los
conspicuos y, de hecho, no pueden usar un refugio mecánico en un coral cubierto de maleza. (E) Colores del lábrido lunar, peces marinos, por otro lado, muestran
Thalassoma lunare. Gráfico superior, colores de reflectancia normalizados, color que coincide con las áreas medidas en la
pocas tendencias discernibles. Los peces
fotografía de arriba. En el gráfico central, la línea negra muestra el color aditivo de la mezcla de colores turquesa y rosa muy
contrastantes, como ocurriría a una distancia de los peces. Gráfico inferior, superposición de color combinado y color de
pequeños, como la damisela, tienden a ser
agua de fondo (curva azul). El recuadro sombreado indica la región espectral dentro de la cual se encuentran las los que tienen una sensibilidad ultravioleta
sensibilidades de los conos de los peces de arrecife. dedicada, conocida por ser utilizada en
señalización social secreta y posible
planctivoría, pero aparte de esto en peces
ver Cronin et al., 2014). Los peces de agua dulce sistema con un espectro de 300–700 nm para de arrecife, por ejemplo,Figura 2 y Siebeck
de viviendas poco profundas, como los peces trabajar. Muchos insectos, como las abejas o las et al., 2006). La división de trabajos entre
dorados o los guppies, también tienden a la hormigas, se han decidido por una tricromacia dobles e individuales es ciertamente menos
tetracromacia y esta es una buena visión del verde azulada ultravioleta como lo suficientemente corta y seca.
color, teóricamente óptima. buena para sus necesidades, curiosamente

R498 Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017

Biología actual
Revista
Una forma fácil de salir de esta aparente
confusión es afirmar con sencillez que la
variabilidad debe tener algo que ver con las
diferencias de comportamiento o de microhábitats
y las necesidades dietéticas que aún no
comprendemos. En un estudio de tres peces
cardenal (familia Apogonidae) que viven en la
misma cabeza de coral y con modos de
alimentación y comunicación muy similares,
todavía surgieron tres tricromacies diferentes (ver
Croninet al., 2014, Capítulo 7) y esto sugiere otra
solución más radical. Dentro de los límites de un
rango espectral, es posible que las sensibilidades
se puedan colocar de forma bastante aleatoria y
dar el mismo rendimiento para las tareas de color,
al menos para los problemas de supervivencia de
hoy. Esta es una idea inquietante, que va en contra
de los valores fundamentales de la ecología visual,
pero necesita una falsificación definitiva. La idea de
que las sensibilidades espectrales y las claves o
señales de color deben coincidir con precisión se
está disipando en varias áreas de la ecología visual,
reemplazada por el concepto de visión de color de
propósito general para muchas tareas. Si podemos
agregar a esto una vista de selección relajada de
las sensibilidades espectrales, junto con la
necesidad de comprender las especies individuales
basadas en el color
biología mejor, la ecología visual de la visión
del color en el océano podría volverse más
manejable. Pero esté atento a
descubrimientos más confusos.
Las sensibilidades espectrales en cualquier
animal son difíciles de medir, por lo que las
técnicas de transcriptómica desarrolladas
recientemente y la evaluación rápida del
complemento pigmentario visual en una especie
prometían proporcionar más datos y aclarar parte
de esta variabilidad. En cambio, sin embargo, los
resultados recientes, especialmente en peces, han
arrojado al gato dicromático entre las palomas
tetracromáticas. En resumen, aquellos peces que
han sido bien estudiados, y esto incluye
principalmente especies de agua dulce como los
cíclidos, pero ahora también varias familias de
peces de arrecife, parecen tener más pigmentos
visuales de los que necesitan. Cinco clases de
genes de opsina surgieron temprano en la
evolución de los peces: RH1, el tipo que se
encuentra en varillas y cuatro clases de conos;
SWS1, muy corto a menudo sensible a los rayos UV;
SWS2, sensible al azul de longitud de onda corta;
RH2, opsina parecida a una varilla sensible al verde
medio pero en conos; y LWS, longitud de onda
larga hasta opsina sensible al rojo. Tanto en peces
como en invertebrados marinos, que tienen un
conjunto similar de genes de opsina, las
deleciones, sustituciones y duplicaciones de genes
alteran este conjunto de bases. El pequeño
ostracod
los crustáceos tienen ocho opsinas, los
crustáceos estomatópodos más grandes (de los
que hablaremos más pronto) expresan treinta y
dos y los peces pueden expresar diez o más
opsinas. ¿Porqué tantos? ¿Y cómo encaja la
investigación anterior, que acaba de medir la
sensibilidad de los fotorreceptores reales, dentro
de este nuevo esquema?
Una pista de lo que posiblemente esté sucediendo
aquí proviene de un trabajo reciente sobre el pez
damisela de arrecife que demuestra que variar el
ambiente de luz puede cambiar el complemento de
opsina. Los peces mantenidos en luz roja expresan
diferentes niveles de opsinas diferentes que los peces
mantenidos en luz azul.
Esta variabilidad también se encuentra
naturalmente entre las mismas especies de peces
damisela de diferentes profundidades en el
arrecife (Stieb et al 2016). Lo que esto significa es
que nuestras estimaciones previas de
sensibilidades espectrales (a través de métodos
como la microespectrofotometría; ver Levine y
MacNichol, 1982 en Lectura adicional para una
buena explicación de esta técnica) pueden ser
instantáneas de un paisaje dinámico de visión de
color que es variable en un número de diferentes
escalas de tiempo.
Por lo tanto, estos nuevos resultados
aparentemente más confusos pueden explicar,
pero aún no determinar la función de, parte de la
variabilidad observada. Como se trata de un área
de descubrimiento relativamente nueva, es mejor
terminar con una lista de cosas que creemos saber
y que pueden ayudar a explicar la variabilidad,
tanto antigua como nueva.
Primero, un animal con múltiples opsinas,
incluso si aparentemente se expresa, puede
que no las use todas para la visión (del color).
Por ejemplo, algunas opsinas se utilizan en
termorrecepción o magnetorrecepción y otras
tareas en tejidos distintos de los
fotorreceptores obvios. En segundo lugar,
dado un conjunto de opsinas expresadas,
determinar el umbral de función para la visión
no es sencillo; es decir, si cinco se expresan en
la retina, solo tres pueden ser funcionales a la
vez. En tercer lugar, la coexpresión de
diferentes pigmentos visuales en el mismo
fotorreceptor se reconoce ahora en muchos
animales, incluidas las especies marinas; esto,
y muchas de las otras variables enumeradas
aquí, hace que algún tipo de etiquetado
histológico de fotorreceptores sea casi
esencial, pero a menudo no se intenta.
Cuarto, diferentes combinaciones de
pigmentos visuales pueden operar a lo largo de
diferentes escalas de tiempo: por ejemplo, el
asociado con un cambio de hábitat, como la
migración desde y hacia los ríos, como en los
salmónidos; o la larva a adulto
Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 R499
cambio ontogenético en todos los peces
marinos donde los peces recién nacidos solo
tienen conos y el complemento completo de
fotorreceptores emerge hasta la edad adulta.
La profundidad a la que el animal se asienta
en el océano determina su equilibrio de
pigmento visual con los crustáceos
estomatópodos y ahora la damisela, conocida
por ajustar su visión del color de esta
manera.
En quinto lugar, en una escala de tiempo
evolutiva más establecida, al igual que los
insectos, hay casos de algunas especies de
peces marinos que empujan la sensibilidad
espectral al rojo. Incluyen: pez dragón
malacosteideo de aguas profundas y su
bioluminiscencia roja encubierta; greenlings
hexagrammid con
asombrosos filtros corneales anaranjados; y
ahora algunos lábridos que han elegido
pigmentos visuales sensibles a las ondas
largas del estante (Phillipset al., 2016). Las dos
últimas adaptaciones para ayudar a distinguir
las algas y otros alimentos.
En sexto lugar, la diversidad de pigmentos
visuales de muestras de ojos completos puede
cubrir subdivisiones funcionales de la retina
donde, por ejemplo, el ojo ventral mirando hacia
arriba construye una forma de tricromacia,
mientras que la retina dorsal mirando hacia abajo
produce una dicromacia de mayor sensibilidad.
Este no es un animal pentacromático y tales
divisiones dentro del ojo para diferentes trabajos
son frecuentes tanto en invertebrados como en
vertebrados, incluso en humanos donde nuestra
fóvea carece de conos azules. Séptimo, algunas
especies tienen lo que se denomina visión de
color no convencional: esto ciertamente abarca a
los crustáceos estomatópodos marinos que
tienen doce sensibilidades espectrales. Estos
animales, incluidas las mariposas terrestres, se
han incluido en esta subcategoría mediante el
procesamiento de la información de color de una
manera diferente al proceso normal comparativo
(oponente).
Los estomatópodos (camarones mantis)
merecen ser casi la última palabra en esta sección
de diversidad de visión del color. Las especies que
habitan en la superficie están firmemente en el
campo de la visión del color no convencional, con
doce sensibilidades espectrales que alcanzan un
máximo de 315 nm a 720 nm, y ciertamente usan
el color para la comunicación y asumimos otras
tareas. En verdad, todavía se desconoce en gran
medida exactamente para qué utilizan este
extraordinario sentido del color. Dentro de su
subfilo, los estomatópodos son ciertamente
inusuales, como en el hábitat marino.

la mayoría de los demás crustáceos, incluidos
los estomatópodos de vida más profunda, son
monocromáticos o dicromáticos.
Curiosamente, también parece que muchos
animales marinos más grandes, incluidos los
teleósteos, los elasmobranquios (tiburones, no las
rayas) y los cetáceos, tienden a la dicromacia. Esta
es una solución parsimoniosa en el océano, ya que
incluso en la superficie policromática, los colores
pueden tener que atravesar cierta distancia de
agua (recuerde muy atenuante) para que el
la información contenida puede ser detectada
por dos canales. Lythgoe volvió a plantear una
hipótesis para explicar esto, la'hipótesis de
compensación ', en la que tener una
sensibilidad espectral que coincida con el
espectro de luz del hábitat y una compensación
a esta (pero no tan lejos como para caer fuera
de la envolvente) es una buena manera de
maximizar el contraste de los objetos. Vale la
pena seguir esto en una lectura adicional (ver
Lythgoe, 1979), al igual que la idea de Vadim
Maximov, quien sugirió que la visión del color
dicromática de dos canales evolucionó por
primera vez en el océano para eliminar el
parpadeo (explicado en Croninet al., 2014).
Esencialmente se descuenta la luminancia y se
eliminan las confusas diferencias de brillo
transitorias mediante la resta de la diferencia
de señal. Los monocromáticos que sufrirían
esto tienden a ser de vida profunda o
nocturnos, ambos modos de vida donde el
parpadeo no existe.
Formas de aumentar el contraste y
disminuir el contraste.
La visión del color permite discernir
información de contraste adicional y puede
involucrar tanto la detección de objetos (a
través del fondo del objeto y el contraste
dentro del objeto) como la discriminación
entre colores o patrones. Estas pueden ser
tareas diferentes, la parte de discriminación o
elección necesariamente viene después de la
detección. Habiendo localizado un manzano,
¿qué manzanas están lo suficientemente
maduras para comer? El primero es una gran
diferencia de color (mira, manzanas rojas en
un árbol verde allá), el segundo una distinción
entre colores muy similares (esa manzana es
más roja que las otras, me la comeré). Los
sistemas de visión de color necesitan lograr
ambas discriminaciones, pero a menudo las
líneas se vuelven borrosas ya que algunos
objetos pueden no 'querer' ser detectados,
como en el caso de animales camuflados, por
lo que la tarea de detección se convierte en
una fina discriminación entre el objeto y el
fondo.
R500 Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017
que en cualquier otro lugar de la tierra y el color
ayuda a: clasificar las especies; definir comida;
distinguir sexo; ayudar en la elección de pareja; e
impulsar la territorialidad y otros encuentros
agresivos, como la señalización aposemática.
Estas son las mismas funciones que para el color
en la tierra, en otros hábitats marinos o en agua
dulce, pero los colores de los arrecifes de coral
diseñados para la comunicación y el camuflaje
tienen algunas idiosincrasias específicas del
arrecife dignas de mención.
Un vistazo a un libro de mesa de café de un
arrecife de coral demuestra la importancia del
amarillo y el azul como una combinación de, por
ejemplo, rayas dentro de un pez o un pez entero
de color amarillo y azul. Lythgoe, nuevamente,
señaló que esta combinación es la mejor en el
agua del océano para transmitir un mensaje: el
azul a 480 nm transmite más lejos y el amarillo es
un buen contraste (mientras que el rojo y el verde
son mejores en aguas costeras frescas o sucias),
pero es también es bueno para el camuflaje
cuando se consideran los fondos de arrecifes. Un
pez azul verdoso contra un fondo de agua azul
verdoso está bien camuflado y un pez amarillo
contra un coral amarillo también se mezcla bien,
especialmente a distancia (Figura 3A). La
coincidencia de fondo simple como esta es un
modo obvio de camuflaje, pero vale la pena pensar
más en el pez amarillo contra el coral. Como
primates, nos centramos más en la maduración de
los colores de la fruta, como la situación del
manzano que se acaba de describir, que en el
sentido del color de los peces de arrecife con un
sesgo de longitud de onda más corta (observe la
parte sombreada enFigura 3E). Por lo tanto, es
probable que muchos de los bonitos peces
amarillos en el arrecife que vemos, mientras que
para nosotros son un montón de plátanos, se
comparen aún mejor con muchos peces de
arrecife.
Esta relativa visibilidad del color para diferentes
sistemas visuales es más obvia si el sentido del color,
como el nuestro o el de especies de peces más
grandes, es completamente insensible a una región
espectral en lugar de simplemente menos sensible a
ella. ComoFigura 2B espectáculos, los peces damisela a
menudo tienen un cono ultravioleta dedicado y
muestran colores en patrones que solo aparecen (para
nosotros) cuando se ven con una cámara sensible a los
rayos ultravioleta. Nuestros ojos y los de los peces
depredadores más grandes contienen lentes que
absorben los rayos ultravioleta y, de hecho, no
contienen pigmentos visuales ultravioleta. La selección
de pareja en el pez damisela depende de estos
patrones y presumiblemente proporciona a estos
pequeños peces la
Biología actual
Revista
oportunidad de 'conseguirlo' mientras los
depredadores distantes y ultravioleta ciegos
son ajenos a la acción (Siebeck et al.,2006).
El camuflaje de color monótono parecido a un
ala de polilla también se utiliza en gran medida
en el océano, ya que Figura 3B muestra. Aquí,
además de una coincidencia general del color de
fondo, se puede ver (o no ver, desde la
perspectiva esperanzadora del pez) un segundo
principio de camuflaje de patrones disruptivos.
El camuflaje disruptivo tiene como objetivo
hacer que el animal sea difícil de distinguir con
patrones internos audaces y la línea del borde
del pez rota, quizás también haciendo coincidir
elementos de fondo como rocas o algas. Las
especies de escorpénidos relacionados que se
muestran en el recuadro enFigura 3Bdemuestra
que lo que podemos ver como un rojo llamativo
desaparece de manera muy efectiva contra una
esponja de arrecife bien elegida. Recuerde
también que el rojo es uno de los primeros
colores atenuados bajo el agua (Figura 1A) por lo
que desde cualquier distancia o profundidad,
este pez puede ser menos brillante de lo que
aparece en la fotografía con flash de los
fotógrafos.
La forma en que se utilizan los colores en la
exhibición en el mundo marino es un área
lista para ser descubierta. Además de ilustrar
un posible camuflaje, enFigura 3Aun pez
amarillo sobre un fondo de agua azul o un pez
azul sobre un coral amarillo son muy
llamativos. Ambos peces damisela en esta
situación son conscientes del comportamiento
de este modo de fondo, cambian de
comunicación a camuflaje y se clasifican cerca
del mejor fondo de camuflaje cuando un
posible depredador
el fotógrafo está cerca. Con depredadores o
fotógrafos a distancia, se mueven hacia arriba
en el agua para alimentarse de plancton.
También se sabe que la combinación amarillo-azul se
usa como una combinación dentro de los animales en
pantallas de advertencia aposemáticas que se
encuentran en nudibranquios tóxicos, pulpos de
anillo azul y peces de arrecife potencialmente
espinosos y desagradables.
Otras combinaciones de colores
llamativas incluyen los colores
espectralmente inusuales del pez lábrido y
el pez loro que se muestran en Figura 3E.
Estos colores son complementarios en el
espectro y, por lo tanto, contrastan
notablemente de cerca, una característica
que se presume útil en la pantalla. Al igual
que la damisela y sus señales ultravioleta
privadas, esta es una instancia de
comunicación cercana y relativa.
Biología actual
Revista
invisibilidad a distancia pero utilizando los colores
combinatorios redescubiertos por pintores
puntillistas e impresionistas. Muchos peces de
arrecife, como el lábrido enFigura 3 E, use rayas
finas o manchas de color que, con nuestros ojos
de óptica terrestre de alta resolución, parecen
muy llamativas. Para los ojos menos agudos de los
habitantes del océano, estos patrones finos se
difuminan en unos pocos metros y crean un color
azul combinado que es una buena combinación
con el color del agua de fondo, especialmente
dentro del rango de visión de color conocido de
los peces de arrecife. El pez loro puntillista (o el
pez lunar de Monet en este ejemplo) parece algo
con lo que potencialmente vale la pena aparearse
de cerca, pero se desvanece en una sombra (azul)
en la distancia, evitando así la detección.
Varias áreas de color y comunicación en el
océano tienen mucho que revelar. La
bioluminiscencia vale una cartilla en sí misma y es
mucho más que el resplandor azul que asociamos
con ella. Ahora se reconoce que la fluorescencia es
un medio para impulsar la comunicación del color
en una variedad de especies, pero, al menos en
los peces, es probable que sea menos importante
de lo que se piensa actualmente. La polarización y
la luz polarizada son bien conocidas por su uso en
la navegación de animales o, como se mencionó
anteriormente, en la localización de cuerpos de
agua por insectos semiacuáticos. Recientemente
se ha demostrado que los reflejos polarizados de
partes específicas del cuerpo se utilizan en la
comunicación, en particular entre y dentro de los
cefalópodos y crustáceos que, por lo demás, son
en gran medida daltónicos. Crustáceos
estomatópodos y su obvia preocupación por
el color es una excepción, aunque también
utilizan señales de polarización y tienen una
visión de polarización irrazonablemente
completa. Único entre los animales, esto
incluye la capacidad de señalizar y recibir
polarización circular enOdontodactylus
especies. Varias otras especies de
estomatópodos y sepias construyen reflejos de
polarización lineal en los apéndices utilizados
en la exhibición y en al menos un
estomatópodo,Haptosquilla trispinosa, existe
alguna evidencia de comportamiento que
sugiere que la señal polarizada es importante
en la elección de pareja.
En tierra, las mariposas también determinan
la elección de pareja usando alas polarizadas y
esta es un área de visión y señalización, tanto
en el océano como en otros lugares, que
apenas estamos comenzando a descubrir
como, sin cámaras ni filtros, como el
ultravioleta, la información es invisible para
nosotros. La falta de reflejos brillantes y
polarizados de las superficies bajo el agua,
como se señaló anteriormente, el resultado de
la similitud del índice de refracción entre el
agua y el tejido vivo a base de agua,
proporciona un entorno libre de ruido de
polarización de fondo en el mundo marino.
Tanto esto como el hecho de que la
información polarizada no sufre atenuación
espectral bajo el agua hacen que los objetos
polarizados sean visibles para quienes pueden
verlos. Una señal polarizada todavía se atenúa
a distancias muy cortas bajo el agua, por lo
que la señal permanecería local.
La sensibilidad a la polarización entre los
cefalópodos y los crustáceos es a menudo un
sistema de dos canales, sensible a la luz polarizada
vertical y horizontal, tal vez reflejando la
preponderancia de la dicromacia en los sistemas
de visión del color. Es tentador especular que esto
puede proporcionar la misma solución de resta de
parpadeo a la ambigüedad de intensidad que
imaginamos que entregaron los océanos poco
profundos de la vida temprana y que, como se
mencionó anteriormente, Vadim Maximov propuso
como punto de partida para la visión del color en la
tierra. Un analizador de polarización ortogonal de
dos canales también puede eliminar la luz dispersa
intermedia, ya que esta luz está necesariamente
polarizada por el proceso de dispersión (ver Cronin
et al., 2014). Ser capaz de levantar el velo de la
contaminación lumínica entre el objeto y el
observador aumenta la distancia de observación
bajo el agua y puede ser otra fuerza impulsora
detrás de la evolución de tales sistemas.
Otra especulación reciente sugiere que, además
de las señales de polarización, puede existir
camuflaje de polarización en el océano.
Inicialmente atractivo como un paralelo natural al
mundo del color, existen suficientes diferencias
físicas en el agua para que esto sea poco probable.
Uno de ellos es la diferencia del índice de
refracción descrita anteriormente, que dificulta la
reflexión de la luz polarizada bajo el agua. Las
señales polarizadoras desarrolladas por los
crustáceos
y los cefalópodos son estructuras fotónicas
notables que descomponen la luz en sus
vectores e constituyentes, es decir, la polarizan,
a través de una serie de mecanismos
moleculares y de dispersión únicos. Se cree que
los lados plateados de los peces pelágicos que
contienen guanina son un objetivo evolutivo
potencial para la visión de detección de
polarización de los cefalópodos. La evidencia
fotónica y cuantitativa reciente sugiere que la
igualación de intensidad es más
Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 R501
importante en el camuflaje plateado de los peces y
que los cristales de guanina no tienen las
características fotónicas adecuadas para reflejar la
luz polarizada y proporcionar lo que se ha
denominado 'polarocrypsis', la supuesta respuesta
evolutiva de la carrera armamentista al ataque del
calamar (Marshall et al., 2014; Johnsenet al., 2016).
Los colores cambiantes de los océanosOtros
artículos de este número especial brindan más
detalles sobre cómo el entorno oceánico está
cambiando como resultado directo de las
influencias antropogénicas, incluido el cambio
climático global, los aumentos locales en el
envío y el dragado (con el consiguiente
aumento de la turbidez) y la eliminación
descuidada del plástico. Existe evidencia de
comportamiento en los sistemas de agua dulce
para indicar que el cambio de turbidez y el
aumento de la atenuación de la luz en algunos
de los lagos africanos del rift ha degradado la
especiación de colores variados entre los peces
cíclidos. Un pionero en comportamiento
animal, Konrad Lorenz, fue el primero en notar
la importancia de los colores de los peces de
arrecife en la especiación y es posible que
veamos efectos similares basados en la visión
allí o de hecho en otros ecosistemas marinos.
Más preocupante, sin embargo, es que los
arrecifes están cambiando el color de fondo
debido al blanqueamiento de los corales,Figura
3D muestra una cabeza de coral blanqueada y
el aumento resultante en la visibilidad de los
peces que normalmente buscan refugio y
camuflaje dentro del coral sano (Figura 3C). Un
pez de colores contra un coral blanco es una
comida obvia para un depredador, pero los
efectos más duraderos de la pérdida del hábitat
son más graves. Muchos peces y crustáceos
tienen un color específico para combinar y
dependen de un coral saludable para cubrirse y
alimentarse (Figura 3C). Cuando los corales
mueren después del blanqueamiento, son
rápidamente colonizados por un crecimiento
excesivo de macroalgas.
(Figura 3D). En términos de color de fondo y
protección mecánica, así como la pérdida de
alimentos, estos cambios son catastróficos y,
debido a su escala, ahora están provocando
cambios o colapso a escala de los ecosistemas.
En 2016, cerca de una cuarta parte de los corales de
la Gran Barrera de Coral murieron después de su peor
y tercer blanqueamiento masivo y, a nivel mundial,
menos del 50% de los arrecifes permanecen en buenas
condiciones. Para la Gran Barrera de Coral, la pérdida
de 2016 está en una línea de base de haber perdido el
50% de coral.

cubrir durante los últimos 30 años y, mientras escribo
esto, otro evento de blanqueamiento a gran escala está
comenzando a acelerarse, la primera vez que este
sistema de arrecifes, el más grande del mundo, se
blanquea dos años seguidos. El coral ocupa ahora el
segundo lugar en la lista de animales en peligro de
extinción después de las ranas, con pérdidas de
especies de coral registradas cada año. Con demasiada
frecuencia olvidados, los peces de arrecife, los
invertebrados de arrecifes, incluidos los crustáceos y
cefalópodos, y los otros animales que dependen de los
corales se están perdiendo a un ritmo alarmante junto
con sus notables sistemas visuales.
Conclusiones
El diseño de los sistemas visuales en el océano es
más diverso que en la tierra, la variabilidad
impulsada por una mayor variedad de hábitats de
luz. Esto incluye una variedad de mecanismos
ópticos únicos para optimizar la captura de luz en
varios niveles de luz y en varios hábitats de luz. Si
bien la mayoría de los animales en el océano en su
conjunto son monocromáticos daltónicos, solo por
el volumen del hábitat, existen sistemas de visión
de color hasta la retina de los estomatópodos de
doce canales. Sin embargo, incluso en aguas
superficiales, muchas especies, incluidos los peces
y crustáceos dominantes, son dicromáticas, lo que
probablemente refleja la atenuación rápida y
específica de la longitud de onda de la luz y, por lo
tanto, la información a cualquier distancia. Los
sistemas de dos canales también pueden ser
útiles para reducir el parpadeo y reducir la
ambigüedad de intensidad que padece un
monocromático.
Los sistemas de visión del color de los peces en el
arrecife, y en el océano en general, son notablemente
variables con el número y la ubicación de la
sensibilidad máxima de los conos siguiendo algunas
tendencias discernibles además de permanecer dentro
de las ventanas de disponibilidad de luz. Los peces
más pequeños tienden a tener sensibilidades
espectrales dedicadas a los rayos ultravioleta, mientras
que los depredadores más grandes suelen ser
dicromáticos insensibles a los rayos ultravioleta. Hay
códigos de colores específicos tanto para la
comunicación como para el camuflaje en el océano,
que nuevamente reflejan la disponibilidad de luz e
impulsados por la atenuación selectiva de la longitud
de onda en este hábitat.
La visión de polarización y los reflejos
corporales específicos son una nueva moneda de
transferencia de información, mientras que la
señalización fluorescente en los peces y la
'polarocrypsis' requieren más pruebas. Quizás el
mayor desconocido, además de intentar
R502 Biología actual 27, R431 – R510, 5 de junio de 2017 © 2017 Elsevier Ltd.
Biología actual
Revista
encontrar tendencias o reglas dentro de la Cebador
visión del color de los peces, ¿qué información
se transmite (u oculta) por colores particulares
o reflejos de polarización? ¿Es un pez más
Bioacústica marina
amarillo o más rojo que el siguiente más viable
como pareja, como sugieren algunos sistemas John C. Montgomery
de agua dulce? Por muchas razones, incluida la y Craig A. Radford
vigilancia de nuestros océanos y sus
ecosistemas en ruinas, es hora de que El medio marino es el más grande del planeta,
regresemos al océano para ver realmente lo pero en muchos aspectos el menos accesible.
que hay en el mar. Nuestro repertorio sensorial humano, con su
énfasis en la visión y la audición adaptada al
aire, no nos sirve bien bajo el agua. La visión
OTRAS LECTURAS subacuática es a menudo limitada y, como
buceadores, la audición nos resulta poco útil o
Cott, HB (1940). Coloración adaptativa en animales. nula. Sin embargo, sabemos por la física que
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Guía de luz en la naturaleza. (Princeton y Oxford:
Princeton University Press).
busca caracterizar el sonido submarino en
Johnsen, S., Gagnon, YL, Marshall, Nueva Jersey, relación con la capacidad acústica de especies
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del sonido biológicamente relevante; la diversidad
y el rendimiento de la recepción del sonido en los
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abren oportunidades interesantes y aceleran el
Phillips, GA, Carleton, KL y Marshall, Nueva Jersey
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Arrojando nueva luz sobre la evolución de la
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Grupo de Neurobiología Sensorial, Queensland Brain
Institute, Universidad de Queensland, St Lucia, Los fundamentos del sonido subacuáticoLas
Brisbane, Queensland 4072, Australia. Correo propiedades físicas del sonido subacuático y
electrónico:Justin.marshall@uq.edu.au las características del ambiente