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Semillas Ortodoxas y Recalcitrantes
Semillas Ortodoxas y Recalcitrantes
Y RECALCITRANTES
P A TR IC IA B ER JAK y N . W . PAM M EN TER
Unidad de Investigación de Biología Celular de Plantas
Facultad de Ciencias de la Vida
Universidad de Natal, Durban
4041 Sudáfrica
L
as semillas de muchas especies no pueden atención a los factores que determinan distintas
clasificarse como ortodoxas, particularmente variaciones en el comportamiento de semillas
en el caso de semillas de árboles tropicales. recalcitrantes, de ciertas especies, bajo las mismas
Las opiniones presentadas aquí favorecen la condiciones, con los efectos de la tasa de secado
concepción de que el comportamiento de las semillas (velocidad de pérdida de agua de los tejidos de
se basa en una diversidad de características. El semillas sensibles a la deshidratación). Se distinguen
conjunto de mecanismos o procesos es analizado, dos diferentes factores a este respecto: (1) el daño
como la incorporación de las propiedades que ocurre a bajos contenidos de humedad, cuando
consideradas actualmente y que promueven la es removida el agua no congelable, que permite la
adquisición de la tolerancia a la deshidratación, y estabilización de las estructuras intracelulares y
aseguran la supervivencia de la condición de macromoléculares, el cual, en sentido estricto, es un
deshidratación en las semillas ortodoxas. Estos daño por deshidratación; y (2) el daño que ocurre
mecanismos incluyen: características físicas durante una deshidratación lenta, cuando los
celulares e intracelulares; nula diferenciación celular; desbalances metabólicos promueven la generación
la “desactivación” del metabolismo; presencia y de daños químicos, es decir, radicales libres, lo cual
operación eficiente de los sistemas antioxidantes; es denominado daño metabólico. En estricto sentido,
acumulación y desemeño de moléculas protectoras, el daño por deshidratación se atribuye a la carencia o
incluyendo proteínas embriogénicas tardías a la inadecuada operación de los procesos y/o
acumulantes y abundantes (LEA’s), sacarosa y mecanismos, que protegen las semillas tolerantes a
ciertos oligosacáridos; despliegue de moléculas la deshidratación en estado seco, mientras que el
anfipáticas; una capa efectiva periférica de oleosina daño metabólico se considera en el contexto de las
alrededor de los cuerpos lipídicos; la ocurrencia y semillas no ortodoxas (especialmente aquellas que
operación de mecanismos reconstructivos durante la son verdaderamente recalcitrantes), que no poseen
rehidratación; y otros mecanismos por identificarse. la serie (o el conjunto de series) de mecanismos y/o
La presencia de algunos de los procesos o procesos, que facilitan la obtención y el
mecanismos, su ausencia o manifestación parcial, es mantenimiento de la tolerancia a la deshidratación,
considerada en el contexto de las diversas que exhiben los tipos de semillas ortodoxas maduras
respuestas a la deshidratación, mostradas por y en proceso de maduración.
semillas no ortodoxas. Se considera especial
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INTRODUCCIÓN procesos o mecanismos (ver abajo) que confieren
tolerancia a la deshidratación, son variables
desarrolladas o expresadas en una condición no
Las semillas ortodoxas (Roberts, 1973) adquieren
ortodoxa. Se ha sugerido la existencia de diversos
tolerancia a la deshidratación durante su desarrollo y
mecanismos involucrados en la adquisición de la
pueden almacenarse en estado seco, por períodos
tolerancia a la deshidratación, y el mantenimiento de
predecibles y bajo condiciones específicas. A no ser
la integridad de las semillas ortodoxas deshidratadas,
que estén debilitadas por hongos con tolerancia cero
debiéndose reconocer que cualquiera de éstos
en almacenamiento, las semillas ortodoxas deben
puede estar ausente o presente, pero ineficaces en
mantener un alto vigor y viabilidad, por lo menos
las semillas recalcitrantes. Otra consideración
desde la cosecha hasta la siguiente temporada de
importante es que la tolerancia a la deshidratación es
cultivo (Berjak et al., 1989), o por varias décadas a
o probablemente controlada por la interacción de
una temperatura de -18 C (IBPGR, 1976). Por lo
mecanismos o procesos, y no por alguno, actuando
general, estas semillas pasan por un período de
por separado. Por lo tanto, la ausencia o expresión
secado durante su maduración y se desprenden a un
incompleta de cualquier factor que se considera que
bajo contenido de humedad, el cual está en equilibrio
confiere tolerancia a la deshidratación, podría tener
con la humedad relativa (HR) prevaleciente. El
profundas consecuencias en la capacidad de las
equilibrio del contenido de agua a cualquier HR en
semillas de una determinada especie, de soportar un
particular, se determina por la composición de la
grado de deshidratación por debajo de un nivel
semilla, pero todas las semillas ortodoxas pueden
particular de hidratación.
resistir la deshidratación a aproximadamente 5%
-1 -1
(0.053g H2Og material seco [g g ]), aun cuando el
La sensibilidad diferencial a la deshidratación entre
secado de maduración no se haya completado antes
semillas recalcitrantes de diversas especies es
del desprendimiento. Cualquier semilla que no se
claramente mostrada por sus diferentes respuestas
comporte de esta manera no es ortodoxa, y, de
cuando se les somete al mismo régimen de secado –
hecho, las semillas de un gran número de especies
aquéllas de algunas especies toleran solamente un
tropicales pueden ser, por consiguiente, no
ligero grado de deshidratación, aunque otras
ortodoxas. Desde hace mucho tiempo se han
sobreviven a contenidos de agua mucho más bajos.
descrito a las semillas no ortodoxas, ya sea como
También hay diferencias marcadas en las tasas con
recalcitrantes (Roberts, 1973) o intermedias (Ellis et
las que se perderá el agua de las semillas de
al., 1990a), acorde a su comportamiento de
diversas especies bajo las mismas condiciones de
almacenamiento.
deshidratación (Farrant et al., 1989). Además, otros
factores influyen en las respuestas de post-cosecha
Las semillas recalcitrantes son aquéllas que pasan
de semillas recalcitrantes, es decir, el estado de
por un corto o ningún secado de maduración, y
desarrollo (Berjak y Pammenter, 1997; Berjak et al.,
permanecen sensibles a la deshidratación, tanto en
1992; Berjak et al., 1993; Finch-Savage, 1996; Finch-
su desarrollo como después de su desprendimiento.
Savage y Blake, 1994) y la sensibilidad al
Sin embargo, esta situación es mucho más compleja
enfriamiento (Berjak y Pammenter, 1997).
debido a la amplia gama de variabilidad entre las
semillas recalcitrantes de diferentes especies y,
Por lo tanto, considerando solo la sensibilidad a la
ciertamente, de especies individuales bajo diferentes
deshidratación, no implica que esta especie sea
condiciones (Berjak y Pammenter, 1997). Tales
recalcitrante, sino más bien, qué tan recalcitrante es.
semillas se desprenden hidratadas, aunque el
Este hecho llevó a la propuesta de un
contenido de agua puede estar, generalmente, en
-1 comportamiento continuo de semillas recalcitrantes,
cualquier parte del rango de 0.43 a 4.0 g g , que es
de especies que son sumamente sensibles a la
de 30 a 80% en base de masa húmeda. El contenido
deshidratación – y probablemente también al
de agua al momento del desprendimiento es una
enfriamiento - hasta aquéllas que toleran la
característica parcial de la especie, que depende del
desecación, a bajos contenidos de humedad, en
grado de deshidratación que ocurre de manera tardía
proporción con el comportamiento de semillas
durante el desarrollo de la semilla; esto ha sido
recalcitrantes y que también tolerarán temperaturas
sugerido como una correlación con el grado de
relativamente bajas (Farrant et al., 1988).
tolerancia a la deshidratación, desarrollado por
especies individuales (Finch-Savage, 1996).
El concepto de continuidad del comportamiento de
semillas post-cosecha (es decir, que depende de
Las semillas recalcitrantes no son igualmente
eventos de desarrollo antes del desprendimiento), se
sensibles a la deshidratación, de modo que los
extiende más allá de la categoría de semillas
grados variables de deshidratación se toleran
recalcitrantes. Los grados de continuidad desde los
dependiendo de la especie. Esto implica que los
tipos extremos sensibles a la deshidratación, hasta
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aquellos tipos mínimamente recalcitrantes, a las MECANISMOS IMPLICADOS EN LA
especies de semillas intermedias que no responden
adversamente a bajas temperaturas, hasta aquéllas TOLERANCIA A LA
que son sensibles al enfriamiento cuando son DESHIDRATACIÓN
deshidratadas (Hong y Ellis, 1996), y finalmente a las
semillas ortodoxas que tolerarán menos o más Es más conveniente considerar los procesos o
deshidratación extrema (Vertucci y Roos, 1990). mecanismos indicados en líneas posteriores, que
También es posible que haya especies de semillas podrían otorgar protección contra la deshidratación, y
que se comporten de una manera que las caracteriza su deficiencia o ausencia, lo cual podría contribuir a
como las categorías definidas hasta aquí: los grados relativos de sensibilidad a la
recalcitrantes, intermedias y ortodoxas. La idea de deshidratación.
una continuidad extendida de comportamiento de
semillas desde la más tolerante a la deshidratación • Características físicas intracelulares tales como
de las especies ortodoxas, hasta las especies - reducción del grado de vacuolización,
recalcitrantes que son muy sensibles incluso a una - cantidad y naturaleza de reservas insolubles
ligera pérdida de agua, involucra muchas acumuladas,
propiedades de semillas y sus respuestas (Berjak y - integridad del citoesqueleto,
Pammenter, 1994, 1997). Esto tiene su fundamento - conformación del ADN, cromatina y
en una apreciación del estado fisiológico de semillas arquitectura nuclear
a diversos potenciales hídricos (Vertucci, 1993; • Desdiferenciación intracelular, que resulta
Vertucci y Farrant, 1995; Vertucci y Roos, 1990), y efectivamente en la minimización de las áreas
las propiedades de agua a diversos niveles de superficiales de membranas y probablemente
hidratración correspondientes a rangos específicos también del citoesqueleto.
de potencial hídrico (Vertucci, 1993; Vertucci y • “Apagado” del metabolismo.
Farrant, 1995). Es más significativo de considerar las • Presencia y operación eficiente de sistemas
respuestas de la semilla a la deshidratación en antioxidantes.
términos de potencial hídrico que al contenido de • Acumulación y función de las moléculas
humedad, aunque estas dos medidas pueden estar protectoras, incluyendo proteínas embriogénicas
ligeramente correlacionadas (Vertucci y Farrant, tardías acumulantes/abundantes (LEA’s),
1995), utilizando para ello la terminología más sacarosa y ciertos oligosacáridos o ciclitoles de
familiar en cuanto al contenido de agua. galactosil.
• Despliegue de ciertas moléculas anfipáticas.
Según Vertucci y Farrant (1995): “Cambios discretos • Una capa efectiva periférica de oleosina
en la actividad metabólica con contenido de alrededor de los cuerpos lipídicos.
humedad, hipotéticamente están asociados con • La presencia y operación de mecanismos de
cambios discretos en las propiedades físicas del reparación durante la rehidratación.
agua…Por lo tanto, hasta la pérdida de agua con
ciertas propiedades, como función esencial En la siguiente discusión se hacen comparaciones,
proporcionada por esa agua ya no es posible. Un hasta donde es posible, entre las semillas sensibles a
tejido que no es dañado al retirar cierto tipo de agua la deshidratación y las ortodoxas, así como el estado
ha desarrollado mecanismos para tolerar o evitar ese de los procesos o mecanismos sugeridos que
estrés en particular”. Mientras que la discusión contribuyen a la tolerancia a la deshidratación.
posterior no depende de la apreciación del lector en Aunque las interrelaciones entre ellos están lejos de
cuanto a las diferencias en los tipos de agua ser resueltas, estos procesos o mecanismos son
intracelular, la base de los argumentos presentados aquéllos que hasta la fecha, han sido implicados en
es que la remoción secuencial de agua con la adquisición y mantenimiento de la tolerancia a la
propiedades específicas, podrá tener efectos dañinos deshidratación. Sin embargo, es importante entender
particulares en los tejidos de las semillas que no que las propiedades adicionales que contribuyen a la
poseen los mecanismos o procesos apropiados para capacidad de las semillas de resistir una extrema
contrarrestar ese daño. Sin embargo, nos deshidratación, probablemente pueda ser aclarada.
concentraremos en los mecanismos o procesos en
sí.
CONCLUSIONES