La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a

materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz del Sol. En este proceso,
la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH
(nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras
moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el
poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se
usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido
de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las
bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el
medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica
(imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es

atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia
orgánica de la vida (biomasa).

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En
el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica
y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son

llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la
fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras
que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4

Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como

Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum,
una salamandra. 56789

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature

Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la
existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460
millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación
biológica de dichos restos está cuestionada.101112
Índice
1 Historia del estudio de la fotosíntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Función
3 Fase luminosa o fotoquímica
3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
4 Fase oscura o sintética
5 Fotorrespiración
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
7 Factores externos que influyen en la fotosíntesis
8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
9 Fotosíntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
9.2 Célula de Grätzel
9.3 Disoluciones homogéneas
10 Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis
10.1 Elysia chlorotica
10.2 Ambystoma maculatum
11 Véase también
12 Referencias
13 Bibliografía básica
14 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y descartada por Aristóteles y
su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas
provenía de la tierra.14 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales,
hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales, reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía
tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos
vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento
logró interpretar estos resultados.16

En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces
ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante
el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de
aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno
se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino
que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan
Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que

el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono,
hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría
la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón
está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como
se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se
sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar
como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con
posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el
proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se
sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la

fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y
la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis
provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno
empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había
sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con
oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la
conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un
aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de
oxígeno.18

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química
de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de
reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono
gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel

Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia
(demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue
en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para
explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1519

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta
técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y
Michel tuvo que idear un método especial que permitía la cristalografía de
proteínas de membrana.202122

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su

análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para
interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética,
compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis,
siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha
proteína.1520

El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan
cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas
intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las
membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.23

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y
lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si
en algún momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo

del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.23

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están delimitados por una
envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y
sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el
lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos
codificadas en el núcleo celular.2425

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto
ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara

que alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso
en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura)
empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a
través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la
molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas).
Es decir, la energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en
las membranas tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos
de la antena, la energía se transpaa de una molécula a otra del fotosistema
mediante resonancia inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a”
que forma parte del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente
electrónica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de
la cadena de transporte de electrones. El fotosistema II absorbe luz con longitudes
de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I absorbe luz con longitudes de onda de
hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se
transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la
fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al
estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH).
Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y
almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito

que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina.