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 158 / Ecología
CUADRO 4.19 (continuación)
Si el proceso interno está dominado por la retención
de fósforo en el sedimento, entonces el valor de Li es
negativo; si predomina la liberación, el valor de Li será
positivo. La aplicación de este balance en los dos sis-
temas lagunares más importantes de las Albuferas de
Adra revela el papel fundamental que tiene el sedimen-
to en el ciclo de dicho nutriente, ya que, a escala anual,
el sedimento de ambas lagunas se comporta como un
4.7. DETRITUS Y MATERIA ORGÁNICA
4.7.1. Compartimentos, formas
y estequiometría
Composición elemental de la materia
orgánica
Al tratar el ciclo de los principales elementos,
en todos ellos se ha hecho referencia a un compar-
CUADRO 4.20
La «Ecología estequiométrica»
En química, la estequiometría es el análisis o estu-
dio de las proporciones de dos o más sustancias du-
rante una reacción química. La consideración de los
organismos como entidades químicas resultantes de
reacciones químicas regidas, en todos los niveles, des-
de moléculas a ecosistemas, por la primera ley de la
termodinámica es el fundamento de la denominada
«Ecología estequiométrica» [56]. Este enfoque ecoló-
gico se apoya en la consideración de las proporciones
relativas (ratios) de los elementos básicos en la com-
posición de los organismos con el fin de analizar la
influencia mutua entre éstos y el ecosistema del que
forman parte.
El principio de conservación de la energía aplicado
a la ecología estequiométrica implica que los cambios
en el contenido de energía, mediante la realización de
trabajo o transferencia de calor, deben mostrar un equi-
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sumidero de fósforo, con valores de Li de –168,5 kg
año–1 y –29,7 kg año–1 respectivamente [54].
La aplicación de los criterios establecidos por la
OCDE [4] para el conjunto de variables relacionadas
con el estado trófico de los sistemas acuáticos (tabla
adjunta), permite considerar a la laguna Honda como
hipereutrófica y situar a la laguna Nueva en el límite
superior de la eutrofia [55].
timento de material orgánico sintetizado y minera-
lizado por la diversidad de procesos metabólicos
que operan en la biosfera. La composición química
de los seres vivos, en términos de proporción entre
los elementos fundamentales, viene dada por la ra-
zón de Redfield, cuyos valores se mueven entre
100:10:1 y 106:16:1 (C:N:P), con variaciones que
finalmente muestran la interacción de la composi-
ción química de los organismos entre ellos mismos
y con el medio ambiente (cuadro 4.20).
librio entre los sistemas termodinámicos (a todos los
niveles, desde las moléculas hasta los ecosistemas y la
biosfera) y su entorno. El trabajo realizado resulta del
balance entre las proporciones de los elementos quí-
micos fundamentales en el sistema particular y las pro-
porciones de esos elementos en el medio externo.
Como se verá más adelante (capítulo 9: Comunida-
des y redes tróficas), la aplicación de este principio
da pie a toda una teoría sobre las interacciones tróficas
y los procesos que explican la estructura de redes y
comunidades biológicas. Lógicamente, una propues-
ta de este tipo puede ser calificada de reduccionista,
ya que trata de explicar fenómenos macroscópicos a
partir de los principios microscópicos de la composi-
ción química y sus reacciones en el marco de las leyes
termodinámicas de conservación de la materia y la
energía.
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 Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 159

Compartimentos de materia orgánica simples fracciones particulada y disuelta es un pro-

blema difícil de resolver ya que existe un verdadero
Por ser el carbono el componente principal de
continuo entre ambas (fase coloidal) y la solución
la materia orgánica, puede usarse como elemento
tiene que ser de tipo metodológico. Tradicional-
comparativo del tamaño de los principales compar-
mente se han usado filtros de fibra de vidrio con un
timentos de ésta en la biosfera. La cantidad de car-
tamaño nominal de poro próximo a 0,5 μm o de
bono contenido en la materia orgánica en los suelos
policarbonato de 0,2 μm para separar la materia or-
de los sistemas terrestres se mueve entre unas 1.600
gánica particulada (MOP) de la disuelta (MOD).
y 2.500 Gt [10], es decir, unas cinco a seis veces
Los avances tecnológicos en el desarrollo de filtros
superior al contenido en la biomasa terrestre. En el y membranas de separación permiten actualmente
caso del sistema oceánico (figura 4.26) las fraccio- una separación más rigurosa y la identificación de
nes disuelta y coloidal son un orden de magnitud una categoría de MO coloidal (figura 4.26).
mayores que el detritus particulado [57] y, en con-
junto, varios órdenes de magnitud superiores al car-
bono en biomasa.
4.7.2. Transformaciones del detritus
en suelos y medio acuático
Fraccionamiento de la materia orgánica
La materia orgánica detrítica deriva de los or- Los materiales orgánicos se acumulan en el sue-
ganismos muertos y sus procesos de excreción, exu- lo, agua y sedimentos, donde sufren una descom-
dación, etc. La distinción entre las aparentemente posición fundamentalmente biológica en la que el

g de C
14
Zooplacton 10
Fitoplacton 3 1015

Detritus Fase particulada

3 1016

2 10–7 m
MO 1017 Fase coloidal
coloidal
5 10–9 m

Fase disuelta
MO
1017
disuelta

Figura 4.26.—Compartimentos de la materia orgánica oceánica (cantidades en g de carbono) y sus correspondientes fases, cuyas
fronteras se fijan en tamaños metodológicamente discernibles (sintetizada de [57] y [58]).

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 160 / Ecología

carbono vuelve hacia la atmósfera en forma de CO2,
el nitrógeno pasa a disposición de otros organismos
como NH4+ y NO3–, y otros componentes de la ma-
teria orgánica (fósforo, azufre, micronutrientes) se
liberan, transforman y entran en los ciclos de ma-
teriales a través de la incorporación y formación de
nueva biomasa vegetal y microbiana.
El proceso de transformación, tanto de la mate-
ria orgánica particulada como disuelta, depende de
varios factores como la complejidad química del
material orgánico y el tipo y abundancia de heterótro-
fos, dependiente, entre otras cosas, de la oxigena-
ción y potencial redox del medio. En cualquier caso,
se puede generalizar que el nitrógeno es procesado
más rápidamente que el carbono, por lo que la rela-
ción C:N de la materia orgánica irá aumentando
conforme avanza el proceso de mineralización.
Uno de los materiales más importantes en la
caracterización y productividad de los ecosistemas
edáficos es el humus, cuyo proceso de formación
se esquematiza en la figura 4.27 y que tiene su ori-
gen principal en la biomasa vegetal. La diversidad

Masa de detritus reciente

1.ª etapa: Descomposición de material fácilmente degradable.

Δt CO2

Conversión en biomasa microbiana y dióxido de carbono. CO2

CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2CO2
CO2

2.ª etapa: Descomposición celulosa y otros carbohidratos.

Δt Conversión en biomasa microbiana y CO2. CO2 CO2

Mineralización parcial de biomasa microbiana CO2

CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2
2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2 CO2 Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2 CO2

3.ª etapa: Descomposición de lignina.

Conversión en biomasa microbiana y CO2.
Δt Mineralización parcial de biomasa microbiana
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2 2 CO
2 2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2 Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2
Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2

Etapas sucesivas hasta la formación de humus:

Metabolización de los monómeros derivados de procesos previos.
Δt Reciclado de biomasa.
Polimerización de monómeros reactivos en moléculas de elevado peso.

Humus

Figura 4.27.—La descomposición de la materia orgánica ocurre en sucesivas etapas en las que se va utilizando progresivamente sus
diversos componentes, desde los más lábiles hasta los más difíciles de mineralizar. Hay una pérdida neta de materia debido a la fuga
de CO2 que se produce en la respiración. El tiempo que transcurre en cada una de las etapas es cada vez mayor debido al proceso
exponencial que sigue la dinámica de la descomposición (redibujada de [31]).

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y complejidad de los compuestos orgánicos que
constituyen el detritus vegetal implica la participa-
ción de diversos tipos de organismos, desde inver-
tebrados que fragmentan el material hasta los mi-
croorganismos que atacan enzimáticamente los
compuestos orgánicos. En el proceso de degrada-
ción una parte del carbono orgánico es devuelto a
la atmósfera como CO2, otra parte es acumulada en
biomasa microbiana y otra en el humus que perma-
nece en el suelo. El proceso de descomposición de
los materiales detríticos no lleva necesariamente a
un incremento en el contenido de materia orgánica
del suelo debido a que la incorporación de CO2 at-
mosférico mediante fotosíntesis es compensada por
la pérdida de CO2 mediante los procesos respirato-
rios en el suelo, como se indicó en el apartado 4.2.
30
0
200
Profundidad (m)
400
600
800
Figura 4.28.—Perfiles verticales de carbono orgánico disuelto (COD), nitrógeno orgánico disuelto (NOD) y fósforo orgánico disuel-
to (POD) en una estación del margen continental del Pacífico (redibujada de [58]).
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 161
El proceso degradativo ocurre con diferentes tasas
de descomposición dependiendo de la naturaleza
del material, lo que se traduce en períodos cada vez
más largos entre las distintas etapas.
Como resultado final del proceso resumido en
la figura 4.27, aproximadamente un tercio del car-
bono vegetal queda retenido en el suelo, siendo la
cantidad de carbono en biomasa microbiana usual-
mente insignificante en comparación con el carbo-
no ligado al humus.
En el caso de los sedimentos marinos, la canti-
dad de materia orgánica acumulada y atrapada en
su interior se ve sometida a la acción conjunta de
procesos biológicos y reacciones químicas tradicio-
nalmente englobados en el proceso conocido como
diagénesis sedimentaria. El interés del modelo dia-
μM
60 90 2 4 6 0,1 0,2 0,3
COD NOD POD
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 162 / Ecología
genético como ejemplo particular de la familia de
modelos de «advección/difusión» nos lleva a desa-
rrollarlo en el anexo 2, antes presentado en referen-
cia a las transformaciones de compuestos de fósfo-
ro en los sedimentos marinos.
Los sistemas acuáticos que reciben aportes ricos
en materiales orgánicos tienen propiedades ópticas
particulares derivadas del color pardo amarillento
de estas sustancias, que fueron presentadas en el
capítulo 3.
4.7.3. Distribución vertical en ecosistemas
acuáticos
Los perfiles de compuestos orgánicos disueltos
de carbono (COD), nitrógeno (NOD) y fósforo
(POD) representados en la figura 4.28 ilustran la
relativa constancia de los valores de concentración
con la profundidad por debajo de la zona eufótica
(50-100 m) [58]. Las proporciones medias de C:N
para COD/NOD en la columna de agua pueden va-
riar entre 10 y 20. Los valores mínimos de COD,
NOD y POD reflejan el carácter refractario de una
parte sustancial de la materia orgánica, cuya oxida-
ción por bacterias heterotróficas se hace muy difícil
incluso en las aguas superficiales oxigenadas.
En cuanto a la materia orgánica particulada, la
figura 4.26 ya sugería que el COP en forma de bio-
masa planctónica es un orden de magnitud inferior
al contenido en material detrítico. La distribución
vertical de COP y NOP exclusivamente detríticos es
bastante homogénea por debajo de la zona eufótica,
con una composición elemental que tiende a 100:8:2
en las aguas profundas como resultado de la utiliza-
ción preferente de los compuestos de nitrógeno y
fósforo en las aguas superficiales y la acumulación
de materiales orgánicos refractarios conforme las
partículas sedimentan hacia las aguas profundas [58].
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