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EPIDEMIOLOGÍA DE ENFERMEDADES PARASITARIAS EN ANIMALES DOMÉSTICOS 2011

Capítulo 30. Epidemiología de la infestación


por moscas Haematobia irritans
LORENA TORRES RODRÍGUEZ
CONSUELO ALMAZÁN GARCÍA
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Tamaulipas. Km 5
carretera Victoria-Mante. Cd. Victoria, Tam., México. CP 87000

Resumen Resistencia del hospedador


Introducción Resistencia a los insecticidas
Agente etiológico Control
Hábitos alimenticios Conclusiones
Distribución geográfica Bibliografía
Ciclo biológico
Impacto de H. irritans

Resumen
La mosca del cuerno Haematobia irritans es un ectoparásito
hematófago obligado del ganado bovino que se encuentra distribuida
ampliamente en el continente americano. Su importancia radica en que
tanto los machos como las hembras se alimentan del bovino y que
actualmente en México se le puede encontrar de manera continua
durante todo el año con infestaciones de miles de moscas por animal
con ligeras variaciones dependiendo de las condiciones medio-
ambientales. El control de H. irritans se realiza en forma química
mediante aplicación de insecticidas en baños por aspersión, inmersión o
por vía sistémica. El uso continuo de insecticidas químicos propició la
resistencia de moscas a estos productos y actualmente existen
poblaciones de H. irritans resistentes a piretroides y fosforados, por lo
tanto en algunas explotaciones el control se limita al uso de lactonas
macrocíclicas. En este trabajo se presenta una revisión de los aspectos
ecológicos, epidemiológicos, la distribución geográfica de H. irritans en
México, el impacto económico, los problemas de control y la resistencia
a insecticidas. Se hace énfasis en la necesidad de contar con nuevas
alternativas de control como el inmunológico.

Introducción
La mosca H. irritans, es un ectoparásito hematófago del ganado
bovino que llegó a Norteamérica en ganado procedente de Europa
(Hardwood y James, 1993). En la actualidad se encuentra dispersa a lo
largo del continente americano y representa una de las plagas de mayor
importancia en la ganadería de México y Latinoamérica (SAGAR, 1993;
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Guglielmone, et al., 1997; Barros, et al., 2003). H. irritans es mejor


conocida en Europa, como mosca del cuerno por su hábito de
congregarse alrededor de la base de los cuernos en los bovinos y en
América como mosca de la paleta, debido a que se le localiza en la
región dorsal y escapular del bovino (Schmidtmann, 1985; Hardwood y
James, 1993; Quiroz, 2005). Sin embargo, no es raro encontrarla en las
patas y cuando el calor es muy intenso o cuando llueve se le puede ver
en el vientre del animal (Kunz, et al., 1984; Chiu y Chiu, 1996).
Las infestaciones se producen principalmente en el ganado bovino,
sin embargo también parasita a caballos, ovinos y perros (Hardwood y
James, 1993; Quiroz, 2005; Kuramochi, 2000). El hombre rara vez es
atacado, por lo cual la importancia de H. irritans es principalmente
veterinaria.

Agente etiológico
La parasitosis es causada por las moscas Haematobia irritans
irritans y Haematobia irritans exigua, ―bufalo fly‖, aunque en la
literatura se le ha referido como Siphona irritans, Lyperosia irritans y
Haematobia stimulans (Hardwood y James, 1993, Quiroz, 2005). H.
irritans (Linnaeus) pertenece al orden Díptera y al suborden
Cyclorrhapha, de la familia Muscidae. Dentro de esta familia se incluye a
la subfamilia Stomoxydae, la cual agrupa a Stomoxys calcitrans (mosca
del establo) y H. irritans.
La mosca H. irritans, tiene una longitud de 4 mm, presenta una
coloración gris plateada, el tórax es negro con cuatro bandas
longitudinales. Se asemeja a la mosca doméstica y a la mosca del
establo, sin embargo, tiene la mitad de su longitud y es mucho más
delgada; sus partes bucales poseen un labio relativamente robusto y los
palpos son tan largos como la probosis, la cual es aguda y endurecida
apropiada para succionar sangre (figura 49-1; Harwood y James, 1993;
Cicchino, et al., 1993; Chiu y Chiu, 1996).
La identificación de esta mosca es sencilla y se basa en la
observación directa del artrópodo sobre el ganado en la posición típica
(figura 49-2). Para su identificación morfológica se requiere colectar
especímenes adultos, sin embargo la sola observación macroscópica es
suficiente.

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Fig. 49-1 La mosca H. irritans, posee una probosis relativamente corta.


Los palpos son lo suficientemente largos para alcanzar la punta de la pro-
bosis. Mientras se alimenta inserta y retrae la probosis repetidamente en el
mismo punto, en un movimiento de bombeo.

Hábitos alimenticios
Tanto los machos como las hembras de H. irritans, son
hematófagos suctopicadores, esto significa que pican y succionan la
sangre del hospedador. Las moscas para alimentarse se colocan con la
cabeza hacia abajo y las alas abiertas en ángulo de 45º con su cuerpo
(posición delta, figura 49-2). La alimentación la realizan de manera
intermitente, 24 a 38 veces al día con una duración de 10 a 20 minutos
cada vez. Las hembras se alimentan 1.5 veces más frecuente que los
machos. La ingestión promedio de sangre es 1.71 mg, estimando la
pérdida de sangre por día en 14.3 mg (Harwood y James, 1993,
Cicchino, et al., 1993; Chiu y Chiu, 1996). Sin embargo, aun cuando son
parásitos obligados pueden durar sin alimentarse entre 18 y 26 horas
(Cupp, et al., 1998; Kuramochi, 2000). Las moscas H, irritans
permanecen sobre el ganado y solo abandonan el hospedador para
pasar a otro hospedador, cuando el ganado las espanta con su cola o
cuando el ganado defeca, para depositar los huevos en el estiércol
fresco.

Fig. 49.2 Moscas H. irritans alimentándose de un bovino, se puede observar sus alas en posición
delta. La repleción generalmente requiere de cuatro a diez minutos pero la alimentación puede durar
veinticinco a treinta minutos.

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Distribución geográfica
La distribución geográfica de H. irritans es cosmopolita, ya que se
encuentra establecida en casi toda Europa, el norte de África, Asia
Menor y América; H. irritans exigua se encuentra en el sur de Asia, las
islas del Pacífico y Oceanía (Hardwood y James, 1993; Barros, et al.,
2002; Quiroz, 2005).
En México se ha reportado la presencia de moscas H. irritans en
las zonas tropicales, subtropicales y en lugares con temperaturas que
oscilan entre los 20 y los 30°C con una humedad relativa del 65 al 90%
(Almazán, et al., 2001; Cruz –Vazquez, et al., 2003; Maldonado, et al.,
2004; Alonso-Díaz, et al., 2007).
Los estudios sobre la dinámica poblacional de H. irritans indican
que la presencia de esta mosca en estados como Aguascalientes es
estacional, de la primavera al inicio del invierno, presentando el periodo
de diapausa en el invierno, los picos poblacionales máximos se registran
en el periodo de verano-otoño con 120 moscas/animal (Cruz–Vazquez,
et al., 2003); mientras que en los estados de Tamaulipas, Veracruz y el
Estado de México la distribución es continua (116.7; 35,1 ± 35,2; >2
moscas/animal respectivamente), los picos poblacionales máximos se
registran en los periodos de primavera-verano y verano-otoño con 227;
121 y 392 moscas/animal respectivamente (Almazán, et al., 2001;
Alonso-Diaz, et al., 2007; Maldonado, et al., 2006). Las temperaturas al
inicio y al final de cada temporada, aparentan ser el factor de mayor
peso para incrementar y disminuir el número de moscas. En cuanto a la
época de lluvias, se observó variabilidad en la correlación periodo de
lluvias e incremento en la población de moscas en los diferentes
estudios realizados, lo que demuestra que en el trópico mexicano y en
Brasil se favorece el desarrollo de esta mosca durante el periodo de
lluvias (Bianchi, et al., 1993; Almazán, et al., 2001; Lima, et al., 2003;
Alonso-Díaz, et al., 2007), mientras que en Argentina, Centro de México
y Uruguay no existe esta correlación (Guglielmone, et al., 1997;
Maldonado, et al., 2006; Castro, et al., 2008).

Ciclo biológico
El ciclo biológico de H. irritans tiene una duración de diez a catorce
días, con las condiciones de temperatura y humedad adecuadas (figura
49-3). Sin embargo, cuando las condiciones climáticas no son
favorables, se prolonga considerablemente su desarrollo, ya que se lleva
a cabo en las etapas de huevo, larva y pupa un estado de diapausa, es
decir inactividad y detención del desarrollo, acompañado de una gran
reducción del metabolismo, cuyo potencial es originado por los efectos
de la disminución del fotoperiodo (Harwood y James, 1993; Thomas, et
al., 1987; Blood, et al., 1993, Lysyk y Moon, 1994). Por lo tanto, el ciclo
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es más corto en verano que en invierno en las regiones donde se


presenta la diapausa (Méndez y Linhares, 1999; Cruz-Vázquez, et al.,
2003).

Figura. 3 Ciclo biológico de H. irritans. A) Mosca adulta, abandona al bovino al defecar para
ovipositar; B) Huevos en estiércol recién defecado; C) Desarrollo larvario, las nuevas larvas se
internan en el estiércol y mudan dos veces alcanzando la tercera fase larval en tres a doce días.; D)
Pupa en el suelo. En condiciones ideales de temperatura y humedad el ciclo completo de huevo a
huevo requiere de diez a catorce días pero puede requerir un mes o más en condiciones ambientales
adversas (clima seco o frío).

Las hembras de esta mosca inician la oviposición a los nueve días


posteriores a la emergencia, siempre y cuando se hayan alimentado de
sangre. Al iniciar la defecación, las moscas abandonan al bovino y
depositan los huevos en el estiércol fresco (Kuramochi, 2000). Las
posturas se realizan en grupos de 25 a 50 moscas a la vez en el mismo
estiércol, depositando un máximo de 20 a 40 huevos en promedio por
mosca, pero una hembra es capaz de producir de 400 a 800 huevos
durante siete semanas, esta es la longevidad de una hembra adulta, con
variaciones dependiendo de las condiciones ambientales y alimento
disponible (Harwood y James, 1993; Blood, et al., 1993; Chiu y Chiu,
1996; Kuramochi, 2000; Quiroz, 2005). Los huevos eclosionan a las 24
o 48 horas posteriores a la oviposición y presentan las siguientes
características, miden de 1.3 a 1.5 mm de largo, son de color pardo
rojizo y embrionan en aproximadamente 20 horas a una temperatura de
24 a 26°C, con humedad del 60 al 80% (Harwood y James, 1993;
Blood, et al., 1993; Cicchino, et al., 1993; Quiroz, 2005). Las larvas se
entierran en el estiércol y se alimentan de él, mudan dos veces y
alcanzan el tercer estadio en aproximadamente cinco a ocho días a una
temperatura de 27 a 29°C, con humedad de 60 a 80%. La pupación se

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lleva a cabo dentro del estiércol o en el suelo debajo de este. Las pupas
son de color café y de tres a cuatro mm de longitud, su desarrollo
requiere de seis a ocho días. El desarrollo de la larva, desde la eclosión
hasta la fase de pupa, requiere de 10.5, 5.6 y 3.7 días a temperaturas
de 18°, 24° y 30°C respectivamente (Harwood y James, 1993;
Kuramochi, 2000; Quiroz, 2005). El adulto está listo para emerger a los
2 o 4 días posteriores a la fase de pupa, bajo condiciones ambientales
favorables.
Con las condiciones ambientales favorables el huevo tiene un 85 a
90% de eclosión, la sobrevivencia de un huevo a pupa es del 42.3% (las
larvas toleran el estiércol en un rango de pH de 5.5 a 9.58). El
porcentaje de pupación es de 74.4% mientras que la emergencia del
adulto es del 93.9% (Blood, et al., 1993; Kuramochi, 2000). La
emergencia de los adultos está influenciada por la temperatura y la luz
solar, por lo que durante la noche el promedio de emergencia es de 82
moscas/heces, mientras que en el día disminuye a 61 moscas (Kunz et
al., 1984).

Impacto de H. irritans
El impacto de H, irritans se debe a que las moscas adultas
permanecen la mayor parte del tiempo sobre los bovinos, alimentándose
de su sangre varias veces al día; lo cual conlleva efectos perjudiciales al
ganado bovino como picar la piel y succionar sangre, causando dolor y
molestia constante sobre el animal sometiéndolo a un estrés intenso,
interfiriendo con su alimentación y salud (Hardwood y James, 1993;
Quiroz, 2005). La presencia de H. irritans tiene un impacto directo sobre
el estado de salud de los animales parasitados, ya que esta mosca es
responsable de la transmisión indirecta biológica o mecánicamente de
algunas enfermedades como anaplasmosis (Rodríguez, et al., 2007),
tripanosomiasis (Sinshaw, et al., 2006) y tularemia (Abril, et al., 2007),
y de algunas bacterias como Corynebacterium pseudotuberculosis
(Spier, et al., 2004), Bartonella spp. (Chung, et al., 2004), y
Staphylococcus aureus (Gillespie, et al., 1999). Además H. irritans es
hospedador intermediario del nematodo Stephanofilaria stilesi (Shaw y
Sutherland, 2006) y ha sido implicada en algunos casos de dermatitis
con lesiones atresicas en el tejido glandular mamario de bovinos, las
cuales cedieron al controlar la población de H. irritans (Edwards, et al.,
2000).
Los efectos perjudiciales en el bovino o impacto directo en los
bovinos también generan un impacto económico ya que los animales
parasitados interrumpen la alimentación y reducen el tiempo de
pastoreo, afectando el índice de conversión alimenticia repercutiendo así
en la reproducción, disminuyendo el número de becerros producidos al
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año (Kunz, et al., 1984; Johnson y Mayer, 1999; De Rouen, et al.,


2003). Las infestaciones del ganado en pastoreo por H. irritans con
poblaciones de mil a cuatro mil moscas por animal, ocasionan pérdidas
de 0.14 g de carne por día, lo cual puede ocasionar una reducción del 8
al 22% del peso corporal, por lo tanto, la ganancia de peso de novillos
en pastoreo se reduce en un 14% (Clymer, 1995; Johnson y Mayer,
1999; Pruett, et al., 2003; Lima, et al., 2003; De Rouen, et al., 2003).
En infestaciones del ganado lechero con poblaciones de 200 moscas por
animal, se ha comprobado que pierde 2.6 ml de leche por mosca al día,
reduciendo la producción de leche del 10 al 20%; causando pérdidas de
520 ml de leche y 28 g de peso corporal por animal por día (Johnson y
Mayer, 1999; Pruett, et al., 2003; Lima, et al., 2003; De Rouen, et al.,
2003). La tolerancia de moscas por animal se ha determinado en 200,
no obstante, en ganado de leche se observan pérdidas económicas en
animales infestados con 12 a 22 moscas mientras que en ganado de
carne se tienen pérdidas con 46 a 59 moscas por animal (FAO, 2003). El
impacto económico de H. irritans en la producción ganadera ha ido en
aumento, ya que para 1992, Byford y colaboradores, reportaban a esta
mosca como la más importante plaga del ganado en EUA, con un
impacto económico anual estimado en 730.3 millones de dólares,
mientras que para 1998, se estimaron las pérdidas anuales en mil
millones de dólares (Cupp, et al., 1998).

Resistencia del hospedador


Se conocen algunos de los factores responsables de la resistencia
que presentan algunos animales a la parasitación por moscas, así por
ejemplo se sabe que la mosca H. irritans prefiere un microambiente con
temperatura en la piel del animal de 36°C y humedad relativa del 65%,
este ha sido más comúnmente encontrado en el ganado Holstein, con
una diferencia significativa entre el número de moscas encontradas en
animales de esta raza y en novillas Guernsey o Jersey. Durante el día,
las moscas prefieren las áreas de color oscuro del ganado bicoloreado;
prefieren el color negro de las Holstein al color tostado de la Jersey.
Cuando la temperatura ambiental es de 29.5°C, muchas moscas se
encuentran también sobre la piel blanca del vientre y áreas de la ubre.
Esta preferencia por los animales de pelaje oscuro es muy evidente
durante el verano, mientras que en los días nublados y frescos tiende a
desaparecer (Kunz, et al., 1984; Harwood y James, 1993; Chiu y Chiu,
1996; Pruett, et al., 2003; De Rouen, et al., 2003). Esto se basa en que
el pelaje más oscuro absorbe más el calor y el pelaje claro actúa como
refractante (fig. 49-4).

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A) B)

C) D)
Figura 4. Moscas H. irritans descansando en el flanco de (A) un macho, color negro, (B) macho,
color rojo, (C) macho con zonas de piel más oscuras, (D) hembra Holstein. Tal como se aprecia,
Las moscas H. irritans aparentemente prefieren los animales de piel oscura (A) que los de piel clara
(B) y en estos prefieren las zonas de piel más oscuras (C), así como las áreas oscuras del ganado
bicoloreado (D). Sin embargo la preferencia está influenciada por la temperatura ambiental.

También se ha demostrado que H. irritans tiene predilección por


los bovinos machos enteros, preferentemente animales de pelaje
oscuro, que para las restantes categorías. La predilección por los toros,
que no es absoluta, se debería probablemente, a los efectos de la
testosterona. Se comprobó que novillos inyectados con propionato de
testosterona tuvieron mayor cantidad de moscas que el grupo control
sin tratamiento (Rodríguez y Domínguez, 1998). Posiblemente también
los toros tendrían mayor carga parasitaria por sus impedimentos físico-
mecánicos para espantarlas: cuello grueso y hombros que restringen los
movimientos articulares. Además se ha comparado a Bos Indicus con
Bos Taurus, para determinar la efectividad de la raza como factor de
resistencia, de lo cual se concluye que la disminución de moscas H.
irritans registrada en la raza Brahman es igual o menor a la de los
animales tratados continuamente con organofosforados y que la
efectividad de la raza para disminuir el número de moscas resistentes a
insecticidas se incrementa conforme incrementa el porcentaje de la raza
Brahman, en las cruzas con ganado europeo (Steelman, et al., 1994,
Steelman, et al., 2003; Pruett, et al., 2003). Otro de los factores de
resistencia a las moscas inherentes al huésped son la densidad del pelo
y la correspondiente cantidad de sebo presente en la piel del ganado y

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su pelo, a este respecto se ha reportado la disminución de moscas


respecto al incremento de 100 pelos/cm2 y la disminución de 9.2
moscas por cada 0.25g de sebo/929cm 2, a demás se reporta que por
cada 478.5 pelos/cm2 en el animal se asocia el incremento de 1g de
sebo/929 cm2 (Steelman, et al., 1997). Por lo anterior tenemos que los
animales con mayor densidad de pelo/cm2 tendrán una mayor cantidad
de sebo/cm2 y por lo tanto, serán más resistentes a la presencia de
moscas H. irritans. De acuerdo a estos últimos factores tenemos que el
cebú se ve menos atacado que el europeo, por diferencias genéticas que
se reflejan en la alta movilidad de la piel y en la mayor secreción de las
glándulas sebáceas.

Resistencia a los insecticidas


La incidencia de las pérdidas ocasionadas por la mosca H. irritans
se ve agravada por la generación de resistencia a los insecticidas de uso
habitual para el control de las poblaciones de insectos. La resistencia a
los insecticidas se define como la habilidad de una población de
parásitos, para tolerar altas dosis que serían letales para la mayoría de
los individuos de una población susceptible de la misma especie. La
resistencia a los insecticidas es una respuesta genético-evolutiva de las
poblaciones de H. irritans expuestas a un estrés ambiental continuo,
como son las frecuentes aplicaciones de insecticidas; en condiciones de
una fuerte presión de selección, debido al incremento generacional por
año; el desarrollo de resistencia es un fenómeno ineludible ya que les
permitirá evolucionar en condiciones ambientales cambiantes con el fin
de sobrevivir bajo nuevas circunstancias. En el campo se sospecha la
presencia de resistencia, cuando un producto que antes era útil para el
control, ya no demuestra el mismo efecto, siempre y cuando se asegure
que se está trabajando bajo óptimas condiciones de aplicación (FAO,
2003). Para confirmar la presencia de resistencia en las poblaciones de
moscas H. irritans se realizan pruebas de laboratorio, las más utilizadas
son las que exponen a las moscas a diferentes concentraciones de los
insecticidas a evaluar como son la técnica de ensayos en cajas de petri
con papel filtro (Sheppard and Hinkle, 1987) o frascos de vidrio (Burg,
et al., 1995). En la actualidad se ha trabajado para desarrollar nuevas
técnicas de PCR para el diagnóstico y detección de frecuencia de la
ocurrencia de genes involucrados en la resistencia para piretroides
(permetrina) y fosforados (diazinón) en H. irritans (Li, et al., 2003).
A principios de 1982, surgieron los primeros conocimientos de
resistencia a piretroides en mosca del cuerno en el estado de Florida,
E.U., se observó que los aretes con piretroides disminuyeron el control
de la mosca (Kunz y Schmidt, 1985) y debido a su uso tan extensivo
surgieron las sospechas de que esta resistencia podía extenderse y así
para finales de 1990 se detectaron las primeras fallas en el control de
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esta mosca en México, lo cual se manifestó por reducción en el periodo


de protección, e incremento en las poblaciones de H. irritans. Para la
confirmación de la presencia de resistencia se realizaron los primeros
ensayos por Kunz y colaboradores (1995) en los estados de Tamaulipas,
Veracruz y San Luis Potosí, demostrando la resistencia a los piretroides
(fenvalerato) en todos los predios evaluados y sólo en un predio de la
huasteca potosina se encontró la resistencia a los fosforados
(coumafos). Posteriormente se reporto la presencia de resistencia a
piretroides en los estados de Chiapas, Tabasco, Jalisco y Sinaloa
(Santamaria, et al., 1995). Para el 2004 en el estado de Tamaulipas, se
demostró la presencia de resistencia a fosforados (diazinón), además de
reportar poblaciones con doble resistencia (cipermetrina y diazinón) en
algunos de los predios evaluados (Almazán, et al., 2004). Sin embargo
los trabajos de Maldonado y colaboradores (2005), en el centro de
Nuevo León y el norte de Veracruz, solo encontraron poblaciones
resistentes a piretroides (permetrina) mientras que en Aguascalientes
Cruz-Vazquez y colaboradores (2002) no encontraron resistencia a
piretroides en el ganado estabulado.
Durante este tiempo que se ha presentado la resistencia a
insecticidas en H. irritans, se han realizado diferentes estudios con la
finalidad de conocer como se da la adaptación evolutiva o donde es que
se presentan los cambios que le permiten a esta mosca sobrevivir al uso
de los insecticidas y cuanto tiempo tarda en aparecer la resistencia. Los
estudios enfocados a la resistencia al grupo de los piretroides, indican
que en H. irritans al igual que en otros artrópodos, el sitio de acción de
los piretroides es el canal de sodio-sensible a voltaje. Se ha demostrado
que las modificaciones estructurales del gen o de la secuencia del ADN
de este canal permiten que se desarrolle la resistencia (kdr) y la super
resistencia (super kdr) al efecto ―knockdown‖ de los piretroides en la
mosca H. irritans (Guerrero, et al., 1997; Guerrero, et al., 1998). Las
moscas H. irritans super resistentes poseen dos sustituciones en la
secuencia de aminoácidos del canal de sodio, la primera es el
aminoácido 54 (Met→Tre) en el asa S4-S5 del dominio II (-hélice que
rodea la entrada al poro del canal) y la segunda es el aminoácido 150
(Leu→Fen) en la región S6 (formadora del poro) mientras que las
moscas H. irritans resistentes solo poseen la primera sustitución en su
secuencia (Guerrero, et al., 1997). En lo que respecta al desarrollo de la
resistencia a fosforados se ha estudiado la participación de las
esterasas, encontrando un incremento en la actividad de las esterasas
en las poblaciones de moscas H. irritans resistentes a fosforados, lo cual
implica que este es su mecanismo de resistencia (Guerrero, et al.,
1999). En H. irritans se clono la esterasa HiE7, la cual es homóloga a la
LcE7 de Lucilia cuprina; y se encontró que la mutación del gen,
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contiene una sustitución de aminoácidos (Gli 137→Asp) en el sitio activo


de la esterasa lo que le confiere la actividad hidrolasa de
organofosforados (Guerrero, 2000; Pruett, et al., 2001).
Se ha demostrado que la aparición de resistencia en poblaciones
de moscas sometidas a la presión de selección con piretroides, es en la
generación 16 y continua incrementándose hasta 100 veces (DL 90) en la
generación 88 (Kunz, 1991). En estudios que incluían además a
fosforados e ivermectina, se observó la aparición de resistencia en la
generación 21, 31 y 30 para permetrina, diazinón e ivermectina
respectivamente con una magnitud que va de <3 con ivermectina hasta
1470 con permetrina (Byford, et al., 1999). Tomando en cuenta que el
ciclo biológico de H. irritans es muy corto, el incremento generacional
por año es muy significativo, lo cual hace necesarias las aspersiones
calendarizadas a intervalos frecuentes, por lo tanto la frecuencia de
individuos resistentes se incrementa de manera progresiva y el
insecticida eventualmente pierde su efectividad biológica (Kunz y
Schmidt, 1985; Barros, et al., 2003; Almazán, et al., 2004).

Control
Existen diferentes métodos para el control de las infestaciones por
H. irritans. El control cultural se basa en el uso de buenas prácticas de
manejo como son la remoción y disposición adecuada de las excretas
frescas de los corrales y establos, lo cual interrumpe el ciclo biológico de
esta mosca y ayuda a prevenir el desarrollo de nuevas poblaciones
(FAO, 2003).
El control biológico involucra la utilización de insectos como los
himenópteros parasitoides (Gibson y Floate, 2001), los coleópteros
depredadores de las larvas de mosca como Staphylinidae (Walsh y
Posse, 2003) o la utilización de diferentes especies de hongos
entomopatógenos (Hyphomycetes), Metarhizium anisopliae, Beauveria
bassiana y Paecilomyces fumosoroseus (Galindo, 2005; Angel-Sahagun,
et al., 2005; Lohmeyer y Miller, 2006; Maldonado-Siman, et al., 2007).
Se ha intentado el control biológico, sin embargo, aún no está disponible
de manera masiva para los ganaderos por lo cual no ha tenido un fuerte
impacto sobre las poblaciones de H. irritans (Barros, et al., 2002).
El control mecánico se lleva a cabo mediante la implementación
del uso de trampas, las cuales son colocadas en sitios por donde pasa el
ganado, donde las moscas son atraídas y posteriormente quedan
atrapadas. Estas trampas pueden ser físicas, donde entra la mosca y no
puede salir por lo que muere por inanición (Tozer y Sutherst, 1996;
Alves, 2006); eléctricas, donde el insecto sufre una descarga eléctrica y
muere (Watson, et al., 2002) o aquellas que contienen el insecticida en
su interior (Cordoves-Cespedes, 2005).
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El control químico es el más utilizado debido que existe una amplia


gama de productos disponibles en el mercado. Los productos químicos
que se utilizan para el control de H. irritans son a base de
organofosforados, piretroides sintéticos, lactonas macrocíclicas
(abamectina, doramectina e ivermectina) y reguladores del crecimiento.
Estos productos han sido usados en diversas formulaciones como
concentrados emulsificables, aretes, polvos, aplicaciones sobre los
animales, inyectables, aditivos alimenticios y bolos (Herald, et al., 1982;
SAGAR-CANIFARMA, 1996; Steelman, et al., 2003; Miller, et al., 2003).
Las dosis recomendadas para el control de H. irritans son: Permetrina
6.0g/cm2 (Cruz-Vazquez, et al., 2002); Diazinon 21.4% en aretes
(Maldonado, et al., 2003) e Ivermectina 200 g/kg IM, SC (Miller, et al.,
1986; Maldonado, et al., 2003) y 500 g/kg en aplicación tópica (Uzuka,
et al., 1999).
En los últimos años se ha propuesto el desarrollo de vacunas como
otra alternativa de control, considerando la aparición de resistencia a los
insecticidas y tomando en cuenta la capacidad de los bovinos a generar
una respuesta inmune contra antígenos de la mosca H. irritans (Kerlin y
Allingham, 1992; Baron y Lysyk, 1995). En este sentido se han
realizado algunos estudios de inmunización, así tenemos el realizado por
Bautista y colaboradores (2004), utilizando antígenos intestinales de la
mosca adulta, a partir de extractos crudos sin observar resultados
satisfactorios; y el de Cupp y colaboradores (2004), utilizando una
proteína recombinante (trombostatina) de la glándula salival a partir de
la cual se observa la disminución de la alimentación de moscas que llevó
a una caída en la oviposición, cuando las moscas se alimentaron de los
animales inmunizados. En la actualidad y debido al auge desarrollado en
la identificación de antígenos protectores contra garrapatas (de la
Fuente, et al., 2005; de la Fuente, et al., 2006), se realizan estudios
para la identificación de antígenos protectores contra H. irritans
mediante interferencia de ARN (iARN).
A partir del conocimiento de la biología de H. irritans, y los
diferentes métodos de control para este artrópodo, se puede manejar el
control integrado o manejo integral de plagas (MIP) como propone la
Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (2003), como alternativa para el control de las parasitosis
ya que reduciría la aparición de resistencia y se tendría un mejor
cuidado con el medio ambiente. Este control involucra la confirmación
de la presencia de H. irritans en el predio, la determinación del
comportamiento anual de la población y la presencia o ausencia de
resistencia a los diferentes grupos químicos de insecticidas. Con lo
anterior se puede planear un calendario de control estratégico que
involucre los diferentes tipos de control para obtener mejores
448
EPIDEMIOLOGÍA DE ENFERMEDADES PARASITARIAS EN ANIMALES DOMÉSTICOS 2011

resultados, además se debe tomar en cuenta la recomendación del


empleo de insecticidas solamente en las estaciones pico y en aquellos
animales cuyas infestaciones excedan las 200-250 moscas por bovino
adulto (FAO, 2003), ya que no representan grandes pérdidas
económicas y sin embargo el uso innecesario de insecticidas puede
desarrollar poblaciones de moscas resistentes, lo cual traería
consecuencias en el control e incrementaría las poblaciones de H.
irritans (Lysyk, 2008).

Conclusiones
H. irritans es un artrópodo que debido a sus hábitos alimenticios, a
la naturaleza de su ciclo biológico y a la resistencia a insecticidas es de
difícil control. Aunque la resistencia a piretroides fue la primera en
manifestarse y es la más común en esta mosca, en México existen
poblaciones de moscas resistentes tanto a piretroides como a fosforados
por lo que el control se reduce en algunos casos a insecticidas
sistémicos como las lactonas macrocíclicas, lo cual dificulta el manejo
del ganado e incrementa los costos de control de esta mosca. Aun
cuando se han estudiado diversos mecanismos de control diferentes al
químico como el biológico y el mecánico, los resultados no han sido
favorables a la fecha. La identificación de antígenos para el desarrollo de
vacunas contra esta plaga del ganado representa una alternativa de
control inmunológico y podría contribuir a la disminución de H. irritans
sin los efectos adversos de los insecticidas sobre el medio ambiente y la
salud pública.

Agradecimientos
Se agradece el financiamiento del proyecto SAGARPA-CONACYT
12260, al programa de mejoramiento del profesorado, PROMEP-
Universidad Autónoma de Tamaulipas y a la Beca CONACYT 16799.

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