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Resumen
La mosca del cuerno Haematobia irritans es un ectoparásito
hematófago obligado del ganado bovino que se encuentra distribuida
ampliamente en el continente americano. Su importancia radica en que
tanto los machos como las hembras se alimentan del bovino y que
actualmente en México se le puede encontrar de manera continua
durante todo el año con infestaciones de miles de moscas por animal
con ligeras variaciones dependiendo de las condiciones medio-
ambientales. El control de H. irritans se realiza en forma química
mediante aplicación de insecticidas en baños por aspersión, inmersión o
por vía sistémica. El uso continuo de insecticidas químicos propició la
resistencia de moscas a estos productos y actualmente existen
poblaciones de H. irritans resistentes a piretroides y fosforados, por lo
tanto en algunas explotaciones el control se limita al uso de lactonas
macrocíclicas. En este trabajo se presenta una revisión de los aspectos
ecológicos, epidemiológicos, la distribución geográfica de H. irritans en
México, el impacto económico, los problemas de control y la resistencia
a insecticidas. Se hace énfasis en la necesidad de contar con nuevas
alternativas de control como el inmunológico.
Introducción
La mosca H. irritans, es un ectoparásito hematófago del ganado
bovino que llegó a Norteamérica en ganado procedente de Europa
(Hardwood y James, 1993). En la actualidad se encuentra dispersa a lo
largo del continente americano y representa una de las plagas de mayor
importancia en la ganadería de México y Latinoamérica (SAGAR, 1993;
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Agente etiológico
La parasitosis es causada por las moscas Haematobia irritans
irritans y Haematobia irritans exigua, ―bufalo fly‖, aunque en la
literatura se le ha referido como Siphona irritans, Lyperosia irritans y
Haematobia stimulans (Hardwood y James, 1993, Quiroz, 2005). H.
irritans (Linnaeus) pertenece al orden Díptera y al suborden
Cyclorrhapha, de la familia Muscidae. Dentro de esta familia se incluye a
la subfamilia Stomoxydae, la cual agrupa a Stomoxys calcitrans (mosca
del establo) y H. irritans.
La mosca H. irritans, tiene una longitud de 4 mm, presenta una
coloración gris plateada, el tórax es negro con cuatro bandas
longitudinales. Se asemeja a la mosca doméstica y a la mosca del
establo, sin embargo, tiene la mitad de su longitud y es mucho más
delgada; sus partes bucales poseen un labio relativamente robusto y los
palpos son tan largos como la probosis, la cual es aguda y endurecida
apropiada para succionar sangre (figura 49-1; Harwood y James, 1993;
Cicchino, et al., 1993; Chiu y Chiu, 1996).
La identificación de esta mosca es sencilla y se basa en la
observación directa del artrópodo sobre el ganado en la posición típica
(figura 49-2). Para su identificación morfológica se requiere colectar
especímenes adultos, sin embargo la sola observación macroscópica es
suficiente.
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Hábitos alimenticios
Tanto los machos como las hembras de H. irritans, son
hematófagos suctopicadores, esto significa que pican y succionan la
sangre del hospedador. Las moscas para alimentarse se colocan con la
cabeza hacia abajo y las alas abiertas en ángulo de 45º con su cuerpo
(posición delta, figura 49-2). La alimentación la realizan de manera
intermitente, 24 a 38 veces al día con una duración de 10 a 20 minutos
cada vez. Las hembras se alimentan 1.5 veces más frecuente que los
machos. La ingestión promedio de sangre es 1.71 mg, estimando la
pérdida de sangre por día en 14.3 mg (Harwood y James, 1993,
Cicchino, et al., 1993; Chiu y Chiu, 1996). Sin embargo, aun cuando son
parásitos obligados pueden durar sin alimentarse entre 18 y 26 horas
(Cupp, et al., 1998; Kuramochi, 2000). Las moscas H, irritans
permanecen sobre el ganado y solo abandonan el hospedador para
pasar a otro hospedador, cuando el ganado las espanta con su cola o
cuando el ganado defeca, para depositar los huevos en el estiércol
fresco.
Fig. 49.2 Moscas H. irritans alimentándose de un bovino, se puede observar sus alas en posición
delta. La repleción generalmente requiere de cuatro a diez minutos pero la alimentación puede durar
veinticinco a treinta minutos.
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Distribución geográfica
La distribución geográfica de H. irritans es cosmopolita, ya que se
encuentra establecida en casi toda Europa, el norte de África, Asia
Menor y América; H. irritans exigua se encuentra en el sur de Asia, las
islas del Pacífico y Oceanía (Hardwood y James, 1993; Barros, et al.,
2002; Quiroz, 2005).
En México se ha reportado la presencia de moscas H. irritans en
las zonas tropicales, subtropicales y en lugares con temperaturas que
oscilan entre los 20 y los 30°C con una humedad relativa del 65 al 90%
(Almazán, et al., 2001; Cruz –Vazquez, et al., 2003; Maldonado, et al.,
2004; Alonso-Díaz, et al., 2007).
Los estudios sobre la dinámica poblacional de H. irritans indican
que la presencia de esta mosca en estados como Aguascalientes es
estacional, de la primavera al inicio del invierno, presentando el periodo
de diapausa en el invierno, los picos poblacionales máximos se registran
en el periodo de verano-otoño con 120 moscas/animal (Cruz–Vazquez,
et al., 2003); mientras que en los estados de Tamaulipas, Veracruz y el
Estado de México la distribución es continua (116.7; 35,1 ± 35,2; >2
moscas/animal respectivamente), los picos poblacionales máximos se
registran en los periodos de primavera-verano y verano-otoño con 227;
121 y 392 moscas/animal respectivamente (Almazán, et al., 2001;
Alonso-Diaz, et al., 2007; Maldonado, et al., 2006). Las temperaturas al
inicio y al final de cada temporada, aparentan ser el factor de mayor
peso para incrementar y disminuir el número de moscas. En cuanto a la
época de lluvias, se observó variabilidad en la correlación periodo de
lluvias e incremento en la población de moscas en los diferentes
estudios realizados, lo que demuestra que en el trópico mexicano y en
Brasil se favorece el desarrollo de esta mosca durante el periodo de
lluvias (Bianchi, et al., 1993; Almazán, et al., 2001; Lima, et al., 2003;
Alonso-Díaz, et al., 2007), mientras que en Argentina, Centro de México
y Uruguay no existe esta correlación (Guglielmone, et al., 1997;
Maldonado, et al., 2006; Castro, et al., 2008).
Ciclo biológico
El ciclo biológico de H. irritans tiene una duración de diez a catorce
días, con las condiciones de temperatura y humedad adecuadas (figura
49-3). Sin embargo, cuando las condiciones climáticas no son
favorables, se prolonga considerablemente su desarrollo, ya que se lleva
a cabo en las etapas de huevo, larva y pupa un estado de diapausa, es
decir inactividad y detención del desarrollo, acompañado de una gran
reducción del metabolismo, cuyo potencial es originado por los efectos
de la disminución del fotoperiodo (Harwood y James, 1993; Thomas, et
al., 1987; Blood, et al., 1993, Lysyk y Moon, 1994). Por lo tanto, el ciclo
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Figura. 3 Ciclo biológico de H. irritans. A) Mosca adulta, abandona al bovino al defecar para
ovipositar; B) Huevos en estiércol recién defecado; C) Desarrollo larvario, las nuevas larvas se
internan en el estiércol y mudan dos veces alcanzando la tercera fase larval en tres a doce días.; D)
Pupa en el suelo. En condiciones ideales de temperatura y humedad el ciclo completo de huevo a
huevo requiere de diez a catorce días pero puede requerir un mes o más en condiciones ambientales
adversas (clima seco o frío).
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lleva a cabo dentro del estiércol o en el suelo debajo de este. Las pupas
son de color café y de tres a cuatro mm de longitud, su desarrollo
requiere de seis a ocho días. El desarrollo de la larva, desde la eclosión
hasta la fase de pupa, requiere de 10.5, 5.6 y 3.7 días a temperaturas
de 18°, 24° y 30°C respectivamente (Harwood y James, 1993;
Kuramochi, 2000; Quiroz, 2005). El adulto está listo para emerger a los
2 o 4 días posteriores a la fase de pupa, bajo condiciones ambientales
favorables.
Con las condiciones ambientales favorables el huevo tiene un 85 a
90% de eclosión, la sobrevivencia de un huevo a pupa es del 42.3% (las
larvas toleran el estiércol en un rango de pH de 5.5 a 9.58). El
porcentaje de pupación es de 74.4% mientras que la emergencia del
adulto es del 93.9% (Blood, et al., 1993; Kuramochi, 2000). La
emergencia de los adultos está influenciada por la temperatura y la luz
solar, por lo que durante la noche el promedio de emergencia es de 82
moscas/heces, mientras que en el día disminuye a 61 moscas (Kunz et
al., 1984).
Impacto de H. irritans
El impacto de H, irritans se debe a que las moscas adultas
permanecen la mayor parte del tiempo sobre los bovinos, alimentándose
de su sangre varias veces al día; lo cual conlleva efectos perjudiciales al
ganado bovino como picar la piel y succionar sangre, causando dolor y
molestia constante sobre el animal sometiéndolo a un estrés intenso,
interfiriendo con su alimentación y salud (Hardwood y James, 1993;
Quiroz, 2005). La presencia de H. irritans tiene un impacto directo sobre
el estado de salud de los animales parasitados, ya que esta mosca es
responsable de la transmisión indirecta biológica o mecánicamente de
algunas enfermedades como anaplasmosis (Rodríguez, et al., 2007),
tripanosomiasis (Sinshaw, et al., 2006) y tularemia (Abril, et al., 2007),
y de algunas bacterias como Corynebacterium pseudotuberculosis
(Spier, et al., 2004), Bartonella spp. (Chung, et al., 2004), y
Staphylococcus aureus (Gillespie, et al., 1999). Además H. irritans es
hospedador intermediario del nematodo Stephanofilaria stilesi (Shaw y
Sutherland, 2006) y ha sido implicada en algunos casos de dermatitis
con lesiones atresicas en el tejido glandular mamario de bovinos, las
cuales cedieron al controlar la población de H. irritans (Edwards, et al.,
2000).
Los efectos perjudiciales en el bovino o impacto directo en los
bovinos también generan un impacto económico ya que los animales
parasitados interrumpen la alimentación y reducen el tiempo de
pastoreo, afectando el índice de conversión alimenticia repercutiendo así
en la reproducción, disminuyendo el número de becerros producidos al
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A) B)
C) D)
Figura 4. Moscas H. irritans descansando en el flanco de (A) un macho, color negro, (B) macho,
color rojo, (C) macho con zonas de piel más oscuras, (D) hembra Holstein. Tal como se aprecia,
Las moscas H. irritans aparentemente prefieren los animales de piel oscura (A) que los de piel clara
(B) y en estos prefieren las zonas de piel más oscuras (C), así como las áreas oscuras del ganado
bicoloreado (D). Sin embargo la preferencia está influenciada por la temperatura ambiental.
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Control
Existen diferentes métodos para el control de las infestaciones por
H. irritans. El control cultural se basa en el uso de buenas prácticas de
manejo como son la remoción y disposición adecuada de las excretas
frescas de los corrales y establos, lo cual interrumpe el ciclo biológico de
esta mosca y ayuda a prevenir el desarrollo de nuevas poblaciones
(FAO, 2003).
El control biológico involucra la utilización de insectos como los
himenópteros parasitoides (Gibson y Floate, 2001), los coleópteros
depredadores de las larvas de mosca como Staphylinidae (Walsh y
Posse, 2003) o la utilización de diferentes especies de hongos
entomopatógenos (Hyphomycetes), Metarhizium anisopliae, Beauveria
bassiana y Paecilomyces fumosoroseus (Galindo, 2005; Angel-Sahagun,
et al., 2005; Lohmeyer y Miller, 2006; Maldonado-Siman, et al., 2007).
Se ha intentado el control biológico, sin embargo, aún no está disponible
de manera masiva para los ganaderos por lo cual no ha tenido un fuerte
impacto sobre las poblaciones de H. irritans (Barros, et al., 2002).
El control mecánico se lleva a cabo mediante la implementación
del uso de trampas, las cuales son colocadas en sitios por donde pasa el
ganado, donde las moscas son atraídas y posteriormente quedan
atrapadas. Estas trampas pueden ser físicas, donde entra la mosca y no
puede salir por lo que muere por inanición (Tozer y Sutherst, 1996;
Alves, 2006); eléctricas, donde el insecto sufre una descarga eléctrica y
muere (Watson, et al., 2002) o aquellas que contienen el insecticida en
su interior (Cordoves-Cespedes, 2005).
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Conclusiones
H. irritans es un artrópodo que debido a sus hábitos alimenticios, a
la naturaleza de su ciclo biológico y a la resistencia a insecticidas es de
difícil control. Aunque la resistencia a piretroides fue la primera en
manifestarse y es la más común en esta mosca, en México existen
poblaciones de moscas resistentes tanto a piretroides como a fosforados
por lo que el control se reduce en algunos casos a insecticidas
sistémicos como las lactonas macrocíclicas, lo cual dificulta el manejo
del ganado e incrementa los costos de control de esta mosca. Aun
cuando se han estudiado diversos mecanismos de control diferentes al
químico como el biológico y el mecánico, los resultados no han sido
favorables a la fecha. La identificación de antígenos para el desarrollo de
vacunas contra esta plaga del ganado representa una alternativa de
control inmunológico y podría contribuir a la disminución de H. irritans
sin los efectos adversos de los insecticidas sobre el medio ambiente y la
salud pública.
Agradecimientos
Se agradece el financiamiento del proyecto SAGARPA-CONACYT
12260, al programa de mejoramiento del profesorado, PROMEP-
Universidad Autónoma de Tamaulipas y a la Beca CONACYT 16799.
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