Apunte teórico de la Cátedra

Introducción a la Paleontología
Universidad Nacional del Comahue.
Dr. Jorge O. Calvo

ADVERTENCIA: Este texto está en proceso de revisión y por lo tanto debe

ser utilizado únicamente por los estudiantes que asisten a la materia
Paleontología 2021 como complemento bibliográfico.

Unidad 2.- EL ORIGEN DE LA VIDA – FAUNA DE EDIACARA

Mucho no se sabe y hay especulaciones sobre como se originó la vida

en el planeta tierra. Teorías van desde que se origina a través de impulsos
eléctricos en los caldos de aguas acidas del precámbrico hasta un origen
extraterrestre. Lo que si sabemos es lo que podemos observar en el registro
paleontológico y especular sobre como habría sido la vida y como evolucionó
a través del tiempo. Desde su origen la tierra ha estado enfriándose
paulatinamente y ya hace mas de 4.000 millones de años las rocas que se
formaban volvían a fundirse por el calor intenso de la misma. En algún
momento entre los 3.500 y los 4.000 millones de años (era Precámbrica) las
primeras masas rocosas comenzaron a desarrollarse.
Hoy, el precámbrico aflora solamente en algunos pocos lugares del
mundo. La mayoría de estas rocas son metamórficas o magmáticas. Las
rocas sedimentarias son muy escasas, pero existen. Como sabemos solo en
las rocas sedimentarias podemos encontrar restos fósiles; es por ello que
debemos centrar la búsqueda en esos pocos asomos de rocas sedimentarias
de mas de 3000 millones de años para poder entender como se originó y que
había en los orígenes de la tierra. Las primeras formas de vida conocidas,
registradas en rocas precámbricas, se conservaron en sedimentos químicos
silíceos (chert- calcedonia). Son formas unicelulares microscópicas, bacterias
y algas verde-azul, sin núcleo, que provienen de terrenos arcaicos del Oeste
de Australia (-3.500 Ma), Sudáfrica (-3.000 Ma) y de rocas proterozoicas del
Sur de Canadá (-2.000 Ma). Las dificultades para encontrar fósiles, en rocas
de esa edad, se debe a que los animales no formaban conchas de calcio o
sílice por lo que su posibilidad de preservación se limita enormemente.

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Los primeros organismos eran consumidores de materia orgánica, pero no
productores. Estos organismos deberían ser morfológicamente simples, sin
núcleo, es decir procariotas (pre-simiente), con una membrana celular que
los aislara del medio externo y un ácido nucleico. Carecerían de organelos,
como las bacterias actuales. Estos primeros organismos necesariamente
tuvieron que ser anaeróbicos, ya que no había oxígeno libre. Es posible que
existieran dos grupos de organismos poco después del origen de la vida: las
arqueobacterias y las eubacterias. La vida incipiente dependió de un sistema
químico diferente del actual; entre otras cosas, por la carencia de oxígeno
libre y la abundancia de otros elementos. De allí que la energía debería ser
producida a partir del azufre y el nitrógeno que eran muy abundantes.
La producción biológica de materia orgánica no tendría lugar hasta la
aparición de bacterias fotosintéticas que permitió a los organismos vivos
captar la energía solar y utilizarla en la síntesis de moléculas orgánicas. La
utilización de la energía servía para extraer hidrógeno de compuestos
simples, para unirlo al CO2 libre y así formar hidratos de carbono.

Posteriormente evolucionó el mecanismo de la fotosíntesis, a partir del cual

apareció el oxígeno libre, primero en el agua y posteriormente en la
atmósfera. Las cianobacterias la poseen y probablemente sus ancestros
fueron los primeros fotosintetizadores de la naturaleza. La fotosíntesis
permitió fabricar glucosa, una molécula altamente energética, a partir del
dióxido de carbono (C02) y de la energía solar. Hasta hace 2,500 Ma de años,

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el oxígeno producido por bacterias era utilizado para la oxidación de
diferentes sustancias entre lo que tenemos a los yacimientos de hierros
sedimentarios, por lo cual su acumulación inicial en la atmósfera fue mínima.

Aparicion y desarrollo de la vida

Al principio, la fotosíntesis debió emplear el ácido sulfhídrico (SH2)

como fuente de hidrógeno. Más tarde, algunos organismos optaron por el
agua (H20), un elemento más abundante. Este hecho sería trascendental
para la evolución posterior de la vida sobre la Tierra ya que en este tipo de
fotosíntesis se libera oxígeno. A partir de entonces, la atmósfera iría
cambiando su composición al aumentar su concentración de oxigeno. El
cambio en la atmósfera, por la 'contaminación' del oxígeno, y la presión de
los nuevos organismos supuso un vuelco
ambiental, produciéndose la primera extinción en
masa conocida, la de los organismos anaerobios
(que no consumen oxígeno).
La presencia de oxígeno en la atmósfera
supuso otra ventaja para los seres vivos ya que
con la acción de los rayos ultravioleta se forma
ozono. La capa de ozono que actúa a su vez como
filtro contra la radiación ultravioleta, se convirtió
así en escudo protector de los organismos que
vivían en superficie. Posteriormente los
organismos aerobios se diversificaron. Hace 1.500
millones de años, cuando la atmósfera ya había
alcanzado una composición semejante a la actual,
aparecieron los seres eucariotas unicelulares, es
decir, células dotadas de núcleo diferenciado y
citoplasma organizado. Hace 700 millones de años, esos seres unicelulares
darían lugar a los primeros organismos pluricelulares, situación más
ventajosa y eficiente porque permite la especialización celular.

La fauna de Ediacara

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 Los primeros
signos de organismos
animales se hallaron en
las colinas de Ediacara,
en el sur de Australia y
sus restos se hallan en
rocas de entre 700 a 600
millones de años, a finales
del período Precámbrico.
Se trata de mas de 1400
ejemplares que incluyen
30 especies de cuerpo blando de diversas morfologías como huellas e
impresiones en muy buen estado que corresponden básicamente a cnidarios,
anélidos y otras formas de dudosa clasificación. Todos ellos son animales de
formas aplanadas. Entre las formas dudosas se encuentran:
Kimberella (B): es un posible mollusco univalvo bilateral mas
complejo que un simple gusano. Podría haber tenido una conchilla univalva
no fosilizable y un pie como los gastrópodos actuales y se desplazaba en los
fondos oceámicos.
Medusoides (D): se han descripto 15 especies de medusas
como Mawsona, cyclomedusa.
Tribrachidium (E): de contorno circular, con tres lobulos
alargados y curvados que parten del centro y se disponen en espiral, son
como apéndices con cerdas en su superficie.

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 Dickinsonia (C): con forma lanceolada, simetría bilateral, con un eje
central que corre a lo largo del cuerpo y radios que divergen

perpendicularmente y se curvan en sus extremis haca posterior y anterior.

Parvancorina: individuo de mas de 26 mm de largo en
forma de escudo, quizás un artropodo. Se parece a la forma de
un ancla de barco.
Spriggina (A): Es la forma mas parecida a un trilobite.
Poseia cabeza cuerpo segmentado y cola. Supustamente un par de apendices
por segmento desplazaban al organismo sobre el fondo oceanico.
Lo que más llama la atención a los científicos es que la fauna
ediacarense se extinguió, constituyendo un callejón sin salida desde el
punto de vista evolutivo, ya que no pueden establecerse relaciones entre
aquella y los organismos vivos o con los fósiles del Cámbrico. Hace 600
millones de años nuestro planeta presentaba un aspecto desolador. La tierra
firme era un paisaje estéril e inhabitado, pero en las profundidades marinas
los primitivos seres que habitaban las aguas iban a conocer una expansión y
una diversificación espectacular. Es lo que los paleontólogos definen como la
explosión de vida del Cámbrico.

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La Pequeña fauna conchífera de Cámbrico inferior

En el Cámbrico inferior del Sureste de China, en Chengjiang, se registra por

primera vez una fauna de esqueletos
endurecidos (de naturaleza fosfática y
calcárea) bien desarrollados en
muchos grupos, como los
arqueociátidos, gastrópodos
primitivos y otros moluscos,
foraminíferos, braquiópodos,
crustáceos, trilobites, los primeros
equinodermos, y numerosas espículas
de esponjas, entre otros. A esta fauna
se la llama como la pequeña fauna
conchífera debido al pequeño tamaño
de las conchillas (1 a 5 milímetros).
Se ha propuesto que la aparición de
estas formas de vida propició el
desarrollo de los esqueletos en los
animales como estructuras
defensivas, lo que contribuyó a la “Explosión Cámbrica”. Los nuevos animales
acorazados se habrían extendido rápidamente y ocupado muchos nichos en
los ambientes marinos poco profundos.

6.- BURGUES SHALE

La explosión de vida del Cámbrico ocurrió hace 550 millones de años,
los seres marinos que hasta entonces habitaban los mares se diversificaron
y multiplicaron espectacularmente, dando lugar a los principales grupos de
organismos que hoy conocemos. En esta época, el panorama cambió
profundamente. Diversos acontecimientos provocaron una rápida evolución
de los organismos pluricelulares como resultado de la adaptación a nuevas
condiciones ambientales. Estos cambios han quedado reflejados en los
sedimentos y en los fósiles. A comienzos de esta era, en el período Cámbrico,
se produce un estallido evolutivo y los océanos se pueblan de vida. Aparecen
los seres con exoesqueleto, es decir con caparazones y conchas:

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arqueociatidos, artrópodos (trilobites) y braquiópodos. Entre las principales
novedades cabe citar la aparición de la depredación como estrategia
alimentarla, frente a los organismos sedimentívoros y detritívoros
(comedores de fango). Otro hecho trascendental fue la aparición de
esqueletos mineralizados en algas y animales. Ello permitió a los organismos
adquirir una mayor consistencia frente al medio, mayor aislamiento del
mismo y defensa frente a depredadores.
Entre los yacimientos del Cámbrico medio (530 millones de años antes
del presente) con proyección internacional destaca el de Burguess Shale
(Columbia Británica), en la parte occidental de Canadá. Allí quedaron
excepcionalmente fosilizados los animales marinos que vivían sobre el fango
al pie de lo que fue un arrecife al borde de un abismo submarino. Entre
los géneros que lograron sobrevivir se encuentra Pikaia, el primer cordado
conocido, o, lo que es lo
mismo, el primer ejemplar
registrado del tipo de
organización a que nosotros
mismos pertenecemos.

Periódicamente ocurrían perturbaciones que arrastraban grandes

masas de sedimento junto con sus habitantes hacia las profundidades, donde
las especiales condiciones de las regiones abisales determinaban ausencia de
carroñeros y degradadores, contribuyendo a la conservación de los restos.

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 Biota del Lägerstatte de Burgess Shale
Esponjas: Vanuxia (1), Choia (2), Pirania (3); braquiópodos: Nisusia (4);
poliquetos: Burgessochaeta (5); gusanos priapúlidos: Ottoia (6), Louisella
(7); trilobites Olenoides (8); otros artrópodos: Sidneyia (9), Leanchoilia
(10), Marella (11), Canadaspis (12), Molaria (13), Burgessia (14), Yohoia
(15), Waptia (16), Aysheaia (17); moluscos: Scenella (18); equiinodermos:
Echmatocrinus (19); cordados: Pikaia (20); además los de ubicación incierta
Haplophrentis (21), Opabinia (22), lofoforado Dinomischus (23),
protoanélido Wiwaxia (24), y anomalocárido Laggania cambria (25).

Los especímenes de este yacimiento están conservados casi

invariablemente como una fina película carbonosa, a veces con piritificación,
donde frecuentemente se pueden apreciar partes blandas o de gran
delicadeza. Así, se ha conservado una gran cantidad de seres de cuerpo
blando que en circunstancias normales nunca hubieran podido fosilizarse
como por ejemplo gusanos y medusas. El número de especímenes hasta
ahora colectados en Burgess Shale rebasa los 60 000.
Entre los componentes de la fauna de Burgess Shale hay varios
trilobites, así como otros artrópodos arcaicos como Marrella o Aysheaia;
gusanos anélidos poliquetos como Canadia; gusanos priapúlidos de gran
tamaño como Ottoia; el molusco primtivo Odontogriphus, desprovisto de
caparazón; medusas y poríferos. Este yacimiento ha librado también el

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cordado primitivo Pikaia, animal ubicado en la línea evolutiva que conduciría
a los vertebrados.
Aún más significativa es la presencia en Burgess Shale de algunas
formas que no se han podido asociar siquiera remotamente a algún grupo
zoológico conocido, estos animales representan linajes que, a no haber sido
por las especiales circunstancias que originaron el yacimiento, habrían
permanecido ignorados. De ello, lo mismo que de casos parecidos en otros
yacimientos con preservación inusual, se puede deducir cuán fragmentario
es el registro fósil y cuántas formas de vida nunca podrán ser conocidas por
no haber poseído estructuras susceptibles de fosilizarse. El mayor porcentaje
de la biota preservada está constituido por artrópodos, entre ellos trilobites
con y sin esqueleto mineralizado, así como también por varios tipos de
crustáceos primitivos.
Marrella es un artrópodo de afinidades inciertas
compuesto de patas que soportan un cuerpo delgado del cual
salen espinas amplias que podrían haber sido usada para
nadar.
Anomalocaris se relaciona con los
artrópodos. su biocrón se ubica entre los
525 hasta 510 millones de años. Poseia
brazos armados con espinas con las que
debió agarrar a sus presas, ojos
compuestos, lobulos laterales que
rodeaban ael cuerpo. La boca era circular
en posicion ventral con varias laminas
superpuestas provistas de púas aserradas. Llegaron a alcanzaar los 100 cm
de largo.

Hallucigenia es un fósil problemático en cuanto a su filogenia con unas

dimensiones aproximadas de 3 centímetros de longitud. Se consideró a este
animal como un poliqueto pero posteriormente se lo ubicó dentro de los
onicóforos. El pequeño cuerpo tubular del Hallucigenia tenía los dos
extremos bien diferenciados. Uno de ellos poseía un engrosamiento
redondeado, que clásicamente se ha identificado con la cabeza; el otro
extremo terminaba en un tubo abierto curvado hacia arriba, considerado
como la zona caudal. Esta zona se encontraba ornamentada por tres pares

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de pequeños tentáculos. El dorso presenta siete pares de puntiagudas espinas
que sobresalían en vertical y quizá protegieran al Hallucigenia de
depredadores.

Ottoia es un gusano priapúlido.Su tamaño oscila entre

5 mm y 40 cm. El cuerpo es cilíndrico y se divide en dos
regiones, la trompa y el tronco. La trompa presenta
papilas cutáneas dispuestas en líneas meridianas y
fuertes ganchos que rodean la boca, tiene gran capacidad
contráctil y puede invaginarse y evaginarse, método que
utiliza el animal para excavar galerías. El tronco no
está metamerizado pero la cutícula está superficialmente
marcada por un número de anillos que oscila entre 30 y
100; presenta numerosos tubérculos, de probable función táctil, y espinas.
El tronco acaba en un penacho caudal, de función respiratoria, junto al cual
se abre el ano en posición casi dorsal. Cuando el animal se entierra deja solo
en exterior dichos apéndices caudales

7.- CELULAS PROCARIOTAS, EUCARIOTAS Y ESTROMATOLITOS

Temprano en el Paleoproterozoico, 3.235 millones de años atrás, se desarrolla la

diversificación y expansión de los procariotas. Éstos eran organismos simples sin
núcleo. Esto ocurrio en fondos oceanicos con aguas hidrotermales de hasta 60
grados de temperatura. Al principio, la fotosíntesis debió emplear el ácido
sulfhídrico (SH2) como fuente de hidrógeno precipitando el azufre. Más tarde,
algunos organismos optaron por el agua (H20), un elemento más abundante. Este
hecho sería trascendental para la evolución posterior de la vida sobre la Tierra ya
que en este tipo de fotosíntesis se libera oxígeno.
Hace 2.300 ma aparecieron las algas azul-verdes (cianóferas). Los primeros
procariotas autotróficos, es decir, capaces de producir su propio alimento a partir
de la fotosíntesis y de ellos surgen los eucariotas, organismos unicelulares que
utilizan oxígeno para producir energía y poseen núcleo y otros organelos, entre
ellas las mitocondrias.
Hace unos 1500 ma. aparecieron los seres eucariotas unicelulares, es decir,
células dotadas de núcleo diferenciado y citoplasma organizado. A partir de

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entonces, la atmósfera iría cambiando su composición al aumentar su
concentración de oxigeno. El cambio en la atmósfera, por la 'contaminación' del
oxígeno, y la presión de los nuevos organismos supuso un vuelco ambiental,
produciéndose la primera extinción en masa conocida, la de los organismos
anaerobios (que no consumen oxígeno).
En el Mesoproterozoico se forma un continente
único, denominado Rodinia. Apareciendo hace 1200
millones de años atrás la reproducción sexual y se basa
en dos grupos de fósiles llamado bangiomorpha que
demuestran que corresponden a sexos diferentes. Para
ello se estudió una forma actual de esta alga roja llamada
Bangia que es casi identica al fosil Bangiomorpha. Lo importante de la
reproduccion sexual es que los descendientes comparten rasgos genéticos
de sus progenitores. Posteriormente aparecen los primeros organismos
pluricelulares como las algas rojas y marrones.

Estromatolitos

Los estromatolitos son estructuras organosedimentarias laminadas

(principalmente de CaCO3) adheridas al
sustrato, producto de la actividad metabólica de
microorganismos (principalmente
cianobacterias), aunque también las clorofitas
participan en la precipitación de carbonatos. Son
estructuras rocosas y porosas. Sobre la
superficie van creciendo las algas, al tiempo en que van precipitando
carbonatos y atrapando sedimentos, que después de años se consolidarán
como roca. De esta manera la estructura aumenta en tamaño, vertical y/u
horizontalmente. Presentan formas distintas: columnares, domales
hemiesféricos, en forma de cabezal, en forma de "cama", en forma de cono
o en forma de arbusto, pueden ser cónicos, alveolados o con combinaciones
de forma. Existen estromatolitos en cualquier era geológica (desde el
Precámbrico), incluso actualmente siguen creciendo en muchos lugares del
mundo como en Australia.

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