Clase 2 Desarrollo SN Membrana Celular Potencial de Accion

Nociones básicas del desarrollo
del SN, de células nerviosas y

de la señalización nerviosa
Breedlove, S. M. y Watson, N. V. (2017). Behavioral Neuroscience.
Cardinali, D. (2007). Neurociencia aplicada.
Carlson, N. (2014). Fisiología de la conducta.
Purves, D. (2010, 2018). Neurociencia.
Redolar Ripoll, D. (2014). Neurociencia cognitiva.
Rosenzweig, M. (2001). Psicología biológica.
Tortora, G. (2006). Principios de anatomía y fisiología.
Material web
Profesor: Marcelo Sapognikoff
Desarrollo encefálico (Purves, 2010)
 La arquitectura elaborada del encéfalo adulto es producto de las
instrucciones genéticas, las señales intercelulares y, finalmente, la
interacción del recién nacido con el mundo externo.
 El desarrollo inicial del SN está dominado por acontecimientos que
se producen antes de la formación de sinapsis.
 Estos acontecimientos tempranos comprenden: 1) establecimiento
del SN primordial en el embrión en fase temprana, 2) la generación
inicial de neuronas desde las células precursoras indiferenciadas, 3)
la formación de las regiones encefálicas principales y 4) la
migración de neuronas desde los sitios de generación hasta sus
posiciones finales.
 Estos procesos preparan el escenario para la formación ulterior de
las vías axónicas y las conexiones sinápticas.
Desarrollo encefálico embrionario
Formación inicial de del SN: gastrulación y neurulación:
Antes de la aparición de los focos de células que se

convertirán en el SNC, se establecen en el embrión
polaridades (anterior  posterior; medial  lateral) y
capas de células primitivas necesarias para formar el SN.
 Formación inicial de del SN: gastrulación y neurulación:
 Durante la tercera semana de gestación se da el proceso de
gastrulación.
 Gastrulación: invaginación del embrión en desarrollo (se inicia como
una sola lámina de células) que produce las tres capas de células
primitivas o capas germinativas: 1) ectodermo (capa externa), que
formará parte de la epidermis y estructuras asociadas con los pelos y
las uñas epitelios y el sistema nervioso, 2) mesodermo (capa
intermedia), que forman la parte superior de la capa que creció
hacia el interior en la blástula. Y formará parte del sistema
reproductor, el sistema excretor, el osteo-artro-muscular y el
circulatorio y 3) endodermo (capa interna): capa de células más
interna que formará parte del sistema digestivo y glándulas anexas y
el sistema respiratorio.
Desarrollo encefálico embrionario (Purves, 2010)
 Sobre la base de la posición del mesodermo y el endodermo, que se
invaginan, la gastrulación define la línea media, los ejes
anteroposterior y dorsoventral de todos los embriones vertebrados.
 Como consecuencia de la gastrulación se forma la notocorda: un
cilindro de células mesodérmicas que se condensa en la línea media
a medida que el mesodermo invagina y se extiende desde la cara
anterior media del embrión a la posterior.
 La notocorda llega a definir la línea media embrionaria y así el eje
mayor de simetría de la totalidad del cuerpo (un eje de simetría es
una línea imaginaria que divide a una figura o un cuerpo en dos
mitades simétricas). El ectodermo que se localiza inmediatamente por
arriba de la notocorda, el neuroectodermo, da origen a la totalidad
del SN.
 La notocorda induce señales al ectodermo que derivan en el
proceso de neurulación.
 El ectodermo de la línea media se hace más grueso y forma un
epitelio cilíndrico denominado placa neural.
 Los márgenes laterales de la placa neural se pliegan y transforman la
placa neural en el tubo neural, que da origen al encéfalo y a la
médula espinal.
 La luz del tubo neural (lleno de líquido) dará origen al sistema
ventricular
 (Purves, 2010 pp. 553–555).
Desarrollo encefálico
El tubo neural va diferenciándose dando lugar a la

aparición de las vesículas primarias (y a la médula
espinal):
1) Prosencéfalo
2) Mesencéfalo.
3) Rombencéfalo (más caudal)
1) Prosencéfalo (más rostral o cefálica). A las siete semanas

luego de la concepción el prosencéfalo y el encéfalo posterior
desarrollas divisiones claras (Rosenzweig et al., 2001).
Este luego dará lugar a las vesículas ópticas, a las vesículas

telencefálicas (que formarán los hemisferios cerebrales –con
líquido en su interior, los dos ventrículos laterales--) y al
diencéfalo (que dará lugar al tálamo y al hipotálamo).
2) Mesencéfalo. Sufre pocos cambios en el desarrollo (lleva

información desde la corteza hacia la médula y viceversa).
En el centro se encuentra el acueducto cerebral, canal

estrecho que une el III ventrículo (del prosencéfalo) con el IV
(del rombencéfalo).
3) Rombencéfalo (más caudal). Dará origen a dos estructuras

del tronco cerebral fundamentales: la protuberancia y el bulbo
raquídeo, y también al cerebelo.
 A este nivel se produce un entrecruzamiento axonal

(decusación piramidal) y también se encuentra el IV ventrículo
aquí (cuyo piso es el tronco y su techo el cerebelo).
La médula espinal se desarrolla caudalmente a partir

de las paredes del tubo neural y la luz del tubo forma
el conducto ependimario.
Desarrollo encefálico embrionario (Breedlove, 2017)
 A partir del telencéfalo, se forman los hemisferios cerebrales, incluidos los
ganglios basales, que alojarán a los ventrículos laterales.
 El diencéfalo forma el tálamo, el hipotálamo y el epitálamo (tercer
ventrículo).
 El mesencéfalo da origen al cerebro medio, que rodea al acueducto

mesencefálico (acueducto cerebral).
 Del metencéfalo, surgen la protuberancia y el cerebelo; además, el

metencéfalo contiene parte del cuarto ventrículo.
 Del mielencéfalo, se desarrollan el bulbo raquídeo y el resto del cuarto

ventrículo.
Desarrollo encefálico (subdivisiones anatómicas)
El encéfalo crece con rapidez durante los primeros años de

vida.
El crecimiento se produce sobre todo por el aumento de
tamaño de las neuronas ya presentes; la proliferación y
crecimiento de la neuroglia; el desarrollo de ramas dendríticos
y de contactos sinápticos y la mielinización continua de
axones.
 A partir de la edad adulta temprana, la masa encefálica comienza

a decrecer. Cuando un individuo llega a los 80 años, el encéfalo
pesa el 7 % menos que lo que pesaba cuando este era un adulto
joven.
 Aunque el número de neuronas no experimenta un descenso
significativo, el número de sinapsis disminuye.
 Junto con la reducción de la masa encefálica, se produce una
disminución de la capacidad para generar impulsos nerviosos
desde el encéfalo y hacia este.
 Como resultado, el procesamiento de la información merma, la
velocidad de conducción disminuye, los movimientos motores
voluntarios se tornan más lentos y el tiempo de los reflejos aumenta.
Circuitos neurales (Purves, 2010)
 Las neuronas nunca funcionan en forma aislada; están organizadas en

conjuntos o circuitos neurales que procesan tipos específicos de
información y aportan las bases para la sensación, la percepción y la
conducta.
 Neuropilo (sufijo –pilo significa “sentido”): maraña densa de dendritas,
terminaciones axónicas y prolongaciones de células gliales. Región
entre los cuerpos de las células nerviosas donde se produce la mayor
parte de la conectividad sináptica.
 Componentes básicos de los circuitos neurales: 1) células nerviosas que
transportan información hacia el encéfalo o la médula espinal
(ME)(neuronas aferentes). 2) Las que transportan información lejos de
del encéfalo o de la ME (eferentes). 3) Las interneuronas o las neuronas
de circuito local solo participan en los aspectos locales de un circuito
(distancias cortas. Ejemplo: reflejo espinal miotático (reflejo “patelar”).
 (Purves, p. 12)
Circuitos neurales (Tortora, 2006)
El SNC contiene miles de millones de neuronas organizadas en

complejas redes que se denominan circuitos nerviosos, grupos
funcionales de neuronas que procesan tipos específicos de
información.
En un circuito simple en serie, una neurona presináptica
estimula una única neurona postsináptica. La segunda neurona
estimulará luego a otra, y así sucesivamente. La mayoría de los
circuitos nerviosos son, sin embargo, mucho más complejos.
Una única neurona presináptica puede hacer sinapsis con

varias neuronas postsinápticas. Este tipo de organización,
denominado divergencia, permite que una neurona
presináptica pueda influir sobre varias neuronas postsinápticas
(o varias fibras musculares o células glandulares) al mismo
tiempo.
En un circuito divergente el impulso nervioso proveniente de
una única neurona presináptica genera la estimulación de un
número cada vez mayor de células, a lo largo del circuito.
Un pequeño número de neuronas encefálicas que coordinan

un movimiento específico de una parte del cuerpo pueden
estimular a un número mucho mayor de neuronas de la
médula espinal.
Las señales sensoriales también están organizadas en circuitos
divergentes, y permiten que un impulso sensorial sea
retransmitido a diversas regiones del encéfalo.
Este tipo de organización amplifica la señal.
En otro tipo de organización, llamada convergencia, varias

neuronas presinápticas hacen sinapsis con una única neurona
postsináptica.
Esto permite una estimulación o inhibición más efectiva de la
neurona postsináptica.
En un circuito convergente, la neurona postsináptica recibe
impulsos nerviosos de varias fuentes distintas. Por ejemplo, una
única neurona motora que hace sinapsis con fibras musculares
en la unión neuromuscular recibe, a su vez, aferencias desde
vías que se originan en diversas regiones del encéfalo.
Circuitos neurales – convergencia y divergencia entre la retina y el resto de la
estructuras del sistema visual (Breedlove, 2017)
 Algunos circuitos se establecen de forma tal que, una vez que la célula
presináptica es estimulada, ésta genera la transmisión por la célula
postsináptica de una serie de impulsos nerviosos. El circuito se denomina
circuito reverberante.
 En este modelo, el impulso de entrada estimula a la primera neurona;
ésta estimula a la segunda, que estimula a la tercera, y así
sucesivamente.
 Algunas ramas de las neuronas estimuladas al final del proceso hacen
sinapsis con las neuronas que fueron estimuladas en primer término.
 Esta organización permite que se envíen impulsos a través del circuito
una y otra vez. La señal eferente puede durar desde algunos segundos
hasta muchas horas, según el número de sinapsis y la organización de las
neuronas que participan en el circuito.
Las neuronas inhibitorias pueden detener los circuitos

reverberantes después de cierto período.
Entre las respuestas del cuerpo que presumiblemente se
producen como resultantes de las señales de circuitos
reverberantes se encuentran la respiración, las actividades
musculares coordinadas, el despertar y la memoria de corto
plazo.
 Un cuarto tipo de circuito es el circuito en paralelo posdescarga.

 Una única célula presináptica estimula a un grupo de neuronas,
cada una de las cuales hace sinapsis con una única célula
postsináptica.
 El número variable de sinapsis entre las primeras y las últimas
neuronas impone demoras sinápticas variables, de forma tal que la
última neurona presenta múltiples PPSE o PPSI.
 Si la aferencia es excitatoria, la neurona postsináptica podrá enviar
una corriente de impulsos en rápida sucesión.
 Los circuitos en paralelo posdescarga podrían estar relacionados
con actividades de precisión, como los cálculos matemáticos.
Señalización neural y transmisión sináptica (Carlson, 2014)
Integración neuronal y tasa de activación
Las neuronas son elementos de circuitos complejos; sin

conocer los detalles de estos circuitos, no es posible predecir
los efectos de la excitación o inhibición de un grupo de
neuronas sobre la conducta del organismo.
La tasa de activación de una neurona está controlada por la

actividad relativa de las sinapsis activadoras e inhibidoras de
sus dendritas y soma:
Si la actividad de las sinapsis excitadoras aumenta, la tasa de
activación se incrementará.
Si la actividad de las sinapsis inhibidoras es mayor, la tasa de
activación disminuirá.
Hay que tener en cuenta que la inhibición neuronal (es decir,

un potencial postsináptico inhibidor) no siempre se traduce en
inhibición conductual.
Por ejemplo: si un grupo de neuronas que inhibe un movimiento
determinado son inhibidas, ya no suprimirán la conducta*
La inhibición de las neuronas inhibidoras hace más probable la
aparición de la conducta.
* Se produce una «desinhibición» (Purves, 2010, glosario, G-6).

Ocurre lo mismo en el caso de la excitación neuronal.

La excitación de neuronas que inhiben una conducta suprime
esa conducta.
Por ejemplo, cuando soñamos, se activa un grupo particular
de neuronas inhibidoras en el encéfalo que impiden que nos
levantemos y actuemos los sueños. (si estas neuronas se
lesionan, las personas actuarán sus sueños).
SNC
El tronco (tallo) 1) es la estructura diana

(blanco) de nervios craneales sensitivos o El tronco se
el origen de los nervios craneales motores continúa
(función sensitivo motora de cabeza y rostralmente (en el
Médula encéfalo, hacia
cuello); 2) “autopista de peaje” para
todos los tractos sensitivos ascendentes
espinal (ME) arriba) con el
desde la ME, los tractos sensitivos para diencéfalo (Purves,
cabeza y cuello (sistema trigeminal), los 2010, p. 837).
tractos descendentes desde el encéfalo
anterior (diencéfalo y hemisferios) y las
vías locales que conectan los centros de
los mov. oculares, y 3) regulación del nivel
de conciencia –proyecciones extensas
del encéfalo anterior (Purves, 2010, p. 19 y
p. 837).
SNC: tronco o tallo cerebral https://www.iqb.es/neurologia/anatomiafisiologia/tronco/tronco02.htm#
Coordenadas neuroanatómicas
 El plano que divide el cuerpo en dos mitades, derecha e izquierda,

se llama plano sagital (del latín sagitta; “flecha”).
 El plano que divide el cuerpo en una parte frontal (anterior) y una
trasera (posterior) recibe el nombre de plano coronal (o frontal).
 El plano que divide el encéfalo en las partes superior e inferior se
conoce como plano horizontal (axial o transversal).
Coordenadas anatómicas
Coordenadas neuroanatómicas (Purves, 2018)
Coordenadas neuroanatómicas (Purves, 2018)
Coordenadas neuroanatómicas (Breedlove, 2017)
Superficie cerebral – vista lateral (Purves, 2018)
Superficie cerebral – vista medial (sagital) (Purves, 2018)
Superficie cerebral – vista dorsal/superior (Purves, 2018)
Superficie cerebral – vista ventral/inferior (Purves, 2018)
Tejido cerebral a diferentes escalas (Breedlove, 2017)
Célula nerviosa: neurona
 Las neuronas son células que actúan como unidades conductoras de

información del SN y, si bien tienen muchas características en común
con otras células del cuerpo, tienen también características especiales
que les permiten cumplir con las funciones de conducción de la
información.
 Las neuronas comparten el complemento de orgánulos hallado en
todas las células en el que se incluye el RE y el AG, las mitocondrias y
distintas estructuras vesiculares. Sin embargo, en las neuronas estos
orgánulos a menudo son más sobresalientes en distintas regiones de la
célula. También difieren de otras células en las proteínas fibrilares o
tubulares especializadas que constituyen el citoesqueleto.
 La organización celular básica de las neuronas se asemeja a la de otras
células, sin embargo, se distinguen por la especialización para la
comunicación intercelular.
Características externas de las neuronas
 Si bien se han encontrado al menos 200 tipos de células nerviosas
geométricamente distinguibles (Rosenzweig, 2001) en el encéfalo
de los mamíferos, hay algunos rasgos comunes a todas ellas. La
mayoría de las neuronas tienen tres partes estructurales
diferenciadas que están directamente relacionadas con las
propiedades funcionales de la célula:
 1) Soma (o pericarion)
 2) Dendritas (del griego dendron, “árbol”)
 3) Axón (cilindro eje)
 1) Soma (o pericarion): se define por la presencia del núcleo.

 2) Dendritas (del griego dendron, “árbol”): aumentan la superficie
receptora de la célula.
 La superficie de las dendritas están aumentadas por las subramificaciones
y por protuberancias denominadas espinas dendríticas.
 Una neurona puede tener de 1 a 20 dendritas, cada una de las cuales
tiene 1 o varias ramificaciones y las espinas pueden llegar a varios miles.
 La presencia de varios miles de espinas pone de manifiesto la cantidad de
información que es capaz de recibir una neurona.
 Son la diana primaria de las aferencias sinápticas.
 Tienen un alto contenido de ribosomas y de proteínas específicas del
citoesqueleto.
 El diámetro de una dendrita puede ser de 1 a 3 μm (1 μm = milésima parte
de un mm o millonésima parte del metro 10 a la menos 6).
 3) Axón (cilindro eje): prolongación única que surge del cuerpo celular y
por donde se transmite el impulso nervioso o potencial de acción.
 Puede tener ramificaciones llamadas colaterales del axón (se extienden
en ángulo recto).
 En su parte terminal el axón se divide en varias ramificaciones llamadas
telodendrias (ramificaciones finales) que en su parte terminal tienen un
botón terminal.
 La prolongación inmediata del soma en el axón se denomina cono
axónico (axón hillock), luego se sigue en segmento inicial del axón (SIA), y
es en estos sitios donde se inicia el PA, dada su alta concentración de
canales Na+ dependientes de voltaje.
 Pasado el segmento inicial, el axón es tubular y su diámetro varía entre 0.5
y 20 μm en los mamíferos (y llega hasta 500 μm en los axones gigantes de
algunos invertebrados).
La neurona
Tipos de neuronas según sus prolongaciones o polaridad (Breedlove, 2017)
Tipos de neuronas según sus prolongaciones o polaridad
Unipolares
 Poseen solo una proyección que se ramifica en dos prolongaciones: la
rama central cumple la función de axón y la rama periférica cumple la
de recibir las distintas señales, funcionando como dendrita.
Concretamente, las neuronas unipolares pueden resultar neuronas
unipolares o neuronas pseudounipolares.
 Las neuronas pseudounipolares se hallan en los cerebros de los
mamíferos y se caracterizan por dar origen a dos ramas funcionales,
una periférica y otra central que constituyen las raíces dorsales de los
nervios espinales.
 En este sentido, las neuronas pseudounipolares conforman un tipo de
neurona sensorial del sistema nervioso periférico. Su axón presenta
una rama periférica que recibe información desde la piel, las
articulaciones, los músculos y otras regiones corporales. Asimismo, el
axón contiene una rama central que transmite la información desde el
cuerpo neuronal hacia la médula espinal, región del sistema nervioso
donde forma sinapsis con otras neuronas.
Bipolares:
 Contienen dos prolongaciones, una de ellas es la dendrita y la otra
el axón.
 Forman parte de las vías sensoriales del olfato, vista, gusto, audición
y de las funciones vestibulares.
 El ejemplo más claro son las células bipolares de la retina y las
células de los ganglios del nervio vestíbulo-coclear. Cuando se
utiliza este término sin ningún detalle adicional, se suele hacer
referencia a las células bipolares de la retina.
 También se encuentran en los ganglios espinales, cuando las
células están en estado embrionario.
Multipolares:
 La mayoría de las neuronas del organismo son multipolares y
disponen de un axón y múltiples dendritas.
 Dentro de las multipolares, distinguimos: axón largo => tipo Golgi I
(neuronas de proyección) y de axón corto => las de tipo Golgi II
(neuronas locales o interneuronas).
 La longitud de los axones es variada, algunas viajan solo unos
cientos de micrones y otras mucho más –hasta aproximadamente
un metro en la especie humana, en axones que van de la médula
espinal al pie--).
Neuronas anaxónicas:
 Falta el axón, son poco frecuentes y se encuentran entre las
neuronas del bulbo olfatorio y en la retina (células amacrinas).
Neurona unipolar
Neuronas bipolares de la retina
Estructura interna de las neuronas
. Transporte intracelular:
 En todas las células se produce un recambio de materiales

membranosos y esqueléticos.
 En las neuronas se sintetizan continuamente componentes nuevos en
el soma que por un proceso de transporte anterógrado se desplazan
hacia el axón y las dendritas. Al mismo tiempo, los materiales
deteriorados vuelven al soma mediante un transporte retrógrado
para su degradación en los lisosomas.
Estructura interna de las neuronas
.
 Dos tipos de transporte anterógrado: 1) rápido: velocidad 300-400 mm/día.

Se incluyen elementos libres como vesículas sinápticas, sustancias
transmisoras o sus moléculas precursoras y mitocondrias. Asimismo se
incluyen moléculas lipídicas y proteicas (incluidas proteínas receptoras)
para la inserción en la membrana plasmática. 2) Lento: 5-10 mm/d. se
incluyen los elementos esqueléticos y las proteínas solubles, como algunas
de las que intervienen en la liberación de transmisores en los terminales
nerviosos. Los microtúbulos parecen estar construidos en gran medida en
el axón. Son exportados del soma en eslabones cortos previamente
ensamblados que se empujan uno a otro a lo largo del segmento inicial
del axón.
 El transporte retrógrado es bastante rápido: 150-200 mm/d.
 Los microtúbulos son las estructuras de soporte del transporte neuronal.
Transporte neuronal (Breedlove, 2017)
.
Citoesqueleto
Neuroglia
 glía: gr. ‘pegamento’. Refleja la suposición existente en el s. XIX

de que estas células mantienen unido el SN. La palabra
sobrevivió, a pesar de la falta de pruebas de que unir las células
nerviosas entre ellas es una de las muchas funciones de las
células gliales (Purves et al., 2010).
 En el embrión en desarrollo las células madre dan origen a las
células precursoras que forman los tipos primitivos de células del
SN denominadas blastos.
 Algunos blastos se diferencian en neuronas mientras que otros se
transforman en neuroglia.
Neuroglia
 Se calcula que hay mil billones de células gliales en el SN humano (v.

estudios recientes).
 Sus funciones son regular el ambiente interno del SN y ayudar en los
procesos de comunicación entre neuronas. Constituyen el principal
soporte estructural de las neuronas.
 Participan activamente durante los procesos de desarrollo y formación
del cerebro.
 Parecen desempeñar un papel importante en el aporte nutricional de las
neuronas a través de la circulación sanguínea, participan en los
mecanismos de defensa inmunológica y en los procesos de reparación y
regeneración nerviosa después de una lesión, en el mantenimiento del
equilibrio químico en el interior del cerebro. Separan y aíslan las células
nerviosas, recubren parte de estas para acelerar procesos de
comunicación neuronal, etc.
Neuroglia (Redolar Ripoll, 2014)
 A priori, puede decirse que la diferencia fundamental entre las

neuronas y las células gliales radica en la excitabilidad eléctrica (no
obstante, debe tenerse en cuenta que no todas neuronas generan
potenciales de acción y que algunas células gliales pueden
participar de los mecanismos eléctrico y químicos de
comunicación y señalización que sirven para transmitir la
información).
 Tradicionalmente se las ha relacionado con el soporte estructural
del tejido nervioso y con la homeostasis iónica.
Clasificación de células gliales (Breedlove, 2017)
Clasificación de células gliales
Astrocitos:
 Limitados al encéfalo y a la médula espinal (Purves et al., 2010).

 Tienen prolongaciones que le dan su aspecto estrellado (de ahí
“astro”).
 Envuelven y recubren las sinapsis y el soma de algunas neuronas.
Esto posiciona a estas células gliales para regular las
concentraciones iónicas, los NT y otras moléculas.
 A pesar de no ser excitables, los astrocitos presentan potenciales de
membrana muy negativos. Esto les permite regular las
concentraciones de K+ extracelular.
 También se ha podido comprobar que regulan las concentraciones
de diferentes NT (por ej., mediante proteínas transportadoras,
recaptan el glutamato limitando la posibilidad de daño neuronal
por exceso de este aa excitatorio).
 Son asimismo importantes para la regulación del flujo cerebral y la
disponibilidad de glucosa para mantener el metabolismo neuronal.
Ayudan a estabilizar las nuevas sinapsis formadas.
 Pueden promover el desarrollo de otras células gliales
(oligodendrocitos) liberando factores neurotróficos y gliotróficos, así
como intervenir en la reparación y regeneración del tejido nervioso.
Están implicados en la plasticidad cerebral.
 La astroglía también incluye diferentes tipos de células que se

alinean en los ventrículos o en el espacio subretinal (ependimocitos,
plexos coroideos y células epiteliales del pigmento retinal).
 Los astrocitos envuelven y recubren las sinapsis y el soma de algunas
neuronas.
Células gliales: astrocitos
Oligodendrocitos:
 También están restringidos al SNC (encéfalo y médula).

 Producen mielina y un único oligodendrocito puede mielinizar varios
segmentos de un mismo axón y segmentos de axones diferentes.
 Parece que participan en la formación de cicatrices gliales y en
promover la generación de neuronas, astrocitos u otros
oligodendrocitos.
Microglia:
 Desempeñan un papel importante en la fagocitosis y en las

respuestas inflamatorias en tanto que son células
inmunocompetentes del SN.
 Fagocitan neuronas dañadas, participan en la reparación de una
lesión y se encargan de eliminar sinapsis no funcionales. Por lo tanto,
cumple un papel importante en un cerebro sin lesión o en desarrollo
para influir sobre el desarrollo sináptico y la conectividad neural.
Células gliales SNP
 En el SNP el principal tipo de célula glial está constituido por las

células de Schwann, que envuelven y mielinizan los axones
periféricos (así como en el SNC son los oligodendrocitos los
encargados de producir la mielina).
 El cuerpo de la célula de Schwann permanece en contacto íntimo
con su internodo de mielina, al contrario que los oligodendrocitos,
cuyos somas están conectados con el internodo de mielina a
través de largos procesos. Poseen una capacidad notable para la
regeneración.
Mielina
Oligodendrocitos
Células gliales
Células gliales
Células gliales
Células gliales
Células gliales
Señalización neural y transmisión sináptica: PG y PA
Señalización neural y transmisión sináptica
 Las células nerviosas producen señales eléctricas que transmiten

información. Si bien las neuronas no son por sí solas buenas
conductoras de la electricidad, desarrollaron mecanismos
elaborados para generar señales basadas en el flujo de iones a
través de sus membranas plasmáticas.
Digresión sobre membrana celular
 Es una estructura elástica, fina y flexible con un grosor de 7.5 a 10 nm.

 Formada casi totalmente por proteínas y lípidos (55 % proteínas, 25 %
fosfolípidos, 13 % colesterol, 4 % de otros lípidos y 3 % de hidratos de
carbono).
 Su estructura básica consiste en una bicapa lipídica (doble capa de
lípidos) en la que se encuentran intercaladas grandes moléculas proteicas
globulares. La bicapa está compuesta por fosfolípidos (un extremo
(fosfato) soluble en agua –hidrofílico– y el otro (porción del ácido graso)
soluble en grasas –hidrofóbico–).
 Las porciones hidrófobas son repelidas por el agua, pero se atraen
mutuamente entre sí. Las porciones hidrófilas de fosfato constituyen las
superficies de la membrana celular que están en contacto con el agua
intracelular y extracelular.
Digresión sobre membrana celular
 Los lípidos de las membranas (de todas las estructuras membranosas de la

célula: de la membrana celular, de la membrana nuclear, del retículo
endoplasmático, de las mitocondrias, de los lisosomas y del aparato de
Golgi) proporcionan una barrera que impide el movimiento del agua y
sustancias hidrosolubles (porque el agua no es soluble en lípidos). Aunque
moléculas proteicas de la membrana suelen atravesar la membrana
proporcionando vías que se organizan en poros para el paso de
sustancias específicas.
Membrana celular
Membrana celular
Señalización neural y transmisión sináptica: potencial de membrana
en reposo
 En general, las neuronas originan un potencial negativo, denominado
potencial de membrana en reposo, que puede medirse registrando el
voltaje entre el interior y el exterior de las células nerviosas.
 EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR) ES LA CONSECUENCIA DE LA

ACUMULACIÓN (PEQUEÑA) DE IONES NEGATIVOS EN EL CITOSOL A LO
LARGO DE LA SUPERFICIE INTERNA DE LA MEMBRANA Y DE LA ACUMULACIÓN
(SEMEJANTE) DE IONES POSITIVOS (EN EL LÍQUIDO EXTRACELULAR) A LO
LARGO DE LA SUPERCIE EXTERNA DE LA MEMBRANA.
 La acumulación de cargas se produce solamente en las cercanías de la
membrana. Tanto el citosol como el líquido extracelular, en cualquier otro
sector de la célula, contiene igual número de cargas positivas y negativas y
es eléctricamente neutro (Tortora, 2006, pp. 460-462).
Señalización neural y transmisión sináptica. Tortora (2006, p. 462)
Señalización neural y transmisión sináptica. Equilibrio de Gibbs-Donnan
Señalización neural y transmisión sináptica: potencial de membrana (Wiki en inglés)
Las diferencias en las concentraciones de iones en lados opuestos
de una membrana celular conducen a un voltaje llamado
potencial de membrana. Los valores típicos del potencial de
membrana están en el rango de –40 mV a –70 mV. Muchos iones
tienen un gradiente de concentración a través de la membrana,
incluido el potasio (K +), que se encuentra en una alta
concentración dentro y una baja concentración fuera de la
membrana. Los iones de sodio (Na +) y cloruro (Cl−) se encuentran
en concentraciones altas en la región extracelular y
concentraciones bajas en las regiones intracelulares. Estos
gradientes de concentración proporcionan la energía potencial
para impulsar la formación del potencial de membrana. Este voltaje
se establece cuando la membrana tiene permeabilidad a uno o
más iones. En el caso más simple, ilustrado aquí, si la membrana es
selectivamente permeable al K+, estos iones cargados
positivamente pueden difundirse por el gradiente de concentración
hacia el exterior de la célula, dejando atrás cargas negativas no
compensadas. Esta separación de cargas es lo que provoca el
potencial de membrana. Tener en cuenta que el sistema en su
conjunto es electro-neutro. Las cargas positivas no compensadas
fuera de la célula y las cargas negativas no compensadas dentro
de la célula se alinean físicamente en la superficie de la membrana
y se atraen entre sí a través de la bicapa lipídica. Por tanto, el
potencial de membrana se localiza físicamente sólo en las
inmediaciones de la membrana. La separación de estas cargas a
través de la membrana es la base del voltaje de la membrana. Este
diagrama es solo una aproximación de las contribuciones iónicas al
potencial de membrana. Otros iones, como el sodio, el cloruro, el
calcio y otros, juegan un papel menor, aunque tienen fuertes
gradientes de concentración, porque tienen una permeabilidad
más limitada que el K+. Clave: pentágonos azules - iones de Na+;
Cuadrados violetas - iones de K+; Círculos amarillos - iones de
cloruro; Rectángulos naranjas: aniones impermeables a la
membrana (proceden de diversas fuentes, incluidas las proteínas).
La gran estructura púrpura con una flecha representa un canal de
potasio transmembrana y la dirección del movimiento neto de K+.
Tres factores que contribuyen al potencial de membrana en reposo (PMR). Tortora, 2006, p.463
Tres factores que contribuyen al potencial de membrana en reposo (PMR). Tortora, 2006, p.463
 Tanto las células musculares como las neuronas (células nerviosas)
tienen excitabilidad eléctrica: capacidad para responder a un
estímulo y convertirlo en un potencial de acción (PA).
 Estímulo: cualquier cambio en el medio que sea lo suficientemente
importante para iniciar un PA.
 PA (impulso nervioso): señal eléctrica que se propaga (viaja) a lo
largo de la superficie de la membrana plasmática de una neurona.
 Se inicia y se desplaza por el movimiento de iones (como los de sodio
y potasio) entre el líquido intersticial y el interior de la neurona a
través de canales iónicos específicos en su membrana plasmática.
 Una vez que ha comenzado, un impulso nervioso se desplaza
rápidamente y con una amplitud constante (Tortora, 2006, p. 450).
El PA es un cambio breve (de alrededor de 1 ms –o entre 0.5 y 2

ms (Rosenzweig, 2001, p. 76)–) de negativo a positivo en el
potencial de reposo de la membrana.
La amplitud del PA es independiente de la magnitud del

estímulo o de la corriente para evocarlo (estímulos o corrientes
más grandes no producen PA mayores) (Purves, 2010).
Potencial de acción (PA): acontecimiento eléctrico que

transporta señales a distancia: onda autorregenerada de
actividad eléctrica que se propaga desde su punto de inicio
(segmento inicial del axón) hacia la terminación del axón
(terminal axónica).
Transmisión sináptica: proceso químico y eléctrico por el cual la
información codificada por los PA se transmite hacia la célula
siguiente.
(Purves, 2010)
Señalización neural y transmisión sináptica: potencial de acción (PA) o
impulso nervioso (o impulso eléctrico, o descarga o disparo)
 Potencial de acción (o impulso eléctrico): el PA es una respuesta

rápida y breve (entre 0.5 y 2 ms), que es un breve cambio en el
potencial de membrana (PM) que hace que momentáneamente el
interior de la membrana sea positivo con respecto al exterior y que
se propaga por todo el axón, cuando un estímulo despolarizante
logra despolarizar la membrana hasta el umbral de disparo (que es
aproximadamente a unos -50 mV) en el SIA (segmento inicial del
axón).
Señalización neural y transmisión sináptica: potencial de acción
(PA) o impulso nervioso (o impulso eléctrico, o descarga o
disparo)
 Conceptos claves respecto del potencial de acción:
 Despolariazación.
 Repolarización.
 Hiperpolarización.
Señalización neural y transmisión sináptica (Tortora, 2006, p. 467)
Digresión sobre PA: ALGUNOS NÚMEROS (Wikipedia –entrada a Potencial de acción
cardíaco–)
 Diferencias de duración de los PA(potenciales de acción)
Neuronas => duración de un PA => alrededor de 1 ms.
Células musculares esqueléticas => duración => aprox. 2-5 ms.
PA ventricular es de 200 a 400 ms.

Digresión sobre PA: ALGUNOS NÚMEROS (Tortora, 2006, p. 468)
 La frecuencia máxima de impulsos nerviosos en los distintos axones

varía entre 10 y 1 000 por segundo.
 Axones de gran diámetro => PA => 1000 Hz y período refractarios de

0,4 ms.
 Axones de pequeño diámetro => PA => 250 Hz período refractario de

4 ms.
Señalización neural y transmisión sináptica. Rosenzweig, 2001, p. 77
Los potenciales de acción (PA) se propagan a lo largo del axón

y constituyen la señal fundamental que transmite información de
un lugar a otro en el SN.
Todas estas señales eléctricas surgen por el flujo de iones
producidos por las membranas de las células nerviosas que son
selectivamente permeables a diferentes iones y por la
distribución no uniforme de estos iones a través de la
membrana.
 (A diferencia de los potenciales graduados) los PA son de todo o

nada: o se producen o no se producen. Si se aumenta la amplitud o
la duración de la corriente de estímulo (de una corriente transmitida
con un microelectrodo, por ejemplo), se producen numerosos PA.
 En consecuencia, la intensidad de un estímulo está codificada en la
frecuencia de PA y no en su amplitud. [Esta organización difiere de
los potenciales de receptor –los potenciales que se deben a la
activación de neuronas sensitivas por estímulos (E) externos (luz,
sonido, calor, etc.)--, cuyas amplitudes están graduadas en
proporción a la magnitud del E sensitivo o de los potenciales
sinápticos, cuya amplitud varía según el número de sinapsis y la
cantidad previa de actividad sináptica (Purves, 2010)].
Digresión: diferencia entre PA y potenciales graduados
Digresión: diferencia entre PA y potenciales graduados (Tortora, 2006)
Digresión: diferencia entre PA y potenciales graduados (Carlson, 2014, p. 61)
Potenciales postsinápticos
 Los potenciales postsinápticos pueden ser despolarizadores (excitadores) o
hiperpolarizadores (inhibidores).
 Lo que determina la naturaleza del potencial postsináptico en una sinapsis
dada no es el propio neurotransmisor, sino las características de los
receptores postsinápticos, en concreto, el tipo particular de canal iónico
que abren.
 En la membrana postsináptica hay cuatro tipos principales de canales
iónicos dependientes del neurotransmisor: sodio (Na+), potasio (K+), cloruro
(Cl-) y calcio (Ca++).
 Hay que tener en cuenta también que muchos canales iónicos se activan
indirectamente, a través de receptores metabotrópicos acoplados a
proteínas G.
 Cuando los canales de sodio se abren, el resultado es una despolarización, un
potencial postsináptico excitador (PPSE)
 Si se abren los canales de K+, parte de estos cationes seguirán este gradiente y
saldrán de la célula. Como el K+ tiene carga positiva, su salida hiperpolarizará la
membrana, produciéndose un potencial postsináptico inhibidor (PPSI).
 En muchas sinapsis, los neurotransmisores inhibidores abren los canales de Cl-, en
vez de (o además de) los canales de potasio. El efecto de la apertura de los
canales de Cl- depende del potencial de membrana de la neurona. Si la
membrana está en el potencial de reposo, no pasa nada, porque las fuerzas de
difusión y presión electrostática se equilibran perfectamente para el Cl-. Sin
embargo, si el potencial de membrana ya ha sido despolarizado por la actividad
de sinapsis excitadoras localizadas en las proximidades, entonces la apertura de
los canales de Cl- permitirá que este entre en la célula.
 Un tipo de canal iónico dependiente del neurotransmisor es el canal de
calcio (Ca++).
 Los iones Ca2+, de carga positiva y más concentrados fuera de la célula,
actúan como los iones sodio; es decir, la apertura de los canales de calcio
despolariza la membrana, produciendo PPSE.
 Pero, además, la entrada de Ca++ a la terminal nerviosa (presináptica)
desencadena la migración de las vesículas sinápticas y la liberación del
neurotransmisor.
 En las dendritas de la célula postsináptica, el Ca++ se une a enzimas
especiales y las activa. Estas enzimas tienen varios efectos, como la
producción de cambios bioquímicos y estructurales en la neurona
postsináptica. Una de las formas en que el aprendizaje afecta a las
conexiones entre neuronas supone cambios en las espinas dendríticas
iniciados por la apertura de los canales de calcio.
Digresión: diferencia entre PA y potenciales graduados
 1) Potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE).
 2) Potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI).
Sumación
 Sumación espacial => dos o más impulsos provenientes de diferentes
neuronas y que arriban a localizaciones diferentes de la neurona
postsináptica (NPS) se suman como PPS si actúan simultáneamente
(acumulación de NT de varios bulbos terminales).
 Sumación temporal => dos o más impulsos provenientes de una fuente se
suman si se da en una sucesión rápida (no simultánea) que arriba a una
misma localización de la NPS (acumulación de NT de un mismo bulbo
terminal).
disparo)
disparo)
 Los potenciales eléctricos se generan a través de las membranas de

la neuronas –y en realidad de todas las células– porque:
 1) hay diferencias en las concentraciones de iones específicos a
través de las membranas de las células nerviosas
 2) las membranas son selectivamente permeables a algunos iones.
 Estos dos puntos dependen de dos tipos diferentes de proteínas en la

membrana celular: los gradientes de concentración de los iones son
establecidos por proteínas conocidas como 1) transportadores activos
que mueven de manera activa los iones hacia el interior o el exterior de las
células en contra de su gradientes de concentración (por ejemplo, la
bomba de Na+/K+).
 La permeabilidad selectiva se debe en gran parte a los 2) canales iónicos,
proteínas que permiten que solo ciertos tipos de iones atraviesen la
membrana en la dirección de sus gradientes de concentración (a favor).
Los canales y los transportadores funcionan en contra unos de otros, y al
hacerlo generan el potencial de membrana de reposo, los potenciales de
acción y los potenciales sinápticos y de receptor que desencadenan
potenciales de acción.
1) Transportadores activos
 1) Transportadores activos:
 Un importante transportador activo es la bomba de sodio-potasio

(bomba de Na+/K+). La bomba expulsa a la matriz extracelular 3 iones
sodio (Na+) a la vez que ingresa 2 iones potasio (K+) por transporte
activo (gasto de ATP), lo que mantiene el gradiente de solutos y la
polaridad eléctrica de la membrana (escaso sodio y abundante potasio
intracelulares).
 Se estima que la actividad de esta bomba representa el 20-40% del
consumo de energía del encéfalo (Purves, 2010).
 Fue descubierta en la década de los cincuenta por el nobel Jens
Christian Skou (1918 -).
 Bomba Na+/K+
2) Canales iónicos
Canal iónico dependiente de voltaje
Señalización neural y transmisión sináptica. Clasificación de canales iónicos
 Clasificación de canales iónicos (Tortora y Derrickson, 2006)

 Los canales iónicos pueden ser:
 a) pasivos: se abren y se cierran de manera aleatoria

 b) activados por ligando: se abren y se cierran en respuesta a
estímulos ligandos (químicos) específicos
 c) activados por voltaje: se abren en respuesta a un cambio en su
potencial de membrana (voltaje)
 d) activados mecánicamente: se abren o se cierran luego de una
estimulación mecánica, que puede tomar la forma de una vibración
(como las ondas sonoras), el tacto, la presión o el estiramiento de un
tejido.
Clasificación de canales iónicos (Tortora, 2006, p. 462)
 Canales iónicos dependientes de voltaje:
 Son selectivamente permeables a cada uno de los principales iones

(Na+, K+, Ca+ y Cl-).
 Los canales pueden diferir en sus propiedades de activación e
inactivación (esto último puede dar lugar a un PA más duradero e
influye en la frecuencia). La clase más grande y diversa de canales
iónicos con puerta de voltaje son los canales de K+.
 Los canales de Cl-, presentes en todo tipo de neurona, controlan la
excitabilidad y contribuyen al potencial de membrana de reposo
(Purves, 2010).
 Clasificación de canales iónicos:
 Canales activados por estiramiento o calor:
 Canales iónicos regulados por un impulso mecánico que abren en
respuesta a una acción mecánica.
 Los canales mecanosensibles, como los que se encuentran en los
corpúsculos de Pacini, se abren por el estiramiento que sufre la
membrana celular ante la aplicación de presión y/o tensión.
 Una forma especializada de estos canales hace posible la audición al
permitir que las células ciliadas auditivas respondan a las ondas
sonoras.
 Los canales iónicos activados por el calor contribuyen a las
sensaciones de dolor y de temperatura.
Aumento de la velocidad de conducción como resultado de la
mielinización:
 Una manera de mejorar el flujo pasivo de corriente es aumentar el
diámetro del axón, lo que disminuye eficazmente la resistencia
interna al flujo pasivo de corriente.
 El aumento consiguiente en la velocidad de conducción del PA
explica presumiblemente por qué los invertebrados (como el
calamar) desarrollaron axones gigantes y por qué los axones de
conducción rápida en todos los animales tienden a ser más grandes
que los axones de conducción lenta.
 No obstante lo que se acaba de decir, que vale para los axones
desnudos, otra estrategia para mejorar el flujo pasivo de corriente
eléctrica es aislar la membrana axónica, lo que reduce la
capacidad de la corriente para escapar del axón, y aumenta así la
distancia a lo largo del axón que puede fluir pasivamente una
corriente local dada. Esta estrategia es la mielinización.
Aumento de la velocidad de conducción como resultado
de la mielinización:
 Mientras la velocidad de conducción de los axones amielínicos
varían entre 0.5 y 10 m/s*, los axones mielínicos pueden conducir a
velocidades de hasta 150 m/s la razón principal subyacente a este
incremento pronunciado en la velocidad es que el proceso
prolongado de generación del PA se desarrolla solo en ciertos
puntos a lo largo del axón, llamados nodos de Ranvier, donde hay
una brecha en la envoltura de mielina.
 * m/s => metros por segundo

Aumento de la velocidad de conducción como resultado
de la mielinización:
 Si se aislara toda la envoltura de un axón, no habría lugar para que
la corriente fluyera fuera y no se podrían generar los PA.
 A medida que esto sucede, el PA generado en un nodo de Ranvier
produce corriente que fluye pasivamente en el interior del segmento
mielínico hasta que alcanza el nodo siguiente.
 Este flujo local de corriente genera entonces un potencial de acción
en el segmento vecino y el ciclo se repite por toda la longitud del
axón.
 Dado que la corriente fluye a través de la membrana neuronal solo
en los nodos, este tipo de propagación se denomina saltatoria.
Mielina
 La mielina es una estructura multilaminar formada por las membranas

plasmáticas que rodean los axones.
 Desde el punto de vista bioquímico, está constituida por material
lipoproteico que constituye algunos sistemas de bicapas
fosfolipídicas.
 Se encuentra en el sistema nervioso de los vertebrados, formando
una capa gruesa alrededor de los axones neuronales que permite la
transmisión de los impulsos nerviosos a distancias relativamente largas
gracias a su efecto aislante. Este recubrimiento se conoce como
vaina de mielina.
Mielina
 Las vainas de mielina son producidas por células gliales: células de

Schwann en el sistema nervioso periférico y oligodendrocitos en el
sistema nervioso central.
 Las células de Schwann se enrollan en torno a un único axón
mediante su citoplasma, mientras que los oligodendrocitos poseen
muchas prolongaciones que se enrollan alrededor de axones de
varias neuronas.
 Las enfermedades que deterioran la vaina de mielina producen
graves trastornos del sistema nervioso, ya que el impulso nervioso no
se transmite a la suficiente velocidad o bien se detiene en mitad de
los axones. Este tipo de patologías suelen ser enfermedades
autoinmunes. Ejemplos de estas enfermedades son la esclerosis
múltiple y la leucodistrofia.
Mielina
Las sinapsis son los contactos funcionales entre las neuronas.

Tipos de sinapsis:
1)Según la forma de transmisión de información: eléctricas o
químicas.
2)Según su lugar de contacto: axoaxónicas, axosomáticas,
axodendríticas (y dendrodendríticas, en células del bulbo
olfatorio).
3)Según su efecto postsináptico: excitatorias o inhibitorias.
1) Según la forma de transmisión de información: eléctricas o químicas.
 a) Eléctricas: la corriente fluye a través de las uniones en brecha (gap
junction), que son canales de membrana especializados que conectan
dos células (aproximadamente 2 o 3,5 nm). Permiten el flujo pasivo y
directo de corriente eléctrica de una neurona a otra. La transmisión puede
ser bidireccional (aunque algunos tipos de uniones gap tienen
características especiales que tornan su transmisión unidireccional). Son
más rápidas que las químicas (no tienen prácticamente demora en la
transmisión de señales eléctricas como lo tienen las químicas). Las
neuronas del tronco encefálico que generan la actividad eléctrica rítmica
que subyace a la respiración están sincronizadas por sinapsis eléctricas, al
igual que las poblaciones de interneuronas en la corteza cerebral, tálamo,
cerebelo y otras regiones encefálicas.
 * 1 nm = millonésima parte del mm (milmillonésima parte del metro: diez a la menos nueve).
 ** El diámetro del cabello humano va de 70 µm (70 000 nm) a 80 µm (80 000 nm).
1) Según la forma de transmisión de información: eléctricas o químicas.
b) Químicas: permiten la comunicación intercelular por

medio de la secreción del NT (el número total de NT no se
conoce, pero es muy superior a 100) a través de la hendidura
sináptica (de aproximadamente 20 a 40 nm).
 Ciclo de uso de los NT: síntesis  empaquetamiento en
vesículas sinápticas (VS)  liberación  fijación a receptor 
eliminación, degradación o ambas.
2) Según su lugar de contacto:
 a) Sinapsis axodendrítica
 b) Sinapsis axosomática
 c) Sinapsis axoaxónica
 Las sinapsis axoaxónicas no contribuyen directamente a la

integración neuronal, sino que alteran la cantidad de neurotransmisor
liberado por las terminales nerviosas del axón. Pueden producir una
modulación presináptica: inhibición presináptica o facilitación
presináptica.
 La liberación del neurotransmisor puede estar modulada por la

actividad de las sinapsis axoaxónicas. Si la actividad de la sinapsis
axoaxónica reduce la liberación del neurotransmisor, el efecto se
denomina inhibición presináptica. Si aumenta la liberación, se llama
facilitación presináptica (el compuesto activo de la marihuana ejerce
su efecto en el cerebro uniéndose a receptores presinápticos).
 Muchas neuronas muy pequeñas tienen prolongaciones

extremadamente cortas y aparentemente carecen de axones.
 Estas neuronas forman sinapsis dendrodendríticas, o sinapsis entre
dendritas. Como estas neuronas no tienen prolongaciones axónicas
largas, no transmiten información de un lugar a otro del encéfalo.
 La mayoría de los investigadores piensa que realizan funciones
reguladoras, quizás ayudando a organizar la actividad de grupos de
neuronas. Como estas neuronas son tan pequeñas, resulta difícil
estudiarlas; por este motivo, apenas se conoce su función.
 Algunas neuronas de mayor tamaño forman también sinapsis

dendrodendríticas.
 Parte de estas sinapsis es química, lo que se pone de manifiesto por la
presencia de vesículas sinápticas en una de las dendritas
yuxtapuestas y un engrosamiento postsináptico en la membrana de
la otra.
 Otras sinapsis son eléctricas; las membranas se juntan y casi
contactan, formando una unión intercelular comunicante.
 Las membranas situadas a ambos lados de una unión de este tipo

contienen canales que permiten a los iones difundir de una célula a
la otra.
 Así pues, las variaciones en el potencial de membrana de una
neurona inducen cambios en la membrana de la otra.
 Aunque la mayoría de las uniones intercelulares comunicantes en las
sinapsis de vertebrados son dendrodendríticas, también las hay
axosomáticas y axodendríticas.
 Las uniones intercelulares comunicantes son frecuentes en los
invertebrados; se desconoce su función en el sistema nervioso de los
vertebrados.
Tipos de receptores:
1) en los que la molécula receptora es además un canal iónico

(dependiente de NT): ionotrópicos (son rápidos, de algunos ms).
2) los que receptor y canal iónico son moléculas separadas:

metabotrópicos (con efectos postsinápticos más lentos que
pueden durar mucho más). Se asocian a una proteína G.
Receptores
 Receptor ionotrópico: receptor que contiene un lugar de unión para un
neurotransmisor y un canal iónico que se abre cuando una molécula
del neurotransmisor se acopla al lugar de unión.
 Receptor metabotrópico: receptor que contiene un lugar de unión para
un neurotransmisor; activa una enzima que pone en marcha una serie
de procesos que abren un canal iónico en otra zona de la membrana
celular cuando una molécula del neurotransmisor se acopla al lugar de
unión.
 Proteína G: proteína acoplada a un receptor metabotrópico; transmite
mensajes a otras moléculas cuando un ligando se une al receptor y lo
activa.
 Receptores ionotrópicos
 2) los que receptor y canal iónico son moléculas separadas:
metabotrópicos (con efectos postsinápticos más lentos que pueden durar
mucho más). Se asocian a una proteína G.
 Cuando una molécula del neurotransmisor se une al receptor, una proteína G

activa una enzima, que produce un segundo mensajero (representado por
flechas negras) que, a su vez, abre canales iónicos cercanos.
Señalización neural y transmisión sináptica (Carlson 2014)
Autorreceptores
 La membrana postsináptica no es la única localización de receptores

que reaccionan ante los neurotransmisores.
 Muchas neuronas también tienen receptores que responden a los
neurotransmisores que ellas mismas liberan, denominados
autorreceptores.
 Los autorreceptores pueden situarse en la membrana de cualquier
parte de la célula.
Autorreceptores
 Respecto de los localizados en la terminal nerviosa, en la mayoría de

los casos, no controlan canales iónicos.
 Cuando son estimulados por una molécula del neurotransmisor, los
autorreceptores no producen cambios en el potencial de membrana
de la terminal nerviosa, sino que regulan procesos internos, como la
síntesis y liberación del neurotransmisor (los autorreceptores son
metabotrópicos; el control que ejercen sobre estos procesos lo
consiguen mediante proteínas G y segundos mensajeros).
Autorreceptores
 En la mayoría de los casos, los efectos de la activación de

autorreceptores son inhibidores; es decir, la presencia del
neurotransmisor en el líquido extracelular en las proximidades de la
neurona causa un descenso en la tasa de síntesis o liberación del
neurotransmisor.
 La mayoría de los investigadores cree que los autorreceptores son
parte de un sistema regulador que controla la cantidad de
neurotransmisor liberada. Si se libera demasiado, los autorreceptores
inhiben la producción y liberación; si no se libera lo suficiente, las
tasas de producción y liberación aumentan.
Señalización neural y transmisión sináptica (Purves, 2010)
 Las funciones anómalas de los NT contribuyen a una amplia gama de
trastornos neurológicos y psiquiátricos. En consecuencia, muchos
tratamientos neurofarmacológicos se basan en agentes que alteran la
liberación, la unión o la eliminación de los NT.
 Dos categorías amplias de NT (basadas en el tamaño):
 1) Neuropétidos: relativamente grandes (3 a 36 aa).
 2) Neurotransmisores de molécula pequeña: aa individuales como

glutamato y GABA (ácido γ-aminobutírico), así como las aminas
biógenas (dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina (5-HT) e
histamina) y el transmisor acetilcolina (ACh) son mucho más pequeños
que los neuropéptidos.
Señalización neural y transmisión sináptica (Cardinali, 2007)
 NT. 5 grandes familias
 1) aminas biógenas: noradrenalina, acetilcolina, adrenalina,
serotonina, histamina, dopamina.
 2) aminoácidos: glutamato, aspartato, ácido gammaaminobutírico
(GABA), glicina, taurina. Aunque no son aminoácidos, en este grupo
suelen incluirse los derivados purínicos (adenosina, ATP).
 3) neuropéptidos: más de 70 estructuras diferentes identificadas hasta
la fecha.
 4) gases como el NO (óxido nítrico) o el CO (monóxido de carbono).
 5) lípidos como la anandamida.
 Sobre la base de las secuencias de aminoácidos comunes se han identificado unas 10
familias de péptidos neuroactivos. Los principales son:
 A diferencia de las aminas biógenas, de los aminoácidos, de los gases y

de los lípidos, los neuropéptidos se sintetizan en el cuerpo neuronal, se
incorporan a las vesículas sinápticas que se trasladan a la terminal
sináptica vía transporte axonal.
 Tanto el axón como las terminales carecen de ribosomas y, por lo tanto,

de síntesis de péptidos y proteínas.
 Neuromoduladores
 Los neuromoduladores son sustancias químicas liberadas por las

neuronas que cubren mayores distancias y logran una dispersión más
amplia que los neurotransmisores (es un tipo de transmisión o
comunicación química no sináptica –junto con la de las hormonas–).
 La mayoría de los neuromoduladores son péptidos, cadenas de

aminoácidos ligados entre sí por uniones químicas llamadas enlaces
peptídicos (de ahí proviene su nombre).
 Neuromoduladores
 Los neuromoduladores son secretados en mayor cantidad y difunden

en distancias más largas, modulando la actividad de muchas
neuronas en una porción concreta del encéfalo.
 Por ejemplo, los neuromoduladores influyen en estados conductuales
globales, como la vigilancia, el miedo y la sensibilidad al dolor.
 Son sustancias secretadas naturalmente que funcionan como un
neurotransmisor excepto en que no está restringida a la hendidura
sináptica, sino que difunde por el líquido extracelular.
 Recaptación de neurotransmisor
Principios de organización de sistemas neurales (Purves, 2010)
 1) Sistemas que presentan poblaciones específicas de neuronas en prácticamente todas
las subdivisiones del SN.
 Por ejemplo, el sistema somatosensitivo: las capacidades perceptivas y motoras
complejas del encéfalo reflejan la función integrada de distintos sistemas neurales. El
procesamiento de la información somatosensitiva se origina en los receptores de la piel,
tejidos subcutáneos y sistema musculoesquelético que responden a deformación física
en la superficie del cuerpo o desplazamiento de músculos y articulaciones.
 Componentes:
• En el SNP: --receptores distribuidos en la piel, músculos y tendones.
--neuronas relacionadas en ganglios de la raíz dorsal.
--neuronas en algunos ganglios craneales.
• En el SNC: --neuronas en la médula espinal (ME)
--tractos largos de axones que se originan en la ME, atraviesan el tronco
encefálico (TE) y finalmente terminan en distintos núcleos de relevo en el tálamo.
--corteza somatosensitiva.
 2) Organización topográfica: es la función de mapeo. En el caso del

sistema somatosensitivo se trata de un mapa de la superficie
corporal en el que puedan discernirse las distintas estructuras que
constituyen el sistema somatosensitivo.
 Áreas adyacentes sobre la superficie corporal correspondientes a
áreas adyacentes en los núcleos, los tractos de sustancia blanca y
las zonas talámicas y corticales del sistema. Comenzando en la
periferia, las células de cada ganglio de la raíz dorsal definen un
dermatoma separado (área de la piel inervada por las
prolongaciones de células provenientes de una sola raíz dorsal).
 3) Las vías paralelas: se refieren a los axones que procesan los

distintos atributos del estímulo (E) de una modalidad sensitiva,
motora o cognitiva particular.
 En el caso de la sensación somática, los atributos del E que se
transmiten a través de vías paralelas son dolor, temperatura, tacto,
presión y propiocepción.
 Desde el punto de vista anatómico, bioquímico y fisiológico distintas
neuronas traducen, codifican y transmiten información de dolor,
temperatura y mecánica. Aunque esta información luego se integra
para proporcionar la percepción unitaria de los E relevantes, las
neuronas y los circuitos en el sistema somatosensitivo están
claramente especializados para procesar aspectos separados de la
sensibilidad somática.
Sensibilidad somática. Discriminación mecanosensitiva (Purves, 2010)

Clase 2 Desarrollo SN Membrana Celular Potencial de Accion

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Nociones básicas del desarrollo

del SN, de células nerviosas y

Formación inicial de del SN: gastrulación y neurulación:

Antes de la aparición de los focos de células que se

El tubo neural va diferenciándose dando lugar a la

1) Prosencéfalo (más rostral o cefálica). A las siete semanas

Este luego dará lugar a las vesículas ópticas, a las vesículas

2) Mesencéfalo. Sufre pocos cambios en el desarrollo (lleva

En el centro se encuentra el acueducto cerebral, canal

3) Rombencéfalo (más caudal). Dará origen a dos estructuras

 A este nivel se produce un entrecruzamiento axonal

La médula espinal se desarrolla caudalmente a partir

 El mesencéfalo da origen al cerebro medio, que rodea al acueducto

 Del metencéfalo, surgen la protuberancia y el cerebelo; además, el

 Del mielencéfalo, se desarrollan el bulbo raquídeo y el resto del cuarto

El encéfalo crece con rapidez durante los primeros años de

 A partir de la edad adulta temprana, la masa encefálica comienza

 Las neuronas nunca funcionan en forma aislada; están organizadas en

El SNC contiene miles de millones de neuronas organizadas en

Una única neurona presináptica puede hacer sinapsis con

Un pequeño número de neuronas encefálicas que coordinan

En otro tipo de organización, llamada convergencia, varias

Las neuronas inhibitorias pueden detener los circuitos

 Un cuarto tipo de circuito es el circuito en paralelo posdescarga.

Las neuronas son elementos de circuitos complejos; sin

La tasa de activación de una neurona está controlada por la

Hay que tener en cuenta que la inhibición neuronal (es decir,

* Se produce una «desinhibición» (Purves, 2010, glosario, G-6).

Ocurre lo mismo en el caso de la excitación neuronal.

El tronco (tallo) 1) es la estructura diana

 El plano que divide el cuerpo en dos mitades, derecha e izquierda,

 Las neuronas son células que actúan como unidades conductoras de

 1) Soma (o pericarion): se define por la presencia del núcleo.

 En todas las células se produce un recambio de materiales

 Dos tipos de transporte anterógrado: 1) rápido: velocidad 300-400 mm/día.

 glía: gr. ‘pegamento’. Refleja la suposición existente en el s. XIX

 Se calcula que hay mil billones de células gliales en el SN humano (v.

 A priori, puede decirse que la diferencia fundamental entre las

 Limitados al encéfalo y a la médula espinal (Purves et al., 2010).

 La astroglía también incluye diferentes tipos de células que se

 También están restringidos al SNC (encéfalo y médula).

 Desempeñan un papel importante en la fagocitosis y en las

 En el SNP el principal tipo de célula glial está constituido por las

 Las células nerviosas producen señales eléctricas que transmiten

 Es una estructura elástica, fina y flexible con un grosor de 7.5 a 10 nm.

 Los lípidos de las membranas (de todas las estructuras membranosas de la

 EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR) ES LA CONSECUENCIA DE LA

El PA es un cambio breve (de alrededor de 1 ms –o entre 0.5 y 2

La amplitud del PA es independiente de la magnitud del

Potencial de acción (PA): acontecimiento eléctrico que

 Potencial de acción (o impulso eléctrico): el PA es una respuesta

 Conceptos claves respecto del potencial de acción:

 Diferencias de duración de los PA(potenciales de acción)

Neuronas => duración de un PA => alrededor de 1 ms.

Células musculares esqueléticas => duración => aprox. 2-5 ms.

PA ventricular es de 200 a 400 ms.

 La frecuencia máxima de impulsos nerviosos en los distintos axones

 Axones de gran diámetro => PA => 1000 Hz y período refractarios de

 Axones de pequeño diámetro => PA => 250 Hz período refractario de

Los potenciales de acción (PA) se propagan a lo largo del axón

 (A diferencia de los potenciales graduados) los PA son de todo o

 Los potenciales eléctricos se generan a través de las membranas de

 Estos dos puntos dependen de dos tipos diferentes de proteínas en la